ECOTONOCentro para la Biología de la Conservación

8/18/2019 ECOTONO Centro para la Biología de la Conservación

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O ONO

tanto en los proyectos de investigación básica, como enlos proyectos aplicados de manejo, y de impactoambiental.

Centro para la Biología de la Conservación Boletín del Programa de Investigación Tropica

Primavera 1996

El Diseño de Proyectos de Conservación

Investigación y Manejo AdaptativoEn el manejo de sistemas biológicos (ej. pesquerías

agricultura, silvicultura, cacería, protección de áreas, etc.)son comunes las siguientes características: 1) la existenciade incertidumbre en las respuestas, 2) la carencia de lainformación necesaria, 3) la necesidad de tomar decisiones,

y 4) la premura que previenela obtención de información. Apesar de estos problemas, lasacciones de manejo manipulanlos sistemas diariamente. Paratomar ventaja de esta situaciónse ha propuesto utilizar el“manejo adaptativo” (Holling1978).

El manejo adaptativo es laincorporación del métodocientífico en las acciones demanejo. El resultado es elaprender qué opcionesfuncionan y cuáles no, yadaptar las decisionesconsecutivas a esta nuevainformación. Algunos autoreshan sugerido (MacNab 1983Sinclair 1991, Murphy y Noon1991) que para poder realmenteaprender de las acciones demanejo es necesario:

1) incorporar al manejo lasreglas de diseño experimental(controles, replicación, etc.)Para entender el fun-cionamiento de los ecosistemasnaturales es necesario llevar acabo algún tipo de experimento(manipulativo, u observacional)

Diariamente se llevan a cabo actividades que influyennegativa o positivamente la abundancia de las especies.La construcción de carreteras, de presas, la extracciónde madera, la cacería, la agricultura, los asentamientoshumanos, y el establecimiento de áreas protegidas sonalgunas de estas actividades. Cada una de estasactividades presenta oportunidades para aprender como

mantener a las especies de una región o comodeshacernos de ellas. Sin embargo, para pasar de loanecdótico al conocimiento sólido, es necesario tener undiseño en el estudio que nos permita obtenerconclusiones claras. Porejemplo, para entender cuales el impacto de la extracciónselectiva de madera sobre lafauna, sería necesariocomparar lugares con y sinextracción. El diseño seríamejor aún si fuera posibleobtener información antes

del manejo en ambos lu-gares.

Los diseños de proyectosde conservación se pueden beneficiar de las experienciasque proporcionan losestudios de ecología. Variosinvestigadores han sub-rayado las características quehacen más sólidos losestudios. Los proyectos deconservación deben in-corporar la formulación claray precisa de las preguntas, eldiseño experimental, y losanálisis estadísticos ade-cuados.

En este número de EcoTononos hemos concentrado enalgunos aspectos importantesdel diseño de proyectos deinvestigación y de manejo.Estos aspectos son centrales

(cont. Investigación y Manejo pág. 2

Claudio Méndez, Fidel Ramírez y Nick Haddad evaluando los efectos dela tala selectiva en Bethel, Guatemala. Foto de Carlos Galindo-Leal.


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Ejemplos de los tres enfoquesInductivo. Al muestrear varios lugares se descubre unacorrelación negativa entre la abundancia del ganado y ladel unicornio azul. Basicamente se describe un patrónecológico.Retroductivo. Los resultados anteriores se interpretancomo evidencia de competencia entre las dos especies.Nótese que generalmente se propone una explicacióncomo causa (proceso) y no como una probable hipótesis.Hipotético-Deductivo. Se proponen varias hipótesisalternativas del proceso que determina la correlaciónnegativa entre la abundancia de ambas especies y el tipode evidencia que distingue entre ellas.

hipótesis acerca de procesos. Sinembargo, hay que tener cuidadoya que a menudo esta explicaciónse presenta como la únicaposibilidad y sin embargogeneralmente existen alternativas

que explican el mismo patrónFinalmente, el método hipotético-deductivo (H-D) consiste en erechazo (falsificación) o verificación (comprobación) depredicciones (deducciones) dehipótesis obtenidas generalmentepor medio del método re-troductivo (Romesburg 1981).

Estos métodos difieren en lafuerza de las conclusionesobtenidas ya que representan

partes incompletas del proce-so científico que incluye laobtención de conocimiento apartir de: 1) Observaciones2) Preguntas, 3) Probable hipó-tesis (una), 4) Hipótesis alter-nativas (dos o más), 5) Pruebas(Experimentos), 6) Conclusionesy 7) Observaciones.

En los estudios de faunasilvestre el método más utilizadoes el método inductivo. Este

método, sin embargo, estálimitado a proporcionar aso-ciaciones entre hechos, es decir adescribir patrones. No puedeproporcionar conocimiento acercade los procesos que determinandichos patrones. Varios autoreshan sugerido que el métodohipotético-deductivo produceconocimientos mas certeros yaque es capaz de diferenciar entreprocesos (Romesburg 1981McNab 1983, Sinclair 1991Murphy y Noon 1991).

ReferenciasHolling, C.S. 1978. Adaptive Environmental Assessment and Man-

agement. John Wiley & Sons, England.McNab, J. 1983. Wildlife management as scientific experimenta

tion. Wildl. Soc. Bull. 11:397-401.Murphy, D.D., and B.D. Noon. 1991. Coping with uncertainty in

wildlife biology. J. Wildl. Manage. 55:773-782.Romesburg, H.C. 1981. Wildlife science: gaining reliable knowl

edge. J. Wildl. Manage. 45:293-313.Sinclair, A.R.E. 1991. Science and the practice of Wildlife Manage-

ment. J. Wildl. Manage. 55:767-773.

Investigación y Manejo, de la portada

Por lo tanto el manejo de sistemasnaturales y la investigación soncomplementarios. El manejo re-quiere de un enfoque científico y,a su vez, la ciencia de los sistemasnaturales requiere del manejo

para llevar a cabo sus experimen-tos.

2) identificar las suposiciones ytratarlas como hipótesis. Lasestrategias de conservación, losdiseños de reservas, los planes demanejo, etc., pueden serestructurados como hipótesisfalsificables para ser probadas coninformación empírica y conpredicciones teóricas.

3) medir (monitoreo científico) yreportar los efectos del manejo.El monitoreo científico requierede conocimiento sobre las predic-ciones que se están probando(generalmente implícitas) y porlo tanto es necesario entender lateoría de donde emanan dichaspredicciones.

Por ejemplo, la tala de bosques proporciona maderapero afecta a otros componentes

(ej. unicornio azul). Para mini-mizar los efectos no deseados,podemos implementar dos otres tipos de manejos alternati-vos (tratamientos) y comparar-los con sitios que no sean mane- jados (control). De esta maneraademás de continuar producien-do madera, conocemos el efectode diferentes alternativas y po-demos decidir con bases sólidasque tipo de tala efectuar.

Aunque el concepto de ManejoAdaptativo parece sencillo, existenpocos ejemplos de su utilización.El primer problema es definir que se entiende por el métodocientífico. Comúnmente se utilizan tres diferentes enfoquesen la investigación: el método inductivo, el retroductivo y elhipotético-deductivo (Romesburg 1981). El método inductivoconsiste en la formulación de generalizaciones a partir de laobservación de casos particulares. Este método es útil para eldescubrimiento de patrones. El método retroductivo consisteen la proposición de una explicación después de encontrar unpatrón (a-posteriori). Este método es útil para encontrar

Especies de fácil detección como el mono aullador pueden ser

utilizadas en el monitoreo científico.Foto de Carlos Galindo-Leal


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Poder Estadístico

Al hacer una prueba estadística, puede haber dosresultados: Aceptar la hipótesis nula (no hay diferencia) orechazarla (si hay diferencia). Existen dos tipos posibles deerrores: Rechazar la hipótesis nula cuando es verdadera(Error Tipo I) o aceptarla cuando es falsa (Error Tipo II,Cuadro). A menudo la hipótesis nula es aceptada cuandoes falsa debido al pequeño tamaño de muestra.

El error de Tipo II puede ser común en los estudios deconservación ya que generalmente las poblaciones sonpequeñas. La aceptación de una hipótesis nula falsa puedetener consecuencias muy serias en los proyectos deconservación. Por ejemplo, imaginemos que una especieesta disminuyendo, pero que nuestras estimacionespoblacionales no detectan ninguna diferencia. Si concluimosque no hay diferencia (cometiendo un error de Tipo II),entonces no habrá medidas de conservación para modificarla tendencia. La forma de conocer si el diseño es adecuadopara no cometer un error Tipo II es mediante el cálculo del

poder estadístico. El poder estadístico es la probabilidad derechazar una hipótesis nula falsa. Se calcula como 1 - beta.

En los estudios de conservación el análisis de poder sepuede utilizar de dos formas (Taylor y Gerrodette 1993):1) Antes de hacer el estudio se puede conocer la probabilidadde obtener resultados significativos, resolviendo preguntascomo: ¿Cuántas muestras se tienen que tomar? ¿Cuántosaños tiene que durar el proyecto? ¿Cuánto dinero se tieneque invertir? 2) Después de hacer el estudio, el análisis depoder puede ayudar a interpretar los resultados,particularmente en los casos en que la hipótesis nula no se

ha rechazado (Ejemplos en Taylor y Gerrodette 1993).

ReferenciasGreen, R.H. 1989. Power analysis and practical strategies for envi-

ronmental monitoring. Environ. Res. 50:195-205.Gerrodette, T. 1991. A power analysis for detecting trends. Ecology 68:1364-1372.Peterman, R.M. 1990. The importance of reporting statistical power: for-

est decline and acidic deposition example. Ecology 71:2024-2027.Rotenberry, J.T., and J.A. Wiens. 1985. Statistical power analysis and

community-wide patterns. Am. Nat. 125:164-168.Taylor, B.L., and T. Gerrodette. 1993. The uses of statistical power in

conservation biology: the vaquita and northern spotted owl. Cons.Biol. 7:489-500.

Los 10 Principios de Green

Green, R.H. 1979. Sampling design and statistical methods for environ-mental biologists. John Wiley & Sons. New York.

1. Pregunta: Formula clara y concisamente el tema de in-terés en forma de pregunta. La coherencia y claridad de losresultados dependerán de que tan clara es la concepcióninicial del problema.

2. Réplicas: Lleva a cabo el muestreo con réplicas dentro de cadacombinación de tiempo, localidad y otras variables controlablesLas diferencias entre tratamientos sólo pueden ser demostradas sise conocen las diferencias dentro de los tratamientos.3. Azar: Toma un número igual de muestras con réplicas yescogidas al azar para cada combinación de variables contro-lables (tiempo, lugar, etc.). El colocar las muestras en lugares“representativos” o “típicos” no constituye un muestreo al azar4. Control: Para examinar si una condición tiene un efectotoma muestras en donde la condición esté presente y en dondeesté ausente, pero las demás variables sean similares. Los efectos únicamente pueden demostrarse comparando con un control.5. Diseño: Lleva a cabo un muestreo preliminar que propor-cione las bases para evaluar el diseño de muestreo y las op-ciones de análisis estadístico. Aquéllos que se saltan este pasopor falta de tiempo acaban perdiendo más tiempo.6. Eficiencia:Verifica que el método e instrumentos de muestreorealmente muestren la población que se piensa, con una eficien-cia igual y adecuada para todo el rango de condiciones de mues-treo. Las variaciones en la eficiencia de muestreo entre áreas producen sesgos en la comparación de las áreas.7. Estratificación: Si el área de muestreo contiene patronesambientales a gran escala, divide el área en subáreas relativamentehomogéneas y reparte las muestras en proporción al tamaño delas subáreas. Si se desea obtener una estimación de la abundancia

total de algún organismo en toda el área, entonces reparte lasmuestras en relación al número de individuos en las subáreas.8. Muestreo y precisión: Verifica que el tamaño de la unidadde muestreo sea apropiado al tamaño, densidad, ydistribución espacial de los individuos que se estánmuestreando. Estima el número de muestreos replicadosnecesarios para obtener la precisión requerida.9. Distribución de los datos: Examina los datos para ver si lavariación del error es homogénea, normalmente distribuidae independiente de la media. Si no lo es, como en la mayoríade los casos en donde se examinan datos de campo, entoncesa) transforma los datos apropiadamente; b) utiliza unprocedimiento de distribución libre (no paramétrico); c) utiliza

un diseño de muestreo secuencial; d) examina los datos encontra de datos de una hipótesis nula simulada.10. Resultados: Ya que se escogió el mejor método estadísticopara examinar la hipótesis, acepta el resultado. Un resultadono deseado o inesperado no es razón válida para rechazar emétodo utilizado y tratar de encontrar otro “mejor.”

Algunas definicionesHipótesis nula (H

o): Hipótesis que generalmente indica que

no existen diferencias.Hipótesis alternativa (H

a): Hipótesis que indica que existen

diferencias.Error Tipo I: Rechazo de una hipótesis nula verdaderaError Tipo II: Aceptación de una hipótesis nula falsa.Alfa : Probabilidad de cometer un error Tipo IBeta : Probabilidad de cometer un error Tipo IIPoder: Capacidad de una prueba estadística para rechazar la

hipótesis nula cuando no es verdadera. Grado dedisminución de errores de Tipo II.

“El conocimiento descansa no sólo en laverdad sino también en el error”

- Carlos Jung


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investigador generalmente manipula una sola variableEntre las manipulaciones mas comunes están la elimi-nación o introducción local de una especie, la construc-ción de un encierro, y la adición de alimento.

Experimentos Naturales (Observacionales): El inves-tigador escoge situaciones (áreas) con la presencia o ausen-cia de alguna variable para entender los efectos de dichavariable. El problema es que generalmente cambia másde una variable al mismo tiempo, lo que trae como re-sultado confusión, ya que no es posible atribuir relacionescausales. También pueden escogerse sitios con la mismaperturbación pero ocurrida a diferentes tiempos.

¿Cuál es el mejor tipo de experimento? El mejor tipode experimento depende de la especie, el proceso y esitio estudiado. A menudo es posible utilizar una com binación de enfoques para resolver diferentes partes deproblema. Los experimentos naturales generalmente sedeben utilizar para describir patrones y sugerir hipóte-sis. Las inferencias obtenidas a partir de ellos para apoyar relaciones de causa y efecto no son muy fuertes por

la falta de controles apropiados.

Ventajas y desventajasRegulación de variables independientes. Los ecólogos regulan activamente muchas variables indepen-dientes en los EL, una o algunas pocas en los EC yninguna en los EN.Control de sitios. La interrogante principal es lasiguiente: ¿las diferencias encontradas se deben a lossitios o a los tratamientos? Para compensar la falta deregulación de variables independientes, los ecólogostratan de minimizar las diferencias entre sitios de tresmaneras: replicando sitios, seleccionando sitios que tengan

Experimentos de Laboratorio, de Campo y Naturales

Ejemplo de alternativas: Imaginemos que queremos entenderporqué los unicornios azules son tan raros. Estos unicorniosgeneralmente se encuentran en lugares con alta cobertura ve-getal, alta nubosidad, presencia de arco iris y cerca de los ríos.EL: Podríamos atraparlos y traerlos al laboratorio paraobservar su respuesta al controlar diferentes variables, talescomo la temperatura, el ciclo de luz y la humedad.EC: Podríamos manipular la estructura del bosque ripario,

por ejemplo, aumentando o disminuyendo la cantidad decobertura. Podríamos crear un encierro para impedir el pasoa depredadores de unicornios.ENT: Podríamos visitar lugares en donde fueron colectadosanteriormente e investigar como estos lugares han sidomodificados. Podríamos establecer un monitoreo paraconocer los cambios en la abundancia de unicornios azulesen lugares en donde el bosque vaya a ser perturbado.ENE: Podríamos encontrar lugares con diversos grados deperturbación y determinar como varían las densidades deunicornios azules en varios gradientes. En otras palabras,utilizaríamos una secuencia cronológica, en donde el espacio(varios lugares) sustituye al tiempo.

Diamond, J. 1986. Lab experiments, field experiments, and natural experiments. pp. 3-22. In Diamond, J. and T.J. Case. (Eds).Community Ecology. Harper and Row,Publishers, New York.

Los experimentos utilizados por los

ecólogos que estudian comunidades sepueden dividir en tres tipos: experimen-tos de laboratorio (EL), experimentos decampo (EC) y “experimentos naturales”(EN). Los experimentos naturales sepueden subdividir en dos tipos: (a) losexperimentos naturales de trayectoria(ENT), que comparan una misma comu-nidad durante diferentes tiempos, porejemplo, antes y después de una pertur- bación natural o humana; (b) los experi-mentos naturales de estado (ENE), quecomparan dos comunidades que han al-

canzado un estado estable con respectoa alguna variable de perturbación.

Estos enfoques difieren en el tipo deespecies y el tipo de problemas quepueden abordar. Las ventajas y desventajas particulares a cadauno no son muy claras y, a menudo, se pasan por alto, se malentienden o crean argumentos. Su entendimiento es esencial parael diseño experimental apropiado.

Experimentos de Laboratorio: El investigador puede regular lasvariables del ambiente abiótico como luz, temperatura, agua, substra-to y nutrientes. También es posible regular el ambiente biológico, re-duciendo o aumentando el número de especies y de individuos.

Experimentos de Campo: En este tipo de experimentos el

Participantes indígenas en curso de monitoreo en Capirona, Ecuador. Foto de Mauricio Guerrero


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valores similares antes de la manipulación, y asignandositios control y experimentales al azar y con intercala-miento. El control de sitios es difícil en los ENE, más fácilen los ENT y EC, y mucho más fácil en los EL. Entre másgrande sea la escala, más difícil será la replicación.Habilidad para documentar trayectorias que resultan de lasperturbaciones. Los ENE por definición no siguen las trayec-torias. Los otros tipos de experimentos sí las siguen.Escala temporal máxima: Tanto los EL como los EC es-

tán restringidos a pocos años debido al esfuerzo requeri-do. A menudo se registran los efectos inmediatos, loscuales pueden no ser tan importantes a largo plazo(> 20 años). Los ENT (paleontología) permiten estudiarvarios millones de años. Los ENE permiten examinar elresultado de la trayectoria, pero no la trayectoria misma.Escala espacial máxima: La escala de los EL está limi-tada a aproximadamente 0.01 de hectárea (el tamaño deun cuarto de laboratorio de temperatura constante). LosEC se limitan a un rango de 1 a 100 hectáreas. Los ENno están limitados en escala.Rango de especies y manipulaciones que pueden ser estu-diadas: Los EL están restringidos a pocas especies y a pocos

procesos que existen en la naturaleza. La escala, los proble-mas prácticos, morales y legales restringen a los EC. Los ENno tienen problemas legales, morales o de escala y sólo estánlimitados por la habilidad del investigador.Realismo:¿Se pueden aplicar los resultados del experimentopor lo menos a un caso? Los EN son reales. El realismo de losEC no es completo. Las manipulaciones pueden no imitar alos procesos naturales. El realismo de los EL depende de lapregunta y del diseño.Generalidad: ¿Qué tan aplicables son los resultados aotros casos? La generalidad de los EL depende de lapregunta. Los EN muestrean la variación natural mien-tras que los EC minimizan la variación.

Porque Dios nunca recibió Definitividaden ninguna Universidad.

Publicaciones1. Tuvo sólo una publicación.2. Estuvo escrita en hebreo.

3. No tenía referencias.4. No fue publicada en un una revista con arbitreo científico.5. Algunos dudan que la haya escrito El mismo.Actividades científicas6. Quizás creó el mundo, pero ¿qué ha hecho desde entonces?7. La comunidad científica no puede replicar sus resultados.8. Nunca obtuvo permiso del comité de ética para utilizar seres

humanos en sus experimentos.9. Cuando un experimento le salió mal, trató de esconderlo

ahogando a los sujetos experimentales.Enseñanza10.Casi nunca vino a clase y únicamente les dijo a los estudiantes

“Lean el libro”.

11.Algunos dicen que su hijo le ayudaba a enseñar la clase.12.Corrió a sus dos primeros estudiantes.13.Sus horas de oficina eran irregulares y a veces las tenía en la

punta de una montaña.14.A pesar de que había sólo diez requerimientos, la mayoría de

los estudiantes reprobó.

La escala de los movimientos de especies como el pecarí decollar hacen difícil la replicación. Foto de Carlos Galindo-Leal

American Philosophical Society

Polly y Reid Anderson

Peter y Helen Bing

Bosque Modelo de Calakmul, Campeche, México

Centro de Estudios Conservacionistas, Guatemala

Centro para la Biología de la Conservación, Costa Rica

Dirección de la Reserva de Calakmul, Campeche, México

ECOMAT, Universidad Autónoma de Campeche, México

Environmental Systems Research Institute, Inc.

ERDAS, Inc.

Fundación Jatun Sacha, EcuadorLuis Diego Gómez

The John D. and Catherine T. MacArthur Foundation

Missouri Botanical Garden

Roig and Maria Mora, Finca Las Alturas, S.A.

The James C. Penney Fund

The Pew Charitable Trusts

Silicon Graphics, Inc.

U.S. Department of Energy

U.S. National Science Foundation

Visual Numerics, Inc.

¡Gracias!El Centro para la Biología de la Conservación

extiende su más sincero agradecimiento a:


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El Diseño de Experimentos Ecológicos

El manejo adaptativo puede utilizarse a nivel de cuencas. Foto de Carlos Galindo-Leal

En 1984 Stuart Hurlbert publicó un artículo sobre los prin-cipios de diseño experimental en donde explica algunos delos principales problemas que los ecólogos confrontan en susestudios. Aquí presentamos un resumen de los principalesconceptos expues-tos en su artículo.

El diseño yanálisis de losexperimentos decampo efectuadospor los ecólogoscontienen una seriede problemas, porlo que es necesariauna revisión de losconceptos elemen-tales del diseño.Quizás el error que

se comete mas fre-cuentemente es elde la pseudorepli-cación. La pseudo-replicación se definecomo la utilizaciónde réplicas que noson independientesentre sí. La pseudoreplicación se puede originar de un mal diseñoo de un mal análisis. Por lo tanto es necesario tener claras variasde las ideas fundamentales del diseño de experimentos.

Los componentes de un experimento son los siguientes:

La hipótesis, o explicación potencial, es de suma importan-cia. Aunque el experimento sea bien conducido, tendrá pocovalor si no existe una hipótesis explícita.

El diseño experimental es la estructura lógica del experi-mento. Los objetivos de un experimento deben de especifi-car los siguientes aspectos: naturaleza de las unidades ex-perimentales, número y clase de tratamientos (incluyendocontroles), propiedades y respuestas que se medirán, asig-nación de tratamientos a unidades experimentales, núme-ro de unidades experimentales (réplicas) que recibirán lostratamientos, arreglo espacial de las unidades experimen-tales y la secuencia temporal de la aplicación de tratamien-tos.

La ejecución experimental incluye los procedimientos yoperaciones para implementar un experimento. En esta etapa elexperimentador debe evitar la introducción de erroressistemáticos, los cuales invalidan los experimentos.

La función del análisis estadístico en el trabajo experimen-tal es aumentar la claridad, precisión y objetividad.

La interpretación y el análisis estadístico son los aspectosmenos críticos de la experimentación ya que si existen erroresestadísticos o de interpretación, los datos se pueden reanalizar.Sin embargo, si existen errores de diseño o de ejecución, elexperimento se tiene que repetir.

Los experimentos se pueden dividir en dos tipos:

Experimentos de observación (de medición). Estos experi-mentos incluyen mediciones en el tiempo o espacio. El único

tratamiento o va-riable “experi-

mental” es el espa-cio o el tiempoPor ejemplo, en elestudio de la dis-tribución espacialde un organismo,diferentes hábitatsactúan como trata-mientos. El aspec-to mas crítico deldiseño de losexperimentos demedidas es ase-

gurar que lasmedidas o réplicasestén distribuidasen el espacio o enel tiempo. Si colo-camos las mues-tras en los hábitatsdiferentes pero en

una sola localidad y encontramos diferencias, lo único queobtenemos es una diferencia entre localidades y no entrehábitats, ya que no conocemos la variabilidad dentro de cadahábitat.

Experimentos de manipulación. Los experimentos de ma-nipulación están sujetos a diferentes clases de problemaspotenciales (Cuadro). El éxito del experimento depende dela prevención de estos problemas. Para cada problema hayuna solución en el diseño experimental. La mayoría de es-tos rasgos de diseño son obligatorios. Los principales in-gredientes del diseño se presentan a continuación:

Los controles son también conocidos como: tratamientopara comparaciones, tratamiento sin manipulación, trata-miento de procedimiento o testigos. Los controles son re-queridos ya que los sistemas biológicos exhiben cambiostemporales. Si no hubiera cambios temporales se podríautilizar como control el estado de la unidad experimentalantes de la manipulación.

La replicación reduce los efectos de la variación al azar o“ruido” y proporciona la estimación del posible error.

La asignación de tratamientos al azar garantiza que en pro-medio, los errores estén distribuidos independientemente,dándonos la posibilidad de conocer alfa, la probabilidad decometer errores de tipo I.

Los tratamientos de un experimento de manipulacióndeberán estar intercalados siempre en el tiempo y en elespacio. El proceso de asignación al azar contribuye aintercalamiento de los tratamientos. Si no hay


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Los tres tipos más comunes de pseudoreplicación son los siguientes1. Simple: Resulta de la falta de intercalamiento de las muestras. Esdecir, todas las muestras control están en un sitio y todas las mues-tras del tratamiento están en otro sitio. Un ejemplo es la comparaciónde un área quemada con un área no quemada, en donde todaslas unidades de muestreos están segregadas.

2. Sacrificio: En este caso, aunque existen réplicas verdaderas losdatos de las réplicas se juntan para llevar a cabo el análisis estadísticoTambién sucede cuando una o más medidas tomadas de cada unidadexperimental se consideran réplicas independientes.3. Temporal: Cuando muestras múltiples de cada unidadexperimental se obtienen en diversos tiempos o fechas. Las muestrassucesivas de la misma unidad están obviamente correlacionadas yno deben analizarse como si fueran independientes.

¿Qué hacer?Mejorar los diseños de proyectos incluyendo controles, ré-

plicas, asignación al azar e intercalamiento.Analizar los resultados con muestreos verdaderamente in-

dependientesUtilizar estadísticas apropiadas para muestreos sucesivos.

En muchos estudios de campo la replicación es difícil deobtener debido a la escala, presupuesto, tiempo, etc. Para estetipo de estudios se ha sugerido: 1) Indicar explícitamente lafalta de replicación; 2) No utilizar inferencia estadística cuan-do no es adecuado. Cuando se utiliza inferencia estadísticalas diferencias encontradas se refieren a diferencias de sitio yno de tratamiento; 3) Tratar de incorporar monitoreo antes dela manipulación en sitios con tratamiento y sin tratamiento.

Referencias

Hargrove, W.W. and J. Pickering. 1992. Pseudoreplication: A sine quanon for regional ecology. Landscape Ecology 6:251-258.

Hurlbert, S.H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecologicafield experiments. Ecological Monographs, 54:187-211.

Guthery, F.S. 1987. Guidelines for preparing and reviewing manuscripts based on field experiments with unreplicated treatmentsWildl. Soc. Bull. 15:306.

Fuentes potenciales de confusión en un experimento y medios para

minimizar sus efectos (de Hurlbert 1984).

Fuente de confusión Rasgos del diseño experimental

que reducen o eliminan la confusión

1. Cambios temporales Tratamientos control o Testigos

2. Efectos del procedimiento Tratamientos control o Testigos

3. Sesgo del experimentador Asignación al azar de los tratamientos

a las unidades experimentales

Asignación al azar de procedimientos

Procedimientos "ciegos"

4. Variabilidad generada por Replicación de tratamientos

el experimentador

5. Variabilidad inicial o inherente Replicación de tratamientos

en las unidades experimentales Intercalamiento de tratamientos

6. Eventos azarosos Observaciones concomitantes

7. Interferencia diabólica Vigilancia eterna, exorcismo,

sacrificios humanos

intercalamiento de tratamientos lo único que estamosprobando son diferencias de sitio.

Modelos de segregación espacial o intercalamiento. Exis-ten varias formas de intercalar los tratamientos. Los mode-los aceptables son los A y los modelos con problemas son

los B.

A-1) Diseño completamente al azar. El intercalamientode tratamientos y controles se lleva a cabo en forma aleatoria.Esta es la forma mas básica y clara de asignar tratamientos alas unidades experimentales. Sin embargo, cuando elnúmero de unidades experimentales es pequeño, el asignaral azar los tratamientos tiene una alta probabilidad deproducir segregación en vez de intercalamiento.

A-2) Diseño de bloques al azar. Se distribuyen loscontroles y tratamientos estratificadamente. Este diseñose utiliza comúnmente y es bastante bueno. Reduce laprobabilidad de un efecto influyente pero no detectado

de gradientes presentes y de eventos azarosos.A-3) Diseño sistemático. El intercalamiento de trata-

mientos y controles se lleva a cabo en forma regular. En teoría,este diseño corre el riesgo de coincidir con alguna propiedadque varíe a intervalos periódicos, lo cual no es muy común.

Tanto en los diseños al azar como en los diseñossistemáticos es posible asignar los tratamientos en base a1) localidad, 2) propiedades internas y 3) ambos. Comoejemplo del caso 2, podríamos asignar el tratamiento en base a la densidad encontrada antes de la manipulación.En el caso 3, el objetivo sería lograr intercalamiento y a lavez, lograr minimizar diferencias antes de la manipulación.

B-1, B-2) Segregación simple y agregada. Los controlesy los tratamientos no están intercalados sino segregados, yasea en forma continua o discontinua. El problema de estosdiseños es el que las áreas pueden ser diferentes o quepueden surgir diferencias durante el experimento.

B-3) Segregación aislada. Una barrera de algún tiposepara tratamientos y controles. Este diseño es menosrecomendable que el anterior. A menudo se presenta alutilizar cámaras de ambiente controlado, acuarios, etc.

B-4) Réplicas físicamente interdependientes. Las ré-plicas están conectadas entre sí y los tratamientos tam- bién. Este diseño a menudo se utiliza en acuarios o cá-maras con sistema de mantenimiento común.

B-5) Sin replicación. La utilización de una sola áreacomo tratamiento y una sola área como control, a veceses la única solución. Este diseño, sin embargo, no debede utilizar inferencia estadística.

Muchos de los estudios ecológicos presentan elproblema de la pseudoreplicación debido a 1) falta deréplicas, 2) segregación de las réplicas (falta deintercalamiento), y 3) utilización de muestras que no sonindependientes.


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interesados en obtener generalizaciones sobre el diseño dereservas mientras que otros tiene algún problema específicoque resolver. Ambos investigadores se pueden beneficiardel enfoque alternativo. Los investigadores de temageneralmente reconocen el estado de las teorías, hipótesisy predicciones adecuadas, mientras que los investigadores de

especies conocen aspectos de la historia natural de losorganismos que son necesarios para efectuar la investigación

En los estudios ecológicos y de conservación son dos laspreguntas principales: ¿cómo? y ¿por qué?. La gran mayoría delos estudios se concentran en la primera pregunta: ¿cómo?Generalmente describen los patrones de la diversidad yabundancia de los organismos utilizando correlaciones ycomparaciones en el tiempo o en el espacio. Por ejemplo, ainvestigar la distribución de la diversidad de especies en ungradiente altitudinal, se describe el patrón. Este es el primer pasopara poder proponer razones (por qué). La pregunta ¿por qué?se enfoca a entender los procesos que originan dichos patronesGeneralmente existe más de una hipótesis alternativa ya que losdiversos procesos ecológicos pueden dar como resultado unmismo patrón temporal y espacial. Por ejemplo, la disminuciónen la abundancia de una especie puede ser el resultado de unaumento en la abundancia de sus depredadores, competidoresparásitos, enfermedades, o de su alimento. De la misma formauna especie puede estar restringida a un hábitat particular comoresultado de sus tolerancias fisiológicas, de su comportamiento deselección de hábitat, de las interacciones con presas, competidoresdepredadores y parásitos o debido a factores históricos. En amboscasos los diversos factores no se excluyen mutuamente, sinoque pueden interactuar de manera compleja.

Ejemplo: La abundancia del ganado y del unicornio azulse encuentran correlacionadas negativamente. Los sitios

en donde el ganado es abundante, tienen pocos unicorniosazules y viceversa. Esto describe el patrón de distribución(¿cómo?) pero se desconoce el proceso que determinadicho patrón (¿porque?). Aunque es muy fácil inferirque existe una interacción negativa directa (competencia)entre estas dos especies, existen otras explicacionesalternativas. Por ejemplo, 1) las preferencias de hábitatde estas especies divergen; 2) el ganado transforma elhábitat haciéndolo inadecuado para los unicornios;3) los unicornios se asustan de la presencia del ganado;4) los unicornios se asustan de la presencia de los vaque-ros, que generalmente están con el ganado; 5) el ganadodepreda sobre los unicornios o viceversa, etc.

Preguntas

Las preguntas determinan la metodología: atrapando aves del sotobosque en Ecuado

Foto de Mauricio Guerrero.

Encontrar cuál es la pregunta pertinente es el papelcentral de un investigador. A menudo la diferenciaentre un investigador con experiencia y uno sinexperiencia consiste en la definición de preguntas.La experiencia ayuda a diferenciar cuáles son laspreguntas que se pueden abordar. Muchos

investigadores jóvenes, al planificar sus primerosproyectos de investigación, quieren abarcarlo todo.Si tienen interés en una especie en particular, entoncessu proyecto abarca aspectos de biología general,fisiología, genética, ecología, biogeografía, etc.,sinninguna pregunta específica. Cuando estosproyectos se llevan a cabo, al final del estudio seobtiene una revisión general de muchos aspectos. Sinembargo, la contribución a cada uno de los camposespecíficos es mínima. Es importante definir desdeun principio cuales son las preguntas del proyecto ydefinir que es lo que otros estudios no han aportadoque este estudio va a aportar. Al principio es difícil

hacer la transición a este tipo de enfoque y delineartan sólo una o dos preguntas. Al investigador queempieza, el concentrarse en un par de preguntas leparece demasiada especialización.

Otro problema común es la influencia de las téc-nicas en la definición del proyecto. A menudo, laaparición de nueva tecnología determina el tipo de estudiosque se llevan a cabo. Entre los casos más comunes se encuen-tra el uso de la radiotelemetría, de las trampas para atraparalgún grupo específico, y más recientemente las metodologíasgenéticas y los sistemas de información geográfica (SIG, SPG).Los investigadores adquieren la tecnología y abordan un tema sin

una pregunta en particular, en lugar de determinar las preguntasprimero y después, decidir qué tipo de tecnología es necesaria.

Se ha dividido a los investigadores en dos tipos. Aquéllosinteresados en un tema y que buscan un sistema adecuadopara satisfacer su curiosidad y aquéllos interesados en unaespecie o en un grupo de especies y que buscan un temapara abordarlos con estas especies. En conservación existenambos enfoques. Por ejemplo, algunos investigadores están


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Siete pasos del proceso de evaluación de impacto ambien

tal (Wiesner 1995).

1. Identificación de necesidad. ¿Es necesario llevar a cabo unestudio de impacto ambiental?

2. Identificación de aspectos. ¿Qué aspectos deben de tratarse en el estudio?

3. Perfil. ¿Cuál es el estado actual del ambiente en el áreaafectada?

4. Evaluación de riesgos. ¿Cuáles son los riesgos o beneficios? ¿Quién será potencialmente afectado?

5. Manejo de riesgos. ¿Se pueden prevenir o evitar los riesgos? ¿Existen mejores alternativas disponibles? ¿Cuál esla mejor manera de negociar los costos y beneficios?

6. Implementación y toma de decisiones. ¿Proporciona laevaluación información adecuada, válida y confiable parala toma decisiones? ¿Existe un conflicto ha ser resuelto?¿Cómo se cumplirán las condiciones? ¿Cómo y quién lle-vará a cabo el monitoreo de los impactos?

7. Monitoreo y evaluación después del proyecto. ¿Cumple e

proyecto con las condiciones? ¿Se están logrando los re-sultados anticipados? ¿Es adecuada o deficiente la protección adoptada?

Impacto y Manejo Ambiental Adaptativo.El enfoque adaptativo a los estudios de manejo e impacto

ambiental consiste en una serie de períodos de talleres e in-vestigaciones alternativos cuidadosamente diseñados. Losparticipantes revisan y modifican continuamente sus esfuerzos para desarrollar modelos que proporcionen alternativasde acción.

Referencias

Holling, C.S. 1978. Adaptive Environmental Assessment and Man-agement. John Wiley & Sons, England.

Levien, R. 1979. Expect the unexpected: an adaptive approach toenvironmental management. Executive Reports 1. InternationaInstitute for Applied Systems Analysis (IIASA). Austria.

Wiesner, D. 1995. E.I.A. The Environment Impact Assessmenprocess. What it is and how to do one. Prism Press. GreaBritain.

Diseño de Estudios de Impacto Ambiental

En varios países, los estudios de impacto ambientalson un requerimiento legal para aprobar los proyectosde desarrollo, como la construcción de carreteras,presas, campos de golf, zonas hoteleras, etc. Sinembargo, los niveles de estudios requeridos pordiferentes países son muy diversos. En muchos

lugares tan sólo se proporciona una lista de lasespecies presentes y una relación sobre cuales puedenser afectadas, enfatizando aquéllas que están enpeligro de extinción. Esta información es suficientesólo en casos muy extremos. Si el proyecto esaprobado, nunca se lleva a cabo el monitoreo paraconocer los impactos reales. Las listas de especies sonevidentemente insuficientes para poder predecir losimpactos.

Los estudios de impacto ambiental deben de ser vis-tos como un ejercicio en el diseño de proyectos. De- ben de ser planeados de tal forma que las actividades

de desarrollo proporcionen información sobre su im-pacto. Los estudios deben de llevarse a cabo antes,durante y después del desarrollo y deben de incor-porar comparaciones con áreas en donde no se lleve

a cabo el desarrollo (controles).

Los estudios de impacto ambiental deben de incluirinformación sobre los posibles efectos físicos, biológ icos , sociales y de sa lud. La importanciarelativa de estos cuatro aspectos dependerá del tipode proyecto o desarrollo a consideración. La calidady confiabilidad del estudio depende de la calidad ycantidad de información científica colectada y de laforma en que ésta es interpretada.

Algunos “Mitos” de los Estudios de ImpactoAmbiental (Levien 1979).

1. Los estudios deben de considerar todos losposibles impactos del desarrollo

2. Cada estudio es único. Se aprende poco deexperiencias pasadas.

3. Las listas de especies y las prospecciones sonun paso necesario.

4. Los estudios descriptivos se pueden usarcomo base para los modelos predictivos.

5. Cualquier estudio científico contribuye almejoramiento de decisiones.

6. Las fronteras administrativas definen regionesapropiadas para la investigación.

7. El análisis matemático permitirá una mejordecisión entre las propuestas acciones.

8. Los estudios de impacto deben de eliminar laincertidumbre acerca de las consecuencias delos desarrollos propuestos.

“Siempre me he propuesto mantener mi mente abiertapara abandonar cualquier hipótesis favorita, tan prontocomo los hechos demuestran lo opuesto. De hecho, nohe tenido otra opción mas que obrar de esta manera, yaque con la excepción de los arrecifes de coral, no puedorecordar ninguna hipótesis formada por primera vezque no haya tenido que abandonar o modificargrandemente.”

Carlos R. Darwin


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Proyecto: Efectos de una planta introducida en laspoblaciones de una mariposa nativa en Colorado, E.U.A.Autor: Carol BoggsMarco Conceptual: Perturbación de las interaccionescoevolutivas entre especies por invasiones biológicas ysu efecto sobre la persistencia de las poblaciones a largo

plazo.Observación: La planta exótica de mostaza (Thlaspi arvense)es el sitio de oviposición preferido para una especie de

mariposa nativa (Pieris napi),pero es tóxica para las larvas.Pregunta: ¿Son heredables laspreferencias de las mariposasde manera que la fuerte presiónselectiva en contra de lasmariposas que ovipositan sushuevos en la planta introducidapueden producir un cambio enlos patrones de oviposición?

Diseño: Determinar lospatrones de preferencia demariposas hembras haciaplantas exóticas y nativas y elgrado de herencia de laspreferencias.Análisis: Estimación delcoeficiente de herencia. Con unmodelo matemático predecir elefecto de las preferencias de lashembras sobre el número demariposas a largo plazo.

Proyecto: Preservación de la biodiversidad en paisajesagrícolas fragmentados enCosta Rica.Autor: Gretchen Daily y PaulEhrlichMarco Conceptual: Utilidadde taxa indicadores y deparches pequeños de selvapara el mantenimiento de la

biodiversidad.

Observación: Los parches pequeños difieren en sucapacidad para mantener biodiversidad de diferentesgrupos taxonómicos.Pregunta: ¿Cuál es la correlación entre la diversidadde diferentes grupos taxonómicos en fragmentos deselva y qué factores explican las correlaciones bajas?Diseño: Muestreo de la diversidad de mariposas,polillas, escarabajos y pájaros en 8 fragmentos detamaño variable, con un rango de 1 ha a 225 ha.Análisis: Correlación, tablas de contingencia, jerarquíade la distribución de especies.

Algunos Proyectos del Centro

Proyecto: Influencia de los patrones de uso urbano de latierra en la huella ecológica de las ciudades.Autor: Marina AlbertiMarco Conceptual: Manejo sustentable de asentamientoshumanosObservación: La densidad y uso urbano de la tierra afectan

los patrones urbanos de transportación y movilidad. Lastendencias en dispersión urbana y especialización en el usode la tierra incrementan la utilización de vehículos privadosen el transporte urbano.Pregunta: ¿Tienen más eficienciaecológica los patrones integradosde uso urbano de la tierra?Diseño: Medición de la den-sidad y de la integración fun-cional de los patrones urbanosde uso de la tierra y de la efi-ciencia ecológica en 16ciudades.

Análisis: Análisis comparati-vo de la eficiencia ecológica enrelación a los patrones de usode la t ierra en diferentesciudades. Comparación declases 1) con ingresos y re-giones biogeográficas simi-lares, 2) con ingresos similaresy regiones biogeográficasdiferentes, y 3) con ingresosdiferentes y regiones bio-geográficas diferentes.

Proyecto: Comparación depatrones espaciales de diversidaden varios taxa en el zona del altoAmazonas, Ecuador.Autor: Peter Pearman, MauricioGuerrero, y Karen Levy.Marco Conceptual: Relaciónentre el grado de perturbación delos ecosistemas y la diversidadde las comunidades.Observación: Las perturbaciones modifican la estructura

física del hábitat y la diversidad de especies.Pregunta: ¿Existen similaridades en los efectos de lasperturbaciones sobre la diversidad de reptiles, anfibios, avesy mariposas?Diseño: Dentro de la reserva de Jatun Sacha (36 km2), semuestrearon las aves del sotobosque, los reptiles y anfibios y lasmariposas en 23 sitios de 0.5 ha distribuidos en un gradiente deperturbaciones.Análisis: Correlaciones entre la riqueza, diversidad y densidadde los cuatro grupos en los 23 sitios. Correlaciones entre cadagrupo y variables ambientales del rodal y del paisaje.

Murciélago de saco (Saccopteryx bilineata) en México.

Foto de Michelle Evelyn.


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Proyecto: Efecto de las extracciones forestales selectivasen la diversidad de mariposas, escarabajos saprófagos yroedores en Petén, Guatemala.Autor: Claudio Méndez, Enio Cano, Mario Jolón, Nick Haddad.Marco Conceptual: Relación entre el grado de perturbaciónde los ecosistemas y la diversidad de las comunidades.

Observación: La diversidad biológica se modifica al per-turbar el grado de cobertura arbórea.Pregunta: ¿Cómo se modifica la diversidad de mariposas,escarabajos saprófagos y roedores en las áreas de extracciónforestal selectiva?Diseño: Establecimiento de transectos de muestreo dentro y fueradel área de extracción forestal selectiva. Transectos paralelos de 500m con 20 trampas para mariposas. 20 trampas para escarabajoscebadas con estiércol de vaca y con pescado. Dos transectosparalelos con 60 trampas para pequeños mamíferos.Análisis: Análisis de grupos, comparación de índices dediversidad y similaridad.

Proyecto: Efecto de la fragmentación en comunidades demurciélagos en Calakmul, Campeche, México.Autor: Michelle EvelynMarco Conceptual: Efectos del paisaje sobre la biodiversidad.Observación: La fragmentacion afecta diferencialmente alos organismos.Pregunta: ¿Cómo afecta la fragmentación a diferentes espe-cies de murciélagos?Diseño: Muestreo de comunidades de murciélagosmediante trampeo con redes. Tres sitios con diversos gradosde perturbación con tres localidades en cada sitio. Cada

localidad es muestreada tres veces.Análisis: Análisis de la diversidad y riqueza de especies yde la abundancia relativa mediante análisis de varianza demedidas repetidas.

Proyecto: Efecto del uso de la tierra adyacente sobre las comu-nidades de árboles y de aves ribereñas en California central.Autor: Steve RottenbornMarco Conceptual: Influencia del contexto espacial en elmantenimiento de la biodiversidad.Observación: Los factores antropogénicos externos (tipo devegetación, cobertura, disponibilidad de alimento, ruido) e

internos (pisoteo de vegetación, invasión por plantas exóti-cas, presencia de gente y animales domésticos) difieren deacuerdo al uso de la tierra.Pregunta: ¿Son afectadas las comunidades de árboles y de avesde los corredores ribereños por los usos de la tierra adyacente?Diseño: Censos de aves (conteo de puntos) y árboles (di-versidad, riqueza, densidad, área basal) llevados a cabo en8 áreas de hábitat ribereño maduro adyacentes a tres tiposde uso de la tierra (residencial, industrial y agrícola).Análisis: Comparaciones de diversidad, riqueza, y densidadde aves y árboles entre las áreas con los tres tipos de uso de latierra adyacente mediante pruebas de Kruskal-Wallis.

Lecturas Recomendadas

Caughley, C., and A.R.E. Sinclair. 1994. Wildlife Ecology andManagement. Blackwell Scientific Publications. Boston.

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Presidente del Comité de Asesores: Paul R. EhrlichPresidente: Dennis D. MurphyDirector: Carol BoggsDirector Asociado del Programa Tropical: Carlos Galindo-LealCoordinadora de Política Global: Anne H. EhrlichCoordinadora de Oficina: Deborah LevoyGrupo de Investigadores: Marina Alberti, Gretchen Daily, Lynn Dwyer,Michelle Evelyn, Karen Holl, Jennifer Hughes, Katy Human, Alan Laun-er, David Layton, Peter Pearman, Jamie Reaser, Steve Rottenborn, BennettSandler, Andrew Weiss, Stuart Weiss, Ted Wong

Asistentes de investigación: Scott Daily, Rob Dexter, Craig Fee, Irene Fu,Toby Goldberg, Karen Levy, Gustavo Orellana, Victor Orellana, StephaniePage, David Stiles, Robert Swierk, Ian WoodsCientíficos colaboradores: George Austin, Robert Blair, FedericoBolaños, Hugh Britten, Erica Fleishman, Alisya Galo, Laurence Goulder,Mauricio Guerrero, Nick Haddad, Marc Imhoff, Claire Kremen, EstebanMartínez, Claudio Méndez, Adina Merenlender, David Neill, ReedNoss, Edgar Quirós, Marius Rakotondratsima, Michael Reed, Paul Rich,Tom Sisk, Helen Sparrow, Gloria Tavera, David Wilcove.

El Centro para la Biología de la ConservaciónConsejo Científico:Prof. Peter Brussard, Universidad de Nevada, RenoProf. Raymond Dasmann, Universidad de California, Santa CruzProf. Jared Diamond, Universidad de California, Los AngelesProf. Thomas Eisner, Universidad de CornellDon Luis Diego Gómez, Jardin Botanico WilsonProf. Donald Kennedy, Universidad de StanfordProf. Luna Leopold, Universidad de California, BerkeleyDr. Thomas E. Lovejoy, Smithsonian InstitutionDr. Norman Myers, Oxford, Inglaterra

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El Centro para la Biología de la Conservación se estableció en 1984 para desarrollar la ciencia de la biología de la conservación, incluyendo suaplicación para solucionar problemas críticos sobre conservación. Particularmente, el CBC conduce investigación científica objetiva einvestigación sobre políticas globales para construir las bases sólidas para la conservación, manejo y restauración de la diversidad biótica, y delmanejo general de los sistemas de soporte de vida en el planeta.

Para cumplir esta misión, el Centro para la Biología de la Conservación • diseña experimentos para resolver interrogantes específicas y generales en biología de la conservación. • conduce investigación sobre temas de política global, incluyendo crecimiento de la población humana, utilización de recursos, y deterioroambiental, y de las interacciones entre estos. • aplica y comunica los resultados de esta investigación científica y de políticas globales ampliamente, a biólogos conservacionistas,administradores de reservas, planificadores, tomadores de decisiones, y al público en general; y • educa estudiantes y profesionistas a través de su participación en investigación cooperativa, conferencias, y trabajo en colaboración. El Centro,parte del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Stanford, es apoyado mediante donaciones de individuos, fundacionesprivadas y corporaciones.

ECOTONO es la publicación del Programa de Investigación Tropical del Centro para la Biología de laConservación. ECOTONO refleja la intención del Programa Tropical de mantener un espacio científico

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