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El paisaje
ELVIRA DURN LEOPOLDO GALICIA EDUARDO PREZ GARCA LUIS
ZAMBRANO
en ecologa
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Quin no ha visto los programas deBob Ross que ensea en menos de
unahora a pintar un paisaje con ayuda delverde vejiga o del rojo
carmes? Suscuadros representan bosques, monta-as nevadas, lagos y
trigales que estnbajo alegres nubecillas que danzan enel cielo.
Este seor de cabellos a laafro pinta paisajes que surgen de suvisin
de la naturaleza, aunque paraobservar otros reales, podemos iral
MUNAL en el centro de la ciudad deMxico, en donde es posible
admi-rar preciosos leos de fines del sigloXIX pintados
magistralmente por Jo-s Mara Velasco, que representan ala campia
mexicana. La obra de lospintores paisajistas indica que el pai-saje
normalmente se refiere a la va-riedad de cosas que puede ver el
ojohumano, ya sea en pequeas o gran-des extensiones de terreno (un
ro,una ciudad, los cultivos, los bosques,etctera), pero... ser que
esta per-cepcin del entorno inspir el desa-rrollo de toda una
disciplina en lasciencias naturales? Pues as es, el in-ters por
comprender de manera inte-gral los patrones y procesos ecolgi-cos
del espacio que percibimos dioorigen a la ecologa del paisaje.
sta es una disciplina que integraaspectos del rea biolgica y de
lasciencias de la tierra, y que tiene al pai-saje como su principal
objeto de estu-dio. La premisa fundamental de estadoctrina es que
la heterogeneidad am-biental de una extensin de terrenoinfluye en
los patrones y procesos eco-lgicos. En 1939, el alemn Carl
Trollrealiz una integracin del enfoquegeogrfico y del botnico para
acuarel trmino de ecologa del paisaje. Sinembargo, en su desarrollo
esta disci-plina ha ido estructurando un cuerpoterico y metodolgico
para el anli-sis de la relacin entre el componen-te biolgico y el
medio fsico, y en al-gunos casos, el factor humano.
Adems de las preguntas acadmi-cas, la crisis ambiental y la
necesidadde un uso racional de los recursos na-turales han
propiciado que numerososcuestionamientos y acciones prcticasen la
ecologa, en las ciencias ambien-tales y en el manejo de los
recursoshayan adoptado la perspectiva inte-gradora de la ecologa
del paisaje. Estasituacin se refleja, entre otras cosas,en el
incremento de trabajos publica-dos sobre el tema en las revistas
espe-cializadas de mayor difusin en eco-
loga bsica y aplicada. Sin embargo,esta tarea especialmente en
lo re-ferente a la investigacin bsica seenfrenta a los problemas
semnticosy conceptuales derivados de una am-plitud de
interpretaciones de lo quees el paisaje. Por ello, consideramosque
el concepto de paisaje debe aco-tarse para que contribuya a la
edifica-cin de bases conceptuales, tericasy aplicadas en
ecologa.
El uso de la palabra paisaje, comotrmino tcnico, se ha
incrementadoen la ltima dcada entre las cienciassociales y
biolgicas. Sin embargo,aun cuando en todas ellas se refierea una
extensin de terreno, el paisa-je no ha sido definido claramente
nidelimitado en el espacio situacinque propicia la interpretacin
indivi-dual de quien lo usa. La tarea de dis-cutir qu se entiende
por paisaje esimportante porque a lo largo de la his-toria se ha
comprobado que, en el m-bito cientfico, la libre interpretacinde un
concepto genera problemticasal momento de alcanzar conclusiones.El
hecho de que cada persona tengauna visin particular sobre un
con-cepto determinado, equivale a hablaridiomas distintos y a
pretender que
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se habla uno comn. Esto crea el ries-go de que cada interlocutor
genereconclusiones afines al concepto queadopt, y no a las
derivadas de la in-terpretacin de los hechos bajo unareferencia
comn. En aos recientes,la necesidad de desarrollar un
sistemaconceptual en distintas disciplinas hapropiciado que varios
investigadores,sociedades acadmicas y filsofos dela ciencia se
hayan involucrado en ladiscusin de conceptos clave, entrelos que
figura el paisaje como un te-ma no agotado.
Especialmente en ecologa, tienedistintas concepciones, ya que en
al-
gunos casos se le ha referido de ma-nera intuitiva como un
escenario (cua-dro 1). Tambin se plantea como unespacio de
naturaleza heterogneaen donde tienen lugar distintos fen-menos
naturales o se desarrollan di-ferentes actividades y
problemticasantrpicas; o bien, como un espaciodonde ocurren
distintos procesos bio-lgicos y se manifiestan y percibenpatrones
naturales. En dichos plan-teamientos no es claro el contexto
es-pacial y los elementos que lo delimi-tan, por lo cual parecen
ambiguos encuanto a la naturaleza del paisaje queabordan y sus
lmites (que pueden ir
desde cientos de metros hasta regio-nes de miles de
hectreas).
Considerando esta situacin, pro-ponemos la siguiente definicin
prag-mtica: El paisaje es un ecosistemaacotado espacialmente a
nivel de me-soescala, de naturaleza heterogneay que presenta una
estructura inhe-rente, la cual est conformada porparches homogneos
en sus caracte-rsticas edficas (suelos), litolgicas(rocas) y
topogrficas, as como bio-lgicas (vegetacin u otros organis-mos
estructural o funcionalmente im-portantes). Esta definicin no
incluyede manera explcita al factor huma-no (aunque da apertura
para consi-derarlo), porque en ecologa bsicase tiene particular
inters por enten-der los patrones y procesos ecolgi-cos naturales y
por ello comnmentese realizan estudios en reservas eco-lgicas o
sitios con menor influenciaantrpica. Asimismo, la
definicinpropuesta pretende disminuir la am-bigedad respecto a la
escala del pai-saje, sus lmites y los criterios paradeterminar su
estructura, y mostrarque este espacio es una unidad natu-ral de
estudio. Por lo tanto, considera-mos que cualquier estudio en
ecolo-ga del paisaje, previo a abordar unapregunta, debera
documentar o tra-tar de comprender cul es la estruc-tura espacial
de la heterogeneidadambiental (medio fsico y biolgico)que se
analizar.
Por el carcter tcnico de la defi-nicin anterior, es conveniente
dis-cutir el problema de las escalas enecologa y especialmente el
trminomesoescala, as como lo referente alas caractersticas de medio
fsico, enparticular en lo relacionado al suelo,la litologa y la
topografa, debido aque son la base para entender la he-terogeneidad
ambiental.
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Una extensin de terreno compuesta de una agregacin de
componentes que interactan y que se repi-ten a travs del espacio
(Forman y Godron, 1986).
El total de entidades fsicas, ecolgicas y geogrficas que
integran todos los patrones naturales y huma-no (Naveh y Lieberman,
1987).
Un escenario natural integrado por un conjunto de formas de
relieve (Wiens, 1995).
Es un complejo de sistemas que simultneamente forman una
extensin de terreno reconocible, forma-da y mantenida por accin
mutua de factores abiticos, biticos y humanos (Zonneveld,
1995).
Una configuracin topogrfica, con un patrn de cobertura de
vegetacin y de uso del suelo, que delimita con coherencia procesos
naturales y actividades antrpicas (Green et al., 1996).
Es una escala espacial adecuada a la cual se pueden investigar
procesos ecolgicos (Farina, 1994).
CUADRO 1 DIFERENTES DEFINICIONES DE PAISAJE
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Las escalas en ecologa
La escala se refiere a dimensionescuya delimitacin permite
compararsistemas de acuerdo a la magnitud desus diferencias. Las
escalas espacia-les y temporales son las ms anali-zadas en ecologa
de paisaje. Conven-cionalmente, los estudios ecolgicosse ubican en
tres dimensiones: la mi-croescala o escala local, la mesoesca-la, y
la macro o megaescala. La me-soescala es la dimensin a la cual
seaboca el estudio del paisaje y que enel sentido espacial,
corresponde a ex-tensiones mayores a hectreas, peromenores a miles
de kilmetros cua-drados (regiones). Asimismo, esta es-cala se
limita en el tiempo ms all deaos y hasta decenas de siglos. Se
hacomentado que el paisaje posee unaestructura, la cual mantiene
una re-lacin jerrquica con otras escalas, esdecir, con fenmenos que
ocurren aotras escalas espacio-temporales.
A partir de numerosos estudios setiene claro que la comprensin
de unfenmeno ecolgico es diferente cuan-do se aborda su anlisis a
distintas es-calas. Por ello, actualmente la dimen-sin espacial se
considera como unade las nuevas fronteras de la ecolo-ga. Sin
embargo, la pregunta de a quescala es correcto abordar el estudiode
un determinado fenmeno ecol-gico no tiene una respuesta acertadasi
no es a la luz de metas y preguntasespecficas, ya que, a diferencia
deotras ramas de la biologa como la fi-siologa celular o la biologa
molecu-lar, en ecologa los estudios se realizana diferentes niveles
si son individuos,poblaciones, comunidades o ecosiste-mas de lo que
se trata.
Debido a que todos los fenmenosbiolgicos (los ecolgicos
incluidos)tienen una naturaleza jerrquica, no
es posible conocer todo acerca de unfenmeno ni desde todas las
dimen-siones espaciales y temporales posi-bles en que ste opera.
Esto tiene lavirtud de abrir horizontes inimagina-bles para tratar
de visualizar y estu-diar aspectos biolgicos a diferentesescalas;
sin embargo, al mismo tiem-po limita los alcances de los
resulta-dos generados al analizar solamenteuna escala. Por lo
tanto, en funcin delpropsito de estudio es necesario de-finir la
escala ms apropiada paraefectuar un anlisis, slo as el paisa-je
puede ser promisorio para estudiardiferentes fenmenos en ecologa,
loscuales no podran ser comprendidos aotras escalas.
La estructura del paisaje
El anlisis de los patrones y proce-sos ecolgicos en un paisaje
requiereel conocimiento de su estructura, lacual corresponde a la
disposicin es-pacial de extensiones de terreno queson
ambientalmente diferentes y sedenominan parches.
Una metodologa que nos aproximaa delimitar los parches en un
paisajees la provista por el enfoque morfoe-dafolgico, el cual
permite delimitarreas homogneas en cuanto a su me-dio fsico,
denominadas unidades mor-foedafolgicas. stas se caracterizanpor su
constancia edfica (tipo de sue-lo) y geomorfolgica, entendiendo
aesta ltima como la integracin de laforma del relieve, la litologa
superfi-cial (roca madre) y los procesos mor-fodinmicos (como la
erosin y losflujos de agua). En general, las carac-tersticas
morfoedafolgicas no sonindependientes del componente bio-lgico, por
ello, el integrar ambos as-pectos hace posible distinguir a
losparches, que son reas ambientalmen-te homogneas en cuanto al
mediofsico y el biolgico (i.e. el tipo de ve-getacin cuyo carcter
de homogenei-dad podra incluir adems variables es-tructurales como
la cobertura, el reabasal y la composicin de especies).
Un elemento bsico en la estruc-tura de un paisaje es la matriz,
la cualse considera como el elemento pre-
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dominante, ya que comprende la for-ma de los parches y su
extensin, sunmero, su dinmica interna y la co-nexin que mantienen
entre s, queson las caractersticas ms importan-tes para definir la
estructura del paisa-je. Con base en esta ltima es posiblereconocer
en el paisaje un arreglo es-pacial a manera de mosaico, donde
lainteraccin de los parches genera di-nmicas ecolgicas propias. La
din-mica y la estructura constituyen laspropiedades emergentes del
paisajey determinan la naturaleza e inten-sidad de los procesos
ecolgicos en elespacio. El hecho de analizar a estosprocesos desde
una perspectiva es-pacial permite obtener informacinque
generalmente no es proporcio-nada por la ecologa tradicional. Conla
finalidad de presentar ms elemen-tos que permitan ubicar el aporte
delenfoque paisajstico en ecologa b-sica, presentamos un ejemplo de
lasbondades de ste en el estudio de lavegetacin de islas de hbitat
en unecosistema tropical mexicano.
Enclaves de vegetacin xerfila
En la regin de Nizanda, Oaxaca, elpaisaje est conformado
principal-
mente por lomeros de esquistos debaja altitud, entre los que
irrumpende forma abrupta y de manera muyvistosa, afloramientos de
roca calizacarentes de suelo desarrollado. Losafloramientos rocosos
son disconti-nuos y pueden reconocerse como is-las de hbitat
(parches), ya que lasplantas que se establecen en elloscontrastan
con las de la vegetacincircundante, debido a que su morfo-loga
recuerda ms a las formas devida de una zona rida. Por lo ante-rior,
fueron denominados como en-claves de vegetacin xerfila.
En Nizanda predomina la vegeta-cin arbrea tropical estacional,
la cuales propia de la vertiente mexicana delOcano Pacfico y se
caracteriza porpresentar rboles de baja estatura (me-nores de
quince metros) que carecende hojas durante la temporada seca.A este
tipo de vegetacin se le puedellamar selva baja caducifolia, y en
ellapuede haber comunidades carentesde una cobertura arbrea
continua,dominadas por plantas con mayoresadaptaciones a la baja
disponibilidadde agua (plantas xerfilas), como losmagueyes (Agave)
y las cactceas, tan-to columnares (Cephalocereus) comoglobosas
(Mammillaria). Por estas ca-
ractersticas se clasifican como unmatorral xerfilo.
De esta manera, la cuantificacinde las diferencias en composicin
yestructura de la vegetacin xerfilarespecto de la matriz de la
selva seplante como objeto de estudio bajoun diseo de muestreo
acorde con losmtodos tradicionales. No obstante,las islas de hbitat
calcreas de Nizan-da nos tenan reservados algunos se-cretos.
Inicialmente se pretenda com-parar dos tipos de vegetacin
muycontrastantes, el matorral xerfilo y laselva baja caducifolia;
sin embargo,al recorrer el sitio de estudio se hizoevidente la
existencia de una terce-ra comunidad cuyas caractersticaseran
intermedias entre las otras dos,ya que presentaba un dosel
continuopero su flora era muy xerfila, particu-larmente en el
estrato bajo (sotobos-que). Por lo que se hizo un anlisisde la
vegetacin de este sistema deestudio concibindolo como un gra-diente
ambiental, para lo cual el di-seo contempl la toma de muestrasen
las cimas, las laderas y el pie demonte de los enclaves.
Una vez que se puso en marcha elmuestreo de la vegetacin, fue
eviden-te que esta nueva delimitacin de lastres comunidades era una
sobresim-plificacin incapaz de reflejar comple-tamente la realidad.
Si bien exista unabuena correspondencia entre la ubi-cacin
topogrfica y el tipo de vegeta-cin, no todas las cimas tenan
mato-rrales xerfilos y la inclinacin de laladera no determinaba
siempre la exis-tencia de comunidades intermedias.Por esta razn fue
necesario replan-tear la seleccin de sitios de
muestreo,considerando que si lo que se queraera comparar las
diferencias florsticasentre comunidades, haba que definircriterios
independientes de la com-
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FIGURA 1 PERFIL DE LA REGIN DE NIZANDA, OAXACA.
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posicin de especies pero asociadosclaramente a algn factor
ambiental.Un primer criterio fue la continuidaddel suelo, es decir,
si ste era continuoy relativamente profundo o si habaafloramientos
de la matriz de roca,creando un suelo discontinuo y some-ro; otro
criterio fue la continuidaddel dosel, y con base en l se separ
elmatorral xerfilo de las comunidadesarbreas. Con la combinacin de
estosdos criterios se realiz el muestreode la vegetacin,
reconociendo trescomunidades de estudio: el matorralxerfilo, la
selva en roca y la selva ensuelo desarrollado (figura 1).
Una vez realizados estos ajustes,los resultados del muestreo
permitie-ron examinar la hiptesis de que la ri-queza de especies
por unidad de readisminuye al aumentar las restriccio-nes del
hbitat. Los resultados obteni-dos mostraron un abatimiento
escalo-nado de la riqueza de especies, dondeel recambio de especies
lleg a serde 100% en distancias de decenas demetros, por lo que las
diferencias enla composicin florstica fueron ma-yores a lo largo
del gradiente ambien-tal respecto a las obtenidas al interiorde
cada comunidad. Por el contrario,cuando los criterios de muestreo
no
se aplicaron estrictamente se obtuvie-ron resultados opuestos a
la predic-cin original. Esto se ejemplifica enuno de los cuadros de
muestreo ubica-dos en la mitad del gradiente ambien-tal, ya que una
parte fue situada en lamatriz de roca y la otra en una depre-sin
con una mayor acumulacin desuelo. Como consecuencia de ello, es-te
cuadro present el mayor nmerode especies obtenido para una mues-tra
individual. Adems, haba proble-mas para agruparlo con los de su
ca-tegora en los anlisis de clasificacinmultivariados que se
realizaron, dadoque la composicin de especies eramixta, tanto de
las comunidades xe-rfilas como de la selva que crece don-de hay
suelo.
Una de las lecciones que se deri-van de este trabajo es que los
atribu-tos topogrficos por s mismos pue-den ser insuficientes para
delimitara las comunidades vegetales de unsistema complejo. Pero
cuando a es-tos criterios se anexan caractersticasedficas y
caracteres fisonmicos dela vegetacin, los parches se delimi-tan
mejor y es posible reconocer suarreglo espacial. Una gran ventaja
delos resultados as obtenidos no sloradica en que se pueden
explicar los
patrones de la vegetacin, sino queadems permiten reconocer con
msconfianza a las especies que tienendistribucin restringida. En el
caso delos afloramiento de roca caliza de Ni-zanda, cada tipo de
vegetacin presen-t especies exclusivas, es decir, que nose
comparten con las otras. Sin em-bargo, fueron las dos comunidades
xe-rfilas que se desarrollan en la ma-triz rocosa las que
concentraron a lasespecies microendmicas (de distri-bucin muy
restringida), como Agavenizandensis y Barkeria
whartoniana.Resumiendo, al tener una descripcinms detallada de la
estructura del pai-saje se pueden tener patrones ms cla-ros de
distribucin de las especies.
Otra bondad del enfoque paisajistaes que la secuencia topogrfica
puedeanalizarse desde distintas perspecti-vas y no slo como un
anlogo de unasecuencia temporal formada por elgradiente ambiental.
En el caso delos enclaves de vegetacin xerfila,la relativa
estabilidad de los aflora-mientos calcreos en el tiempo haceque no
tenga sentido ubicar a las dis-tintas comunidades como etapas
su-cesionales, sino ms bien hay quereconocerlas como parches de
vege-tacin coexistentes, con inters biol-
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CIENCIAS 67 JULIO SEPTIEMBRE 2002
vegetacin
fotointerpretacin
Distincin de ambientes en terminos de:
i) vegetacin contrastante,
ii) ubicacin topogrfica (cima, ladera, pie de monte)
el diseo de muestreo trata de mostrar cambios en la
composicin de especies de manera abrupta o gradual
a lo largo de un gradiente ambiental
los patrones de composicin de especies se interpretan
en trminos de semejanzas y diferencias florsticas
entre comunidades
vegetacin
cmo es el arreglo espacial de la diversidad?
fotointerpretacin
distincin de ambientes en terminos de:
i) unidades geomorfolgicas,
ii) caractersticas del suelo (continuidad y profundidad),
iii) procesos de erosin y depositacin diferenciales
(depsitos de carbonato en el pie de monte),
iv) continuidad del dosel
el diseo de muestreo trata de caracterizar
a los parches del ambiente
los patrones de composicin de especies se
interpretan en trminos de semejanzas y
diferencias florsticas entre parches.
Se pueden reconocer preferencias de hbitat de
las especies, y las interacciones de los parches
CUADRO 2 DIFERENCIAS ENTRE EL ENFOQUE TRADICIONAL DE COMUNIDADES
Y EL DE PAISAJE
son las comunidades diferentes?
gico propio. As, existe la posibilidadde que las comunidades
xerfilas re-presenten relictos de una vegetacinque anteriormente
estaba ms exten-dida, como lo sugiere la presencia deorganismos
endmicos con caracte-rsticas ancestrales.
Implicaciones para la ecologa
El concepto de paisaje que presenta-mos puede ayudar a uniformar
el len-guaje tcnico y facilitar la delimitacinde las unidades
ambientales en el es-pacio al proveer los criterios para
ello.Adems, puede ser til para mejorarlos diseos de muestreo
encaminadosa obtener informacin del medio f-sico, del componente
biolgico o deambos (cuadro 2).
Asimismo, proporciona las basespara dirigir preguntas y explorar
va-riables propias del paisaje, que sonclave a nivel de mesoescala.
De estamanera se pueden comparar paisajesms fcilmente cuando se
reconoceuna estructura definida bajo los mis-mos criterios.
Finalmente, consideramos que elpromover el anlisis de los
patronesy procesos ecolgicos en el paisajeayuda a proveer de
fundamentos em-
pricos que pueden ser la base paraproponer alternativas de uso
de recur-sos, de conservacin y de restauracinecolgica.
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REFERENCIAS BIBLIOGRFICASFarina, A. 1994. Principles and Methods
in Landsca-pe Ecology. Chapman & Hall, Londres.
Forman, R. T. T. y M. Godron. 1981. Patches andstructural
components for a landscape ecology, enBioscience, nm. 31(10), pp.
733-740.
Geissert, D. y J. P. Rossignol. La Morfoedafologaen la Ordenacin
de los Paisajes Rurales. INIRE-B/ORSTOM, Mxico.
Turner, M. G. 1989. Landscape Ecology: The ef-fect to pattern on
process, en Annual Review Eco-logy and Systematic, nm. 20, pp.
171-197.
Wiens, J. A. 1995. Landscape mosaics and ecolo-gical theory, en
L. Hansson, L. Fahrig y G. Merriam.Mosaic Landscapes and Ecological
Processes.Chapman & Hall, Londres, pp. 1-26.
Zonneveld, I. 1995. Land Ecology. An Introductionto Landscape
Ecology as a Base for Land Evalua-tion, Land Management and
Conservation. SPB Aca-demic Publishing, Amsterdam.
IMGENESGrabados de Alberto Beltrn.
Elvira Durn
Instituto de Ecologa, Leopoldo Galicia
Instituto de Geografa,Eduardo A. Prez-Garca
Facultad de Ciencias, Luis Zambrano
Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
