Escorpiofauna Morelos

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCORPIOFAUNA (ARACHNIDA: SCORPIONES) DEL ESTADO DE

MORELOS, MÉXICO.

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

B I Ó L O G O

PRESENTA:

MILAGROS CÓRDOVA ATHANASIADIS

DIRECTOR: DR. OSCAR FRANCKE BALLVE

CUERNAVACA, MORELOS. OCTUBRE 2005.

Agradecimientos

Al Dr. Oscar Francke por la dirección de esta tesis; por su tiempo, disponibilidad y paciencia,

así como por todos los conocimientos y consejos transmitidos. Gracias por permitirme trabajar

y aprender de usted.

Al M. en C. Edmundo Gonzáles-Santillán, por enseñarme las bases para realizar este proyecto

y por sus aportaciones a este trabajo.

Al Dr. Alejandro Alagón por su apoyo de manera incondicional, por sus consejos y sugerencias

y también por el apoyo económico brindado por su Laboratorio y por Laboratorios Silanes.

Al Dr. Armando Burgos, por todas sus críticas y comentarios constructivos, por todo el apoyo

que siempre me ha brindado y por la oportunidad de conocerlo y aprender de usted.

Al Biol. Juan Carlos Sandoval (“Charly”) por todas sus enseñanzas y por su amistad, por

permitirme ser parte del grupo “pipiol” y por los comentarios hechos a este trabajo.

A la M. en C. Adriana Trejo, por introducirme al maravilloso mundo de los artrópodos, por sus

consejos y amistad.

Al Biol. Ismael Anaya por las sugerencias realizadas para el mejoramiento de este manuscrito.

A mis compañeros del Laboratorio de Aracnología y Laboratorio de Acarología del IBUNAM,

por el apoyo y las facilidades brindadas para la realización de este trabajo.

Al Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas de la UAEM y

a todos sus integrantes (Burgos, Adriana, Ing. Peña, Biol. Ismael, Charly, a todos los pipioles:

Brenda, Javier, Mary Parra, Juan, Eve, Gaby, Faby, Mary, Angel, Piña) por permitirme ser

parte del mismo, por todas las experiencias y todo el apoyo brindado.

Al Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica y a sus integrantes por

las facilidades otorgadas.

A mis amigos y colectores estrellas sin los cuales la realización de este trabajo no hubiera sido

posible: Aby, Ofe, David (Boss), Goyo Rendón, Meza, Margot, Héctor, Alifie (por ayudarme a

hacer los dibujos), Hugo Lagunas, Colín, Anita y Maison. Gracias por su ayuda, compañía y

amistad.

Finalmente agradezco a la Facultad de Ciencias Biológicas de la UAEM y a todos mis

profesores, por su formación y orientación.

GraciasGraciasGraciasGracias

Dedicatoria

A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor,

comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.

A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y

enseñanzas.enseñanzas.enseñanzas.enseñanzas.

A mi hermanA mi hermanA mi hermanA mi hermano, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.

A todos mis aA todos mis aA todos mis aA todos mis amigos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.

I

Índice temático Páginas

Resumen

1. Introducción 1

2. Objetivos 2

2.1 Objetivo General 2

2.2 Objetivos Particulares 2

3. Antecedentes 3

3.1 Generalidades del Orden Scorpiones 3

3.2 Sistemática 3

3.3 Morfología general 6

3.4 Biología 10

3.4.1 Dimorfismo sexual 10

3.4.2 Reproducción 10

3.4.3 Embriogénesis 11

3.4.4 Hábitat y ecomorfotipos 12

3.5 Antecedentes del Orden Scorpiones en México 13

3.6 Antecedentes del Orden Scorpiones en el estado de Morelos 15

4. Área de estudio 18

4.1 Localización geográfica del estado de Morelos 18

4.2 Fisiografía 18

4.3 Relieve 19

4.4 Edafología 19

4.5 Clima 21

4.6 Vegetación 22

5. Materiales y Métodos 25

5.1 Trabajo de Campo 25

5.1.1 Colecta de escorpiones 25

5.1.2 Datos de colecta 26

5.1.3 Fijación y preservación de ejemplares 27

5.2 Trabajo de Laboratorio 27

5.2.1 Revisión de Colecciones Científicas de Referencia 28

5.3 Trabajo de Gabinete 28

5.3.1 Análisis estadístico: Estimación de la riqueza específica 28

5.3.2 Base de datos BIOTA (Biodiversity Data Manager) 31

5.3.3 Modelado de la distribución de especies (GARP) 32

II

Páginas

5.3.4 Elaboración de la lista comentada de especies 34

6. Resultados y Discusión 35

6.1 Material de Colecciones Científicas 35

6.2 Recolectas de campo 37

6.2.1 Especies encontradas y su abundancia relativa 37

6.2.2 Localidades de colecta 40

6.2.3 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados 44

6.3 Análisis de riqueza de especies 46

6.4 Escorpiofauna del estado de Morelos comparada con la de otros estados 47

6.5 Distribución de Escorpiones en el estado de Morelos 49

6.5.1 Modelos de distribución potencial 50

6.5.2 Análisis de la distribución potencial 52

6.5.3 Regionalización del estado de Morelos de acuerdo a la distribución

de escorpiones en la entidad 56

7. Lista comentada: Escorpiones del Estado de Morelos 58

7.1 Generalidades de la Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 58

7.1.1 Género Centruroides Marx, 1889 58

7.1.2 Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004 60

7.1.3 Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879) 62

7.1.4 Centruroides margaritatus (Gervais, 1841) 66

7.2 Generalidades de la Familia Diplocentridae Peters, 1861 67

7.2.1 Género Diplocentrus Peters 1861 67

7.2.2 Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996 68

7.2.3 Diplocentrus sp. nv. 71

7.2.4 Diplocentrus tehuacanus (Hoffmann, 1931) 71

7.3 Generalidades de la Familia Iuridae Thorell, 1876 73

7.3.1 Género Hadrurus Thorell, 1876 73

7.3.2 Hadrurus gertschi Soleglad, 1976 74

7.4 Generalidades de la Familia Vaejovidae Thorell, 1876 75

7.4.1 Género Vaejovis C. L. Koch, 1836 75

7.4.2 Grupo “eusthenura” 75

7.4.2.1 Vaejovis variegatus Pocock, 1898 76

7.4.3 Grupo “intrepidus” 78

7.4.3.1 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898 78

7.4.4 Grupo “nitidulus” 80

7.4.4.1 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991 80

7.4.4.2 Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) 82

III

Páginas

7.4.5 Grupo “mexicanus” 82

7.4.5.1 Vaejovis granulatus Pocock, 1898 82

7.4.5.2 Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836 84

7.4.5.3 Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus) 86

7.4.5.4 Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902 86

7.4.6 Grupo “punctipalpi” 88

7.4.6.1 Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi) 88

8. Claves taxonómica para identificar familias, géneros y especies de

Escorpiones del Estado de Morelos 89

9. Conclusiones 97

9.1. Consideraciones finales 98

10. Literatura citada 99

IV

Índice de figuras

Figura

1 Hipótesis filogenética del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificación propuesta por Prendini (2000).

2 Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por: M. Córdova-Athanasiadis).

3 Formas básicas de esternón de las familias de escorpiones

actuales (Tomado de Hjelle, 1990).

4 Apéndice locomotor de un escorpión, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fémur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocánter; ts, espuela tibial; u, uñas (Tomado de Hjelle, 1990).

5 Vista ventral del esternón, opérculo genital y peines de un escorpión Tomado de Hjelle,1990).

6 Comportamiento de cortejo de Smeringurus mesaensis

(Tomado de Polis y Sissom, 1990).

7 Localización espacial del estado de Morelos.

8 Mapas fisiográficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la

Secretaría de Programación y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990).

9 Carta edafológica de Morelos (De acuerdo a la clasificación de la FAO-

UNESCO). Tomado de Aguilar, 1998.

10 Carta Climática del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la República Mexicana elaborada por la Secretaría de Programación y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional Estadística, Geografía e Informática (1998).

11 Mapa de Uso de Suelo y Vegetación del Estado de Morelos.

Tomado del Ordenamiento Ecológico Territorial de Morelos (en preparación). Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica (UAEM)- Gobierno del Estado de Morelos.

12 Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta (Foto:Milagros Córdova-Athanasiadis, 2002). 13 Recolecta de escorpiones a) nocturna utilizando luz UV y

b) diurna, mediante rodamiento de piedras. 14 Ficha de colecta utilizada en la toma de datos de campo.

15 Abundancia relativa de las especies (histograma) y número de

localidades para cada una (polígonos).

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6 7 8 9 9 11 18 19 21 22 24 25 26 26 40

V

Figura

16 Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las colecciones.

17 Curvas de acumulación de especies, determinadas de acuerdo

a estimadores no paramétricos. La abreviatura “Sobs” corresponde al número de especies observadas.

18 Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la

República Mexicana, de acuerdo a Lourenço y Sissom (2000). Para el estado de Morelos se muestra en coloración amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigación.

19 Modelo Digital de Elevación del estado de Morelos. La línea blanca divide las dos provincias fisiográficas presentes en el estado (Eje Neovolcánico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo).

20 Rangos altitudinales de distribución de algunos escorpiones en el

estado de Morelos. 21 Mapas de distribución potencial de: a) Centruroides limpidus

limpidus y b) C. balsasensis, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

22 Mapas de distribución potencial de: a) Vaejovis mexicanus mexicanus

y b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

23 Mapas de distribución potencial de: a) Diplocentrus coylei b) D.

tehuacanus, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

24 Modelos de distribución potencial de: a) Vaejovis granulatus, b) V.

curvidigitus, c) V. subcristatus y d) Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

25 Modelo de distribución potencial de Hadrurus gertschi en el estado

de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

Página

41 46 48 49 50 52 53 54 55 56

VI

Figura

26 Regionalización estatal del estado de Morelos y distribución potencial de las especies de Escorpiones de la entidad.

27 Centruroides balsasensis: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.

Córdova- Athanasiadis.

28 Distribución potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

29 Centruroides limpidus limpidus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.


30 Distribución potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

31 Preferencias de hábitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch,

1879). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

32 Hembra de Centruroides limpidus limpidus con crías de primer estadio. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

33 Centruroides margaritatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.


34 Distribución de Centruroides margaritatus en México (estados en coloración roja).

35 Diplocentrus coylei: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

36 Distribución potencial de la especie Diplocentrus coylei en el estado de Morelos. En coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

37 Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galería. Foto: M.

Córdova- Athanasiadis. Tomada con luz UV.

38 Hembra de Diplocentrus coylei con crías de primer estadio en su dorso. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

39 Diplocentrus sp. nv. ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

40 Diplocentrus tehuacanus: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto. M. Córdova- Athanasiadis.

41 Distribución potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el

estado de Morelos. En coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

Página

57 60 61 62 64 65 65 66 66 68 69 70 70 71 71 72

VII

Figura

42 Hadrurus gertschi. ♀. Foto: M. Córdova- Athanasiadis. 43 Distribución potencial de la especie Hadrurus gertschi en el estado

de Morelos. En coloración más oscura se señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

44 Vaejovis variegatus. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

45 Distribución real de la especie Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

46 Vaejovis subcristatus. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

47 Distribución real de la especie Vaejovis subcristatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

48 Hembra de V. curvidigitus. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

49 Distribución real de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de

Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

50 Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

51 Vaejovis granulatus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M- Córdova- Athanasiadis.

52 Distribución real de la especie Vaejovis granulatus en el estado de

Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

53 Vaejovis mexicanus mexicanus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.


54 Distribución real de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la subespecie en la entidad.

Página

74 74 76 77 78 79 80 81 82 82 83 84 86

VIII

Figura

55 Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

56 Vaejovis mexicanus smithi. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.


57 Distribución real de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la subespecie en la entidad.

58 Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi). Foto: M. Córdova-

Athanasiadis.

59 Quelíceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo móvil. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis y A. Rojas.

60 Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin

tricobotrias y b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas.

61 Telson de: a) Diplocentrus coylei, b) Centruroides limpidus limpidus

y c) C. margaritatus, mostrando las diferentes formas de tubérculo subaculear. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.

62 Último segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei

(mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las setas tarsales). Dibujos. M. Córdova- Athanasiadis.

63 Quelícero derecho de Hadrurus gertschi: a) vista dorsal y b) vista

ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis y A. Rojas.

64 Metasoma de: a) Hadrurus gertschi y b) Vaejovis mexicanus smithi

mostrando el telson y el dentículo distal en cada segmento. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.

65 Patrón de pigmentación del caparazón cefalotorácico de: a)

Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.

66 Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de

a) Diplocentrus sp. nv., b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.

67 Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a)

Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b) V. subcristatus, c) V. sp. nv. (grupo mexicanus) y d). V. mexicanus smithi, mostrando la dentición del borde interno y la posición de las tricobotrias ib e it. Dibujos. M. Córdova- Athanasiadis.

68 Vista ventral del metasoma de: a) Vaejovis variegatus, mostrando las

quillas marcadas solamente por coloración y b) V. mexicanus smithi, mostrando las quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.

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86 86 87 88 91 92 92 93 93 94 94 95 95 96

IX

Figura

69 Aspecto externo de la mano del pedipalpo de V. mexicanus smithi, mostrando la vesícula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo. A. Rojas.

Página

96

X

Índice de Cuadros

Cuadro Página

1 Taxonomía de los Escorpiones recientes ( Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni ) propuesta 5 por Soleglad & Fet (2003).

2 Comparación de las especies reportadas por diferentes autores

para el Estado de Morelos, México 17 3 Tipos de suelos presentes en el estado de Morelos (FAO-UNESCO) . 20 4 Estimadores no paramétricos. 29 5 Factores ambientales utilizados en el análisis con GARP. 33

6 Material revisado de colecciones científicas. 36

7 Escorpiones del Estado de Morelos. 38

8 Listado de municipios, localidades y especies recolectadas. 42

9 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados de Morelos. 45

10 Comparación de la diversidad de escorpiones con algunos estados de México. 47

11 Especies y registros utilizados para hacer los modelos de predicción potencial. 51

Resumen

Se realizó un estudio faunístico del orden Scorpiones en el Estado de Morelos, en donde se

abordaron aspectos taxonómicos y de diversidad del orden. Se revisaron ejemplares de la entidad

contenidos en siete colecciones científicas y se realizaron catorce periodos de recolectas de

campo, entre los meses de agosto de 2003 a septiembre de 2004, así como se realizaron

recolectas no sistematizadas para corroborar los registros contenidos en las colecciones o citados

por la literatura. En total se encontraron dieciséis especies/subespecies, pertenecientes a cuatro

géneros (Centruroides, Diplocentrus, Hadrurus y Vaejovis) y cuatro familias. De estas especies,

seis corresponden a nuevos registros para el estado, obteniendo el registro de una nueva familia

para la entidad (Iuridae) y cuatro especies nuevas para la ciencia pertenecientes a los géneros

Diplocentrus y Vaejovis.

Para estimar la riqueza de especies de escorpiones presentes en Morelos, se aplicó un análisis

estadístico, en donde se utilizaron siete estimadores no paramétricos, de los cuales los

estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap fueron los más estables, estimando entre 16 a 17 especies

para la entidad.

Se analizó la distribución de las especies encontradas en la entidad, considerando la

distribución real y potencial de las mismas. Para generar las distribuciones potenciales de diez de

las especies se utilizó el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction) el cual asocia

puntos de presencia de los organismos con condicionantes ambientales que delimitan el nicho

ecológico de cada especie.

El patrón de distribución encontrado muestra que la mayor diversidad de escorpiones en la

entidad se presenta en la provincia de la Cuenca del Balsas con catorce especies, mientras que la

región del Eje Neovolcánico presenta siete especies. Así el Bosque Tropical Caducifolio fue la

asociación vegetal que presentó mayor diversidad, debido a los distintos tipos de microhábitats

presentes en este ecosistema, lo que ha permitido la especialización de los escorpiones y la

presencia de distintos tipos de ecomorfotipos.

1

1. Introducción

México, es considerado un país megadiverso que alberga alrededor del 10% del total de las

especies del planeta, gran porcentaje de las cuales son endémicas. Entre las causas de la gran

diversidad biológica que presenta el país, se encuentran la gran heterogeneidad climática,

topográfica y ecológica, así como la compleja historia geológica y biológica; factores que han

contribuido a formar un mosaico de condiciones ambientales y microambientales, que promueven

una gran variedad de hábitat y formas de vida (Mittermeier y Mittermeier, 1992).

Los artrópodos son el grupo de organismos más diversos y abundantes en el planeta. En el

país se encuentran representados por 35 062 especies registradas; pero algunos autores estiman

300 000 especies, solamente de insectos y arácnidos. Sin embargo, el conocimiento de la

artropofauna mexicana es impreciso, como consecuencia histórica de las limitadas exploraciones e

inventarios bióticos en numerosas áreas de la República. Asimismo existen grupos cuya diversidad

real se desconoce, debido a la carencia de estudios y de especialistas que trabajen con ellos

(Llorente et al., 2000).

Los escorpiones son un grupo de artrópodos comunes, pero aún existen muchos taxa que son

pobremente conocidos, siendo escaso el conocimiento sobre aspectos de su biología, ecología y

comportamiento (González-Santillán, 2001). A nivel mundial estos arácnidos se encuentran

representados por 16 familias, 155 géneros y casi 1500 especies y subespecies (Fet et al., 2000).

En México, el orden está representado por siete familias con 200 especies descritas, de modo

que en el país se presenta la octava parte de la escorpiofauna mundial, gran parte de la cual es

endémica (Lourenço y Sissom, 2000). A pesar de las contribuciones hechas por algunos autores,

aún se desconoce la diversidad real de este orden en México, debido a la falta de estudios y

recolectas representativas en gran parte de la República (González- Santillán, 2003).

Una forma de poder determinar la diversidad biológica de una región o de un grupo específico,

es a través de la realización de inventarios bióticos (Colwell y Coddington, 1994). La creación de

listados locales de especies, provee una herramienta que permite el mejor conocimiento de los

recursos naturales y su aplicación en la elaboración de estrategias para la conservación y manejo

(Stork, 1994).

Por lo anteriormente expuesto, se decidió realizar un estudio del Orden Scorpiones, con el fin de

contribuir al conocimiento de la escorpiofauna mexicana y en particular del Estado de Morelos, a

través del planteamiento de los siguientes objetivos:

2

2. Objetivos

2.1. Objetivo General

Realizar un estudio faunístico del Orden Scorpiones, identificando las especies para analizar su

riqueza y áreas de distribución en el estado de Morelos.

2.2. Objetivos Particulares

1) Identificar las especies de escorpiones presentes en la entidad, a través de la revisión de

colecciones científicas y de colectas sistematizadas.

2) Establecer las áreas de distribución de cada especie en el estado, utilizando el Modelo de

Algoritmos Genéticos GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction).

3) Elaborar una clave taxonómica para la determinación de las especies de escorpiones de la

entidad.

4) Elaborar una lista comentada con la información taxonómica, biológica y ecológica,

registrada para las familias, géneros y especies del Estado.

3

3. Antecedentes

3.1. Generalidades del Orden Scorpiones

Los escorpiones son un grupo de artrópodos quelicerados que han recibido considerable

atención a lo largo del tiempo en las sociedades humanas, las cuales han creado mitos y miedos

alrededor de estos animales. Esto se debe principalmente a la producción de veneno, que en el

caso de algunas especies de la familia Buthidae, presentan potentes toxinas de importancia

médica que pueden afectar al ser humano ocasionándole incluso la muerte (Polis, 1990).

Desde la perspectiva evolutiva, los alacranes son un grupo relevante debido a que han sufrido

pocas modificaciones morfológicas desde su aparición en el Silúrico hace 450 millones de años,

representando uno de los grupos de artrópodos más antiguos y uno de los primeros en colonizar el

medio terrestre (Jeram, 2001). Las modificaciones evolutivas más importantes derivadas de esta

migración hacia ambientes terrestres son: 1) el desarrollo de un sistema respiratorio pulmonar; 2)

un cambio en los sistemas de reproducción, relacionado con la presencia de un espermatóforo; 3)

el desarrollo de la viviparidad y 4) la modificación de los quelíceros para su alimentación

(Kjellesvig- Waering, 1986).

Resultado de la conservación de su morfología, sus adaptaciones fisiológicas, ecológicas y

conductuales, los escorpiones son considerados como un grupo exitoso, ya que han sobrevivido

durante mucho tiempo, incluso en condiciones físicas extremas y han logrado una amplia

distribución geográfica, encontrándose en todos los continentes con excepción de la Antártica y

algunas islas (Brownell y Polis, 2001).

3.2. Sistemática

Hasta 1950 la taxonomía de los escorpiones estuvo basada principalmente en caracteres

morfológicos simples, como la morfoescultura, la morfometría (principalmente conteo de dientes

pectinales) y la coloración de la cutícula. Sin embargo algunos pioneros como Vachon (1974) y

Lamoral (1979), utilizaron caracteres morfológicos más complejos, como la dentición de las quelas

de los pedipalpos, los patrones tricobotriales y la morfología del espermatóforo, que son de gran

importancia en la clasificación actual.

A partir de 1980, los trabajos cladísticos han impulsado el estudio sistemático de los escorpiones,

proponiendo filogenias y clasificaciones naturales. Actualmente, a pesar de que la mayoría de los

estudios siguen utilizando caracteres morfológicos, el empleo de técnicas de biología molecular y

de bioquímica, están contribuyendo al entendimiento de la sistemática del grupo (Fet et al., 2000).

4

La clasificación más aceptada del grupo, fue publicada por Fet et al., (2000), en el Catálogo

Mundial de Escorpiones. En esta, el orden está representado por dos subórdenes, 16 familias, 155

géneros y aproximadamente 1500 especies y subespecies.

Clasificación de los grupos actuales del Orden Escorpiones

(Fet et al., 2000)

Phylum Arthropoda Slebold y Stannius, 1845 Subphylum Chelicerata Heymons, 1901 Clase Arachnida Cuvier, 1812 Orden Scorpiones C.L. Koch, 1850 Suborden Neoscorpionina Thorell y Lindström, 1885 Infraorden Orthosternina Pocock, 1911 Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802 Famila Bothriuridae Simon, 1880 Buthidae C.L. Koch, 1873 Chactidae Pocock, 1893 Chaerilidae Pocock, 1893 Diplocentridae Karsch, 1880 Euscorpiidae Laurie, 1896 Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 Ischnuridae Simon, 1879 Iuridae Thorell, 1876

Microcharmidae Lourenço, 1996 Pseudochactidae Gromov, 1998 Scorpionidae Latreille, 1802 Scorpiopsidae Kraepelin,1905 Superstitioniidae Stahnke,1940

Troglotayosicidae Lourenço,1998 Vaejovidae Thorell, 1876 Suborden Branchioscorpionina Kjellesving-Waering, 1986 (Extinto)

Recientemente, Soleglad y Fet (2003) proponen una nueva clasificación del orden, considerando

cuatro parvordenes, seis superfamilias y 14 familias (Cuadro 1).

5

El Orden Scorpiones es considerado como un grupo monofilético. Existen diversos trabajos

basados en análisis cladísticos para determinar la filogenia de este orden. Los estudios más

recientes son:

1) Lamoral (1980) propuso una relación de las familias en la cual señala tres clados principales

en su evolución: “buthoide”, que incluye a la familia Buthidae, considerando a esta como la más

primitiva; “chaeriloide” para la familia Chaerilidae; y “diplocentroide” que incluye al resto de las

familias.

2) Stockwell (1989), reconoce cuatro superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Vaejovoidea y

Scorpionoidea (Figura 1). Esta clasificación es considerada en el Catálogo de Escorpiones del

Mundo (Fet et al., 2000), aunque ha sido modificada y se le han adicionado nuevas familias.

Parvorden Superfamilia Familia

Pseudochactida Pseudochactoidea Pseudochactidae

Buthida Buthoidea Buthidae

Microcharmidae

Chaerilida Chaeriloidea Chaerilidae

Iurida Iuroidea Iuridae

Caraboctonidae

Scorpionoidea Scorpionidae

Urodacidae

Liochelidae

Bothriuridae

Chactoidea Chactidae

Euscorpiidae

Superstitioniidae

Vaejovidae

Cuadro 1. Taxonomía de los Escorpiones recientes (Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni) propuesta por Soleglad y Fet (2003).

6

3) Prendini (2000), realizó un análisis cladístico de la superfamilia Scorpionoidea, considerando a

Bothriuridae como el grupo basal de esta y elevando a la categoría de familia a Hemiscorpiidae y

Heteroscorpionidae (Figura 1).

4) Más recientemente Soleglad y Fet (2003), realizaron un estudio filogenético, en el cual

reconocen a seis superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Chaeriloidea, Iuroidea, Pseudochactoidea,

Scorpionoidea.

Buthidae

Chaerilidae

Chactidae

Euscorpiidae

Scorpiopsidae

Superstitionidae

Iuridae

Vaejovidae

Bothriuridae

Ischnuridae

Urodacidae

Diplocentridae

Scorpionidae

Buthoidea

Chactoidea

Vaejovoidea

Scorpionoidea Heteroscorpionidae

Hemiscorpiidae

Figura 1. Hipótesis filogenética del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificación propuesta por Prendini (2000).

3.3. Morfología general

Los escorpiones, son artrópodos que por lo general miden entre tres a nueve centímetros de longitud,

aunque hay especies muy pequeñas como Typhlochactas mitchelli de tan solo nueve milímetros y

también las hay muy grandes como Hadogenes troglodytes, con veintiún centímetros de longitud (Ruppert

y Barnes, 1996).

Su cuerpo está dividido en dos regiones o tagmas: la anterior o prosoma y la posterior u opistosoma,

que a su vez se encuentra subdividida en dos partes, el mesosoma y el metasoma (Figura 2).

7

El Prosoma o cefalotórax está cubierto dorsalmente por un caparazón esclerotizado, en cuya

parte media se encuentran un par de ocelos medios y en el borde latero-frontal están de dos a

cinco pares de ocelos laterales, que pueden estar ausentes en algunas especies. El contorno del

caparazón, su ornamentación, su tamaño y relación morfométrica con los ocelos medios y

laterales, son de importancia taxonómica (Stanhke, 1970).

En la parte ventral del prosoma se encuentra el esternón, el cual se localiza entre las coxas de

las patas III y IV. En las familias actuales se pueden presentar tres formas básicas del esternón: la

pentagonal, presente en la mayoría de los escorpiones; la triangular, presente en la familia

Buthidae y la ensanchada-comprimida característica de la familia Bothriuridae (Figura 3).

Figura 2. Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por M. Córdova)

Quelíceros

Pedipalpos

Ocelos medios

Prosoma

Opistosoma

Mesosoma

Metasoma

Telson

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En el prosoma se encuentran seis pares de apéndices: los quelíceros, apéndices móviles

colocados hacia delante del cuerpo, formados por tres artejos: la pieza basal (coxa); la tibia, que

termina en el dedo fijo y que presenta cuatro dientes (distal, subdistal, medial y basal) y el tarso o

dedo móvil, que se articula con la tibia para formar la quela y que presenta cuatro o cinco dientes

(distal, subdistal, medial, y basal) y que también puede presentar dientes accesorios. Vachon

(1963), reconoció que en las familias hay cuatro patrones básicos de la dentición queliceral: en las

familias Buthidae, Iuridae y Chaerilidae, existe un tipo único de dentición para cada una, mientras

que el cuarto patrón corresponde al resto de las familias (Hjelle, 1990; Sissom, 1990).

Los pedipalpos son apéndices bien desarrollados constituidos por seis artejos: coxa, trocánter,

fémur, patela y tibia (quela), esta última formada por la mano, el dedo fijo y el dedo móvil (tarso).

Los pedipalpos son una fuente importante de datos taxonómicos, pues presentan diversas

estructuras que permiten diferenciar familias y géneros. Dentro de estas estructuras pueden

mencionarse las hileras y subhileras de gránulos en los dedos; las tricobótrias, que son órganos

sensoriales que varían en número y posición en diferentes familias.

Vachon (1974) reconoció tres patrones tricobotriales básicos: el tipo A, característico de la familia

Buthidae, con un total de 39 tricobótrias y la ausencia de estas estructuras en la superficie ventral

de la patela. El tipo B, para la familia Chaerilidae, con un total de 37 tricobótrias y el tipo C,

presente en el resto de las familias, con cerca de 48 tricobótrias. Recientemente Soleglad y Fet

(2001) reconocieron un cuarto patrón tricobotrial para la familia Pseudochactidae. Otras estructuras

de importancia son la presencia de quillas, que presentan diferente desarrollo en los pedipalpos.

Los apéndices locomotores, están formados por siete artejos: coxa, trocánter, fémur, patela, tibia,

basitarso, y tarso. En la parte apical tienen un par de uñas y un tubérculo pequeño esclorosado.

Pueden presentar espuelas tibiales y pedales que sirven para diferenciar familias (Figura 4).

FORMAS BÁSICAS DE ESTERNÓN DE LAS FAMILIAS DE ESCORPIONES ACTUALES

Triangular Familia Buthidae

Ensanchada-Comprimida

Familia Bothriuridae

Pentagonal Familia Diplocentridae

Figura 3. Formas básicas de esternón de las familias de escorpiones actuales (Tomado de Hjelle, 1990).

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Opistosoma. El mesosoma, es la parte del cuerpo más ancha y está conformado por siete

segmentos diferenciados, cada uno con un terguito dorsal y un esternito ventral esclerotizados.

Entre los primeros esternitos se encuentra el gonóporo cubierto por el opérculo genital, que en el

caso de los machos de algunas especies presentan papilas genitales ubicadas por debajo del

opérculo (González-Santillán com. pers.). En el segundo esternito se encuentra una placa

esclerotizada llamada pieza basal y de la cual se articulan los peines, que son estructuras

sensoriales de los alacranes de valor taxonómico; estos se constituyen a su vez por las siguientes

estructuras esclerotizadas: tres lamelas marginales, lamela media, fulcra y los dientes pectinales

(Figura 5). En los esternitos III a VI, hay ocho estigmas pareados que se comunican con los

pulmones en libro; la forma de los espiráculos también es empleada como carácter taxonómico

(Hjelle,1990).

El metasoma es la parte más angosta del cuerpo y está constituido por cinco segmentos, más un

telson, el cual no se considera como un segmento por estar después de la apertura anal. El telson

está constituido por la vesícula, con las glándulas de veneno y un aguijón o aculeo, que puede o

no tener un tubérculo subaculear. El metasoma tiene importancia sistemática pues presenta quillas

y ornamentaciones, formas y tamaños que se utilizan para agrupar géneros y especies (Sissom,

1990).

Figura 4. Apéndice locomotor de un escorpión, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fémur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocánter; ts, espuela tibial; u, uñas (Tomado de Hjelle, 1990).

Esternón

Papila genital

Pieza basal

Fulcra

Dientes pectinales

Opérculo genital

Lamela marginal

Lamela media

Figura 5. Vista ventral del esternón, opérculo genital y peines de un escorpión (Tomado de Hjelle,1990).

10

3.4. Biología

3.4.1. Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es común en los escorpiones. Polis y Sissom (1990), señalan algunos

caracteres sexuales secundarios, para la diferenciación de los sexos tales como el tamaño y forma

de algunas estructuras corporales, la presencia o mayor desarrollo de alguna estructura en uno de

los sexos, diferencias en la textura de la superficie corporal, así como diferencias en el

comportamiento reproductivo (Benton, 2001 y Gaffin y Brownell, 2001).

Los sistemas reproductivos de ambos sexos se encuentran en el mesosoma. Los machos

producen espermatóforos, que son estructuras esclerosadas formadas de la unión de dos

hemiespermatóforos dentro del aparato reproductor masculino y que se encargan de la transmisión

del esperma a las hembras. Este puede ser de dos tipos: flageliforme, en bútidos y lameliforme, en

el resto de las familias (Francke, 1979a).

El aparato reproductor femenino está formado por un ovariútero, que está constituido de un

sistema reticular de tubos ováricos que parten de un receptáculo seminal. En la familia Buthidae,

cinco pares de tubos ováricos generalmente dividen al ovariútero en ocho celdas. En el resto de las

familias presentan cuatro pares de tubos transversales que forman seis celdas (Sissom, 1990).

3.4.2. Reproducción

La reproducción es sexual, aunque hay especies con poblaciones partenogenéticas como Tityus

serrulatus. La reproducción es un proceso complejo que implica etapas y comportamientos

característicos. A pesar de que no hay una marcada estacionalidad reproductiva, en algunas

especies la reproducción está sincronizada con la época que sigue a la disponibilidad de alimento

(Benton 2001).

Una vez que el macho ha encontrado a una hembra receptiva, éste se acerca a ella sujetándola

con sus pedipalpos. La hembra responde agresivamente, tratando de picar al macho.

Posteriormente, se da paso al llamado “paseo nupcial” de los escorpiones, en el cual la pareja

camina hacia adelante y hacia atrás, en busca de un lugar adecuado en el cual depositar el

espermatóforo (Figura 6). Este proceso puede durar desde unos cuantos minutos hasta varias

horas. Durante la danza, el macho extiende sus quelíceros que entran en contacto con los de la

hembra (el beso) secretando fluidos que quizás sirvan para disminuir la agresividad de esta. Una

vez puesto el espermatóforo en un sustrato adecuado, el macho jala a la hembra de modo que el

opérculo genital de ésta quede encima de la estructura y de esta forma se pueda llevar a cabo la

transferencia espermática, (Polis y Sissom, 1990; Benton, 2001). Después de la cópula, la pareja

se separa rápidamente, aunque en algunas ocasiones ocurre el canibalismo sexual, donde

generalmente, la hembra devora al macho.

11

3.4.3. Embriogénesis

Existen dos tipos de desarrollo embrionario en los escorpiones (Laurie, 1896).

1) Apoicogénico,. Este tipo de escorpiones tienen óvulos grandes, con cantidades variables de

vitelo, pero también absorben agua y algunos aminoácidos de la madre. Los embriones se

desarrollan en el lúmen de los oviductos uterinos, que está rodeado por una membrana

embrionaria, que a diferencia de los embriones catoicogénicos, es tardío el desarrollo de

apéndices, un tubo preoral y un tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se observa en la

mayoría de las familias (Farley, 2001).

2) Catoicogénico, en este los embriones se desarrollan en una estructura especializada del

ovarioútero llamado divertículo, que carece de membrana embrionaria. Los oocitos

catoicogénicos son pequeños y carecen de vitelo, por lo que dependen directamente de la

absorción de nutrientes de la madre, por ello en estadios tempranos desarrollan los

apéndices anteriores, el tubo preoral y el tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se

presenta en las familias Diplocentridae, Ischnuridae, Heteroscorpionidae, Hemiscorpiidae,

Scorpionidae y Urodacidae (Francke, 1982a y Farley, 2001).

El periodo de gestación es variable en las diferentes familias y va de unos cuantos meses, hasta

un año, siendo los bútidos los que presentan los periodos de gestación más cortos. Algunas

especies, principalmente aquellas de zonas templadas, paren en temporadas específicas como

primavera y verano, mientras que las especies tropicales parecen no tener una temporalidad

preferencial. El número de crías puede variar de uno a 105 por parto, pero el promedio en todo el

orden es de 26. Algunas especies presentan iteroparidad, es decir son capaces de parir varias

veces sin haber cópulas intermedias durante este periodo (Polis y Sissom, 1990).

Después de nacer, las crías suben al dorso de su madre hasta su segunda muda y

posteriormente se dispersan. Los juveniles llegan a madurar sexualmente entre la quinta y novena

muda, esto puede ser variable entre los taxa. Los escorpiones son uno de los grupos de artrópodos

Figura 6. Comportamiento de Cortejo de Smeringurus mesaensis (Tomado de Polis y Sissom, 1990).

12

más longevos, pudiendo vivir en promedio de tres a cinco años, aunque hay especies que han

sobrevivido en cautiverio hasta 20 años (Polis y Sissom, 1990).

3.4.4. Hábitat y ecomorfotipos.

Los escorpiones se encuentran ampliamente distribuidos en todos los continentes excepto en la

Antártica y recientemente fueron introducidos por el hombre a algunas islas como Nueva Zelanda e

Inglaterra. Aunque son más diversos en los desiertos, éstos han colonizado distintos tipos de

hábitat terrestres como pastizales, bosques templados, bosques tropicales, incluso zonas

cubiertas por nieve en elevaciones de 5,500 msnm (Brownell y Polis, 2001).

Los alacranes no se distribuyen uniformemente en un hábitat, su distribución espacial está

influenciada por distintos factores físicos, como temperatura, precipitación, humedad, suelo o

características geológicas (Polis, 1990).

A pesar de que son animales que presentan un alto grado de plasticidad, muchas especies son

muy específicas en cuanto a sus requerimientos de microhábitat. Prendini (2001), reconoce que la

distribución de los escorpiones está condicionada al tipo de sustrato en el que viven, lo que implica

diferentes adaptaciones ecomorfológicas en estos animales. Los escorpiones pueden presentar los

siguientes tipos de ecomorfotipos:

� Psamófilos: Son alacranes que viven en zonas arenosas y poseen apéndices con

adaptaciones específicas, tales como uñas tarsales muy alargardas y macrosedas

tarsales, que los proveen de mayor eficiencia en el movimiento sobre la arena, así

como para cavar en el medio. Ejemplos: Especies del género Paruroctonus.

� Litófilos: Especies que viven en hábitats volcánicos o en paredes rocosas, estos son

alargados y de cuerpo delgado, con apéndices adaptados para desplazarse y

escalar entre las rocas. Ejemplos: Serradigitus y Vaejovis del grupo nitidulus

(Sissom, 1991c).

� Pelófilos o fosoriales: Aquellos que pasan la mayor parte de su vida en galerías que

ellos mismos construyen, apareciendo en la superficie solo por cortos periodos ya

sea durante la dispersión de la galería materna, el cortejo, apareamiento o en el

mantenimiento de sus refugios. Estos emboscan a sus presas desde la entrada de

sus galerías. Presentan apéndices muy robustos adaptados para cavar. Dentro de

estos sobresalen los géneros Diplocentrus, Bioculus, Hadrurus y Anuroctonus.

� Troglobios o hipogeos: Alacranes que se encuentran exclusivamente en cuevas,

algunos de los cuales se encuentran a grandes profundidades como Alacran tartarus

Francke, endémico de México y colectado a 812 m de profundidad (Francke, 1982b).

Los alacranes troglobios presentan distintas adaptaciones a su vida subterránea,

13

tales como apéndices atenuados, pigmentación reducida o ausente y ocelos medios

y laterales reducidos o ausentes. Existen 15 especies troglobias descritas, 13 de las

cuales están en México (Brownell y Polis, 2001).

� Cortícolas o arborícolas. Llamados “escorpiones de corteza”, se refugian en la

vegetación bajo la corteza o en orificios de los troncos, en la base de algunas hojas o

ramas, o en las epífitas que crecen en los árboles. Algunos géneros de bútidos se

encuentran en este tipo de hábitat, tales como Centruroides (del grupo thorelli),

Compsobuthus, Megacormus y Uroplectes (Polis, 1990).

� Errantes o “lapidicolas”: Especies que se refugian bajo las piedras, entre la corteza

de los troncos, en madrigueras eventuales o en cualquier objeto que les pueda

brindar refugio. Son generalistas y presentan amplia distribución. Ejemplo: Las

especies del género Centruroides (excepto grupo thorelli) (Polis, 1990).

La gran mayoría de los alacranes presentan actividad nocturna, a excepción de algunas especies

tropicales que presentan actividad diurna. Es durante la noche que la mayoría sale a alimentarse y

a buscar pareja. Estos tienen una dieta muy variada que consiste principalmente en insectos y

otros arácnidos incluyendo otros alacranes, aunque hay algunos que pueden llegar a alimentarse

de pequeñas vertebrados (Polis, 2001).

3.5. Antecedentes del Orden Scorpiones en México

En México, los estudios realizados sobre escorpiones han sido principalmente toxicológicos,

enfocados al estudio del veneno de algunas especies del género Centruroides. Los estudios

taxonómicos consisten básicamente en la descripción de especies y la clasificación de las mismas.

A continuación se señalan los trabajos taxonómicos más importantes por su contribución a nivel

nacional.

La primera especie de alacrán descrita para México fue Scorpio gracilis por Latreille (1804), cuyo

nombre actual es Centruroides gracilis (Latreille, 1804). Posteriormente otros naturalistas

describieron diversas especies del país, dentro de los cuales se puede citar a C. L. Koch (1836,

1842, 1845), Gervais (1844), Wood (1863), Thorell (1876), Karsch (1879, 1880), Pocock (1898a,

1898b, 1902 ), Kraepelin (1899), Borelli (1915) y Ewing (1928).

Fue la publicación del volumen de Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi y Solifuge, en la Biología

Centrali-Americana por Pocock (1902), donde se presenta por primera vez una síntesis del

conocimiento de las especies de escorpiones en México.

Naturalistas mexicanos como Herrera (1917, 1921), recopilaron información de la biología

general de los escorpiones y de la descripción de algunas especies.

14

Dentro de las contribuciones más importantes al estudio de los alacranes mexicanos se

encuentran las publicaciones de Hoffmann (1931, 1932, 1936, 1937, 1939), haciendo aportes a la

diversidad de escorpiones y al entendimiento de sus distribuciones geográficas. Asimismo,

describió nuevas especies y contribuyó al conocimiento de las especies de importancia médica.

Díaz-Nájera (1964, 1966a, 1966b, 1970, 1975) del Instituto de Enfermedades Tropicales, publicó

un listado de especies mexicanas, que contenía datos de distribución. Elaboró claves para el

género Centruroides y describió una nueva especie que denominó Megacormus gertschi.

Numerosos investigadores empezaron a interesarse en la escorpiofauna mexicana, dentro de los

que se pueden mencionar a Stahnke (1974) y Stahnke y Calos (1977), quienes elaboraron una

clave para el género Centruroides. Gertsch y Soleglad (1972) y Francke (1977a, 1977b, 1977c,

1978, 1979a, 1979b, 1981a, 1982b), quienes aportaron al conocimiento sobre la biología y

taxonomía de algunas especies.

Los estudios de Williams (1968a, 1968b, 1969, 1970a, 1970b, 1970c, 1971, 1972, 1976, 1980,

1986), llevaron a extensas investigaciones de la escorpiofauna de la Península de Baja California

y zonas adyacentes a la misma, generando un amplio conocimiento sobre esta área.

En los siguientes años, las contribuciones taxonómicas del grupo fueron producidas por Francke

(1979b, 1986); Francke y Soleglad (1981); Soleglad (1973, 1974, 1975, 1976); Stockwell (1988,

1989 1992); Sissom (1986, 1989a, 1989b, 1991a, 1991b, 1991c, 1994a, 1994b, 1995); Sissom y

Francke (1985, 1998); Sissom y Wheeler (1995); Armas (1992, 1994, 1996); Armas y Martín-Frías

(1998, 1999, 2001); Ponce et al. (1999, 2001); Ponce- Saavedra y Francke (2004) y González-

Santillán (2001, 2003,2004).

Beultespacher (2000), recientemente publicó el Catálogo de los Alacranes de México, en donde

hizo una recapitulación de las especies del país por cada estado, basándose en la clasificación

utilizada por Hoffmann.

También se pueden mencionar algunas tesis de licenciatura y posgrado que han contribuido al

conocimiento de los escorpiones de algunas regiones del país, dentro de las cuales destacan:

Trujillo (1991), “Contribución al estudio de los alacranes (Arachnida: Scorpionida) del Zapotal,

Chiapas”; González-Santillán (2001), “Catálogo de Escorpiones de la Colección Nacional de

Arácnidos”; Ponce (2003), “Ecología y distribución del género Centruroides Marx 1890 (Scorpiones:

Buthidae), en la depresión del Balsas en el estado de Michoacán” y González-Santillán (2004),

“Escorpiofauna del Estado de México”.

En el Catálogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se presentó una lista actualizada de

las especies reportadas para el país hasta 1998 y el registro para cada estado.

Lourenço y Sissom, 2000 en el capítulo de Scorpiones, publicado en el segundo volumen del

libro Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de México (Llorente et al., 2000);

recapitulan la información actualizada para el país, señalando no solo a las especies y sus

15

patrones de distribución en la República, sino también la necesidad de realizar investigación a nivel

alfa, de recolectar, describir y mapear distribuciones que sirvan de base para análisis

biogeográficos y filogenéticos del orden.

3.6. Antecedentes del Orden Scorpiones en el Estado de Morelos

Los primeros registros de especies en el Estado de Morelos, se dan a conocer por Pocock

(1902), en el volumen de Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi y Solifugae, de la Biología Centrali-

Americana. En este volumen, el autor describió a la subespecie Vaejovis mexicanus smithi

(Pocock, 1902), cuya localidad tipo es el municipio de Cuernavaca, Morelos. En esta misma obra,

también se reporta a la especie Centruroides elegans (Thorell, 1876), para Yautepec y

Cuernavaca; haciendo la observación de que los ejemplares registrados para el estado

corresponden a la forma descrita como Centruroides limpidus (Karsch, 1879).

Posteriormente Hoffmann (1931), en la primera parte de sus monografías para la entomología

médica, registra a las especies Vejovis granulatus (Pocock,1898) para los municipios de Huitzilac

y Cuernavaca; a la subespecie V. mexicanus smithi, para Yautepec y Cuernavaca y propone el

nombre de V. punctatus variegatus para la especie V. variegatus (Pocock, 1898), registrándola

para el estado de Guerrero y el lado sur de la Sierra Volcánica Transversal, en los estados de

México y Morelos. En esta misma obra se describió a la subespecie Diplocentrus keyserlingii

tehuacanus, para el Estado de Puebla y Guerrero y la reporta para el poblado de Huajintlán, en el

municipio de Amacuzac, Morelos. Más tarde Francke (1977b), la eleva a la categoría de especie,

denominándola Diplocentrus tehuacanus Hoffmann.

Hoffmann (1932), expone detalladamente los caracteres morfológicos de Centruroides elegans y

C. limpidus, separando a ambas especies y reconociendo de esta última dos subespecies: C.

limpidus limpidus (Karsch, 1879) para el estado de Guerrero, Morelos, Puebla y Michoacán; y C.

limpidus tecomanus (Hoffmann, 1932), para el estado de Colima.

Werner (1939), describió la subespecie C. elegans edentulus de Cuernavaca, cuyos ejemplares

se hallan depositados en la Colección Zoológica del Museo de Hamburgo en Alemania.

En las décadas siguientes, los estudios sobre escorpiones, estuvieron relacionados a la

importancia médica, sobresaliendo la especie Centruroides limpidus limpidus, por ser la

responsable de la mayoría de los casos por picadura de alacrán; convirtiendo a Morelos en una de

las entidades con mayor incidencia de escorpionismo (Bravo- Becherelle y Mazzotti, 1961 y

Mazzotti y Bravo-Becherelle, 1961).

Díaz-Nájera (1964, 1970, 1975), contribuyó al conocimiento de la escorpiofauna mexicana,

reportandoa para el estado de Morelos a las especies: Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis

16

mexicanus smithi. Más tarde Sissom (1991), describió a la especie Vaejovis curvidigitus para el

estado de Guerrero, y Cuernavaca y Tepoztlán en el estado de Morelos.

Beutelspacher (2000), publicó el Catálogo de los Alacranes de México, en donde reportó ocho

especies y tres subespecies para el estado. En este catálogo el autor no reconoció la forma

Vaejovis punctatus variegatus propuesta por Hoffmann y la considera como Vaejovis variegatus

(Pocock, 1898).

En el Catálogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se reportaron cuatro especies y

cinco subespecies para el estado.En el capítulo de Scorpiones, publicado por Lourenço y Sissom

(2000) en el segundo volumen del libro Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de

México (Llorente et al., 2000), se reportaron cuatro especies y cuatro subespecies para Morelos.

González-Santillán (2001), en el Catálogo de Escorpiones de la Colección Nacional de Arácnidos

reportó cinco especies y tres subespecies para la entidad.

Córdova-Athanasiadis et al., (2002), realizaron una revisión bibliográfica, así como una revisión

de la Colección de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, del Instituto Politécnico Nacional;

reportando a cinco especies y cinco subespecies para Morelos (Cuadro 2).

17

Cabe mencionar que los registros mencionados provienen principalmente de los municipios de

Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztlán, Villa de Ayala y Yautepec.

AUTOR ESPECIE TOTAL

Pocock, (1902) Centruroides elegans, Vaejovis mexicanus smithi. 1 sp. / 1subsp.

Hoffmann (1931, 1932, 1939)

Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus keyserlingi tehuacanus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis punctatus variegatus.

5 subsp.

Werner (1939) Centruroides elegans edentulus 1 sp.

Díaz-Nájera (1964, 1970,

1975)

Centruroides limpidus limpidus, Vaejovis mexicanus smithi 2 subsp.

Beutelspacher (2000),

Centruroides bertholdi, Centruroides elegans meisei, Centruroides limpidus, Centruroides nigrovariatus f. baergi, Diplocentrus tehuacanus, , Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens, Vaejovis punctatus, Vaejovis variegatus,

8 sp. /

3 subsp.

Fet et al. (2000) Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.

4 sp./

5 subsp.

Lourenço y Sissom (2000)

Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.

4 sp. /4 subsp.

González-Santillán (2001,

2003)

Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Centruroides baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.

5 sp. / 3 subsp.

Córdova-Athanasiadis et

al., (2002)

Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Centruroides elegans meisei, Centruroides fulvipes, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus variegatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens.

5 sp. / 5 subsp.

Cuadro 2. Comparación de las especies reportadas por diferentes autores para el Estado de Morelos, México

18

4. Área de estudio

4.1. Localización geográfica del Estado de Morelos.

El Estado de Morelos se localiza en la parte central de país, entre los paralelos 18° 20´ 02” y 19°

07´51” de latitud norte y los meridianos 98° 37´ 21” y 99° 30´ 21” de longitud oeste (Figura 7).

Limita al norte con el Distrito Federal y el Estado de México, al sur con Puebla y Guerrero, al este

con el Estado de Puebla y al oeste con el Estado de México y Guerrero. Cuenta con una superficie

de 4 958.222 km2 que representan el 0.25% de la superficie territorial del país (Aguilar, 1998).

4.2. Fisiografía

En la carta estatal de regionalización fisiográfica, de la Secretaria de Programación y

Presupuesto (1981), se señala que Morelos se encuentra entre dos provincias fisiográficas, como

se muestra en la figura 8a: a) El Eje Neovolcánico, que comprende la subprovincia de los Lagos y

Volcanes de Anáhuac al norte y este; y b) La Sierra Madre del Sur, que comprende la

subprovincia de las Sierras y Valles Guerrerenses al suroeste.

De acuerdo a Aguilar (1990), el estado de Morelos se encuentra en la unidad orogénica del Eje

Neovolcánico o Sistema Volcánico Transversal en la zona norte de la entidad y particularmente en

Figura 7. Localización espacial del estado de Morelos

19

su vertiente sur que se vincula con la región geomórfica correspondiente a la Depresión o Cuenca

del río Balsas (Figura 8b).

4.3. Relieve

Aguilar (1998) señala que las formas de relieve presentes en la zona de estudio pertenecen a

tres grupos: 1) Endógeno de origen volcánico, localizado en la parte norte del estado, representado

por la concentración de volcanes jóvenes del grupo Chichinautzin, 2) Endógeno modelado, en el

que las topoformas han sido modeladas por agentes erosivos y que está representado en la

entidad en las sierras de Tepoztlán, Xochitepec, Zempoala, Tetela del Volcán, Chalcatzingo y

Huautla. 3) Exógeno, en el que las topoformas se derivan de la acción de procesos externos de

carácter acumulativo, acumulativo-erosivo y erosivo; está representado por planicies aluviales,

piedemontes y lomeríos residuales ubicados en la formación Cuernavaca, Cuautla y Amacuzac.

4.4. Edafología

En el cuadro tres se presentan las doce unidades de suelo presentes el estado de Morelos de

acuerdo con el Sistema de Clasificación de Suelos FAO/UNESCO (1974): acrisol, andosol,

arenosol, feozem, fluvisol, cambisol, castañozem, chernozem, leptosol, lixisol, regosol, vertisol

(Figura 9).

Figura 8. Mapas fisiográficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la Secretaría de Programación y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990).

a

b

20

Tipo de suelo Localización en la entidad

Acrisoles Se encuentran en los municipios de Cuernavaca y Temixco.

Andosoles Se sitúan al norte de la entidad.

Arenosoles Se ubican a las faldas del Popocatépetl, noroeste y oeste de Cuautla, entre

Amilcingo y Jonacatepec y al suroeste de Atlatahucan.

Cambisoles están asociados al norte de Tetelcingo, Yecapixtla y Atlatlahuacan, así como en

los municipios de Amacuzac, Tetecala, Coatlán del Río y Mazatepec.

Castañozems Se localizan en las laderas bajas de las serranía de la entidad y se encuentran

en climas tropicales secos asociados a selva baja caducifolia y matorrales.

Chernozems Se localizan en los alrededores de Tenextepango.

Feozems En climas cálidos, y son los de mayor extensión en el estado, presentándose a lo

largo de la Sierra de San Gabriel, Sierra de Huautla, Tequesquitengo,

Chalcatzingo, Tepoztlán, Cuernavaca y Amacuzac.

Fluvisoles Se localizan en climas cálidos, en los municipios de Cuautla,

Jojutla,Tlaquiltenango y Puente de Ixtla.

Leptosoles Ampliamente distribuidos en la entidad, se ubican en cualquier clima asociados a

distintos tipos de vegetación.

Lixisoles Típicos de regiones templadas y cálidas subhúmedas, que se sitúan en la región

oriente y occidente de Santa Catarina y en el extremo occidental del estado.

Regosoles En su mayoría se localizan en una franja que se extiende en la zona oriental del

estado, desde Tlayacapan hasta Axochiapan.

Vertisoles Se distribuyen en casi todas los zonas de agricultura de riego desde Michiapa

hasta Jonacatepec; también abundan en la región de influencia de Zacatepec y

Jojutla.

Cuadro 3. Tipos de suelos presentes en el Estado de Morelos (FAO-UNESCO,1974)

21

4.5. Clima

Siguiendo clasificación climática de Köpen, modificada por García (1987), en la zona norte del

estado se localizan los siguientes tipos de climas: C(w2)(w)(b´)i semifrío, y C(w2)(w)big templado,

con una temperatura media anual de 5-12°C y de 12-18°C respectivamente. Las partes más

elevadas presentan climas ETHw frío y EFHw muy frío. Hacia el sur del área septentrional se

localizan franjas de clima A(C)w2(w)ig, semicálido con lluvia en verano, A(C)w”1(w)ig el más

húmedo de los subhúmedos con una temperatura media anual entre 18°-22°C. La mayor parte del

estado presenta un clima Aw”0(w)(i´)g, cálido subhúmedo y en el extremo suroeste de la entidad,

hay dos pequeñas zonas, en las estribaciones de la sierra de Huitzuco, con clima Aw”(w)(i´)g,

cálido subhúmedo, con un índice de humedad superior al anterior y ambas zonas con una

temperatura media anual mayor de 22°C (Figura 10).

Figura 9. Carta edafológica de Morelos (de acuerdo a la clasificación de la FAO/UNESCO). Tomada de Aguilar, 1998.

22

4.6. Vegetación

De acuerdo al inventario forestal realizado por la Secretaria de Agricultura y Recursos

Hidráulicos (1994), el Estado de Morelos presenta seis tipos principales de vegetación (Figura 11):

1) Bosque de coníferas. Se localiza en la parte norte del estado, en los municipios de

Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztlán, Tetela del Volcán, Tlalnepantla, Tlayacapan y Totolapan.

Se desarrolla en la parte alta de la Cordillera Neovolcánica, entre los 1500 y 4000 msnm, en

climas templados. Se encuentran asociados a suelos andosoles y leptosoles (es variable).

Figura 10. Carta Climática del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la República Mexicana elaborada por la Secretaría de Programación y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional de

Estadística, Geografía e Informática (1998).

23

Están representados en la entidad con Bosques de Pinus y Abies, cuyos componentes

principales son: Pinus ayacahuite, P. hartwegii, P. michoacana y P. montezumae, así como

especies de Abies religiosa y Cupressus lindleyi. Es común encontrarlo en asociación con

especies de Quercus (bosque de latifoliadas).

2) Bosque de Quercus (latifoliadas). Se encuentran principalmente en la zona norte del estado,

registrándose encinares en los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Miacatlán, Huitzilac,

Tepoztlán y Tetela del Volcán. Se encuentran en altitudes de 1200 a 2800 msnm, en climas

templados (Cw), y suelos profundos de buen drenaje (rojizos, pardos o negros). Algunas

especies representativas son: Quercus mexicana, Q. laeta, Q. crassifolia, Q. magnoliifolia,

otros más xerófilos, casi arbustivos de Q. greggii. Asociado con Bosque de Pinus.

3) Bosque Mesófilo de Montaña. Este tipo de vegetación de similitudes fisonómicas, ecológicas

y florísticas con el bosque caducifolio, se encuentra distribuido en manchones en distintos

municipios del estado (principalmente de la zona norte), en zonas de transición entre bosque

de pino- encino y bosque caducifolio. Prevalece en climas templados y semicálidos, entre los

1000 y 3000 msnm. Son comunes especies de Bocona arborea, Fuschnia arborescens,

Phoebe ehrenbergii, Clethra, Prunus, entre otros.

4) Bosque Tropical Caducifolio. Es el tipo de vegetación más ampliamente distribuido en la

entidad, encontrándose en la mayor parte de los municipios (principalmente de la zona sur),

desde los 800 a 2400 msnm, principalmente en climas cálidos y semicálidos. Se presentan

en suelos feozems, leptosoles, castañozems, cambisoles y regosoles (variable). Algunas

especies representantes de este tipo de vegetación son: Bursera spp., Acacia spp., Ficus

spp., Pistacia mexicana, Protium copal, Haematoxylum brasileto, Ceiba pavifolia, Prosopis

glandulosa y diferentes especies de Agave spp., Opuntia spp., Ipomea spp. y Pachycereus

spp.

5) Matorral. Tipo de vegetación constituido por arbustos ramificados, de 1 a 2 m de altura, se

encuentra principalmente en los municipios de Miacatlán, Ayala, Amacuzac, Jantetelco,

Tetecala y Puente de Ixtla; entre los 1000 y 1500 msnm. En los municipios de Huitzilac y

Cuernavaca, se presenta una forma de matorral crasicaule en las laderas volcánicas del

Chichinautzin. Los principales componentes que conforman esta vegetación son: Cordia

boissieri, Neopringlas integrifolia, Celtis pallida.

6) Pastizales. Son secundarios y surgen como consecuencia de la fuerte alteración sufrida en

los tipos de vegetación anteriores. Se encuentran en altitudes de 1400 y 2000 msnm, en los

municipios de Temixco, Emiliano Zapata, Tlaquiltenango, Tepalcingo, Temoac y

Jonacatepec. Están representado por especies de Lycurus phleoides, Hilaria cenchroides y

Opizia spp.

24

Figura 11. Mapa de Uso de Suelo y Vegetación del Estado de Morelos. Tomado del Ordenamiento Ecológico Territorial de Morelos; Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica (UAEM)-Gobierno del

Estado de Morelos (En preparación).

25

5. Materiales y métodos

Esta investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Acarología y Aracnología del

Departamento de Zoología, del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de

México (IBUNAM) y para su realización se dividió en trabajo de campo, laboratorio y gabinete.

5.1. Trabajo de campo

Se realizaron colectas quincenales durante 14 meses, a partir de agosto de 2003 a septiembre

de 2004 en diferentes localidades del estado de Morelos y se colectó en todos los tipos de

vegetación presentes en la entidad considerando también los diferentes gradientes altitudinales.

Para comprobar los registros encontrados en algunas colecciones científicas, se realizaron algunas

colectas ex profeso.

5.1.1. Colecta de Escorpiones

Los escorpiones son artrópodos de hábitos nocturnos que tienen la propiedad de fluorescer

cuando estos son iluminados con luz ultravioleta (320- 400 nm), lo que facilita su localización y

colecta (Figura 12). Por ello, las recolectas fueron principalmente nocturnas, para lo cual se

utilizaron lámparas de emergencia recargable, marca TOP POWER modelo 560, de 127 V, a las

cuales se les colocaron tubos fluorescentes. El calendario de recolectas nocturnas se planeó de

acuerdo con el ciclo lunar, ya que la actividad de los escorpiones disminuye en los periodos en los

que la luna esta presente y también disminuye la eficiencia de la luz ultravioleta (Francke y

González-Santillán com. pers.). También se realizaron recolectas diurnas siguiendo la técnica de

rodamiento de piedras, troncos y objetos del suelo, descortezamiento de troncos y postes de

cercas.

Figura 12. Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta. Fotografía de M. Córdova-Athanasiadis, 2002.

26

La colecta de los organismos fue directa y para ello se utilizaron unas pinzas y unos guantes de

carnaza. Los ejemplares fueron colocados en viales para su posterior procesamiento (Figura 13).

5.1.2. Datos de colecta

Cada colecta se registró en una ficha, en la que se incluyen datos de campo como: localidad,

fecha, coordenadas geográficas del sitio de colecta, altitud, colectores, entre otros. Asimismo se

asignó un número de colecta consecutivo a un grupo de organismos de la misma especie,

colectados en la misma localidad, fecha y microhábitat (Figura 14).

Fecha:___/____/____ Localidad:_________________________________________________________________ Latitud_____________ Longitud_______________ Altitud__________ Temperatura/Humedad______________ Colector(es):____________________________________________________________________________________ Tipo de vegetación:________________________________________Microhábitat___________________________ Especie:____________________________________ Número de ejemplares:_____________________________ Edad:________________ Sexo:________________ Estado:________________ Técnica: CNUV ( ) CDRP ( ) Observaciones:_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Figura 14. Ficha de colecta utilizada en la toma de datos de campo.

Figura 13. Recolecta de escorpiones: a) nocturna utilizando luz UV y b) diurna, mediante

rodamiento de piedras.

a

b

27

5.1.3. Fijación y preservación de ejemplares

La preservación de ejemplares se llevó a cabo de acuerdo al método propuesto por Williams

(1968b):

1. Los especimenes fueron sacrificados por choque térmico, mediante la inmersión de los

mismos en agua hirviendo (90-99°C), por 10-60 segundos (dependiendo del tamaño del

ejemplar) hasta que el metasoma se enderece (González-Santillán com. pers.).

2. Para la correcta fijación de los organismos se preparó la solución (FIDA) con las siguientes

proporciones:

Formol (5%) 12 partes Alcohol isopropílico (99 %) 30 partes Ácido acético glacial 2 partes Agua destilada 56 partes

Los ejemplares se colocaron dorsalmente en bandejas con la solución FIDA y se dejaron en

las mismas de 12-48 horas para completar la preservación. En el caso de organismos

grandes (de más de 0.5 g o grávidos), también se les inyectó la solución entre los esternitos,

teniendo cuidado de no distorsionar las proporciones corporales.

3. Posterior a la fijación, los escorpiones se lavaron en alcohol etílico al 95% por una hora.

Para su almacenamiento los ejemplares se colocaron en frascos de vidrio, con tapas de

rosca y se les agregó alcohol etílico al 80%. También se les agregó un poco de glicerina al

medio para reducir la evaporación y mantener la flexibilidad de las articulaciones de los

escorpiones (Francke com. pers.).

5.2. Trabajo de Laboratorio

En el laboratorio, los ejemplares fueron revisados bajo microscopio estereoscópico. Para la

determinación de las especies se utilizaron las claves taxonómicas y las descripciones de

Pocock, 1902; Hoffmann, 1931, 1932; Soleglad, 1976; Francke, 1977b; Stahnke y Calos, 1977;

Sissom, 1989a, 1989b,1990, 1991c; Stockwell, 1992 y Fritts y Sissom, 1996. También se hizo

una comparación con los ejemplares depositados en la Colección Nacional de Arácnidos

(CNAN). La identificación de los organismos fue confirmada por el Dr. Oscar Francke del

Instituto de Biología de la UNAM y el M. en C. Edmundo González-Santillán del Museo

Americano de Historia Natural de Nueva York. Cabe señalar que en este trabajo se consideró la

clasificación propuesta en el Catálogo de los Escorpiones del Mundo (Fet, et al., 2000).

Los datos de los ejemplares identificados fueron capturados en una base de datos (BIOTA) y

los organismos se depositaron en la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de

Biología. También se creó una colección de referencia para la Colección de Entomología del

28

Laboratorio de Parasitología Vegetal, del Centro de Investigaciones Biológicas, de la Universidad

Autónoma del Estado de Morelos (CIBUAEM).

Para la elaboración de las claves taxonómicas se revisaron las descripciones originales de

cada especie y se determinaron los caracteres más importantes para su identificación. Asimismo

se dibujaron algunas estructuras de importancia taxonómica a través de su observación al

microscopio estereoscópico con cámara clara y fotografía digital.

5.2.1. Revisión de Colecciones Científicas de Referencia

Para complementar los registros en el estado, se llevó a cabo una revisión en las siguientes

colecciones:

� Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la UNAM.

� Colección de Arácnidos del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia

Epidemiológicos (INDRE).

� Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología de la Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN).

� Colección de la Facultad de Estudios Superiores (FES) Iztacala.

� Colección de Entomología, del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de

Investigaciones Biológicas (CIBUAEM) de la Universidad Autónoma del Estado de

Morelos.

� Colección personal del Dr. Alejandro Alagón Cano del Instituto de Biotecnología de la

UNAM.

� Ejemplares depositados en el Zoologisches Institut und Museum, en la Universidad

de Hamburgo, Alemania.

5.3. Trabajo de gabinete

5.3.1. Análisis estadístico: Estimación de la riqueza específica.

La aplicación de métodos estadísticos permite estimar el número de especies (S) que ocurren

en un área, en función de una muestra o inventario casi completo de una comunidad. Estos

métodos estadísticos se basan en funciones de acumulación de especies. Son una herramienta

útil en el análisis de la riqueza específica de muestras de diferentes tamaños (Colwell y

Coddington, 1994).

29

Soberón y Llorente (1993) predicen la riqueza total de un sitio como el número de especies a

la cual una curva de acumulación de especies alcanza la asíntota. Si las muestras consideradas

varían en riqueza de especies, heterogeneidad temporal o el orden en el que las mismas son

añadidas al total, esto puede afectar la forma de la curva. Esta arbitrariedad puede ser mejorada

al aleatorizar el orden de muestreo, procedimiento que puede realizarse en el programa

EstimateS (Colwell, 2004).

Para estimar la riqueza de especies de escorpiones del estado de Morelos, se utilizó el

programa EstimateS (Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from

Simples) versión 7.0. (Colwell, 2004). Se utilizaron estimadores no-paramétricos, que no asumen

el tipo de distribución de los datos y los cuales utilizan solo información de incidencia o

abundancia de las especies. Dentro de estos estimadores se encuentran ACE, ICE, Chao1,

Chao2, Jack1, Jack2 y Boostrap (Chazdon et al., 1998 y Moreno, 2001). En el cuadro cuatro, se

describen los datos que utilizan los estimadores y sus fórmulas.

Estimador

Datos que utiliza Fórmulas tomadas de

Chazdon et al. (1998).

Variables utilizadas

ACE Estimador basado en el

concepto “cobertura de

muestra” (Lee y Chao, 1994).

Calcula en función de las

especies que tienen < 10

individuos en una muestra

(especies “raras”).

Sest= Scom + Srare/Cace +

F1/Caceγace2

Sest= Número de especies estimadas

Ssob= Número de especies obtenidas

en el muestreo

Srare= Número de especies raras (10 o

menos individuos por especies en

todas las muestras).

Scom= Número de especies comunes

(10 o más por especie en toda la

muestra).

F1= “Singletons”, número de especies

que tienen un solo individuo en todas

las muestras.

Cace= Estimador de cobertura de

abundancia de muestra

gace2= Coeficiente de variación

estimado del número de especies que

tienen exactamente i individuos cuando

todas las muestras se han examinado.

Cuadro 4. Estimadores no paramétricos.

30

Estimador Datos que utiliza Fórmulas tomadas de

Chazdon et al. (1998)


ICE Estimador basado en el

concepto de “cobertura de

muestra” (Lee y Chao, 1994),

basado en incidencia.

Calcula en función de

especies encontradas en <

de 10 unidades de muestra

(especies infrecuentes).

Sest= Sfraq + Sinf /Cice +

Q1/ Cice γice2

Sfreq= Número de especies frecuentes

(especies encontradas en 10 o más

muestras).

Sinf= Número de especies

infrecuentes (especies encontradas en

10 o menos muestras).

Q1= Uniques, número de especies que

ocurren en una sola muestra.

Cice= Estimador de cobertura de

incidencia de la muestra.

gice2= Coeficiente de variación

estimado del número de especies que

tienen exactamente j muestras.

Chao1 Esta basado en el número de

especies raras en la muestra,

considerando al número de

especies que están

representadas solamente por

un único individuo en esa

muestra (singletons) y el

número de especies

representadas exactamente

por dos individuos.

Sest= Sobs + (F12 /2F2)

Sobs= Número total de especies

observadas en todas las muestras.

F2= “Doubletons”, número de especies

que tienen dos individuos en todas las

muestras.

Chao2 Este estimador toma en

cuenta la frecuencia de

captura de las especies

dentro de las muestras

(Chao, 1987).

Sest= Sobs + (Q12 /2Q2)

Q1= Uniques, número de especies que

ocurren en una sola muestra.

Q2= Duplicates, número de especies

que ocurren en dos muestras.

Jack1 Jacknife de primer orden.

Se basa en el número de

especies que ocurren

solamente en una muestra

(Moreno, 2001).

Sest= Sobs + Q1 (m-1/ m)

m= Número total de muestras.

Cuadro 4. Continuación. Estimadores no paramétricos.

31

5.3.2 Base de datos BIOTA (Biodiversity Data Manager).

Una base de datos es un programa de cómputo que organiza la información de manera tal,

que se pueda seleccionar rápidamente la parte de datos de interés (Lars, 2002).

El uso de bases de datos se ha popularizado en el manejo de información biológica, siendo una

herramienta integrada al funcionamiento de los museos y herbarios.

BIOTA es un modelo relacional de datos estructurado en un grupo de 12 tablas. Cuenta con

una tabla para cada uno de los siete niveles obligatorios de la jerarquía taxonómica (desde reino

hasta especie). Dichas tablas tienen ligas entre sí y con una tabla del espécimen, la cual a su vez

está ligada a dos más, una de colección y otra de localidad. En dos tablas más, ligadas a la tabla

del espécimen, se registran los préstamos de material y los datos del personal de colecta (Colwell,

1996). Existen además una docena de tablas periféricas en donde se registran notas adicionales

del espécimen, especie, colección, localidad, préstamo, historial de determinación de los

ejemplares, imágenes, grupos personalizados, campos auxiliares, campos de alias y una lista para

elegir el ingreso por campos a la base de datos.

Estimador Datos que utiliza Fórmulas tomadas

de Chazdon et al.

(1998)


Jack2 Jacknife de segundo

orden. Se basa en el

número de especies que

ocurren solamente en

una muestra así como en

el número de especies

que ocurren exactamente

en dos muestras (Krebs,

1989).

Sest = Sobs + (Q1(2m-3)/m –

Q2(m-2)2/ m(m-1))

Bootstrap Este estimador de

riqueza de especies se

basa en pk, la proporción

de unidades de muestreo

que contienen a cada

especie k (Colwell y

Coddingtong, 1994).

Sest = Sobs + Σ (1- pk)m

Cuadro 4. Continuación. Estimadores no paramétricos.

32

5.3.3. Modelado de la distribución de especies (GARP).

Para predecir la distribución de los escorpiones en el Estado de Morelos, se utilizó el modelo

de algoritmos genéticos GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction). Este método permite

generar áreas de distribución potencial de las especies, considerando los factores bióticos y

abióticos que la determinan (Stockwell y Peters, 1999).

El algoritmo GARP funciona a partir de la información incluida en una base de datos de la

especie que incluye a las localidades de colecta con referencia geográfica (longitud y latitud) y de

condicionantes ambientales, que se refieren a la relación que tienen las variables abióticas, tales

como precipitación, temperatura, altitud, geología, entre otras y las bióticas como vegetación.

GARP utiliza los datos geográficos junto con una condicionante ambiental, para hacer un

modelo preliminar de nicho ecológico y la predicción inicial de la distribución de la especie. Esta

predicción inicial se corrobora con base en dos conjuntos de puntos seleccionados al azar: 1250

puntos geográficos muestreados de los puntos de presencia conocidos y 1250 puntos (prueba),

muestreados del paisaje general donde la presencia es menos probable. La precisión de la

predicción se calcula con la suma de los puntos que fueron correctamente predichos con la

especie presente y los que fueron correctamente predichos con la especie ausente, dividido por

el número total de puntos geográficos en los dos conjuntos (Peterson, 2001).

Finalmente GARP realiza diferentes pruebas, cuyo modelo resultante se obtiene en un formato

accesible para ser desplegado como un mapa, delineando la distribución geográfica potencial de

la especie en el área indicada. Este formato de archivo puede ser manipulado con programas de

computación comerciales de sistemas de información geográfica, como Arc View (Stockwell,

2002).

Para el presente estudio, se utilizaron los registros obtenidos de las colecciones revisadas los

cuales fueron georeferenciados mediante el programa GeoLocate 2.02 (Ríos y Bart, 2001), así

como los registros de las recolectas realizadas en el periodo de estudio. Solo se generaron

modelos para aquellas especies que tuvieran más de cinco registros; por lo que para algunas

especies se utilizaron los registros de otras entidades y se interpolaron en el área de estudio.

Las variables ambientales que se emplearon, son los factores limitantes para la distribución de

las especies: altitud, inclinación, clima, precipitación, uso de suelo, vegetación, edafología y

geología.

En el cuadro cinco, se presenta la lista de factores, su descripción y los mapas digitales

empleados.

33

Factor Descripción Mapa digital utilizado

Clima

Cobertura geográfica que muestra las

entidades climáticas.

Climas

(Cobertura de climas del Estado de Morelos y cobertura de climas de la República Mexicana, Comisión

Nacional para el uso y manejo de la Biodiversidad, CONABIO)

Altitud

Cobertura basada en las curvas de nivel del

estado y el país, que considera los

gradientes altitudinales presentes en metros

sobre el nivel del mar.

Curvas de nivel, Modelo digital de

elevación

Pendiente

Cobertura basada en las curvas de nivel del

estado y el país, que considera los

diferentes gradientes de pendiente en

grados.

Curvas de nivel, Modelo numérico

de terreno

Precipitación Precipitación promedio anual (mm) presente

en distintas regiones del estado y el país.

Índice pluvial

Uso de suelo

y Vegetación

Cobertura con los distintos tipos de

vegetación y usos de suelo en la entidad y la

República.

Mapa de uso de suelo y vegetación

del Ordenamiento Ecológico

Territorial del Estado de Morelos e

Inventario Nacional Forestal

modificado por CONABIO, 2000.

Edafología

Tipos de suelo presentes en la entidad y en

el país.

Mapa edafológico del

Ordenamiento Ecológico Territorial

del Estado de Morelos y Mapa

edafológico de la República

Mexicana, CONABIO, 2000.

Cuadro 5. Factores ambientales utilizados en el análisis con GARP

34

Para los modelos se realizaron un promedio de 1000 iteraciones y la combinación de todas las

reglas. Para la generación del mapa final, se tomaron en cuenta los mejores modelos en función

del método propuesto por Anderson et al. (2003), que considera los índices y errores de comisión y

omisión generados en cada modelo de predicción.

5.3.4. Elaboración de la lista comentada de especies

Para la elaboración de la lista comentada de escorpiones del Estado de Morelos, se

consideraron los siguientes aspectos:

1. Familia (descripción general).

2. Género (descripción general).

3. Nombre de la especie (autor, año).

4. Diagnosis de la especie, con la descripción general, características

morfométricas y morfología sobresaliente.

5. Material revisado.

6. Fotografía de la especie.

7. Distribución en México.

8. Distribución en el Estado de Morelos (distribución real y potencial).

9. Observaciones (preferencias de hábitat, hábitos, biología).

35

6. Resultados y Discusión

6.1. Material de Colecciones Científicas

De la revisión de las colecciones científicas se reconocieron once especies/subespecies,

pertenecientes a tres géneros y tres familias (Cuadro 6). El material revisado fue comparado con

los registros citados previamente para el estado. No se encontraron ejemplares de la subespecie

Centruroides elegans meisei reportada por Beutelspacher (2000) y Córdova-Athanasiadis et al.

(2002). De acuerdo a la revisión de la literatura se asume que hubo un error en cuanto a la

identificación de los ejemplares y que estos corresponden a la subespecie Centruroides limpidus

limpidus.

Se revisaron tres paratipos de la subespecie C. elegans edentulus (Werner, 1939) depositados

en la Colección Zoológica del Museo de Hamburgo en Alemania y reportados para el municipio de

Cuernavaca. De esta revisión no se encontraron diferencias entre el lectotipo y paralectotipo de C.

elegans edentulus y ejemplares de C. limpidus limpidus provenientes de Cuernavaca, por lo que se

propone sinonimizar a esta subespecie (Córdova-Athanasiadis y Francke, en prensa).

Los ejemplares registrados para la entidad, determinados en las colecciones como

Centruroides baergi (Centruroides nigrovariatus baergi), fueron revisados utilizando los trabajos

de Hoffmann (1932), Armas y Martín-Frías (1998) y Ponce-Saavedra y Francke (2004). Asimismo

se compararon con ejemplares del género Centruroides correspondientes a la misma localidad

del registro y con ejemplares de Centruroides baergi provenientes de la localidad tipo de la

especie. De esta revisión se determinó que los ejemplares pertenecen a la especie Centruroides

balsasensis, recientemente descrita.

La especie determinada como Diplocentrus tehuacanus citada por Hoffmann (1932),

Beultespacher (2000), Fet et al. (2000), Lourenço y Sissom (2000), González-Santillán

(2001,2003) y Córdova-Athanasiadis et al. (2002) pertenece a la especie Diplocentrus coylei Fritts

y Sissom (1996). Asimismo, la especie Vaejovis nigrescens reportada por Beutelspacher (2000),

pertenece a la especie Vaejovis curvidigitus Sissom (1991c).

Los ejemplares determinados como Centruroides fulvipes, depositados en la Colección de

Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN

y en la Colección Entomológica del Laboratorio de Parasitología del Centro de Investigaciones

Biológicas de la UAEM, corresponden a la especie Centruroides margaritatus (Gervais, 1841),

siendo esta una especie introducida en el país que se ha distribuido en el estado de Morelos.

Asimismo el ejemplar de Centruroides nigrescens contenido en la Colección Nacional de

Arácnidos (CNAN), reportado para el municipio de Tepoztlán, se considera como una especie

introducida y cuya presencia fue ocasional, ya que no se encontraron más organismos en la

localidad de colecta.

36

Los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Miacatlán, Tepoztlán, Villa de Ayala y

Yautepec son los mejor representados en las colecciones, siendo las especies Centruroides

balsasensis y C. limpidus limpidus las más comunes.

La Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN) fue la que tuvo mayor representación

de localidades para el estado.

La Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) fue la que presentó mayor número de especies y

es la única que tiene una base de datos automatizada, lo que facilitó la consulta de la información.

Colección Especies Número de

localidades

Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la UNAM.

Centruroides balsasensis

Centruroides limpidus limpidus

Centruroides nigrescens

Vaejovis curvidigitus

Vaejovis granulatus

Vaejovis mexicanus mexicanus

Vaejovis mexicanus smithi

Vaejovis variegatus

Vaejovis sp. (grupo intrepidus)

4

7

1

2

2

1

4

9

1

Total 9 18

Colección de Arácnidos del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE).




6

2

1

Total 3 9

Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN).



Centruroides margaritatus

Diplocentrus tehuacanus (D. coylei)

Vaejovis granulatus

Vaejovis mexicanus mexicanus)


Vaejovis variegatus

3

26

1

2

3

1

8

16

Total 8 32

Cuadro 6. Material revisado de colecciones científicas.

37

Colección Especies Número de

localidades

Colección Zoológica del Museo de Hamburgo

(Alemania)

Centruroides limpidus limpidus 1

Colección de la Facultad de Estudios Superiores (FES) Iztacala.


Vaejovis granulatus


Vaejovis variegatus

2

2

2

2

Total 4 6

Colección de Entomología, del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas (CIBUAEM)



Vaejovis granulatus


Vaejovis variegatus

4

4

4

3

7

Total 5 18

Colección personal del Dr. Alejandro Alagón Cano.



Centruroides fulvipes

Diplocentrus tehuacanus


Vaejovis variegatus

3

6

1

2

5

7

Total 6 17

* El número total de localidades no corresponde a la sumatoria de estas, debido a que hay localidades

que presentan más de una especie.

6.2. Recolectas de campo.

Se realizaron 14 periodos de recolectas de campo, entre los meses de agosto de 2003 a

septiembre de 2004. Asimismo, se realizaron algunas colectas no sistematizadas para corroborar

algunos de los registros contenidos en las colecciones o citados por la literatura.

6.2.1. Especies encontradas y su abundancia relativa

El total de especies/subespecies encontradas fue de dieciséis, pertenecientes a cuatro géneros

y cuatro familias (Cuadro 7). De estas, seis corresponden a nuevos registros para el estado y

cuatro son especies nuevas para la ciencia. La familia Iuridae se registró por primera vez para

Cuadro 6. Continuación. Material revisado de colecciones científicas.

38

Morelos, representada por la especie Hadrurus gertschi encontrada en el bosque tropical

caducifolio del sur de la entidad, en las colindancias con Guerrero. En la zona oriental del estado

se encontró la especie Vaejovis subcristatus, hasta ahora solo registrada para los estados de

Oaxaca, Puebla y Veracruz (González-Santillán, 2001). En la región occidental de la entidad se

registró la especie Diplocentrus coylei, antes reportada como D. tehuacanus. En el municipio de

Cuernavaca se encontró a Centruroides margaritatus, reconocida como una especie introducida a

la entidad. En varias localidades del estado ubicadas dentro de la provincia fisiográfica de la

Cuenca del Balsas, se registra a la especie Centruroides balsasensis, antes identificada

erróneamente como C. limpidus limpidus. En la parte noreste del estado, en la Sierra del

Chichinautzin se reportó por primera vez a la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus, siendo

simpátrica con V. mexicanus smithi.

Familia Especie

Buthidae Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004

Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879)

Centruroides margaritatus (Gervais, 1841)

Diplocentridae Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996

Diplocentrus tehuacanus Hoffmann, 1932

Diplocentrus sp. nv.

Iuridae Hadrurus gertschi Soleglad, 1976

Vaejovidae Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991.

Vaejovis granulatus Pocock, 1898.

Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836

Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902

Vaejovis subcristatus Pocock, 1898

Vaejovis variegatus (Pocock, 1898).

Cuadro 7. Escorpiones del Estado de Morelos (Registros obtenidos de las colectas de campo)

39

De las cuatro especies nuevas para la ciencia, tres pertenecen al género Vaejovis y una al

género Diplocentrus. Dos especies de Vaejovis fueron encontradas en el Cañón de Lobos, zona

del estado que se distingue por ser parte de un corredor que permite la transición entre especies

de la zona norte y zona sur de la entidad (Burgos, com. pers). La otra especie de Vaejovis

pertenece al grupo “mexicanus” y fue encontrada al norte del estado.

En total se obtuvieron 23 nuevos registros para algunas localidades de la entidad, algunas de

las cuales nunca antes habían sido colectadas.

Se compararon los ejemplares recolectados con los registros contenidos en las colecciones y

no se encontraron las especies Centruroides nigrescens y Vaejovis sp. De esta última, no se

conoce la localidad exacta del ejemplar, pues solo se sabe que es de Cuernavaca. Esta especie

contenida en la CNAN pertenece al grupo intrepidus y fue determinada por el Dr. Sissom, como

una nueva especie.

Se visitó la localidad de colecta para la cual se tiene registrada a la especie Centruroides

margaritatus identificada erróneamente en las colecciones como C.fulvipes. Dicha localidad

corresponde a una zona urbana en la que ocurre tráfico de vehículos y materiales tales como

cartón y tablas de madera provenientes de otras partes de la República, por lo que se presume

que la especie fue introducida por estos medios a la entidad. Centruroides margaritatus es una

especie proveniente de Centroamérica y Sudamérica, que fue introducida a México en Acapulco y

Zihuatanejo en el estado de Guerrero, en Mazatlán y Culiacán en el estado de Sinaloa y en

Durango y Oaxaca (Fet et al, 2000).

La abundancia relativa y el número de localidades de las especies recolectadas se presenta

en la figura 15. En total se colectaron 1432 organismos, siendo las especies Centruroides

balsasensis, Vaejovis variegatus y Centruroides limpidus limpidus las más abundantes y

ampliamente distribuidas. En la zona norte la especie Vaejovis mexicanus smithi es la más

Familia Especie

Vaejovidae Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)

Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)

Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)

Cuadro 7. Continuación. Escorpiones del Estado de Morelos (Registros obtenidos de las

colectas de campo)

40

abundante y presenta un rango de distribución bien delimitado a zonas de bosque de coníferas,

bosque de Quercus, pastizales y zonas de ecotonía con bosque tropical caducifolio.

Diplocentrus coylei, D.tehuacanus, Hadrurus gertschi, Vaejovis granulatus, V. curvidigitus, V.

mexicanus mexicanus y V. subcristatus son especies estenotópicas, con un nicho y una

distribución restringida dentro del estado.

Las nuevas especies encontradas en este estudio, pertenecientes a los géneros Diplocentrus y

Vaejovis, son consideradas como especies raras, cuyas poblaciones y áreas de distribución aún

no se encuentran delimitadas.

6.2.2. Localidades de colecta.

Se visitaron 27 municipios y 45 localidades. Se encontraron diferencias en cuanto a la

diversidad de escorpiones en las dos regiones biogeográficas que comprenden el territorio del

Estado de Morelos (Figura 16).

1.- El Eje Neovolcánico: Región caracterizada por relieves montañosos principalmente de la

Sierra del Chichinautzin en el norte del estado. Es la que presenta menor número de especies, las

cuales tienen un rango de distribución delimitado por los gradientes altitudinales y las

Figura 15. Abundancia relativa de las especies (histograma) en relación al número de localidades para cada una (polígonos).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Centruro

ides

bals

asensis

Vaejo

vis

variegatu

s

Centruro

ides

limpid

us lim

pid

us

Vaejo

vis

mexic

anus

sm

ithi

Vaejo

vis

gra

nula

tus

Dip

locentrus

tehuacanus

Dip

locentrus c

oyle

i

Vaejo

vis

subcrista

tus

Vaejo

vis

mexic

anus

mexic

anus

Vaejo

vis

curv

idig

itus

Vaejo

vis

sp. (g

rupo

intrepid

us)

Vaejo

vis

sp. (g

rupo

mexic

anus)

Hadru

rus g

ertschi

Dip

locentrus s

p.

Centruro

ides

marg

arita

tus

Vaejo

vis

sp. (g

rupo

nitid

ulu

s)

Especies

No. de ejemplares

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

No. de m

uestras

41

características abióticas presentes en la región. Se encontraron siete especies, tres de las cuales

son generalistas con una distribución más amplia, encontrándose también en la región

perteneciente a la Cuenca del Balsas.

2.- La Depresión o Cuenca del Balsas: Es la región más diversa, presentando catorce

especies. Caracterizada principalmente por zonas de bosque tropical caducifolio y áreas agrícolas;

las características prevalentes en la región son favorables para la diversificación de los

escorpiones y en esta se pueden encontrar ejemplares de distintos tipos de ecomorfotipos. En el

Cuadro 8 se presentan los municipios y número de localidades visitadas y las especies

encontradas para cada uno.

Figura 16. Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las

colecciones. Mapa de la esquina inferior izquierda, muestra en coloración roja los municipios colectados y en coloración amarilla en los que no hubieron colectas.

42

Municipio No. localidades Especie

Amacuzac

2



Diplocentrus coylei

Vaejovis variegatus

Axochiapan 1


Vaejovis variegatus

Cuautla 2 Centruroides balsasensis



Vaejovis variegatus

Cuernavaca 3 Centruroides limpidus limpidus


Vaejovis granulatus


Vaejovis variegatus

Coatlán del Río 1 Centruroides balsasensis


Diplocentrus coylei

Vaejovis variegatus

Emiliano Zapata 1 Centruroides balsasensis

Huitzilac 4 Vaejovis granulatus



Jiutepec 2 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Vaejovis sp. nv ( grupo intrepidus)

Vaejovis sp. Nv (grupo nitidulus)

Jonacatepec 1 Centruroides balsasensis


Vaejovis subcristatus

Vaejovis variegatus

Miacatlán 2 Centruroides balsasensis


Diplocentrus coylei


Vaejovis variegatus

Cuadro 8. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.

43

Municipio No. localidades Especie

Ocuituco 2 Centruroides limpidus limpidus

Vaejovis granulatus


Puente de Ixtla 1 Centruroides limpidus limpidus

Diplocentrus sp. nv

V. granulatus


Vaejovis variegatus

Temixco 2 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Tepalcingo 2 Centruroides balsasensis



Vaejovis variegatus

Tepoztlán 2 Centruroides limpidus limpidus


Vaejovis variegatus

Tetecala 1 Centruroides limpidus limpidus

Vaejovis variegatus

Tetela del Volcán 1 Vaejovis granulatus

Tlalnepantla 1 Vaejovis granulatus


Tlaquiltenango 4 Centruroides balsasensis



Diplocentrus nv. sp.

Hadrurus gertschi

Vaejovis variegatus

Tlaltizapán 2 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Tlayacapan 1 Vaejovis granulatus

Totolapan 1 Centruroides limpidus limpidus


Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)

Cuadro 8. Continuación. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.

44

6.2.3 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados.

Se colectó en los tipos de vegetación presentes en el estado, así como en zonas agrícolas y

urbanas. De todas las comunidades vegetales, el bosque tropical caducifolio, que actualmente

ocupa un 23% de la superficie estatal, fue el que presentó mayor diversidad (con once especies

encontradas, de las cuales tres son nuevas para la ciencia y tres son nuevos registros para la

entidad. La segunda comunidad más diversa fue el bosque de pino-encino con seis especies.

Estos resultados son comparables con los encontrados para otras entidades como Michoacán

(Ponce y Beutelspacher, 2001) y el estado de México (González- Santillán, 2004) en donde se

encuentra una mayor diversidad de escorpiones en las zonas cálidas ocupadas por bosque

tropical caducifolio, lo que demuestra la afinidad que tienen estos arácnidos a distribuirse en zonas

tropicales (Polis, 1990).

En el cuadro nueve se muestran los tipos de vegetación, el porcentaje del estado en los cuales

están representados, las especies encontradas en cada uno de estos y los ecomorfotipos

asociados.

Municipio No. localidades

Especie

Villa de Ayala 2 Centruroides balsasensis


Xochitepec 1 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Yautepec 1 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Yecapixtla 1 Centruroides balsasensis



Vaejovis variegatus

Zacualpan de Amilpas 1 Centruroides balsasensis


Vaejovis variegatus

Cuadro 8. Continuación. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.

45

Asociación vegetal Porcentaje de

cobertura estatal

Especies encontradas Ecomorfotipos.

Bosque de coníferas 6% Vaejovis granulatus



Errantes y cortícolas

Bosque de pino-encino

8% Centruroides limpidus limpidus

Vaejovis granulatus



Bosque de Quercus 10% Centruroides limpidus limpidus


Vaejovis variegatus


Bosque mesófilo de montaña

0.5% Vaejovis granulatus



Bosque tropical caducifolio

23% Centruroides balsasensis




Diplocentrus coylei


Diplocentrus sp.

Hadrurus gertschi

Pelófilo


Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)

Litófilo

Vaejovis sp. (grupo intrepidus).


Vaejovis variegatus

Errantes

Matorral crasicaule 1% Vaejovis mexicanus mexicanus Errantes y litófilas

Pastizal (inducido) 15% Centruroides balsasensis



Vaejovis variegatus


Zonas urbanas y agrícolas

46.5% Centruroides balsasensis



Vaejovis variegatus


Cuadro 9. Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados del estado de Morelos.

46

Los resultados obtenidos confirman que los escorpiones son animales que presentan una

especialización en cuanto a sus requerimientos de microhábitat y de esta forma se puede analizar

la diversidad de un área en función de la especificidad de los organismos hacia cierto substrato

(Prendini, 2001). Aquellas especies con requerimientos más específicos, estarán expuestas a

diferentes presiones selectivas, resultando procesos evolutivos y de especiación más rápidos en

comparación con aquellas especies más generalistas (Vrba, 1980).

En Morelos, los escorpiones pelófilos y litófilos presentan un alto grado de especialización al

sustrato, dependiendo de su textura, dureza y composición específica para poder sobrevivir.

Aunado a la compleja geomorfología de Morelos y la presencia de bosque tropical caducifolio,

como una comunidad vegetal muy heterogénea en el estado, los escorpiones litófilos y pelófilos

han logrado una especialización que ha permitido que ocurran procesos de especiación en estos

grupos derivando una gran riqueza de especies.

6.3 Análisis de riqueza de especies

Para la obtención de las curvas de acumulación de especies se utilizó una matriz basada en 100

aleatorizaciones y se compararon distintos estimadores no paramétricos, los cuales predijeron

entre 16 a 21 especies, resultando ACE con 16 especies, ICE con 21 especies, Chao1 con 16

especies, Chao2 con 20, Jack1 con 19, Jack2 con 20 y Bootstrap con 17. (Figura 17).

Figura 17. Curvas de acumulación de especies, determinadas de acuerdo a estimadores no paramétricos. La abreviatura “Sobs” corresponde al número de especies observadas.

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45

Número de muestras

Número de especies

Sobs (Mao Tau)

ACE

ICE

Chao 1

Chao 2

Jack 1

Jack 2

Bootstrap

47

El estimador ICE sobrestima el número de especies, lo cual probablemente se debe al número

de especies raras encontradas. Los estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap son los que se ajustan

mejor a la curva asíntota de especies observadas (Sobs), como se muestra en la Figura 17. Por lo

tanto se considera que estos estimadores son los más estables, lo cual coincide con las

observaciones de González-Santillán (2004) que señala que estos estimadores no paramétricos

pueden ser potencialmente utilizados en los estudios faunísticos de escorpiones en zonas muy

heterogéneas.

Sin embargo, es importante mencionar que los modelos no pueden aplicarse a un caso

específico de estudio, lo cual está ligado a ciertos factores que los modelos no consideran como: 1)

la distribución espacial de los organismos, 2) el tipo de esfuerzo de colecta, 3) método de colecta

empleado y 4) la temporalidad de las colectas (Collwell y Coddinton, 1994 y Chazdon et al., 1998).

6.4 Escorpiofauna de Morelos comparada con la de otros estados.

Considerando que actualmente se reconocen 200 especies descritas para el país (González-

Santillán, 2003) el estado de Morelos representa el 8% de la escorpiofauna del país. Este es un

porcentaje alto, si se considera que el estado solamente cuenta con 4, 958.22 Km2 de extensión,

equivalente al 0.25% de la superficie territorial nacional. En el cuadro diez se presenta la riqueza

específica de diferentes estados y su superficie territorial.

La localización geográfica del estado, aunado a la gran heterogeneidad climática, edafológica y

geológica que presenta y la influencia de las provincias biogeográficas de la Depresión del Balsas y

el Eje Neovolcánico son factores que han permitido la diversificación del orden Scorpiones en la

entidad. Estas condiciones también son óptimas para que otras especies generalistas (tales como

Estado Superficie Km2 No. especies

Baja California Sur 73,475 41

Baja California Norte 69,921 33

Oaxaca 93,136 32

Estado de México 21,333 17

Guerrero 63,794 15

Morelos 4,958 16

Puebla 33,394 10

Cuadro 10. Comparación de la diversidad de escorpiones entre algunos estados de México (De acuerdo a González-Santillán, 2001 y 2004).

48

las pertenecientes al género Centruroides) puedan establecerse en la entidad, al ser introducidas

por el ser humano. En la figura 18 se presenta una gráfica comparativa de la riqueza de

escorpiones de cada estado de la República Mexicana.

Figura 18. Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la República Mexicana, de acuerdo a Lourenço y Sissom (2000) y González- Santillán (2003, 2004). Para el estado de Morelos se muestra en

coloración amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigación.

49

6.5. Distribución de Escorpiones en el Estado de Morelos

La distribución de los escorpiones está delimitada por diversos factores físicos como la

temperatura, precipitación, tipo de suelo, geología y la altitud (Polis,1990). Algunas de las especies

de escorpiones del estado de Morelos, presentan una distribución que esta claramente delimitada

por los gradientes altitudinales y las provincias fisiográficas presentes en la entidad. En la figura 19

se presenta un Modelo Digital de Elevación en el que se muestran los diferentes gradientes

altitudinales presentes en el estado y los registros de las especies.

En función de los registros de cada especie, se determinaron los rangos altitudinales en los que

se distribuyen algunos escorpiones en Morelos (Figura 20):

Figura 19. Modelo Digital de Elevación del estado de Morelos. La línea blanca divide las dos provincias fisiográficas presentes en el estado (Eje Neovolcánico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los

registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo).

Eje Neovolcánico

Cuenca del Balsas

50

La altitud es un factor ambiental que se encuentra sumamente ligado a otros factores tales como

el clima y los tipos de vegetación. Algunas especies de escorpiones, sobre todo aquellas con

requerimientos más específicos, se encuentran delimitadas a un rango altitudinal; tal es el caso de

las especies del género Vaejovis, en particular las del grupo “mexicanus”.

6.5.1 Modelos de distribución potencial.

Se crearon modelos de distribución potencial solamente para once especies del estado. Los

datos que se utilizaron fueron los registros georreferenciados de las colecciones revisadas y los

registros colectados en las salidas de campo. Para las especies Centruroides balsasensis,

Diplocentrus coylei, Hadrurus gertschi, Vaejovis subcristatus y la subespecie V. mexicanus

mexicanus, se utilizaron los registros de otros estados y se hizo una proyección espacial para

determinar la distribución potencial de cada especie en Morelos (cuadro 11).

Figura 20. Rangos altitudinales de distribución de algunos escorpiones en el estado de Morelos.

51

Los modelos de distribución potencial para cada especie se presentan en las fichas

correspondientes en la lista comentada de especies presentada en este estudio.

* Los registros fueron tomados de la revisión de distintas colecciones científicas y de las colectas de campo realizadas en este estudio, así como el material colectado por González- Santillán (2004) para el Estado de México. Para algunas especies solo se consideraron los registros del estado de Morelos.

Especie No.

registros de

colectas

No.

registros de

colecciones

Registros de

otros estados

Total

Centruroides balsasensis 41 13 Estado de

México, Guerrero

y Michoacán

79

Centruroides limpidus limpidus 27 39 - 74

Diplocentrus coylei 4 6 Estado de

México, Guerrero

10

Diplocentrus tehuacanus 7 2 Guerrero, Puebla 14

Hadrurus gertschi 2 5 Guerrero 7

Vaejovis curvidigitus 2 8 Edo. de México,

Guerrero

10

Vaejovis granulatus 11 10 - 21

Vaejovis mexicanus mexicanus 3 11 Estado de

México y D. F

13

Vaejovis mexicanus smithi 9 10 - 19

Vaejovis subcristatus 3 7 Puebla 10

Vaejovis variegatus 32 24 - 56

Cuadro 11. Especies y registros utilizados para hacer los modelos de predicción potencial

52

6.5.2 Análisis de la distribución potencial

Los modelos generados muestran que la mayoría de las especies de escorpiones presentes en

Morelos, tienen requerimientos de ecológicos específicos que permiten delimitar su distribución.

Autores como Pianka (1970), Polis (1990) y Lourenço (2003) señalan que esta especificidad de

hábitat permite considerar a la mayoría de los escorpiones como especies que se encuentran en

“equilibrio” y que por lo tanto sus patrones ecológicos y biogeográficos pueden ser predecibles.

A continuación se analizan algunos de los modelos de distribución potencial generados para

algunas especies.

Centruroides limpidus limpidus y C. balsasensis presentan una distribución geográfica muy

parecida. En ambas el Eje Neovolcánico actúa como una barrera biogegráfica que limita la

distribución de estos escorpiones a la provincia de la Cuenca del Balsas (Figura 21). Sin embargo,

C. balsasensis delimita aún más su distribución a zonas de baja altitud (no mayor de los 1700

msnm) mientras que C. limpidus limpidus presenta una distribución altitudinal más amplia. Ambas

especies presenten requerimientos ecológicos parecidos. Estas son simpátricas en muchas zonas

en el estado, lo cual corrobora las observaciones realizadas por Ponce (2003) quien encontró a

estas especies simpátricas en varias localidades del estado de Michoacán.

A pesar de que los modelos generados señalan que la distribución de Centruroides limpidus

limpidus en Morelos está limitada a la zona de influencia de la Cuenca del Balsas, la biología de

esta subespecie oportunista y su notable plasticidad ecológica han permitido que esta invada

algunos ecosistemas perturbados y zonas urbanas ubicadas dentro del Eje Neovolcánico.

a

Figura 21. Mapas de distribución potencial de a) Centruroides limpidus limpidus y b) C.balsasensis, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

Eje Neovolcánico

b

53

Los modelos de predicción para las subespecies Vaejovis mexicanus mexicanus y Vaejovis

mexicanus smithi, las restringen espacialmente al Eje Neovolcánico. En estos modelos es evidente

que los patrones de distribución de estas subespecies están limitados por los gradientes

altitudinales: V. mexicanus mexicanus se encuentra en Morelos a altitudes de 2380 a 2930 msnm,

mientras que V. mexicanus smithi se encuentra entre los 1930 a 2510 msnm (Figura 22). Las

subespecies son simpátricas entre los 2300 a los 2500 msnm, en donde es notable mencionar los

ejemplares de V. mexicanus mexicanus, son más grandes en comparación con aquellos que se

distribuyen en el Distrito Federal y el Estado de México. Cabe mencionar que de acuerdo al análisis

de la distribución geográfica de estas subespecies, así como diferencias morfológicas y

morfométricas encontradas entre las mismas, permitirá que estas en un futuro, se reconozcan

como especies independientes (Córdova- Athanasiadis y Francke, en preparación).

Las especies Diplocentrus coylei y D. tehuacanus presentan nichos ecológicos muy similares,

pero ambas especies presentan una distribución diferente. D. coylei se encuentra restringida a la

zona oeste de la entidad mientras que D. tehuacanus se presenta al sur de la entidad en la Sierra

de Huautla. Hasta el momento no se ha encontrado ninguna localidad en la cual se encuentren las

dos especies simpátricas. Los modelos de predicción señalan una separación geográfica que

puede deberse a las diferencias geológicas y edáficas que imperan en cada zona, diferencias que

son notorias en la morfología de los organismos. También sobresale que la distribución de estos

� 2100 m.s.n.m.

� 2500 m.s.n.m.

Figura 22. Mapas de distribución potencial de a) Vaejovis mexicanus mexicanusy b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas

donde existe mayor probabilidad de presencia de la subespecie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

a b

54

diplocéntridos parece estar delimitada por el cauce de los ríos Amacuzac y Tembembe, los cuales

sirven como una barrera biogeográfica para la separación de estas especies (Figura 23).

Los modelos de las especies restantes también muestran que la distribución se encuentra

condicionada a los gradientes ambientales.

En Vaejovis granulatus al igual que las subespecies del grupo mexicanus antes mencionadas,

los gradientes altitudinales son determinantes en la distribución de esta especie, restringiéndola

principalmente al Eje Neovolcánico, aunque también puede encontrarse en un pequeño manchón

de Bosque de encino en las colindancias de Morelos con Guerrero (Figura 24a).

Vaejovis curvidigitus, su distribución parece estar ligada a las condiciones climáticas y a las

características de las rocas, pues esta es una especie principalmente litófila que se le encuentra

comúnmente en paredes rocosas. Esta especie se presenta solamente en una franja en el norte-

centro de la entidad (Figura 24b).

Vaejovis subcristatus es una especie que se encuentra en los límites del estado de Morelos con

el estado de Puebla, entidad en donde esta especie es común. La distribución de esta especie

está condicionada a las características geológicas y edáficas de la zona, encontrándosele

generalmente en zonas con suelos de textura gruesa (arenosoles) (Figura 24c).

El modelo de distribución potencial generado para la especie Vaejovis variegatus es congruente

con el modelo propuesto para esta especie por González- Santillán (2004) en el estado de México.

Se distribuye en la zona centro- sur de la entidad, por lo que se encuentra limitada por el Eje

a

Figura 23. Mapas de distribución potencial de a) Diplocentrus coylei y b) D. tehuacanus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de

la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

b

55

Neovolcánico al norte del estado. Esta especie es una de las más abundantes en Morelos siendo

simpátrica con C. limpidus limpidus y C. balsasensis (Figura 24d).

a b

c

Figura 24. Modelos de distribución potencial de a) Vaejovis granulatus, b) V. curvidigitus, c) V. subcristatus y d) V. variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las

zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

d

56

La distribución de Hadrurus gertschi se limita al sur de la entidad, en donde uno de los factores

principales, que caracterizan su distribución, es la pendiente, pues solamente se les encuentra en

áreas de más de 30% de pendiente en la Sierra de Huautla (Figura 25).

6.5.3. Regionalización del estado de Morelos de acuerdo a la distribución

potencial de los escorpiones de la entidad.

El concepto de regionalización se refiere a la división de un territorio en unidades menores, en

base a la interrelación de los diferentes factores que integran los sistemas ambientales (Aguilar,

1998). Aguilar (1990), divide al estado de Morelos en seis regiones físicas como resultado de las

diferencias ambientales (climáticas, edafológicas, geológicas, entre otras) que se presentan en la

entidad. De acuerdo a esta división estatal y a los modelos de distribución potencial generados

para algunas especies, se elaboró un mapa de regionalización estatal para los escorpiones del

estado de Morelos (Figura 26).

Figura 25. Modelo de distribución potencial de Hadrurus gertschi en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la

especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.

57

En este mapa se corrobora que la distribución potencial de las especies estenotópicas

corresponde con las características presentes en cada región. Así en la región meridional

sobresalen las especies del grupo “mexicanus” del género Vaejovis; en la región occidental se

presenta la especie D. coylei; en la región central la nueva especie del género Vaejovis encontrada

en este estudio, en la región oriental la especie V. subcritatus y en la región septentrional las dos

especies del género Diplocentrus y la especie Hadrurus gertschi.

Figura 26. Regionalización estatal de Morelos y distribución potencial de los escorpiones de la entidad.

58

7. Lista comentada

Escorpiones del Estado de Morelos

7.1. Generalidades de la Familia Buthidae C. L. Koch, 1837

Esta familia es la más grande, diversa y ampliamente distribuida del Orden Scorpiones,

encontrándose en las seis regiones faunísticas, pero alcanzando su mayor diversidad genérica en

el Viejo Mundo. Está representada por 73 géneros, seis subgéneros, 529 especies y 165

subespecies (Fet et al., 2000).

En México, solamente se encuentra representada por el género Centruroides Marx 1889, el cual

es exclusivo del Nuevo Mundo, presentando su centro de distribución en México, Centroamérica,

Caribe y extendiéndose al sur de Estados Unidos y norte de Sudamérica (Lourenço y Sissom,

2000).

Esta familia es de gran importancia médica, pues incluye a la mayoría de las especies altamente

tóxicas para el hombre (Loret y Hammock, 2001). Desde el punto de vista evolutivo, es

considerada por algunos autores como la familia más primitiva de escorpiones, hipótesis basada

en la ontogenia del grupo y la presencia de caracteres plesiomórficos (Lamoral, 1980; Stockwell,

1989) (Figura 1).

Se distingue del resto de las familias por sus patrones quelicerales y tricobotriales únicos. La

forma del esternón también separa a esta familia, pero en algunos géneros este puede ser

subpentagonal (Stockwell, 1989).

La mayoría de los bútidos son errantes y generalistas (euritópicos) y algunas especies son

cortícolas o arborícolas. Esta característica es lo que ha permitido su amplia distribución y

diversidad (Prendini, 2001),

Diagnosis: Dedo móvil del quelícero con un solo diente subdistal, dos dientes basales y dos

dientes accesorios en el margen inferior. Dedo fijo con uno o dos dientes accesorios en la cara

ventral (Figura 55). Patrón tricobotrial tipo A: fémur del pedipalpo con cinco tricobotrias internas;

patela del pedipalpo sin tricobotrias ventrales (Figura 56a) y quela del pedipalpo con una tricobotria

interna y dos tricobotrias ventrales. Esternón subtriangular en la mayoría de las especies (Figura

3). Espermatóforo flageliforme.

7.1.1 Género Centruroides Marx 1889

Este género es exclusivo del Nuevo Mundo, está representado por 46 especies y 22

subespecies. En México, existen 32 especies y subespecies que necesitan revisión taxonómica.

Incluye especies pequeñas (grupo thorelli) y bastantes grandes (grupo gracilis), que se encuentran

59

en diversos ecosistemas, desde desiertos a bosques tropicales (Lourenço y Sissom, 2000). Es un

género sobresaliente por su importancia médica y los problemas de salud pública que causa.

Hoffmann (1932) en sus monografías para la entomología médica de México, hace una

agrupación del género en dos grupos: los “no rayados” y los “rayados”, para facilitar la separación

de especies. González- Santillán (2001) siguiendo la misma agrupación, propone los siguientes

nombres:

8) Grupo “no rayado”.

� bertholdii: grupo de escorpiones de tamaño de pequeño a medio con ocho series de

granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Dentro de este grupo

se encuentran: C. bertholdii, C. noxius, C. margaritatus y C. ochraceus.

� gracilis: especies de gran tamaño, de coloración oscura, con nueve series de

granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Se encuentran: C.

bicolor, C. flavopictus, C. fulvipes, C. gracilis, C. nigrescens, C. nigrimanus (Capes,

2002).

� thorelli: adultos de tamaño pequeño, de color amarillo con manchas de color pardo en la

superficie dorsal del caparazón, mesosoma, pedipalpos y apéndices locomotores.

Presentan un tubérculo subaculear conspicuo del cual, ventralmente, surge una quilla en

forma de cresta. Son especies arborícolas: C. thorelli, C.sissomi, C. chiapanensis.

2) Grupo “rayado”: Alacranes que se distinguen por el patrón de coloración que presentan, con

dos fajas o rayas longitudinales de pigmentación oscura, en el dorso del mesosoma. Este se

subdivide en dos grupos:

� limpidus- elegans: El caparazón de color claro, presenta cuatro líneas longitudinales

oscuras: un par exterior extendiéndose de los ojos laterales a las quillas y un par

interior, que se extiende desde el borde frontal del tubérculo ocular, hacia el borde

posterior. Ejemplos: C. limpidus limpidus, C. balsasensis, C. elegans, C. baergi.

� suffusus- infamatus: El caparazón de color claro solo en los lados o en el área del

surco medio posterior; pigmentado en diferentes patrones. Ejemplos: C. infamatus

infamatus, C. infamatus ornatus, C. suffusus, C. vittatus.

En el estado de Morelos la familia Buthidae está representada por tres especies: 1) Centruroides

balsasensis y 2) Centruroides limpidus limpidus, las cuales forman parte del grupo de alacranes

rayados y sobresalen por la alta toxicidad de su veneno, siendo de gran importancia médica. 3)

Centruroides margaritatus, especie introducida en la entidad, la cual pertenece al grupo no rayado

y al complejo bertholdii y que se diferencia claramente de las dos primeras por su tamaño y

coloración.

60

7.1.2 Centruroides balsasensis

Ponce-Saavedra y Francke, 2004

Material examinado

México, Morelos. Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 5♀

(CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A.

Gotilla) 8♀ (CNAN); Axochiapan, Quebrantadero (18.53°N, -98.79°O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Córdova y D.

Morán) 8♀ 6♂ 2juv (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Córdova y

O.Sotelo) 17♀ y 6♂ (CNAN); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74°N, --99.15°O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Córdova y

A. Jaimes) 6♀ y 4♂ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D.

Morán) 5♀ y 4♂ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D.

Morán) 1♀ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀

y 2♂ (CNAN); Las Trancas, 13 noviembre 1938 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -

99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 3♀ (CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -

99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 6♀, 6♂ y 1juv (CIBUAEM); Tepalcingo, Cerro del

Venado (18.61°N, -98.86°O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Córdova y D. Morán) 17♀ y 9♂ (CNAN); Tepalcingo, El

Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova y G. Obregón) 4♀ y 7♂ (CIBUAEM); Tlaltizapán,

Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 4♀ 2♂ (CNAN no.68);

Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 1♀ y 18 crías primer

estadio (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 4♀

y 5♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 17♀ 8♂ y 1juv

(CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 1♀ 24juv (primer

estadio) (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.44°N, -99.02°O) 11 junio 1994 (A.Burgos) 3♀ (CIBUAEM);

Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 7 junio 2004 (M. Córdova y E. Maison) 2♀ y 3juv (CIBUAEM); );

Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11♀ y 9♂

2juv (CNAN); Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 28crías de primer estadio

Diagnosis: Escorpiones de talla mediana (6.2 -7.9 cm de

longitud corporal), de coloración amarillo-ocre con tonos

rojizos. Caparazón cefalotorácico es moderadamente

granular, con el tubérculo ocular oscuro y granular. El

área de los ojos laterales es muy oscura dando inicio a

una banda pigmentada que corre anteroposteriormente

hasta el margen posterior del caparazón y se ensancha

hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla

moderamentente granular. La pigmentación oscura del

tubérculo ocular se continúa anteriormente a través de

una serie de gránulos pigmentados que llegan hasta el

margen anterior del caparazón y se fusionan con dos

manchas débiles y difusas que ocupan el área adyacente

del surco medio anterior. (Figura 27). Número de dientes

pectinales de 24 a 28 en machos y de 22 a 25 en

hembras. Tubérculo subaculear cónico y recto con

respecto a la base del aguijón.

Figura 27 . Centruroides balsasensis: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).

Foto: M. Córdova- Athanasiadis

61

(CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 3♀ (CIBUAEM); Villa de

Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O; 1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 9♀ y 4♂ (CIBUAEM); Villa de Ayala,

Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 6♀ y 1♂ (CNAN); San Isidro (18.82°N, -99.1°O;

1378 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 5♀ y 1♂ (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m),

20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 1♀ y 19 crías segundo estadio (CNAN); Zacatepec, Galeana, 15 agosto 1991

(G.Peña) 4♀ y 3♂ 2juv (CIB-UAEM); Zacatepec, 30 junio 1981 (F.Guerrero) 3♀ (CNAN); Zacualpan de Amilpas, El

Curiel (18-78°N, -98.76°O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Córdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 18♀ 4♂ 1juv (CNAN).

Distribución potencial en el Estado de Morelos

Observaciones: Esta especie ocupa el territorio delimitado por la Cuenca del Balsas y sus

límites de distribución se encuentran por debajo de los 1700 msnm. Descrita recientemente,

anteriormente era confundida con C. limpidus limpidus, ya que es muy parecida a esta especie

y se encuentran simpátricas en varias localidades tanto del Estado de Morelos como en el

Estado de Michoacán. Sin embargo, hay diferencias morfológicas y bioquímicas que permiten

reconocerlas como especies independientes. Es euritópica, encontrándose en Bosque Tropical

Caducifolio, pastizales, zonas urbanas y agrícolas, siendo responsable de parte de los casos

de alacranismo que ocurren en la entidad.

Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Estado de México y Michoacán (Figura 28).

Figura 28. Distribución potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en

la entidad.

62

7.1.3 Centruroides limpidus limpidus

(Karsch, 1879))

Material examinado

México, Morelos. Alpuyeca (18.44°N, -99.02°O), 29 septiembre 1955 (L.Navarro), 97♀ y 35♂ 12juv (ENCB-IPN no.

37); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla)

2♀ (CNAN); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martín-Frías) 21♀ y 5♂ (ENCB-IPN no.135); Apancingo

de Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 24 julio 1988 (colector desconocido) 11♀ y 3♂ (ENCB-IPN no.134); Apancingo de

Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 14 octubre 1990 (E. Martín- Frías) 3♀ y 2♂ (ENCB-IPN no. 289); Cañón de Lobos

(18.88°N, -99.15°O), 31 agosto 1957 (colector desconocido) 4♀ y 2♂ 2juv (CNAN); Carretera México- Acapulco (Km.

130), 3 marzo 1972 (colector desconocido) 3♀ y 6♂ (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6

agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 7♀ y 4♂ (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22

agosto 2004 (M.Córdova) 7♀ y 2♂ (CNAN) Cuautla, Col. Los Alacranes (18.81°N, -98.99°O), 26 junio 1993 (Gaviño)

3♀ y 2♂ 1juv (CIB-UAEM); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 26 agosto 1987 (S.Corral y R.Castrejón) 18♀ y 23♂ (ENCB-

IPN no.264); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 30 mayo 1979 (M. Robledo), 1♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.41); Cuautla (18.81°N,

-98.99°O), 30 noviembre 1989 (G.Avila) 1♀ (ENCB-IPN no.349); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 22 noviembre 1955

(Halfter) 14♀ y 6♂ (ENCB-IPN, no. 3); Cuautla, 23 junio 1972 (M.García-Peña), 2♀ y 1♂ 1juv (CNAN); Cuautla, Granja

Limones, 31 mayo 2000 (L.Cháves) 23♀ y 16♂ (InDRE); Cuautla, 23 diciembre 1998 (A.Aguilar) 14♀ y 10♂ (CPAA);

Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 8 enero 1983 (H.Baragaño), 1♀ (ENEP); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 26 septiembre

1946 (S.Sierra) 1♀ (ENCB-IPN no.199); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 12 enero 1981 (E.Flamosa) 2♀ (CNAN);

Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 2 julio 1970 (M.Nava) 1 ♀ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 25 noviembre

1987 (S.Corral) 1♀ (ENCB-IPN no.243); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003

(M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4♀ y 4♂ (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 29 julio 1993 (R.Medina)

1♀ (ENCB-IPN no. 351); Cuernavaca, Cerritos (18.96°N, -99.18°O; 1560 m), 16 abril 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 4♀

y 6♂ (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 5 agosto 1956 (A. Pelaez) 1juv (ENCB- IPN no.162); Cuernavaca

(18.92°N, -99.23°O), 13 marzo 1989 (colector desconocido) 2♀ (CIB-UAEM); Cuernavaca, CENAPA (18.92°N, -

99.23°O), 22 abril 1984 (T. Arreola), 4♀ y 3♂ 3juv (ENCB-IPN no.161); Cuernavaca, Col. Delicias (18.92°N, -99.23°O),

29 marzo 1989 (E. Martín-Frías), 2♀ (ENCB-IPN no.156); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 23 octubre 1987 (J.Viana-

Lases) 1♀ (ENCB-IPN no.213); Cuernavaca, Tlaltenango (18.99°N, -99.19°), 22 octubre 1995 (R. Rojas) 1♂ (CPAA);

Cuernavaca, Fraccionamiento Delicias, 30 noviembre 1993 (F.Norman) 5♂ (ENCB-IPN no.312); Cuernavaca, Col.

Bugambilias, 24 febrero 1994 (R.Huerta) 1♂ (ENCB-IPN no.288); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 11 octubre 1974

(C.Miaja) 2♀ (ENCB-IPN no.95); Cuernavaca, Villas del Descanso (18.92°N, -99.23°O), 3 noviembre 1993 (R. Sánchez

y E. Martín-Frías) 4♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.287); Cuernavaca, Unidad habitacional Morelos (18.92°N, -99.23°O), 25 junio

Diagnosis: Escorpiones de talla mediana (5.8 -7.1

cm de longitud corporal), de coloración amarilla con

variación ocre a rojiza. Caparazón con cuatro líneas

longitudinales; la líneas externas van desde el borde

anterior hasta el primer segmento del mesosoma sin

conectarse con las líneas internas que pasan por el

triángulo ocular (Figura 29). Número de dientes

pectinales de 22 a 26 en machos y de 19 a 23 en

hembras. Tubérculo subaculear reducido o si es

aparente, es recto y se orienta a la punta del aguijón.

Hembras más corpulentas que los machos y con

segmentos del metasoma más cortos. Figura 29 . Centruroides limpidus limpidus: ♀

(izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-Athanasiadis

63

1988 (M.Alcalá) 5♀ y 3♂; Cuernavaca, Col. Del Bosque (18.92°N, -99.23°O), 3 mayo 1967 (L.Llano) 1♀ (ENCB-IPN

no.105); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 11 agosto 1983 (E. Galeana) 4♀ y 1♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -

99.23°O), 6 julio 1971 (C.Ortiz), 28♀ y 5♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 2 septiembre 1971 (E.Galeana)

8♀ y 6♂ (CNAN); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 22

octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ 15juv segundo estadio (CIBAUAEM); Coautlixco, 26 abril 2001 (R.Rojas) 4♀

(InDRE); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74°N, --99.15°O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Córdova y A. Jaimes) 3♀ y 3♂

(CNAN); Jiutepec, La Quebradora, Cañón de Lobos (18.84°N, -99.14°O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Córdova y O.

Sotelo) 7♀ y 4♂ (CNAN); Jojutla (18.62°N, -99.18°), 11 abril 1984 (E. Martín-Frías) 4♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.300);

Laguna el Rodeo (18.78°N, -99.32°O), 12 noviembre 1981 (M. Salinas) 1♀ y 15juv (InDRE); Laguna del Rodeo

(18.78°N, -99.32°O), 23 junio 1987 (P.Aguilar) 6♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.103); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O;

1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 6♀ y 8♂ (CNAN); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 3 noviembre

1980 (G. Lang) 2♀ (InDRE); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22

septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 13♀ 8♂ (CNAN); Mpio. Cuautla (18.86°N, -98.96°O), Agua Hedionda, 21

noviembre 1944 (M. Cárdenas) 3♀ 1juv (CNAN); Mpio. Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88°N, -

99.15°O), 11 abril 1984 (colector desconocido) 3♀ (ENCB-IPN no. 31); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88°N, -99.15°O),

20 diciembre 1993 (L.Armas y E. Martín- Frías) 4♀ y 2♂ 2juv (ENCB-IPN no.323); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88°N, -

99.15°O), 7 enero 1978 (W. López-Forman) 1♀ y 1♂ (CNAN); Mpio. Miacatlán, Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 8

diciembre 1956 (J.Aguilar), 2♂ (CNAN); Mpio. Miacatlán, Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 8 julio 1950 (colector

desconocido) 1♂ (CNAN); Mpio. Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 20 mayo 1971 (colector

desconocido), 2♀ (CNAN); Mpio. Tepoztlán, Amatlán (18.98°N, -99.04°O), 9 junio 1980 (E.Barrera), 3♀ (CNAN); Mpio.

Xochitepec, Real del Puente (15 Km de Cuernavaca) (18.8°N, -99.23°O), 7 agosto 1960 (colector desconocido), 4♀

(CNAN); Ocuituco, La Presa (18.86°N, .98.79°O; 1813m) 17 enero de 2004 (M. Córdova, D. Morán y M.Barrios) 14♀ y

7♂ 1juv (CNAN, no.37), Oaxtepec, 20 noviembre 1956 (S. Barras y A. Barrera) 2♀ y 1juv (ENCB-IPN no.206);

Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), Col. Santa Rosa 1 juluo 1990 (T.García) 1♂ (ENCB-IPN no.218); Oaxtepec (18.91°N, -

98.97°O), 17 mayo 1942 (H.Bolivar) 1♂ (ENCB-IPN no.81); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 4 julio 1943 (C.Bolivar y

M.Osorio) 1♂ (ENCB-IPN no.201); Puente de Ixtla (18.62°N, -99.32°O), 26 junio 1955 (F. Rzedowsky) 2♀ y 1♂

(CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 4♀ y 5♂

(CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 1♀ y 21juv

de primer estadio (CIBUAEM no.62); Temixco, Fraccionamiento Burgos (18.85°N, -99.25°O), 1 enero 2004, (I.Padilla)

2♂ (InDRE); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 30 septiembre 1990 (M. Cortés) 3♀ (ENCB-IPN no.21); Tehuixtla (18.56°N,

-99.27°O), 6 abril 1947 (G. Morquecho) 1♀ (ENCB-IPN no.36); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O), 30 julio 1987

(A.Burgos) 1♂ (ENCB-IPN no.128); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M.

Córdova y G. Obregón) 2♀ (CIBUAEM); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003

(M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 13♀ y 9♂ (CNAN no.18); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 5

mayo 1987 (C.Vázquez) 1♀ (CIB-UAEM);Tepoztlán (2km del Tepozteco) (18.99°N, -99.1°O), 17 septiembre 1957 (A.

Barrios) 2♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.166); Tepoztlán, Col. Los Alacranes (18.99°N, -99.1°O), 12 julio 1999 (R.Aguilar) 7♀ y

5♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 20 diciembre 1961 (A. Barrera y E.Pereira) 1♂ (ENCB-IPN no.48); Tetecala,

Actopan (18.73°N, -99.39°O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 8♀ y 5♂ (CNAN); Ticumán (18.76°N, -

99.3°O),19 julio 1966 (A. Ocaza) 1♀ (ENCB-IPN no.164); Ticumán (18.76°N, -99.3°O), 10 abril 1978 (L.Velazco) 1♀

1juv (ENCB-IPN no.83); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M.

Barrios) 5♀ 3♂ (CNAN ); Tlatizapán, Hacienda Xochimancas (18.79°N, -99.12°O; 999 m), 29 febrero 2004 (M. Córdova

y A. Jaimes) 4♀ y 2♂ 3juv (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M.

Córdova y O. Sotelo) 7♀ (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova,

A. Jaimes y H.Lagunas) 3♀ (CNAN);Tlaquiltenango, Quilamula (18.51°N, -99.02°O), 31 agosto 1994 (F. Herlingo) 9♀ y

2♂ (ENCB-IPN no.249); Tlaquiltenango, Quilamula (18.51°N, -99.02°O), 13 julio 2002 (J.Cháves) 8♀ 3♂ (CPAA);

Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 28crías de primer estadio

(CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 5♀ y 3♂ (CIBUAEM);

Tlayacapan (18.99°N, -99.01°O), 22 julio 1987 (S.Ibañez) 2♀ y 2♂ (InDRE); Totolapan, Nepopualco (18.99°N, -

98.94°O; 1975 m) 2 febrero 2004 (M.Córdova, A.Jaimes y J.Meza) 3♀ 1♂ y 1juv (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche

(18.65°N,-98.99°O), 26 septiembre 1994 (colector desconocido) 8♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.332); Villa de Ayala, Axocoche

(18.65°N,-98.99°O), 26 septiembre 1994 (E.Martín- Frías) 4♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.359); Villa de Ayala (18.77°N, -

98.99°O), 26 noviembre 1994 (E. Martín-Frías) 6♀ (ENCB-IPN no.273); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 14 julio

64

1988 (colector desconocido), 2♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.195); Villa de Ayala, Balneario el Colibrí (18.77°N, -98.99°O), 28

junio 1990 (E.Martín-Frías y M. Cortés) 17♀ y 9♂ 2juv (ENCB-IPN no.187); Villa de Ayala, Axocoche (18.65°N,-

98.99°O), 27 junio 1990 (M.Cortés, L.Isita) 7♀ y 5♂ (ENCB-IPN no.182); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O;

1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 2♀ (CIBUAEM); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 26 junio 1990 (R.

Sánchez) 14♀ y 5♂ 1juv (ENCB- IPN no.183); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 21 septiembre 1971 (M. Vázquez),

1♀ (CNAN); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 1♀ y 1♂ (CNAN);

Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 13 febrero 1983 (C. Muñóz) 1♀ (ENCB-IPN no.155); Xochicalco, 21 junio 1989 (colector

desconocido) 5♀ y 2♂ 2juv (ENCB-IPN no.91); Xochitepec, Unidad Morelos (18.78°N, -99.25°O; 1592m, 17 septiembre

2003 (M.Córdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 11♀ y 2♂ 3juv (CNAN); Xochitepec (18.79°N, -99.3°O), 1 abril 1962 (C.

Bolivar) 4♀ y 1♂ (ENCB-IPN no. 4); Yautepec, Oaxtepec, Balneario ejidal “El Bosque” (18.9°N, -98.95°O; 1304 m), 21

marzo 2004 (M. Córdova) 6♀ y 4♂ (CIBUAEM); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m), 20 junio 2004 (M.

Córdova y M. Barrios) 7♀ (CNAN); Yautepec (18.88°N, -99.06°O), 8 noviembre 2000 (R.Paz) 3♀ y 1♂ (InDRE);

Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 20♀ y 4♂

(CIBUAEM); Yecapixtla, 15 febrero 1994 (C.Angeles) 1♀ (ENCB-IPN no.269),

Distribución potencial en el Estado de Morelos

Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Michoacán, México, Morelos, Oaxaca y

Puebla. Se ha reportado como introducida en otros estados (Figura 30).

Figura 30. Distribución potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la

especie en la entidad.

65

Observaciones: Esta especie es una de las más abundantes en el estado, teniendo sus

límites de distribución desde los 800 a los 2000 msnm, por lo que puede encontrarse desde

zonas ocupadas por Bosque de Quercus (perturbadas) hasta áreas de Bosque Tropical

Caducifolio. Es una especie euritópica, es decir, es muy generalista lo que le he permitido

tolerar una amplia gama de condiciones ambientales. A diferencia de otras especies, esta se

ha visto favorecida por la influencia humana, por lo que es común verla en el interior de los

hogares y es por causa de esta que ocurren la mayoría de los casos de escorpionismo en la

entidad. Se ha observado que en el estado de Morelos, su presencia está muy condicionada a

zonas perturbadas, disminuyendo su abundancia en zonas de poca pertubación. Puede

encontrarse debajo de piedras, en grietas o galerías hechas por otros animales (Figura 31),

debajo de la corteza de postes o árboles como el Huamuchil e incluso en la copa de algunos

árboles y en el interior de bromélias.

No presenta una temporalidad estacional como otras especies, por lo que puede verse en

cualquier época del año. Su gran abundancia también se debe a que estos organismos no

presentan estacionalidad fija para su reproducción como otras especies (Ponce, 2003;

González-Santillán, 2004), esto se puede comprobar al encontrar hembras con crías en todo el

año (Figura 32). Al igual que otros bútidos, presentan los periodos de gestación más cortos y

tienen la capacidad de madurar sexualmente en diferentes estadios (Polis, 1990; Farley, 2001).

Figura 31. Preferencias de hábitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879). Fotos: M. Córdova- Athanasiadis.

Figura 32. Hembra de Centruroides limpidus limpidus con crías de primer estadio. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

66

Comportamiento: Las hembras son más abundantes que los machos y más agresivas. A

principios de la temporada de lluvias suele verse un comportamiento de agregación en los que

se forman grandes conglomerados de esta especie bajo la corteza de algunos árboles o

troncos muertos.

7.1.4 Centruroides margaritatus

(Gervais, 1841)

Material examinado

México, Morelos. Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 25

mayo 1990 (E. Peña) 2♀ (ENCB-IPN no.98); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec

(18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 13 marzo 1994 (E. Peña) 4♀ y 2♂ (CIB-UAEM); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las

Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 22 octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ (CNAN); Cuernavaca,

Col. Tlaltenango (18.99°N, -99.29°O; 1573 m), 26 octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ (CNAN); Cuernavaca, Col.

Tlaltenango (fecha y colector desconocidos), 1♀ (CPAA).

Distribución conocida : Norteamérica. México: Guerrero, Sinaloa, Oaxaca y Durango,

nuevo registro para Morelos (Figura 34). Centroamérica. Belice, Costa Rica, El Salvador,

Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá. Sudamérica: Colombia y Venezuela (Fet et al,

2000).

Figura 33. Centruroides margaritatus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).

Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

Figura 34. Distribución de Centruroides margaritatus en México (estados en coloración roja).

Diagnosis: Escorpiones de gran talla (adultos de más de 10

cm de longitud). Coloración generalmente oscura (parda), la

tibia y tarso del pedipalpo mucho más claros que la mano y el

quinto segmento caudal más oscuro que el resto de los

segmentos. Dedos de los pedipalpos con ocho series de

granulaciones en el borde interno. Pedipalpos robustos

provistos de setas amarillentas. Quillas de la mano del

pedipalpo y quillas caudales bien desarrolladas y de

coloración oscura. Diente subaculear desarrollado. Hembras

más corpulentas que los machos y con segmentos caudales

más gruesos y cortos. Número de dientes pectinales de 26-

30 en machos y de 25-29 en hembras (Figura 33).

67

Observaciones: Esta especie fue introducida al estado de Morelos y actualmente presenta

poblaciones bien establecidas en algunas barrancas del municipio de Cuernavaca,

encontrándosele junto con C. limpidus limpidus.

7.2 Generalidades de la Familia Diplocentridae Peters, 1861

Es una familia pequeña, que incluye a un compacto grupo monofilético, representado por

ocho géneros, 76 especies y 11 subespecies. Presentan una extraña distribución geográfica; la

mayoría de los géneros se encuentran en América, desde el suroeste de Estados Unidos,

México, Centro América, Sudamérica y algunas islas del Caribe. Sin embargo, también hay

representantes asiáticos de los géneros Nebo y Heteronebo (Sissom, 1990; Fet et al., 2000).

En México, la familia se encuentra representada por dos géneros: Bioculus Stahnke, 1968,

con cuatro especies restringidas a Baja California Sur y Guerrero y Diplocentrus Peters, 1861,

con 33 especies ampliamente distribuidas en la República Mexicana (Lourenço y Sissom, 2000;

González- Santillán, 2001).

Son especies fosoriales, que cavan sus galerías, en las cuales permanecen la mayor parte

del tiempo. Algunas pueden encontrarse en grietas entre las rocas. Como adaptación a sus

hábitos fosoriales las especies de esta familia se distinguen por presentar fuertes y robustas

manos, así como patas adaptadas para cavar. Otra característica de los diplocéntridos es la

presencia de un tubérculo subaculear cónico en el telson, cubierto de microsedas.

Diagnosis: Dedo móvil de los quelíceros con un diente subdistal y un diente basal en el

margen externo; el diente distal externo más pequeño que su contraparte interna. Patrón

tricobotrial tipo C: fémur del pedipalpo con tres tricobotrias, patela con 19; mano con 16,

tricobotria Dt basal y Est distal; dedo fijo con 10 tricobotrias. Esternón subpentagonal (Figura

3). Parte ventral del tarso con dos hileras longitudinales de espinas. Presencia de un tubérculo

subaculear del telson. Espermatóforo tipo lameliforme.

7.2.1 Género Diplocentrus Peters 1861

El género Diplocentrus esta representado en México por 33 especies ampliamente

distribuidas en el país, siendo el estado de Oaxaca el que presenta mayor número de especies.

Algunas especies también se encuentran en el suroeste de Estados Unidos y norte de

Centroamérica (Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001).

En general, las especies de este género son pobremente conocidas. Esto se debe

principalmente a sus hábitos fosoriales, ya que exhiben periodos limitados de actividad

nocturna; lo que ha dificultado su recolecta a través de los métodos tradicionales de rodamiento

de piedras, que son generalmente diurnos. Por ello, hay pocos ejemplares representados en

las colecciones, siendo mínima la representatividad de machos del género los cuales son

elementales para la definición de especies (Francke, 1977; González- Santillán com. pers.).

68

La identificación de especimenes inmaduros es casi imposible, así como hay un marcado

dimorfismo sexual entre los adultos, lo que dificulta la identificación de ejemplares, sobre todo

cuando un único espécimen es comparado taxonómicamente con otro del sexo opuesto (Francke,

1977; González- Santillán, 2001).

En el presente estudio se colectaron tres especies pertenecientes a la familia Diplocentridae y al

género Diplocentrus para el estado de Morelos. Para su recolecta se utilizó la técnica de detección

ultravioleta, la cual facilitó la localización de los organismos, los cuales dejaban ver sus cuerpos a

la entrada de sus galerías. Los ejemplares se colectaron durante temporada de lluvias siguiendo

las recomendaciones de Francke y González- Santillán com. pers, ya que en temporada de secas

estos se entierran y por lo tanto es casi imposible su colecta.

Cabe señalar que las densidades de las especies del género encontradas en el estado son más

bajas en comparación con otras especies de la familia Vaejovidae que también presentan

estacionalidad. Asimismo, el número de machos recolectados fue más bajo que las hembras,

encontrándose gran cantidad de ejemplares juveniles.

7.2.2 Diplocentrus coylei

Fritts y Sissom, 1996

Material examinado:

México. Estado de México. Malinalco (18.93°N, -99.48°O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. González) 2♀ (CNAN); Guerrero.

Cacahuamilpa (18.41°N, -99.34°O) 11 agosto 1984 (R. Ríos) 1♀ y 1♂ 2 juv (CNAN); Cacahuamilpa (18.43°N, -99.34°O;

1520m) 15 julio 2001 (M. Córdova y A. Burgos) 1♀ (CIBUAEM); Dos Bocas (18.66°N, -99.51°O) junio 1946 (colector

desconocido) 1♀ y 1♂juv (CNAN); Iguala (18.35°N, -99.56º) junio 1961 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Las Granadas

(18.43°N, -99.54°O), junio 1966 (G. Torres) 2♀ y 2 juv (CNAN). Morelos: Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510

m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova y A. Gotilla) 1♀ (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022 m), 6

agosto 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 3♀ y 1♂ y 6juv (CNAN); del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022 m), 6 agosto

Diagnosis: Alacranes de talla media de 4.8 a 6.0

cm de longitud corporal. De coloración de

anaranjado- rojizo a pardo. Margen anterior del

caparacho granulado. Segmentos I-III del

metasoma con quillas laterales inframedias bien

marcadas. Fórmula tarsal del segundo tarsomero

4/5 4/5: 5/5 5/5: 5/6 5/6: 6/6 6/6. Número de

dientes pectinales de 14 a 16 en machos y de 11

a 13 en hembras. Machos con la mano más

alargada y reticulada que las hembras (Figura

35).

Figura 35. Diplocentrus coylei: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha).Foto: M. Córdova- Athanasiadis

69

2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ y 4juv de primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7

agosto 2004 (M.Córdova y O. Vázquez) 2♀ 1♂ y 1juv (CNAN); Michiapa, Amacuzac (18.62°N, -99.45°O) 22 julio 1988 (A.

Burgos) 2♀ y 1♂ (ENCB- IPN, no. 12); Michiapa, Amacuzac (18.62°N, -99.45°O) 14 octubre 1990 (A. Burgos) 1♀ 2juv

(ENCB- IPN, no. 29); Taxco (18.5°N, -99.56°O) octubre 1934 (R.Hernández) 2♀ (CNAN).

Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Edo. de México y Morelos (Figura 36).

Distribución potencial en el estado de Morelos

Figura 36. Distribución potencial de la especie Diplocentrus coylei en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en

coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa señalan la distribución real de la especie.

Observaciones: Esta especie se encuentra limitada a la zona sudoeste del estado, en los

relictos de Bosque Tropical Caducifolio que colindan con el estado de México y el estado de

Guerrero. Se encuentra en el estado a altitudes de 930 a los 1700 msnm. Es una especie pelófila

que habita en el suelo en galerías construidas bajo rocas, teniendo predilección por suelos

arcilloso-limosos que conservan gran humedad, así como también zonas de más de 20° de

pendiente. Los organismos permanecen refugiados en sus galerías la mayor parte del tiempo, lo

que hace difícil su colecta, la cual para este estudio fue principalmente nocturna, aprovechando la

70

fluorescencia de los pedipalpos de estos animales cuando se encuentran en la entrada de sus

galerías. Se les encuentra generalmente en zonas poco perturbadas (Figura 37).

Los organismos presentan una gran estacionalidad, encontrándolos únicamente en periodo de

lluvias, cuando el sustrato se encuentra húmedo. Se asume que en época de secas estos se

entierran sin alimentarse (González- Santillán, com. pers). También presentan estacionalidad

reproductiva, siendo el inicio de la temporada de lluvias la época en la que se observan hembras

con crías. Probablemente las hembras se aparean en la temporada anterior y durante el tiempo

que permanecieron enterradas se llevó a cabo la embriogénesis de tipo catoicogénica (Figura 38).

Figura 37. Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galería. Foto: M.Córdova- Athanasiadis, tomada con iluminación UV.

Figura 38. Hembra de Diplocentrus coylei con crías de primer estadio en su dorso. Foto: M. Córdova- Athanasiadis

71

7.2.3 Diplocentrus sp. nv.

7.2.4 Diplocentrus tehuacanus

(Hoffmann, 1931)

Material examinado

México. Guerrero: Atenango del Río (18.08°N, -99.1°O) 15 agosto 2003 ( E. González y O. Francke) 1♀ y 1♂ (CNAN).

Morelos: Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O, 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova- G. Obregón) 2♀ (CNAN);

Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 2♀ y 2♂ (CNAN);

Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 26juv primer estadio

(CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 29juv primer

estadio (CNAn); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y

H.Lagunas) 4♀ (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y

H.Lagunas) 1♂ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O), 31 agosto 1990 (HSL González y A. Burgos) 2♀ y

1♂ (ENCB- IPN no. 24); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 3♀

Diagnosis: Alacranes de talla mediana, de 4.6-

5.5 cm de longitud corporal. Coloración parda-

rojiza. Margen anterior del carapacho granulado.

Manos de los pedipalpos del macho, más

gruesas y cortas en comparación con D. coylei

(figura 40). Conteo de dientes pectineos 11- 14

machos y de 11- 13 en hembras. Fórmula tarsal

del segundo tarsómero: 4/5 4/5: 5/5 5/5: 6/6 6/6:

6/6 6/6. Machos con la mano más larga y

reticulada que las hembras. Figura 40. Diplocentrus tehuacanus

♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M.Córdova- Athanasiadis.

Especie de gran tamaño, que fue

colectada en la zona sur del estado a

principios de la temporada de lluvias,

colectándose un macho adulto y dos

hembras de la misma. Actualmente se

encuentra en proceso de descripción

(Figura 39).

Figura 39. Dipocentrus sp. nv. ♂ (izquierda) y ♀ (derecha).


72

(CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 2♀ (ENCB- IPN no.112); Tlaquiltenango,

Huautla (18.39°N, -99.03°O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 4♀ y 2juv (ENCB- IPN no.113).

Distribución conocida: Guerrero, Morelos, Oaxaca y Puebla (Figura 41).


Observaciones: Su distribución se encuentra delimitada al sur del estado de Morelos,

encontrándosele a altitudes de 800 a 1642 m. en la entidad. Es muy parecida a D.coylei, pero a

diferencia de esta, prefiere suelos de textura más arenosa, de menor humedad y zonas de poca

pendiente, lo cual también se ve reflejado en su morfología, presentando en los machos manos de

los pedipalpos más gruesas y cortas que D. coylei.

Su colecta fue principalmente nocturna y en temporada de lluvias, ya que al igual que otras

especies fosoriales en temporada de secas se entierran y permanecen escondidos en sus galerías

debido a la carencia de alimento. Se encuentran principalmente en zonas poco perturbadas.

Figura 41. Distribución potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa

señalan la distribución real de la especie.

73

7.3 Generalidades de la Familia Iuridae Thorell, 1876

La familia Iuridae comprende cinco géneros y 19 especies. En México, está representada por dos

géneros: Anuroctonus Pocock, 1893, representado por solo una especie A. phaiodactylus en Baja

California, cuya ubicación dentro de la familia Iuridae aún no es clara (Fet et al., 2000; Francke y

Soleglad, 1981; Stockwell, 1992); y el género Hadrurus Thorell,1876, que sobresale por sus

especies de gran tamaño y cuerpo robusto (Soleglad, 1976).

Diagnosis: dedo móvil del quelícero con un diente distal dorsal más corto que el diente distal

ventral y con un diente basal ventral prominente. Patrón tricobotrial tipo C: centralmente la patela y

la quela con numerosas tricobotrias. Esternón pentagonal. Espermatóforo lameliforme.

7.3.1 Género Hadrurus Thorell, 1876

Este género está representado en México por siete especies y tres subespecies. Presentan una

distribución discontinua, encontrándose al suroeste de los Estados Unidos, Sonora y la

Península de Baja California y en el sur de México en los estados de Guerrero, Oaxaca y

Puebla (González- Santillán, 2001). Estos alacranes caracterizan por ser animales robustos, de

gran talla y muy vellosos; con apéndices adaptados a su vida fosorial. Se encuentran en lugares

desérticos y secos.

Soleglad (1976), hizo una revisión taxonómica del género, basado en el patrón tricobotrial de la

quela del pedipalpo y en función a esto, el autor agrupa al género en dos grupos:

1) Grupo “aztecus”: que carece de tricobotrias accesorias internas y tiene las tricobotrias ib e

it situadas basalmente. A su vez, a este grupo se subdivide en dos subgrupos:

• “aztecus”: tricobotrias accesorias externas ausentes en la mano y tricobotrias ventrales de

la mano formadas en una sola hilera. Especie Hadrurus aztecus, Pocock.

• “gertschi”: tricobotrias accesorias externas de la mano presentes y tricobotrias ventrales de

la mano, formadas en doble hilera. Especie Hadrurus gertschi, Soleglad.

2) Grupo “hirsutus”: Tricobotrias accesorias internas presentes; tricobotrias ib e it situadas

suprabasalmente. Este se divide en dos subgrupos.

• hirsutus”: con una a cuatro tricobotrias accesorias externas. Especies incluidas: Hadrurus

hirsutus Wood, H. concolor Stahnke y H. pinteri Stahnke.

• “arizonensis”, con ausencia de tricobotrias accesorias externas. Especies incluidas:

Hadrurus arizonensis Swing; H. spadix Stahnke y H. obscurus Williams.

Recientemente, Fet et al., (2004) reconocen al grupo aztecus, como un género válido,

denominándolo Hoffmannihadrurus. Sin embargo, debido a la carencia de un análisis claro que

demuestre que este es un grupo monofilético, el género no es considerado como válido

(Francke y Prendini, en preparación).

74

7.3.2 Hadrurus gertschi Soleglad, 1976

Material examinado

México, Guerrero: Atenango del Río (18.08°N, -99.1°O) 15 agosto 2003 (E. González y O. Francke) 3♀ (CNAN);

Cacahuamilpa (18.41°N, -99.34°O) 10 agosto 1967 (B.Cabrera) 2♀ y 1♂ (CNAN); Iguala (18.35°N, -99.56º) junio 1961

(colector desconocido) 1♀ (CNAN); Taxco (18.5°N, -99.56°O) octubre 1934 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Mezcala

(17.93°N, -99.61°O) noviembre 1990 (colector desconocido) 1♀. Morelos: Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O;

1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio

2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 2♀ (CNAN).

Distribución conocida: Estado de Guerrero y Morelos (Figura 43).


Diagnosis. Alacranes de gran tamaño (de 6.5 a 11 cm

de longitud corporal), de coloración pardo oscura.

(Figura 42). Palma de la quela del pedipalpo con 20-25

tricobotrias ventrales y con 3-4 tricobotrias accesorias

externas. Glándulas aculeares en machos adultos

ausentes. Conteo de dientes pectinales de 31-33 en

machos y de 26-29 en hembras.

Figura 43. Distribución potencial de la especie Hadrurus gertschi en el Estado de Morelos. Las áreas más oscuras señalan mayor probabilidad de que la especie se encuentre presente y las zonas claras donde es más probable que esté ausente. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie.

Figura 42. Hadrurus gertschi ♂ (hembra). Foto: M.Córdova- Athanasiadis.

75

Observaciones: Se encuentran en zonas de Bosque tropical caducifolio poco perturbado,

prefiriendo zonas expuestas y de más de 40° de pendiente. Sus galerías se encuentran

principalmente expuestas en el suelo y raramente bajo piedras (como en el caso de los

diplocéntridos). Son organismos fosoriales que permanecen escondidos en sus galerías la mayor

parte del tiempo, llegando a enterrarse a bastante profundidad (2 m).

7.4 Generalidades de la Familia Vaejovidae Thorell, 1876

Esta familia es de las más grandes y diversas representada por diez géneros, 146 especies y 35

subespecies restringida exclusivamente a Norteamérica. Muchos taxa han sido separados de esta

familia y han constituido otros grupos o familias y probablemente conforme se realice una revisión

de esta familia se separarán grupos nuevos (González- Santillán com. pers.). En México, esta

familia es la más grande, representada por siete géneros: Paravaejovis Williams, 1980;

Paruroctonus Werner, 1934; Serradigitus Stahnke, 1974; Smeringurus Haradon, 1983; Syntropis

Kraepelin, 1900; Vaejovis Koch, 1836 y Vejovoidus Stahnke, 1974. De todos, el género Vaejovis

es el mejor representado en México pero al igual que el resto de la familia este requiere de una

revisión sistemática.

7.4.1 Género Vaejovis Koch, 1836

El género Vaejovis, es el más grande y ampliamente distribuido en México, representado por 56

especies, que presentan un amplio rango de preferencias de hábitat.

Este no es un género bien definido, por lo que es posible que en el futuro otros grupos o géneros

sean separados del mismo. Para su estudio, el género ha sido dividido en cinco grupos:

eusthenura, intrepidus, nitidulus, mexicanus y punctipalpi.

En el estado de Morelos la familia Vaejovidae es la más diversa, encontrándose nueve especies

del género Vaejovis encontrándose representados todos los grupos.

7.4.2 Grupo “eusthenura”

Es un grupo que se encuentra ampliamente distribuido en México y que fue diagnosticado por

Williams (1970). Se distingue de otros grupos por presentar el V segmento del metasoma más

largo que el caparazón y tener las quillas de la mano del pedipalpo y las quillas ventrales del

metasoma ausentes o lisas.

Es Morelos, el grupo se encuentra representado por solo una especie: Vaejovis variegatus, la

cual es muy abundante y se encuentra ampliamente distribuida en la entidad.

76

7.4.2.1 Vaejovis variegatus (Pocock, 1898).

Material examinado. México, Morelos: Alpuyeca (18.44°N, -99.02°O), 30 julio 1957 (R. Peláez), 2♀ (ENCB-IPN no. 81); Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 5♀ y 3♂ (CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 8♀ y 1♂ (CNAN); Amacuzac (18.61°N, -99.43°O) 18 junio 1981 (M. Cortés) 4♀ y 1juv (ENCB- IPN no. 27); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martín-Frías) 11♀ y 3♂ (ENCB-IPN no. 143); Apancingo de Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 24 julio 1988 (A. Burgos) 13♀ y 6♂ (ENCB-IPN no. 117); Axochiapan, Quebrantadero (18.53°N, -98.79°O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Córdova y D. Morán) 8♀ 2♂ 1juv (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 9♀ y 3♂ (CNAN); Coatlán del Río (18.73°N, -99.43°O) 10 julio 1947 ( O. Barreras) 1♀ (ENCB-IPN no.111); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 4♀ (CNAN); Cuautla, 13 abril 1972 (M.García-Peña) 2♀ (CNAN);Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 3 julio 1970 (E. Galguera), 4♀ y 3♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 18 marzo 1989 (A. Burgos), 2♀ (CIBUAEM);Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 19 mayo 1963 (D. Peláez y B. Bolivar) 4♀ y 1♂ (ENCB- IPN no.70); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 18 agosto 1957 (G. Torres), 2♀ (ENCB-IPN no.18); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 6 agosto 2001 (R.Guerra), 3♀ y 1♂ (CPAA); Jiutepec, La Quebradora, Cañón de Lobos (18.84°N, -99.14°O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 6♀ (CNAN);Jiutepec (18.88°N, -99.15°O), mayo 1975 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88°N, -99.15°O,1330m), 2 agosto 2003 (M. Córdova y A. Jaimes) 3♀ y 1♂ (CIBUAEM); Jonacatepec (18.68°N, -98.77°O), 10 julio 1955 (colector desconocido) 1♀ y 2juv (ENCB-IPN no.80); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀ y 3♂ (CNAN); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 18 junio 1981 (M. Cortés) 12♀ y 3juv (ENCB-IPN no. 28); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 15 julio 1991 (W. López-Forman) 4♀ (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 1♀ y 39juv primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 1♀ y 48juv primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 9♀ y 3♂ 3juv (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O), 3 julio 1988 (W. López-Forman) 4♀ y 3♂ (CNAN); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 9♀ 2♂ (CNAN); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 8 enero 1993 (R. Morales) 3♂ (ENEP); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 8 enero 1983 (H. Baragaño) 2♂ (ENEP); Puente de Ixtla (18.62°N, -99.32°O), 27 junio 1953 (F. Medellín) 1♀ (ENCB- IPN no.56); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 4♀ (CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 1♀ y 26juv segundo estadio (CNAN); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 30 septiembre 1980 (M. Cortés) 22♀ (ENCB-IPN no.24); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 14♀ y 5♂ (CIBUAEM); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 28 septiembre 1981 (colector desconocido) 5♀ (ENCB-IPN no.79); Tepalcingo, Cerro del Venado (18.61°N, -98.86°O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Córdova y D. Morán) 13♀ y 2♂ (CNAN);Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova y G. Obregón) 6♀ y 4♂ (CNAN); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O), 30 julio 1987 (A.Burgos) 7♂ (ENCB-IPN no.124); (18.99°N, -99.1°O), 4 octubre 1961 (Halfter) 1♀ (ENCB-IPN no. 133); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 8 noviembre 1970 (A. Sandoval) 9♀ y 3♂ (CNAN); Tepoztlán, Amatlán (18.98°N, -99.04°O), 17 octubre 2000 (R. Aguilar) 10♀ y 4♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 16 octubre 1970 (A. Sandoval) 3♀ y 1♂ (CNAN); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 6♀ y 3♂ (CNAN); Tetecala, Actopan (18.73°N, -99.39°O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 5♀ (CNAN); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 8♀ 4♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 8♀ y 1♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 8♀ 2♂ y 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11♀ y 8♂ 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 7♀ y 1♂ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 33juv segundo estadio (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 21juv primer estadio (CIBUAEM); Tlayacapan, San José de los Laureles (18.98°N, -99.0°O; 1930),

Diagnosis. Escorpiones de talla mediana (3.2– 4.8 cm

de longitud corporal); de coloración generalmente

oscura, con un patrón de manchas negras en las placas

dorsales del mesosoma. Las quelas de los pedipalpos

son robustas y no presentan quillas. El metasoma

también robusto, con quillas ventrales de los primeros

cuatro segmentos lisas marcadas solo por la coloración

(Figura 44). Número de dientes pectinales de 18- 21 en

machos y de 15- 19 en hembras. Las hembras suelen

ser más grandes y robustas que los machos.

Figura 44. Vaejovis variegatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).


77

3 enero 2004 (M. Córdova, H. Lagunas y A. Villalba) 3♀ (CNAN); Tlayacapan (18.99°N, -99.01°O), 22 junio 2002 (H. González) 1♀ y 1juv (CPAA); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O) 7 junio 1990 (colector desconocido) 8♀ y 1♂ (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche (18.65°N,-98.99°O), 26 junio 1990 (E. Martín- Frías) 1♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.152); Villa de Ayala, (18.65°N,-98.99°O), 11 agosto 1984 (E. Martín- Frías) 1♀ (ENCB-IPN no 9); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 2♀ y 3juv (CNAN);Xochitepec, Unidad Morelos (18.78°N, -99.25°O; 1592m, 17 septiembre 2003 (M.Córdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 5♀ y 1juv (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 11♀ y 1♂ (CNAN);Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 4♀ y 4♂ (CIBUAEM); Yecapixtla, agosto 1990 (R. Bueno) 1♀ (ENCB-IPN no.196); Zacualpan de Amilpas, El Curiel (18-78°N, -98.76°O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Córdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 5♀ 1♂ 1juv (CNAN).


Observaciones: Considerada como una subespecie de Vaejovis punctatus (Hoffmann, 1932;

Lourenço y Sissom, 2000), fue descrita al nivel de especie por Pocock (1902) y reconocida como

tal por Beultespacher (2000) y Ponce (2003). Esta es la segunda especie más abundante en el

estado, siendo simpátrica con Centruroides balsasensis y C. limpidus limpidus encontrándose a

Distribución conocida: Estado de México, Guerrero, Michoacán, Morelos y Puebla (Figura 45).

Figura 45. Distribución potencial de la especie Vaejovis variegatus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en

coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

78

una altitud de lo 800 a los 1972 msnm, principalmente en zonas de bosque tropical caducifolio, así

como pastizales inducidos y zonas perturbadas por agricultura.

Es una especie lapidícola, que suele vivir bajo las piedras. Durante la época de secas presenta

estacionalidad, donde hay una notable disminución de la actividad de sus poblaciones, en la

superficie. Presentan una gran variabilidad en cuanto a coloración, siendo generalmente de colores

oscuros, aunque también se pueden presentar formas claras llegando a confundirse con Vaejovis

punctatus punctatus. También presentan variabilidad en tamaños, encontrándose ejemplares

adultos desde tres hasta cinco centímetros.

Las hembras generalmente son más grandes y robustas que los machos. Suele verse gran

cantidad de hembras con crías durante los periodos de lluvias, aunque también se han observado

algunas en épocas de secas. El número de crías observadas varía de 16 a 50.

7.4.3 Grupo “intrepidus”

Es un grupo que consiste solamente en tres especies y del cual no se han realizado muchos

estudios, por lo que existen problemas en la definición del mismo. De manera general se distinguen

por tener un gran tamaño, siendo los más grandes del género Vaejovis (V. intrepidus) y por tener

las quelas de los pedipalpos anchas y robustas, con las quillas externas bien desarrolladas.

7.4.3.1 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898

Material examinado

México, Morelos: Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O), 11 mayo 2003 (A. Alagón) 1♀ (CPAA); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀ (CIBUAEM); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 2♀ (CNAN); Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 9♀ y 3♂ (CNAN). Puebla: Atlixco, La Trinidad (18.96°N, -98.40°O) 22 de mayo 1989 (R. Soria) 1♀ y 1♂ 1juv (CNAN); Izúcar de Matamoros (19.46°N, -97.4°O) 13 octubre de 1977 (colector desconocido) 3♀ (CNAN); San Juan Raya (18.61°N, -98.34°O) (fecha y colector desconocido) 1♀ (CNAN); Tepeji

Diagnosis. Alacranes medianos de 3.6- 6.4 cm de

longitud corporal, con coloración parda-

amarillenta; dorso del mesosoma con manchas

oscuras submedias y tenues manchas laterales.

Dedos del pedipalpo con cinco hileras de

dentículos secundarios divididas por cuadro

primarios. Quillas ventrales submedias del

metasoma lisas. Conteo de dientes pectinales 19-

20 en machos y de 16- 19 en hembras (Figura 46).

Figura 46. Vaejovis subcristatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).


79

de Domínguez (18.11°N, -98.08°O) 3 marzo 1990 (FC-UNAM) 4♀ y 2♂ 1juv (CNAN); Tepeyahualco (18.79°N, -97.9°O) 22 septiembre 1987 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Valle Teotitlán-Tehuacán (18.45°N, -97.38°O) 14 marzo 1993 (R.Goméz) 2♀ y 1♂ (CNAN).

Distribución conocida: Oaxaca, Puebla, Morelos (nuevo registro) y Veracruz (Figura 47).


Observaciones: Especie restringida a la zona este del estado de Morelos, encontrándola de los

1100 a los 1790 msnm, en zonas de Bosque Tropical Caducifolio y pastizales inducidos. Es

errante, presentando una estacionalidad, presentando menor actividad en la superficie durante la

época de secas.

Figura 47. Distribución potencial de la especie Vaejovis subcristatus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos

amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

80

7.4.4 Grupo “nitidulus”

Los miembros de este grupo ocurren principalmente es regiones montañosas desde el sudoeste

de Estados Unidos hasta el centro de México. Son especies litófilas, que se encuentran adaptadas

para vivir en paredes rocosas y entre grietas. Se caracterizan por tener pedipalpos largos y

delgados; los dedos de la quela del pedipalpo son alargados y cada uno termina en un dentículo

con una glándula blanca distintiva. En Morelos, el grupo está representado por dos especies:

Vaejovis curvidigitus y una nueva especie para el grupo.

7.4.4.1 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991.

Material examinado

México. Estado de México: Malinalco (18.99°N, -99.36°O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. González) 10♀ 2♂ (CNAN); Tonatico, 6 marzo 1948 (colector desconocido) 1♀ (CNAN). Guerrero: Iguala (18.35°N, -99.56°O) junio 1973 (colector desconocido) 8♀ (CNAN). Morelos: Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 1♀ (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 1♀ 25juv segundo estadio (CNAN); Cuautla, 23 abril 1972 (M.García-Peña) 1♀ (CNAN); Cuautla, febrero 1936 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 1♂ (CNAN); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 1♀ (CIBUAEM); Tlayacapan, 13 abril 1990 (Ibáñez- Bernal), 1♂ (InDRE).

Diagnosis. Alacranes pequeños (3- 4 cm de

longitud corporal), de color pardo anaranjado con

marcas oscuras en el mesosoma. Dedo fijo de la

quela del pedipalpo con seis subhileras de

dentículos; dedo movil con seis subhileras y siete

gránulos accesorios. Segmentos del metasoma

con quillas ventrolaterales y submedias débiles.

Número de dientes pectinales de 18- 21 en

machos y de 16- 18 en hembras (Figura 48).

Figura 48. Hembra de V. curvidigitus Foto: M. Córdova- Athanasiadis

Distribución conocida: Sureste del Estado de México, norte de Guerrero y Morelos. (Figura 49).

81


Observaciones: Es una especie litófila que se colectó de los 1300 a los 1970 msnm entre las

grietas de una pared de piedra en Bosque Tropical Caducifolio, prefiriendo zonas húmedas

cercanas a ríos o cuerpos de agua. Los ejemplares fueron colectados durante la noche utilizando la

luz negra. Son organismos escasos, incluso en época de lluvias y presentan su hábitat muy

delimitado.

Figura 49. Distribución potencial de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en amarillo en el mapa muestran la distribución

real de la especie en la entidad.

82

7.4.4.2 Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)

7.4.5 Grupo “mexicanus”

Las especies que integran este grupo presentan en común algunas características, como seis

hileras de dentículos en el dedo fijo de la quela del pedipalpo; tricobotrias ib e it ubicados

basalmente, en el dedo fijo, nunca se presentan en la palma; quillas ventrales del metasoma, por lo

general, bien desarrolladas; la mayoría de las especies de color pardo oscuro a negro. En general

son especies epigeas, aunque algunas también son cortícolas y litófilas.

En Morelos este grupo se encuentra representado por la especie Vaejovis granulatus, una

especie nueva del grupo y las subespecies V. mexicanus mexicanus y V. mexicanus smithi.

7.4.5.1 Vaejovis granulatus Pocock, 1898

Material examinado

México, Morelos: Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 7 abril 1990 (S. Vera)) 1♀ (ENCB-IPN, no.120); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 5♀ 1juv (CIBUAEM); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 6♀ (CNAN);Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Córdova y J. Córdova) 3♀ (CNAN); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 3♀ (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92°N, -98.77°O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán y M. Barrios) 11♀ 1♂ (CNAN); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47°N, -99.33°O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 4♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 23 enero 1981 (G. Ochoa) 1♂ (ENCB-IPN no. 125); Tetela del Volcán (18.88°N, -98.73°O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán) 7♀ (CNAN); Tetela del Volcán (18.88°N, -98.73°O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán) 1♀ 12juv primer estadio (CNAN); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03°N, -98.95°O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 3♀(CIBUAEM); Tlayacapan, San José de los Laureles (18.98°N, -99.01°O, 1930m), 3 enero 2004 (M. Córdova,

Especie nueva, perteneciente al grupo nitidulus,

que se distingue por el alto número de dientes

pectíneos. Se encontró solamente un ejemplar

macho, en el Bosque Tropical Caducifolio de la

zona centro de la entidad. Su descripción esta

pendiente de la captura de ejemplares adultos de

ambos sexos (Figura 50).

Figura 50. Macho de Vaejovis sp. nv (grupo nitidulus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

Diagnosis. Alacranes pequeños que miden de 2 a 3 cm

de longitud corporal. Su coloración es parda- rojiza; con

manchas oscuras en los apéndices, en el prosoma y

opistosoma. Se distinguen por que el caparacho,

terguitos y metasoma se encuentran densamente

granulados. Quillas ventrales del metasoma bien

desarrolladas. Número de dientes pectinales de 16-17 en

machos y de 13-16 en hembras (Figura 51). Figura 51. Vaejovis granulatus

♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

83

A.Jaimes), 4♀ 1♂ (CNAN); Zempoala (19.05°N, -99.32°O, 2804m) 15 febrero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 2♀ (CNAN); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 31 mayo 1942 (H. Bolivar) 5♀ (ENCB-IPN no. 3); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 16 marzo 1958 (D. Peláez, H. Bolivar) 2♀ (ENCB-IPN no. 57); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 3 julio 1959 (D. Peláez) 1♀ 1juv (ENCB-IPN no. 97).


Observaciones. Es una especie restringida a la zona norte del estado, exclusiva del Eje

Neovolcánico. A pesar de tener una distribución limitada, sus poblaciones son grandes. Es la

especie característica del Bosque de coníferas, aunque también se le encuentra en bosque de

encino, a altitudes de los 1900 a los 3560 msnm. Son alacranes que pueden encontrarse en el

suelo, entre la hojarasca o debajo de las piedras y entre la corteza de algunos pinos. Estos no

presentan una estacionalidad definida, por lo que es fácil encontrarlos en cualquier época del año,

sin reducirse su actividad en la temporada de secas.

Distribución conocida. En el Estado de México, el Distrito Federal y Morelos (Figura 52).

Figura 52. Distribución potencial de la especie Vaejovis granulatus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros

señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.

84

En cuanto a la reproducción, parece tener estacionalidad, ya que se observaron hembras con

crías solamente durante la temporada de lluvias.

7.4.5.2 Vaejovis mexicanus mexicanus C.L. Koch, 1836

Material examinado

México. Distrito Federal: Carretera federal México- Cuernavaca, (Km. 23.5) octubre, 1979 (colector desconocido) 5♀ 1♂ (CNAN); Chapultepec (19.41°N, -99.18°O) 21 marzo 1985 (colector desconocido) 2♀ 1♂ (CNAN); Coyoacán, Ciudad Universitaria (19.33°N, -99.2°O), 22 abril 1980 (O. Sosa) 3♀ (CNAN); , Ciudad Universitaria (19.33°N, -99.2°O), 30 septiembre 1999 (E.González) 2♀ (CNAN); Coyoacán, Pedregal de San Angel (19.32°N, -99.16°O), 13 febrero 1983 (colector desconocido), 13♀ 4♂ (CNAN); Delegación Álvaro Obregón, Col. Las Águilas (19.37°N, -99.22°O) 15 diciembre 1990 (R. Sánchez) 1♀ 2♂ (CNAN); Tlalpan, Jardines del Ixtle (19.18°N, -99.22°O) (fecha y colectores desconocidos) 3♀ 2♂ (CNAN). Estado de México: Tenango del Valle (18.85°N, -97.15°O) febrero 1983 (colector desconocido) 11♀ 1♂ (CNAN); Reyes Iztacala (19.02°N, -99.36°O) 24 junio 1998 (C. Durán) 1♀ (CNAN). Morelos: Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 2♀ (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Córdova y J. Córdova) 3♀ 1♂ (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 1♀ (ENCB-IPN no.35); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 2♀ (ENCB-IPN no.36); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 3♀ (CIBUAEM); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47°N, -99.33°O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 1♀ 1♂ (CNAN).

Figura 53. Vaejovis mexicanus mexicanus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).


Diagnosis. Alacranes de talla media (3- 6.5 cm de

longitud corporal), de coloración pardo- oscuro a

negro. Los dedos de las manos de los pedipalpos

presentan una vesícula hialina en la punta. Las

quillas externas de los pedipalpos se encuentran

muy desarrolladas y marcadas. Las quillas ventrales

lateral y submedia de los segmentos del metasoma

son granulosas y desarrolladas. Número de dientes

pectinales de 17-20 en machos y de 15-17 en

hembras (Figura 53).

Distribución conocida. Distrito Federal y Estado de México. Nuevo registro para el Estado

de Morelos (Figura 54).

85


Observaciones. Se encontró en la zona norte del Estado, restringiendo su distribución al

derrame del Chichinautizin, en los límites con el Distrito Federal. Se encontró a altitudes de 2380 a

2930 msnm, en Bosque de coníferas, Bosque de pino- encino y Matorral crasicaule. Es un

escorpión que se encuentra adaptado a zonas templadas y frías del estado, que se encontró bajo

piedras y entre las grietas de rocas, sin presentar una especialización en cuanto a su hábitat.

Algunos de los ejemplares encontrados en Morelos difieren a los del D.F. y el Estado de México en

tamaño, alcanzado una longitud corporal mayor; estos llegan a ser simpátricos con Vaejovis

mexicanus smithi, aunque se encuentran bien delimitados por los gradientes altitudinales. Las

poblaciones de estos escorpiones son pequeñas, principalmente en las zonas donde comparten el

hábitat con Vaejovis mexicanus smithi.

Figura 54. Distribución potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa, muestran la distribución

real de la subespecie en la entidad.

86

7.4.5.3 Vaejovis sp. nv (grupo mexicanus)

7.4.5.4 Vaejovis mexicanus smithi

Pocock, 1902

Material examinado

México, Morelos: Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4♀ y 4♂ (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O), 27 abril 1982 (G. Alemán) 2♀ (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O), 13 marzo 2000 (A. Alagón) 2♀ y 1♂ (CPAA); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 4 febrero 1983 (C. Hernández) 1♀ (ENEP); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 5♀ 1♂ 1juv (CNAN); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 2♀ (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92°N, -98.77°O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán y M. Barrios) 14♀ 2♂ (CNAN); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 20 febrero 1954 (V. Aguilar), 2♂ (ENCB-IPN no.69); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 6 noviembre 1971 (colector desconocido), 4♀ (CNAN); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 21 enero 1981 (colector desconocido), 3♀ 3juv (ENCB-IPN no.71); Tepoztlán, San Juan Tlacotenco (19.02°N, -99.09°O, 2400m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes), 15♀ 1♂ (CNAN); Tepoztlán, Cerro El Guarda (18.99°N, -99.1°O), 20 enero 1978 (R.Márquez), 5♀ (ENCB-IPN no. 30); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 25 noviembre 1978 (O.Molina) 1♂ 1juv (ENEP); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 12 mayo 1956 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 20 abril 1988 (W. López-Forman) 6♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 15 agosto 2001 (R. Aguilar) 21♀ 1♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 22 marzo 1956 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 28 diciembre 1982 (A. Rivera) 3♀ 1juv (ENEP); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03°N, -98.95°O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 14♀ 2♂ (CNAN); Totolapan, Nepopualco (18.99°N, -98.94°O, 1975m) 2 febrero 2004 (M. Córdova, J. Meza y A. Jaimes), 6♀ 2♂ (CIBUAEM).

Especie encontrada al norte de la entidad, siendo

simpátrica con V. mexicanus smithi. Fueron

colectadas cuatro hembras adultas, por lo que está

pendiente de la recolecta de ejemplares machos

para la descripción de la especie (Figura 55).

Diagnosis. Escorpiones de talla media (de 4.7-

7.2 cm de longitud corporal), de color pardo- rojizo

a pardo oscuro, con manchas longitudinales en el

dorso del mesosoma. Pedipalpos con quillas

externas ausentes o débiles. Quillas ventrales del

metasoma débiles y granuladas. Número de

dientes pectinales 22-25 en machos y de 16- 19 en

hembras. Las hembras son notablemente más

grandes y corpulentas que los machos (Figura 56).

Distribución conocida. Morelos (Figura 57).

Figura 55. Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis

Figura 56. Vaejovis mexicanus smithi ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).


87


Observaciones. Esta subespecie presenta una distribución irregular encontrándose en la zona

norte del estado correspondiente al Eje Neovolcánico y en algunas zonas del sur, colindantes con

el Estado de Guerrero. Su rango de distribución es de los 1930 a los 2480 msnm, ocupando zonas

de Bosque de coníferas, Bosque de Encino pastizal y zonas de ecotonía con Bosque Tropical

Caducifolio. Es muy abundante dentro del estado, sin presentar un periodo de estacionalidad

notorio. Se encuentra principalmente bajo piedras y bajo corteza de troncos muertos, y se

considera como una especie generalista.

Es una subespecie cuyas características morfológicas y morfométricas presentan diferencias

significativas con V. mexicanus mexicanus, por lo que se sugiere que en un futuro sea separada de

esta y sea elevada al nivel de especie (Córdova- Athanasiadis y Francke, en preparación).

Figura 57. Distribución potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa muestran la distribución

real de la subespecie en la entidad.

88

7.4.6. Grupo “punctipalpi”

Las especies descritas para este grupo se encuentran en la zona norte del país, sin reportarse

especies en la zona centro-sur de la República. Estos escorpiones se caracterizan por tener

pedipalpos con dedos cortos y manos robustas, las cuales poseen quillas bien desarrolladas y

granuladas. Las quillas dorsales del metasoma están fuertemente desarrolladas (Williams, 1980).

7.4.6.1 Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)

Es una especie nueva, perteneciente al grupo punctipalpi

(Francke y González- Santillán, en prensa) fueron colectados

para el estado de Morelos a una altitud de 1380 msnm. Esta

misma especie fue colectada por González- Santillán y Francke

a una altitud de 1300, en Guerrero. Es un alacrán lapidícola

que fue recolectado durante el día; un ejemplar en el interior de

un conjunto habitacional y los otros ejemplares en Bosque

Tropical Caducifolio (Figura 58).

Figura 58. Macho de Vaejovis sp. nv. (♂). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.

89

8. Clave taxonómica

Para identificar familias, géneros y especies de escorpiones

presentes en el Estado de Morelos

1. Margen inferior del dedo móvil del quelícero con dos dientes accesorios; dedo fijo con uno o

dos dientes accesorios en la cara ventral (Figura 59). Patela del pedipalpo sin tricobotrias

ventrales (Figura 60a). Esternón triangular (Figura 3).............Familia Buthidae, Género

Centruroides……………………………………………………………………..................................4

1´. Margen inferior del dedo móvil variable, pero nunca con dos dientes accesorios; dedo fijo

sin dientes accesorios en la cara ventral. Patela del pedipalpo con dos o más tricobotrias

ventrales (Figura 60b). Esternón pentagonal o subpentagonal, nunca triangular (Figura

3)………………………..................................................................................................................2

2. Telson con tubérculo subaculear cónico cubierto de microsedas (Figura 61a). Último

segmento tarsal de cada pata ventralmente con dos hileras longitudinales de espinas (Figura

62a)..……………………Familia Diplocentridae, Género Diplocentrus………………………...6

2´. Tubérculo subaculear ausente. Último segmento tarsal de cada pata con sedas

longitudinales, carente de espinas (Figura 62b)………………………….......................................3

3. Dedo móvil del quelícero con un diente basal grande y oscuro en el margen interno

(Figura 63). Segmentos del metasoma carentes de dentículo distal (Figura

64a)……….................................Familia Iuridae, Género Hadrurus………..Hadrurus gertschi

3´. Dedo móvil del quelícero carente de dientes basales o accesorios. Dentículo distal de los

segmentos del metasoma bien desarrollado (Figura 64b)…………Familia Vaejovidae, Género

Vaejovis…………………………………………………………………………………………………..8

4. Escorpiones de talla mediana (5.8- 7.5cm de longitud), de coloración amarilla- ocre,

mesosoma con líneas longitudinales oscuras. Tubérculo subaculear ausente o si esta presente

es cónico y reducido. (Figura 61b)…………………………………................................................5

4´. Escorpiones de talla grande (7-10 cm de longitud), de coloración pardo oscura, no rayado.

Tubérculo subaculear grande y presente en formas adultas (Figura

61c).....…………………………………………………………………….Centruroides margaritatus

5. Caparazón cefalotorácico con el tubérculo ocular oscuro, granular y con una mancha

alrededor. Pigmentación del caparazón no ordenada en cuatro líneas longitudinales definidas:

presenta dos bandas externas que van de los ojos laterales hasta el margen posterior del

caparazón ensanchándose hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla

moderamentente granular. La pigmentación oscura del tubérculo ocular se continúa

anteriormente a través de una serie de gránulos pigmentados que llegan hasta el margen

90

anterior del caparazón y se fusionan con dos manchas débiles y difusas que ocupan el área

adyacente del surco medio anterior (Figura 65a)……………………..Centruroides balsasensis

5´. Caparazón cefalotorácico con tubérculo ocular claro, poco granulado y sin una macha

alrededor. Pigmentación del caparazón ordenada en cuatro líneas longitudinales bien

definidas; con dos líneas externas que van de los ojos laterales hasta el primer segmento del

mesosoma sin conectarse con las líneas internas que van del borde frontal al tubérculo ocular

y después a lo largo del surco medio posterior hacia el borde posterior, pero sin alcanzarlo

enteramente (Figura 65b)……………………………………......Centruroides limpidus limpidus

6. Alacranes de talla grande de 7.0- 8.5 cm de longitud corporal. Fórmula tarsal del tarsómero

II 5/5 5/6 6/6 6/6. Machos con dedos de los pedipalpos muy alargados, tamaño promedio de la

quela de los pedipalpos 2.5 cm de longitud (Figura 66a)…………………...Diplocentrus sp. nv.

6´. Alacranes de talla media de 4.8 a 6.0 cm de longitud corporal. Machos con dedos de los

pedipalpos cortos; tamaño de la quela de los pedipalpos de 1.2 a 1.5 cm de

longitud………………………………………………………………………………………………...….7

7. Machos con quelas de los pedipalpos angostas, con un ancho no mayor a 3.2 mm (Figura

66b). Fórmula tarsal del tarsómero II 4/5 5/5 5/6 6/6 ……............................Diplocentrus coylei

7´. Machos con quelas de los pedipalpos anchas, con un ancho 4.6-5.2 mm (Figura 66c).

Fórmula tarsal del tarsómero II 4/5 5/5 6/6 6/6 ….…………..……....Diplocentrus tehuacanus

8. Posición de las tricobótrias it de los dedos de los pedipalpos cercanas al sexto gránulo

accesorio (Figura 67a y b)............................................................................................................9

8´. Posición de las tricobótrias it de los dedos de los pedipalpos alejadas del sexto gránulo

accesorio (Figura 67c y d)......…………………………………………………………………...……12

9. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentículos secundarios

divididas por cuatro dentículos primarios (Figura 67b)….………………………………..………..10

9´. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentículos secundarios

divididas por cinco dentículos primarios (Figura 67a)…..…..Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)

10. Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma lisas o marcadas por

coloración (Figura 68a)…………................................................................................................11

10´.Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma

granuladas.........................................................................Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)

11. Quillas ventrolaterales del metasoma ausentes o marcadas por coloración. Alacranes de

talla media y de coloración pardo oscura (Figura 68a)………………………Vaejovis variegatus

11´. Quillas ventrolaterales del metasoma levemente granuladas. Alacranes grandes y de

coloración amarillenta……………..………………………………...……......Vaejovis subcristatus

91

12. Punta de los dedos de los pedipalpos con una vesícula hialina (Figura 69). Alacranes

adultos de más de 3cm de longitud corporal………………………………………………………..13

12´. Punta de los dedos de los pedipalpos carente de una vesícula hialina. Alacranes de

tamaño pequeño, adultos de no más de 3cm de longitud corporal……......Vaejovis granulatus

13. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentículos secundarios

divididas por cuatro dentículos primarios (Figura 67c)…...Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)

13´. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentículos secundarios

divididas por cinco dentículos primarios (Figura 67d)…………………………………...…………14

14. Quillas ventrales submedias del metasoma lisas o marcadas por

coloración…………………………………………………………...………......Vaejovis curvidigitus

14´. Quillas ventrales submedias del metasoma bien desarrolladas (Figura

68b)………………………….………………………………………Vaejovis mexicanus………....15

15. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 15-17 en hembras y de 18-20 en

machos……………………………………………………..………Vaejovis mexicanus mexicanus

15´. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 19-22 en hembras y de 22-24 en

machos………………………………………………………...…………Vaejovis mexicanus smithi

Dientes accesorios

Diente accesorio

a b

Figura 59. Quelíceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo móvil. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis y A. Rojas.

92

a b

Tricobotrias

Figura 60. Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin tricobotrias b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas.

c

b

Tubérculo subaculear cónico con microsedas

a

Figura 61. Telson de: a) Diplocentrus coylei b)Centruroides limpidus limpidus, y c)Centruroides margaritatus , mostrando las diferentes formas de tubérculos subaculeares,

así como la ausencia del mismo. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis.

93

Figura 62. Último segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei (mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las sedas tarsales).

Dibujos: M. Córdova

a b

Espinas longitudinales

Diente basal

Figura 63. Quelícero derecho de Hadrurus gertschi: a) Vista dorsal b) vista ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis y A. Rojas.

a b

94

Dentículo distal

Figura 64. Metasoma a) de Hadrurus gertschi y b) de Vaejovis mexicanus smithi mostrando el telson y el dentículo distal en cada segmento.

Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis

a

b

a b

Figura 65. Patrón de pigmentación del caparazón cefalotorácico de a) Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus

Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis

95

a b

c

a b c d

Figura 67. Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a) Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b)V. subcristatus, c)V. sp.nv. (grupo mexicanus) y d) V. mexicanus smithi, mostrando la dentición del borde interno y la posición

de las tricobótrias ib e it. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis

Figura 66. Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de a) Diplocentrus sp. nv, b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis

96

Quilla ventral submedia

Quilla ventrolateral

Quilla ventral media

a b

Figura 68. Vista ventral del metasoma de a) Vaejovis variegatus, mostrando las quillas marcadas por coloración y b) V. mexicanus mexicanus, mostrando quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M.

Córdova-Athanasiadis

Vesícula hialina

Figura 69. Aspecto externo de la mano del pedipalpo de Vaejovis mexicanus smithi, mostrando la vesícula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo: A. Rojas.

97

9. Conclusiones

En el estado de Morelos se colectaron dieciséis especies/ subespecies de escorpiones

pertenecientes a cuatro familias y cuatro géneros, constituyendo el 8% de la escorpiofauna del

país. La familia Iuridae se reporta por primera vez para el estado, así como las especies

Centruroides balsasensis, Centruroides margaritatus, Hadrurus gertschi, Vaejovis mexicanus

mexicanus y V. subcristatus. También se encontraron cuatro especies nuevas para la ciencia

pertenecientes a los géneros Diplocentrus y Vaejovis.

Las especies Centruroides balsasensis, Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis variegatus

fueron las especies más abundantes y ampliamente distribuidas en el estado, debido a que son

generalistas y euritópicas; mientras que el resto de las especies presentaron una abundancia

menor y una distribución más restringida.

De acuerdo al análisis realizado para calcular la riqueza de especies en el área de estudio, los

estimadores más estables que se ajustaron mejor a la curva de acumulación de especies fueron

ACE, Chao1 y Booststrap, los cuales estiman que pueden existir entre 16 y 17 especies en el

estado de Morelos, lo cual corrobora los resultados reales aquí reportados, e indica que la

cobertura y el esfuerzo de colecta de este proyecto fueron suficientes.

La provincia biogeográfica que presentó mayor riqueza de escorpiones fue la Cuenca del Balsas

con catorce especies, mientras que el Eje Neovolcánico solo presentó seis especies. La región sur

del estado es la que presentó mayor riqueza de escorpiones, además de que en esta se

encontraron dos de las especies nuevas para la ciencia y dos nuevos registros para el estado.

Esto se debe a la gran heterogeneidad topográfica, edáfica y climática que presenta la zona.

El bosque tropical caducifolio fue la comunidad vegetal que presentó mayor diversidad, ya que

cuenta con distintos tipos de microhábitas (piedras, cortezas, paredes, entre otros) que han sido

aprovechados por los escorpiones presentando diferentes ecomorfotipos (lapidícolas, cortícolas,

litófilos, fosoriales).

Los modelos de distribución potencial generados para once de las quince especies presentes en

la entidad, señalan que los alacranes restringen su distribución en función de factores abióticos

como la altitud, geología, clima y edafología de un área; pero también influye la biología de la

especie (si es oportunista o no) y su grado de especialización a un hábitat. Los modelos creados

permitieron probar la eficiencia del software GARP en la predicción de áreas potenciales de

distribución para el grupo de los escorpiones.

Las distribuciones potenciales generadas para algunas de las especies encontradas en la

entidad permitieron crear un mapa de regionalización del estado.

98

9.1 Consideraciones finales

La aportación de este estudio fue principalmente el incremento en el conocimiento del Orden

Scorpiones en el estado de Morelos de manera particular y en México. El conocimiento de la

escorpiofauna del país y en general de la biodiversidad del mismo aumentará conforme se realicen

más estudios sistemáticos en diversas áreas que aún permanecen inexploradas para este grupo de

arácnidos.

99

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