Flor

Partes de la florPartes de una flor madura.

La flor es la estructura reproductiva característica de lasplantas llamadas espermatofitas. La función de una flor esproducir semillas a través de la reproducción sexual. Paralas plantas, las semillas son la próxima generación, y sir-ven como el principal medio a través del cual las especiesse perpetúan y se propagan.Todas las espermatofitas poseen flores que produciránsemillas, pero la organización interna de la flor es muydiferente en los dos principales grupos de espermatofi-tas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Lasgimnospermas pueden poseer flores que se reúnen enestróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo dehojas fértiles. En cambio, una flor típica de angiosper-ma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructuraly fisiológicamente modificadas para producir y protegerlos gametos. Tales hojas modificadas o antófilos son lossépalos, pétalos, estambres y carpelos.[1] Además, en lasangiospermas la flor da origen, tras la fertilización y portransformación de algunas de sus partes, a un fruto quecontiene las semillas.[2]

El grupo de las angiospermas, con más de 250.000especies, es un linaje evolutivamente exitoso que con-forma la mayor parte de la flora terrestre existente. Laflor de angiosperma es el carácter definitorio del grupoy es, probablemente, un factor clave en su éxito evoluti-vo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacionalestá conservado en casi todos los miembros del grupo, sibien presenta una tremenda diversidad en la morfología yfisiología de todas y cada una de las piezas que la compo-nen. La base genética y adaptativa de tal diversidad estácomenzando a comprenderse en profundidad,[3] así co-mo también su origen, que data del Cretácico inferior, ysu posterior evolución en estrecha interrelación con losanimales que se encargan de transportar los gametos.Con independencia de los aspectos señalados, la flor esun objeto importante para los seres humanos. A través dela historia y de las diferentes culturas, la flor siempre hatenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por subelleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultiva-mos especies para que nos provean flores desde hace másde 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformadoen una industria en continua expansión: la floricultura.

1 Definición

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Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1:receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado quelleva hojas modificadas estructural y funcionalmente pararealizar las funciones de producción de gametos y de pro-tección de los mismos, denominadas antófilos.[2] [nota 1]

El tallo se caracteriza por un crecimiento indetermina-do. En contraste, la flor muestra un crecimiento deter-minado, ya que su meristema apical cesa de dividirsemitóticamente después de que ha producido todos los an-tófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tie-nen un período de crecimiento más breve y producen uneje más corto y un número más definido de piezas floralesque las flores más primitivas. La disposición de los antófi-los sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más pie-zas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposiciónrelativa de las mismas son responsables de la existenciade una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidades particularmente importante en estudios filogenéticosy taxonómicos de las angiospermas. La interpretaciónevolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuentalos aspectos de la adaptación de la estructura floral, par-ticularmente aquellos relacionados con la polinización,dispersión del fruto y de la semilla y de la protección con-tra los predadores de las estructuras reproductivas.[4][5][6]

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2 2 MORFOLOGÍA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

2 Morfología de las flores: diversi-dad y tendencias evolutivas

Con más de 250.000 especies, las angiospermas formanun grupo taxonómico evolutivamente exitoso que confor-ma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flores el carácter definitorio del grupo y es, probablemente,un factor clave en su éxito evolutivo.[3]

La flor está unida al tallo por un eje, denominadopedicelo, que se dilata en su parte superior para formarel receptáculo en el cual se insertan las diversas piezasflorales, las cuales son hojas modificadas que están es-pecializadas en las funciones de reproducción y de pro-tección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica deangiosperma se encuentran las denominadas piezas estéri-les, con función de protección, y compuestas por sépalos ypétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denomi-nadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integra-do por estambres y carpelos. Los carpelos de las angios-permas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros,una estructura innovativa y privativa, ya que por prime-ra vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, deforma que el polen no cae directamente en el óvulo (co-mo en las gimnospermas) sino en una nueva estructuradel óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimulala formación del tubo polínico que llegará al óvulo paraproducirse la fecundación.[7]

La flor de angiosperma es una estructura compleja cu-yo plan organizacional está conservado en casi todas lasangiospermas, con la notable excepción de Lacandoniaschismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres enposición central rodeados de los carpelos.[8][9] Esta orga-nización tan invariable no indica en modo alguno que laestructura floral es conservada a través de los diferenteslinajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tre-menda diversidad en la morfología y fisiología de todas ycada una de las piezas que componen a la flor, cuya basegenética y adaptativa está comenzando a comprenderseen profundidad.[3]

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evoluciónde la arquitectura floral, desde un plan “abierto”, en elque las variaciones están determinadas por el número ydisposición de las piezas florales, hacia un plan “cerra-do”, en el cual el número y disposición de las piezas es-tán fijados.[10] En tales estructuras fijas, las elaboracio-nes evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través dela concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estre-cha conexión de las distintas partes.[11] El plan de orga-nización “abierto” es común en las angiospermas basa-les y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plande organización “cerrado” es la regla en el clado de lasgunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en lasmonocotiledóneas.[12]

2.1 Disposición de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pue-den disponer sobre el receptáculo de dos modos diferen-tes. En el caso de la denominada disposición espiralada,las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes ni-veles, describiendo una espiral sobre el eje del mismomo-do en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo deespecies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora(magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntiaficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposiciónde los antófilos es la denominada disposición verticiladao cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudosdel eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada piezafloral de un verticilo alterna con las piezas del siguien-te, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. Enestas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el núme-ro de verticilos puede variar, dependiendo nuevamentede la familia considerada. Muy frecuentemente las floresllevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las deSolanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de péta-los, otro de estambres y el último de carpelos. Tambiénson usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) yaque, en este caso, presentan dos ciclos de estambres envez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Haymuchos otros casos, finalmente, en los que las flores pre-sentan varios verticilos de estambres, como en Poncirustrifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan másde cinco ciclos.[13]

En las angiospermas primitivas las flores son relativamen-te voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargadollevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosaspiezas periánticas, estambres y carpelos. En los gruposderivados, más evolucionados, se observa un progresivoempequeñecimiento (reducción) de las flores y una dismi-nución del número de sus piezas (oligomerización). Se hapostulado que la base adaptativa de esta tendencia evo-lutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo dedaños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuan-do hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, unamejor integración espacial y formal de los órganos en las

2.3 Perianto y perigonio 3

flores oligómeras que en las polímeras. En relación conesta reducción y oligomerización se produjo un acorta-miento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pa-sando por estados intermedios helicoide-verticilados, sellegó finalmente a la posición uniformemente verticiladao cíclica de las piezas florales.[14]

2.2 Simetría floral

Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lomenos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que ca-da parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas floresno presentan ningún plano de simetría por lo que se dicenasimétricas o irregulares, como es el caso de las “achiras”(las especies del género Canna). En la mayor parte delas flores verticiladas, no obstante, debido a que existenrepeticiones de piezas florales, pueden existir uno o másplanos de simetría, por lo que las mismas pueden tenersimetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) osimetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a laflor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distin-guen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores deno-minadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presen-tan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneria-na (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cam-bio, las floresmonosimétricas, dorsiventrales o cigomorfastienen simetría bilateral y la evolución de su forma tienerelación con la necesidad de atraer y guiar a los polini-zadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de lasorquídeas y muchas leguminosas.[15] Las flores espirala-das se consideran asimétricas según algunos autores,[15]o actinomórficas según otros.[16][17]

La simetría se define en general a través del perianto, noobstante, el androceo también puede estar implicado de-bido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o alaborto de uno o más estambres, como ocurre en las eu-dicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores ci-gomorfas aparecieron relativamente tarde en el registrofósil (Cretácico superior) en comparación con el perío-do aceptado de diversificación temprana de las angios-permas (Cretácico temprano).[18] La polisimetría, enton-ces, se considera generalmente el estado ancestral delas angiospermas, y la monosimetría, el estado derivadoque ha evolucionado de modo independiente en numero-sas ocasiones. Como un carácter arquitectónico deriva-do, generalmente asociado con la diversificación de mu-chos linajes de plantas, constituye una innovación mor-fológica. De hecho, los cambios en la simetría floral es-tán asociados con los cambios en el rango de polini-zadores efectivos, lo que, por su lado, puede originarbarreras a la hibridación entre las especies. Así, variosde los taxones con mayor riqueza de especies llevan flo-res monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centra-les (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas(zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen gene-ralmente planes de organización “cerrados” con estructu-ras florales más o menos elaboradas. En contraste, la mo-

nosimetría está casi ausente en las angiospermas basalesy es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basa-les (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organiza-ción “abierto” es más común que en las eudicotiledóneasnucleares.[19][18]

2.3 Perianto y perigonio

Perianto de una flor deLudwigia, se señala un sépalo y un pétalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que susparientes actuales las Gnetales, las flores de las angiosper-mas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual estáconstituido por los verticilos estériles de la flor: el cálizy la corola. Es evidente que la presencia del perianto sehalla en relación funcional con la polinización por ani-males, ya que en estado de pimpollo el perianto protegelos órganos reproductores aún inmaduros de los anima-les herbívoros visitantes y, durante la floración, las partesdel perianto vivamente coloreadas contribuyen de modoesencial a la atracción de los animales polinizadores. Enlas flores de las angiospermas primitivas se observa un pe-rianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado

4 2 MORFOLOGÍA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidal-mente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteasy las internas progresivamente más coloreadas y coroli-nas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).[14]

En muchos casos, en particular en las especies que sonanemófilas (aquellas que no utilizan animales para la po-linización, sino la acción del viento), como por ejemplo el“sauce llorón” (Salix babylonica, salicáceas) o el “fresnoeuropeo” (Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puedefaltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fér-tiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las floresque presentan perianto, el caso más frecuente, se deno-minan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores des-nudas se han formado en el curso de procesos evolutivosde progresivo empequeñecimiento y simplificación de laflor. Tales flores secundariamente simplificadas caracte-rizan grupos de plantas anemófilas en las que un periantodiferenciado no solo es innecesario, al no producirse lavisita de las flores por los animales, sino que incluso lle-ga a ser perjudicial para la dispersión o la captación delpolen por los estambres y carpelos, respectivamente.[14]

En las flores periantadas puede darse el caso de que so-lamente presenten cáliz, por lo que las mismas se de-nominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalasy el ejemplo más conspicuo es el de la familia de lasurticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debeconducir a la suposición de que las mismas no son visto-sas, ya que hay casos en los que los sépalos (denomina-dos sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, formay colorido propio de los pétalos, como por ejemplo enlas especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuandolas flores periantadas presentan tanto cáliz como corolase denominan diclamídeas. Los miembros de ambos ver-ticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color ylas flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la“rosa” (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las pie-zas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí enforma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipode flores, típicas demuchas familias de monocotiledóneascomo las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se de-nomina perigonio y las piezas que lo componen se llamantépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigoniose llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos sedice perigonio calicino (de cáliz).[20]

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser indepen-dientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar máso menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosé-palo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otraspiezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas deun mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezasdel perianto y se produce en relación directa con la es-pecialización en la zoogamia. Así, las flores con las pie-zas del perigonio libres son la condición más primitiva ytodos los diferentes tipos de unión o concrescencia sonderivados. La soldadura de las piezas del perianto deter-mina muchas veces una mejor protección de los órganos

reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas oa los animales visitantes y una mejor coordinación espa-cial y fijación de los órganos florales frente a los animalespolinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejoressuperficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayorfacilidad para entrar en contacto con los estambres y losestigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tam-bién permite el desarrollo evolutivo de estructuras espe-cializadas directamente involucradas en la polinización,por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en labase de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis),o paracorolas (Narcissus).[14]

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia quepresentan en Sistemática la posición y superposición la-teral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombrede prefloración. Esta disposición se debe observar en elpimpollo debido a que en la flor completamente abiertaa menudo se han separado tanto las piezas florales unasde otras que la prefloración no puede determinarse. Hayseis tipos principales de prefloración. En la prefloraciónvalvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por losbordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por en-cima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cadauna monta sobre la que le sigue y es solapada por la quele precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmen-te externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, esexterna por uno de los bordes e interna por el otro. Enla prefloración imbricada, hay una pieza externa por am-bas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna,y las tres restantes son externas por un borde e internaspor el otro. La prefloración vexilar es una variante de laprecedente, con la pieza totalmente interna contigua a laexterna, la cual ocupa una posición superior. Finalmente,en la prefloración carinal la pieza externa de la preflora-ción vexilar se hace interna y una de las piezas inferiorespasa a ser exterior. La prefloración es importante en ladescripción e identificación de plantas ya que, a menudo,caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceaspresentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta;y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinalson características.[21]

2.3.1 Cáliz

El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene fun-ción protectora y está constituido por los sépalos, gene-ralmente de color verde. Si los sépalos están libres entresí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si estánunidos se llama gamosépalo como en el “clavel” (Dianthuscaryophyllus, cariofiláceas) o el “seibo” (Erythrina crista-galli, leguminosas).[2]

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir trespartes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cuallos sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en quelos sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es laporción libre, formada por los extremos apicales de cadasépalo o lóbulos.

2.3 Perianto y perigonio 5

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas.En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépa-los están reducidos a pelos o cerdas que constituyen eldenominado papus o vilano.Según su duración con respecto a las otras piezas florales,el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caenal abrirse la flor, como en la “amapola” (Papaver rhoeas,papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprendendespués de que ha ocurrido la fecundación; o persistentecuando permanece después de la fecundación y acompa-ña al fruto, como en el caso del “manzano” (Malus do-mestica, rosáceas).[22][23][14] Los sépalos pueden formarespolones que llevan néctar (se dicen espolones nectarífe-ros) para atraer a los polinizadores como ocurre en Violay Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la“alegría” (Impatiens balsamina), algunas de las piezas delcáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, poresa razón, se las adjetiva como “petaloides”.[23][24]

2.3.2 Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que ro-dea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto porantófilos denominados pétalos, los que son generalmentemayores que los sépalos y son coloreados.Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo yuna lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. Lauña puede ser muy corta, como enRosa omuy larga comoen el “clavel” (Dianthus). La lámina puede ser de forma,color y margen muy variado.[2] Si los pétalos son libresentre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio,se hallan unidos entre sí a través de susmárgenes, la corolase dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presentatubo, garganta y limbo.[24]

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores cen-trales de los capítulos de la familia de las compuestas),infundibuliforme (con forma de embudo, como en el casode la “batata”, Ipomoea batatas, convolvuláceas); campa-nulada (como un tubo inflado, parecido a una campana,

Detalle de un pétalo de “clavel” (Dianthus). La parte inferior,más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la partemás ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luzultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no sonvisibles para el ojo humano.

como en el “muguet”, Convallaria majalis, ruscáceas), hi-pocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, comoen Jasminum), labiada (con el limbo formado por dossegmentos desiguales, como en el caso de Salvia splen-dens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma delengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de loscapítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuandopresenta uno o varios espolones nectaríferos, como en elcaso de Aquilegia).[25][23]

6 2 MORFOLOGÍA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de lossépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuente-mente son convexas o papilosas, especialmente en la caraadaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus,las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticularmarcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Seha sugerido que estos engrosamientos permiten una difu-sión pareja de la luz emergente, de manera que el brillode los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de ilumi-nación. Algunas células epidérmicas de los pétalos sonosmóforos, contienen aceites esenciales que imparten lafragancia característica a las flores. El mesófilo general-mente no presenta parénquima clorofiliano, sino parén-quima fundamental.[24][26]

El color de los pétalos resulta de la presencia depigmentos. En muchas flores las células presentancromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaran-jados, amarillos). Los pigmentos más importantes son losflavonoides, principalmente antocianinas, que se encuen-tran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentosbásicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (vio-leta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo amarfil). El color de los pigmentos antociánicos dependede la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanáceaBrunfelsia pauciflora (“azucena del monte”) las flores sonvioláceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido aun cambio en el pH. El color blanco de muchas flores,como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe alfenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos puedenpresentar espacios de aire en posición subepidérmica ouna capa de células con abundantes granos de almidón, yen ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, sedeben a una absorción total de la luz operada por pigmen-tos complementarios. En los cultivares de color negro de“tulipán” (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocia-nina azul en las células epidérmicas y caroteno amarilloen las subepidérmicas.[27]

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un ma-yor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que lashojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fue-ron los primeros en advertir este fenómeno pero no ha-llaron una explicación al mismo.[28][29] En 1933, Lotmarpostuló que el fenómeno debía tener un significado bioló-gico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, lasbases de los pétalos y los verticilos reproductivos absor-ben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de lacorola.[30] En 1972 se hallaron las bases de estos patronesde reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores ligu-ladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se de-mostró claramente que la fuerte absorbancia en la base delas lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos,los cuales tienen su máximo espectro de absorción en laregión del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).[31]Esta demostración brindó la base química para la exis-tencia de las guías de néctar de las plantas, las que soninvisibles al ojo humano pero a las cuales responden losinsectos polinizadores. En un estudio en el que se obser-

varon los patrones de reflectividad de luz UV de 54 espe-cies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerteabsorción de luz UV puede darse en la flor entera o bienen zonas limitadas, tales como las bases de las corolas,las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zonade la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonasse denominan "guías de néctar" y sirven como medio dereclamo para los insectos polinizadores. El color particu-lar, visible sólo para los insectos, se denomina “púrpurade abejas”.[32][33][34]

2.4 Androceo

El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Laspiezas que integran el androceo se denominan estambres,los cuales tienen como función la generación de los game-tofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2:Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (tambiénllamado esporangio).

Microfotografía de una antera en sección transversal. Se obser-van lo cuatro sacos polínicos conteniendo los granos de polendispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas porun pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado

2.5 Gineceo 7

filamento, y una porción distal llamada antera. El filamen-to es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo,corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sé-siles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso,incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. Laantera es la parte fértil del estambre y suele constar de dospartes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas poruna zona llamada conectivo, que es también por donde laantera se une al filamento. Generalmente está formadapor dos tecas, a veces puede estar constituida por una so-la teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en elcaso deMegatritheca (esterculiáceas). Si se corta la anteraperpendicularmente a su eje, se observa que cada anteracontiene uno o dos sacos polínicos que se extienden entoda su longitud.[35][24]

Después de la maduración de los granos de polen se pro-duce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permitela salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejidoresponsable de este proceso de dehiscencia se llama endo-tecio. Si la apertura se produce a través de toda la longituddel tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscen-cia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. Enotros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamen-te limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. Enla dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hayendotecio, sino que se produce la destrucción del tejidoen el ápice de la antera y se forman poros por donde sal-drá el polen.[35]

El número de estambres en cada flor es un caráctermuy variable. Algunas especies de la familia de laseuforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicenmonandras), las oleáceas presentan dos estambres (floresdiandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son polian-dras). El número de estambres puede o no ser igual alnúmero de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémonasi presenta el mismo número de estambres que de pétalos(como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas);anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que deestambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatropétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el núme-ro de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el géneroKalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ochoestambres) y es polistémona cuando el número de estam-bres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus,con cinco pétalos y numerosos estambres).[36]

La disposición helicoidal de numerosos estambres es lacondición primitiva dentro de las angiospermas, a la quese denomina poliandria primaria. La reducción del núme-ro de estambres (oligomerización) y el paso de la condi-ción verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva den-tro de las angiospermas; inicialmente a través de la forma-ción de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemo-nía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstan-te, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuenteque el número de estambres aumente (poliandria secun-daria), fenómeno que se observa en especies que ofrecena sus polinizadores una cantidad de polen especialmente

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4.Filamento, 5. Tépalo.

grande.[24] Muchas veces las flores presentan un perian-to reducido y los estambres son largos y vistosos. En es-tos casos la función de atracción de los polinizadores lacumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele es-tar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, pare-cen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunasleguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en lasmirtáceas (Callistemon rigidus).[35]

Los estaminodios son los estambres estériles que de formanormal aparecen en ciertas flores. Su función es variada ypuede tener que ver con la producción de néctar o con lafunción de atracción que suelen cumplir los pétalos.[24]

2.5 Gineceo

En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo,consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que for-man una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan pro-tegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de ladesecación como del ataque de insectos fitófagos.El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferiorabultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo inte-rior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columnamás o menos alargada que soporta al tercer componentedel pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejidoglandular especializado para la recepción de los granos de

8 2 MORFOLOGÍA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casosel estigma se dice que es sésil.[24]

Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gine-ceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocu-rre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, porel contrario, los carpelos están soldados entre sí se llamagamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.[24]

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo,mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejem-plo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cua-tro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico launión de los carpelos puede afectar sólo a la porción delovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como losestigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrarlos ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (co-mo ocurre en las compuestas y enHibiscus), por lo que sepuede determinar el número de carpelos que conformanel pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Fi-nalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura delos carpelos es total. En estos casos el número de carpe-los puede determinarse a través del número de los lóbulosestigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

I II III

r

s

p

a

g

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, IIovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p:pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm(estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas varie-dades de maíz, que es lo que se conoce como barba dechoclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, peropuede ser lateral o nacer aparentemente en la base (esti-lo ginobásico).[37] Desde el punto de vista anatómico, elestilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con esti-lo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen lostubos polínicos para efectuar la fecundación) está consti-tuido por una capa de células epidérmicas bastante dife-renciadas que rodean un canal hueco (el denominado ca-nal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigmahacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, nor-malmente a través de una fina capa de mucílago. En lasplantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las célulasepidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejanningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso,crecen entre las células del tejido de transmisión (comoen el caso de Petunia)[38] o a través de las paredes celula-res (como en Gossypium).[39] El tejido de transmisión enlos estilos sólidos incluye una sustancia intercelular quecontiene pectina, comparable al mucílago que se encuen-tra en el canal estilar de los estilos huecos.[40] Desde elpunto de vista de la distribución de ambos tipos de esti-los entre las diferentes familias de angiospermas, los es-tilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneasy son raros en las monocotiledóneas.[41] [42]

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de lasgramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita,petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla in-vertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidadesestructurales que permiten la germinación del polen y eldesarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos.Se ha comprobado que el estigma está cubierto por pro-teínas hidrofílicas en la pared externa; son probablementelas que actúan en el reconocimiento del polen adecuado yen las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso aveces de deposita calosa para detener la germinación delpolen incompatible.[37]

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estig-mas húmedos y secos.[43] Los estigmas húmedos libe-ran un exudado durante el período receptivo y se presen-tan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas ysolanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar pa-pilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla,Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no pa-pilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Losestigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino queproducen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramí-neas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline,Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,Cyperus).[37]

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene alos óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojasmodificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentrodel ovario hay una o más cavidades o “loculos” que con-tienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvu-

2.6 Sexualidad 9

los es insertan dentro del ovario en una zona denominadaplacenta.Una de las terminologías de descripción del ovario se re-fiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde lasotras partes florales (periantio y androceo) se unen y sefijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arri-ba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo,ínfero.El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, si-tuada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño redu-cido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoi-de, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo detejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo unea la placenta. La región basal, donde se unen el funículoy la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodea-da por el o los tegumentos, los cuales son envolturas queparten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo.Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atravie-sa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puederamificarse e inervar los tegumentos. El número de tegu-mentos es constante en cada familia o grupo de familias.Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmi-cos, a excepción de las podocarpáceas que presentan unsegundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de lasdicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmi-cos, y el tegumento externo se llama primina y el internosecundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en mu-chas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de mo-nocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. Elmicrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumen-tos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como elcaso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Sies pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene va-rias capas de células por fuera del saco embrionario, sedenomina crasinucelado.[44] [45]

La oósfera procede de una espora, denominadamegáspora o macrospora, a través de un proceso deno-minado megagametogénesis que consiste básicamente endivisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide,o sea, posee la mitad de los cromosomas que la plantaque le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de losnúcleos generativos del grano de polen durante la doblefecundación para originar al embrión. El otro núcleogenerativo se fusionará con los núcleos polares de lacélula media y originará al endosperma.[24]

La disposición que adoptan los óvulos dentro de la ca-vidad del ovario se denomina placentación. El númerode placentas es, en general, igual al número de carpelosque forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, pue-de atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluri-carpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejem-plo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distin-tos tipos de placentación. La placentación marginal, pro-pia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar(magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tieneuna sola placenta que corresponde a la zona de soldadu-

ra de la hoja carpelar. La placentación parietal, presenteen las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas,ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelossoldados por sus bordes formando una sola cavidad enel ovario, de manera que cada placenta corresponde alos bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placen-tación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas eiridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gi-neceo formado por dos o más carpelos soldados en quecada uno lleva la placenta en el ángulo central, de maneraque las suturas placentarias forman una columna adentrodel ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aisladosde los vecinos por medio de los tabiques carpelares. Laplacentación central, propia de las primuláceas y cariofi-láceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por doso más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos so-bre una columna central y sin tabiques con la pared delovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en es-pecies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo sedispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tí-pica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceasy compuestas.[24][45]

2.6 Sexualidad

Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertene-cen a flores masculinas y las de abajo a flores femeninas.

La sexualidad floral está relacionada con la presencia oausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gi-neceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea,que producirán tanto gametos femeninos como masculi-

10 2 MORFOLOGÍA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

nos) se dicen perfectas, bisexuales,monoclinas o, más fre-cuentemente, hermafroditas, como es el caso de las floresde la “papa” o “patata” (Solanum tuberosum, solanáceas).En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienenun solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imper-fectas o unisexuales, como ocurre en la “morera” (Morusnigra, moráceas) y en la “calabaza” (Cucurbita maxima,cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el andro-ceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas;mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flo-res se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunoscasos en que la flor no presenta ninguno de los verticilosreproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La fun-ción de estas flores es el de especializarse, dentro de ungrupo de flores que sí son perfectas, en la atracción haciala inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flo-res, denominadas neutras o asexuales, se disponen usual-mente en la periferia de la inflorescencia y se pueden ob-servar, por ejemplo, en muchas especies de la familia delas compuestas, como la “margarita” (Bellis perennis) o el“girasol” (Helianthus annuus).[15]

Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión deque las flores hermafroditas son menos evolucionadasque las flores unisexuales, al menos por las razones quese exponen a continuación. En primer lugar, en casi to-dos los grupos de angiospermas con flores unisexuales,se encuentran entre las flores femeninas y masculinasrudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, enCastanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de an-giospermas más primitivos en cuanto a otros caracterestienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo,las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen po-sible, en caso de polinización zoógama, la captación y ce-sión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la con-dición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada ennumerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia deuna transformación secundaria de flores entomógamas enanemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer)y en algunas oleáceas (Fraxinus).[14]

2.7 Fórmula y diagrama floral

El diagrama floral es una representación gráfica de la dis-posición de las piezas florales y de la ordenación de losdistintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cadaverticilo se representa, por convención, con una circunfe-rencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por uncorte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan comolúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a ve-ces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortestransversales de antera, y el gineceo queda representa-do en el centro del diagrama por un corte transversal delovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternancon las piezas del verticilo anterior. Los estambres pue-den estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos.La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verti-cilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

estos diagramas queda bien manifiesta la estructura flo-ral, se deduce de él su simetría, el número de miembrosde cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos,su prefloración, su soldadura o independencia; del andro-ceo la posición relativa de los estambres con respecto alperianto, la concrescencia o separación de los mismos,su unión o autonomía con respecto a la corola y la po-sición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, sepuede observar el número de carpelos y de cavidades enel ovario y la placentación de los óvulos.[21] En el esque-

11

ma de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium,típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestraque las flores son hermafroditas (tienen estambres y pis-tilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría).El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dosverticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formadopor tres piezas), se hallan separados entre sí y libres delas demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo).El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 vertici-los también trímeros, los filamentos se hallan separadosentre sí y libres de las demás piezas florales. El andro-ceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo deestambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo in-terno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es deovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, estrilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. Enel esquema de abajo se puede observar el diagrama floralde una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia quela flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea,presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo estácompuesto por cinco piezas).La fórmula floral es un modo de representar simbólica-mente la estructura de una flor mediante el uso de letras,números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmu-la floral para representar las características morfológicasde las flores de una determinada familia de plantas, másque de una especie en particular. Las siguientes son lossímbolos más utilizados:[46]

K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5sépalos.C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor pre-senta 3 pétalos.Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6= indica una corola cigomorfa con 6 pétalosA = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presentamuchos estambresG = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovariosúpero (por eso la “G” está subrayada), compuesto por 3carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se poneentre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulospor lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indicacomo subíndice del número de carpelos; el número deóvulos por lóculo se indica como exponente.Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma comola siguiente, típica de la familia de las liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3∞

La cual indica que las flores de esta familia presentan 3sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gi-neceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidosentre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo.La fórmula floral que describe simbólicamente la estruc-tura floral de Oxalis, previamente descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5∞

3 Analogías y homologías

Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias deEuphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción queusualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferenteslinajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo pa-trón morfológico básico de modos diferentes. Por ejem-plo, en la “estrella federal” (Euphorbia pulcherrima) lasbrácteas que rodean a las flores lograron un color rojo bri-llante y comenzaron a funcionar como órganos de atrac-ción para los polinizadores. Los “pétalos” de la “estrellafederal”, entonces, no son en realidad pétalos sino órga-nos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas,lo que significa que ambos evolucionaron a partir de lamisma estructura en un ancestro común. Desde el pun-to de vista funcional, las brácteas de la estrella federalparecen y funcionan como los pétalos de cualquier otraplanta, lo que indica que ambas estructuras son análogaso similares debido a una evolución convergente. Los péta-los reales de la “estrella federal” se perdieron durante suevolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casiimperceptibles, no presentan corola.Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambresde las flores de esta familia son bastante inusuales, ya quedurante la evolución, los mismos han perdido su funciónoriginal (son estériles), se han fusionado y formaron unaestructura muy llamativa denominada labelo. Este labeloes homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de losrestantes linajes de angiospermas.[47]

4 Inflorescencias

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, perolo más común es que crezcan juntas en grupos organiza-dos que se llaman inflorescencias. En ocasiones las floresaparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflores-cencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso po-demos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El

12 5 POLINIZACIÓN

No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso porun círculo de flores blancas rodeando a un contingente de floresamarillas.

caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de lamargarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia,denominada capítulo está integrada por decenas o cientosde flores.[2][48][14]

Los órganos constitutivos de las inflorescencias pluriflo-ras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o recep-táculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo esla parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto,y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada osésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que llevalas ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en for-ma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo,es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculocomún. El eje que sale de la base arrosetada de la plantao de un órgano subterráneo se llama escapo (como porejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).[48][2]

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, ge-neralmente de menor tamaño que las hojas normales, co-loreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acom-pañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el ca-so de las crucíferas, otras veces reciben nombres espe-ciales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas yciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otroscasos las brácteas forman órganos protectores de las flo-res (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus)y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primerabráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opues-to a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicare-nada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la

rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe elnombre de pálea o glumela superior.[48][2]

5 Polinización

Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutiva-mente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas es-pecies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diver-sidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctares, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada es-pecie de polinizador.

5.1 Atracción de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presu-pone que los animales polinizadores visiten las flores demanera regular y se detengan en ellas el tiempo suficien-te; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados concierta frecuencia y que el polen quede adherido a los vi-sitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la de-bida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultadode la zoofilia depende esencialmente de que los anima-les puedan reconocer las flores desde una cierta distanciay de que se vean compelidos a visitar durante un ciertotiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas,entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, co-mo el polen y el néctar), medios de reclamo (tales comoolores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.[14]En el curso de la evolución de las angiospermas se ha pro-ducido una diferenciación muy intensa de los medios deatracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gra-cias a ello un número cada vez más grande de animalesha podido colaborar en la polinización. De la visita ca-sual de las flores por animales variados se ha pasado demodo progresivo, en el transcurso de la evolución, al es-tablecimiento de estrechas relaciones entre los «animalesantófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajaspara ambos grupos. Para las plantas implicó una preci-sión creciente en la atracción de solo determinados vi-sitantes y una transferencia del polen a los estigmas deotras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un

5.1 Atracción de los polinizadores 13

ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho,la relación entre el número de granos de polen y el nú-mero de óvulos producidos por una flor es del orden deun millón para las plantas anemófilas, mientras que en lasorquídeas es de uno. Para los animales polinizadores es-pecializados, la competencia con otros animales antófilosresultó disminuida y la polinización orientada o especia-lizada en una sola especie pasó a ser, en última instancia,ventajosa para ellos.[14] El desarrollo evolutivo de las an-giospermas zoófilas y de los grupos de animales que sehan ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse comouna coevolución condicionada por relaciones recíprocas.La adaptación entre sí de muchas plantas y sus poliniza-dores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existirel uno sin el otro.[14]

5.1.1 Productos atractivos

Son los cebos que utilizan las flores como recompensaal agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos,como polen y néctar; o sustancias químicas que los in-sectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.[49] Elpolen es una recompensa generalmente en aquellas florespolinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas porel fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas,almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquidoazucarado producido por estructuras llamadas nectarios.Se ubican estratégicamente en la flor para que los insec-tos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polende una flor a otra.[50]

5.1.2 Medios de reclamo y síndromes florales

Los medios de reclamo indican la presencia de la recom-pensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente es-ta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visua-les están determinadas básicamente por el color de lospétalos, los de color rojo en general atraen aves, los ama-rillos a las abejas y los blancos a las mariposas noctur-nas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a lospolinizadores desde una distancia mayor. Se trata de lasfragancias que despiden las flores gracias a compuestosvolátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos.Estas fragancias pueden ser agradables o desagradablespara los seres humanos, como por ejemplo las que atraena las moscas.[51] La forma de la flor también debe estaradaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismotiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores poliniza-das por escarabajos, por ejemplo, deben tener una consti-tución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulosde la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insec-tos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tenercorolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros ya las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, lasflores son amplias y planas, brindando “pistas de aterri-zaje” para el insecto.[52][53]

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una

AbejaMegachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplode melitofilia.

Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos depolen.

Colibrí polinizando una flor.

planta para atraer a un determinado agente polinizadorse denomina síndrome floral. Los diferentes síndro-mes florales en relación a la polinización por animalesson:[53][54][55]

• Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertasespecies de plantas atraen a insectos himenópteros,en particular abejas y avispas, para que estos realicenla polinización. Los himenópteros tienen un aparatobucal suctor y buscan para alimentarse néctar que

14 6 FORMACIÓN DE LOS GAMETOFITOS Y FECUNDACIÓN

esté accesible, ya que sus órganos bucales son cor-tos. Las flores de las especies melitófilas atraen a lasabejas por medio de una combinación de formas,fragancias y colores. Así, las corolas son amaripo-sadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideascomo los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, conlos pétalos unidos en dos grupos de modo que for-man dos labios, tal como en las labiadas y algu-nas compuestas) o con forma de fauce. Las coro-las presentan superficies para que el insecto se po-se y guías de néctar que señalan la ubicación de losnectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sus-tancias aromáticas en osmóforos que se encuentranen la corola (como por ejemplo en Citrus), en la co-rona (Narcissus), o en otros órganos florales. A vecesesta coevolución ha llegado al punto en que la flor,para atraer a los machos de una especie de abeja,imita a la hembra de la misma especie, como ha si-do descrito en los estudios relativos a la polinizaciónen orquídeas.[56][57]

• Psicofilia: las flores que han coevolucionado conma-riposas presentan generalmente el néctar en el fondodel tubo de la corola, donde solo el largo aparato bu-cal suctor de estos insectos puede llegar. Las floresque atraen a mariposas nocturnas en general son pá-lidas y de olores intensos.

• Miofilia: las flores emiten aromas que semejan elalimento natural o los substratos que visitan lasmoscas, los cuales comúnmente son materiales or-gánicos en descomposición, excrementos o carro-ña, en búsqueda de alimento o para depositar sushuevecillos.[58] Diferentes partes florales producenolores putrescentes o dulces, comúnmente formantrampas que retienen al polinizador, además de po-seer varios apéndices que los atraen y colores ya seabrillantes o que semejan carne o algún otro tinte demateria putrefacta.[59][60][61][62]

• Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tie-nen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido delolfato, si presentan colores intensos, rojos y amari-llos y abundante néctar.

• Quiropterofilia: es la polinización por murciélagospequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertesaromas y abundante néctar.

Cada especie tiene un determinado síndrome floral, noobstante, diferentes especies dentro de un mismo géneropueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo,el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamenteespecies entomófilas, es decir que requieren que el polensea transportado de planta a planta por medio de insectos.La mayoría de las especies del género son polinizadas porhimenópteros (abejas, abejorros y avispas de los génerosAlloscirtetica, Bombus, yMegachile, entre otros). No obs-tante, las especies que presentan flores de color blanco(tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son

polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schi-zanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores(como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63] Lagran diversificación en los síndromes florales en Schizant-hus ha sido el producto de la adaptación de estas especiesa los diferentes grupos de polinizadores existentes en losecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico deChile y áreas adyacentes de Argentina donde el género esoriginario.[63]

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y elconsiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograrese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofe-cundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, ofísicas como la separación de sexos (plantas dioicas comoel “mamón” (Carica), o monoicas como el “maíz” (Zeamays)), o de los diferentes tiempos de liberación de po-len y receptividad del estigma en la misma flor.

6 Formación de los gametofitos yfecundación

Representación esquemática de los eventos que tienen lugardurante la fertilización de una angiosperma. Leyendas: fu:funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumentointerno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleospolares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estig-ma, p: granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicacióndel proceso en el texto.

15

Microgametofito(polen)

Microesporangio(saco polínico)

Núcleo generativo

Núcleos espermáticos

Óvulo

Sinérgidas

Cigoto

Antípodas

Megagametófito(saco embrionario)

Plántula

Cubierta seminal

Pedicelo

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Tubos polínicos germinando a partir de granos de polen deLilium.

El gametofito masculino de las angiospermas es el granode polen que se origina a partir de las microsporas, co-mo se describe a continuación. En el interior de los sa-cos polínicos de las anteras se encuentran localizadas lascélulas madres de las microsporas, las cuales son las cé-lulas diploides (tienen el mismo número de cromosomasque cualquier otra célula de la planta) que sufren el proce-so de división celular llamado meiosis, luego del cual for-man una cuatro microsporas que presentan la mitad delnúmero de cromosomas que la planta original (se dice,entonces, que son haploides). Cada microspora haploi-de atraviesa dos procesos concomitantes para originar ungrano de polen. Por un lado, su pared celular se desa-rrolla, formando la exina, compuesta de un polisacáridocomplejo, la esporopolenina y la intina constituida porcelulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o

varias aperturas y un diseño de la exina que es caracte-rístico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleohaploide de cada microspora se divide por mitosis origi-nando dos núcleos, también haploides, uno es el denomi-nado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo generativo.Este último vuelve a dividirse, antes o después de la po-linización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos(ver figura a la izquierda).[64][2][23]

Microfotografía del saco embrionario o gametofito femenino delas angiospermas. Los núcleos se hallan teñidos de rojo y elcitoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen se observan lassinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajode ésta se encuentran los dos núcleos polares de la célula cen-tral. Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tresnúcleos de antípodas.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarro-lla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide dela nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploidesdenominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y larestante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el ga-metofito femenino, el cual se denomina saco embriona-rio, con siete células y ocho núcleos haploides. En el sacoembrionario típico (denominado “tipo Polygonum", porser éste el primer género en el que se lo describió) se en-cuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópiladel óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el game-to femenino; dos células acompañantes o sinérgidas queflanquean a la oósfera y que presentan estructuras espe-ciales en sus paredes responsables de la atracción del tu-bo polínico; la célula media que se dispone en el centrode saco embrionario y lleva dos núcleos haploides deno-

16 7 ORIGEN Y EVOLUCIÓN

minados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodasque se ubican en el extremo chalazal del saco embriona-rio, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura ala izquierda).[65][2][23]

La fertilización en las angiospermas es un proceso com-plejo que involucra varias etapas sucesivas: la germina-ción de los granos de polen en el estigma, el crecimientodel tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco em-brionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativosdel gametofito masculino con el núcleo de la oósfera ycon los dos núcleos polares. En el esquema de la derechase muestra el modo en que los granos de polen (p) ate-rrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendoun tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célulavegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elon-ga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Yadentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e)para descargar los núcleos generativos, uno de los cualesse fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central delas 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleospolares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecun-dación característica de las angiospermas. La unión delnúcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos,ambos haploides, determina la formación de un núcleo di-ploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisionesmitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleogenerativo del grano de polen con los dos núcleos pola-res de la célula media origina un núcleo triploide (tienedos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre)que es el que por sucesivas mitosis originará el endos-perma, tejido que brindará nutrientes al embrión durantesus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y elendosperma, constituyen la semilla, la estructura de dis-persión típica de las espermatófitas.[66][2][23][67][24]

7 Origen y evolución

En 1998 se descubrió en los estratos provenientes delJurásico Superior (de más de 125 millones de años deantigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, quese ha denominado Archaefructus. La infrutescencia cons-taba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelosconduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de sunervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededordel eje.[68] Semejante descubrimiento, que parecía datarla edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundial-mente famosa a la Formación Yixian, donde fue descu-bierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otraangiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en es-ta formación.[69] No obstante, siempre hubo controver-sias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en ellinaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archae-fructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se co-noce la estructura de su flor,[70][71]y la validez del géneroSinocarpus ha sido puesta en duda.[72] Una interpreta-ción alternativa del fósilArchaefructus sugiere que el tallo

alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flo-res estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeni-nas) por encima.[73] El descubrimiento de Archaefructuseoflora[74] apoya esta interpretación, debido a que floresbisexuales están presentes entre las flores estaminadas ylas pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archae-fructus podría no ser un miembro extinguido de las an-giospermas basales y más bien podría estar relacionada aNymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una florperfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la orga-nización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos,10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Lasanteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un recep-táculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalena través de un poro. Esta especie ha sido bautizada comoEuanthus (del griego, “flor verdadera”) por sus descubri-dores, e indica que en el Cretácico inferior ya existíanflores como las de las angiospermas actuales.[75]

La mayor parte de los análisis morfológicos y mo-leculares disponen a Amborella, las nymphaeales yAustrobaileyaceae en un clado basal denominado“ANA”. Este clado parece haber divergido en elCretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fechaaproximadamente igual a la de los fósiles de la for-mación Yixian.[76][77] Las magnólidas difirieron pocodespués y una rápida radiación produjo las eudicotas ymonocotiledóneas hace 125 Ma.[77] Hacia el final delCretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenesactuales de angiospermas, clado que constituye el 70%de las especies del planeta.[78] Las características de losgrupos basales “ANA” sugieren que las angiospermas seoriginaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentementedisturbadas.[79] Aparentemente, permanecieron reclui-das en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.[78]Esto debe haber restringido su importancia inicial, perosus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, lesotorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidezde su diversificación posterior hacia otros hábitats.[79]

7.1 El origen de las flores y de la poliniza-ción por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitasprimitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, eltransporte del polen por el viento. Esta es también laforma principal de diseminación de las esporas en laspteridófitas. La falta de dirección en el transporte de losgametos masculinos hacia los estigmas se supera graciasa la producción de grandes cantidades de polen[nota 2] y ala gran capacidad de flotación de los mismos por su ta-maño diminuto y ligereza. Todas estas características, noobstante, quedan aseguradas solamente si las plantas pro-ductoras de polen crecen en lugares abiertos y expues-tas al viento y, además, constituyen poblaciones densas

7.1 El origen de las flores y de la polinización por insectos 17

con escasa distancia entre individuos.[14] Estos argumen-tos a favor de la anemofilia de las angiospermas primi-tivas se han visto confirmados por los análisis de plan-tas fósiles.[80][81][82] La competencia por el alimento y laselección natural en los insectos llevó a ciertos gruposhematófagos a convertirse en fitófagos.[83] Este procesocomenzó antes del Triásico, donde tanto insectos comoplantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho,los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar,combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron quela fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de laaparición de las primeras flores.[84] Ciertos grupos de in-sectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partesvegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partesreproductivas, en particular el polen y las semillas, pues-to que este proceso coincidió en parte con la transiciónde las pteridofitas con esporas a los helechos con semillay las primeras gimnospermas y angiospermas.[83][84][82]

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo unimpacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presiónde selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muyfuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las ho-jas de las plantas reduciendo la tasa de captación de ener-gía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseo-so, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunasveces las yemas, otras los haces conductores, y las heri-das que dejaban aumentaban la probabilidad de infeccio-nes micóticas y virales, disminuyendo significativamentesu eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, lasplantas desarrollaron estrategias de defensa basadas enlos denominados metabolitos secundarios.[85] Tales com-puestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúana diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como an-tinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o comotoxinas. Si bien su producción reduce considerablementeel ataque de los insectos herbívoros, también repercutiríanegativamente sobre la planta, ya que la inversión ener-gética necesaria para la producción de estos productosrepresenta un costo que se debía balancear con las proba-bles pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanis-mo inmediatamente generó una presión selectiva sobrelas poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comen-zaron a generar resistencia genéticamente determinada atales compuestos.[86]

Puesto que la estrategia de defensa química no era sufi-ciente para contrarrestar a los herbívoros debido a queéstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollan-do otras tácticas de protección, en especial del polen y delas semillas, estructuras fuertemente depredadas por losinsectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen.Para las plantas tal depredación representaba una pérdi-da muy grande de eficacia biológica ya que impactaba di-rectamente sobre la reproducción de la especie. Por estarazón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos dehojas modificadas a manera de brácteas para proteger lasestructuras reproductivas.[84]

Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores

Las inflorescencias de las Bennettitales sonmuy similares a flores.

cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y espe-cialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La pri-mera evidencia que se encontró para respaldar esta teoríafue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantasprimitivas que durante el Carbonífero originaron proto-tipos de flores.[84] Este grupo de plantas se originó con-temporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas(Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evoluciónparalela.[83][82]

Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales ha-bían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm,lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitan-tes florales, entre los cuales se incluían algunos mamífe-ros pequeños que actuaron también como polinizadores.En estas flores primitivas la polinización era difusa (va-rios grupos de animales polinizan una misma flor), perola coevolución produjo mayores grados de especializa-ción y hoy en día la mayoría de las especies de plantasson polinizadas por un solo grupo de insectos.[83]

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo delas flores cíclicas en las angiospermas como una respuestaa la presión de herbivoría por parte de los insectos fitó-fagos, también ha desarrollado estrategias reproductivasadaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a losinsectos con el néctar o con otro tipo de recompensas flo-rales (como ayuda reproductiva) y esta constante visitapor parte de los insectos ha llevado a la selección a favo-recer los procesos de polinización entomófila. Puesto quelas plantas tienen una movilidad restringida, dependen decaracterísticas externas para el traslado de los granos depolen de una planta a otra, y de esta manera garantizar lareproducción y la polinización cruzada para evitar la ero-sión genética por endogamia. Para este objeto, los insec-tos resultaron ser el vector de polinización más eficienteporque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan elpolen de una a otra flor.[82]

18 7 ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Mediante los procesos de selección recíproca se han se-leccionado favorablemente las flores con característicasde forma, color y fragancia atractivas para los insectos,puesto que las flores que atraen una mayor cantidad deinsectos obtienen una mayor dispersión de su polen y de-jan una mayor descendencia, lo cual incrementa la efi-cacia biológica de la especie. De esta manera se han idofijando alelos que codifican para ciertos colores, formasy fragancias que han logrado constituir fuertes asociacio-nes mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partesse benefician de la interacción) con los insectos, quienesdispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Esesta presión de selección a favor del desarrollo de estrate-gias reproductivas combinadas la que ha llevado al desa-rrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de floresen las angiospermas, incluso provocando la variación delplan de simetría de las flores con el cambio de organiza-ción actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigo-morfas tienen mayores posibilidades de interacción conlos polinizadores.[82][87]

7.2 El origen de las flores hermafroditasy de los modos de reproducción de lasangiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan losfilamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flo-res Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentoslargos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los es-tambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son lasque se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolución de las flores de las angiospermas con los

insectos polinizadores está gobernada por una serie deprincipios evolutivos, como fuera señalado por el eminen-te botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. Elprincipio de la “eficiencia de la polinización” sugiere quela coevolución de las flores con los insectos está basada enla posibilidad de que durante su visita el insecto depositepolen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiem-po, está buscando más polen para alimentarse. Además,los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pisti-ladas que no los recompensaran con polen o con néctar.Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo comoanteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la florhermafrodita, que permite la captación y cesión simul-tánea de polen, es la estructura más eficaz para sosteneren el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas ylos insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipopredominante entre las angiospermas.[88]

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el mo-do mucho más orientado en como se realiza el transportedel polen por los animales que vuelan de flor en flor. Deeste modo, fue posible para las plantas reducir significa-tivamente la cantidad necesaria de polen producido, queen el caso de la polinización anemófila tiende a ser muyalto. Además, resultó posible para las angiospermas ocu-par hábitats en los que no hay viento, como por ejemploel interior de los bosques, y vivir en poblaciones pocodensas.[14]

En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estig-ma papiloso-viscoso sino que es capturado directamenteen la micrópila del óvulo por una “gota polinizante”, ade-más, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles alas inclemencias del clima. La flor de las angiospermas,entonces, ha permitido un grado mucho mayor de inde-pendencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, su-mado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia,explica porqué estas plantas lograron la supremacía fren-te a las gimnospermas y otros grupos de vegetales queposeían flores unisexuales y anemófilas.[14]

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la po-linización directa dentro de la misma flor (autogamia) y,con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que pue-de ser sumamente deletérea para muchas especies. Poresta razón, las angiospermas han desarrollado numerosasadaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polini-zación cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria.En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigmaalcanzaron una importancia decisiva como “filtros” fisiló-gicos que pueden separar a los granos de polen capturadosde acuerdo con la planta que les ha dado origen. En ge-neral, no solo impiden la germinación o la formación deltubo polínico en el caso que el polen sea de una especiedistinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en lamayoría de las angiospermas, cuando dicho polen proce-de de la misma planta (autoincompatibilidad).[14][89]

En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, enmuchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de

19

la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. Enlas estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferen-tes de flores (llamadas morfos). En una planta individual,cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estosmorfos difieren cualitativamente entre sí en las longitu-des de los pistilos y de los filamentos de los estambres.El fenotipo para cada morfo está genéticamente determi-nado. Cuando una especie presenta dos morfos floralesse denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presen-ta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En unode los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos ylos pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otromorfo, llamado Thrum, los estambres son largos y lospistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las espe-cies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y losloci responsables de la misma están estrechamente ligadoscon aquellos genes responsables del polimorfismo floral,por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjun-ta. La distilia está determinada por un solo gen con dosalelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno.Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Dar-win, solo en el caso de la polinización cruzada entre dosmorfos distintos se produce fecundación y fructificación,mientras que si el polen que llega a un estigma procede delmismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impi-de el crecimiento de los tubos polínicos.[90][91]

La autoincompatibilidad y la separación espacial de lospistilos y estambres para impedir la autofecundación, co-mo en el caso de la heterostilia, no son los únicos mé-todos que las angiospermas desarrollaron para favorecerla alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar enel tiempo el momento de la maduración de los gametosfemeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, porejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurezpara producir y recibir el polen en distintos momentos.Si los estambres maduran antes que los estigmas se diceque hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.[89]

La unisexualidad secundaria se las flores en forma demonoecia, dioecia o poligamia se ha producido en lasangiospermas sobre todo en relación con la anemo-filia, pero permite también evitar la autogamia y laconsanguinidad.[14]

En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se hanoriginado estirpes derivadas con autogamia facultativa y,finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para elloson la desaparición de la autoincompatibilidad y el trans-porte orientado del polen hacia el estigma de la propiaflor, sea por descenso, por movimiento de curvatura delos estambres o por el cierre de la corola. La polinizaciónrealizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia,en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bas-tante usual en las gramíneas. La autogamia hace posiblela producción de descendientes a partir de individuos ais-lados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Porello se halla difundida entre las plantas pioneras (las queconquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies in-sulares. Muchas veces la autogamia constituye la única

posibilidad de reproducción sexual en ambientes extre-mos en los que no abundan los animales polinizadores(regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obli-gadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas,carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo seha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estam-bres y ha disminuido la producción de polen o el tamañode las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamiacoexisten en el mismo individuo en un equilibrio venta-joso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia delas compuestas al abrirse las flores es posible la fecunda-ción cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavíano ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se cur-van sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor yautopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis,Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación enel mismo individuo de flores normales (llamadas chasmó-gamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales espe-cies, entonces, aseguran la producción de descendientespor medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratande generar mayor variabilidad genética por medio de lafecundación cruzada.[14][89]

8 Floración

Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas conflores es aquel en el que realizan la transición desde lafase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir repro-ducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, quela floración se produzca en sincronía con otros miembrosde la misma especie y, por otra parte, que la planta ha-ya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permitasobrellevar el gasto energético implicado en el procesode formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto,la planta ha de integrar información ambiental, así comoendógena, antes de sufrir la transición. Entre los facto-res externos que más influyen en la floración se encuen-tran la luz (tanto la intensidad lumínica como la dura-ción del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y latemperatura. Este último factor desempeña un doble pa-pel. Por un lado, las temperaturas más altas incremen-tan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plan-tas, por lo que aceleran la transición al período de flora-ción. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expues-tas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante lafase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso de-nominado vernalización. Además de estos factores exter-nos, también juegan un papel importante factores endó-genos como el reloj circadiano y algunas hormonas co-mo las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico.Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece másrápidamente cuando los días se alargan (se dice que esuna planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización(es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno),y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igualque un sinnúmero de otras especies, la floración de Ara-bidopsis se induce en las condiciones que se observan en

20 8 FLORACIÓN

la primavera.[92]

El análisis genético de mutantes con el tiempo de flora-ción alterado ha permitido diseccionar el proceso de in-ducción de la floración en al menos cuatro vías de seña-lización: la primera se activa cuando los días son largos;la segunda funciona fundamentalmente cuando los díasson cortos y depende de las giberelinas; la tercera par-ticipa en la regulación de la floración en respuesta a latemperatura ambiental; y la cuarta está implicada en lavernalización.[93]

Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarro-llo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástagocesan de iniciar hojas normales y comienzan a producirpartes florales de acuerdo con la secuencia característi-ca de la especie en cuestión y con un número variablede brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En esteproceso, los meristemas apicales pasan de tener un cre-cimiento indeterminado a un tipo de crecimiento deter-minado, ya que la formación de la flor es generalmenteel acontecimiento final de la actividad de un meristemaapical. En las plantas anuales, el advenimiento del estadoreproductivo significa también el acercamiento a la con-sumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantasperennes, la floración se repite un número variable de ve-ces que depende de la longevidad de la especie.Una flor puede originarse en el ápice del vástago princi-pal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitiosa la vez. En muchas especies, el cambio hacia la flora-ción comprende la formación de una inflorescencia. Unfenómeno observado a menudo durante la iniciación delestado reproductivo es un brusco y rápido alargamien-to del eje. Tal crecimiento es particularmente impactanteen plantas de hábito en roseta durante el período vegeta-tivo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bul-bosas.[94]

Los órganos florales se inician como hojas normales pordivisiones periclinales de células localizadas más o me-nos profundamente por debajo de la protodermis o en lamisma protodermis.[95][96][97] Las divisiones iniciales pe-riclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales,y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sé-palos se parecen más a las hojas normales en su iniciacióny desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos tambiénes más o menos similar al de las hojas. Los estambres seoriginan como estructuras gruesas y cortas, desarrollán-dose el filamento subsecuentemente por crecimiento in-tercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en rela-ción con la unión de los carpelos entre sí y con otras par-tes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordiodel carpelo individual se inicia en un punto por divisionespericlinales en el ápice, las que luego se propagan adaxial-mente. El crecimiento hacia arriba, comparable al margi-nal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura enforma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos seoriginan como primordios individuales o conjuntamentecomo una unidad estructural.[94]

8.1 Biología molecular del desarrollo floral

Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en losdistintos verticilos de una flor de Arabidopsis.

La definición de flor brindada al principio de este artículose encuadra dentro del contexto de la denominada “teoríafoliar”, la cual sugiere que todas las piezas florales son ho-jas estructuralmente modificadas y funcionalmente espe-cializadas en la reproducción o la protección. La formula-ción de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe pu-blicó su obra “Un intento para interpretar la metamorfosisde las plantas” ("Versuch die Metamorphose der Pflanzenzu erklaren").[98] En este libro, que consistía en 123 pá-rrafos numerados, Goethe escribió:

"...también deberíamos decir que un es-tambre es un pétalo contraído, como que unpétalo es un estambre en expansión; o que elsépalo es una hoja caulinar contraída aproxi-mándose a cierto estado de refinamiento, comoque una hoja caulinar es un sépalo expandidopor el influjo de jugos más bastos”.[99]

Casi 200 años después de esta publicación, la biologíamolecular y la biología evolutiva del desarrollo (oinformalmente evo-devo, del inglés evolutionarydevelopmental biology) han inventado las herramientaspara decodificar la estructura molecular básica deldesarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas hasido la descripción del denominado modelo “ABC”, unmodelo genético simple y elegante para explicar la deter-minación de la identidad de los órganos florales,[100] cuya

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confirmación ha sido el descubrimiento de la profundahomología y conservación de los genes involucrados enel modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hacevarios millones de años[101][102]

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto co-mo modelo explicativo del conjunto de mecanismos ge-néticos que dan lugar al establecimiento de identidadesde órgano en Arabidopsis thaliana, como representan-te de las rósidas, y de Antirrhinum majus, pertenecien-te al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cua-tro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), de-finidos por la expresión diferencial en cada verticilo deuna serie de genes homeóticos. El modelo ABC estable-ce que la identidad de los órganos presentes en esos cua-tro verticilos florales es consecuencia de la interacción depor lo menos tres tipos de productos génicos de funcionesdistintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por laexpresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, encambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres,los genes de función B y C establecen su identidad; y enlos carpelos, únicamente se requiere de la actividad degenes de función C. Además, los genes tipo A y C sonantagonistas recíprocos.[103]

El hecho de que estos genes homeóticos determinan laidentidad de órgano se pone de manifiesto cuando un genrepresentante de una determinada función, por ejemplo laA, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida pro-duce la aparición de una flor compuesta por un verticilode carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otrode carpelos.[103] Se ha propuesto, además de las mencio-nadas funciones A, B y C, la existencia de unas suple-mentarias: la D y la E. La función D especificaría la iden-tidad de óvulo, como una función reproductiva separadadel desarrollo de los carpelos y posterior en aparición ala determinación de estos.[104] La función E corresponde-ría a un requisito fisiológico propio de todos los verticilosflorales, aunque, en inicio, fue descrita como necesariapara el desarrollo de los tres verticilos más internos (fun-ción E sensu stricto).[105] No obstante, su acepción sensulato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[106]De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulospasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando sepierde la función E sensu stricto, los órganos florales de lostres verticilos más internos se transforman en sépalos,[105]mientras que, de perderse la función E sensu lato, todoslos verticilos son semejantes a hojas.[106][107]

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más im-portantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (unapuesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prác-ticos, tales como la manipulación de los genes ABC paraproducir flores con cualquier tipo de combinación de pie-zas florales.[108][98]

9 Simbolismo

En todas las culturas alrededor del mundo, hasta don-de se tienen registros históricos, las flores han provistoinformación emocional entre los seres humanos. En lascuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte dela flor más difícil de corromper a través del tiempo) y seha sugerido que las flores eran parte del ceremonial pararendir homenaje a sus difuntos,[109] si bien tal significadotodavía está en discusión.[110]

En la antigüedad las flores no sólo eran consideradasfuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspi-ración para artistas y poetas, sino que poseían significadode trascendencia mística y cósmica. En el Japón, dondese cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se con-sidera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y suefímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones,sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita dela perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresiónde lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadasa las mariposas se les identificaba con las almas de losmuertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a par-tir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminaciónespiritual.[111]

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisajeprimaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo,las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Lasantiguas representaciones de las flores no eran meramen-te decorativas, sino que formaban parte de un simbolismoreligioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, hantenido un significado polifacético en las culturas antiguasy actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos per-sistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes.Hay numerosas representaciones de flores de cuatro péta-los en Teotihuacán (estado deMéxico,México) y en otrossitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mé-xico). Las flores teotihuacanas también formaron partede la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo

22 9 SIMBOLISMO

a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al cantoy a lo bello de las palabras[112] A algunas se les otorgóun carácter sagrado y sirvieron para fines ceremonialesy mágicos, como sucedió con el “nardo” u «omixóchitl»(Polianthes tuberosa), el “pericón” o «yauhtli» (Tageteslucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy cono-cida en México como “cempasúchil” o “flor de muertos”,flores que por su perfume tan fuerte han servido comomedio de comunicación o atracción de los seres sobre-naturales, o como protección contra ellos.[113] Los lirios(Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolode pureza durante cientos de años.Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asocia-ción entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a lacristiandad, donde a la Virgen María se la representabacon flores de lirio (Lilium candidum, “Madonna Lily” eninglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvooriginalmente basado en la flor de una especie de iris (Irispseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias eindias mucho antes que fuera adoptado como emblema delos reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han ser-vido no solo como símbolos religiosos sino también delpoder real desde hace miles de años y han sido admiradasy utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales ypor muchas civilizaciones.[114][115]

Arreglo de Ikebana.

La ya mencionada ikebana es la composición de moti-vos decorativos mediante flores, aunque también ramas,hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra.Por fuera de su propósito estético, la ikebana también seutiliza como método de meditación. En los diseños más

tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arribay se disponen en grupos de a tres para representar la ar-moniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra.[116]

Además de por su belleza, simbolismo religioso y su aso-ciación con el poder, las flores también han sido utilizadascomo medio de comunicación. El romanticismo de finesdel siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las floresque fuera desarrollado en el siglo previo por los burgue-ses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes es-pecíficos a amigos y amantes, para lo que se escribieronlibros que explicaban el significado de cada flor. Ejem-plos de este “simbolismo floral” son: lila, «corramos alaltar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella comouna flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia halléen tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que elsol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cadavez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosablanca, «no». El profundo y cautivante significado que laflor representa universalmente no ha sido dejado de ladopor novelistas y poetas de todos los tiempos quienes sehan valido de ella para titular muchas de sus obras: Lasflores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de lasmuchachas en flor deMarcel Proust, El nombre de la rosade Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de JorgeAmado, entre decenas de ejemplos.[111]

9.1 Respuestas socio-emocionales a las flo-res

Las flores reflejan nuestras emociones y estados de áni-mo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sen-timientos de simpatía, contrición o culpa, romance oacercamiento sexual y celebración, desde orgullo hastaalegría.[117] Las flores también se utilizan para expresarsentimientos religiosos y en algunas religiones se las con-sidera una ruta directa a la comunicación espiritual.[118]Además, por supuesto, muchas flores se utilizan paraadorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos co-mo sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, lagran mayoría de las fragancias comerciales para uso per-sonal tienen una nota floral. Independientemente de al-gunos usos básicos, tales como las flores de uso culinarioo las de uso medicinal, la mayoría de las especies que elser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósitomás que el emocional. Un uso que, para poner un ejem-plo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólaresen Estados Unidos de América en el año 2001.[119]

Si bien desde un análisis superficial se puede argüir quelas flores son deseables para los humanos debido a asocia-ciones aprendidas con eventos sociales, la universalidaddel uso de las flores a través de distintas culturas, etapashistóricas y la ausencia de un sustituto adecuado para losmuchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe exis-tir algo más que esta simple asociación. De hecho, pormás de 5.000 años los seres humanos hemos cultivadoflores a pesar de que no existe una recompensa conocida

23

para este comportamiento costoso desde el punto de vistadel trabajo y la energía que supone realizarlo. En variosestudios controlados se demostró que las flores son un po-deroso inductor de emociones positivas en nuestra espe-cie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitabanla sonrisa de Duchenne inmediatamente después de ob-sequiárselas a mujeres,[nota 3] quienes informaron que ha-bían tenido mejor humor desde ese momento hasta tresdías más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estu-dio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensorprodujo una conducta social más positiva que otros estí-mulos. También se ha demostrado que las flores entrega-das a personas de más de 55 años suscitan un humor máspositivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fue-ron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emo-cionales, humor, conducta social, e incluso la memoria,tanto en mujeres como en varones.[119] De hecho, se haformulado la hipótesis de que las flores pueden influenciaro iniciar el comportamiento socio-emocional de los sereshumanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocionalen nuestra especie.[119] Del mismo modo, también se haninvestigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, seha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía ne-cesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestasfisiológicas durante el período post operatorio cuando secolocaban flores dentro de la habitación.[121]

10 Floricultura

La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantaspara obtener flores y su comercialización en florerías yviveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales deexplotaciones, la particular y la comercial. La primera,asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cul-tivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacciónanímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta en-tusiastas coleccionistas que se han especializado en unaespecie o grupos de especies de plantas. La floriculturacomercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantaspara obtener flores que persiguen una finalidad de lucro.Sus productos pueden estar destinados a la ornamenta-ción, a la industria o a la medicina e involucran otras ac-tividades comerciales estrechamente relacionadas, talescomo la producción de semillas, de bulbos y de una in-finidad de elementos imprescindibles para esta actividadintensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos(insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas ysustratos para el cultivo.[122][123][124]

El mercado internacional de flor cortada está fundamen-talmente centrado en tres mercados consumidores: Es-tados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valorde facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de eurosrespectivamente. Cada uno de esos mercados produce unalto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero ade-más, importan una considerable cantidad desde una di-versidad de países. Así los Estados Unidos importan el

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este ti-po de rosas se está tratando de obtener por medio de ingenieríagenética.

59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el6%. Los principales proveedores del mercado estadouni-dense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para laUE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Co-lombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombiay los Países Bajos. Las especies más destacadas en losmercados internacionales son las rosas, los claveles, loscrisantemos y varias especies de plantas bulbosas, comolos tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constitu-yen el mercado concentrador más importante del mundo,y registran más del 50 por ciento del total de las impor-taciones y el 85 por ciento de las exportaciones de floresde la Unión Europea.[125]

La causa del crecimiento sostenido del mercado de florcortada en las últimas décadas es, básicamente, el cam-bio en las pautas de consumo de la población con ingre-sos medios y altos, que utiliza este producto como ele-mento decorativo del hogar, regalos empresariales y parasolaz personal. Una de las consecuencias del crecimientode los mercados de flor de corte es la cuantiosa inver-sión que muchas empresas e instituciones realizan paraobtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio demejoramiento genético clásico o por medio de sofistica-das técnicas de ingeniería genética[126]

24 13 REFERENCIAS

11 Véase también• Autoincompatibilidad

• Angiospermae

• Botánica

• Desarrollo floral

• Flora

• Floración, polinización y cuaje en árboles frutales

• Síndrome floral

12 Notas[1] La definición más concisa de flor es “un braquiblasto que

lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento de-terminado que lleva las hojas especializadas en la funciónde reproducción (estambres y carpelos) y de protección delos gametos (sépalos y pétalos). “Crecimiento determina-do” quiere decir que el meristema apical que da origen ala flor cesa su actividad inmediatamente después que haproducido todas las partes florales.[2]

[2] Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época defloración de las coníferas.

[3] Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Du-chenne indica una emoción espontánea y genuina ya quela mayor parte de las personas no pueden contraer a vo-luntad los músculos involucrados en la expresión facial deeste tipo de sonrisa.[120]

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