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1 ESTUDIO DE DIVERSIDAD Y COBERTURA DE LA BRIOFLORA EPÍFITA DEL TRAMO VIAL UF03 (LA CALERA-PATIOS), CUNDINAMARCA COLOMBIA. LINA NAYARID TRIVIÑO CERVERA JENNY PAOLA CALLEJAS GÓMEZ TESIS O TRABAJO DE INVESTIGACIÓN PRESENTADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C. 2018

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ESTUDIO DE DIVERSIDAD Y COBERTURA DE LA BRIOFLORA EPÍFITA DEL

TRAMO VIAL UF03 (LA CALERA-PATIOS), CUNDINAMARCA COLOMBIA.

LINA NAYARID TRIVIÑO CERVERA

JENNY PAOLA CALLEJAS GÓMEZ

TESIS O TRABAJO DE INVESTIGACIÓN PRESENTADO PARA OPTAR AL

TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ D.C.

2018

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ESTUDIO DE DIVERSIDAD Y COBERTURA DE LA BRIOFLORA EPÍFITA DEL

TRAMO VIAL UF03 (LA CALERA-PATIOS, CUNDINAMARCA COLOMBIA.

LINA NAYARID TRIVIÑO CERVERA

JENNY PAOLA CALLEJAS GÓMEZ

DIRECTOR

MS. GERMAN ANTONIO NIÑO GALEANO

DOCENTE UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

CODIRECTORA

MSc. MERY HELEN TIJARO OREJUELA

DOCENTE UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ D.C.

2018

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RESUMEN

El presente trabajo tuvo como objetivo principal estudiar la diversidad de especies de

briófitas epífitas del tramo vial UF03 para aumentar el conocimiento sobre este grupo de

plantas que por su tamaño reducido o por falta de especialistas en el tema han sido poco

estudiadas. Además, es importante recalcar que en el área de estudio municipio de La Calera

cuenta con una biodiversidad que no ha sido estudiada a profundidad y desafortunadamente

actividades antrópicas como, la tala de árboles, explotación minera, contaminación,

mejoramiento vial, entre otros, ha llevado a la destrucción de ecosistemas, siendo afectados

diferentes especies de fauna y flora. Entre ellos tenemos las briófitas que son un grupo de

plantas de tamaño reducido que han colonizado el medio terrestre y ocupado un lugar

importante después de las plantas vasculares. Para cumplir con el objetivo propuesto se

implementaron a nivel metodológico una fase de campo, donde se colectaron muestras para

su posterior determinación, además de realizar el análisis de cobertura de las diferentes

especies halladas en los tapetes rescatados. Se llevó a cabo un análisis estadístico con el

programa Past para hallar los índices de diversidad. Como resultado se encontraron 7

órdenes, 14 familias y 19 géneros de briófitas, de los cuales las familias más diversas en la

Zona UF03 (La Calera-Patios) fueron Dicranaceae y Calymperaceae. Para concluir

esperamos que este trabajo brinde el conocimiento de las especies del área de estudio para

que en un futuro se pueda establecer alternativas de manejo y conservación de las especies

vulnerables o amenazadas, contribuyendo al incremento de la biodiversidad de las

comunidades vegetales.

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AGRADECIMIENTOS

A la profesora Mery Tijaro y el profesor Germán Niño por su apoyo, comprensión, paciencia

y acompañamiento a lo Largo del desarrollo de este trabajo, por guiarnos con la mejor

disposición y por ofrecernos su mano no solo profesional sino también su mano amiga.

A mis padres, Flor Cervera y Álvaro Triviño quienes siempre han estado a mi lado

apoyándome en mi construcción como mujer y profesional. A mi hermana, Maria Alejandra

Triviño quien es mi inspiración en cada paso de mi vida. Por último, a mi amiga Paula Andrea

Rodríguez, por tenerme paciencia y apoyarme en estos últimos años. (Nayarid)

A mi mamita Blanca Cecilia Gómez, por todo el amor y la esperanza que me dio durante toda

mi carrera, con confiar en mí, y no abandonarme en mis luchas, por la paciencia que tuvo en

mis momentos de estrés y por ser mi gran ejemplo a seguir cada día. Quiero agradecer

también a mi hermana Yasmín Andrea Callejas por dar el primer paso por mí, por creer en

mí aun por encima de mi negación ante las adversidades, por guiarme con sus enseñanzas y

por explicarme tantas veces un ejercicio de matemáticas. Gracias por recorrer este camino

conmigo y celebrar mis logros cada día y no dejarme sola en ningún momento.

Agradezco también a mi amigo Jesús Alberto Osorio por todas las veces que trasnocho a mi

lado aportando y compartiendo conocimientos a mi carrera y por todo el apoyo y confianza

que siempre ha puesto en mí. (Callejas).

Especial agradecimiento a la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por formarnos

como docentes investigadoras y aportarnos en la construcción de nuevos conocimientos y

específicamente al proyecto curricular de Licenciatura en Biología por recibirnos y educarnos

de la mejor manera durante todo este proceso académico.

Para finalizar agradecemos a la Universidad Autónoma de Colombia, por prestarnos los

laboratorios y equipos sin su apoyo la fase de laboratorio hubiera sido más difícil de terminar.

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INTRODUCCIÓN

Colombia, es uno de los países con mayor expresión de la diversidad biológica en todos los

niveles en cuanto a diversidad alfa y beta. La mayor cantidad de registros se relaciona con la

vegetación de la región Andina (Rangel, 2005).

Continuando con lo anterior, la región de los Andes tropicales es considerada uno de los

principales centros de diversidad y especiación en el mundo, además de que concentran gran

cantidad de endemismos (Alvear & Rosselli, 2010). La Región Andina en Colombia ha sido

el soporte del desarrollo económico y cultural del país, lo que ha generado en ella un

incremento demográfico, acompañado de una evidente falta de planificación y destrucción

de sus ecosistemas naturales. Se aprecia una acelerada expansión de la frontera agrícola y

ganadera con los consecuentes procesos de agotamiento del recurso hídrico,

empobrecimiento de los suelos, aumento de la erosión y desaparición de muchos elementos

de la biota. (Alvear & Rosselli, 2010).

Desafortunadamente en la región de los Andes, extensiones considerables de los ecosistemas

naturales han sido sometidas a procesos de fragmentación y destrucción generalizada por

parte del hombre, especialmente en áreas de la montaña (media y alta), donde crecen con

mayor frecuencia las especies de briófitas (Rangel o & Aguirre J, 2007).

Cabe aclarar que las briófitas desempeñan un papel muy importante en los procesos

funcionales de los ecosistemas boscosos; las especies que arraigan en el suelo participan

activamente en el reciclaje de materia y energía, mientras que las briófitas epifitas son

protagonistas de primer orden en los procesos de regulación de la humedad, ya que gran

cantidad del agua de la lluvia que se traslada por los troncos es retenida por formaciones

compactas de briófitas que la guardan y en épocas de menor suministro hídrico la van

liberando de acuerdo con los requerimientos de la comunidad biótica (Rangel & Aguirre J,

2007). Por otra parte, las briófitas contribuyen en la dinámica de las comunidades, ya que

estas plantas al estratificarse verticalmente, desde los troncos de los árboles hasta las copas

del dosel, ofrecen una gran variedad de nichos y recursos que son aprovechados por diversos

grupos de animales (hormigas, artrópodos, anfibios, aves, entre otros) contribuyendo al

incremento de la biodiversidad de las comunidades donde se encuentran (Ceja et al.,2008).

El conocimiento que se tiene de las briófitas, es muy poco en Colombia, en especial en zonas

como la Calera-Patios donde se efectúa el Proyecto de Concesión corredor Perimetral de

Oriente de Cundinamarca. Ese proyecto vial tiene como finalidad, una alternativa de

movilidad que conecta la Autopista Norte de Bogotá (vía Bogotá -Tunja) con la vía Bogotá

– Villavicencio, discurriendo por el oriente de Bogotá, interconectando las vías Sopó- Salitre,

Salitre – Guasca, Salitre – La Calera, Guasca – Sesquilé, Patios – La Calera, Límite Bogotá

– Choachí, La Calera- Choachí y Choachí - Cáqueza, favoreciendo la movilidad local entre

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estos municipios, lo que facilita el comercio y el transporte entre el norte del país,

Villavicencio y demás municipios del Oriente Colombiano.

En concordancia con lo anterior, la importancia de estos estudios de diversidad se debe a

rapidez con la que se reduce este ecosistema por diferentes causas, ya sean antrópicas o

naturales. Por lo tanto, nuestra investigación tuvo como finalidad, cuantificar la diversidad

alfa de briófitas, valores generados a partir de análisis de cobertura, que nos permitirá hacer

un estudio para determinar la riqueza y abundancia de especies de briófitas del tramo UF03

(La Calera-Patios), como contribución a la generación de conocimiento relacionado con este

tipo de brioflora.

Al finalizar la identificación de las briófitas rescatados, podemos afirmar que el tramo UF03

(La Calera-Patios), presenta 7 órdenes, 14 familias y 19 géneros de briófitas con un hábito

de crecimiento arborícola y con una mayor presencia en los forófitos como Eucalyptus sp.,

aunque esto puede deberse a la gran cantidad de estos árboles en la zona. Como especie raras

podemos nombrar a Dicranella bogotensis; entre los géneros más comunes están Frullania

para la División Marchantiophyta y Regmatodon para la División Bryophyta

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CONTENIDO

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………...12

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA…………………………...………………...13

2. PREGUNTA PROBLEMA……………………………………………………………14

3. OBJETIVOS …………………………………………………………………………...14

3.1 OBJETIVO GENERAL……………………………………………………………...14

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS………………………………………………….…….14

4. ANTECEDENTES……………………………………………………………………..15

5. MARCO TEÓRICO…………………………………………………………………...18

5.1. Introducción a las briófitas………………………………………………………….18

5.2. La reproducción asexual……………………………………………………….…….19

5.3. Clasificación de las briófitas…………………………………………………………19

5.3.1 División Bryophyta (Musgos)………………………………………………………20

5.3.2 El protonema Bryophyta…………………………………………………………...21

5.3.3 El gametofito Bryophyta……………………………………………………………22

5.3.4 Los esporofitos Bryophyta………………………………………………………….22

5.3.5 Las esporas Bryophyta……………………………………………………………..23

5.3.6 División Hepatophyta (hepáticas)………………………………………………….23

5.3.7 El protonema Hepatophyta………………………………………………………...25

5.3.8 El esporofito Hepatophyta…………………………………………………………25

5.3.9 Las esporas Hepatophyta…………………………………………………………..25

5.4. Ecología de briófitas………………………………………………………………….26

5.4.1 Ecofisiología ……………………………………………………………………...…27

5.5. Ecosistemas degradados …………………………………………………………….27

5.5.1 Amenazas de las briófitas en Colombia…………………………………………...28

5.6. Plantas epifitas. ……………………………………………………………………..28

5. 6.1 Diversidad de epífitas no vasculares ……………………………………………..28

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5. 6.2 Las epífitas no vasculares y su conservación………………………………..……29

5.7. Índices de Diversidad alfa y Análisis de cobertura…………………………...……30

5. 7.1 Diversidad Alfa…………………………………………………………………..…30

5.7.2 Medición de la Riqueza Específica………………………………………………...30

5.7.3 Riqueza y abundancia……………………………………………………………...31

6. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………………...31

6.1 Área de estudio………………………………………………………………………..31

6.2 Fase de campo…………………………………………………………………………33

6.2.1. Colecta del material vegetal………………………………………………………33

6.2.2. Registro de cobertura……………………………………………………………...34

6.3. Fase de colecta………………………………………………………………………..36

6.3.1. Curaduría de muestras…………………………………………………………….36

6.4. Análisis de datos……………………………………………………………………...37

7. RESULTADOS Y ANALISIS…………………………………………………………39

7.1 Descripción Brioflora del área de estudio…………………………………………...39

7.2 Abundancia……………………………………………………………………………50

7.3. Distribución en Colombia y Estado de Conservación……………………………...51

7.4 Índices de diversidad………………………………………………………………….54

7.5 Cobertura……………………………………………………………………………...59

8. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………….69

9. CONCLUSIONES……………………………………………………………………...72

10. RECOMENDACIONES……………………………………………………………...73

11. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………...74

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Relaciones evolutivas comúnmente aceptadas en la “línea verde”: algas verdes y

plantas terrestres……………………………………………………………………………20

Figura 2. Ubicación espacial Patios-La Calera ……….......................................................32

Figura 3. Ubicación espacial vereda Santa Helena………………………………………..33

Figura 4. Tramo La calera-Patios …………………………………………………………34

Figura 5. Tapete rescatado de la zona UF03 y reubicado en la vereda Santa Helena, con su

respectivo Código…………………………………………………………………………..34

Figura 6. Plantilla de acetato transparente ………………………………………………35

Figura 7. Bolsa ziploc marcados con el número de tapete y la fecha de recolección……35

Figura 8. Microscopio Leica 500 y Caja de Petri de cristal………………………………36

Figura 9. Representación de las familias, géneros y especies. registrados en los 30 tapetes

rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) ………………………………………...…41

Figura 10. Familia Dicranaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. Células alares. D. Ápice de

la hoja………………………………………………………………………………………43

Figura 11. Familia Calymperaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. base de la hoja y costa.

D. células laterales…………………………………………………………………………44

Figura 12. Familia Leskeaceae. A. Vista lateral. B. Filidio. C Ápice de la hoja. D. Base de

la hoja……………………………………………………………………………………....45

Figura 13. Familia Lejeuneacea. Vista general……………………………………………46

Figura 14. Familia Neckeraceae A. Filidio. B. Células alares. C. Ápice de la hoja………48

Figura 15. Género Frullania. A. Vista general. B. Lóbulos y Lobulillos………………….49

Figura 16. Frecuencia de cada especie de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-

Patios)………………………………………………………………………………………………50

Figura 17. Representación por tapete y forófito de las especies registrados en la zona UF03

(La Calera-Patios) …………………………………………………………………………54

Figura 18. Curva de acumulación de especies de briófitas rescatados del tramo UF03 (La

Calera-Patios) …………………………………………………………………………...…55

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LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet…………………………..38

Tabla 2. Modificación del índice de abundancia-dominancia para el valor «2» propuesta

por Westhoff & van der Maarel……………………………………………………………39

Tabla 3. Especies de briófitos epífitas, hallados en los 30 tapetes rescatados de la zona

UF03 (La Calera-Patios) …………………………………………………………….…….39

Tabla 4a. Distribución en Colombia y Estado de Conservación de las especies registradas

en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) …………………………51

Tabla 4b. Especies registradas en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-

Patios)………………………………………………………………………………………57

Tabla 5. Estimadores no paramétricos que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo

de briófitas en el tramo UF03 (La Calera-Patios) ……………………...............................56

Tabla 6. Estimadores que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo de briófitas en

el tramo UF03 (La Calera-Patios) …………………………………………………………56

Tabla 7. Cobertura de cada especie en los tapetes 1 y 2 del forófito 1 Eucalyptus sp.,

(Eucalipto)…………………………………………………………………………………58

Tabla 8. Cobertura de las especies briófitas en los tapetes 3 y 5 del forófito 2, Myrcia sp.,

(Arrayan)…………………………………………………………………………………...58

Tabla 9. Cobertura de las especies de briófitas epifitas, en el tapete 4 del forófito 3,

Eucalyptus sp. (Eucalipto)…………………………………………………………………59

Tabla 10. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 6 y 7 del forófito 4,

Eucalyptus sp., (Eucalipto)………………………………………………………………...59

Tabla 11. Cobertura de las especies de briófitas en los tapetes 8 y 9 del forófito 5, Salix

humboldtiana, (Sauce)……………………………………………………………………..60

Tabla 12. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 10 y 11 del forófito

6, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………………………60

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Tabla 13. Cobertura de las especies briófitas epífitas en los tapetes 12 y 13 del forófito 7,

Myrcia sp.(Arrayan)………………………………………………………………………61

Tabla 14. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 14 del forófito 8, Salix

humboldtiana (Sauce)……………………………………………………………………...61

Tabla 15. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 15, 18 y 20 del forófito

9, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………………………62

Tabla 16. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 16, 17 y 19 del forófito

10, Acacia sp. (Acacia)………………………………………………………………….…63

Tabla 17. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 21 y 22 del forófito 11,

Salix humboldtiana (Sauce)………………………………………………………………..64

Tabla 18. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 23, 24, 25 y 29 del

forófito 12, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………….…64

Tabla 19. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 26 del forófito 13, Salix

humboldtiana (Sauce)…………………………………………………………………...…65

Tabla 20. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 27 y 28 del forófito 14,

Myrcia (Arrayan)…………………………………………………………………………..66

Tabla 21. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 30 del forófito 15, Myrcia

(Arrayan)…………………………………………………………………………………...67

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JUSTIFICACIÓN

La pérdida de diversidad generada por diferentes actividades antrópicas ha sido un estímulo

para desarrollar planes o procesos de recuperación ambiental regidas en el Marco del

Desarrollo Sostenible que tiene como principios, el uso ordenado del territorio y sus recursos

naturales, de acuerdo con su capacidad productiva y sus limitaciones y riesgos, en tal forma

que se satisfagan las necesidades de la población actual sin ocasionar el agotamiento de los

recursos, también pretende proteger los bosques nativos remanentes y restaurar las áreas

degradadas en su cobertura vegetal que formen parte de la Estructura Ecológica Principal, tal

como ha sido definida en el plano identificado como CG - 02 Estructura Ecológica Principal

(Acuerdo No. 043, 2010).

Teniendo en cuenta que varias especies de epífitas no vasculares están registradas en la

Resolución N° 2633 de 2015 (MADS) de especies amenazadas de Colombia y en

concordancia con el concepto de desarrollo sostenible, y la disminución del impacto

ambiental mitigando en parte la pérdida de biodiversidad, el presente estudio pretende

adelantar un inventario florístico de las briófitas de la zona La Calera-Patios, con el fin de

aumentar el conocimiento de la biodiversidad en el área de estudio y que posteriormente

ayude a obtener información que permita valorar el grado de amenazas a la permanencia y

así desarrollar estrategias para la conservación de las poblaciones y del hábitat natural.

Con respecto a lo anterior podemos decir que la relación entre los recursos naturales y el

desarrollo de las sociedades, hace necesario que se creen estrategias de preservación de los

recursos naturales, que permitan la identificar especies claves, aquellas de las cuales depende

el ecosistema, y que si se pierden causarían la pérdida de su identidad y funcionalidad. Por

lo tanto, la identificación de las especies es importante para el entendimiento de la

biodiversidad y su conservación ya que permite analizar en qué grado de amenaza o

conservación de dichas especies y su relación con el ecosistema ya que estas son el resultado

de las interacciones entre ellas y de éstas con el medio, por esto la conservación de la

biodiversidad es un elemento esencial para el desarrollo sostenible.

Dicho esto, este estudio nos permitirá a gran escala poder reconocer qué tipo de morfotipos

son los que están actualmente registrados en esta zona, y cuál es la diversidad más alta según

cada especie, la identificación y conservación de ejemplares vegetales, resulta de suma

importancia e interés no sólo para su registro científico, sino también en aquellas especies

cuya destrucción del hábitat afecta su diversidad, todo esto para pretender evitar a futuro

próximas alteraciones de su medio natural, además de esto también contribuir a estudios para

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su clasificación, conservación y cuidado no solo a nivel científico sino también a nivel

pedagógico.

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.

las briófitas son un grupo de plantas muy pequeñas que han colonizado el medio terrestre y

ocupan un lugar importante después de las plantas no vasculares; se desarrollan mejor en

condiciones naturales favorables, pero se han adaptado a ambientes con algún grado de

contaminación, siendo en algunas ocasiones catalogados como bioindicadores de polución

(Aguirre & Rangel, 2007).

Por otra parte, las briófitas a pesar de ser plantas muy antiguas son pocos los estudios que

actualmente se hacen sobre este tema, debido a la carencia de personal especializado

(briólogos). Además, estas comunidades están siendo afectadas por diferentes actividades

antrópicas que pueden llevar al aumento del desarrollo de los países, pero alteran y degradan

fuertemente los ecosistemas donde este grupo de plantas se encuentran.

Como caso específico se tiene el desarrollo del proyecto vial “Corredor Perimetral del

Oriente de Cundinamarca, unidad funcional UFO3-A (La Calera-Patios), en el cual se

evidencia la destrucción del hábitat de varias especies de briófitas por la tala de árboles con

el fin de ampliar la vía que comunica La Calera-Patíos, afectando un tramo de

aproximadamente 9,9 km de longitud (Resolución N° 2633, 2015). Desafortunadamente se

desconoce las comunidades de briófitas epífitas presentes en las áreas, debido a que no se ha

realizado un estudio amplio hacia este grupo de plantas y generalmente los estudios de

impacto ambiental se enfocan a especies de la Familia Bromeliaceae y Orquidiaceae, dejando

de lado un estudio profundo a nivel de diversidad de otros grupos importantes en los

ecosistemas como los son las briófitas.

Además, la utilización de tierras en procesos agrícolas, de uso residencial o en desarrollo se

acelera en áreas urbanas con una expansión horizontal, principalmente en la periferia de las

ciudades, siguiendo patrones basados en intereses privados o económicos, lo que

generalmente solapan aspectos sociales y culturales, como zonas verdes, áreas recreativas

(Cortés, 2015). Los factores que se le atribuyen al crecimiento urbano son: el aumento

demográfico de las ciudades ocasionadas por migraciones, por el abandono precipitado e

indiscriminado del campo, la incorporación de municipios limítrofes, o la erección de las

ciudades satélites que se hallan vinculadas funcionalmente a las grandes ciudades (Wallner,

1975).

Se cree que el desarrollo urbano es una señal de prosperidad y bienestar económico, pero no

se mide el impacto ambiental que produce (por ejemplo, la disminución y destrucción de la

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biodiversidad), el cual resulta aún mayores cuando el desarrollo urbano es acelerado, disperso

y desordenado (Cortés, 2015). En la actualidad lo que se quiere es conseguir es un desarrollo

urbano que sea cuidadoso y planificado para evitar y disminuir impactos negativos futuros;

este debe ser sostenible para lograr conservar los recursos naturales (Cortés, 2015).

Lo anteriormente expuesto indica que es necesario incrementar los inventarios en las regiones

geográficas con cifras bajas, o en las áreas donde se lleven a cabo actividades que degraden

la riqueza de especies en el país y así, poder aumentar en algunos casos los valores, y

comprobar apreciaciones ecológicas de la pobreza de estos renglones en la ecología regional

(Rangel, 2003).

Teniendo en cuenta estos aspectos es necesario desarrollar un estudio sobre la diversidad de

especies pertenecientes en estas zonas que permitan dar a conocer la diversidad y abundancia

de especies tan poco analizadas, como las briófitas epífitas y así en un futuro cercano se

establezcan alternativas de manejo y conservación para las especies en peligro.

2. PREGUNTA PROBLEMA

¿Cuál es la diversidad alfa y la cobertura de la brioflora en el tramo vial UF03 (La Calera-

Patios)?

3. OBJETIVOS.

3.1 Objetivo general

Estudiar la diversidad y cobertura de la brioflora epífita del tramo vial UF03 (La Calera-

Patios) Cundinamarca Colombia.

3.2 Objetivos específicos.

➢ Determinar los morfotipos de briófitas presentes en los tapetes extraídos de forófitos

ubicados en el tramo vial UF03 (La Calera).

➢ Determinar los índices de diversidad alfa de briófitas epífitas presentes en los tapetes

extraídos del tramo vial UF03 (La Calera-Patios).

➢ Establecer el porcentaje de cobertura de briófitas epífitas encontrados en los tapetes

extraídos del tramo vial UF03 (La Calera-Patios).

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4. ANTECEDENTES

las briófitas han venido siendo estudiados mayormente continentes como Europa en países

como (España), en América del norte como (Estados Unidos y México), en Oceanía como

(Australia), y en América del sur en países como (Chile, Perú, Argentina y Colombia).

Martínez. S. et al.,2015 hacen un aporte científico en su artículo titulado diversidad de

briófitos en los montes de maría, colosó (sucre,colombia) registrando 31 especies nuevas

para la región caribe, los autores se centran en la diversidad de briofitas en los montes de

maría, colosó sucre- Colombia, para este artículo determinan tanto la diversidad alfa como

la diversidad beta de este grupo, utilizando transectos de 50 X 2 m en tres quebradas, como

resultado a esta investigación presentaron 22 especies de la clase Bryopsida y la

Hepaticopsida nueve. Las familias de musgos con mayor número de especies fueron

Bryaceae (3 especies), Neckeraceae (2), Pottiaceae (2) y en hepáticas Lejeuneaceae (6), y los

géneros más ricos fueron Fissidens (5 especies), Fabronia (2), Lejeunea (3) y

Mastigolejeunea (2). El tipo de sustrato con mayor incidencia de briófitas fue el epilítico (29

especies), seguido de epifito-cortícola (16) y terrestre (13). Las 31 especies aquí registradas

fueron nuevos registros para el departamento, 24 para la región Caribe y una

(Hyophiladelphus agrarius) para Colombia.

Castaño. E, et al.,2014. Nos mencionan en su artículo diversidad de hepáticas y musgos en

tuberías del nevado del tolima, colombia la cantidad de morfotipos encontrados en cuatro

tuberías de esta zona, la metodología utilizada por estos autores es basada en índices de

Margalef (Magurran 1989), estimadores no paramétricos, con modelos determinados según

(Moreno 2001) y (Colwell 2009), también Salidas de campo de más de 15 días, recolecta de

las muestras y análisis de cobertura. En total se registraron 54 especies, 30 de musgos y 24

de hepáticas, pertenecientes a 35 géneros y 29 familias. Con los datos de cobertura e

incidencia obtenidos se realizaron diferentes mediciones y cálculos de índices de diversidad.

La turbera cuatro presentó el más alto índice de riqueza específica con un total de 24 especies,

seguida por la turbera tres con 18 especies y la uno y dos con 16 especies cada una. Para

concluir que, aunque las cuatro turberas presentaban diferentes regímenes hídricos, este

estudio muestra que estas son indiferenciables en cuanto a abundancia, diversidad y riqueza

de especies, y solo diferentes en cuanto a la composición de especies.

Gil.J. & Morales, 2013, estudian la Estratificación vertical de briófitas epífitas encontradas

en Quercus humboldtii (Fagaceae) de Boyacá, Colombia. La epifita brióflora la evaluaron en

una especie de roble especifica (Q. Humboldtii), como metodología utilizaron técnicas de

escalada en el dosel y división de los árboles para un total de 25 individuos muestreados en

cinco capas: base, tronco, dosel interior, dosel medio y exterior), recolectaron un total de 365

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muestras: en Hepáticas presentaron un total de 10 familias, 16 géneros y 26 especies; en

Musgos 11 familias, 26 géneros y 49 especies. En cuanto a la consideración de las capas de

árboles, la más diversa fue la base con 51 especies, seguida por el tronco con 43; en el dosel,

el dosel interior fue el más diverso con 28 especies, y fue seguido por el dosel medio con 18

y el dosel exterior con 15. Estos autores más adelante en el 2016 recopilan la información de

este artículo para crear un catálogo de briófitas epífitas del roble Quercus humboldtii:

Fagaceae; seleccionando cinco puntos de muestreo de manera aleatoria y cubriendo

diferentes sectores del Parque, en este artículo resalta la importancia que tienen los catálogos

en los avances de estudio de la brioflora, registrando 68 especies (26 hepáticas y 42 musgos),

de los cuales 15 son nuevos registros para el departamento de Boyacá. Además de

información sobre la distribución vertical en el árbol, y geográfica en el Parque.

Otros de los estudios que involucran las briófitas es el realizado por la autora Rodríguez, J.

2011 de la Pontificia Universidad Javeriana de la facultad de ciencias en su trabajo de grado

titulado “Evaluación de la actividad antibacteriana de cuatro extractos etanólicos de briófitas

y de jugos de diez frutas de interés comercial en Colombia contra cuatro bacterias patógenas”.

En este trabajo la autora resalta las briófitas como un grupo de plantas que contienen una

amplia variedad de moléculas con potencial acción biológica, teniendo en cuenta cuatro

extractos etanólicos de especies de briófitas, dos musgos (Sphangum sp. y Hypnum sp.) y dos

hepáticas (Trichocolea sp. y Metzgeria sp.) sobre cuatro bacterias indicadoras de actividad

biológica (Bacillus sutilis, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa y Escherichia

coli), estas muestras fueron colectadas en el municipio de La Calera específicamente en la

vereda Buenos Aires Alto, finca La Huerta a una altitud de 2585msnm. Para los resultados

de estudio se tuvieron en cuenta los pesos, húmedo y seco, para saber el porcentaje de solutos

presentes en relación con la cantidad de agua inicial que contenía cada muestra; y luego el

peso del extracto obtenido calcularon el rendimiento de extracción de cada especie, Las

especies Trichocolea sp. e Hypnum sp. son las dos morfotipos que presentaron un mayor

porcentaje de rendimiento de extracción, concluyendo así que este estudio sirve para en un

futuro desarrollar productos naturales que combaten la acción de los patógenos y evite o

disminuya el efecto que tienen en la salud de los individuos afectados generando un

conocimiento base para la bioprospección de este grupo de plantas.

Aguirre & Rangel, 2007 mencionan en su artículo titulado amenazas a la conservación de las

especies de musgos y líquenes en colombia- una aproximación inicial, las poblaciones

naturales de musgos que han sido amenazados según su rango ecológico y calidad de hábitat,

para esto clasificaron estos grupos según el grado de amenazada que tenían, además también

mencionan las posibilidades de transformación y el estado físico de algunas regiones

naturales de Colombia. Los resultados a esta investigación arrojan que son 388 especies las

amenazadas en la mayoría de las regiones naturales según el régimen metodológico de la

Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y que las familias

Pottiaceae y Pilotrichaceae son las que tienen especies amenazadas en la mayoría de las

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regiones naturales y en los ramales cordilleranos. Seguido a esto reportan que en la Amazonia

se calificaron a 112 especies de briófitas bajo algún tipo de amenaza; en la categoría en

peligro (EN) se encontraron a 41 especies; en el Chocó biogeográfico aparecen 44 especies

con algún tipo de amenaza y la categoría con mayor significancia es en peligro (EN) con 19

especies. En el Caribe en la zona de planicies se presentaron 15 especies amenazadas.

Ahora bien, en cuanto a diversidad de briófitas encontramos el artículo de Medina. M, 2006

en el que muestra la cantidad de especies de briófitas en el páramo de Moya y Los Pozos de

Aquitania, Boyacá – Colombia, para este estudio la autora utilizó dos salidas de campo

teniendo en cuenta transectos con longitudes de 100 m, los tipos de sustratos y la cobertura

de cada especie, como resultado a esto identificó un total de 65 taxones, de los cuales 32 son

líquenes; 26, musgos, y 7, hepáticas. cuyas familias representativas, por obtener la mayor

abundancia y frecuencia, fueron Sphagnaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae,

Jungermanniaceae, Cladoniaceae y Parmeliaceae. Dentro de las familias de briófitas

relevantes en las áreas de estudio se encuentra Dicranaceae, por tener el mayor número de

especies, seguido de Sphagnaceae, Bartramiaceae y Jugermanniaceae.

En Colombia, se han realizado estudios sobre briófitas de zonas subxerofíticas en la Sabana

de Bogotá, entre 2500 y 3000 m de altitud, al suroccidente, en La Herrera (Pinzón 2000,

Pinzón & Linares 2001) y al noroccidente, en Suesca (Cortés 2002), regiones que sufren

marcada degradación ambiental por actividades antrópicas relacionadas con la minería, la

ganadería, la plantación de especies exóticas y la acumulación de basuras. Los aspectos hasta

ahora tratados se relacionan con la composición florística y la distribución general. En total

se han registrado 191 especies de líquenes y briófitas, pertenecientes a 92 géneros y 53

familias (Pinzón & Linares 2006).

Los autores Caballero et al.,1997 se centran en la cordillera oriental destacando en su artículo

la diversidad y dinámica de elementos epífitas de la vereda Guisquiza, La Calera

(Cundinamarca), en un bosque alto andino. Analizaron las reservas y transferencia de

bioelementos en briófitas y Tillandsia compacta Grisebach (Bromeliaceae), como resultado

a este estudio resaltan que este tipo de plantas almacenan altas cantidades de agua, nutrientes

y suelen ser interceptoras de materiales de lavado foliar que las hacen valiosas para los planes

de manejo y ordenación de cuencas además de esto concluyen que el trampeo de elementos

especialmente, los pesados, disminuye los problemas por intoxicación en los diversos

componentes del ecosistema.

Otro de los estudios de briófitas hechos en La Calera es el de los autores, Martin. N &

Rodríguez, E en 1991, en el que estudian la ecofisiología de Tillandsia brunnonis y briófitas

del bosque alto andino de La Calera , para este estudio los autores resaltan la función que

desempeñan las briófitas y Tillandsia brunnonis en la retención y almacenamiento de agua y

su relación con la biomasa, como resultado obtienen que la biomasa epífita se distribuye en

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forma uniforme en el dosel y es de 3.200 kg/ha en Llano grande y 4.237 kg/ha en cerro verde,

en donde las briófitas constituyen el 55 %. Las epifitas estudiadas tienen una capacidad de

interceptación de agua de 20.200 lt/ha en Llano Grande y 23.456 Lt/ha en cerro verde, donde

las briófitas participan con el 92 %; realizan un almacenamiento intenso de agua durante 9

meses y en el periodo de menor participación no se presenta un nivel debilitado de carácter

crítico.

5. MARCO TEÓRICO

5.1. Introducción a las briófitas

las briófitas son las plantas menos derivadas consideradas como un grupo crucial en la

transición a tierra de la vida fotosintética (Estébanez et al.,2011). En general, el gametofito

se origina a partir de una fase juvenil, escasamente diferenciada filamentoso o laminar,

llamada protonema. Etimológicamente significa “primer filamento”, puede tener una

morfología filamentosa (en la mayoría de los musgos) o talosa (en hepáticas y en algunos

grupos muscinales). Tiene valor taxonómico (Nehira, 1983) y permite diferentes estrategias

de colonización del medio (Crum 2001) en cuanto a su estructura estas plantas se destacan

por su clara diferenciación histológica. Aunque de forma habitual los tratados de Botánica se

refieren las briófitas como “plantas no vasculares”, lo cierto es que frecuentemente poseen

tejidos conductores (tanto de nutrientes orgánicos como inorgánicos), y pueden desarrollar

asimismo tejidos aislantes y de sostén. Sin embargo, el nivel de desarrollo que alcanzan (a

menudo conocido como nivel u organización briofítica) no es el de las plantas vasculares en

sentido estricto (Estébanez Pérez et al.,2011).

A pesar de que se considera que las briófitas son plantas no vasculares, lo cierto es que

presentan tejidos conductores. Dado que las briófitas son capaces de absorber agua y

nutrientes por toda su superficie, los flujos de conducción son menos marcados que en plantas

vasculares, que cuentan con una clara especialización en raíz (zona de absorción de nutrientes

inorgánicos) y vástago (zona de producción de fotosintatos) (Estébanez et al.,2011). Por ello,

aunque en briófitas hay tejidos conductores tanto de sustancias inorgánicas como de

nutrientes orgánicos, los primeros no llevan un sentido inequívocamente ascendente, ni los

segundos descendentes. Numerosos investigadores se han ocupado de dilucidar la diversidad

de estos tejidos y sus posibles homologías con los de las plantas vasculares (Hébant, 1977 y

Ligrone et al.,2000).

Seguido a esto entendemos que las briófitas carecen de lignina en sus paredes celulares,

aunque es relevante la presencia de compuestos relacionados, como se discutirá después. La

presencia de lignina en plantas vasculares otorga a los tejidos una alta impermeabilización y

resistencia mecánica, lo que permite el desarrollo de soporte estructural y sistemas de

conducción de gran eficacia. Esto explicaría los grandes portes arbóreos que pueden presentar

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las plantas vasculares, y que, en su conjunto, su tamaño sea claramente superior al de las

briófitas (Estébanez et al.,2011).

En cuanto al esporofito de las briófitas de manera general este es de estructura muy sencilla:

consta de un único meiosporangio y un pie que lo ancla a la fase gametofítica, a la que está

permanentemente asociado. Nunca origina un meristemo apical o radical. Entre el esporangio

y el pie puede intercalarse una seta que permite una mayor dispersión de las esporas. Nunca

presenta ramificaciones de manera normal, aunque la manipulación genética puede lograrlas,

sugiriendo que la estructura simple actual podría tratarse de una forma reducida (Tanahashi

et al.,2005), a pesar de que, de manera generalizada, se tiende a considerar como la forma

plesiotípica de las plantas terrestres (Shaw & Renzaglia, 2004, Renzaglia et al.,2007).

Las esporas de las briófitas se dan mediante la esporogénesis que implica siempre meiosis.

Su estudio en estas plantas está permitiendo encontrar claves acerca de patrones y genes de

organización microtubular en las plantas terrestres. En las tres divisiones de briófitas, y en

particular en los géneros considerados basales, hay representantes con esporogénesis

monoplastidial, y sistemas complejos cuadripolares de organización de microtúbulos. Se

considera que estas características serían las ancestrales en las plantas terrestres (Shimamura

et al.,2004, Brown & Lemmon, 2007). En hepáticas, especialmente, podría ayudar a resolver

la sistemática interna del grupo (Brown et al.,2010).

5.2. La reproducción asexual

Aunque las distintas fases del ciclo sexual nos han servido para introducir la diversidad

morfológica existente en los grandes grupos de briófitas, no hay que olvidar que la

reproducción asexual presenta una gran importancia en las tres divisiones de briófitas (Crum,

2001, Glime, 2007a), y se considera uno de los factores claves en el éxito de su expansión

(Frahm, 2008, Vanderpoorten & Goffinet, 2009). Puede venir mediada por simple

fragmentación al azar del cuerpo vegetativo, o por estructuras diferenciadas: yemas (siempre

sin célula apical diferenciada), filidios caducos, etc. La germinación de estas estructuras

implica normalmente la formación de un protonema secundario (es decir, no desarrollado a

partir de una espora) (Estébanez et al.,2011).

5.3. Clasificación de las briófitas

Con respecto a su clasificación de las briófitas estos se dividen, en tres linajes diferenciados:

musgos (División Bryophyta), hepáticas (División Hepatophyta) y Antoceros (Division

Anthocerophyta), estos grupos no son monofiléticos ya que presentan caracteres

reproductores y estructurales comunes, y exclusivos de ellos (Cubas, 2008).

La complejidad estructural de las briófitas es, por tanto, intermedia entre la del resto de

embriófitos y la de las algas verdes, a las que se presume que pertenecería el ancestro común

de las plantas terrestres. Esto los ha hecho objeto de numerosas reflexiones que, por un lado,

tratan de contrastar si se trata realmente de las plantas más directamente relacionadas con las

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primeras algas que protagonizaron el paso a medios terrestres y, por otro, si dieron origen a

los restantes embriófitos o, por el contrario, suponen una línea evolutiva diferenciada.

Figura 1. Relaciones evolutivas comúnmente aceptadas en la “línea verde”: algas verdes y

plantas terrestres (Estébanez Péres, Draper y Diaz de Atauri, & Medina Bujalance, 2011)

5.3.1 División Bryophyta (Musgos)

Los musgos son plantas verdes, generalmente pequeñas, miden desde unos milímetros hasta

20-30 cm, aunque en algunas formas erectas o con tallos colgantes alcanzan en ocasiones

casi 1 metro (Delgadillo, 2014). Ahora bien, tienen gametofitos diferenciados en caulidios y

filidios, esporofitos persistentes, y alto grado de complejidad y diversidad histológica y

estructural en ambas fases (salvo excepciones, especialmente en el gametofito, que se

interpretan como reducción secundaria del gametofito) (Estébanez et al.,2011). Los

esporofitos son diversificados y complejos y están formados por una seta y una cápsula o

esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del desarrollo, está cubierta por la

caliptra. La dehiscencia de la cápsula se produce mediante el opérculo; en algunos grupos no

existe opérculo y las esporas salen a través de la rotura o descomposición de la pared de la

cápsula. Las esporas, al germinar, originan un protonema pluricelular, filamentoso que, al

desarrollarse, se transformará en gametofito (Barrera E. & Osorio F., s.f).

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En la división Bryophyta la germinación endospórica es poco frecuente y el protonema suele

ser filamentoso, a diferencia de los otros dos grandes grupos, Bryophyta presenta rizoides

pluricelulares (Estébanez et al.,2011). Sus formas de crecimiento (ortótropa: con ejes

principales perpendiculares al sustrato, o plagiótropa: ejes principales paralelos al sustrato)

y de ramificación son características de los diversos taxones. Estas formas de crecimiento se

asocian a menudo a dos grandes morfotipos de musgos, acrocárpicos y pleurocárpicos, que

en realidad se definen en función de la posición de los gametangios femeninos (que se

observará fácilmente tras el desarrollo del esporofito) en relación con el crecimiento modular

de la planta (La Farge-England, 1996).

Así mismo estos viven sobre el suelo, rocas o como epífitas, en sitios húmedos, arraigados o

flotando en cuerpos de agua dulce (Delgadillo, 2012), cumplen importantes roles ecológicos

puesto que evitan la erosión del suelo, fijan en sus estructuras enormes cantidades de C y N,

ayudan a los bosques a mantener una significativa carga de humedad necesaria para la

subsistencia de las especies, evitando así el estrés hídrico, y sirven de vivienda, cobijo y

alimentación a innumerables invertebrados y vertebrados (Barrera E. & Osorio F., s.f).

En cuanto al número de especies en este grupo son enormemente variables. Cox et al.,(2010)

recopilan 12.500, pero, en el mismo volumen de la revista, Magill (2010) discute el gran

impacto de la sinonimia sobre los taxones de esta división y reduce el número a 9000 especies

puesto que, el gametofito y el esporofito exhiben numerosas variantes estructurales. Muchas

se utilizan como argumentos taxonómicos para separar grupos en familias o divisiones

diferentes; otros ayudan a explicar el comportamiento ecológico y fisiológico de los musgos

(Delgadillo, 2012).

5.3.2 El protonema Bryophyta

En la Div. Bryophyta la germinación endospórica es poco frecuente, y el protonema suele ser

filamentoso. Es común que en etapas iniciales las células sean de paredes hialinas, ricas en

cloroplastos y estén separadas por tabiques transversales, constituyendo un cloronema, del

que pueden desarrollarse el caulonema, formado por filamentos de células con paredes

engrosadas, parduzcas, con pocos plastos (Estébanez et al.,2011).

Los protonemas constituyen un buen modelo para estudios morfogenéticos que permitan

resolver qué genes han de activarse para disparar la formación de las fases más complejas

(Estébanez et al.,2011). Se ha demostrado la importancia de la gravedad en el desarrollo

protonemático. En un experimento espacial en condiciones de ingravidez, el protonema del

musgo Ceratodon purpureus originaba patrones espirales de inesperada regularidad (Kern et

al.,2001).

5.3.3 El gametofito Bryophyta

En los musgos (Div. Bryophyta) los gametofitos son siempre foliosos y los filidios se

disponen típicamente en espiral, aunque hay algunos géneros que presentan una

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complanación secundaria (Fissidens, por ejemplo). Alcanzan en este grupo su mayor

diferenciación histológica. Normalmente, el caulidio tiene una epidermis diferenciada (a

veces, como hialodermis, es decir, de células hialinas), un córtex y una traza conductora,

normalmente de hidroides. (Estébanez et al.,2011). Es frecuente que los musgos de este grupo

alcancen tamaños relativamente grandes. Sus formas de crecimiento (ortótropa: con ejes

principales perpendiculares al sustrato, o plagiótropa: ejes principales paralelos al sustrato)

y de ramificación son características de los diversos taxones. Estas formas de crecimiento se

asocian a menudo a dos grandes morfotipos de musgos, acrocárpicos y pleurocárpicos, que

en realidad se definen en función de la posición de los gametangios femeninos (que se

observará fácilmente tras el desarrollo del esporofito) en relación con el crecimiento modular

de la planta (La Farge-England, 1996). Los musgos acrocárpicos son aquellos que diferencian

sus gametangios femeninos en el extremo de los módulos principales, truncando con ello su

crecimiento, de forma que la planta solamente puede seguir creciendo si desarrolla una

ramificación. Los musgos pleurocárpicos diferencian sus gametangios femeninos en módulos

especializados como ramas cortas del módulo principal, y que no tienen capacidad de

ramificarse a su vez. Aunque existen algunas excepciones, es muy frecuente que los musgos

acrocárpicos presenten crecimiento ortótropo, en tanto que los pleurocárpicos lo presentan

plagiotropo. (Estébanez et al.,2011). Un tercer tipo es el que engloba a los musgos

cladocárpicos, en los que los gametangios femeninos se diferencian en el extremo de módulos

no principales, pero con una menor especialización, dado que presentan la capacidad de

ramificarse por debajo del ápice una vez que éste trunca su crecimiento por la diferenciación

gametangial (Estébanez et al.,2011).

5.3.4 Los esporofitos Bryophyta

En musgos el esporofito es persistente, y puede alcanzar una alta diferenciación histológica.

La seta, aunque falta en subdivisiones Sphagnophytina y Andreaeophytina, posee

frecuentemente una traza conductora de hidroides, y, como ya comentamos, ocasionalmente

también de leptoides. El esporangio es asimismo una cápsula que, en las primeras fases de

su desarrollo, está a menudo protegida por una caliptra o cubierta de origen arquegonial. El

exotecio está más desarrollado y puede presentar estomas. En su interior se diferencia,

además del tejido esporógeno, una columela estéril (Estébanez et al.,2011). Ambas

estructuras son de origen endotecial, excepto en la clase Sphagnopsida, donde sólo la

columela es endotecial. En la división Bryophyta es típico el desarrollo de mecanismos de

apertura (Estébanez et al.,2011).

En musgos se observa una enorme diversidad en cuanto a la orientación de la cápsula, su

apertura, el desarrollo de los tejidos, la curvatura de la seta, etc. Su valor adaptativo en

diferentes circunstancias se ha discutido para distintas especies (Vitt, 1981, Hedenäs, 2001).

5.3.5 Las esporas Bryophyta

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En musgos, además, se deposita una capa adicional de perina, de composición controvertida,

aunque probablemente con esporopolenina, generalmente responsable de la ornamentación,

que es el resultado de la deposición de glóbulos procedentes del tapete, que es como se

denomina en plantas terrestres al tejido que rodea y nutre los meiocitos (Renzaglia et

al.,2007, Villarreal et al.,2006).

5.3.6 División Hepatophyta (hepáticas)

Las hepáticas al igual que los musgos y los anthocerotales, son plantas no vasculares

pertenecientes al grupo de las briófitas (Vasco.A. et al.,2002). La flora de hepáticas de

Colombia es muy rica. Cerca del 60% de las especies de América tropical y una sexta parte

de las hepáticas del mundo se encuentran presentes en Colombia (Uribe & Gradstein 1998).

El país posee un total de 832 especies con su mayor riqueza en la zona Andina, aunque el

bajo número de especies reportadas en zonas como los bosques pluviales de tierras bajas se

debe principalmente a la falta de información (Uribe & Gradstein 1999) (Vasco.A. et

al.,2002) tomado de: Las Hepáticas (Marchantiophyta) del Departamento del Chocó,

Colombia.

Las hepáticas tienen un significativo interés biogeográfico y evolutivo por su larga historia

geológica, la que se remonta a los inicios de la colonización vegetal de la superficie terrestre,

en la era paleozoica (hace 480 millones de años), conjuntamente con el origen de las plantas

vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologías básicas, ya sea ejes provistos de

“hojitas” (hepáticas foliosas), o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en

ejes y hojitas (hepáticas talosas) (Barrera E. & Osorio F., s.f).

Según este sistema de clasificación, los talos de algunas hepáticas presentan cierta semejanza

a la forma del hígado, por esta razón estas plantitas fueron consideradas útiles para hacer

brebajes que ayudarían a mejorar las dolencias del hígado. De aquí el nombre de estas,

llamadas hepáticas, plantas del hígado (liver-plants) o hierbas del hígado (liverwort). (Guia

de consulta, diversidad vegetal, Facena (UNNE), Briofitas)

Este grupo está constituido por ser plantas muy pequeñas, de color verde, verde-amarillento,

verderojizo o marrón; crecen sobre gran variedad de sustratos: rocas, barrancos, suelo y sobre

los troncos y ramas de los árboles, y aún hay un gran grupo de ellas que crecen sobre las

hojas de otras plantas; presentan un ciclo de vida con dos generaciones, una generación

gametofítica, que es la generación dominante y más o menos permanente, y una generación

esporofítica, que es menos conspicua y solo se observa ocasionalmente (Campos. L.; et

al.,2008). Las hepáticas presentan dos grandes grupos por la morfología externa de sus

gametofitos, unas son talosas y otras foliosas (Campos. L. et al.,2008).

En cuanto a gametofito de las hepáticas estas se caracterizan por gametofitos frecuentemente

dorsiventrales, de morfología y complejidad diversa, y esporofitos efímeros de gran

simplicidad estructural (Estébanez et al.,2011). El gametofito puede ser laminar (hepáticas

talosas) o estar formado por caulidios y filidios (hepáticas foliosas). Se unen al sustrato por

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medio de rizoides unicelulares. Las células tienen varios cloroplastos y en la mayoría de los

casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites y esencias aromáticas. El esporofito,

que en general es de vida efímera, consta de un pie, una seta y de una cápsula o esporangio.

(Barrera E. & Osorio F., s.f). Algunas hepáticas presentan estructuras especializadas para la

formación de los anteridios y arquegonios, como las hepáticas talosas complejas, que

presentan arquegonióforos y anteridióforos, que son estructuras en forma de sombrilla que

se forman sobre la cara dorsal del talo (Campos. L.; et al.,2008).

En las hepáticas talosas, el gametofito está formado por un talo plano, dorsiventral, de color

verde, que ocasionalmente puede presentar una costa: un engrosamiento del talo en la parte

media, y también rizoides por la cara ventral; puede ser muy grueso, entonces hablamos de

hepáticas talosas complejas o muy delgado, de una célula de grosor y hablamos de hepáticas

talosas simples. Una característica muy particular de las hepáticas talosas complejas es que

presentan poros por la cara dorsal, los cuales se observan como agujeros hechos con un alfiler

(Campos. L.; et al 2008). En las hepáticas foliosas el gametofito está formado por un tallo

(caulidio) y unas estructuras laminares en forma de pequeñas hojas a ambos lados del tallo

(filidios), estas hojas nunca tienen nervio medio y generalmente tienen el ápice redondeado,

bífido o trífido. Por su hábito de crecimiento, es obvio, que las foliosas crecen principalmente

sobre troncos y ramas de los árboles, mientras que las talosas lo hacen principalmente sobre

el suelo y barrancos o rocas (Campos. L.; et al.,2008).

Las hepáticas pueden ser de dos tipos, monoicas, aquellas que forman arquegonios y

anteridios en la misma planta, o dioicas, aquellas que forman anteridios en una planta y

arquegonios en otra planta distinta (Campos. L.; et al 2008). Estructuralmente, estas

hepáticas presentan numerosos estratos de células y alta diferenciación histológica, que

incluye frecuentemente la presencia de cámaras aeríferas (Estébanez et al.,2011).

5.3.7 El protonema Hepatophyta

En la Div. Marchantiophyta (hepáticas), la fase protonemática suele ser efímera y reducida

(Crum, 2001), y es muy frecuente la producción de protonemas laminares o masivos, a

menudo dentro de la pared de la espora originando “esporas pluricelulares” (Pellia,

Conocephalum) (Estébanez et al.,2011).

2.3.8 El esporofito Hepatophyta

En hepáticas su simplificación es máxima: se trata de una fase efímera, constituida por un

pie, una seta hialina, histológicamente homogénea, y un meiosporangio en forma de cápsula

que consta de un exotecio (cubierta externa) de escasas capas de células (normalmente una o

dos), y una masa interior homogénea, que es la única parte diferenciada a partir del endotecio.

De estas células internas se originarán esporas por meiosis, y eláteres unicelulares, por

mitosis (es decir, diploides), que posteriormente vacían su citoplasma y desarrollan típicos

refuerzos helicoidales. Los eláteres están implicados en la dispersión de las esporas. La

apertura de esta cápsula no implica el desarrollo de estructuras especiales, y es por simples

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fisuras longitudinales (generalmente cuatro). En algunos géneros de hepáticas talosas

complejas, como Riccia, el esporofito queda englobado completamente en el talo

gametofítico materno, con lo que no se desarrolla seta, el pie es vestigial o se reduce

totalmente, y las esporas se dispersan cuando se desintegran los tejidos gametofíticos que las

rodean (Estébanez et al.,2011).

5.3.9 Las esporas Hepatophyta

En hepáticas, especialmente, podría ayudar a resolver la sistemática interna del grupo (Brown

et al.,2010). Una vez recuperada la dotación cromosómica haploide, la maduración de las

esporas implica la formación de una pared, el esporodermo, que protege eficazmente la célula

esporal durante su dispersión (Estébanez et al.,2011). Por otra parte, actualmente la mayoría

de las plantitas reconocidas como hepáticas son frondosas y no muestran el más mínimo

parecido con un hígado (Schofield 1985).

Dentro de las características más predominantes de las hepáticas se resalta La fase

protonemática que suele ser efímera y reducida (Crum, 2001), y es muy frecuente la

producción de protonemas laminares o masivos, a menudo dentro de la pared de la espora

originando “esporas pluricelulares”. Los rizoides se encuentran en todos los órdenes, faltando

en algunos géneros, son filamentos con función de anclaje y absorción. Unicelulares, excepto

en Schistostilaceae, donde la simbiosis micorrizógena induce su fabricación (Pressel 2008).

Algunas Marchantiales poseen dos clases de rizoides: del tipo lisos que nacen del tejido de

reserva sin localización especial y del tipo estrecho y verrugoso, ubicado en la base de las

escamas (Kühnemann 1944).

La presencia en el citoplasma de sus células acúmulos de terpenoides en cuerpos oleíferos,

que, de forma única en las plantas terrestres, están rodeados por una membrana derivada del

retículo endoplasmático (Duckett & Ligrone 1995), y que constituyen una importante fuente

de caracteres taxonómicos (Crandall-Stotler & Stotler 2000) (Guía de consulta, diversidad

vegetal, Facena (UNNE), Briofitas).

Las estructuras que contienen los gametos: masculinas (anteridios) y femeninas

(arquegonios) son notablemente uniformes (Grassi 1975). Se caracterizan por la presencia de

una cubierta estéril de células, pueden ser exógenos, es decir, desarrollados a partir de células

superficiales (Estebanez et al.,2011). Se encuentran formas homotálicas y heterotálicas.

Los anteridios son bolsas con una sola capa de células estériles, contienen el tejido fértil que

organiza los gametos (anterozoides). Las células de la envoltura al principio tienen

cloroplastos, en la madurez los pierden y se llenan de pigmentos rojos parduscos, mecanismo

que favorece la absorción de radiaciones calóricas (Grassi 1975). Presentan cierto valor

sistemático.

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Los anterozoides son biflagelados y arrollados, normalmente, su motilidad es relativamente

reducida. Se suponía que las salpicaduras de lluvia eran su principal mecanismo de dispersión

(Glime,2007).

Los arquegonios son estructuras en forma de botella (no corresponden por su forma a nuestras

botellas, sino a las usadas por los romanos, tenían el cuello muy largo) (Grassi, 1975) (Guía

de consulta, diversidad vegetal, Facena (UNNE), Briofitas).

5.4. Ecología de briófitas

Son plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y obtener los nutrientes necesarios del

agua de lluvia o del rocío. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos pobres

en nutrientes. Como acumulan materia orgánica, facilitan el asentamiento de plantas

vasculares. Estas características les permiten desarrollarse en lugares inhóspitos para otras

plantas, como por ejemplo en la Antártica, donde se encuentran más de 150 especies de

briófitas, a diferencia de las plantas vasculares que sólo se hacen presentes con dos especies

(Estébanez Pérez et al.,2011).

Cumplen importantes roles ecológicos puesto que evitan la erosión del suelo, fijan en sus

estructuras enormes cantidades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una significa

cativa carga de humedad necesaria para la subsistencia de las especies, evitando así el estrés

hídrico, y sirven de vivienda, cobijo y alimentación a innumerables invertebrados y

vertebrados.

5.4.1 Eco fisiología

Con la única excepción de los medios acuáticos marinos, las briófitas se encuentran en todos

aquellos ambientes en que puedan aparecer plantas terrestres (Vanderpoorten & Goffinet,

2009). Si bien es cierto que normalmente su biomasa no es dominante en la mayoría de los

ecosistemas, en algunos bosques su producción primaria puede alcanzar el 50% (Benscoter

& Vitt, 2007) y en las turberas (3% de la superficie del planeta: Limpens et al.,2008) y

zonas boreales pueden representar un 90-100% de la cobertura vegetal (Vanderpoorten &

Goffinet, 2009).

las briófitas son típicamente poiquilohídricos, es decir, carecen de mecanismos eficaces para

mantener los niveles internos de agua. Los tejidos aislantes en briófitas, en especial en el

gametofito, están poco desarrollados, y dada la alta relación superficie/volumen que les

otorga su pequeño tamaño, los niveles de hidratación de estas plantas dependen

fundamentalmente de la disponibilidad intermitente de hidratación ambiental (Proctor,

2009). Sin embargo, muchos de ellos, en períodos de deshidratación, son capaces de

sobrevivir en un estado metabólicamente inactivo y recuperar sus funciones vitales al volver

a tener agua disponible en el ambiente (Pérez, 2011). Esta estrategia les permite aprovechar

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los cortos períodos favorables incluso de ambientes extremos, y existen especies adaptadas

a desiertos (fríos y cálidos), así como a las condiciones de alta montaña (Pérez, 2011). En la

disponibilidad hídrica ambiental de las briófitas hay que incluir el agua retenida y conducida

por la red de espacios capilares en el exterior de su cuerpo vegetativo: la estrategia ectohídrica

es a menudo la principal en las especies de este grupo, y siempre es significativa, aun en

musgos endohídricos, con tejidos de conducción interna bien desarrollados (Protor, 2009).

5.5. Ecosistemas degradados

la deforestación de las briófitas es el factor de mayor incidencia en la destrucción de áreas

extensas con variedad de hábitat para briófitas y líquenes. La fragmentación del bosque afecta

de manera directa al establecimiento de las comunidades de epifitas, si se tiene en cuenta que

la mayor parte de ellas están adaptadas a vivir en el interior y las partes altas del bosque. La

composición de la vegetación criptógamica está relacionada con la estructura del bosque, las

especies arbóreas y la humedad atmosférica (During,1979).

Los bosques templados australes del sur de Argentina y Chile, caracterizados por su alto

endemismo (Armesto et al.,1998), se hallan fuertemente afectados por distintas actividades

antrópicas (Donoso & Lara 1997). Las áreas degradadas de estos bosques pueden ser

recuperadas aplicando técnicas de restauración ecológica. Esta consiste en coadyuvar a la

recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido (Ser, 2004).

En los bosques andinos, la agricultura, la deforestación con la ampliación de la frontera

agrícola y la implementación de obras civiles (carreteras, represas) implican el aumento de

los asentamientos humanos. En las partes altas de las cordilleras, las quemas periódicas han

contribuido a la degradación de las zonas, particularmente en los páramos, para dar paso

especialmente a los cultivos de papa (Aguirre et al., 2007).

5.5.1 Amenazas de las briófitas en Colombia.

La destrucción generalizada de las áreas naturales en nuestro país probablemente originó la

desaparición de un número considerable de especies sobre las cuales no se alcanzó a tener

conocimiento suficiente relacionado con su valor ecológico, genético, medicinal o industrial

(Rangel, 2000). Desafortunadamente en Colombia extensiones considerables de los

ecosistemas naturales han sido sometidas a procesos de fragmentación y destrucción

generalizada por parte del hombre, especialmente en áreas de la montaña (media y alta) donde

crecen con mayor frecuencia las especies de los musgos (Aguirre, 2007).

La deforestación es el factor de mayor incidencia en la destrucción de áreas extensas con

variedad de hábitat para briófitas y líquenes. Los bosques tropicales son continuamente

invadidos por la expansión de las poblaciones humanas para vivienda o para su uso agrícola

(Hallingbäck & Hodgetts, 1996), acción que se repite con bastante intensidad en Colombia

(Rangel, 2000a; 2004).

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Numerosos autores (Parmesan & Yohe 2003, Root et al.,2003) han demostrado que los

cambios producidos por efectos antrópicos, como la deforestación, desarrollo urbano y rural

y tala del bosque han determinado fuertes cambios en la reproducción, la floración, la

abundancia de plantas y animales y el anidamiento de diversas aves. En particular,

alteraciones de la estructura del bosque y el incremento de las perturbaciones generan

alteraciones en la composición y diversidad específica de las comunidades de brioflora (C.I.

Rose 1976, F. Rose 1992).

5.6. Plantas epífitas.

Las epífitas son plantas que crecen adheridas a troncos y ramas de árboles y arbustos sin ser

plantas parásitas, ya que esta no obtiene agua ni nutrientes de sus hospederos (Valencia;

2013). El estado del conocimiento actual señala que Colombia cuenta con 927 especies de

musgos, 264 géneros y 72 familias. En hepáticas hay registros de 840 especies de 140 géneros

y 38 familias, Los registros de 26.500 especies de plantas con flores significan el 12% de la

riqueza vegetal del mundo (Rangel, 2005).

5.6.1 Diversidad de epífitas no vasculares

El epifitismo se ubica tanto en hábitats terrestres como en acuáticos en combinación con

plantas superiores e inferiores. En los climas terrestres templados muchas plantas inferiores

son epifitas, tales como los musgos, líquenes, algas verdes aéreas y cianobacterias (algas

verde-azules). En los trópicos, las plantas inferiores constituyen una gran biomasa epífita, así

como los musgos en los bosques de niebla; incluso la superficie de las hojas de plantas de

tales bosques (filosfera) pueden hospedar una flora diversa compuesta por bacterias,

cianobacterias, algas musgos y líquenes y a pesar de que se ha mencionado que esto puede

tener efectos adversos sobre la utilización de la luz por las hojas hospederas, no obstante se

ha sugerido que, la fijación de nitrógeno por cianobacterias epifitas lo hacen disponible al

hospedero (Granados et al., 2003).

Aunque el grupo de las epifitas incluye desde organismos no vasculares, vasculares inferiores

y angiospermas, cabe considerar el hecho de que hay familias ecológicamente importantes

por su diversidad y abundancia, como son las leguminosas, labiadas.

2.6.2 Las epífitas no vasculares y su conservación

La preocupación creciente por la llamada “crisis de la biodiversidad” en una parte de la

población y, muy especialmente, en la comunidad científica ha desembocado en las últimas

décadas en el nacimiento de un nuevo campo de conocimientos teóricos y prácticos: la

biología de la conservación (Pérez, 2011).

las briófitas en su conjunto representan el segundo grupo más diversificado de plantas

terrestres y juegan un papel ecológico importante, el interés por su conservación comenzó a

manifestarse más tarde que para otros organismos, si bien en tiempos recientes está

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experimentando progresos muy notables. Todo parece indicar que las briófitas están, de

hecho, acusando gravemente los impactos negativos del ser humano en la biosfera. En una

selección de 16 países donde la flora briofítica está relativamente bien conocida una porción

sustancial de las especies de musgos (3-51%) y hepáticas (4-81%) estarían amenazadas y

entre un 2 y un 4% de las mismas estarían ya extintas en cualquiera de los países

considerados. Estas cifras pueden ser aún más graves en países tropicales (Vanderpoorten &

Hallingbäck, 2009). Además, la gran influencia que tienen en la biología de las briófitas las

condiciones micro-climáticas y sus pequeñas alteraciones se traducen en una especial

sensibilidad a los factores potenciales de amenaza. Al igual que ocurre con otros organismos,

las amenazas que sufren las briófitas pueden ser directas o indirectas. Dentro de estas últimas

se incluyen aquellos factores que influyen en la pérdida o deterioro de los hábitats y que

lógicamente afectan a toda la biota que vive en ellos (Pérez, 2011).

Las amenazas de tipo directo, específicas de las briófitas, suelen estar relacionadas con la

recolección de musgos con fines comerciales (uso como sustrato en jardinería y horticultura:

o por su frecuente uso decorativo en varios países, especialmente para la confección de

pesebres (Pérez, 2011).

Las estrategias de conservación de epífitas están ligadas, en primera instancia a la

conservación de los hospederos o forófitos que les sirven de soporte, es decir a la

conservación del bosque. Otro factor de amenaza latente a las poblaciones de epífitas (la

extracción de estas directamente con fines comerciales y ornamentales (Guariguata y Kattan,

2002).

5.7. Índices de Diversidad alfa y Análisis de cobertura

Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros

para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin

embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro (Moreno,2001). La

diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos

homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de

especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de

especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las

diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).

5.7.1 Diversidad Alfa

La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren

a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para diferenciar los distintos métodos en

función de las variables biológicas que miden, los dividimos en dos grandes grupos: 1)

Métodos basados en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica);

2) Métodos basados en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional

del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa,

cobertura, productividad, etc.). Los métodos basados en la estructura pueden a su vez

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clasificarse según se basen en la dominancia o en la equidad de la comunidad (Moreno,

2001).

La distribución total del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de los

individuos, tamaño o masa, cobertura, productividad etc.). Los métodos basados en su

estructura pueden a su vez clasificarse según se basen en la dominancia o en la equidad de la

comunidad (Moreno, 2001). La diversidad Alfa muestra la riqueza de poblaciones dentro de

una comunidad homogénea.

5.7.2 Medición de la Riqueza Específica

Índices La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que

se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de

importancia de las mismas. La forma ideal de medir la riqueza específica es contar con un

inventario completo que nos permita conocer el número total de especies (S) obtenido por un

censo de la comunidad. Esto es posible únicamente para ciertos taxa bien conocidos y de

manera puntual en tiempo y en espacio. La mayoría de las veces tenemos que recurrir a

índices de riqueza específica obtenidos a partir de un muestreo de la comunidad (Moreno,

2001).

El índice de diversidad de Margalef: transforma el número de especie por muestra a una

proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra (Moreno, 2001).

5.7.3 Riqueza y abundancia

Resulta generalmente difícil de interpretar un índice por sí mismo y sus cambios sólo pueden

ser explicados regresando a los datos de riqueza específica y abundancia proporcional de las

especies. Por lo tanto, lo más conveniente es presentar valores tanto de la riqueza como de

algún índice de la estructura de la comunidad, de tal forma que ambos parámetros sean

complementarios en la descripción de la diversidad (Moreno, 2001).

6. MATERIALES Y MÉTODOS

La presente investigación es de tipo cuantitativa, con un carácter descriptivo, según Briones

(1996), el objetivo de una investigación cuantitativa es el de adquirir conocimientos

fundamentales, ya que se recogen y analizan los datos a través de los conceptos y variables.

6.1. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio corresponde según la resolución N° 2633 del Ministerio de ambiente y

desarrollo sostenible a “la unidad funcional 03-A que se encuentra ubicada en el municipio

La Calera, en el departamento de Cundinamarca, y corresponde al tramo que va desde el

casco urbano de La Calera a la altura de la calle tercera, en dirección sur-occidente hacia

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la ciudad de Bogotá. La vía discurre en sentido longitudinal a la sub-cuenca del río Teusacá,

desde el PR 2+700 al PR 4+600 bordeando la represa de San Rafael, continuando su

recorrido por áreas urbanas continuas y discontinuas del municipio La Calera, intercalados

con actividades agropecuarias en desarrollo urbanístico alternando valles, colinas y

elevaciones hasta llegar al peaje existente de Patios en el límite municipal con Bogotá, con

una longitud de 9,9 Km”

Figura. 2. Ubicación espacial Patios-La Calera. Fuente: Elaborado por Lina N. Triviño,

2018.

CARACTERIZACIÓN BIÓTICA

Ecosistemas: El área de estudio del proyecto, se circunscribe al Orobioma medio de los

Andes, el cual hace referencia a zonas de montaña localizadas aproximadamente entre los

1.800 y 2.800 msnm, donde se presentan temperaturas que fluctúan entre los 12° y 18° C,

también conocidos en Colombia como piso andino (Resolución N° 0423 del Ministerio de

ambiente y desarrollo sostenible, 2017).

Zona de vida: según el diagrama de Zonas de vida de Holdidge (1967), el área de estudio,

se localizada en la zona de vida del bosque húmedo montano bajo (bh-MB). Esta formación

tiene como limites climáticos generales una temperatura media anual entre 12° y 18° C, un

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promedio anual de lluvias entre 1.000 y 2.000 mm (Resolución N° 0423 del Ministerio de

ambiente y desarrollo sostenible, 2017).

Unidades de cobertura de la tierra: de acuerdo al mapa de coberturas de la tierra el cual

sigue la metodología CORINE Land Cover adaptada para Colombia por el IDEAM (2010),

el área de estudio cuenta con parches de vegetación plantada, principalmente de la especie

arborea Eucalyptus sp., en estas zonas se presenta un desarrollo de la vegetación natural con

la presencia de la especie arbórea Myrcia popayanensis (Arrayan) (Resolución N° 0423 del

Ministerio de ambiente y desarrollo sostenible;2017).

Sin embargo, estos morfotipos fueron traslados del tramo La Calera – Patios en el cual se

viene realizando el Proyecto corredor perimetral de oriente de Cundinamarca mencionado

anteriormente y se llevaron a la vereda Santa Helena ubicada en el municipio de la Calera,

según la se encuentra en las coordenadas 4.719722°, -73.97°entre los 2600 y 3000 msnm, en

una escala ± 1:100000. Limita al norte con Guasca, Sopó y Chía, al sur con

Choachí, Fómeque y Bogotá, al este: Guasca, Fómeque y al oeste: Bogotá.

Figura. 3. Ubicación espacial vereda Santa Helena Fuente: Elaborado por Lina N. Triviño, 2018.

6.2 FASE DE CAMPO

1.2.1. Colecta del material vegetal

Se obtuvo el material vegetal de manera organizada para esta zona recopilando los datos en

un formato de campo, que contenía información pertinente de la muestra como: fecha, tipo

de planta (musgo y hepática), tipo de crecimiento, cobertura y un código específico

característico para cada uno los 30 tapete rescatados. Los ejemplares fueron colectados

manualmente, y almacenados en bolsas ziploc, marcados con el número de tapete y la fecha

de recolección. Estos ejemplares fueron llevados al laboratorio de la Universidad Distrital

Francisco José de caldas, para proceder a su secado y curaduría.

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Figura 4. Tramo La calera-Patios. Fuente: Consorcio Intervias 4G (http://www.intervias4g.com/proyecto)

Figura 5. Tapete rescatado de la zona UF03 y reubicado en la vereda Santa Helena, con su respectivo Código.

6.2.2. Registro de cobertura

La cobertura de las briófitas (musgos y hepáticas) se midió a través de plantillas de acetato

transparente con áreas de 21 cm de ancho por 29,7 cm de largo, cada una tendrá cuadros de

1cm de ancho y 1cm de largo. A partir de la plantilla de acetato se aplicó un método efectivo

para estimar la cobertura de cada una de los morfotipos, el método consiste en ubicar el

acetato encima del tapete y contar por cada muestra la frecuencia con que cada morfotipo

ocupa un determinado número de cuadrados de un (1) cm, teniendo en cuenta que el tamaño

total del tapete corresponde al 100 % (Benavides. C. Jasmilly, 2004).

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Figura 6. A. Plantilla de acetato transparente B. Posición de acetato sobre morfotipos. (Benavides.

C. Jasmilly, 2004)

A B

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Figura 7. Bolsa ziploc marcados con el número de tapete y la fecha de recolección.

6.3 FASE DE LABORATORIO.

6.3.1. La curaduría de muestras

Se tomaron muestras de cada uno de los morfotipos presentes en los 30 tapetes, estas fueron

depositadas dentro de cajas Petri, posteriormente se ubicaron las muestras en el estereoscopio

y con ayuda de unas pinzas finas y un pincel delgado, se retiraron los residuos que

contuviesen la muestra hasta conseguir que esta quedaran totalmente limpias, luego de esto

se colocaron sobre un papel absorbente para que se cercaran en su totalidad, por último, se

guardaron en sobres especiales para su conservación; los sobres se marcaron con el nombre

de la universidad y número de la muestra.

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Figura 8. A. Sobres en los que se contenían las muestras. B. Microscopio Leica 500.

La determinación taxonómica del material colectado se realizó con base a la literatura

disponible para Colombia; Diversidad y claves de los musgos del páramo de Anaime,

Cajamarca Musgos Del Páramo De Anaime, Lozano C.G. &. E. (2016). clave para

determinación de musgos epífitas de la serranía del litoral, cordillera de la costa venezolana,

Morales, T. & León. Y. (2016). Clave dicotómica para la identificación de especies;

Olimpiada española de biología. (2013). En hepáticas: Uribe & Aguirre (1997). Claves para

lejeunea, cid Bastos P. J. & Yano. O, (2009). Monografía de Frullania subgenero

meteoriopsis (Frullaniaceae, Marchantiophyta), Uribe Meléndez Jaime (2008). Los musgos

(Bryophyta) de la región de Santa María-Boyacá (Colombia) Torres. K & Aguirre. J. (2007).

Key to Latin American species of Bazzania S. F. Gray. Lucking. A. B. (1999) En musgos:

Churchill & Linares (1995). Studies of Genus Metzgeria of Colombia Colected by MME,

Bischler H, (1956). Adicional a esto contaremos con la ayuda de especialistas en el tema para

la confirmación de algunos ejemplares como lo es la Licenciada Mery Tijaro, codirectora de

nuestro trabajo.

1.4 ANÁLISIS DE DATOS.

Análisis de diversidad. A partir de la lista de especies obtenidas del material determinado

se elaboró una tabla de datos del área con el número total de familias, géneros y especies de

briófitas presentes en cada uno de los tapetes rescatados. Posteriormente para los análisis de

riqueza y diversidad se realizaron usando los siguientes índices, calculados con los programas

PAST Ver. 1.81 (Hammer et al.,2001) y Estimate S Ver. 8 (Colwell 2006):

A B

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Índice de diversidad de Margalef:

Dmg= S – 1

ln N

Donde:

S= número total de especies

N= número total de individuos

Transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies son

añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional entre el número

de especies y el número total de individuos. El valor máximo se encuentra por medio de (N-

1)/ln(N). Mientras más alto es el valor, más diverso es la muestra analizada. La desventaja

de este índice es que es insensible a la igualdad de individuos por especie.

Índices de dominancia

• Índice de Simpson:

λ = Σ pi 2

donde:

pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos

de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

Da una idea de la abundancia de las especies dentro del bosque, si están representadas en

forma equitativa dentro de la población muestreada, haciendo una proporción entre cada

especie y el número de individuos colectados, resultando en la probabilidad de elegir al azar

dos individuos de la misma especie.

Índice de Shannon-Wiener:

H´= Σ pi ln pi

donde:

pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos

de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la

muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un

individuo escogido al azar de una colección.

Curvas acumuladas de especies (CAE).

Con el propósito de estimar el número total de especies del área de estudio, se construyó una

curva acumulación de especies a partir de estimadores de riqueza no paramétricos. Estos

estimadores no asumen el tipo de distribución de los datos, no los ajustan a un modelo

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determinado y solo requieren datos de incidencia (presencia – ausencia) (Instituto de

Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt 2004; Moreno 2001).

Análisis de distribución. En este análisis se utilizó las coberturas de cada especie y los datos

registrados en la libreta de campo para conocer la forma en que se distribuyen las especies

en cada uno de los tapetes. Según Pinzón (2000), los porcentajes de cobertura permiten

estimar el orden de importancia en la distribución de las briófitas. En este trabajo, se midió

las coberturas parciales de cada especie y se determinará el porcentaje de cobertura real por

especie dentro de cada uno de los tapetes y forófitos.

Abundancia. La abundancia se determina de acuerdo a la escala propuesta por Braun

Blanquet (1979):

Tabla 1. Escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet

Índice Cobertura Significado

1 Cobertura menor del 0-20% Muy escaso

2 Cobertura del 21-40% Escaso

3 Cobertura del 41-60% Poco abundante

4 Cobertura del 61-80% Abundante

5 Cobertura igual o superior al 81-100%

Muy abundante

Estadísticamente hay una muy elevada frecuencia de especies cuya estima está en el índice

«2»; esto llevó a Westhoff & Maarel (1978) a realizar una modificación que dividía este valor

en tres.

Tabla 2. Modificación del índice de abundancia-dominancia para el valor «2» propuesta por

Westhoff & van der Maarel

Índice Significado

2m Cobertura próxima al 5%

2ª Cobertura del 5 al 15%

2b Cobertura del 15 al 25%

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7. RESULTADOS Y ANÁLISIS

Para tener un mejor análisis de los resultados obtenidos y discusión, estas se presentaron en

tres partes. En la primera parte se presentó una descripción de la Brioflora del área de estudio,

la segunda parte presenta un análisis de diversidad alfa presente en el área de estudio, y la

tercera parte muestra la cobertura por tapete de cada morfotipos rescatados de la zona UF03

(La Calera-Patios).

7.1 Descripción Brioflora del área de estudio.

Se evaluaron 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios), se registraron un total

de 93 individuos, de los cuales todos tenían un hábito de crecimiento arborícola,

diferenciándose principalmente por el tipo de forófito, donde vivían. Dentro de los tapetes

rescatados se identificaron 21 especies distribuidas en 19 géneros y 14 familias.

Tabla 3. Especies de briófitas epífitas, hallados en los 30 tapetes rescatados de la zona

UF03 (La Calera-Patios)

DIVISIÓN CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE AUTOR

Bryophyta Bryopsida Bryales Bryaceae Bryum B.

microchaeton Hampe

Bryophyta Bryopsida Dicranales Calymperaceae Calymperes

Calymperes

sp.

F. Weber

Bryophyta Bryopsida Dicranales Calymperaceae Syrrhopodon Syrrhopodon

sp. Schwägrichen.

Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Dicranella D. bogotensis Mitten,

William.

Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Oreoweisia O. erosa Kindberg

Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Campylopus Campylopus

sp.

Bridel,

Samuel

Bryophyta Bryopsida Hedwigiales Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum

sp.

Bridel,

Samuel

Bryophyta Bryopsida Hypnales Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa Schimp.

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Bryophyta Bryopsida Hypnales Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. Mohr, Daniel

Bryophyta Bryopsida Hypnales Leskeaceae Haplocladium H.

microphyllum Hedw.

Bryophyta Bryopsida Hypnales Leskeaceae Leskea L. Plumaria Mitt

Bryophyta Bryopsida Hypnales Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. Lorentz, Paul

Bryophyta Bryopsida Hypnales Neckeraceae Neckera N. ehrenbergii Müll.Hal.

Bryophyta Bryopsida Hypnales Neckeraceae Neckera N. obtusifolia Taylor

Bryophyta Bryopsida Hypnales Regmatodontaceae Regmatodon R.

orthostegius Mont.

Marchantiophyta Jungermanniopsida Metzgeriales Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. Raddi,

Giuseppe

Marchantiophyta Jungermanniopsida Jungermanniales Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens Schimp.

Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Frullaniaceae Frullania F. convulata Lindenb. &

Hampe

Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Frullaniaceae Frullania F.

riojaneirensis

Ångström,

Johan.

Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Lejeuneaceae Microlejeunea M. bullata Stephani,

Franz.

Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Lejeuneaceae Omphalanthus Omphalanthus

sp.

Lindenb. &

Nees

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7.1 Géneros y especies por cada familia

Figura N° 9. Representación de las familias, géneros y especies de Briófitas, registradas en los 30 tapetes

rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios)

Se puede observar que las familias más representativas para la División Brióphyta, fueron,

Dicranaceae con un total de 3 géneros, seguida de Leskeaceae y Calymperaeae con un total

de 2 géneros cada una. También se presentaron 6 familias con un solo género, las cuales

fueron: Bryaceae, Helicophyllaceae, Cryphaeaceae, Leptodontaceae, Meteoriaceae y

Regmantodonceae.

Continuando con lo anterior, las 4 familias de esta división taxonómica (Bryophyta), que

presentaron mayor diversidad de especies, fueron: Dicranaceae que presentó el mayor

número de especies con 3: D. bogotensis, O. erosa y Campylopus sp., seguida por

Neckeraceae (N. ehrenbergii y N. obtusifolia), Calymperaceae (Calymperes sp. y

Syrrhopodon sp.) y Leskeaceae (H. microphyllum y L. Plumaria) con 2 especies para cada

una (Tabla. 3).

Por otra parte, la familia con mayor diversidad de géneros para la división Marchantiophyta

presente en los 30 tapetes rescatados, fue: Lejeuneaceae con dos géneros: Microlejeunea y

Omphalanthus. Para las otras tres familias de esta división, identificadas en la zona, solo se

encontró un género: Frullaniacea con el género Frullania, Metzgeriaceae con el género

Metzgeria y Amblystegiaceae con el género Amblystegium.

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En este mismo orden, la diversidad de especies en la división Marchatiophyta se encontró

que la familia Frullaniaeceae, con el género, Frullania, presenta mayor diversidad de

especies con: F. convulata y F. riojaneirensis, seguida de la familia Lejeuneaceae con las

especies: M. bullata y Omphalanthus sp. Ahora bien, las familias que presentaron menor

diversidad en esta división fueron la familia Amblystegiaceae con una sola especie

correspondiente a Amblystegium serpens y la familia Metzgeriaceae con Metzgeria sp.,

(Tabla. 3).

De acuerdo a lo anterior Pinzon & Linares (2006), nos mencionan que para la región de

Mosquera-Cundinamarca, las familias más diversas fueron Dicranaceae y Frullaniaceae, al

igual que los géneros más diversos fueron Campylopus y Frullania, comparándolo con

nuestro estudio podríamos decir que la diversidad de briófitas es muy similar en diferentes

zonas de Cundinamarca ya que estas mismas familias también presentaron mayor diversidad

en la zona La Calera-Patios.

Los resultados concuerdan con los trabajos de Álvaro, Díaz y Morales (2007), Gil y Morales

(2014), Ruiz y Aguirre (2003) y Toledo y Serrano (2018) realizados en los Andes

colombianos en los que el hábito de crecimiento dominante fue la forma foliosa. Por ello la

familia con mayor riqueza y abundancia fue Dicranellacea, seguida de Calymperaceae, ya

que las especies de estas familias se distribuyeron por todos los tapetes; según (Gradstein et

al., 2001). Estos taxones típicos de hábitats abiertos, dado a que presentan una serie de

características como el hábito acrocárpico, forma de vida cespitosa y una serie de

adaptaciones morfo anatómicas tales como: presencia de papilas en la superficie foliar,

células basales hialinas, presencia de células presencia de banda central en el tallo y costa

con estereidas; que permiten en su conjunto la diversificación de las Dicranaceae en estos

ambientes. De esta forma, nuestro resultado concuerda con Aguirre (2003) quien menciona

que la relación que existe entre las adaptaciones eco morfológico y formas de vida con las

condiciones particulares del ambiente (Morales,2009).

También cabe mencionar que en el tramo UF03 (La Calera-Patios), se encontró que la

división Marchantiophyta presento menor riqueza a nivel de todos los taxones, esto podría

ser resultado de las condiciones tan drásticas como resequedad, intermitentes cambios

climáticos severos que ocasionaron la destrucción de muchos de estos morfotipos,

abundancia de plagas como insectos, etc. Por ello estas deben adquirir mecanismos

biológicos para poder crecer en estas zonas tales como cutículas más gruesas, pigmentación

rojiza y hojas imbricadas (Toledo et al., 2018), como es el caso de la especie F. riojaneirensis,

la cual se encontró en manojos muy grandes, mostrando una coloración rojiza oscura, además

de presentar gran cantidad de polvo, con lo que podríamos concluir que esta especie, tiene

un grado alto de tolerancia a la polución, mientras que otras especies como es el caso de

Metzgeria sp, encontrada en ésta misma zona UF03 (La Calera-Patios) presento poca

tolerancia al polvo y a las altas radiaciones solares, encontrándose en forófitos alejados de la

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carretera y con un follaje abundante, estas características se evidenciaron por la poca

cobertura que presento esta especie en nuestro estudio.

Familia Dicranaceae.

La familia con mayor diversidad de géneros fue Dicranaceae caracterizada principalmente

por ser musgos cespitosos, y por lo general de regular tamaño o grandes; tallos simples o

furcados; hojas lanceolado-alargadas de punta subulada, y frecuentemente secundas y

falciformes; pocas veces son acintadas o lingüiformes, nervadura ordinariamente hasta la

punta cerca de ella (Delgadillo & Á. Cardenas, 2011).

Figura 10. Familia Dicranaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. Células alares. D. Ápice de

la hoja. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).

Familia Calymperaceae

A B

C D

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La familia Calymperaceae se caracteriza por Plantas de colores que varían entre verde y

amarillento, superficie dorsal superior sin lamelas, plantas acrocárpicas, tallos erectos u

ocasionalmente extendidos, solitarios o en manojos cortos hasta largos, esporofitos

terminales sobre los tallos o sobre los bordes de innovación, hojas dispuestas en tres o más

filas, células de la lámina papilosas o mamilosas, parte basal de la hojas con células

cencelinas fuertemente diferenciadas de las células de la margen basal y de la parte distal;

generalmente con borde marginal o intramarginal; células isodiametricas en la parte superior

de la lámina; casi siempre con propágulos sobre las hojas, particularmente hacia el aplica;

plantas usualmente epifitas (Kindberg, 1897).

Figura 11. Familia Calymperaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. base de la hoja y costa.

D. células laterales. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).

Familia Leskeaceae

A B

C D

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La familia Leskeaceae es una familia heterogénea, con géneros que exhiben morfologías muy

divergentes (Spence, 1996). Plantas en esteras o parches, verdes, doradas, marrones o

negruzcas, raramente con tinte anaranjado o rojo. Tallos delgados, rastreros, ramificados

irregularmente, a veces no ramificados, raramente pinnadas regularmente, ramas

(secundarias y terciarias) que se extienden para erguirse, a veces agrupadas, ramificadas,

monopodiales, la porción más vieja del tallo primario a menudo se vuelve estolonífera;

paraphyllia presente o ausente, no ramificada o a veces ramificada; pseudoparaphyllia foliose

a linear; rizoides pocos, generalmente surgen de la base de las hojas. Las hojas del tallo y la

rama suelen ser similares, rara vez diferenciadas (Spence, 1996).

Figura 12. Familia Leskeaceae. A. Vista lateral. B. Filidio. C Ápice de la hoja. D. Base de

la hoja. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).

A B

B

C D

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La Familia Lejeuneaceae.

La Familia Lejeuneacea se caracteriza por ser plantas diferenciadas dorsiventralmente,

extendiéndose desde el sustrato o formando esteras, postradas, o con algunas ramas

ascendentes o colgantes. Ramas que siempre subtienden las hojas laterales, ya sea

reemplazando la porción basal de una hoja (rama tipo Frullania), o producidas debajo de la

hoja entera, con una base de rama rodeada por un collar de células (rama de tipo Lejeunea)

o sin un collar (Aphanolejeunea - tipo rama). Hojas laterales alternas, con lóbulo dorsal

incubo, lóbulo ventral (lóbulo) súcubo, plano del lóbulo, con lóbulo plegado debajo del

lóbulo dorsal, generalmente unido a ambos lóbulo y tallo, formando en la mayoría de los

casos un lóbulo visible solo en vista ventral, margen lóbulo libre completo o dentada cuerpos

de aceite presentes. Láminas inferiores presentes o ausentes; cuando está presente, 2 lóbulos

o todo. Rizoides confinados en la base de la hoja inferior (si no hay hojas de abajo, rizoides

confinados para colocar en el tallo donde se habría desarrollado la hoja inferior), a veces

originados en una región claramente definida (disco rizoide) (Thiers. 2016).

Figura 13. Familia Lejeuneacea. Vista general. Fotografía de Lina Triviño. (Bogotá.

2018).

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La familia Neckeraceae

La familia Neckeraceae se caracteriza por ser una planta pequeña a grande verde a amarillo

verdoso. Tallos de 5-20 cm de largo. Las ramas suelen ser flagelliformis (tallo similar a un

corredor de hojas pequeñas) con parafilia simple o ramificada. Presenta hojas complanas,

onduladas, linguladas u oblongas, y 1.2-3.2 x 0.4-1.2 mm. Ápice redondeado, pero a menudo

apiculado. Los márgenes son planos o, a veces, recurvados en el lado de la base, y enrarecen

en sentido proximal. Costa es fuerte y se extiende más allá de la mitad de la hoja (Revista

Montana Field Guide, 2018).

Células foliares: células basales largas, de pared gruesa y con hoyos. Células alares cuadradas

a irregulares, con muy pocos pozos. Células medianas de la hoja de 30-50 x 7-10 µm, de

paredes gruesas y picadas. Células superiores de la hoja cortas, algo romboidales, menos

gruesas y menos picadas. Ramas flagelliformis con hojas de menos de 1 mm de largo, ovado-

lanceoladas, agudas para acuminarse, no onduladas, a menudo no complanadas y con células

sin picaduras (Revista Montana Field Guide. 2018).

Tallos primarios cortos hasta largos reptantes, hojas escuamiformes o erosionadas;

radiculosos abajo. Tallos secundarios ascendentes hasta pendientes o rígidamente erectos y

dendroides o subfrondosos, estipitados o no, cuando estipitados las hojas triangulares hasta

ovado-triangulares; ramificaciones irregulares hasta regularmente pinnadas, ramas distales

flageladas o no; paráfilos presentes o no; pseudoparáfilos foliosos. Hojas agregadas hasta

algo distantes, complanadas o radialmente foliosas, ovado- hasta oblongo-lanceoladas,

oblongo-liguladas, o cultriformes, lisas, plegadas o unduladas, simétricas hasta

marcadamente asimétricas, ápices obtusos hasta agudos, truncados o acuminados, base corto-

decurrente sobre una lado o no; márgenes planos hasta plegados en la base (generalmente en

un lado), enteros o distalmente dentados, serrulados hasta serrados; costa simple, alcanzando

1/2-4/5 de la longitud de la lámina o corto- hasta algo largo-bifurcada, ocasionalmente

ausente; células de la lámina lisas hasta ocasionalmente papilosas, con papilas proyectándose

en los ángulos de la célula, células apicales cortas hasta alargadas, células mediales lineales

hasta fusiformes o rómbicas, a menudo vermiculares, o rómbicas hasta corto-hexagonales,

paredes enteras o porosas (Tropicos,2018).

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Figura 14. Familia Neckeraceae A. Filidio. B. Células alares. C. Ápice de la hoja. Fotografía

de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).

Género Frullania

El género Frullania fue propuesto por Raddi (1818) con base en dos especies del género

Jungermannia. Es uno de los mayores géneros de hepáticas en cuanto al número de especies

que lo componen (Uribe, 2008). El género Frullania, está principalmente caracterizado por

la conformación especial del lóbulo interno. Este se halla por lo regular separado del lóbulo

superior por un seno profundo que se extiende casi hasta la base, la que está algunas veces

estrechada de tal modo que el lóbulo parece pedicelado. Se le encuentra en dos estados

diferentes, con frecuencia sobre el mismo individuo, pero en puntos diversos del tallo, donde

el lóbulo está simplemente convexo por encima, cóncavo por abajo y sensiblemente

lanceolado, o bien se hace hueco y tubuloso por la soldadura de sus bordes, y está cerrado

A B

C

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por delante, abierto solamente en la base, representando en las variadas formas que toma

(Uribe, 2004).

Figura 15. Género Frullania. A. Vista general. B. Lóbulos y Lobulillos. Fotografía de Lina

Triviño]. (Bogotá. 2018).

A B

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7.2 Abundancia

Figura 16. Frecuencia de cada especie de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-Patios).

Las especies que se encontraron con más frecuencia en el tramo UF03 fueron: R. orthostegius

con una frecuencia de 24 individuos, seguida por Syrrhopodon sp. con una frecuencia de 17

individuos, las especies que presentaron menos frecuencia en el tramo fueron: N. obtusifolius

La familia más importante para la División Bryophyta fue Regmatodontaceae, ya que se

encontraron 24 individuos, identificados en 17 tapetes de los 30 en total, seguida por

Calymperaceae, con 20 individuos identificados pertenecientes a dos especies diferentes:

Syrrhopodon sp. con 17 individuos y Calymperes sp. con 3 individuos, esta familia se

presentó en 19 tapetes de los 30 rescatados en la zona UF03. Para la División Bryophyta las

familias que presentaron menor frecuencia fueron: Cryphaeaceae de la cual solo se identificó

un individuo: S. pachycarpa, presente en el tapete 17 (Tabla 16), la otra familia con menos

frecuencia fue Meteoriaceae con la presencia de un solo individuo: Papillaria sp., en el tapete

N°4 (Tabla 9.).

Para la División Marchantiophyta la Familia más importante fue Frullaniaceae se

encontraron 11 individuos, de dos especies: F. convulata con dos individuos y F.

riojaneirensis con nueve individuos, la familia que presentó menos frecuencia en esta

división fue Lejeuneaceae con especies representativas como Omphalanthus sp y M. bullata.

7.3. Distribución en Colombia y Estado de Conservación

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Tabla 4a. Distribución en Colombia y Estado de Conservación de las especies registradas en

los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) (Basada en Moncada, 2016)

FAMILIA GÉNERO ESPECIE ESTADO DE

CONSERVACIÓN

DISTRIBUCIÓN EN

COLOMBIA

Bryaceae Bryum B. microchaeton No Evaluada (2900 m).CUN

Calymperaceae

Calymperes Calymperes sp. No Evaluada (120 - 1850 m). ANT,

CAU, NAR, NSA, PUT.

Syrrhopodon Syrrhopodon sp. No Evaluada

(340 - 3110 m) ANT,

CAQ, CAU, CHO, CUN,

NAR, PUT, RIS, TOL,

VAL

Dicranaceae

Dicranella D. bogotensis En Peligro Crítico (2800 m). CUN

Oreoweisia O. erosa No Evaluada (2700 - 4500 m).BOY,

CAL, CUN, RIS

Campylopus Campylopus sp. No Evaluada

(1200 - 3700 m).ANT,

ARA, BOY, CUN, MAG,

MET, NAR, PUT

Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum sp. No Evaluada 150 - 770m

Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa No Evaluada (3700 m). BOY

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Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. No Evaluada

Leskeaceae

Haplocladium H. microphyllum No Evaluada (950 - 2160 m). ANT,

CAU, CHO, RIS, VAL

Leskea L. Plumaria No Evaluada (1500 - 3000 m).ANT,

NAR, NSA

Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. No Evaluada 570 y 3000 m

Neckeraceae Neckera

N. ehrenbergii No Evaluada (2950 - 3700 m).BOY,

CUN, VAL

N. obtusifolia No Evaluada (2000 - 3000 m).CAU,

CUN

Regmatodontaceae Regmatodon R. orthostegius No Evaluada (1200 - 2555 m).CAQ,

CUN, RIS

Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. No Evaluada (3500 - 3900 m).BOY,

CAL, CUN, TOL

Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens No Evaluada (2400 - 3385 m).CUN,

NAR

Frullaniaceae Frullania F. convulata No evaluado (2100 - 3400 M).BOY,

CUN,

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META, NSA, PUT, RIS,

SAN,TOL.

F. riojaneirensis No Evaluada

(100 - 3800 m).ANT,

BOY, CAL, CAS, CAU,

CES, CHO, CUN, HUI,

MAG, QUI, RIS, SAN,

TOL.

Lejeuneaceae

Microlejeunea M. bullata No Evaluada

(30 - 2800 m).CAS, CES,

CHO, CUN, HUI, NSA,

RIS, SAN

Omphalanthus Omphalanthus sp. No Evaluada

(100 - 3900 m).ANT,

ARA, BOY, CAS, CES,

CHO, CUN, HUI, MAG,

MET, NAR, PUT, RIS,

SAN, TOL

Rangel-Ch. y Aguilar-P. (1995) dividieron el sistema cordillerano colombiano en cuatro

zonas de vida de acuerdo al gradiente altitudinal, ubicando la zona de vida subandina entre 1

100 y 2 250 m, además de considerar precipitaciones y temperatura. La distribución de las

especies se puede ver altamente relacionada con la propuesta por el catálogo de plantas y

líquenes de la universidad nacional en donde todas las especies se describe en el rango de

distribución asociada a la estándar de nuestra zona de estudio, lo que nos podría decir que su

diversidad es apropiada a cada distribución, sin embargo hay especies que se encontraron

en menor cantidad como lo es Dicranella bogotensis por lo que podría relacionarse con lo

dicho por Churchill, 1991; Churchil & Linares, 1995, que menciona que la riqueza de

especies es menor a bajas altitudes y, a medida que se asciende por las cordilleras, se

incrementa hasta alcanzar su máximo en la franja comprendida entre bosque alto-andino y el

subpáramo, entre 2600 y 3300 m . En concordancia con lo anterior. Esto se puede evidenciar

en esta especie al encontrarla en un rango de distribución un poco baja con 2800m en

comparación a la de nuestra área de estudio, además hay que tener en cuenta que otros

factores pueden estar afectando la distribución de las especies como el estado crítico en el

que se encuentra Dicranella bogotensis lo que hace imposible encontrarla en mayor cantidad

para esta zona.

7.4 Índices de diversidad

Para el tramo UF03 (La Calera-Patios) la riqueza específica fue de un total de 16 especies de

la división Bryophyta y 5 especies de la división Marchantiophyta (Tabla. 1), para un total

de 21 especies identificadas en todo el tramo. Para la división Bryophyta, la familia más

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representativa fue Dicranaceae, debido a que esta presentó la mayor diversidad de géneros y

especies en el tramo UF03 (Figura 9.), en ese mismo sentido encontramos que 7 familias de

las de las 14 rescatadas en total, solo presentaron un género y una especie. En este mismo

orden para la división Marchantiophyta, las familias más representativas fueron

Lejeuneaceae y Frullaniaceae con 2 especies cada una (Figura 9.).

Figura 17. Representación por tapete y forófito de las especies registradas en la zona UF03 (La Calera-

Patios). T: tapete; F: forófito.

Para esta grafica observamos las especies encontradas para cada forófito y su respectivo

tapete. En primer lugar, se puede divisar que el más representativo fue el número 11, al

identificarse 2 tapetes con un resultado de 5 especies cada una y un total de 100%, seguido

de este tenemos los 1, 3, y 5 con una representación del mismo total de especies, y una

presencia 5 especies nada más, esto solo ocurre en uno de los dos tapetes registrados.

Continuando a lo anterior tenemos las segundas muestras con mayor abundancia en relación

con los demás observadas como lo son los números 2, 10,14 y 15 presentando 4 especies por

tapete, teniendo en cuenta que el total de tapetes registrados para Myrcia sp 2 y 14, fueron de

2 especies en total. La muestra número 10 fue la menos representativo al obtener solo 3

tapetes. Posterior a este obtenemos la muestra número 15 con una presencia de un solo tapete

registrado. Finalizando entonces con la frecuencia del total de especies registradas para los

tapetes 1, 2, 4,6 7, 8 9, 10,12, 13 y 14 con 3 especies identificadas y concluyendo así más del

50 % de forófitos presentantes de esta frecuencia.

Por otra parte, tenemos los forófitos 4,5,7,9,10 y 12, con poca abundancia, al presentar dos

especies por cada tapete, destacando que para los ejemplares 4,5 y 7 solo uno de los dos

tapetes presentó una frecuencia de 2 especies. Ahora bien, para el caso de la muestra número

9 se puede observar que de los 3 tapetes rescatados sólo dos presentaron una frecuencia de 2

morfotipos. Asimismo, tenemos el forófito número 10 con un total de tres tapetes obtenidos

ESP

ECIE

S

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de los cuales solo el uno por ciento presenta una frecuencia de dos especies, todo esto

correspondiente a un solo tapete de los tres registrados.

Por último, tenemos la mayor frecuencia de 2 especies con respecto a tapetes, el forófito

número 12 cuenta con 4 tapetes identificados para los cuales 3 de ellos representan una

frecuencia de 2 especies por tapete. Resumiendo, que del 100% total de forófitos, solo el 1%

presenta una frecuencia en la totalidad de sus tapetes y que el rango de especies encontradas

por tapete oscila entre 2 a 5 especies.

Figura 18. Curva de acumulación de especies de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-Patios).

En la Figura N°. 4 se observa la curva de acumulación de especies de briófitas, rescatados

del tramo UF03 (La Calera-Patios), siendo el eje “Y” el número de especies y el eje “X” las

unidades muestréales, es decir cada uno de los tapetes recatados de los forófitos analizados

(Salix humboldtiana, Myrcia sp, Eucalyptus sp, Acacia sp); la línea azul representa el

muestreo esperado (asíntota) y usamos los siguientes estimadores no paramétricos: el

estimador basado en la incidencia ICE el cual consiste en el número de especies raras y Chao

2 que se basa en las especies observadas en exactamente una y dos unidades de muestreo

(Castaño,2014).

Las curvas de acumulación de especies es una medida de esfuerzo del muestreo realizado, a

medida que los estimadores no paramétricos (muestreo realizado), se acercan al esperado

(asíntota), indican que se ha logrado un buen muestreo (Castaño,2014), en la Figura N°. 4,

donde los estimadores a medida que se acerca a la última unidad muestra se acerca a la

asíntota, según Villarreal H. et al.,2004, cuando el área de representatividad se acerque a la

asíntota, indica que por más que se siguen muestreando individuos, el número de especies

alcanzará un máximo y se estabilizará, por tanto, se dice que se tiene un muestreo eficiente.

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56

Los estimadores soportan la abundancia y riqueza de las especies, en este estudio se tuvo en

cuenta presencia y ausencia de especies, debido a eso se analizaron los estimadores no

paramétricos, ICE, CHAO 2, Jacknife 1, Jacknife 2 y Bootstrap.

Tabla 5. Estimadores no paramétricos que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo

de briófitas en el tramo UF03 (La Calera-Patios)

Estimadores no

paramétricos

ICE Chao 2 Jack 1 Jack 2 Bootstrap

Porcentaje de esfuerzo de

muestreo

79,22 92,06 78,36

80,49

87,03

Los resultados evidenciaron que el mejor estimador para el muestreo generado fue CHAO 2

(Chao, 1987; Colwell 1997), por lo preciso de éste, al estar basado en datos de presencia-

ausencia de una especie en una muestra dada (Escalante,2003). En la Tabla N°. 2A se

evidencia que el muestreo realizado se acercó a la asíntota y fue representativo, con un

porcentaje de eficiencia de 92,06%, esto nos indica que los muestreos fueron buenos,

Villarreal H. et al.,2004 dice que cuando el muestreo está por encima del 85% de confianza

está bien realizado. El estimador mostró un número de especies esperado muy cercano al

encontrado, desempeños similares a este caso se han reportado para este estimador en

trabajos como los de Colwell & Coddington (1994).

Índices de Densidad de Alfa

Tabla 6. Estimadores que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo de briófitas en el

tramo UF03 (La Calera-Patios).

Taxas Individuos Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H Margalef Equitability_J Fisher_alpha

21 97 0,1266 0,8734 2,474 4,372 0,8125 8,247

Índice de diversidad de Margalef.

Para estimar la riqueza específica se utilizó el índice de Margalef (1951), el cual menciona

que un índice con valores menores a 2,00 muestran una baja riqueza de especies y por el

contrario valores cercanos a 5,00 o superiores reflejan una riqueza de especies alta. El valor

que se presentó en el tramo UF03 (La Calera-Patios) fue de 4,372 lo que nos da la idea, dada

la escala logarítmica que la riqueza en especies es media. Según Moreno (2001), a medida

que el número de individuos muestreados aumenta, el número total de especies nuevas

esperadas en la población también se incrementa, que es un indicador de riqueza donde 0 es

igual a encontrar la misma especie. Se puede decir que éste tramo, obtuvo un valor mediano

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57

de diversidad, a pesar de ser un ecosistema antropizado, debido a que sufrió transformaciones

del uso de la tierra.

Índice de Simpson (D)

Con la finalidad de determinar la heterogeneidad en calculó el índice de Simpson, para el

tramo UF03 (La Calera-Patios), se obtuvo un valor de 0,87 según Krebs (1999), los valores

para el índice varían entre cero, mínima diversidad y uno máxima diversidad, así pues, se

determinó que el tramo tiene una diversidad media a alta. El índice de Simpson (D), muestra,

que el tramo evaluado, no presenta tendencia a la dominancia de las especies, debido a que

el valor obtenido no se acerca a 0,1, lo que define una alta tasa de heterogeneidad.

Índice Shannon-Wiener

El índice de Shannon se basa en la teoría de la información y por tanto en la probabilidad de

encontrar un determinado individuo en un ecosistema. El índice contempla la cantidad de

especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de

individuos de cada una de esas especies (abundancia) (Magurran 2001). Este índice se

representa normalmente como H’ y se expresa con un número positivo, que en la mayoría de

los ecosistemas naturales varía entre 0,5 y 5, aunque su valor normal está entre 2 y 3; valores

inferiores a 2 se consideran bajos y superiores a 3 son altos, No tiene límite superior o en

todo caso lo da la base del logaritmo que se utilice (Shannon 1948). El valor registrado para

este índice fue 2,47, lo que quiere decir que la comunidad en el tramo UF03 (La Calera-

Patios) es equitativa.

Tabla 4b. Especies registradas en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-

Patios)

DIVISIÓN CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE AUTOR

Bryophyta Bryopsida

Bryales Bryaceae Bryum B.

microchaeton Hampe

Dicranales

Calymperaceae

Calymperes

Calymperes

sp.

F. Weber

Syrrhopodon Syrrhopodon

sp. Schwägrichen.

Dicranaceae Dicranella D. bogotensis Mitten,

William.

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58

Oreoweisia O. erosa Kindberg

Campylopus Campylopus

sp.

Bridel,

Samuel

Hedwigiales Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum

sp.

Bridel,

Samuel

Hypnales

Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa Schimp.

Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. Mohr, Daniel

Leskeaceae

Haplocladium H.

microphyllum Hedw.

Leskea L. Plumaria Mitt

Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. Lorentz, Paul

Neckeraceae Neckera

N. ehrenbergii Müll.Hal.

N. obtusifolia Taylor

Regmatodontaceae Regmatodon R.

orthostegius Mont.

Metzgeriales Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. Raddi,

Giuseppe

Marchantiophyta Jungermanniopsida

Jungermanniales Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens Schimp.

Porellales Frullaniaceae Frullania

F. convulata Lindenb. &

Hampe

F.

riojaneirensis

Ångström,

Johan.

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Lejeuneaceae

Microlejeunea M. bullata

S

tephani,

Franz.

Omphalanthus Omphalanthus

sp.

Lindenb. &

Nees

A pesar que el tramo UF03 (La Calera-Patios) es una zona con grandes perturbaciones

antrópicas se en encontró que la riqueza de especies es media a alta, por lo cual se puede

decir que los musgos y hepática que se encuentran en esta zona han adquirido adaptaciones

fisiológicas y morfológicas que permiten a las diferentes especies soportar el estrés hídrico,

la radiación fuerte y el efecto secante del viento, como ya ha sido evaluado en ambientes

similares en otras áreas del planeta (Pinzón & Linares, 2006).

7.5 Cobertura.

Tabla 7. Cobertura de cada especie en los tapetes 1 y 2 del forófito Eucalyptus sp.,

(Eucalipto).

Tapete

tapete Forófito Árbol

muestra Especie COBERTURA

1 681 1 Eucalipto 69cm2

1 N. echrenbergii 30,4%

2 R. orthostegius 18,8%

3 F. riojaneirensis 21,7%

4 B. microchaeton 13,0%

5 Syrrhopodon sp. 15,9%

2 682 1 Eucalipto 37cm2

6 Helicophyllum sp. 24,3%

7 Syrrhopodon sp. 32,4%

8 R. orthostegius 43,2%

En el forófito 1 (Eucalipto), se levantaron 2 tapetes con un total 6 especies identificadas. En

cuanto a cobertura en el tapete 1 se encontraron 5 especies correspondientes a un 100% total,

según la escala propuesta por Braun Blanquet (1979), ninguna especie presentó una cobertura

abundante o muy abundante, la especie N. echrenbergii y F. riojaneirensis presentaron una

cobertura escasa, mientras que R. orthostegius, B. microchaeton y Syrrhopodon sp. muestra

una cobertura muy escasa comprendidas entre el 13% y el 18% del tapete. Para el tapete 2

encontramos 3 especies en total, de las cuales Helicophyllum sp. y Syrrhopodon sp.

presentaron una cobertura escasa, mientras que R. orthostegius presento una cobertura poco

abundante.

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Tabla 8. Cobertura de las especies briófitas en los tapetes 3 y 5 del forófito 2, Myrcia sp.,

(Arrayan).

Tapete Nº

tapete Forófito Árbol

muestra Especie COBERTURA

3

683 2 Myrcia

39cm2

9 F. convulata 20,5%

10 Syrrhopodon sp. 33,3%

11 Syrrhopodon sp. 46,2%

5 685 2 Myrcia 106cm2

15 R. orthostegius 16,0%

15 Syrrhopodon sp. 3,8%

16 R. orthostegius 17,9%

17 L. pulmaria 62,3%

En el forófito 2 Myrcia se levantaron 2 tapetes en los cuales se identificaron 4 especies de

briófitas en total. La cobertura para el tapete 3 correspondió 79,5% perteneciente a la especie

Syrrhopodon sp. lo cual quiere decir que es según la escala de Braun que esta especie es

abundante en este tapete y el 20,5% corresponda a F. convulata clasificándola como muy

escasa. Para el tapete 5 se determinaron 3 especies donde L. pulmaria fue la especie que más

cobertura lo que quiere decir es que es abundante en este tapete, mientras que las otras dos

especies solo presentaron una cobertura escasa.

Tabla 9. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en el tapete 4 del forófito 3,

Eucalyptus sp. (Eucalipto).

Tapete Nº

tapete Forófito Árbol

muestra Especie COBERTURA

4

684 3 Eucalipto

65cm2

12 H.microphyllum 35,4%

12 Omphalanthus sp. 35,4%

13 Syrrhopodon sp. 10,8%

13 Calymperes sp. 10,8%

14 Papillaria sp. 7,7%

En el forófito N°3 Eucalyptus se rescató solo un tapete, donde se logró identificar 5 especies

en total, las cuales según la escala de Braun para medir abundancia, ninguna se encotro de

manera muy, poco o abundantemente en este tapete, se puede decir que H.microphyllum y

Omphalanthus sp. se encontraron de manera escasa y que según el índice de abundancia-

dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel, Syrrhopodon sp. y Calymperes sp. se

clasificarían como muy escasa 2ª y Papillaria sp. muy escasa 2m.

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Tabla 10. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 6 y 7 del forófito 4,

Eucalyptus sp., (Eucalipto).

Tapete Nº

tapete Forófito Árbol

muestra Especie COBERTURA

6

686 4 Eucalipto

30cm2

18 Syrrhopodon sp. 66,7%

19 Leptodon sp. 33,3%

7 687 4 Eucalipto 55cm2

20 D. bogotensis 12,7%

21 Campylopus sp. 25,5%

21 F. riojaneirensis 61,8%

En el forófito número 4, Eucalyptus sp. se levantaron 2 tapetes con un total de 5 especies,

para el tapete N° 6 según la escala propuesta por Braun, Syrrhopodon sp.con una cobertura

del 66,7% del tapete se encuentra de manera abundante, mientras que Leptodon sp. con una

cobertura del 33,3% se cataloga como escaso. En el tapete N° 7 se identificaron 3 especies,

F. riojaneirensis con una cobertura total 61,8% del tapete clasificándose como una especie

abundante, seguida por Campylopus sp. ocupando el 25,5% del tapete encontrándose de

manera escasa y por último tenemos a D. bogotensis con solo el 12,7% de la cobertura total

del tapete y catalogándose como muy escasa.

Tabla 11. Cobertura de las especies de briófitas en los tapetes 8 y 9 del forófito 5, Salix

humboldtiana, (Sauce).

Tapet

e

Nº de

tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie COBERTURA

8 688 5 Sauce 135cm2

22 R. orthostegius 52%

22 Syrrhopodon sp. 4%

23 R. orthostegius 2%

24 Syrrhopodon sp. 20%

24 R. orthostegius 21%

9 689 5 Sauce 22cm2

25 R. orthostegius 68%

26 D. bogotensis 32%

En el forófito 5 se levantaron 2 tapetes, con un total de 3 especies. Para el tapete N° 8 la

especie que se encontró con mayor frecuencia fue R. orthostegius donde los datos de su

cobertura total en el tapete fue 73% clasificándose como una especie abundante, en este

tapete también encontramos a Syrrhopodon sp. ocupando el 24% de la cobertura total del

tapete, clasificando esta especie como escasa según la escala de Braun. En el tapete N° 9 se

determinaron 2 especies, donde al igual que en el tapete N° 8 la especie con mayor

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abundancia fue R. orthostegius ocupando el 68% de la cobertura total, mientras que D.

bogotensis solo ocupa el 32% del tapete clasificándose como una especie escasa.

Tabla 12. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 10 y 11 del forófito

6, Eucalyptus sp. (Eucalipto).

Tapete Nº tapete Forófito Árbol Nº muestra Especie COBERTURA

10 690 6 Eucalipto 101cm2

27 Syrrhopodon sp. 52%

28 Campylopus sp. 46%

29 Syrrhopodon sp. 2%

11 691 6 Eucalipto 47cm2

30 H.microphyllum 15%

31 F. riojaneirensis 74%

32 O. erosa 11%

En el forófito N° 6 Eucalyptus sp. se levantaron 2 tapetes con un tamaño de 148 cm2, donde

se encontraron 5 especies en total. En el tapete N° 10 se determinaron 2 especies,

Syrrhopodon sp. la cual tiene una cobertura del 54% del tapete y Campylopus sp. con 46%

restante del tapete, esto quiere decir según la escala de abundancia de Braun, son especies

poco abundantes. En el segundo tapete rescatado del forófito 6, se encontraron 3 especies en

total, F. riojaneirensisse se encontró como la especie con más cobertura en el tapete ocupado

el 74% de este, clasificándola como una especie abundante, mientras que H. microphyllum

y O. erosa, se pueden clasificar según la es escala de Braun como muy escasas o según el

índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & Van der Maarel un índice 2b.

Tabla 13. Cobertura de las especies briófitas epífitas en los tapetes 12 y 13 del forófito 7,

Myrcia sp.(Arrayan).

Tapete

Nº de

tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

12 692 7 Arrayan 77cm2

33 Syrrhopodon sp. 73%

34 R. orthostegius 27%

13 693 7 Arrayan 137cm2

35 R. orthostegius 4%

36 Syrrhopodon sp. 39%

36 Campylopus sp. 57%

Las especies que se encontraron en el forófito 7, Myrcia sp. fueron en total 3, divididas en 2

tapetes. En el tapete N° 12 encontramos la especie Syrrhopodon sp. con una cobertura total

del 73% que según la escala de Braun se encuentra dentro de la clasificación de una especie

abundante, también observamos a la especie R. orthostegius con una cobertura de 27% y

según la misma clasificación esta presenta una cobertura escasa, Para el tapete N° 13 se

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encontraron 3 especies de las cuales Campylopus sp. presenta una cobertura de 57% es decir

una cobertura poco abundante y Syrrhopodon sp. con un cobertura escasa de 39%. la especie

con menor cobertura dentro del tapete fue la especie R. orthostegius al ocupar solo el 4% de

la cobertura total del tapete clasificándola como muy escasa.

Tabla 14. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 14 del forófito 8, Salix

humboldtiana (Sauce).

Tapete Nº de tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

14 694 8 Sauce 60 cm2

37 L. pulmaria 32%

38 D. bogotensis 57%

39 N. echrenbergii 12%

En el forófito 8 (Sauce), se levantó un solo tapete con un total de 3 especies identificadas. En

cuanto a cobertura, solo la especie D. bogotensis según la escala de Braun obtuvo una

abundancia poco abundancia al obtener solo el 57%, seguido a esto tenemos la especie L.

pulmaria que presentó un 32% y que según la clasificación de Braun estaría en un escala de

especie escasa,al presentar 32% de su cobertura total, por último observamos la especie N.

echrenbergii que según el índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van

der Maarel, se clasificaría como muy escasa, con índice 2ª al presentar 12% de cobertura

total.

Tabla 15. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 15, 18 y 20 del forófito

9, Eucalyptus sp. (Eucalipto).

Tapete Nº de tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

15 695 9 Eucalipto 73cm2

40 R. orthostegius 22%

41 A. Serpens 22%

Campylopus sp. 56%

18 698 9 Eucalipto 21cm2

46 R. orthostegius 71%

47 Metzgeria sp. 29%

20 700 9 Eucalipto 31cm2

51 Helicophyllum sp. 81%

52 Syrrhopodon sp. 19%

En el forófito 9 (Eucalipto), se levantaron 3 tapetes con un total 7 especies identificadas. En

cuanto a cobertura, en el tapete 15 se encontraron 2 especies correspondientes a un 100%, La

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especie R. orthostegius y A. Serpens presentaron una cobertura escasa de 22% que según la

escala de Braun se encuentran como especies escasas y en el índice de abundancia-

dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro del índice 2b. seguido a

esto observamos la especie Campylopus sp. que presentó una cobertura de 56% clasificado

según las escala de Braun como poco abundante con respecto a la cobertura total del tapete.

Para el tapete 18 encontramos 2 especies en total, de las cuales la especie con mayor cobertura

correspondiente al tapete fue la especie R. orthostegius presentando una cobertura de 71% y

clasifica como abundante sobrepasando a la especie Metzgeria sp. que presentó una cobertura

escasa del 29%, y clasificada como escasa según la escala de Braun, ahora bien, en el tapete

20 se encontraron 2 especies, una con cobertura muy abundante para el caso de H. torquatum

ocupando el 81% del tapete total y una muy escasa del 19% para el caso de Syrrhopodon sp.

Tabla 16. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 16, 17 y 19 del forófito

10, Acacia sp. (Acacia).

Tapete Nº de tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

16 696 10 Acacia 103cm2

42 R. orthostegius 23%

43 Syrrhopodon sp. 10%

43 Microlejeunea sp. 67%

17 697 10 Acacia 17cm2

44 S. pachycarpa 65%

45 R. orthostegius 35%

19 699 10 Acacia 140cm2

48 R. orthostegius 58%

48 F. riojaneirensis 26%

49 D. bogotensis 14%

50 F. riojaneirensis 1%

En el forófito 10 (Acacia), se levantaron 3 tapetes con un total 9 especies identificadas. En

cuanto a cobertura, en el tapete 16 se encontraron 3 especies correspondientes a un 100%

total, La especie Microlejeunea sp presento una mayor cobertura en comparación con las

demás especies con un total de 67% clasificada según la escala de Braun como abundante,

la especie R. orthostegius presento una cobertura de 23% correspondiente a una especie

escasa y Syrrhopodon sp con un 10% como especie muy escasa según escala de Braun y

según el índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está

dentro del índice 2a. Para el tapete 17 encontramos 2 especies en total, de las cuales la especie

con mayor cobertura correspondiente al tapete fue la especie S. pachycarpa, presentando una

cobertura de 65% y clasificándola según la abundancia determinada por Braun como especie

abundante, sobrepasando a la especie R. orthostegius que presento una cobertura de 35% y

está clasificada en escasa, en el tapete número 19 se encontró un total de 4 especies, dos de

ellas con una muy escasa abundancia según la clasificación de Braun con porcentajes de 14%

y 1% respectivamente lográndose apreciar que son especies que probablemente no fueron

muy comunes en este tapete y su abundancia es casi nula, añadido a esto según el índice de

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abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel indica que la especie D.

bogotensis está dentro del índice 2ª y que la especie F. riojaneirensis está dentro del índice

2m. por otro lado, encontramos la especie R. orthostegius quien ocupo más de la mitad del

promedio de cobertura de total del tapete con un 58% clasificada según la escala de Braun

como poco abundante, seguido de la especie F. riojaneirensis que presento también una

cobertura escasa de 26%.

Tabla 17. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 21 y 22 del forófito 11,

Salix humboldtiana (Sauce).

Tapete Nº tapete

Forófit

o Árbol Nº muestra Especie COBERTURA

21 701 11 Sauce 77cm2

53 A. serpens 45%

54 N. obtusifolius 9%

55 Syrrhopodon sp. 6%

55 F. riojaneirensis 23%

56 A. serpens 16%

22 702 11 Sauce 71cm2

57 R. orthostegius 28%

58 F. riojaneirensis 20%

58 R. orthostegius 20%

59 F. riojaneirensis 30%

59 M. bullata 2%

En el forófito 11 (Sauce), se levantaron 2 tapetes con un total 10 especies identificadas. En

cuanto a cobertura, en el tapete 21 se encontraron 5 especies correspondientes a un 100%

total, La especie A. serpens presentaron una cobertura poco abundante con un porcentaje de

45%, para las especies N. obtusifolius, la clasificación según la escala de Braun

correspondiente al 9% fue de muy escasa y según el el índice de abundancia-dominancia

propuesta por Westhoff & van der Maarel un índice 2a. Syrrhopodon sp presentó un

porcentaje de 6% muy escasa con un índice de 2a. observamos también la especie F.

riojaneirensis con porcentaje de 23% que demuestra según escala de Braun como escasa y

según índice Westhoff & van der Maarel 2b. en el tapete número 22 se observan en total 5

especies de las cuales podemos observar de las especies determinadas encontramos a F.

riojaneirensis, con un porcentaje 30% y 20% son un total del 50% de totalidad del tapete

clasificada como poco abundante seguida de la especie R. orthostegius con una cobertura de

28% clasificada como escasa seguida de la especie M. bullata, que según el índice de

abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice

2m y según Braun está dentro de la escala de abundancia como muy escasa presentando un

2% de cobertura total.

Tabla 18. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 23, 24, 25 y 29 del

forófito 12, Eucalyptus sp. (Eucalipto).

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Tapet

e

Nº de

tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

23 703 12 Eucalipto 60cm2

60 A. serpens 95%

61 R. orthostegius 5%

24 704 12 Eucalipto 73cm2

62 D. bogotensis 12%

63 Syrrhopodon sp. 88%

25 705 12 Eucalipto 19cm2

64 D. bogotensis 53%

65 A. Serpens 26%

66 R. orthostegius 21%

29 709 12 Eucalipto 56 cm2

77 A. serpens 46%

78 Leptodon sp. 54%

En el forófito 12 (Eucalipto), se levantaron 4 tapetes con un total 9 especies identificadas. En

cuanto a cobertura, en el tapete 23 se encontraron en total 2 especies correspondientes a un

100% total, La especie A. serpens presento una cobertura muy abundante según la escala de

Braun al presentar 95% de abundancia también se observa la especie R. orthostegius al

presentar un 5%. Que según la escala de Braun se clasifica como muy escasa y para el índice

de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está en un índice de

2a. Seguido a esto se observa el tapete número 24 que presenta un total de 2 especies

determinadas, en este tapete se puede observar abundancia y escases para la especie

Syrrhopodon sp. el porcentaje de 88% corresponde, segu la escala de Braun a muy abundante

y la especie D. bogotensis con una muy escasa abundancia del 12%. Según el índice de

abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice

de 2ª. ahora bien, nuestro tercer tapete nos muestra 3 tipos de especie de las cuales se

encuentra la especie D. bogotensis al poseer 53% y clasificada según Braun como poco

abundante, seguida de una escases en la especie A. Serpens con un porcentaje de 26% y casi

con el mismo porcentaje a la de la especie R. orthostegius con 21% de cobertura clasificada

como escasa. Nuestro último tapete dentro de este forófito es el 29 al presentar un total de 2

especies por tapete y un porcentaje de cobertura equilibrado, tenemos a las especies Leptodon

sp. Con 54% de la cobertura y su clasificación según Braun como poco abundante con

respecto al porcentaje total, por último y sin dejar a un lado a la especie A. serpens

observamos que esta estuve dentro de la escala poca abundancia al presentar un 46 % de

cobertura con respecto al 100%.

Tabla 19. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 26 del forófito 13, Salix

humboldtiana (Sauce).

Tapete

Nº de

tapete forófito Árbol

Nº de

muestra especie cobertura

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67

26 706 13 Sauce 261cm2

67 R. orthostegius 25%

68 A. Serpens 61%

69 A. Serpens 14%

Para este forófito (13) contamos con un solo tapete presentando 3 tipos de especie de briófitas

en total, si hablamos de cobertura diríamos que la especie más significativa en cuanto

abundancia es A. Serpens al presenta 76% que según la escala propuesta por Braun está

dentro de la clasificación abundante, observamos también la especie R. orthostegius con una

cobertura de 25% y clasificada según Braun como escasa, pero para la clasificación del índice

de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice

de 2b.

Tabla 20. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 27 y 28 del forófito 14,

Myrcia sp.,(Arrayan).

Tapet

e

Nº de

tapete forófito Árbol

Nº de

muestra especie cobertura

27 707 14 Arrayan 77 cm2

70 R. orthostegius 6%

71 R. orthostegius 23%

72 Metzgeria sp. 3%

73 Calymperes sp. 68%

28 708 14 Arrayan 65 cm2

74 R. orthostegius 20%

75 F. riojaneirensis 42%

76 Campylopus sp. 38%

En el forófito 14 (Arrayan), se levantaron 2 tapetes con un total de 7 especies identificadas.

En cuanto a cobertura, en el tapete 27 se encontraron en total 4 especies correspondientes a

un 100% total, la especie Calymperes sp. presento una cobertura abundnate según la escala

de Braun al presentar 68% en cuanto a la cobertura total del tapete, también se observa la

especie R. orthostegius, clasificada como muy escasa según el mismo autor y correpondiente

al índice propuesto por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice de 2ª al presnetar

una cobertura de 6%, Seguido a esto tenemos la especie R. orthostegius con un porcentaje

de 23% y clasificada según Braun con escasa y según Westhoff & van der Maarel con índice

2b. Por último tenemos a Metzgeria sp. Con una abundancia muy escasa según Braun y

siendo una de las especie con menor porcentaje con respecto a la cobertura total del tapete.

Para nuestro segundo tapete se observa un total de 3 especies, pero ninguna de ellas mostro

una clasificación de muy abundancia, la especie F. riojaneirensis presento un 42%

clasificada según la escala de Braun como poco abundante, respectivamente de la especie

Campylopus sp. Con un 38% con una escala escasa en cuanto abundancia. Por último se

observa la especie R. orthostegius con una clasificación muy escasa según de la escala de

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68

Broun y en concordancia con la propuesta por Westhoff & van der Maarel con un índice de

2b. Al obtener un 20% de cobertura total con respecto al tapete total.

Tabla 21. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 30 del forófito 15, Myrcia

(Arrayan).

Tapet

e

Nº de

tapete Forófito Árbol

Nº de

muestra Especie Cobertura

30 710 15 Arrayan 211cm2

79 Calymperes sp. 36%

80 Syrrhopodon sp. 34%

81 R. orthostegius 12%

82 F.convulata 19%

Para el ultimo tapete correspondiente al forófito 15 (Arrayan) se observa la presencia de un

solo tapete (30), en este tapete se registraron un total de 4 briófitas, pero teniendo en cuenta

la cobertura total que equivale a un 100%, ninguna de las especies logró una clasificación

muy abundante según Braun sin embargo la especie Calymperes sp. Obtuvo un porcentaje

de cobertura de 36% al estar clasificada como escasa seguido de la especie Syrrhopodon sp.

Con un 34%, y una clasificación de escases. Las especies con una escala de clasificación

muy escaso fueron las especies F. convulata con un 19% y la más baja R. orthostegius con

un 12%. Según la escala de Braun y según el índice de Westhoff & van der Maarel con un

índice de 2b y 2a respectivamente.

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8. DISCUSIÓN

En el estudio se identificaron un total de 27 especies de 19 géneros y 14 familias, las más

diversas fueron: Dicranaceae y Calymperaceae, este resultado concuerda con el estudio

realizado por Aguirre (2010) donde encontró que las familias más ricas en géneros para la

zona sub-andina (1000-2350m) fueron Dicranaceae. con el género Campylopus y

Calymperaceae con el género Syrrhopodon, además menciona que estas familias presentan

mayor concentración de especies en sustratos corticicolas, por lo cual lo podemos relacionar

con los resultados de nuestro estudio.

Continuando con lo anterior la segunda familia con más diversidad y frecuencia es la familia

Calymperaceae con sus dos especies representantes Syrropodon y Calymperes, esta

diversidad puede estar asociada a la distribución descrita por el Catálogo de plantas y

líquenes de Colombia actualizado por Churchill, S.P. Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis

(eds.). 2015. Por otra parte, hay que tener en cuenta que para nuestro estudio solo se logró

llegar a la identificación de géneros de esta familia mas no a la identificación de especies, ya

que al hacer la respectiva determinación se requería del esporofito completo, además de esto

hay que considerar que al recolectar los morfotipos muchos de ellos no presentaban dichas

estructuras.

Así mismo, de las 14 familias que se identificaron en este estudio la familia que más sobresale

por su frecuencia fue Regmatodontaceae al presentar 25 individuos distribuidos en 13 tapetes

de los 30 total retacados, esto puede deberse a su ubicación geográfica que, según el Catálogo

de plantas y líquenes de Colombia actualizado por Churchill, S.P. Bernal, R., S.R. Gradstein

& M. Celis. (2015), está dentro de una elevación de 1200-2555m, además de esto se

distribuye por los departamentos de Caquetá, Cundinamarca y Risaralda lo anterior está

relacionado con la ubicación de nuestro estudio ya que este se encuentra dentro los 1000 y

2000m.

Dentro de las especies identificadas en nuestro estudio se observa una poca abundancia para

la especie Dicranella bogotensis, lo anterior, probablemente se deba a que la familia

perteneciente a esta especie según Aguirre J. & Rangel O (2007), está clasificada dentro de

las familias de briófitas más amenazas en Colombia, dentro de las 96 especies registradas

para la familia Dicranaceae en Colombia, 12 de esas especies están en estado crítico (CR), 2

especies en alto riesgo de extinción (EN) , 7 especies casi amenazadas (NT) y 9 especies en

estado vulnerable (VU). Análogo a esto tenemos que según el Catálogo de plantas y líquenes

de Colombia Churchill, S.P et al (2018) el estado de conservación de esta especie es de

peligro crítico y la ubica dentro de los Andes tropicales con una elevación de 2800 m, sin

dejar a un lado lo anterior, hay que tener en cuenta que el estado crítico en el que están

muchas de las especies pertenecientes a esta familia es debido a la fragmentación de las áreas

de distribución de las especie debido a que se alteran procesos vitales, en particular, los

relacionados con la reproducción con lo cual se disminuye la capacidad de perpetuación de

las especies (Rangel, 2000). El fenómeno se evidencia de manera especial en el sistema

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70

cordillerano o andino en sentido amplio, principalmente en las regiones de vida andina y

subandina con severos grados de afectación cada vez más intensos que exponen a un número

creciente e indeterminado de especies a impactos que pueden ocasionar amenazas a la

conservación de musgos y líquenes (Linares & Uribe, 2002) citado por Aguirre J. & Rangel

O (2007).

De acuerdo con lo anterior Glime (2007) menciona que típicamente las zonas urbanas carecen

de amplias colonias de musgos y de otras briofitas, la abundancia y diversidad briológica en

ellas depende mucho de lo numerosas que sean las zonas verdes, así como de su tamaño y de

su flora vascular. A pesar de que el tramo UF03 (La Calera-Patios) presenta pocas áreas

verdes, este estudio arrojo como resultado que sus colonias de briófitas son diversas (H=2.47;

1-D= 0.87), estos resultados, parecen tener una explicación en la resistencia de briófitas con

adaptaciones morfológicas y fisiológicas, frente a las condiciones generadas por la

fragmentación y transformación del bosque, debido a las acciones antrópicas (tala de árboles,

la ganadería y la agricultura).

Ahora bien, si hablamos de abundancia, el resultado de nuestro estudio nos revela la poca

riqueza para cada forófito, es probable que la diferencia de abundancia entre tapetes se deba

al tipo de forófito, debido a que cada uno presenta una gama diferente de microambientes. El

microclima está directamente relacionado con la extensión de la cubierta vegetal y el tipo y

la densidad de árboles que alberga (Georgi y Zafiriadis, 2006), así como con la influencia

potencial y diferencial de las actividades humanas, que en conjunto pueden determinar no

sólo la cantidad y calidad de los espacios disponibles para las briofitas, sino que también

influyen en su crecimiento, desarrollo y reproducción (Schofield, 2000). También puede

deberse a lo mencionado por Gimingham & Birse (1957) quienes postularon que las formas

de vida de las briófitas se ven influenciadas por las condiciones ambientales, en particular

por la humedad relativa y la intensidad lumínica (citado por los autores Aguirre J &

Avendaño K. 2007).

Por otra parte, se observa la poca presencia de las hepáticas en el lugar de muestreo,

identificándose solo 3 familias: Amblystegiaceae, Frullaniaceae y Lejeuneaceae, se debe a

que estás son más sensibles en ambientes contaminados, debido a las particularidades en el

ciclo biológico de cada especie, pues la contaminación, al reducir la vitalidad de las plantas,

inhibe la fertilidad sexual. Además, de todas las fases del ciclo biológico, el protonema es

especialmente sensible (Heras y Soria s.f.). En este mismo sentido García y Mercado (2017),

afirman que la baja diversidad taxonómica encontrada es reflejó de la presencia de

condiciones ambientales adversas y la distribución similar de las especies en las categorías

taxonómicas (poca amplitud taxonómica), ocasionada posiblemente por la intervención

antrópica y el deterioro progresivo del ambiente. Gimingham & Birse (1957) han demostrado

que las variaciones ambientales afectan directamente a la comunidad de hepáticas,

modificando tanto su estructura como su composición florística.

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Continuando con lo anterior la familia que presentó mayor diversidad de géneros y especies

para fue Leujeneaceae, pero si hacemos una comparación con su cobertura en cada tapete

encontramos que es escasa esto debido a que como menciona Moncada (2016) estas familias

por lo general se observan en tallas muy pequeñas, por lo cual se encontraron mayormente

en asociaciones con otros géneros como es el caso de Microlejeunea bullata en nuestro

estudio la cual la encontramos asociada a Frullania convulata. Además de esto las

Lejeuneaceas son una de las familias más grandes de hepáticas, posee más de 70 géneros en

América tropical y 90 en el mundo. También son el grupo más avanzado y especializado, por

esto se puede decir que es la familia con mayor cantidad de individuos y géneros (Castroviejo

& Ibáñez, 2005).

Para finalizar, la diversidad y la distribución de las briófitas, se encuentra determinada por la

complejidad del ambiente y el grado de perturbación en los sitios de muestreos, Delgadillo

& Cárdenas (2000), afirmaron que el cambio de la condición suburbana a urbana, es la

responsable de la pérdida en la diversidad, por lo tanto, este estudio permite conocer la

diversidad de la brioflora lo cual es importante ya que, las briófitas son considerados un grupo

indicador de áreas conservadas, porque brindan información valiosa para conocer las

condiciones en un área de estudio.

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9. CONCLUSIONES

A pesar de que el tramo UF03 (La Calera-Patios) ha sido altamente perturbado por sucesos

antrópicos se encontró una diversidad heterogénea, que nos permite concluir la alta

adaptabilidad de las familias presente en nuestro estudio, además de esto la información aquí

generada puede servir de base para determinar las especies pioneras que pueden colonizar

áreas sometidas a degradación. Por lo tanto, estos resultados podrían ser utilizados en

restauración de bosques templados degradados, ya sea recreando los sustratos o realizando

traslado de sustratos con musgos, a fin de favorecer la recuperación de áreas boscosas.

Continuando con lo anterior, se observa una disminución de la diversidad de briófitas en

zonas sometidas a una mayor presión antrópica como lo es nuestra área de estudio (tramo

UF03), lo cual se debe al cambio del uso de suelo y la pérdida de hábitats que prevalece en

la zona. A pesar de lo mencionado anteriormente, en esta localidad se encontraron familias

de musgos, como Bryaceae, Dicranaceae y Neckeraceae, taxones también registrados en

otros ecosistemas no degradados del interior del país (Churchill & Linares, 1995; Pinzón &

Linares, 2006).

Por último, cabe mencionar que, frente al crecimiento desmesurado de las ciudades, este

estudio apunta a la necesidad de la conservación, la investigación, la estructura y la

distribución de sus colonias de briófitas, así como el análisis detallado y multidisciplinario

de la sensibilidad de algunas especies de briófitas a los cambios del hábitat y la

contaminación.

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10. RECOMENDACIONES

Se recomienda que para un próximo estudio se tengan en cuenta más variables como la altura

de los forófitos, la humedad, la intensidad lumínica, proceso sucesional, continuidad del

dosel y la posición con respecto a vientos. Todo esto para apreciar determinados patrones de

comportamiento de los diferentes grupos (Alzate & Cardona, 2000).

En el momento de hacer la recolectar los morfotipos, estos deben ser capturados con sus

respectivas estructuras reproductivas para que a la hora de hacer la determinación hasta

especie se pueda hacer de una manera mucha más eficiente y rápida.

11. REFERENCIAS

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