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INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD EN RELICTOS DE BOSQUE HÚMEDO TROPICAL DEL MUNICIPIO EL RETORNO (GUAVIARE) MAESTRIA EN MANEJO, USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS Estudiante: María Constanza Meza Elizalde Ingeniera Forestal Diretora: Phd. Dolors Armenteras Pascual Grupo de Ecología del Paisaje y Modelación de Ecosistemas Universidad Nacional de Colombia. 2016

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Page 1: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD EN RELICTOS DE

BOSQUE HÚMEDO TROPICAL DEL MUNICIPIO EL RETORNO (GUAVIARE)

MAESTRIA EN MANEJO, USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

Estudiante:

María Constanza Meza Elizalde

Ingeniera Forestal

Diretora:

Phd. Dolors Armenteras Pascual

Grupo de Ecología del Paisaje y Modelación de Ecosistemas

Universidad Nacional de Colombia.

2016

Page 2: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

______________________________________

Directora de Tesis

Phd. Dolors Armenteras Pascual

______________________________________

Jurado

Phd. Beatriz Helena Ramirez

______________________________________

Jurado

Phd. Gonzalo de las Salas Florez

Page 3: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

TABLA DE CONTENIDO

LISTA DE TABLAS.................................................................................................................................. 6

LISTA DE FIGURAS................................................................................................................................ 7

LISTA DE ANEXOS ................................................................................................................................ 8

RESUMEN .......................................................................................................................................... 10

INTRODUCCIÓN GENERAL ................................................................................................................. 11

MARCO TEORICO ............................................................................................................................... 14

Procesos en el Paisaje: Fragmentación e Influencia del Borde ..................................................... 14

CAPITULO I ESTRUCTURA ESPACIAL .................................................................................................. 17

Introducción .................................................................................................................................. 17

Materiales y Métodos ................................................................................................................... 19

Área de Estudio ......................................................................................................................... 19

Procesamiento Digital de Imágenes .......................................................................................... 21

Recorridos de Campo ................................................................................................................ 22

Validación .................................................................................................................................. 22

Entrevistas Actores Clave .......................................................................................................... 24

Métricas del Paisaje .................................................................................................................. 24

Resultados ..................................................................................................................................... 25

Validación Procesamiento Digital de Imágenes ........................................................................ 25

Análisis Multitemporal del Cambio de Coberturas ................................................................... 26

Composición del Paisaje ............................................................................................................ 26

Cambios Socioeconomicos que han incidido en el Cambio de Uso del Suelo .......................... 28

Configuración a Nivel de Clase .................................................................................................. 34

Configuración a Nivel de Parche ............................................................................................... 41

Discusión ....................................................................................................................................... 42

Conclusiones ................................................................................................................................. 44

CAPITULO II PATRONES DE ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FORESTAL ........................................... 44

Introducción .................................................................................................................................. 44

Materiales y Métodos ................................................................................................................... 45

Unidades de Muestreo .............................................................................................................. 45

Colección de Material Vegetal .................................................................................................. 48

Page 4: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Composición y Estructura.......................................................................................................... 49

Categorías de Amenaza ............................................................................................................. 50

Patrones de Composición, Estructura y Diversidad en los Bordes............................................ 50

Influencia del Borde en la Estructura y Diversidad de la Vegetación ....................................... 51

Resultados ..................................................................................................................................... 51

Composición Florística y Estructural de los Relictos de Estudio ............................................... 51

Estructura Horizontal ................................................................................................................ 63

Estructura Vertical ..................................................................................................................... 70

Patrones de Composición, Estructura y Diversidad en los Bordes............................................ 76

Influencia del Borde en la Estructura y Diversidad ................................................................... 78

Discusión ....................................................................................................................................... 79

Conclusiones ................................................................................................................................. 83

CAPITULO III INFLUENCIA DEL BORDE EN EL CONTENIDO DE HUMEDAD ....................................... 84

Introducción .................................................................................................................................. 84

Materiales y Métodos ................................................................................................................... 85

Medición de Variables Ambientales .......................................................................................... 85

Variabilidad Temporal del Contenido de Humedad .................................................................. 86

Resultados ..................................................................................................................................... 89

Alcance y Magnitud de la Influencia del Borde sobre el Contenido de Humedad ................... 89

Dinámica temporal de la Influencia del Borde .......................................................................... 95

Con base en los datos de la estación meteorológica El Trueno, se determinaron para los años

analizados en el análisis multitemporal de coberturas, los valores promedio mensuales de las

principales variables climáticas, los cuales se relacionan en el Variables Climaticas de la serie

de tiempo 1990 - 2016 (Anexo 4). ............................................................................................. 95

Discusión ....................................................................................................................................... 97

Conclusiones ............................................................................................................................... 101

DISCUSIÓN GENERAL ....................................................................................................................... 103

Degradación del ecosistema forestal por la pérdida de humedad ............................................. 103

Delimitación de rondas de protección hídrica ............................................................................ 104

Criterios de Manejo ..................................................................................................................... 105

Calidad de hábitat para el mantenimiento de especies de flora y fauna ............................... 105

Reducción de Bordes Abruptos ............................................................................................... 107

Page 5: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Pastoreo en áreas de bosque .................................................................................................. 108

Aprovechamiento Forestal Maderable ................................................................................... 109

BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................. 110

GLOSARIO ........................................................................................................................................ 125

ANEXOS ........................................................................................................................................... 126

Composición Floristica y Estructural de los Relictos ............................................................... 126

Variables Climaticas de la serie de tiempo 1990 - 2016 ......................................................... 157

Analisis de varianza para las variables de humedad y temperatura ...................................... 161

Page 6: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

LISTA DE TABLAS

Tabla 1 Ubicación Relictos de Estudio ............................................................................................. 19

Tabla 2 Especies de Fauna Sensibles presentes en el Área de Estudio ............................................. 21

Tabla 3 Descripción de las Imágenes Satelitales seleccionadas ........................................................ 22

Tabla 4 Metricas de Configuración del Paisaje empleadas para los diferentes niveles de análisis ... 24

Tabla 5 Valores de Coeficiente de Kappa ......................................................................................... 25

Tabla 6 Clases de Cobertura para el periodo 1990 - 2016 ................................................................ 26

Tabla 7 Métricas de Área a Nivel de Clase ....................................................................................... 35

Tabla 8 Proporción Perímetro/Área (PARA) por clase de cobertura ................................................ 36

Tabla 9 Índices de Forma (SHAPE) por clase de cobertura .............................................................. 37

Tabla 10 Indices de Dimensión Fractal (FRAC) por clase de cobertura .......................................... 38

Tabla 11 Índices de Circulo Circunscrito Relacionado (CIRCLE) por clase de cobertura ............... 38

Tabla 12 Indice de Contigüidad (CONTIG) por clase de cobertura ................................................. 39

Tabla 13 Metricas de Agregación a Nivel de Clase .......................................................................... 40

Tabla 14 Índices de área a nivel de parche ........................................................................................ 41

Tabla 15 Índices de Forma a Nivel de Parche ................................................................................... 42

Tabla 16 Coordenadas transectos de muestreo .................................................................................. 46

Tabla 17 Categorías de tamaño y variables medidas ........................................................................ 47

Tabla 18 Categorías de Estratificación Vertical IUFRO ................................................................... 49

Page 7: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Tabla 19 Especies de flora registradas en el área de estudio ............................................................. 52

Tabla 20 Especies registradas en el área de estudio dentro de alguna categoría de amenaza ........... 62

Tabla 21 Índices empleados para determinar la dinámica temporal de la humedad ......................... 88

Tabla 22 Variabilidad Temporal en la Distancia y Magnitud de la Influencia del Borde sobre los

Índices NDMI y SIWSI ..................................................................................................................... 97

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Área de Estudio ................................................................................................................ 20

Figura 2 Área de bosque en el periodo 1990 - 2016 ......................................................................... 27

Figura 3 Línea del tiempo para el periodo comprendido entre 1990 – 2016. Descripción de los

elementos socioeconómicos que han incidido en el cambio de uso del suelo ................................... 30

Figura 4 Diseño de las unidades de muestreo centro ................................................................... 47

Figura 5 Diseño de las unidades de muestreo. Transectos Plantación de Caucho – Bosque Interior 47

Figura 6 Diseño de las unidades de muestreo. Transectos Pastos – Bosque Interior ........................ 48

Figura 7 Especies con mayor valor de Índice de Valor de Importancia (IVI). Relicto1. .................. 65

Figura 8 Especies con mayor valor de Índice de Distribución (ID). Relicto 1.................................. 66

Figura 9 Distribución Diamétrica y Altimétrica de los Individuos con un DAP ≥ 10 cm. Relicto 1. 69

Figura 10 Estratificación Vertical de la vegetación en el área de estudio ......................................... 71

Figura 11 Especies con mayor Indice de Regeneración Natural. ...................................................... 73

Figura 12 Indice de Valor de Importancia Ampliado. Relicto 1. ..................................................... 75

Page 8: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 13 Análisis de Componentes principales por sector a nivel de relicto de las variables

asociadas a diversidad y estructura. .................................................................................................. 78

Figura 14 Riqueza de especies forestales por distancia .................................................................... 79

Figura 15 Ubicación Estación Meteorológica El Trueno .................................................................. 87

Figura 16 Variabilidad de Humedad y Temperatura desde el Borde hacia el Interior del Bosque por

tipo de Cobertura Adyacente ............................................................................................................. 91

Figura 17 Alcance y Magnitud de la Influencia del Borde sobre el Contenido de Humedad por tipo

de cobertura adyacente ...................................................................................................................... 93

Figura 18 Diferencia entre las medias de humedad y temperatura entre las diferentes distancias del

borde hacia el interior del bosque por tipo de cobertura adyacente .................................................. 94

Figura 19 Variabilidad Temporal en la Frecuencia de los Índices de Humedad de Diferencia

Normalizada (NDMI) y de Indice de Estrés Hídrico (SIWSI) .......................................................... 95

Figura 20 Índices de Humedad de Diferencia Normalizada (NDMI) y de Indice de Estrés Hídrico

(SIWSI) a lo largo del gradiente borde- bosque interior ................................................................... 96

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1 Indice de Valor de Importancia e Indice de Distribución para especies con un DAP ≥ 10

cm. ................................................................................................................................................... 126

Anexo 2 Indice de Regeneración Natural....................................................................................... 132

Anexo 3 Indice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA%). ...................................................... 143

Anexo 4 Promedios Mensuales de Variables Climaticas de la Serie de Tiempo de Analisis 1990-

2016 ................................................................................................................................................. 157

Page 9: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Anexo 5 Analisis de Varianza para las variables de humedad y temperatura por tipo de cobertura

adyacente ......................................................................................................................................... 161

Page 10: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

RESUMEN

Los bordes en los paisajes fragmentados generan una serie de efectos directos, siendo la perdida de

humedad, el cambio más notable que afecta los bosques. Para evaluar la influencia del borde sobre

la humedad en fragmentos de bosque con dos tipos de coberturas adyacentes (Pastos y Plantaciones

de Caucho), se efectuó un análisis multitemporal de cambios de uso del suelo y desecación del

dosel en el periodo 1990 – 2016 y se establecieron transectos desde el borde hacia el interior del

bosque para la medición de temperatura, humedad relativa, composición y estructura de la

vegetación. Se identificó una pérdida del 56,34% de las áreas de bosque natural, asi como un

aumento en el número de parches, la reducción de su área y un aumento de la distancia entre

relictos, evidenciándose procesos de fragmentación. Por el contrario las áreas de pastos aumentaron

su ocupación del 15.8% del área en 1990 a 50.27% del área en 2016, siendo la cobetura dominante.

En los bsoques muestreado se registro la dominancia de especies heliófitas generalistas de

ecosistemas perturbados y una estructura en la cual no se diferencias estratos y dominan las clases

diametricas inferiores. Referente a la influencia del borde en la perdida de humedad atmosférica, se

encontró que esta alcanza los 50 m cuando la cobertura adyacente son pastos, mientras que no hay

diferencia significativa entre los valores de humedad en el borde comparado con el interior del

bosque cuando la cobertura adyacente es caucho; sin embargo, de acuerdo a los valores de Indice

Indice de Humedad de Diferencia Normalizada (NDMI) y el Índice de Estrés Hídrico (SIWSI), la

influencia del borde puede extenderse más de 100 m hacia el interior, por lo cual fragmentos

constituidos por franjas de vegetación menor a los 100 m tienen en su totalidad condiciones de

borde y no presentar área núcleo. Se considera que lo encontrado tiene grandes implicaciones en la

conservación de los bosques, ya que se evidencian procesos de degradación forestal, así como que

las distancias establecidas a nivel nacional para la protección de rondas hídricas dada las distancias

de influencia del borde no son suficientes para mantener la funcionalidad del ecosistema boscoso.

Page 11: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Palabras clave: Bosque húmedo, fragmentación, degradación, efecto de borde, microclima,

plantaciones forestales.

INTRODUCCIÓN GENERAL

La deforestación causada por la expansión de la frontera agropecuaria, genera numerosos

fragmentos de bosque inmersos en una matriz donde predominan sistemas agrícolas y ganaderos

(Chacón & Harvey 2008), formando paisajes conformados por múltiples hábitats o usos de la tierra

con un gradiente generalmente abrupto, que va desde pasturas sin arboles hasta bosques remanentes

(Bierregaard et al 1992), y a través del cual van disminuyendo considerablemente los valores de

diversidad (Mendoza et al., 2008), por lo cual se ve altamente amenazada la conservación de la

biodiversidad al interior de los relictos (Chacón & Harvey 2008).

El deterioro de los bosques amazónicos, se ha venido presentando por afecciones en su continuidad

horizontal a causa del cambio de uso del suelo, como lo son pastos y cultivos en chagras de

pequeñas áreas (Murcia et al., 2011). Entre el año 2005 y 2010, el primer factor de deforestación de

la región fue la transformación de bosques a pastos, y las zonas de piedemonte amazonense y el

Departamento del Guaviare han sido las más transformadas de la región (SOPLA 2013). Series de

tiempo detalladas del Guaviare, han evidenciado que los cultivos de coca, son el primer uso de la

tierra para fragmentar el bosque, y conllevan al establecimiento de pasturas (Armenteras et al.,

2006).

Es por ello que se considera el Departamento del Guaviare como uno de los focos de deforestación

de la Región Amazónica, debido a que es una de las zonas que registra perdida de bosques en

mayor cantidad y de forma más acelerada (Nepstad et al., 2013).

El Departamento del Guaviare, presentó una pérdida de 1315,26 Km2 de bosques durante el periodo

comprendido entre el 2002 y el 2007, presentando una Tasa Media Anual de Deforestación de 263,1

km2/año (Murcia et al., 2011). De acuerdo a Murcia et al., (2010), de los cuatros municipios que

Page 12: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

constituyen el Departamento del Guaviare (Calamar, El Retorno, Miraflores y San José del

Guaviare) los que presentan mayor tasa de deforestación son San José del Guaviare y El Retorno,

con una tasa anual de deforestación de 9.364,9 Ha/año y 6492,65 Ha/año, respectivamente, y una

tasa de deforestación proyectada para el año 2020 de 74.919 Ha (San José del Guaviare) y 51.941

Ha (El Retorno).

Los usos del suelo se convierten en presiones que no solo causan la deforestación sino que también

aumentan la fragmentación de ecosistemas, llevando a los bosques a una mayor exposición que

altera los valores objeto de conservación de los bosques (SIAC 2014), y genera mayor riesgo de

impactos, como por ejemplo los incendios forestales (OFI/CATIE 2003).

Se sabe que en ecosistemas fragmentados el borde tiene influencia sobre el microclima del bosque

(Jonsson et al., 2000), siendo las alteraciones en la humedad el cambio más notable que degradan el

hábitat (Stewart & Mallik 2006), al generar cambios en la respuesta de especies (Stratford &

Stouffet 1999). Por ejemplo, los murciélagos, anfibios y aves insectívoras son altemente suceptibles

a los cambios de humedad (Montero-Muñoz & Saenz 2008, Brooks y Kyker – Snowman 2008,

Stratford & Stouffet 1999).

Aunnque se conocen efectos del cambio de humedad sobre la biota, aún existen vacíos referente al

entendimiento de los efectos físicos y bióticos derivados de este fenómeno (Chacón & Harvey

2008).

Así mismo, aunque se reconoce que a pesar de los altos niveles de fragmentación, los paisajes

agrícolas logran mantener relictos pequeños de bosque que desempeñan un rol fundamental en la

conservación de la biodiversidad, hay poca información sobre las dinámicas del relicto al interior de

las fincas (Harvey et al., 2008).

Es por ello que considerando estas dinámicas, y dada la gran cantidad de amenazas a las que se

encuentra sometida la zona de estudio actualmente, se hace necesario diseñar estrategias de

Page 13: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

conservación (García, 2012), que no solo involucren la relación entre la superficie del área boscosa

y el perímetro de sus bordes, como un factor que afecta la conservación de la diversidad al interior

del relicto (Gary & Carroll 1994, Groom et al., 2006); sino también que tengan en cuenta la

profundidad de los efectos generados por el borde, de forma tal que se construyan criterios que

permitan definir el ancho adecuado en zonas de amortiguación para lograr objetivos específicos de

conservación (Dignan & Brend 2002, Stewart & Mallik 2006).

Por lo cual, analizar el cambio en la humedad en el gradiente borde – bosque interior, aportara al

diseño de herramientas que soporten el manejo áreas boscosas con fines de conservación en zonas

finqueras.

El presente estudio tuvo como objetivo evaluar la influencia del borde sobre la humedad en

fragmentos de bosque con dos tipos de coberturas adyacentes en zonas finqueras. La información

obtenida es relevante para extrapolar el efecto sobre consecuencias bióticas y así poder definir

criterios de manejo.

Para lograr nuestro objetivo, se caracterizo la estructura espacial de los fragmentos de bosque

seleccionados y las coberturas adyacentes a estos, con el fin de considerar los efectos de la matriz.

Así mismo, se cuantificó el alcance y magnitud de la pérdida de humedad desde el borde de cada

cobertura adyacente hasta el interior del bosque. Por último, se determinó si la influencia del borde

sobre el contenido de humedad es estática o progresiva en el tiempo.

El desarrollo de estos objetivos, se realizó empleando escalas espaciales y temporales múltiples, de

acuerdo a lo sugerido por Harper et al., 2005 y Finegan & Bouroncle 2007, con el fin de disponer

de métodos de estimación de pérdida de la humedad que puedan ser aplicables a cualquier escala.

Page 14: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

MARCO TEORICO

Procesos en el Paisaje: Fragmentación e Influencia del Borde

La fragmentación es un proceso que ocurre en los paisajes y hace referencia a la reducción de un

hábitat, trayendo consigo el continuo aislamiento de las manchas de hábitat y poblaciones silvestres

asociadas a éstas (Gurrutxaga 2003). El proceso de fragmentación no ocurre al azar, sino que está

asociado de forma directa a las acciones antrópicas que conllevan a una modificación intensa del

territorio (Peng et al., 2016), lo cual genera una disminución de las coberturas vegetales cuya área

se reduce a pequeños fragmentos que quedan inmersos en una matriz alterada de vegetación distinta

u otro uso de la tierra (Prieto et al 2008).

Una de las consecuencias de los procesos de fragmentación de los ecosistemas, es el incremento del

número de fragmentos remanentes y la disminución de su tamaño, lo que implica un aumento en la

relación entre el área y el perímetro de los mismos (McGarigal & Cushman, 2002). Estas

modificaciones en los limites de los fragmentos, conlleva a que sobre estos se presente una mayor

exposición y por tanto influencia de los ambientes periféricos (Gurrutxaga & Lozano 2006) que se

evidencia en la interfase entre los diferentes tipos de ecosistemas conocida como borde.

El borde puede identificarse cómo el límite de una cobertura vegetal continua o una transición

abrupta que separa dos ecosistemas (Murcia 1995). Esta transición está asociada a cambios en

numerosos factores tanto bióticos como abióticos en los parches de bosque remanente (Murcia

1995, Wuyts et al., 2008). Estos cambios que se presentan se asocian con los conceptos de efecto

borde e influencia del borde. Aunque hay diferencias entre autores, usualmente se habla de efecto

de borde como el contraste entre la composición y estructura de la cobertura vegetal, mientras que

la influencia del borde incluye el efecto de los procesos bióticos y abióticos en el borde, que da

lugar a una diferencia detectable en la composición, estructura y función del mismo (Harper et al.,

2005).

Page 15: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Debido a la Influencia del Borde, todos los bordes se caracterizan por crear gradientes, generados

por la influencia de efectos físicos y abióticos (Murcia 1995, Harper et al., 2005). Los efectos

físicos se relacionan a las perturbaciones que se dan sobre el suelo y la vegetación (Harper et al.,

2005), y los efectos abióticos, a variaciones microclimáticas causadas por cambios en la

temperatura, el viento y la humedad (Sih et al., 2000).

Son precisamente los efectos abióticos los que determinan no solo el ambiente del bosque sino

también la expresión del mismo (Montenegro & Vargas 2008), por lo cual, los efectos más

impactantes están relacionados con la variabilidad de la temperatura, el aumento de la intensidad de

luz, la alteración en el régimen de humedad y el déficit de presión de vapor (Kapos 1989), y de

éstos, perdida de humedad constituye el cambio más notable que afecta los bosques (Stewart &

Mallik 2006).

La influencia del borde puede evaluarse a partir de la medición del alcance de penetración y la

magnitud del efecto. El alcance medido como la distancia hasta la cual existe una diferencia

estadísticamente significativa del efecto y la magnitud, como un indicador de si difiere un

parámetro dado en el borde en comparación con un ecosistema de referencia (Harper et al, 2005).

Sin embargo, debido a que la dinámica de los bordes es muy compleja, existe una gran variabilidad

en la intensidad de los impactos de acuerdo al sitio (Murcia 1995, Mcintyre & Hobbs 1999, Harper

et al., 2005). En algunos casos se sugiere que la influencia del efecto borde es monótona y lineal

(Harper et al., 2005), pero también se ha encontrado que la respuesta de la humedad en el gradiente

borde-interior, no siempre presenta un comportamiento lineal (Romero-Torres & Varela 2011).

Tambien se ha registrado que la distancia de penetración del efecto de pérdida de humedad es

mayor en paisajes muy fragmentados (Briant et al., 2011), y que en la magnitud de penetración de

los efectos, influye la estacionalidad representada en épocas secas y húmedas (Pohlman et al., 2007,

Briant et al., 2010, Baker et al 2014), así como también lo hacen las características estructurales del

Page 16: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

relicto, el borde y la matriz (Turner et al., 2001; Lindenmayer & Franklin 2002; Pohlman et al.,

2007, Romero-Torres & Varela 2011).

Así mismo, dado que la dinámica de la influencia del borde, está relacionada de forma directa con

los usos del suelo, y estos son variables, se debe considerar el análisis temporal de los cambios que

se dan en el paisaje para entenderla (Hernández, 2007, Carvajal-Cogollo 2014).

Page 17: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

CAPITULO I ESTRUCTURA ESPACIAL

Introducción

El paisaje es producto de numerosas interacciones entre los factores bióticos, abióticos y sociales

(Torres-Gómez et al., 2009). Entre estos, el uso y manejo del territorio es el factor social más

determinante en los cambios que influyen en los procesos de deforestación, fragmentación y

degradación de bosques (Armenteras & Vargas, 2016), principalmente en las zonas de fácil acceso

(Vergara & Gayoso, 2004). La ocupación del suelo por la actividad antrópica, conlleva a una

simplificación del uso del suelo y a una mayor homogeneidad del paisaje, constituyéndose en el

principal determinante de las medidas del paisaje y el indicador más sensible de los sistemas

terrestres (Peng et al., 2016).

La detección y seguimiento de los cambios que se generan sobre el paisaje, pueden realizarse a

partir del análisis multitemporal de la cobertura del suelo, así como de métricas del patrón espacial

(Sun & Zhou, 2016). El análisis de los cambios de cobertura se basa en el procesamiento digital de

imágenes, siendo el resultado final, la representación espacial que permite detectar y estimar la

extensión de los cambios (Canzio 2006), y la frecuencia de los mismos, entendida como la

proporción en que estas modificaciones ocurren (Riaño, 2002).

Por otro lado, la cuantificación de la configuración espacial a través de métricas, se ha convertido

en una herramienta descriptiva de la estructura y dinámica de cambio de los elementos estructurales

del paisaje (Matteucci, 2004).Estas métricas también pueden dar información acerca de la

conectividad estructural (Correa et al., 2014), referida a relaciones de continuidad y adyacencia

entre los fragmentos de un tipo de cobertura (Tylor et al., 2006); así como permiten identificar las

asociaciones entre patrones y procesos (Aguilera & Botequilla-Leitao 2012).

Page 18: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Los análisis de coberturas del suelo en conjunto con las métricas del paisaje, han permitido

cuantificar la fragmentación y la diversidad de paisajes, y se han convertido en un requisito previo

para estudiar la función y el cambio del paisaje (Martínez del Castillo et al., 2015).

Sin embargo, el conocimiento de los cambios de cobertura y estructura del paisaje, por si solos, no

bastan para confirmar las asociaciones que se dan entre patrones y procesos (Matteucci, 2004). Por

lo cual se hace necesario emplear metodologías alternativas que permitan analizar las relaciones

sociales entre la dinámica de transformación del paisaje, los procesos subyacentes que conducen al

cambio (Vieira & Castillo 2010) e investigaciones de procesos ecológicos (Aguilera & Botequilla-

Leitao 2012).

El análisis integrado de los cambios de cobertura, configuración espacial y factores sociales que

inciden en ellos, son poco frecuentes (Torres-Gómez et al., 2009). Por ello, este estudio busca

integrar los tres análisis para determinar las características y cambios de la estructura espacial del

mosaico alrededor de los relictos de estudio, como fase previa para determinar la correlación que

existe entre la configuración espacial del mosaico y la influencia del borde en el contenido de

humedad.

Para esto, se parte del análisis multitemporal de coberturas, para identificar los cambios en relación

al uso del suelo en el periodo 1990-2016, y apoyados en el testimonio de actores claves, se

identificaron las principales dinámicas del territorio que han influido en la ganancia o pérdida de

cobertura boscosa. Los resultados de este análisis, son la fase previa para determinar la correlación

que existe entre la configuración espacial del mosaico y la influencia del borde en el contenido de

humedad.

Page 19: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Materiales y Métodos

Área de Estudio

Se manejaron los tres factores de escala que influyen en el comportamiento de los Índices de Paisaje

(Simová & Gdulová. 2012). El primero referente a la resolución espacial, la cual fue de 30 metros;

una extensión correspondiente a una ventana de 10 km x 10 km alrededor de tres (3) relictos

boscosos seleccionados (Figura 1), área adecuada para observar la disposición de las diferentes

clases de uso del suelo, así como obtener diferentes métricas del paisaje (Fernandez & Silva 2015;

Arancibia-Arce et al., 2013; Costafreda 2009); y por último una resolución temática, para la cual

se empleó la Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra Corine Land Cover, adaptada para

Colombia (2010).

Los tres (3) relictos de bosque seleccionados, se encuentran ubicados por debajo de los 1000 m

sobre el nivel del mar, en las veredas La Reforma, La Esmeralda y La Esperanza, en el Municipio

El Retorno del Departamento del Guaviare (Tabla 1); encontrándose en la Zona de Vida de Bosque

Húmedo Tropical (bh- T) de acuerdo a la clasificación de Holdridge, presentando temperaturas

mayores a los 24°C y precipitaciones que oscilan entre los 2000 y 4000 mm anuales (IGAC 2008).

Estos relictos tienen dos características en común, la primera se refiere a que son áreas boscosas que

en la actualidad no presentan extracción forestal; y la segunda, que las coberturas adyacentes a

estos relictos, son pastos limpios y plantaciones de caucho.

Tabla 1 Ubicación Relictos de Estudio

Vereda Predio Relicto Coordenadas

Norte Este Altitud

La Reforma El Mirador 1 2° 13' 35.634'' -72° 45' 51.768'' 270

Esmeralda El Topacio 2 2° 13' 2.1864'' -72° 43' 56.881'' 265

La Esperanza Asoprocaucho 3 2° 15' 22.909'' -72° 39' 47.886'' 206

Page 20: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 1 Área de Estudio

Page 21: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

De acuerdo a la base de datos TREMARCTOS Colombia 3.0, del área de análisis correspondiente a

la ventana de 10 km2, 5 658.649 ha se traslapan con parte de la Resera Forestal de la Amazonia

(Ley 2 de 1959) y 79 538.56 ha con el Área de Protección Regional Ariari Guayabero.

Así mismo esta es un área de importancia arqueológica, ya que se han encontrado siete (7)

hallazgos arqueológicos, y es considerada un área de distribución de especies sensibles (Tabla 2).

Tabla 2 Especies de Fauna Sensibles presentes en el Área de Estudio

Clase Genero Especie Categoría Amenaza Endémica Migratoria

Mammalia Ateles hybridus CR CR 0 0

Aves Buteo platypterus 0 1

Aves Cathartes aura 0 1

Aves Chlorostilbon olivaresi 1 0

Aves Dendroica striata 0 1

Aves Diglossa gloriosissima EN EN 1 0

Aves Dolichonyx oryzivorus 0 1

Aves Elanoides forficatus 0 1

Aves Empidonax virescens 0 1

Aves Eriocnemis isabellae CR 1 0

Aves Eriocnemis mirabilis CR CR 1 0

Aves Hirundo rustica 0 1

Aves Piranga rubra 0 1

Aves Progne chalybea 0 1

Aves Pygochelidon cyanoleuca 0 1

Aves Seiurus noveboracensis 0 1

Aves Setophaga ruticilla 0 1

Aves Wilsonia canadensis 0 1

Mammalia Pithecia monachus LC VU 0 0

Reptilia Chelonoidis denticulata VU EN/VU 0 0

Reptilia Kinosternon scorpioides VU 1 0

Reptilia Melanosuchus niger LR/cd EN 0 0

Reptilia Podocnemis expansa LR/cd CR/EN 0 0

Reptilia Podocnemis unifilis VU CR/EN 0 0

Fuente: Tremarctos 3.0, 2016.

Procesamiento Digital de Imágenes

Para determinar la dinámica de cambio de esta ventana de análisis (10 km x 10 km), se hizo un

análisis multitemporal de las coberturas de la tierra, para el periodo comprendido entre los años

1990 y 2016. Se inició ubicando el área de estudio en la grilla mundial de referencia, identificando

Page 22: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

que el PATH ROW 7-58 cubre el 100% del área de interés, por lo cual para este cuadrante, se

realizó una revisión de las series históricas de las imágenes LANDSAT disponibles en el servidor

libre Earth Resources Observation and Science Center - EROS del Servicio Geológico de los

Estados Unidos – USGS (En Línea 2016); se seleccionaron aquellas imagines con una presencia de

nubes sobre la escena menor al 20% (Tabla 3).

El procesamiento de imágenes se realizó con el software IMPACT Toolbox versión 1.3.7 beta.

Tabla 3 Descripción de las Imágenes Satelitales seleccionadas

Tipo de Imagen Descripción Fecha

Landsat 4 Landsat 4 - Presente (MSS. TM. ETM + y OLI) Combinado. 08/01/1990

16/03/1991

13/12/1997

Landsat 7 (ETM + )

Landsat 7 Enhanced Thematic Mapper Plus (ETM +)

(1999 - Mayo 2003). Imágenes con ocho bandas

espectrales con una resolución espacial de 30 metros para

las bandas 1 a 7 (1 Azul. 2 Verde. 3 Rojo. 4 NIR. 5 SWIR1

. 6 TIR y 7 SWIR2). y una banda pancromática (8 Pan) con

una resolución de 15 metros.

13/02/2000

30/09/2002

Landsat 8 Landsat 8 Operacional Land Imager (OLI) (abril de 2013 -

presente).

06/10/2013

01/02/2016

Recorridos de Campo

Durante los años 2015 y 2016, se tomaron puntos control y se hicieron recorridos de observación,

para la identificación de unidades de cobertura, y mediante recorridos de observación se

determinaron las principales actividades económicas asociadas a cada cobertura y las prácticas de

manejo empleadas.

Validación

Con el fin de determinar la confiabilidad de las clasificaciones temáticas, se siguió el procedimiento

propuesto por Stehman y Czaplewski (1998), en relación al diseño del muestreo, la evaluación del

sitio de verificación y la elaboración de una matriz de confusión .

Page 23: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Se tomaron como unidad de muestreo puntos de control de diferentes fuentes. La primera referida a

640 puntos capturados con GPS en campo, durante los años 2015 y 2016, y se limitaban a zonas de

fácil acceso.

Como segunda fuente, se estratifico la ventana de estudio en las clase temáticas de áreas de bosque

y no bosque, siendo las áreas de no bosque los territorios artificializados, territorios agrícolas, áreas

húmedas, superificies de agua, áreas abiertas o con poca vegetación y áreas con vegetación

herbácea o arbustiva.

Sobre las áreas de bosque y no bosque, se generaron puntos aleatorios simples con el software

ArcGIS 10.3. Se generaron mas de 50 puntos por clase temática, dado que es el mínimo

recomendado para evaluar la precisión (Chuvieco ,2000); asi mismo se tomo como único criterio

una distancia de separación entre puntos mayor a 400 m.

Los puntos creados se validaron con ortofotos de alta resolución y cartografía temática regional a

una escala de 1:100 000. Para el análisis de precisión de los años 1990, 2000 y 2013, los puntos

fueron comparados con los mapas de cobertura de Bosque – No Bosque, para los mismos años del

Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia (IDEAM). El año 2002

se validó con el mapas de la cobertura de la tierra de la Amazonia, del mismo años del Instituto

Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI); los años 1991 y 1997 se validaron con puntos

en áreas boscosas no cambiantes entre los año 1990 – 2000 , y por último, el año 2016 se validó con

puntos control tomados en campo.

La exactitud se evaluó a través de la matriz de confusión, empleando el coeficiente Kappa, el cual

permite determinar el grado de asociación entre la clases definidas en la interpretación de imágenes

y las clases de verificación, indicando asi el grado de cambio entre estas, cuanto mas alto es el

coeficiente de Kappa es mayor la estabilidad en las categorías presentes en la imagen (Chuvieco,

1998).

Page 24: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Por ultimo, para determinar la precisión en la clasificación digital se incluyendo tres medidas

estándar (Martínez del Castillo et al., 2015): precisión de la clasificación general, precisión del

productor y precisión del usuario.

Entrevistas Actores Clave

Se realizaron entrevistas cualitativas semiestructuradas, a diferentes actores clave de la zona

(productores de coca, agricultores familiares, productores de caucho y funcionarios públicos) con el

fin de identificar las dinámicas de cambio en el manejo de los bosques, que han contribuido a la

ganancia o pérdida de cobertura forestal.

Los actores clave fueron referenciados por habitantes de la zona, y posteriormente fueron

contactados de forma directa. En total se realizaron cuatro (4) entrevistas, entre marzo de 2016 y

julio del 2016, tres (3) a habitantes de la zona que nacieron y crecieron en el municipio del Retorno,

y una (1) a un funcionario público que desarrolla sus actividades en el sector.

Para contextualizar e interpretar las afirmaciones de los entrevistados, se comparó la información

proporcionada con información obtenida a través de observaciones no partícipes, así como análisis

de bibliografía.

Métricas del Paisaje

Con base en la información preliminar referida a los mapas de coberturas para cada año, se

realizaron los cálculos de métricas de configuración del paisaje a nivel de clase y de parche,

empleando el software Fragstats versión 4.2.1. (McGarigal et al. 2012), en el cual se subió

información en formato imagen (Imagine), con un tamaño de celda de 30 metros. En la Tabla 4 se

relacionan las métricas empleadas.

Tabla 4 Metricas de Configuración del Paisaje empleadas para los diferentes niveles de análisis

Tipo de Métrica

Page 25: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Métrica Nivel de Clase Nivel de Parche

Área

Área (CA)

Área Total (CA/TA)

Número de Parches (NP)

Densidad de Parches (DP)

Índice del Parche más Grande (LPI)

Variabilidad de ÁREA*

Área del Parche (AREA)**

Perímetro del Parche (PERIM)**

Compacidad media del parche

(GYRATE)**

Forma

Proporción Perímetro/Área (PARA)*

Índice de Forma (SHAPE)*

Índice de Dimensión Fractal (FRAC)*

Índice de Circulo Circunscrito (CIRCLE)*

Índice de Contigüidad (CONTIG)*

Proporción Perímetro/Área (PARA)**

Índice de Forma (SHAPE)**

Índice de Dimensión Fractal (FRAC)*

Índice de Circulo Circunscrito (CIRCLE)*

Índice de Contigüidad (CONTIG)*

Agregación

Distancia Euclidiana al Vecino más

Cercano (ENN)*

Índice de Agregación (AI)

Porcentaje de Adyacencias (PLADJ)

Agrupamiento (CLUMPY)

Índice de Cohesión del Parche

(COHESION)

Distancia Euclidiana al Vecino más Cercano

(ENN)**

* Se calcularon: la media (MN), la mediana (MD), el área media ponderada (AM), la desviación estándar

(SD) y el coeficiente de variación (CV).

** Se calcularon: la desviación estándar con respecto a la clase (CSD), el porcentaje respecto a la clase (CPS),

la desviación estándar respecto al paisaje (LSD) y el porcentaje respecto al paisaje (LPS).

Resultados

Validación Procesamiento Digital de Imágenes

La exactitud temática de los mapas de cobertura generados a partir del procesamiento digital de

imágenes, se determinó mediante el Coeficiente de Kappa, cuyos valores obtenidos y fuerza de

concordancia se presentan en la Tabla 5. Con el fin de obtener la información más precisa posible

se tomó como mínimo permitido un porcentaje de 60% de coincidencia con respecto a la

información de referencia, de esta forma se llega a fiabilidades altas (Landis & Koch, 1977 ), con

un valor kappa que varía entre 0.64 y 0.91 para la clasificación de todas las coberturas.

Se encontró que la clasificación del año 2016 validada con puntos de referencia tomados en campo,

obtuvo la mayor precisión, con un coeficiente de Kappa de 0.908.

Tabla 5 Valores de Coeficiente de Kappa

Page 26: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Imagen Coeficiente de Kappa Error Estandar I.C (95%) Fuerza de la Concordancia

08/01/1990 0.640 0.045 (0.552 , 0.728) Buena

16/03/1991 0.693 0.057 (0.581 , 0.805) Buena

13/12/1997 0.647 0.060 (0.529 , 0.764) Buena

13/02/2000 0.747 0.052 (0.645 , 0.849) Buena

30/09/2002 0.661 0.052 (0.559 , 0.764) Buena

06/10/2013 0.649 0.068 (0.515 , 0.782) Buena

01/02/2016 0.908 0.090 (0.731 , 1.085) Muy Buena

Análisis Multitemporal del Cambio de Coberturas

Composición del Paisaje

En el área de estudio, correspondiente a una ventana de 84 722. 76 ha se identificaron seis (6)

clases de cobertura: areas abiertas, sin o con poca vegetación, áreas agrícolas heterogéneas, áreas

con vegetación herbácea y arbustiva, bosques, otras tierras y áreas sin datos debido a la presencia de

nubes.

En la Tabla 6 se relacionan el área y porcentaje de esta de cada una de las clases de cobertura para

el periodo 1990 – 2016.

Tabla 6 Clases de Cobertura para el periodo 1990 - 2016

Año Área AA AAH AVHA B OT P SD

1990 ha 1599.93 529.65 12075.39 56970.99 36.18 13385.52 125.1

(%) 1.89 0.63 14.25 67.24 0.04 15.80 0.15

1991 ha 4804.02 3582 17695.17 52354.89 26.73 6075.81 184.14

(%) 5.67 4.23 20.89 61.80 0.03 7.17 0.22

1997 ha 199.8 3032.73 25570.44 54339.39 39.06 1293.75 247.59

(%) 0.24 3.58 30.18 64.14 0.05 1.53 0.29

2000 ha 2682 97.83 11995.47 41437.62 37.17 28099.44 373.23

(%) 3.17 0.12 14.16 48.91 0.04 33.17 0.44

2002 ha 571.5 685.98 37316.61 41453.37 28.71 3951.9 714.69

(%) 0.67 0.81 44.05 48.93 0.03 4.66 0.84

2013 ha 4141.08 3956.49 28669.32 33132.33 52.65 9974.07 4796.82

(%) 4.89 4.67 33.84 39.11 0.06 11.77 5.66

2016 ha 1204.2 504 8140.32 32096.97 59.58 42592.41 125.28

Page 27: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Año Área AA AAH AVHA B OT P SD

(%) 1.42 0.59 9.61 37.88 0.07 50.27 0.15

AA: Áreas abiertas, sin o con poca vegetación -AAH: Áreas agrícolas heterogéneas- AVHA: Áreas con

vegetación herbácea y arbustiva - B: Bosques- OT: Otras tierras- SD: Sin Datos

En el año 1990 los bosques eran la cobertura dominante ocupando el 67.24% del área de estudio,

para el año 2016 éstos representan el 37.88%, siendo la cobertura dominante los pastos limpios, los

cuales ocupan el 50.27% del área.

En la Figura 2 se muestra el cambio de área de los bosques durante el periodo 1990 – 2016.

Figura 2 Área de bosque en el periodo 1990 - 2016

Para el 2016, los pastos limpios, son la cobertura dominante y están dedicados a la ganadería

extensiva, sobre estas áreas, la única práctica de manejo que se realiza es la limpieza, pero el nivel

tecnológico utilizado para su mantenimiento, impide la presencia o el desarrollo de otras coberturas

naturales. Sobre estas áreas de pastos se pueden encontrar arbustos y árboles aislados, con una

cobertura menor al 30% sobre el total de la unidad.

Page 28: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Las áreas con vegetación herbácea y arbustiva ocupan el 9.61% del área total, estas se encuentran

asociadas a pastos en los cuales son escasas las prácticas de manejo, ocurrieron procesos de

abandono o se encuentran en barbecho, por lo cual la vegetación herbácea alcanza

aproximadamente 1.5 m de altura, y se alcanza a desarrollar vegetación arbustiva de sucesiones

tempranas, en las cuales dominan especies de la familia MELASTOMATACEAE y POACEAE.

Áreas abiertas, sin o con poca vegetación representan el 1.42% del área, en su mayoría

corresponden a suelos desnudos que evidencian procesos de erosión y degradación, así como suelos

quemados en áreas de bosque, cultivos o pastos que fueron afectados por incendios, lo cual es muy

común dado que las quemas son la principal practica de manejo en la zona, para el establecimiento

de cultivos o expansión de pastos sobre áreas de bosque.

Las áreas agrícolas heterogéneas, tan solo representan el 0.59% del área, en estas son dominantes

los pastos, los cuales ocupan entre el 30% y 70% de la unidad, sin embargo, se encuentran inmersas

en éstos, coberturas agrícolas asociadas en su mayoría a plantaciones de caucho, así como mosaicos

de cultivos de maíz, plátano y yuca; los espacios naturales se refieren a pequeñas áreas de

vegetación secundaria.

Cabe aclarar, que si bien las plantaciones de caucho constituyen una cobertura de vegetación

arbórea con manejo forestal, estas no son incluidas como una categoría aparte (Plantaciones

forestales), dado que el área de las mismas no es mayor a 25 Ha.

El 0.15% del área no se pudo clasificar debido a la presencia de nubes.

Cambios Socioeconomicos que han incidido en el Cambio de Uso del Suelo

De acuerdo al Informe de Gestión 2012- 2015 (2015) de la alcaldía municipal de El Retorno, la

ganadería se posiciona como la actividad económica principal del municipio, aunque también se

destaca la producción de látex de caucho y en algunas zonas aún predominan los cultivos ilícitos.

Page 29: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Estas actividades económicas son las que han influenciado en mayor medida los cambios de uso del

suelo en la zona de estudio, por lo cual, a continuación se relacionan en una línea de tiempo para el

periodo comprendido entre los años 1990 y 2016 (Figura 3).

Page 30: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 3 Línea del tiempo para el periodo comprendido entre 1990 – 2016. Descripción de los elementos socioeconómicos que han incidido en el cambio

de uso del suelo

1989 1993 1996 1999 2007 2016

Mecanización en las labores de tala de árboles

Se extiende el uso de la

motosierra

1990

Llegada Frente 1 de las

FARC

Extensión cultivo de coca

en bosques naturales

PLANTE

Plan de Desarrollo

Alternativo

Sustitución de cultivos de

coca

Deslazamiento de la población por el Conflicto

Armado

1997

Llegada Autodefensas

Unidas de Colombia

(AUC)

Cambia dinámica cultivo

de coca

2001

Establecimiento

Base Militar El

Retorno

Plan Colombia

Fumigaciones con

glifosato para erradicación

de cultivos de coca

2004

2006

Desmovilización AUC

Frente Héroes del

Guaviare del Bloque

Centauros

Erradicación manual de

cultivos de coca

1994

ASOPROCAUCHO

Asociación de campesinos caucheros como una alternativa de sustitución de

los cultivos de coca.

2008

Programa de Alianzas Productivas

Cultivos de cacao y caucho como alternativa productiva sostenible que

promueva la conservación y mejore los

ingresos de los campesinos.

Crédito Familiar para el fomento de la ganadería entregado

por el obispo de la región Belarmino Correa

Periodo de compra de grandes extensiones de tierra para ganadería extensiva

Establecimiento de Cultivos de Caucho

Programa Municipal

Ganadería al Servicio del Progreso

Económico

Page 31: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Como se evidencia en la línea del tiempo, las actividades productivas y el conflicto armado, han

determinado la dinámica histórica en el uso del suelo en el área de estudio, estás se detallan en

seguida:

Agricultura Familiar

En el sector rural del municipio de El Retorno, se evidencian unidades de producción agrícola

familiar que no superan la hectárea y en las cuales se pueden encontrar cultivos mixtos de plátano

(Musa sp.), arazá (Eugenia stipitata), cítricos (Citrus sp.), copoazú (Theobroma grandiflorum),

borojo (Borojoa patinoi), yuca (Manihot esculenta), papa amazónica (Dioscorea sp.), mafafa

(Xanthosoma sp.), caña de azúcar (Saccharum officinarum), caucho (Hevea brasiliensis), algodón

(Gossypium sp.), café (Coffea sp.), mango (Manguifera indica), cacao (Theobroma cacao) y

granadillas silvestres (Passiflora sp.). Así como se mantienen especies animales menores como

gallinas y en algunas zonas de establecen tanques para la producción de trucha.

La mano de obra para la producción de alimentos es familiar, estós alimentos son para el

autoconsumo, aunque también se mantienen dinamcias como el trueque con los vecinos y la venta

local de excedentes.

Extracción Forestal

Durante las décadas de los setenta y los ochenta, la tala de bosques era realizada con hacha, pero a

partir del año 1989 la tala empezó a realizarse con motosierra, por lo cual con la mecanización de la

actividad de extracción forestal, aumento y se aceleró la tala de bosques. Aunque aún se siguen

métodos manuales para la extracción de madera, la cual es transportada por tracción animal a través

caminos forestales y vías terciarias.

Si bien, en la actualidad continúa la extracción forestal, está no se asocia a maderas finas con

propósitos comerciales, sino a usos domesticos. Se tiene un estimado que cada familia, saca al año

Page 32: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

de áreas de bosque natural, aproximadamente 400 árboles, con un diámetro superior a los 10 cm,

los cuales son usados con fines estructurales (postes y tablas).

Asi mismo, debido a la falta de energía eléctrica, los habitantes de la zona aún dependen en gran

medida de leña como principal fuente de energía, la cual en su mayoría es obtenida en zonas de

pastos arbolados o bordes de bosques.

Cultivos de Coca y Conflicto Armado

Desde la década de los 70, se proliferaron los cultivos de coca sobre áreas de bosque natural en el

Departamento del Guaviare, la expansión y auge del cultivo coincide con la llegada del Frente 1

de las FARC (Fuerzas Armadas Revolucionarias de Colombia) a principios de los 90 y de las

Autodefensas Unidas de Colombia (AUC) en 1997.

El cultivo de coca trajo consigo el desarrollo de la malla vial entre fincas, la apertura de tiendas asi

como de mangas de coleo, contribuyendo al desarrollo d einfraestructura en el municipio.

En el año 2001, el presidente de Colombia, Andrés Pastrana Arango, dio inicio al Plan Colombia,

el cual incluía las fumigaciones áreas con glifosato sobre los cultivos de coca, como una estrategia

antinarcótica, y esto afecto según los habitantes, no solo las áreas de cultivos en zonas de bosque

sino también los cultivos familiares y cuerpos de agua de la región.

En 2004 se establecieron las bases militares de Miraflores y El Retorno, como primer paso para

que en el 2005, el entonces presidente Álvaro Uribe Vélez, diera inicio al proceso de

desmovilización de las AUC, y en 2006 se desmoviliza el Frente Héroes del Guaviare del Bloque

Centauros. Los desmovilizados de las AUC participaron en programas manuales de erradicación,

sin embargo, esto trajo consigo numerosas tomas campesinas para impedir la erradicación de los

cultivos de coca, que constituian como sustento de numerosas familias, por lo cual el gobierno

volvió a emplear las erradicaciones con glifosato.

Page 33: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

En la actualidad han disminuido la cantidad y area de los cultivos de coca, dado que bajo la

rentabilidad del mismo. Las áreas de cultivo de coca en las fincas no superan una (1) ha, y son de

carácter mixto, asociando otras especies agrícolas y forestales, sin embargo, algunos productores,

mantienen cultivos de coca de mayor extensión al interior de áreas boscosas que no son de su

propiedad y que se encuentran alejadas de la zona colonizada..

Ganadería Extensiva

En el periodo comprendido, entre los años 1988 y 1999, el obispo de la región Belarmino Correo,

impulso un crédito familiar para los colonos, en el cual se hacia la entrega de novillas y un toro,

para el fomento de la ganadería y la mejora de fincas, lo cual trajo consigo una expansión de la

frontera de pastos sobre áreas de bosque.

En el año 1997, debido al conflicto armado se presento un fenómeno de desplazamiento de la

población rural del municipio de El Retorno, el cual se extendió hasta el año 2007. Durante esta

etapa del conflicto, se dio un fenómeno de compra de tierras a bajo precio en la cual los ganaderos

se hicieron acreedores de grandes extensiones para la ganadería extensiva, práctica en la cual se

talan áreas de bosque natural para la ampliación continua de potreros.

La expansión de los pastos sobre áreas de bosques se ha mantenido hasta la fecha, en esta práctica

es común que se quemen los bordes de los bosques para ir ampliando las áreas de pastos, pero la

madera no es aprovechada.

Cultivos Alternativos

Los Cultivos de caucho surgieron en la región, en la década de los años 70, como una alternativa a

la deforestación por la producción de plátano.

A raíz de la proliferación de los cultivos de coca en áreas de bosque a inicios de los 90, el gobierno

nacional planteo una serie de estrategias para la sustitución de cultivos ilícitos, entre las cuales se

Page 34: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

impulsa el Plan de Desarrollo Alternativo “PLANTE” (1993 – 1996), con el cual se buscaba que

los pequeños productores sustituyeran los cultivos de coca por cultivos de caucho, la

implementación de este plan en la región, recibió el apoyo internacional de Holanda. Sin embargo

el plan de sustitución de cultivos, se vio frenado por el desplazamiento que vivieron varios de sus

beneficiarios en el año 1997.

En 1994, surge ASOPROCAUCHO, como una asociación de campesinos caucheros, que hasta la

fecha han trabajo en la promoción del cultivo de caucho, y lo siguen impulsando como una

alternativa de sustitución de los cultivos de coca.

En el año 2008 surge el Programa de Alianzas Productivas, en el cual se busca impulsar otro tipo de

actividades, como los cultivos de cacao y caucho, como alternativa productiva sostenible, que

promueva la conservación y mejore los ingresos de los campesinos.

Durante el año 2016, ASOPROCAUCHO trabajo con el Municipio de el Retorno, la Gobernación

del Guaviare, y CEPROMEGUA, en un proyecto para la el establecimiento de 1500 ha de caucho

en el Departamento, de las cuales, 420 ha se establecieron en El Retorno.

Configuración a Nivel de Clase

Índices de Área

En relación a los índices de área se encontró, que los pastos son la cobertura dominante con una

extensión de 42 592.41 ha (50.27%), representada en 332 fragmentos con un tamaño promedio de

128.29 ha y un coeficiente de variación del tamaño de los parches de 550.89%.

Los bosques son la segunda clase representativa en el área de estudio, con 32 096.97 ha (37.88%),

con 339 parches que tienen un tamaño promedio de 94.68 ha, y cuyas áreas tienen un coeficiente de

variación de 772.24%. Los altos valores de desviación en esta clase se deben a la alta variabilidad

del tamaño de los parches boscosos.

Page 35: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

En la Tabla 7 se muestran las métricas de área para cada clase de cobertura para los años 1990 y

2016.

Tabla 7 Métricas de Área a Nivel de Clase

A

ño

Clase de

Cobertura

NP

(#)

PD

(#/100

ha)

LPI

(%)

AREA

MN (m2)

AREA

AM (m2)

AREA

MD (m2)

AREA

SD (m2)

AREA

CV (%)

19

90

AA 133 0.16 0.12 12.03 27.57 7.20 13.67 113.68

AAH 52 0.06 0.07 10.19 19.67 7.74 9.83 96.49

AVHA 520 0.61 0.53 23.22 82.99 11.48 37.26 160.44

B 62 0.07 64.84 918.89 52 979.07 10.40 6 916.46 752.70

OT 1 0.00 0.04 36.18 36.18 36.18 0.00 0.00

P 552 0.65 0.89 24.25 163.40 8.24 58.09 239.55

20

16

AA 102 0.12 0.08 11.81 21.65 8.78 10.78 91.31

AAH 51 0.06 0.06 9.88 19.51 6.39 9.76 98.72

AVHA 549 0.65 0.14 14.83 34.38 9.27 17.03 114.83

B 339 0.40 15.06 94.68 5 741.09 10.53 731.17 772.24

OT 1 0.00 0.07 59.58 59.58 59.58 0.00 0.00

P 332 0.39 11.76 128.29 4 021.58 13.19 706.73 550.89

NP: número de parches, PD: densidad de parches, LPI: índice del parche mas grande, AM: media ponderada por área,

MD: media del área de los parches, SD: desviación estándar, CV: coeficiente de variación.

En la

Gráfica 1, se muestra el número de parches para cada una de las clases de cobertura en el periodo

1990 – 2016, se evidencia un aumento significativo en el número de parches de bosques que

pasaron de ser 62 en 1990 a 339 parches en el 2016, mientras que en la cobertura de pastos hay una

disminución de la cantidad de parches de 552 a 332. En relación al índice del parche más grande, en

1990 los bosques (64.84%) eran la cobertura que tenían los parches con mayor área, mientras que

en el 2016, las coberturas de bosques y pastos son las tienen mayor porcentaje de área ocupada por

su parche más grande dentro del paisaje, con 15.06% y 11.76% respectivamente.

Page 36: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Gráfica 1 Número de Parches por Clase de Cobertura

0

100

200

300

400

500

600

700

Año

1990

Año

1991

Año

1997

Año

2000

Año

2002

Año

2013

Año

2016

NP

Año

AA

AAH

AVHA

B

OT

P

Métricas de Forma

En relación al índice de proporción perímetro/área (PARA), se evidencia que dada la relación entre

la longitud del parche (m) y el área (m2), de 1990 al 2016 disminuyo el valor del índice para los

bosques y los pastos, lo cual indica una disminución en la complejidad de las formas.

Las coberturas de áreas abiertas, áreas agrícolas heterogéneas y áreas con vegetación herbácea y

arbustiva, presentaron un aumento en el valor del índice, indicando un aumento en la complejidad

de forma de sus parches.

Tabla 8 Proporción Perímetro/Área (PARA) por clase de cobertura

Año Cobertura PARA MN PARA AM PARA MD PARA SD PARA CV (%)

19

9

0

AA 224.01 164.14 216.22 81.85 36.54

Page 37: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Año Cobertura PARA MN PARA AM PARA MD PARA SD PARA CV (%)

AAH 269.93 228.04 255.75 71.46 26.48

AVHA 234.12 176.32 222.22 80.57 34.41

B 206.48 52.72 193.67 84.67 41.01

OT 174.13 174.13 174.13 0.00 0.00

P 222.00 135.50 216.31 82.32 37.08

20

16

AA 238.56 185.60 213.58 98.92 41.46

AAH 304.36 250.83 271.19 100.85 33.13

AVHA 290.62 229.54 272.37 106.29 36.57

B 226.61 111.33 216.67 89.19 39.36

OT 125.88 125.88 125.88 0.00 0.00

P 194.41 90.49 180.35 92.18 47.42

Según el Índice de Forma (Tabla 9), los pastos son la cobertura con mayor tendencia a la

irregularidad (2,47), aunque son una de las coberturas cuyos parches presentan más variación en la

forma, lo cual se puede confirmar con un coeficiente de variación de 86,22%. Otras tierras que se

refieren a tejido urbano continuo, presentaron un valor de forma de 2.4.

Los bosques y las áreas con vegetación herbácea y arbustiva, obtuvieron un valor de forma de 2.18,

mientras que las áreas agrícolas heterogéneas y las áreas abiertas, presentaron valores de 1.93 y 1.63

respectivamente, con menores coeficientes de variación (32.28% y 29.71%), siendo estas dos

últimas coberturas, las que en promedio presentan mayor tendencia a las formas cuadradas.

Tabla 9 Índices de Forma (SHAPE) por clase de cobertura

Año Clase de Cobertura SHAPE MN SHAPE AM SHAPE MD SHAPE SD SHAPE CV (%)

19

90

AA 1.48 1.6 1.38 0.34 23.26

AAH 1.82 2.41 1.77 0.42 22.97

AVHA 2.35 3.82 1.81 0.84 41.46

B 2.28 28.24 1.56 3.55 155.89

OT 2.56 2.56 2.56 0 0

P 1.68 2.85 1.5 0.63 37.75

20

16

AA 1.63 1.77 1.46 0.48 29.71

AAH 1.93 2.33 1.83 0.62 32.28

Page 38: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Año Clase de Cobertura SHAPE MN SHAPE AM SHAPE MD SHAPE SD SHAPE CV (%)

AVHA 2.18 2.71 2 0.75 34.58

B 2.18 14.61 1.68 1.92 88.42

OT 2.4 2.4 2.4 0 0

P 2.47 10.9 1.63 1.77 86.22

En relación al Índice de Dimensión Fractal (FRAC), las coberturas cuyos parches tienen formas geométricas

mas sencillas, son los pertenecientes a las coberturas de áreas agrícolas heterogéneas, áreas con vegetación

herbacea y arbustiva y otras tierras referentes a tejido urbano continuo (Tabla 10). Valores que se aproximan

a dos representan áreas que se van volviendo más complejas, como lo es el caso de los pastos (1.94) y las

áreas abiertas (1.83).

Los bosques en 1990 presentaban un valor de FRAC de 1.95, para el 2016, su valor se redujo a 1.1, lo cual

indica una reducción en la complejidad de la forma de los parches boscosos.

Tabla 10 Indices de Dimensión Fractal (FRAC) por clase de cobertura

Año Clase de Cobertura FRAC MN FRAC AM FRAC MD FRAC SD FRAC CV (%)

19

90

AA 1.67 1.77 1.64 0.33 3.82

AAH 1.1 1.12 1.1 0.35 3.14

AVHA 1.11 1.16 1.11 0.5 4.5

B 1.95 1.33 1.79 0.56 5.13

OT 1.15 1.15 1.15 0 0

P 1.82 1.14 1.75 0.42 3.91

20

16

AA 1.83 1.9 1.72 0.44 4.1

AAH 1.11 1.14 1.12 0.49 4.43

AVHA 1.13 1.15 1.13 0.51 4.51

B 1.1 1.27 1.95 0.62 5.65

OT 1.13 1.13 1.13 0 0

P 1.94 1.25 1.84 0.52 4.72

Todas las unidades de cobertura presentan valores de índice de círculo circunscrito relacionado

(CIRCLE) , que oscilan entre 0.6 y 0.7, lo cual indica que sus parches no son del todo circulares ni

tampoco son en general delgados y alargados (Tabla 11).

Page 39: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Tabla 11 Índices de Circulo Circunscrito Relacionado (CIRCLE) por clase de cobertura

Año Clase de Cobertura CIRCLE MN CIRCLE AM CIRCLE MD CIRCLE SD CIRCLE

CV (%)

19

90

AA 0.57 0.57 0.56 0.13 23.45

AAH 0.67 0.69 0.67 0.11 16.76

AVHA 0.65 0.71 0.66 0.11 17.91

B 0.63 0.61 0.61 0.13 21.38

OT 0.65 0.65 0.65 0 0

P 0.6 0.69 0.6 0.12 20.28

20

16

AA 0.62 0.63 0.6 0.15 23.65

AAH 0.67 0.71 0.68 0.12 18.37

AVHA 0.7 0.72 0.72 0.13 18.13

B 0.66 0.8 0.67 0.15 22.9

OT 0.65 0.65 0.65 0 0

P 0.62 0.73 0.63 0.12 19.29

En el Indice de Contiguidad (CONTIG), se obtuvo que el tejido urbano continuo referido como

otras tierras, tiene el mayor valor (0.89), lo cula indica que es el parche mas compactos (Tabla 12).

Tabla 12 Indice de Contigüidad (CONTIG) por clase de cobertura

Año Cobertura CONTIG MN CONTIG AM CONTIG MD CONTIG SD CONTIG CV (%)

19

90

AA 0.80 0.86 0.81 0.07 8.92

AAH 0.77 0.80 0.78 0.06 8.28

AVHA 0.80 0.85 0.81 0.07 8.87

B 0.82 0.95 0.83 0.07 8.89

OT 0.85 0.85 0.85 0.00 0.00

P 0.81 0.88 0.81 0.07 8.85

20

16

AA 0.79 0.84 0.81 0.09 11.06

AAH 0.74 0.78 0.76 0.09 11.79

AVHA 0.75 0.80 0.76 0.09 12.45

B 0.80 0.90 0.81 0.08 9.74

OT 0.89 0.89 0.89 0.00 0.00

P 0.83 0.92 0.84 0.08 9.78

Page 40: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Métricas de Agregación

Según la distancia media de los fragmentos al vecino cercano (ENN), los bosques presentaron un

aumento en este valor, lo cual muestra una mayor dispersión de los parches de esta cobertura; por el

contrario los pastos presentaron una disminución de la distancia entre parches, la cual paso de

243.26 m en 1990 a 99.38 m en el 2016 (Tabla 13).

En relación al Índice de Agrupamiento (CLUMPY) y al Porcentaje de Adyacencias (PLADJ), ha

aumentado la agregación de los pastos y en el 2016 son la cobertura más agrupada, mientras que se

los fragmentos de bosque se han disgregado.

Los demás índices de agregación (Tabla 13), muestran que todas las clases de cobertura en el

tiempo de comparación, tienen valores mayores a 90 en el Índice de Cohesión (COHESION), lo

cual indica que todas tienen una tendencia a la agregación; sin embargo, el Índice de Agregación

(AI), muestra que del año 1990 al 2016, disminuyo la agregación de bosques y aumento la

agregación de parches de pastos.

Así mismo, los bosques presentaron una disminución en el valor del índice de Yuxtaposición (IJI),

indicando que para el 2016, los bosques tienen adyacencia a pocos tipos de cobertura. Los valores

para todas las clases indican que no hay entremezclado entre todas los tipos de cobertura, y que la

distribución de las longitudes de contactos entre los parches de todas las coberturas no es

equitativa, por lo cual no se presenta adyacencia entre los parches de todos los tipos de coberturas

presentes en la ventana

Tabla 13 Metricas de Agregación a Nivel de Clase

Año Cobertura ENN MN (m) ENN CV (%) CLUMPY PLADJ IJI COHESION AI

19

90

AA 813.38 83.98 0.88 96.05 55.37 99.96 96.17

AAH 921.90 93.90 0.85 86.76 41.51 95.85 87.01

AVHA 218.97 90.98 0.88 89.84 45.16 96.57 90.07

B 124.87 66.35 0.88 87.69 60.27 92.55 88.35

Page 41: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Año Cobertura ENN MN (m) ENN CV (%) CLUMPY PLADJ IJI COHESION AI

OT N/A N/A 0.84 82.90 37.88 91.85 84

P 243.26 85.56 0.92 86.94 44.15 95.11 91.61

20

16

AA 963.58 98.39 0.87 93.21 45.05 99.48 93.35

AAH 1430.37 102.14 0.87 91.65 40.62 99.53 91.80

AVHA 232.07 90.46 0.81 82.78 44.89 93.84 83.06

B 132.26 63.01 0.87 86.08 48.69 92.35 86.83

OT N/A N/A 0.82 81.19 51.97 92.15 82.29

P 99.38 73.99 0.94 90.56 64.17 96.21 94.26

Configuración a Nivel de Parche

Métricas de Área

En la Tabla 14 , se presentan los valores de área, perímetro y media del valor de compacidad media

de los fragmentos (GYRATE), para los tres (3) relictos boscosos de estudio.

Se encontró que los relictos de mayor tamaño (1 y 3), son los que presentan mayor valor de

GYRATE, y esto se debe a que el índice de compacidad media de los fragmentos se ve influenciado

por el tamaño de los mismos, lo cual muestra que los relicto con mayor área presentan mayor

elongación (Aguilera, 2010); mientras que el relicto 2, con un valor menor de GYRATE, que

corresponde a 190.44, es el que tiene una forma mas cercana a circular y por ende es el que presenta

mayor compacidad.

Tabla 14 Índices de área a nivel de parche

Relicto Predio AREA (ha) PERIM (m) GYRATE

1 El Mirador 48.51 7680 463.433

2 El Topacio 9.81 2220 190.44

3 Asoprocaucho 33.12 4500 298.718

Page 42: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Métricas de Forma

El relicto uno (1), con un valor SHAPE de 2.723 es el que presenta mayor valor mostrando una

tendencia hacia la irregularidad , mientras que el relicto dos (2) y tres (3), con una valor de SHAPE

menor a dos (2), presentan una mayor tendencia hacia las formas cuadradas. Los valores de FRAC

cercanos a uno (1), muestran una reducción en la complejidad de las formas de estos relictos

boscosos, los valores de CIRCLE indican que el relicto (1), es el que tiene una forma más enlogada

y poco compacta, y de acuerdo a los valores de CONTIG, el relicto (3) es el más compacto.

Tabla 15 Índices de Forma a Nivel de Parche

Relicto PARA SHAPE FRAC CIRCLE CONTIG

1 158.318 2.723 1.155 0.834 0.851

2 226.299 1.762 1.099 0.759 0.784

3 135.869 1.923 1.106 0.558 0.871

Discusión

La conversión de bosques a pastizales ha sido una de las principales causas de los cambios sobre la

cobertura vegetal en la región Amazónica (Dávalos et al., 2014; Navarrete et al., 2015; Rufin et al.,

2015), en donde más del 80% de la superficie de pastoreo está ocupada por fincas que

implementan un sistema extensivo de ganadería, con una capacidad de carga aproximada de una (1)

cabeza de ganado forrajero por hectárea de pastos (Navarrete et al., 2016).

De acuerdo al Informe de Gestión 2012 – 2015 de la Alcaldia Municipal de El Retorno (2005), los

principales conflictos de uso del suelo que se han identificado estan asociados a procesos de

praderización sobre áreas boscosas. Esta situación se pone en evidencia en el área de estudio, ya

que el análisis multitemporal y entrevistas realizadas a actores de la región, muestran una

trayectoria de intensidad histórica que sugiere un uso intensivo del suelo con grandes extensiones

de pastos dedicados a la ganadería extensiva.

Page 43: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

La expansión lateral para reducir al mínimo la distancia de las zonas productivas de los pastos

forma un patrón especifico que está directamente relacionado con altos índices de fragmentación de

los bosques (Peng et al., 2016), por ende es un determinante de grandes cambios en las medidas del

paisaje, al generar un paisaje más simple y homogéneo.

Esto se evidencia en la zona de estudio, con un aumento en el área de los parches de pastos y una

disminución en la distancia euclidiana así como el número de parches, lo cual refleja un patrón

más agregado de esta cobertura; mientras que en el caso de los bosques se dio un aumento en la

división de la cobertura, representada en un mayor número de parches , lo cual sumado al aumento

en la distancia euclidiana al vecino más cercano de los parches y la disminución de su área , reflejan

una mayor dispersión de los relictos de bosques.

Los bosques que se mantienen en el área reflejan un patrón de distribución nodal, es decir presencia

de parches junto a un nodo principal, lo cual se puede inferir por los valores de los índices de área y

valores de ENN (Aguilera, 2010); en esta caso el nodo son los drenajes, ya que en la región dado las

prácticas de uso del suelo, solo se mantienen los bosques asociados a los cursos de agua.

En relación a los índices de agregación, los valores del índice de cohesión (COHESIÓN), muestran

una disminución en la conectividad física de los bosques (Matteucci 2004), pero se mantienen

valores mayores a 90 indicando que aún se mantiene la conectividad (Mc Garigal, 2012).

Al interior de estos relictos también se presentó un uso intensivos del suelo, asociado a los cultivos

de coca, los cuales se han propuesto como importantes impulsores de la perdida de bosques

(Dávalos et al., 2014), y han generado la fragmentación de los mismos.

Debido a los diferentes programas de erradicación y sustitución del cultivo de coca, los bosques del

área de estudio ya no mantienen la misma densidad de cultivos al interior del bosque, ya que estos

se han movilizado a zonas boscosas más aisladas que proporcionan las condiciones adecuadas para

Page 44: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

su mantenimiento, lo cual concuerda con lo encontrado por Rincón et al., (2013); sin embargo

quedan vestigios de éstos en claros de bosque.

Considerando el cambio progresivo en la configuración del paisaje en relación a la superficie de las

áreas boscosas y sus valores en los índices de forma y agregación, así como que los bosques están

inmersos en una matriz de pastos limpios y fragmentados por cultivos de coca, permiten deducir

que es un paisaje fragmentado, y por ende se pueden presentar de forma simultanea efectos

asociados.

El aumento del número de fragmentos, la reducción de su área y el aumento en la distancia entre

éstos, puede ser una desventaja para algunos procesos ecológicos, como la dispersión de especies, la

colonización, la migración y la interacción entre especies (Matteucci, 2004), conllevando a una

reducción de las poblaciones mantenidas por cada uno de los fragmentos, aumentando así el riesgo

de que alcancen un umbral por debajo del cual son inviables (Santos & Telleria 2006).

Sin embargo, la dinámica de fragmentación del área de estudio también pueden ser una ventaja para

las perturbaciones relacionadas a sequias e incendios (Hernández et al., 2013); condiciones que van

a tener un impacto sinérgico sobre la estructura, composición y funcionalidad del bosque.

Conclusiones

- De acuerdo a las métricas de clase del paisaje, es evidente la fragmentación de los bosques

en el área de estudio, reflejada en mayor número de parches con menor área y un aumento

en la distancia entre los mismos; mientras que se han ampliado los pastizales aumentando

su conectividad. Ahora los bosques están inmersos en una matriz de pastos, situación que

posiblemente genera cambios en el microclima de los bosques al tener un aumento en la

cantidad de fragmentos con mayor influencia de bordes abruptos.

Page 45: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

CAPITULO II PATRONES DE ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FORESTAL

Introducción

Las zonas de borde se caracterizan por gradientes abióticos en variables como el viento la

temperatura y la humedad, que generan cambios de primer orden biológico que incluyen la

alteración de la composición de especies, su distribución y abundancia (Harper et al., 2005); es por

ello que en estas zonas, difiere la composición y estructura de la vegetación tanto del relicto de

bosque como de la matriz no forestal circundante (Mahmoudi et al., 2016).

La estructura de la vegetación del borde altera a su vez las condiciones ambientales locales,

incidiendo en la interacción de especies y procesos ecológicos, como la dispersión de semillas, la

polinización, los patrones de crecimiento, supervivencia y migración de especies (Granados et al.,

2014).

Esta dinámica de incidencia del borde hacia el interior, se debe a la propiedad de los bordes para

facilitar o inhibir los flujos e interacciones en el paisaje (Ries & Sisk, 2010), y la variabilidad de

respuestas va a depender del tipo de borde, entendido como el nivel de contraste con las coberturas

adyacentes (López- Barrera et al., 2007).

Las respuestas de la vegetación a la creación de bordes son necesariamente específicas del sitio,

mas sin embargo, identificar los cambios que se presentan en la diversidad, densidad y abundancia

de especies a lo largo del gradiente del borde al interior de la zona boscosa, permite hacer un

acercamiento a la respuesta de las especies al borde, lo cual es fundamental para la gestión de los

ecosistemas forestales.

Page 46: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Materiales y Métodos

Unidades de Muestreo

Los tres relictos boscosos de estudio se sectorizaron en tres (3) áreas, correspondientes al interior

del bosque (centro), la zona boscosa adyacente a la plantación de caucho y la zona boscosa

adyacente a los pastos limpios.

En el centro de cada relicto, se establecieron parcelas circulares para determinar composición y estructura del

interior (

Figura 4), empleando la metodología del IDEAM (2015).

Desde cada cobertura adyacente (pastos limpios y caucho), se establecieron dos (2) transectos

separados entre sí, mínimo 50 m, para un total de cuatro (4) transectos en cada relicto boscoso (

Figura 5 y Figura 6). Se emplearon los transectos variables de Foster et al., (1995), con un ancho

fijo de 10 m y una longitud en función de la distancia del borde hacia el interior del bosque, en éstos

se hizo la medición de fustales; cada transecto se subdividió en transectos de igual longitud al

principal, pero con un ancho de 4m, para la medición de latizales.

A lo largo de los transectos se establecieron parcelas cuadradas de 4m2, separadas entre sí 10 m, en

las cuales se midieron brinzales, y estas parcelas a su vez se subdividieron en parcelas de 1m2 para

hacer el conteo de renuevos.

Al final de cada transecto en la cobertura adyacente de pastos, se estableció una parcela cuadrada de

25 m2, para determinar composición y cobertura de herbáceas (Figura 6).

Page 47: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Tabla 16 Coordenadas transectos de muestreo

Nombre Longitud (m) Coordenadas Inicio Coordenadas Final

Norte Este Altitud Norte Este Altitud

TP1-R1 110 2° 13' 39.824'' -72° 45' 52.383'' 270 2° 13' 36.172'' -72° 45' 52.388'' 305

TP2-R1 110 2° 13' 39.484'' -72° 45' 50.792'' 267 2° 13' 36.152'' -72° 45' 51.869'' 223

TC1-R1 180 2° 13' 38.881'' -72° 45' 46.422'' 308 2° 13' 35.992'' -72° 45' 51.231'' 268

TC2-R1 175 2° 13' 37.529'' -72° 45' 46.022'' 217 2° 13' 35.513'' -72° 45' 51.371'' 260

TP1-R2 120 2° 13' 1.1009'' -72° 43' 52.637'' 281 2° 13' 2.3124'' -72° 43' 56.276'' 266

TP2-R2 140 2° 13' 0.2741'' -72° 44' 1.2313'' 398 2° 13' 1.8160'' -72° 43' 57.119'' 265

TC1-R2 180 2° 13' 5.8790'' -72° 44' 2.0326'' 381 2° 13' 2.6285'' -72° 43' 57.147'' 240

TC2-R2 160 2° 13' 4.0542'' -72° 44' 2.9087'' 384 2° 13' 1.8720'' -72° 43' 58.267'' 259

TP1-R3 100 2° 15' 26.057'' -72° 39' 47.606'' 215 2° 15' 23.451'' -72° 39' 48.115'' 219

TP2-R3 100 2° 15' 24.339'' -72° 39' 44.819'' 220 2° 15' 23.182'' -72° 39' 47.711'' 206

TC1-R3 100 2° 15' 20.020'' -72° 39' 46.823'' 204 2° 15' 22.226'' -72° 39' 47.711'' 217

TC2-R3 110 2° 15' 20.612'' -72° 39' 44.012'' 224 2° 15' 22.186'' -72° 39' 47.173'' 221

La vegetación presente en cada unidad de muestreo se inventarió al 100 % y se registraron datos de

coordenadas, altitud y pendiente. En campo los fustales se marcaron con pintura de aceite con un

número consecutivo, y los latizales se marcaron con un anillo de pintura a la altura del pecho (1.3

m). Las variables medidas se relacionan a continuación (Tabla 17):

Tabla 17 Categorías de tamaño y variables medidas

Categoría de

Tamaño

DAP

(cm) Altura (m) Unidad de muestreo Variable Medida

Fustales ≥ 10 > 1.5 Transecto 10 m ancho Diámetro. Altura total. Altura

comercias. Diámetros de copa.

Latizales < 10 > 1.5 Transecto 4 m ancho Diámetro. Altura total.

Brinzales < 10 1.5 m a 0.3 m Parcelas 4 m2 Altura total

Renuevos < 10 < 0.3 Parcelas 1 m2 Conteo individuos

Figura 4 Diseño de las unidades de

muestreo centro

Page 48: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 5 Diseño de las unidades de muestreo. Transectos Plantación de Caucho – Bosque Interior

Figura 6 Diseño de las unidades de muestreo. Transectos Pastos – Bosque Interior

Page 49: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Colección de Material Vegetal

Para la recolección del material vegetal, se cortó una porción de la rama terminal de 30 – 35 cm de

longitud, en los casos que fueron posibles, se tomaran muestras fértiles (con flores y frutos) y se

colectaran cuatro duplicados (muestras del mismo individuo).

Durante el proceso de colección, se realizó un registro fotográfico de los individuos para facilitar la

determinación, posteriormente el material colectado se preparó para su respectiva determinación.

El material fue procesado (secado y cuarentena), en el cuarto de secado de la Universidad Distrital

Francisco José de Caldas. Para la determinación del material vegetal se recurrió a la consulta de

claves taxonómicas, literatura e información existente en páginas web con colecciones botánicas,

así como a la comparación directa con los ejemplares de la colección del Herbario Forestal Gilberto

Emilio Mahecha Vega (UDBC) de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Un duplicado

de cada colección fértil se depositó en la colección del herbario forestal UDBC.

Composición y Estructura

La clasificación de la vegetación se realizó mediante la estratificación propuesta por Rangel &

Lozano (1986), en donde el estrato rasante (r) tiene una altura menor a 0.3 m; el herbáceo (h)

comprende alturas de 0.3 m a 1.5 m; el arbustivo (ar) de 1.5 m a 5 m; el subarbóreo (Ar) de 5 m a12

m; el arbóreo inferior (Ai) de 12 m a 25 m. y el arbóreo superior (As) > 25 m. Y para determinar el

perfil vertical del bosque, todos los individuos con diámetros entre los 2.5 cm y 10 cm (Fustales y

Latizales), se estratificaron en tres categorías de acuerdo a su altura total, siguiendo el método

IUFRO, el cual se basa en la altura dominante del bosque (Tabla 18).

Tabla 18 Categorías de Estratificación Vertical IUFRO

Categoría Estrato Rango de Altura (m)

I Inferior < 10 m

Page 50: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Categoría Estrato Rango de Altura (m)

II Medio 10 m – 15 m

III Superior > 15 m

Se determinó la composición y estructura de la vegetación en cada uno de los relictos de estudio,

para lo cual se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) e Índice de Distribución (ID), así

como se realizó la distribución por clase diamétrica y altimétrica, para todos los individuos con

DAP ≥ 10 cm (fustales); para todos los individuos con DAP < 10 cm (latizales. brinzales y

renuevos), se calculó el Índice de Regeneración Natural (RN). Se determinó el Índice de Valor de

Importancia Ampliado (IVIA), combinando la estructura horizontal y vertical de todas las

categorías de tamaño, para determinar las especies con mayor peso ecológico en el bosque.

Categorías de Amenaza

Se identificaron las especies forestales dentro de alguna categoría de amenaza de acuerdo a la a la

normatividad vigente respecto a veda de especímenes y productos forestales o de la flora silvestre;

así como a la disposición de la Autoridad Ambiental Regional, el listado de especies del UINC, los

apéndices CITES, Libros Rojos y la Resolución 0192 de 2014 expedida por el Ministerio de

Ambiente y Desarrollo Sostenible.

Patrones de Composición, Estructura y Diversidad en los Bordes

Con base en la información obtenida en el muestreo de vegetación, para cada uno los sectores

(interior, pastos – interior, caucho – interior), con el software Past versión 2.17 c (Hammer et al.,

2001), se calcularon la abundancia de individuos, riqueza, así como los índices de Dominancia,

Shannon y de equidad de Evenness. Igualmente se determinaron los promedios de las variables

estructurales de altura total de la vegetación, diámetro a la altura del pecho (DAP) y área basal (G).

Page 51: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Se realizó un análisis de varianza (ANOVA), tomando como variable explicativa el sector (interior,

pastos – interior, caucho – interior) y como variables respuesta la riqueza, abundancia, dominancia,

índice de Shannon e Índice de equidad de Evenness.

Por último, se empleó un análisis multivariado de componentes principales para agrupar las

variables de diversidad y estructura en componentes que explicaran el porcentaje de varianza de las

observaciones.

Influencia del Borde en la Estructura y Diversidad de la Vegetación

Para calcular la distancia y magnitud de influencia sobre la estructura y diversidad del bosque, se

empleó el método RTEI (Harper & MacDonald 2011), tomando 11 distancias desde el borde de

cada cobertura adyacente (pastos limpios y plantación de caucho) hacia el interior del bosque: 0 m,

10 m, 20 m, 30 m, 40 m, 50 m, 60 m, 70 m, 80 m, 90 m y 100 m; y tomando los centros de cada

relicto como referencia. Para cada una de las distancias de borde y la referencia, se tomaron como

variables de diversidad, la riqueza y la abundancia, y como variables estructurales, los promedios de

alturas y diámetros.

Resultados

Composición Florística y Estructural de los Relictos de Estudio

Composición Florística

En el relicto 1 (Predio El Mirador) se registraron 208 especies forestales pertenecientes a 55

familias, siendo las más representativas MORACEAE con 14 especies, RUBIACEAE con 13

especies y BURSERACEAE con 12 especies; mientras que en el relicto 2 (Predio El Topacio) se

muestrearon 161 especies pertenecientes a 49 familias, en donde las familias con mayor cantidad

de especies fueron LEGUMINOSAE con 15 especies, LAURACEAE y BURSERACEAE con 10

especies cada una.

Page 52: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Por ultimo en el relicto 3 (Predio ASOPROCAUCHO), se encontraron 151 especies forestales

distribuidas en 47 familias, LEGUMINOSAE con 16 especies, LAURACEAE con 10 especies y

MORACEAE con 9 especies, fueron las familias con mayor cantidad de especies.

Se relacionan a continuación (Tabla 19) las especies de flora registradas en el área de estudio,

incluyendo los hábitos arbóreos, lianas, herbáceas y helechos.

Tabla 19 Especies de flora registradas en el área de estudio

Familia Especie

ACANTHACEAE Aphelandra scabra (Vahl) Sm.

ACHARIACEAE Lindackeria sp. 1

Mayna odorata Aubl.

ANACARDIACEAE Anacardium occidentale L.

Tapirira guianensis Aubl.

ANNONACEAE

Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith

Cananga odorata (Lam.) Hook.f. & Thomson

Duguetia marcgraviana Mart.

Duguetia odorata (Diels) J.F.Macbr.

Guatteria acutissima R.E.Fr.

Guatteria cf. metensis R.E.Fr.

Guatteria insculpta R.E.Fr.

Guatteria sp. 1

Guatteria sp. 2

Oxandra cf. mediocris Diels

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.

APOCYNACEAE

Aspidosperma oblongum A.DC.

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg.

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson

Macoubea guianensis Aubl.

Rhigospira quadrangularis (Müll.Arg.) Miers

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav.

Tabernaemontana sp.

Page 53: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

ARACEAE

Monstera sp. 1

Philodendron sp.1

Philodendron sp.2

Spathiphyllum cf. cannifolium (Dryand.) Schott

Spathiphyllum sp.1

ARALIACEAE Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al.

Schefflera sp.

ARECACEAE

Astrocaryum chambira Burret

Bactris gasipaes Kunth

Euterpe precatoria Mart.

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav.

Oenocarpus bataua Mart.

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.

ASTERACEAE Baccharis cf. latifolia (Ruiz & Pav.) Pers.

Pseudelephantopus sp. 1

BIGNONIACEAE

Anemopaegma sp. 1

Bignonia aequinoctialis L.

Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don

Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry

Phryganocydia sp. 1

Pleonotoma sp. 1

Pyrostegia dichotoma Miers ex K.Schum.

BORAGINACEAE

Cordia cf. bicolor A.DC.

Cordia cf. panamensis L.Riley

Cordia cf. ucayaliensis (I.M.Johnst.) I.M.Johnst.

Cordia nodosa Lam.

Cordia sp. 1

Tournefortia bicolor Sw.

BRUNELLIACEAE Brunellia sp.

BURSERACEAE

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch.

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch.

Crepidospermum sp.

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire

Page 54: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand

Protium cf. hebetatum D.C.Daly

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl.

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand

Protium laxiflorum Engl.

Protium sagotianum Marchand

Protium sp. 1

Protium sp. 2

Protium sp. 3

Protium sp. 4

Trattinnickia peruviana Loes.

CALOPHYLLACEAE

Calophyllum angulare A.C.Sm.

Calophyllum brasiliense Cambess.

Calophyllum longifolium Cambess.

Marila sp. 1

CARICACEAE Jacaratia digitata (Poepp. & Endl.) Solms

CELASTRACEAE Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm.

CHRYSOBALANACEAE Hirtella bullata Benth.

Licania cf. micrantha Miq.

CLUSIACEAE Clusia grandiflora Splitg.

Garcinia madruno (Kunth) Hammel

COMBRETACEAE Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell

Terminalia sp. 1

COMMELINACEAE Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl.

DICHAPETALACEAE Tapura amazonica Poepp. & Endl.

DILLENIACEAE

Curatella sp. 1

Curatella sp. 2

Tetracera cf. willdenowiana Steud.

ELAEOCARPACEAE Sloanea multiflora H.Karst.

ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp. 1

Page 55: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

EUPHORBIACEAE

Acalypha diversifolia Jacq.

Alchornea glandulosa Poepp. & Endl.

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg.

Amanoa guianensis Aubl.

Conceveiba rhytidocarpa Müll.Arg.

Croton cf. spruceanus Benth.

Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg

Hevea nitida Mart. ex Müll.Arg.

Hura crepitans L.

Mabea piriri Aubl.

Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill.

Sapium sp. 1

HELICONIACEAE Heliconia sp.

HYPERICACEAE Vismia baccifera (L.) Triana & Planch.

Vismia macrophylla Kunth

LAURACEAE

Aniba hostmanniana (Nees) Mez

Aniba panurensis (Meisn.) Mez

Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst.) Mez

Aniba sp.

Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen

Endlicheria gracilis Kosterm.

Nectandra sp.

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez

Ocotea amazonica (Meisn.) Mez

Ocotea bofo Kunth

Ocotea cf. longifolia Kunth

Ocotea floribunda (Sw.) Mez

Ocotea javitensis (Kunth) Pittier

Ocotea longifolia Kunth

Ocotea sp. 1

Ocotea sp. 2

Ocotea sp. 3

Ocotea sp. 4

Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer

Rhodostemonodaphne peneia Madriñán

Cariniana pyriformis Miers

LECYTHIDACEAE Couroupita guianensis Aubl.

Eschweilera gigantea (R.Knuth) J.F.Macbr.

Page 56: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Eschweilera sp.

Gustavia poeppigiana O.Berg

Gustavia sp. 1

Gustavia sp. 2

Lecythis sp.

Lecythis sp. 1

LEGUMINOSAE

Apuleia molaris Spruce ex Benth.

Bauhinia guianensis Aubl.

Bauhinia tarapotensis Benth.

Calliandra cf. surinamensis Benth.

Clathrotropis macrocarpa Ducke

Hymenaea longifolia (Benth.) I.M. Souza. Funch & L.P. Queiroz

Hymenolobium sp. 1

Inga acreana Harms

Inga brachyrhachis Harms

Inga cf. heterophylla Willd.

Inga cf. thibaudiana DC.

Inga macrophylla Willd.

Inga marginata Willd.

Inga megaphylla Poncy & Vester

Inga nobilis Willd.

Inga pauciflora Walp. & Duchass.

Inga sp.

Inga spectabilis (Vahl) Willd.

Inga thibaudiana DC.

Machaerium sp. 1

Parkia discolor Benth.

Parkia panurensis Benth. & H.C.Hopkins

Parkia sp. 1

Piptadenia cf. psilostachya (DC.) Benth.

Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff

Swartzia cf pittieri Schery

Swartzia sp. 1

Tachigali sp. 1

LINACEAE Hebepetalum sp. 1

LOGANIACEAE Strychnos panurensis Sprague & Sandwith

MALPHIGIACEAE Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth

Byrsonima schultesiana Cuatrec.

Page 57: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Byrsonima sp. 1

MALVACEAE

Apeiba aspera Aubl.

Apeiba glabra Aubl.

Apeiba membranacea Sruce ex Benth.

Cavanillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth

Ceiba pentandra (L.) Gaertn.

Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns

Herrania nitida (Poepp.) R.E.Schult.

Matisia ochrocalyx K.Schum.

Matisia sp. 1

Pachira speciosa Triana & Planch.

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.

Sida acuta Burm.f.

Theobroma glaucum H.Karst.

MELASTOMATACEAE

Bellucia pentamera Naudin

Clidemia sericea D.Don

Loreya sp. 1

Loreya strigosa Gleason

Miconia affinis DC.

Miconia elata (Sw.) DC.

Miconia gracilis Triana

Miconia holosericea (L.) DC.

Miconia minutiflora (Bonpl.) DC.

Miconia prasina (Sw.) DC.

Miconia punctata (Desr.) DC.

Miconia rufescens (Aubl.) DC.

Miconia serrulata (DC.) Naudin

Miconia sp. 1

Miconia sp. 2

Miconia tomentosa (Rich.) D.Don ex DC.

Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loudon

Miconia truncata Triana

Tococa sp.

MELIACEAE

Cedrela odorata L.

Guarea grandiflora Decne. ex Steud

Guarea guidonia (L.) Sleumer

Guarea kunthiana A. Juss.

Guarea pubescens (Rich.) A.Juss.

Guarea purusana C.DC.

Guarea sp. 1

Trichilia poeppigii C.DC.

Page 58: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Trichilia quadrijuga Kunth

Trichilia schomburgkii C.DC.

Trichilia sp. 1

Trichilia sp. 2

Trichilia tuberculata (Triana & Planch.) C.DC.

MENISPERMACEAE Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith

MONIMIACEAE Mollinedia cf. campanulacea Tul.

MORACEAE

Batocarpus orinocensis H.Karst.

Brosimum guianense (Aubl.) Huber

Brosimum sp. 1

Brosimum utile (Kunth) Oken ex J.Presl

Clarisia racemosa Ruiz & Pav

Ficus cf. paraensis (Miq.) Miq.

Ficus cf. trigona L.f.

Ficus maxima Mill.

Ficus sp. 1

Ficus sp.2

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg

Helicostylis sp. 1

Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby

Pseudolmedia laevigata Trécul

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr.

Pseudolmedia sp. 1

Sorocea pubivena Hemsl.

Sorocea steinbachii C.C.Berg

Trophis racemosa (L.) Urb.

MYRISTICACEAE

Compsoneura ulei Warb.

Iryanthera paraensis Huber

Otoba lehmannii (A.C.Sm.) A.H.Gentry

Otoba sp. 1

Virola carinata (Benth.) Warb.

Virola elongata (Benth.) Warb.

Virola peruviana (A.DC.) Warb.

Virola sp. 1

MYRSINACEAE Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini

MYRTACEAE

Calyptranthes sp.

Calyptranthes speciosa Sagot

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav.

Page 59: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Eugenia cf. florida DC.

Eugenia sp. 1

Myrcia sp. 1

Plinia duplipilosa McVaugh

Psidium guineense Sw.

Syzygium sp. 1

Syzygium sp. 2

NYCTAGINACEAE

Neea divaricata Poepp. & Endl.

Neea floribunda Poepp. & Endl.

Neea robusta Steyerm.

OCHNACEAE Ouratea sp. 1

Quiina sp. 1

OLACACEAEA Heisteria cf. acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl.

PHYLLANTHACEAE Hieronyma alchorneoides Allemão

Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg.

PICRAMNIACEAE

Picramnia cf. latifolia Tul.

Picramnia cf. sellowii Planch.

Picramnia sp. 1

PIPERACEAE

Peperomia sp. 1

Piper anonifolium (Kunth) C.DC.

Piper arboreum Aubl.

Piper cf. aduncum L.

Piper cf. hispidum Sw.

Piper cf. munchanum C.DC.

Piper dumosum Rudge

Piper obliquum Ruiz & Pav.

Piper sp. 1

Piper sp. 2

POLYGONACEAE

Coccoloba latifolia Lam.

Coccoloba sp. 1

Triplaris americana L.

POACEAE Olyra latifolia L.

Olyra sp.1

Page 60: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

PTERIDACEAE

Adiantum cf. decoratum Maxon & Weath.

Adiantum obliquum Willd.

Adiantum sp.1

Adiantum sp.2

Adiantum sp.3

Adiantum sp.4

PRIMULACEAE Stylogyne longifolia (Mart. ex Miq.) Mez

QUINACEAE Touroulia guianensis Aubl.

RUBIACEAE

Amaioua corymbosa Kunth

Bathysa sp. 1

Calycophyllum sp. 1

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum.

Capirona decorticans Spruce

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum.

Genipa americana L.

Palicourea sp. 1

Palicourea sp. 2

Palicourea sp. 3

Psychotria cf. caerulea Ruiz & Pav.

Psychotria sp. 1

Psychotria sp. 2

Randia sp. 1

Simira sp. 1

Simira sp. 2

Warszewiczia sp. 1

RUTACEAE Citrus sp.

Raputia cf. simulans Kallunki

SALICACEAE Tetrathylacium macrophyllum Poepp.

SAPINDACEAE

Cupania cinerea Poepp.

Matayba sp. 1

Talisia sp. 1

SAPOTACEAE

Chrysophyllum amazonicum T.D.Penn.

Chrysophyllum argenteum Jacq.

Chrysophyllum prieurii A.DC.

Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni

Page 61: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Chrysophyllum sp.

Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev.

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre

Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn.

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni

Pouteria cladantha Sandwith

Sarcaulus brasiliensis (A.DC.) Eyma

Sideroxylon sp. 1

SIMAROUBACEAE Simarouba amara Aubl.

SIPARUNACEAE

Siparuna cervicornis Perkins

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC.

Siparuna decipiens (Tul.) A.DC.

Siparuna guianensis Aubl.

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC.

Siparuna sp. 1

Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A.DC.

SMILACACEAE Smilax sp. 1

SOLANACEAE

Solanum grandiflorum Ruiz & Pav.

Solanum jamaicense Mill

Solanum sp.

THEOPHRASTACEAE Clavija sp. 1

ULMACEAE Ampelocera edentula Kuhlm.

URTICACEAE

Cecropia sciadophylla Mart.

Cecropia sp.

Coussapoa orthoneura Standl.

Pourouma bicolor Mart.

Pourouma cecropiifolia Mart.

Pourouma minor Benoist

Pourouma sp.

VERBENACEAE Petrea sp.

Petrea volubilis L.

VIOLACEAE Leonia cf. cymosa Mart.

Rinorea cf. flavescens (Aubl.) Kuntze

Page 62: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze

VOCHYSIACEAE Erisma uncinatum Warm.

Qualea acuminata Spruce ex Warm.

Especies Amenazadas

A continuación se presentan las especies forestales dentro de alguna categoría de amenaza, ya sea

por disposición de la Autoridad Ambiental Regional, el listado de especies del UINC, los

respectivos libros rojos, o la Resolución 0192 de 2014 expedida por el Ministerio de Ambiente y

Desarrollo Sostenible.

Teniendo en cuenta el listado preliminar de especies reportadas para el área, a continuación se listan

las 45 especies registradas que se encuentran catalogadas en alguna categoría de amenaza (Tabla

20).

Tabla 20 Especies registradas en el área de estudio dentro de alguna categoría de amenaza

Familia Especie UICN1 CITES

2

Resolución

0192/20143

CP4

ARACEACE Spathiphyllum cf. cannifolium

(Dryand.) Schott - - - LC

ARECACEAE

Astrocaryum chambira Burret - - - LC

Euterpe precatoria Mart. - - - LC

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. - - - LC

Oenocarpus bataua Mart. - - - LC

BORAGINACEAE

Cordia cf. bicolor A.DC. - - - LC

Cordia cf. panamensis L.Riley - - - LC

Cordia nodosa Lam. - - - LC

Tournefortia bicolor Sw. - - - LC

CALOPHYLLACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. - - - LC

Calophyllum longifolium Cambess. - - - LC

CHRYSOBALANACEAE Hirtella bullata Benth. - - - LC

COMMELINACEAE Dichorisandra hexandra (Aubl.)

Standl. - - - LC

ELAEOCARPACEAE Sloanea eichleri K.Schum. - - - CR

Page 63: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Familia Especie UICN1 CITES

2

Resolución

0192/20143

CP4

Sloanea gracilis Uittien VU (D2) - - -

Sloanea guianensis (Aubl.)

Benth. - - - LC

EUPHORBIACEAE Acalypha diversifolia Jacq. - - - LC

LACISTEMATACEAE Lacistema

aggregatum (P.J.Bergius) Rusby - - - LC

LAURACEAE

Aniba hostmanniana (Nees) Mez - - - LC

Aniba robusta (Klotzsch &

H.Karst.) Mez LC - - LC

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.)

Mez LC - - -

Ocotea bofo Kunth - - - LC

Ocotea cf. longifolia Kunth - - - LC

LECYTHIDACEAE

Cariniana pyriformis Miers LC - CR CR

Couroupita guianensis Aubl. - - - LC

Eschweilera gigantea (R.Knuth)

J.F.Macbr. - - - LC

Gustavia poeppigiana O.Berg - - - LC

LEGUMINOSAE

Bauhinia guianensis Aubl. - - - LC

Inga macrophylla Willd. LC - - -

Inga marginata Willd. LC - - -

Inga nobilis Willd. - - - LC

Inga pauciflora Walp. & Duchass. VU ( A1c) - - -

Inga spectabilis (Vahl) Willd. - - - LC

LOGANIACEAE Strychnos panurensis Sprague &

Sandwith - - - LC

MALVACEAE Cavanillesia platanifolia (Bonpl.)

Kunth LC - - -

MELASTOMATACEAE Miconia serrulata (DC.) Naudin LC - - -

MELIACEAE Cedrela odorata L. VU

(A1cd+2cd) VU EN CR

MORACEAE Helicostylis tomentosa (Poepp. &

Endl.) Rusby LC - - -

POACEAE Olyra latifolia L. - - - LC

RUBIACEAE Genipa americana L. - - - LC

SALICACEAE Tetrathylacium

macrophyllum Poepp. - - - LC

SOLANACEAE Solanum jamaicense Mill - - - LC

URTICACEAE Cecropia sciadophylla Mart. LC - - LC

Pourouma bicolor Mart. - - - LC

VERBENACEAE Petrea volubilis L. - - - LC

En donde: LC (Preocupación menor), VU (Vulnerable), EN (En peligro), CR (En peligro critico)

1. La lista roja de la UICN de especies amenazadas (UICN, 2008)

2. Apéndices I, II y III (CITES, 2017). 3. Resolución 0192 de 2014 (MADS, 2014)

4. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia (Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis (eds.). 2015)

Page 64: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Estructura Horizontal

Índice de Valor de Importancia e Índice de Distribución

En el relicto 1, se registraron 87 especies con 264 individuos con un DAP ≥ 10 cm. Las especies

más abundante S. cuspidata (9.85%), la palma A. chambira (6.44%) y S. morototoni (6.06%);

mientras que las especies con mayor frecuencias fueron la palma A. chambira (3.25%), así como I.

acreana, I.paraensis, O. bataua, C. rhoifolium, P. bicolor e I. thibaudiana, cada una con un valor

de frecuencia relativa de 2.44%. S. cuspidata, es la especie más dominante (11.54%), dada la

abundancia de individuos con diametricos entre los 10 cm y 57 cm.

En relación al Índice de Valor de Importancia (IVI), la especie que registro mayor valor fue S.

cuspidata (23.01%), lo cual se debe a la abundancia de individuos, una especie de amplia

distribución en bosques amazónicos, y que se registra con mayor frecuencia en valles y medias

laderas (Valencia et al., 2004). La palma A. chambira, obtuvo un valor de 14.62% que se debe a

la alta abundancia de individuos y su frecuencia de aparición en el muestreo.

S. morototoni (12.94%) y V. macrophilla (7.91%), deben su representatividad a la alta abundancia

de individuos, mientras que I. acreana (10.52%), la tiene por sus valores de dominancia, que se

deben a la presencia de individuos con DAP entre los 16 cm y 53 cm.

En el relicto 2, se registraron 57 especies con 218 individuos con un DAP ≥ 10 cm. Las especies

más abundantes y frecuentes son I. acreana y T. americana, con un valor de abundancia relativa de

18.35% y 11.93% respectivamente, y una frecuencia relativa de 4.6%. I. acreana, T. americana y

H. brasiliensis, son las especies más dominantes, lo cual se debe a la abundancia de individuos, y

por ende también son las especies con mayor representativas en el Índice de Valor de Importancia

(IVI), con valores de 41%, 40.39% y 18.22%, respectivamente.

Page 65: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Las palmas I. deltoidea (11.82%) y O. bataua (10.70%), también son representativas dentro de la

estructura horizontal del relicto, dada su distribución amplia que se ve reflejada en los valores de

abundancia y frecuencia.

Se registraron 74 especies con 177 individuos con un DAP ≥ 10 cm, en el relicto 3. Las especies

más abundantes fueron T. americana y la palma S. exorrhiza, con valores de abundancia relativa de

19.77% y 6.21% respectivamente, las demás especies tienen una distribución más equitativa con

valores de abundancia inferiores al 3%.

Las especies más frecuentes son la palma S. exorrhiza (4.3%) y las especies forestales A.glabra

(3.23%) y P. leavis (3.23%). La dominancia está dada por las especies más abundantes que son T.

americana y la palma S. exorrhiza, así como con pocos individuos de H. articulatus con diámetros

entre los 10 cm y 45 cm.

Dentro del IVI se destacan T. americana (33.61%) por sus valores de dominancia que se deben a la

abundancia de individuos de esta especie en clases diametricas inferiores, igualmente se encuentran

S. exhorrhiza (15.70%), H. articulatus (9.79%), A. glabra (9.01%) y la palma A.chambira (7.69%).

En la ran las especies con mayor IVI para los tres relictos muestreados.

Figura 7, se muestran las especies con mayor IVI para los tres relictos muestreados.

Figura 7 Especies con mayor valor de Índice de Valor de Importancia (IVI). Relicto1.

a

b

c

Page 66: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Las especies que registran los mayores valores de IVI, también son las que presentan mayores

valores de Índice de Distribución (ID), dada su abundancia y frecuencia de aparición en el área de

estudio (Figura 8). En el Anexo 1 se muestran los valores del Índice de Valor de Importancia e

Índice de Distribución para todas las especies registradas con un DAP ≥ 10 cm.

Figura 8 Especies con mayor valor de Índice de Distribución (ID). Relicto 1.

a

b

c

Page 67: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Parámetros Estructurales

Distribución Diamétrica y Altimétrica

Con base en los valores de abundancia, los diámetros y alturas registrados en cada relicto, se

establecieron las clases diametricas y altimétricas.

Para el relicto 1, se establecieron diez (10) clases diamétricas con una amplitud de 0.053 m. Para

los otros dos relictos se establecieron nueve (9) clases diametricas, con una amplitud de 0.13 m

para el relicto dos y una amplitud de 0.05 m para el relicto 3.

El 61.01% de los individuos del relicto 2, se encuentran la clase diamétrica I con un rango

diametricos entre los 10 cm y 23 cm, el 25.69% de los individuos se encuentra en la clase II con

diámetros entre los 23 cm y 36 cm. No se registran individuos con diámetros superiores a los 127

cm, ni tampoco en el rango de los 75 cm y 114 cm. Tan solo un 13.3% de los individuos tienen

diámetros que superan los 36 cm.

Por último, en el relicto 3, no se registraron diámetros superiores a los 55 cm, el 48.02% de los

fustales se encuentran en la clase diamétrica I con diámetros entre los 10 cm y 15 cm, el 18.64%

están en la clase diamétrica II (15 cm a 20 cm), el 12.43% en la clase III (20 cm a 25 cm), el 7.34%

Page 68: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

en la clase IV (25 cm a 30 cm),y el 13.55% restante se encuentra distribuido en las clases de la V a

la IX, con diámetros que oscilan entre los 30 cm y 55 cm.

Referente a la distribución altimétrica, se establecieron diez (10) clases altimétricas para el relicto 1,

con una amplitud de 1.66 m y nueve (9) clases para los relictos 2 y 3, con una amplitud de 1.82 m

y 1.42 m respectivamente.

La distribución de alturas es bastante heterogénea (Figura 9). En el relicto 1, no se diferencia un

estrato con alturas superiores a los 19 m, el 25% de los individuos registrados en este relicto, se

encuentran en la clase altimétrica IV con alturas entre los 7.98 m y 9.64m, solo el 1.5% de los

individuos presentan alturas mayores a los 16.28 m.

En el relicto 2, no se diferencia un estrato con alturas superiores a los 19 m y el 36.70% de los

individuos se encuentran en la clase altimétrica V, con alturas entre los 10.28 m y 12.1 m.

El 55.36 % de los individuo del relicto 3 se encuentran en las clases altimétricas VII y VIII con

alturas entre los 11.4 m y 14.2 m, no se registraron individuos con alturas superiores a los 15.6 m.

Figura 9, se muestra la distribución por clases diamétricas de las especies arbóreas registradas, la

cual es en “j invertida” característica de unidades de vegetación natural. En los tres relictos

predominan las clases diametricas iniciales.

En el relicto 1, el 43.9 % de los individuos se encuentran en la clase diamétrica I, con diámetros

ente los 10 cm y 15 cm. El 23,9% de los individuos se encuentran en la clase II (15 cm – 21 cm), el

13.3% tienen diámetros entre los 21 cm y 26 cm, y tan solo el 18.9% de los individuos tienen

diámetros de más de 26 camino se registraron arboles con diámetros superiores a los 63 cm.

El 61.01% de los individuos del relicto 2, se encuentran la clase diamétrica I con un rango

diametricos entre los 10 cm y 23 cm, el 25.69% de los individuos se encuentra en la clase II con

diámetros entre los 23 cm y 36 cm. No se registran individuos con diámetros superiores a los 127

Page 69: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

cm, ni tampoco en el rango de los 75 cm y 114 cm. Tan solo un 13.3% de los individuos tienen

diámetros que superan los 36 cm.

Por último, en el relicto 3, no se registraron diámetros superiores a los 55 cm, el 48.02% de los

fustales se encuentran en la clase diamétrica I con diámetros entre los 10 cm y 15 cm, el 18.64%

están en la clase diamétrica II (15 cm a 20 cm), el 12.43% en la clase III (20 cm a 25 cm), el 7.34%

en la clase IV (25 cm a 30 cm),y el 13.55% restante se encuentra distribuido en las clases de la V a

la IX, con diámetros que oscilan entre los 30 cm y 55 cm.

Referente a la distribución altimétrica, se establecieron diez (10) clases altimétricas para el relicto 1,

con una amplitud de 1.66 m y nueve (9) clases para los relictos 2 y 3, con una amplitud de 1.82 m

y 1.42 m respectivamente.

La distribución de alturas es bastante heterogénea (Figura 9). En el relicto 1, no se diferencia un

estrato con alturas superiores a los 19 m, el 25% de los individuos registrados en este relicto, se

encuentran en la clase altimétrica IV con alturas entre los 7.98 m y 9.64m, solo el 1.5% de los

individuos presentan alturas mayores a los 16.28 m.

En el relicto 2, no se diferencia un estrato con alturas superiores a los 19 m y el 36.70% de los

individuos se encuentran en la clase altimétrica V, con alturas entre los 10.28 m y 12.1 m.

El 55.36 % de los individuo del relicto 3 se encuentran en las clases altimétricas VII y VIII con

alturas entre los 11.4 m y 14.2 m, no se registraron individuos con alturas superiores a los 15.6 m.

Figura 9 Distribución Diamétrica y Altimétrica de los Individuos con un DAP ≥ 10 cm. Relicto 1.

a

Page 70: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Estructura Vertical

Método IUFRO

En el relicto 1 se encontraron 582 individuos en el estrato inferior (69.12%), 245 en el estrato

medio (29.1%) y en el superior 15 individuos (1.78%) de individuos. El estrato inferior está

compuesto por 152 especies, siendo las más abundantes M. truncata, V. macrophylla, H. sp., A.

chambira, G. sp.2, B. pentámera y P. sagotianum.

En el estrato medio se encuentran 93 especies, siendo las más abundantes S. cuspidata, P.

sagotianum, S. morototoni, A. chambira, C. rhoifolium, V. peruviana, P. bicolor y S. sp.1; y en el

estrato superior se registraron 10 especies A. chambira, B. guianense, C. angulare, G. purusana, I.

acreana, M. guyanensis, R. mucosa, S. sp.1 y S. cuspidata, siendo esta ultima la más sobresaliente.

El dosel de este relicto se encuentra abierto, lo cual facilita el establecimiento y crecimiento

paralelo de especies en su mayoría heliófitas, ya que no hay mucha competencia por la luz.

b c

Page 71: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

El 72.94% de los individuos del relicto 2, se encuentran en el estrato medio con alturas entre los 10

y 15 m, 23.39% en el estrato inferior y 3.67% con alturas mayores a los 15 m en el estrato superior.

En el estrato inferior se registraron 106 especies, en donde las especies más abundantes son I.

acreana, G. cf. metensis, H.articulatus, I. cf. heterophylla y la palma O. bataua. En el estrato medio

se rencontraron 51 especies, destacándose por la cantidad de individuos, I. acreana, T. americana

y H. brasilencies, las especies registradas con mayor Índice de Valor de Importancia y de

Distribución. Por ultimo en el estrato superior, se destacan de forma equitativa ocho (8) especies: C.

sp, C. pentandra, I. acreana, I. deltoidea, J.digitata, O. bataua, P. cf. munchanum y T. americana.

No se diferencian de forma marcada estratos en el relicto 3, el 67.59% de los individuos de fustales

y latizales se encuentran en el estrato inferior con alturas menores a los 10 m, el 32.41% restante se

encuentran en el estrato medio con alturas entre los 10 m y 15 m.

Tanto en el estrato medio como en el inferior, las especies más abundantes son T. americana, S.

exorrhiza, M. elata, S apetala, A. chambira, B. guianense y P. laevis.

En la Figura 10 se muestra la estratificación vertical de la vegetación en el área de estudio.

Figura 10 Estratificación Vertical de la vegetación en el área de estudio

Page 72: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Regeneración Natural

En relación a las especies forestales, en la Figura 11, se muestran aquellas que obtuvieron

mayor valor de representatividad en el Índice de Regeneración Natural (RN%) para cada

relicto.

El relicto 1 presenta un sotobosque que está dominado por especies de habito herbáceo, siendo

la más abundante la ASTERACEAE, Pseudelephantopus sp.1, y los pastos (POACEAE), Olyra

sp.1 y Olyra latifolia; también se encontraron cuatro (4) especies de helechos

(PTERIDACEAE) del genero Adiantum, A. sp.1, A. cf. decoratum, A. obliquum y A. sp. 4, así

como una especie ARACEAE del genero Philodendron.

Para este relicto, la especie M. truncata obtuvo el mayor valor de RN (3.05%), lo cual se debe a

que es la especie más abundante en la categoría de tamaño de latizales, aunque no se registró en

las otras categorías de tamaño. Las especies más abundantes y frecuentes en la regeneración

natural son V. peruviana (2.44%), P. sagotianum (2.68%) y Guatteria sp.2 (2.05%); V.

macrophylla (2.13%) no es una especie con alta frecuencia pero si es abundante en la categoría

de latizales y brinzales.

En el sotobosque del relicto 2 priman las especies herbáceas, siendo la especie más abundante

y frecuente la herbácea arbustiva Solanum jamaicense, también se destacan cinco (5) especies

de la familia ARACEAE: Monstera sp.1, Philodendron sp. 1, Philodendron sp.2, Spathiphyllum

cf. cannifolium y Spathiphyllum sp.1; así como un helecho del genero Adiantum

(PTERIDACEAE).

Page 73: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Referente al Índice de Regeneración Natural, las especies que obtuvieron mayor valor de este

índice en el relicto 2, fueron G. cf. metensis (4.32%), I. acreana (2.94%), H. articulatus

(2.91%), I. cf. heterophyilla (2.76%) y P. bicolor (2.42%), debido a su abundancia en las

diferentes clases de tamaño.

La especie Spathiphyllum cf. cannifolium de la familia ARACEAE, y dos (2) helechos del

genero Adiantum (PTERIDACEAE), Adiantum obliquum y Adiantum sp.3, son las especies que

registran mayor abundancia en el sotobosque del relicto 3.

Las especies que presentan mayor valor de Índice de Regeneración Natural (RN %) en este

relicto, debido a sus valores de abundancia y clase de tamaño son T. americana (5.92%), P.

volubilis (4.66%) y M. piriri (4.61%). Las especies con mayor representación en el índice

debido a sus valores de frecuencia son M. elata (3.11%), A. glabra (2.11%) y P. laevis

(2.09%).

En la Figura 11 se presentan las especies más representativas en el Indice de Regeneración

Natural, debido a sus valores de abundancia, frecuencia y clase de tamaño. En el Anexo 2 se

relacionan los valores del Indice de Regeneración Natural (RN%), para todas las especies

registradas en las categorías de tamaño de latizal, brinzal y renuevo.

Figura 11 Especies con mayor Indice de Regeneración Natural.

a

b

c

Page 74: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Índice de Valor de Importancia Ampliado

En la

Figura 12, se muestran las especies con mayor Indice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA)

para cada uno de los relictos.

S.cuspidata, es la especie que registro mayor valor de IVIA (25.20%), en el relicto 1, debido a su

marcada participación en la estructura horizontal del bosque con un IVI de 23.01%. La palma A.

chambira obtuvo un valor de 18.85%, S. morototoni de 13.86%, V. macrophilla de 13.38% e I.

acreana de 12.41%.

Las especies que registradas con mayor valor de importancia ampliado en el relicto 2 dada su

participación en la estructura horizontal presentando también los mayores valores de IVI, son I.

acreana (49.52%) y T. americana (41.81%).

Otras especies como G. cf. metensis, H. articulatus e I. cf. heterophylla, presentaron valores de

IVIA de 16.12%, 12.58% y 12.31% respectivamente, y se deben a su presencia en todas las

categorías de tamaño que se ve reflejado en los valores de posición sociológica y abundancia en la

regeneración natural. Los valores de IVIA de las palmas O. bataua (14.86%) e I. deltoidea

(14.29%), se dan por la abundancia de individuos en la estructura horizontal.

En el relicto 3 la especie registrada con mayor IVIA es T. americana (47.62%), lo cual se debe a su

representatividad en el Indice de Valor de Importancia, Posición Sociológica y Regeneración

Natural.

Page 75: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

La palma S. exorrhiza (19.04%), presento altos valores de frecuencia y dominancia en la estructura

horizontal de este relicto. Y en la estructura horizontal, los valores de frecuencia de A. glabra y

dominancia de H. articulatus, son los que les dan representatividad a estas especies en el IVIA, con

valores de 13.72% y 12.27% respectivamente.

P. volubilis, no se registró en la categoría de tamaño de fustales, pero presenta un IVIA de 10.90%

que se debe a sus valores de posición sociológica e índice de regeneración natural.

En el Anexo 3 se muestran los valores de IVIA obtenidos para todas las especies registradas.

Figura 12 Indice de Valor de Importancia Ampliado. Relicto 1.

a

b

c

Page 76: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Patrones de Composición, Estructura y Diversidad en los Bordes

Se encontró en los tres relictos que cuando la cobertura adyacente al bosque es caucho, hay mayor

riqueza de especies y abundancia de individuos; mientras que cuando la cobertura adyacente son

pastos, hay mayores valores de dominancia y menores valores de equidad (Shannon) en la

distribución de las especies (

Page 77: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 13).

En el interior de los relictos se presentaron los mayores valores de equidad de Evenness, índice que

está asociado a un concepto de equidad, indicando que todas las especies presentes en el centro del

bosque son igualmente comunes (Moreno et al., 2011).

Sin embargo, de acuerdo al análisis de varianza, la abundancia de individuos arbóreos como

variable respuesta es la única que difiere significativamente entre los sectores analizados (Pr (>F) =

0.04816*).

La riqueza (Pr (>F) = 0.06974), dominancia (Pr (>F) =0.396), índice de Shannon (Pr (>F) =0.2255)

e índice de equidad de Evenness (Pr (>F) = 0.1314), no presentan diferencias significativas entre

los sectores (pasto – interior, caucho – interior e interior).

Page 78: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 13 Análisis de Componentes principales por sector a nivel de relicto de las variables asociadas a

diversidad y estructura.

Influencia del Borde en la Estructura y Diversidad

Desde los bordes de las dos coberturas adyacentes, se evidencia una menor riqueza de especies

forestales sobre los 0 m (Figura 14), y difiriere la composición según el tipo de borde.

En el borde adyacente al caucho (0 m) se registraron en los tres (3) relictos, un total de ocho (8)

especies forestales: B. utile, C. spruceanum, C. pyriformus, H. brasiliensis, I. brachyrhachis, M.

piriri, M. truncanta, O. longifolia, P. trianae y V. macrophylla. Desde el borde adyacente al pasto

Sectores

1 Interior del Relicto (Centro)

2 Borde Pastos Limpios – Bosque Interior

3 Borde Plantación Caucho – Bosque Interior

Variables

X1 Riqueza X5 Equidad de Evenness

X2 Abundancia X6 Área Basal (G)

X3 Dominancia X7 Altura

X4 Shannon X8 DAP

Relicto 2

-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

PC1

PC

2

1

2

3

-1 0 1 2

-10

12

X1

X2

X3

X4

X5

X6

X7X8

-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

PC1

PC

2

1

2

3

-1 0 1 2

-10

12

X1

X2

X3X4

X5

X6

X7

X8

-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

PC1

PC

2

1

2

3

-2 -1 0 1

-2-1

01X1

X2

X3

X4

X5

X6

X7

X8

Page 79: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

(0 m), se registraron (6) especies forestales: H. articulatus, I. brachyrhachis, M. elata, M.

multiflora, S. morototoni, S. cuspidata, T. macrophyllum y T. americana.

Desde el caucho hacia el interior, los tres relictos comparten 20 especies: A. glabra, B. guianense,

C. argenteum, C. rhoifolium, D. cf. chimantensis, E. gracilis, G. poeppigiana, H. articulatus, I.

acreana, I. brachyrhachis, I. marginata, I. paraensis, M.piriri, O. bataua, P. sagotianum, P. laevis,

R. paniculata, S. cervicornis, S. steinbachii y T. sp1.

Mientras que desde el pasto hacia el interior, las especies compartidas son: C. goudotianum, D.

hirsuta, G. metensis, I. acreana, M. piriri y S.steinbachii.

Figura 14 Riqueza de especies forestales por distancia

Discusión

A lo largo del transecto borde – bosque interior, se identificaron diferencias en la composición y

riqueza de especies en relación al borde, coincidiendo con las diferencias reportadas por Stewark &

Mallik (2006), para bosques tropicales.

En las áreas de borde (≤ 50 m), se han registrado valores altos de composición (diversidad, riqueza

y abundancia), asociadas a especies pioneras que muestran preferencia por ambientes de borde

(Molina & Finegan, 2002; Stevensosn & Rodríguez, 2008; Granados et al., 2014). Y en áreas

Page 80: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

núcleo (> 100 m), se han registrado valores más bajos de composición con presencia de especies

que prefieren ambientes de interior (Granados et al., 2014).

Lo anterior difiere en este estudio, ya que se registró menor cantidad de especies en el borde y

valores más altos de composición en el interior. Las especies heliófitas son las más abundantes a lo

largo de todos los transectos, concordando con lo reportado por Lezcano et al., (2001), para

fragmentos de áreas muy pequeñas (< 10 ha).

En el interior de los bosques, se encuentran especies que prefieren ambiente de interior (Granados

et al., 2014), y son en general las especies esciofitas las que se concentran en el interior de los

relictos estudiados, registrando valores bajos de abundancia pero mayores valores de equidad.

Once (11) especies fueron registradas solo en el centro de los relictos (> 100 m): A. scabra, A,

excelsum, A. oblongum, M. sp 1., O. sp1., P. sellowii, P. mollis, P. guineense, S. eichleri, S.

guianensis y V. ferruginea. Dentro de las especies que solo se registran a partir de los 60 m hacía el

interior, encontramos desde el borde del caucho: H. alchornoides, O. bataua, P. arboreum, S. sp.1,

S. sp.1, S. exhorrhiza y D. cf. chimantensis; y desde el borde de los pastos, se registran: E. sp. 1, R.

mucosa y V. peruviana

Otras especies esciofitas, como por ejemplo las pertenecientes al género Ocotea (LAURACEAE),

se registraron a partir de los 50 m, con mayor cercanía hacia los 100 m, a excepción de O. longifolia

y Ocotea sp. 4, la primera registrándose de los 0 a los 20 m y la segunda sobre los 20 m.

Igualmente se encontró, que otras formas de vida, como los pastos (POACEAE), alcanzan

distancias que varían entre los 10 m y los 40 m desde el borde hacia el interior del relicto,

impidiendo en estas áreas el establecimiento de la regeneración natural. Mientras que los helechos

(PTERIDACEAE), registran mayor cobertura hacia el interior de los relictos.

Page 81: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Se han evidenciado áreas de transición entre los 50 m y 100 m, en las que hay solapamiento de

especies de exterior e interior, pero valores de composición más bajos que en el borde y mayor

similitud con el área núcleo (Granados et al., 2014).En este caso se encontró, desde el borde del

caucho hacia el interior, un aumento abrupto en la composición de especies entre los 50 m y los 70

m, en donde empieza a disminuir la riqueza hasta los 90 m; y desde el borde de los pastos, una

disminución paulatina de la riqueza entre los 50 m y 90 m (Figura 14).

La diferencia en la composición de especies, no solo se evidencia en los transectos borde – bosque

interior, sino también según el tipo de cobertura adyacente. Por ejemplo, desde el borde que limita

con pastos hasta 40 m hacia el interior del bosque, se registra con alta abundancia y frecuencia, T.

americana, especie que no se registró en el centro de los relictos y es menos abundante desde el

caucho hacia el interior del bosque; está es una especie colonizadora de áreas perturbadas, y donde

se encuentra se ha reportado un crecimiento escaso de otras especies forestales (Curatola, 2009), lo

cual concuerda con lo encontrado, mostrando un patrón agrupado con altos valores de dominancia

que podrían tener incidencia sobre la regeneración natural del bosque.

En el borde que limita con las plantaciones de caucho de mayor edad hay presencia de H.

brasilensis, hasta los 50 m hacia el interior, aunque esta es una especie nativa de la región

Amazonia con amplia distribución en el Valle del Amazonas, sus poblaciones nativas en Colombia

se encuentran en el sur del trapecio amazónico en Leticia (Schultes, 1945), y su presencia en este

caso, no se debe a poblaciones naturales sino a la recuperación de bosque en un área de plantación

que no presento manejo durante 15 años.

En relación a los patrones de variación florística al interior de los relictos, se pueden presentar

también por variaciones específicas de sitio (Murcia, 1995; Harper et al., 2015), como por ejemplo

la presencia de drenajes.

Page 82: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Por ejemplo, las palmas I. deltoidea, O. bataua y S. exorrhiza, no se registran en los bordes, pero no

marcan una preferencia por algún sector, su frecuencia de aparición está relacionada con los

planos inundables de los drenajes. Lo cual coindice que lo reportado por Cabrera & Wallace, 2007,

Pintaud et al., 2008 y Huamantupa-Chuquimaco, 2010.

En el caso de la palma S. exorrhiza, esta se ha registrado en bosques primarios y primarios

intervenidos, pero se ha identificado como una especie abundante y frecuente de bosques

secundarios, lo cual se puede deber al desarrollo de raíces fulcreas en las primeras etapas de

desarrollo, característica que le confiere ventajas sobre otras especies, facilitándole la colonización

de áreas (Barquero & Jiménez, 2009).

Considerando la estructura de la vegetación, se encontró que predominan las clases diametricas

inferiores, con mayor cantidad de individuos que tienen diámetros menores a los 20 cm,

coincidiendo con la estructura de sitios alterados que se caracteriza por mayor número de

individuos en las clases diametricas inferiores en todas las categorías de distancia del borde hacia el

interior (Lezcano et al., 2001).

Así mismo, en fragmentos de menor área se han registrado mayor afección del hábitat a causa del

borde, reflejados en un empobrecimiento del estrato superior arbóreo (e.g Laurance et al., 2000;

Hernandez et al., 2013); lo cual se refleja en los relictos de estudio con la mayor abundancia de

individuos en los estratos inferior y medio (HT < 15 m).

Lo encontrado tiene implicaciones en la conservación del recurso forestal dado que se evidencia la

degradación de los bosques, en la dominancia de especies de ambientes perturbados. De acuerdo a

Thompson (2011) & Acharya et al ., (2011), cambios la composición arbórea dominante y la

estructura del ecosistema reflejados en la dominancia de pocas especies, la abertura del dosel, la

disminución de la complejidad estructural, la regeneración escasa, son indicadores de perdida de

Page 83: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

resilencia, lo cual se traduce en una reducción en la producción de bienes y servicios,

constituyéndose en un indicador de la degradación del ecosistema.

Así mismo, se pueden estar viendo afectados procesos ecológicos, como como por ejemplo, el flujo

de carbono del suelo (Laurance et al., 2011; Romero-Torres & Varela, 2011; Barros & Fearnside,

2016), dado que los cambios en la composición de la vegetación referidos a mayor abundancia de

especies heliófitas con maderas de menor densidad, sumado a cambios estructurales, representados

en la mayor densidad de árboles con troncos más delgados, disminuyen el tiempo de residencia

del carbono en la madera y aceleran la descomposición en el borde.

Conclusiones

- Si bien los bosques evaluados mantienen valores significativos de diversidad de especies

asociados a riqueza, se evidenciaron cambios en la composición de especies y estructura del

bosque que actúan como indicadores de degradación forestal. Esto se puede observar en que

las especies con mayor representación en los índices de valor de importancia (IVI) y valor

de importancia ampliado (IVIA), son heliófitas y colonizadoras de áreas disturbadas en las

zonas húmedas de la franja tropical (0 a 1000 m.s.n.m); igualmente se encontró una

reducción en la complejidad estructural del bosque asociada a una disminución de los

volúmenes de madera y área basal, la estratificación del dosel arbóreo con menor densidad

, la abundancia de especies arbóreas en los rangos inferiores de las clases diametricas y

altimétricas y la baja densidad de troncos con un DAP ≥ 10 cm por unidad de área.

Page 84: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

CAPITULO III INFLUENCIA DEL BORDE EN EL CONTENIDO DE HUMEDAD

Introducción

En el borde de los bosques se presenta un aumento en la exposición eólica y la radiación solar que

reduce la humedad y aumenta la temperatura (Sih et al., 2000), variaciones microclimaticas que

tienen una influencia significativa sobre los procesos fisiológicos de las plantas, como la

transpiración, la fotosíntesis, la germinación de semillas y la mortalidad (Barnes et al. 1998), como

también en las funciones básicas de la planta asociadas a la germinación, floración y dispersión

(Baker, 2014).

La anterior situación genera cambios en la presencia y distribución de las especies así como en los

procesos ecológicos (Riutta et al., 2012), y aunque es posible que todos los organismos se vean

afectados a las pequeñas variaciones de humedad y temperatura, algunas especies son más

sensibles que otras (Baker, 2014), por lo cual los cambios asociados a la humedad pueden ser

indiciadores de patrones de distribución de la biodiversidad (López, 2009).

Por ejemplo, hay especies generalistas de ambientes perturbados con alta radiación solar, humedad

ambiental reducida y estrés hídrico; mientras que otras se ven limitadas a condiciones

microclimaticas específicas de alta humedad y baja radiación solar (Gómez – Díaz et al., 2015).

Así mismo, se ha encontrado que las variaciones en el microclima no solo influye en la

composición y distribución de la vegetación (Godefroid et al., 2007), sino que también determinan

las respuestas funcionales de las plantas (Susan-Tepetlan et al., 2015) lo cual afecta directamente

los procesos de los ecosistemas (Salgado – Negret, 2015).

En tanto que, los cambios de humedad asociados a procesos ecológicos, se pueden relacionar con la

descomposición de hojarasca y sus factores reguladores (Romero-Torres & Varela, 2011) que

generan efectos directos en el ciclo de nutrientes (Redding et al., 2003).

Page 85: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Dichas variaciones en la humedad y temperatura de la cobertura forestal, pueden detectarse a partir

de tres métodos básicos: muestreo en campo, información meteorológica y teledetección (Chuvieco

et al., 2001). Los muestreos en campo pueden realizarse con sensores que miden de forma precisa

variables climáticas locales en diferentes periodos (Whiteman, 2000), y esta información puede

correlacionarse con imágenes de satélite e información meteorológica.

Por la facilidad para la toma de la información en campo, los bajos costos de implementación y la

precisión en la información obtenida, numerosos autores han empleado sensores data loggers, para

medir las distancias de penetración de las variaciones microclimaticas desde el borde hacia el

interior del bosque (Pohlman, 2006; Stevenson & Rodríguez, 2008; Brooks & Kyker-Snowmanb,

2009; Baker et al., 2014).

Mientras que la teledetección, ha sido empleada para examinar grandes extensiones de bosque y

correlacionar el contenido de agua en del dosel con los paisajes fragmentados (Brian et al., 2010),

ya que permite la obtención de mapas que muestran las condiciones hídricas de la vegetación y su

variación temporal (Petovt et al., 2008).

Dada la importancia de los tres métodos, éstos fueron considerados para cuantificar el alcance y

magnitud de la influencia del borde en el contenido de humedad, así como para determinar si los

cambios son estáticos o progresivos en el tiempo.

Materiales y Métodos

Medición de Variables Ambientales

En los transectos empleados para la medición de estructura y composición de la vegetación (Tabla

16). Se dispusieron sensores indicadores de humedad atmosférica y temperatura ambiental “LogTag

HAXO 8”, durante el periodo húmedo comprendido entre el 01 de Marzo y 14 de Junio del año

Page 86: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

2016. Para cada relicto se calibraron los sensores durante una semana y se registraron datos durante

28 días.

En cada transecto, los sensores se ubicaron a la altura del tronco húmedo (1.3 m) y se tomaron

medidas directas en el transcurso del día (3 am – 6 am – 9 am – 12 am – 3 pm – 6 pm – 9 pm- 12

pm). Estos se dispusieron desde el borde hacia el interior del boque a las distancias de 0 m, 10 m,

50 m, 100 m; así mismo se ubicó un sensor de referencia en el centro de cada relicto. La

designación del sistema de referencia se realizó sobre la base de interés en donde los bordes son

comparados con el bosque ribereño interior (Harper & MacDonald 2011).

El alcance da la influencia del borde se determinó a partir de un análisis de varianza de un criterio

para los valores de temperatura y humedad a cada distancia empleando el programa Bioestat versión

5.3 (Ayres et al., 2007).

Para determinar la magnitud de la influencia del borde en la perdida de humedad, se determinó con

el programa RTEI (Randomization Tests for assessing Edge Influence), que se basa en pruebas de

asignación al azar para evaluar la influencia de los bordes calculando los medios a diferentes

distancias del borde comparados con un sitio de referencia (Harper & MacDonald 2011).

La magnitud de influencia del borde (MEI), toma valores entre -1 y 1, siendo igual a cero (0)

cuando el valor medio en el borde es idéntico al valor medio en el área de referencia, mientras que

la distancia de influencia del borde (DEI) se toma como el conjunto de distancias sobre las que MEI

es significativamente diferente de cero (Harper & MacDonald 2011).

Variabilidad Temporal del Contenido de Humedad

Con base en la información climática suministrada por el IDEAM, de la estación meteorológica El

Trueno, situada en el municipio de San José del Guaviare (Figura 15), se identificó el mes de Enero,

como el mes más seco.

Page 87: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 15 Ubicación Estación Meteorológica El Trueno

Distancias de la

Fuente: IDEAM, 2016.

Siendo Landsat, uno de los sensores que proporciona una resolución espacial y espectral adecuada

para estudios que buscan estimar el contenido de agua y estado hídrico (Chuvieco et al., 2001), se

emplearon tres (3) imágenes Landsat del mes más seco de los años 1990, 2000 y 2016.

La selección de imágenes se realizó conforme a los siguientes criterios: (a) imágenes de los años en

los cuales se cuenta con coberturas identificadas y métricas de paisaje y (b) un porcentaje de

nubosidad inferior al 20%.

Para cada año de la serie temporal, con el software IMPACT Toolbox versión 1.3.7 beta, se

determinaron el Indice de Humedad de Diferencia Normalizada (NDMI) y el Índice de Estrés

Hídrico (SIWSI) a partir de bandas NIR y SWIR (Tabla 21).

El Indice de Humedad de Diferencia Normalizada, se calcula a partir de los infrarojos de onda

corta (SWIR), ya que la reducción de la reflectancia del SWIR se debe a la absorción de agua en

Page 88: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

los tejidos, de modo que el valor del índice se puede utilizar como una estimación del contenido de

agua en la vegetación (Lozano et al., 2006), constituyéndose en un indicador de sequedad

(Simonetti et al., 2015)

Como un indicador del estrés hídrico en la vegetación se emplea El Índice de Estrés Hídrico

(SIWSI), sus valores aumentan cuando hay estrés en la vegetación por falta de agua mientras que si

el valor es bajo indica altas cantidades de agua en el dosel para actividad fotosintética (Fensholt &

Sandholt, 2003).

Tabla 21 Índices empleados para determinar la dinámica temporal de la humedad

Indice Banda 1 Banda 2 Concepto

NDMI

Indice de Humedad de

Diferencia Normalizada NIR SWIR

Evalúa la diferencia del contenido de humedad en los

elementos del paisaje, especialmente en suelos, rocas

y vegetación. Indicador de sequedad.

SIWSI

Indice de Estrés Hídrico

SWIR NIR

Potencia la diferencia entre vegetación verde y seca.

El valor del índice disminuye a medida que aumenta

el contenido de humedad.

Fuente: Simonetti et al., 2015. & Brian et al., 2010.

Se seleccionaron 16 parches de bosque cuya franja de vegetación del centro al borde fuera mayor a

300m y que limitaran con pastos, distanciados entre si más de 500 m, considerando que hay mayor

probabilidad de conectividad en una franja buffer de 500 m alrededor del parche (MADS, 2012).

Posteriormente, en cada parche seleccionado, se realizó un muestreo con bloqueo, consistente en

10 transectos establecidos perpendicularmente a los bordes, con 13 distancias concentradas en el

área de borde hacia el interior y cuatro (4) de referencia en el interior de cada relicto, superando el

número de puntos mínimos requeridos de acuerdo a Harper & Macdonald (2011), en cada una de

las distancias se determinaron los valores de NDMI y SIWSI, en el software ArcGIS 10.3.

Page 89: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Para cada año de análisis se obtuvo un valor promedio con los cuales se determinó la variación

temporal.

Resultados

Alcance y Magnitud de la Influencia del Borde sobre el Contenido de Humedad

La humedad media de cada distancia desde el borde hacia el interior del bosque presenta

comportamientos diferentes según la cobertura adyacente. Según el valor de p (<0.05), se encontró

que desde los pastos limpios hacia el interior del bosque se presentan disminuciones detectables en

los valores de humedad hasta los 50 m, mientras que desde las plantaciones de caucho no hay

diferencia significativa entre los valores de humedad hasta los 10 m en comparación con el interior

del bosque, pero se presentan disminuciones significativas en los valores de humedad entre los 50 m

y 100 m en comparación con el centro (

Page 90: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 16).

En relación, a la temperatura, está variable muestra una tendencia decreciente desde el borde de las

dos coberturas adyacentes hacia el interior del bosque.

Page 91: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 16 Variabilidad de Humedad y Temperatura desde el Borde hacia el Interior del Bosque por

tipo de Cobertura Adyacente

Sobre los valores de magnitud de la influencia del borde sobre la humedad atmosférica, se encontró

una relación negativa mayor a los 10 m cuando la cobertura adyacente es caucho y a los 50 m

cuando la cobertura adyacente es pasto.

En la

Page 92: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 17 se muestran los valores de alcance y magnitud de la influencia del borde sobre la

humedad por tipo de cobertura adyacente.

Page 93: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 17 Alcance y Magnitud de la Influencia del Borde sobre el Contenido de Humedad por tipo de

cobertura adyacente

Cobertura Adyacente Plantación de Caucho

Distancia (m) 0 10 50 100

MEI -0,0068 -0,0231 -0,0302 -0,0126

p-value ns ns <0.01 <0.01

Cobertura Adyacente Pastos Limpios

Distancia (m) 0 10 50 100

MEI -0,017 -0,028 -0,012 0,004

p-value 0,01 0,01 0,01 ns

En relación a las diferencias entre las medias de humedad entre las distancias del borde hacia el

interior, se encontró que existen diferencias significativas entre todos los puntos desde las dos tipos

de cobertura adyacentes. Sin embargo, cuando la cobertura adyacente es caucho, no se presentan

diferencias significativas entre el valor de referencia (centro) con el borde (0 m) y los 10 m (Anexo

5¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.).

Se registró el mayor valor de temperatura en el centro, por lo cual no se presentan diferencias

significativas entre el interior y el borde en los 0 m de las dos coberturas adyacentes. Desde el

caucho hacia el interior del bosque, se presentan diferencias significativas entre el centro con los 10

m, 50m y 100 m, donde las temperaturas son menores a las del interior; mientras que desde los

pastos, se presentan diferencias significativas entre el centro con los 50 m y 100 m, con valores de

temperatura mayores a los registrados en los transectos de caucho- bosque interior.

En la Figura 18 se muestran las diferencias de las variables de temperatura y humedad entre todas las

distancias referenciadas.

Page 94: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 18 Diferencia entre las medias de humedad y temperatura entre las diferentes distancias del

borde hacia el interior del bosque por tipo de cobertura adyacente

Humedad

Temperatura

A: Cobertura adyacente plantación de caucho

B: Cobertura adyacente pastos limpios

Puntos comparados: 1- Centro; 2 - 0 m ; 3: 10 m ; 4: 50 m; 5: 100 m

A B

A B

Page 95: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Dinámica temporal de la Influencia del Borde

Serie temporal de Variables Climáticas

Con base en los datos de la estación meteorológica El Trueno, se determinaron para los años

analizados en el análisis multitemporal de coberturas, los valores promedio mensuales de las

principales variables climáticas, los cuales se relacionan en el Variables Climaticas de la serie de

tiempo 1990 - 2016

Anexo 4).

Se identificó Enero como el mes más seco, presentando los mayores valores de temperatura y

evaporación, así como los valores más bajos de precipitación, días de lluvia y humedad relativa.

Variabilidad Temporal del Contenido de Humedad

Los índices de Humedad de Diferencia Normalizada (NDMI) y Estrés Hídrico (SIWSI), mostraron

un patrón de disminución en sus valores en la serie temporal 1990 – 2016, indicando mayores

valores de contenido de humedad en la vegetación para el año 2016 (Figura 19).

Para todos los años, el NDMI indica una disminución del contenido de agua en el dosel en el borde

que va aumentando hacia el interior del bosque y los valores de SIWSI reflejan un mayor estrés

hídrico en la vegetación presente sobre el borde (Figura 20).

Figura 19 Variabilidad Temporal en la Frecuencia de los Índices de Humedad de Diferencia

Normalizada (NDMI) y de Indice de Estrés Hídrico (SIWSI)

Page 96: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Figura 20 Índices de Humedad de Diferencia Normalizada (NDMI) y de Indice de Estrés Hídrico

(SIWSI) a lo largo del gradiente borde- bosque interior

La serie temporal de 1990 al 2016, muestra que en 1990 la magnitud del efecto borde sobre el

NDMI es positiva, y al no existir diferencia significativa entre los valores se puede considerar que

entre los puntos muestreados no hay pérdidas considerables de humedad.

Para el año 2000, se presenta una magnitud negativa en el valor del índice hasta los 30 m con

diferencias significativas en los valores de humedad sobre la primera distancia. Y en el año 2016, la

magnitud del efecto es negativa y se presentan diferencias significativas entre los valores de índice

a lo largo de todo el transecto comparados con el centro, por lo cual puede considerarse que la

distancia de influencia del efecto para el NDMI llega hasta el interior de los fragmentos. En la Tabla

22 se muestran la variabilidad temporal de los valores de la magnitud de la influencia del borde para

cada distancia.

En relación a SIWSI, valores positivos en la magnitud indican mayores valores en el índice, lo cual

se relaciona a mayor estrés hídrico en la vegetación; esto se encontró en 1990 sobre el borde, en el

año 2000 se extiende hasta los 30 m, y en el año 2016 hasta los 20 m.

Page 97: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Tabla 22 Variabilidad Temporal en la Distancia y Magnitud de la Influencia del Borde sobre los

Índices NDMI y SIWSI

Distancia y Magnitud de la Influencia del Borde

Distancia

(m) 0 5 10 15 20 30 40 50 60 70 80 90 100

o 1

99

0

NDMI 0.152 0.165 0.164 0.165 0.165 0.173 0.177 0.177 0.178 0.179 0.179 0.180 0.180

p-value ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

SIWSI 0.023

-

0.010

-

0.009

-

0.010

-

0.009

-

0.032

-

0.052

-

0.051

-

0.059

-

0.063

-

0.066

-

0.063

-

0.079

p-value ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

o 2

00

0

NDMI -

0.024

-

0.011

-

0.011

-

0.010

-

0.010

-

0.001 0.001 0.001 0.004 0.005 0.002 0.004 0.005

p-value 0.040 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

SIWSI 0.071 0.032 0.034 0.031 0.031 0.005

-

0.004

-

0.005

-

0.013

-

0.014

-

0.015

-

0.012

-

0.016

p-value ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

o 2

01

6

NDMI -

0.189

-

0.170

-

0.170

-

0.169

-

0.170

-

0.158

-

0.147

-

0.147

-

0.143

-

0.142

-

0.141

-

0.141

-

0.135

p-value 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02

SIWSI 0.181 0.081 0.082 0.077 0.077

-

0.002

-

0.046

-

0.049

-

0.057

-

0.074

-

0.074

-

0.085

-

0.088

p-value ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Discusión

La influencia del borde puede presentar respuestas positivas, negativas o mutuas (López-Barrera,

2004), lo cual se evidencio en la respuesta de las variables de humedad y temperatura a lo largo del

gradiente desde los dos hábitats adyacentes.

Se encontró que desde las dos coberturas adyacentes, la temperatura sigue el patrón de un efecto de

ecotono suave, con valores más altos en el borde que van disminuyendo hacia el interior del bosque.

Por el contrario, la respuesta de la humedad difiere según la cobertura adyacente, presentándose un

ecotono marcado positivo con valores mayores en el borde cuando la cobertura adyacente es

Page 98: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

caucho; y evidenciándose un efecto de matriz con un borde abrupto, cuando la cobertura adyacente

son pastos, relacionado a menores valores de humedad y mayor magnitud del efecto en el borde.

Cuando la transición es de una cobertura forestal-forestal, el borde tiene la capacidad de amortiguar

el microclima del bosque adyacente, proporcionando condiciones más frías y húmedas con menor

presión de vapor cerca de los bordes (Baker et al., 2014).

Esto coincide con lo reportado por Gehlhausen et al., (2000) y Broadbent et al., (2008), quienes

encontraron que los cambios son más pronunciados cuando se encuentra protegido el bosque por el

hábitat adyacente; siendo mayor la distancia de penetración del efecto y la magnitud de la perdida

de humedad cuando el bosque limita con campos agrícolas en comparación con los bordes que

limitan con otras coberturas arbóreas.

Esto se da porque en bordes graduales y constituidos por vegetación arbórea, la velocidad del viento

y turbulencia disminuyen drásticamente ofreciendo más refugio para el bosque (Wuyts et al., 2008),

comparados con bordes abruptos que generan patrones de presión del viento más heterogéneos, sin

desaceleración y deflexión del flujo del viento, (Agster & Ruck, 2003)

Referente a las distancias de influencia del borde, éstas son diferentes segun la variable respuesta,

tal como lo propone Harper et al., (2005), asi como la magnitud del efecto varia dependiendo del

tipo de borde (Cancino, 2005).

De acuerdo a la documentación en la literatura aproximadamente el 45% de los impactos se

extiende más de 100 m a partir del borde, y de éstos los reportes de perdida de humedad pueden

alcanzar hasta 50 m extendiéndose hasta los 100 m (Broadbent et al., 2008), lo cual coincide con

lo encontrado, dado desde los pastos hacia el interior del bosque se presentan disminuciones

significativas en los valores de humedad atmosférica hasta los 50 m.

Page 99: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

La extensión del efecto de aumento de la temperatura hacia el interior del bosque, es comparable

con los registros en la literatura, donde el aumento de las temperaturas se da hasta los 10 m

(Gehlhausen et al., 2000; Delgado et al., 2007; Broadbent et al., 2008) con variaciones que se

extienden más allá de los 200 m (Broadbent et al., 2008).

Aunque los resultados encontrados para la humedad y la temperatura difieren de los valores

registrados por otros autores.

Polhman et al., (2008), relacionan que la distancia de influencia del efecto sobre la temperatura es

de 20 m en el Amazonas central, en selvas tropicales es de 15 m y en bosques templados de

America del Norte oscila entre los 0 m y 50 m. Por el contrario, otros estudios, relacionan en

bosques tropicales que la distancia de influencia del efecto sobre la temperatura alcanza los 94 m

hacia el interior del bosque (Newmark, 2001) y que en bosques templados superan los 240 m (Chen

et al., 1995).

Así mismo, aunque se señala que los valores de temperatura son mayores en el borde en

comparación con el interior del bosque (Chen et al., 1993; Sih et al., 2000; Polhman et al., 2008),

en este caso, se encontro que en el centro es donde se registran los mayores valores de temperatura.

Esto puede deberse a que se presentan picos y depresiones en los efectos del borde a diferentes

distancias (Murcia , 1995), sugiriendo que los gradientes del microclima del borde del bosque son

dinamicos según multiples factores (Newmark, 2001), como por ejemplo la apertura de claros cerca

al interior o la presencia de drenajes (Stewark & Mallik, 2006).

Dado que los bosques del área de estudio se mantienen como franjas de vegetación alrededor de los

drenajes, seria importante evaluar la influencia del margen hidrico, ya que se ha registrado que los

cursos de agua generan un efecto borde con cambios microlimaticos ribereños que se extienden

hacia el núcleo o interior de los bosques (Brooks & Kyker-Snowman, 2009).

Page 100: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Por ejemplo, se ha encontrado que en bosques no perturbados la distancia de influencia del efecto

en la perdida de humedad se extiende 10 m desde el borde del curso de agua (Danehy & Kirpes,

2000; Stewark & Mallik, 2006), mientras que en bosques perturbados este efecto se extiende hasta

30 m (Stewark & Mallik, 2006). Brosofske et al., 1997, registraron distancias del efecto sobre As

temperaturas del aire se extiende hasta 47 m y 62 m en la humedad.

La diferencia en las distancias del efecto tambien puede deberse a factores como la matriz, la

estructura del relicto (Pohlman et al., 2007; Romero-Torres & Varela 2011), la edad del fragmento

(Baker et al., 2014) o el grado de fragmentación (Wuyts et al., 2008; Briant et al., 2010).

Es asi, como en bordes recien creados la desecación y aumento se la temperatura esta asociada a la

mortalidad de arboles y puede detectarse en los primeros 100 m, con una perturbación detecatable

hasta 300 m al interior del bosque (Laurance et al., 1997). En fragmentos de mayor extensión, la

influencia del efecto puede alcanzar 1 km (Murcia, 1995), y en áreas de bosques intactas, se puede

extender de 5 k m a 10 km (Curran et al., 1999).

En relación a la temporalidad de los bosques se ha encontrado que en bosques más maduros hay

menores fluctuaciones en el corto plazo de la temperatura y la humedad, comparado con bosques en

regeneración (Baker et al., 2014).

De igual forma se sabe que la regeneración natural puede ejercer un efecto sobre el microclima del

bosque, se ha encontrado que la temperatura no muestra diferencias significativas bajo diferentes

densidades de vegetación en el sotobosque, así como durante los periodos de crecimiento y receso

vegetativo ( Caldentey et al., 2000; Promis et al., 2010) y las variaciones que se presentan se deben

a las diferencias en la radiación que recibe el suelo (Carlson & Groot, 1997); al igual la humedad

puede registrar escasa diferencias entre las situaciones consideradas (Caldentey et al., 2000; Promis

et al., 2010), aunque puede tener valores mayores en periodos de alta regeneración, lo cual se

Page 101: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

puede deber a que el viento es más débil y estable conservando la humedad del aire (Chen et al.,

1993, Promis et al., 2010).

Por último, considerando la escala de medición, para las variables medidas a través de imágenes de

satélite se encontró que la influencia del borde sobre el contenido de humedad (NDMI) se extiende

hasta 100 m del borde hacia el interior, por lo cual en relación a esta variable, fragmentos

constituidos por franjas de vegetación menor a los 100 m tienen en su totalidad condiciones de

borde al no presentar área núcleo; esta situación puede no garantizar la protección del

funcionamiento ecológico y ser un indicador de falta de auto sustentabilidad (Matteuccii, 2004).

La dinámica de cambio en los índices de NDMI y SIWSI, coincide con lo reportado por Briant et

al., (2010), encontrando que no hay cambios detectables en el contenido de agua del dosel en

bosques de mayor área, para nuestro caso los del año 1990; mientras que en bosques fragmentados

se muestra una pérdida significativa del agua con valores de desecación de la copa se extienden a

mayor distancia.

Conclusiones

- Existen algunos parámetros críticos que controlan los efectos del borde tales como la

orientación del borde, el contraste del borde, la dirección predominante de efectos de borde,

el valor de decaimiento y la aproximación interior (Zheng & Chen, 2000). Este estudio

solo incorpora el contraste del borde desde dos coberturas adyacentes, por lo cual la

inclusión de los demás parámetros mencionados en otros estudios pueden fortalecer

significativamente los análisis relacionados a la influencia del borde; aun así los resultados

obtenidos ofrecen una herramienta de fácil acceso para complementar diversos estudios

ecológicos que involucran el análisis del paisaje para la conservación biológica.

Page 102: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

- La plantación de caucho actúa como una cobertura adyacente al bosque que puede

disminuir la influencia del borde en relación a la variación microclimatica dado que al

formar un borde menos abrupto cumple una función amortiguadora.

- Las distancias de influencia del borde sobre los índices de Humedad de Diferencia

Normalizada (NDMI) y Estrés Hídrico (SIWSI), sugieren que los relictos boscosos

presentes en el área de estudio y constituidos por una franja de vegetación menor a los 300

m a cada lado del margen hídrico constituyen ecosistemas de borde y no presentan área

núcleo, lo cual puede estar asociado a los procesos de fragmentación y degradación a los

que se han visto sometidos.

Page 103: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

DISCUSIÓN GENERAL

Degradación del ecosistema forestal por la pérdida de humedad

La degradación del hábitat es una consecuencia inevitable del proceso de fragmentación

(Hofmeister et al., 2013), el cual se evidencia en el área de estudio, en la dinámica de uso del

suelo que ha generado la perdida de cobertura boscosa, la reducción del tamaño de los fragmentos y

el establecimiento de una matriz de pastos limpios.

La abundancia y distribución de especies heliófitas a lo largo de los transectos borde – bosque

interior, evidencia una respuesta comunitaria a esta degradación del hábitat, en la cual, las

especies raras cada vez son menos frecuentes y los fragmentos quedan dominados por la

abundancia de especies heliófitas (Laurance et al., 2011).

Igualmente, los valores de importancia de especies como T. americana en los relictos muestreados,

comprueba lo expuesto por Laurance (2007), en relación a la dinámica en fragmentos de un mismo

paisaje, en la cual con el tiempo se tiende a homogenizar la composición de especies.

La simplificación de la estructura, la ausencia de grandes árboles emergentes, la menor riqueza de

especies, la escasez de especialistas y la proliferación de generalistas en los fragmentos de bosques

observadas en éste estudio, respaldan la perdida de resilencia ecológica en paisajes

hiperfragmentados, lo cual conlleva a la conversión paulatina hacia un paisaje degradado

(Hernandez et al, 2013), en el cual se da una erosión rápida de la funciones de los ecosistemas

(Chen et al., 1996).

Esta situación hace que se deban desarrollar estrategias de conservación para reducir los efectos

negativos de la fragmentación y detener la degradación (Murcia 1995), por lo cual la determinación

de la influencia del borde es una consideración importante (Harper et al., 2005), ya que la

evaluación de la influencia del borde en el efecto de variables abióticas, como la humedad puede

Page 104: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

ser un criterio que se use en la planificación del tamaño de áreas de amortiguación de las zonas de

protección y conservación (Gehlhausen et al., 2000;Lienert, 2004; Brooks & Kyker-Snowman

2009; Briant et al., 2010; Baker et al., 2014).

Delimitación de rondas de protección hídrica

Las zonas ribereñas son componentes vitales del paisaje, y la ampliación de las zonas de

amortiguación para proteger estas áreas es fundamental (Brosofske et al., 1997). Ya que los

bosques riparios mantienen la conectividad y permiten la movilidad de especies de forma

longitudinal y entre los parches que conectan (Armenteras & Vargas, 2016).

A nivel mundial, las determinaciones para definir las áreas de amortiguación ribereñas buscan tener

distancias estandarizadas que son definidas de forma arbitraria o a partir de distancias mínimas con

base en la pendiente (Brooks & Kyker – Snowman, 2009).

En Colombia, no es la excepción, según lo estipulado en los Decretos 1449 de 1977 y 1541 de

1978, se debe mantener la vegetación de protección de los retiros de ríos, quebradas y caños en una

sección de 30 metros a partir de la cota máxima de inundación.

En la zona de estudio se evidencio que en el proceso de deforestación para la expanción de la

frontera pecuaria, se mantienen solo las franjas de vegetación asociadas a los cursos de agua, debido

a que la comunidad asocia a éstas el mantenimiento del recurso hidrico, y su extención lateral es

definida a criterio del propietario del predio y en su mayoria no alcanza los 30 m.

Los efectos prominentes del borde sobre las relaciones de humedad registrados, son el reflejo de un

paisaje con altos niveles de fragmentación antropogenica (Knight et al., 2014), por lo cual se puede

deducir que la franja definida por la reglamentación nacional (30 m), no es suficiente para la

conservación de los bosques asociados a rondas hidricas, porque no garantizan la preservación de

un microclima.

Page 105: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Ya que el microclima de la corriente a su vez se ve afectado por el ancho de la vegetación, se deben

garantizar como mínimo más de 50 m de vegetación a cada lado del drenaje para mantener un

ambiente de ribera natural, dado que la distancia de influencia de borde en la perdida de humedad

atmosferica alcanzo los 50 m, cuando los pastos son la cobertura adyacente.

Sin embargo, dependiendo de la variable, los anchos requeridos se pueden extender hasta más de

100 m, considerando la distancia de influencia del borde en el contenido de humedad en la

vegetación e indice de estrés hidrico

Por está razón, se considera que franjas menores a los 100 m, no presentan área nucleo, y al

presentarse condiciones de borde en su totalidad, no pueden cumplir funciones protectoras

(Matteucci, 2004); mientras que cuando hay área núcleo el bosque se ve menos afectado por los

cambios ambientales y biológicos asociados a los bordes (Hofmeister et al., 2013).

Criterios de Manejo

Calidad de hábitat para el mantenimiento de especies de flora y fauna

Se ha propuesto que existe una relación significativa entre la afinidad florística y la humedad

(Stevenson &Rodríguez ,2008), cambios de aproximadamente 6% de humedad, son suficientes para

alterar el desarrollo o la ocupación del hábitat de una variedad de flora y fauna en ecosistemas

tropicales (Baker et al., 2014). En el caso del área de estudio, cuando la cobertura adyacente a los

bosques son pastos, se registran diferencias de 11.37% entre el interior y los 0 m, y de 9.31%

entre el interior y los 10 m; mientras que cuando la cobertura adyacente es caucho, las variaciones a

lo largo del transecto borde- bosque interior, no superan el 5%.

Aunque las respuestas de las especies es variable dependiendo de su fisiología y no se debe asumir

que las relaciones entre las condiciones de la atmósfera son equivalentes para todas las especies

(Kramer, 1983), se puede inferir que cuando la cobertura adyacente al bosque es de mayor porte, se

Page 106: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

presentan cambios menos bruscos en las variables microlimaticas y por ende, se pueden ver

favorecidas mayor cantidad de especies.

De forma alterna, algunas especies forestales, principalmente heliófitas, pueden verse

desfavorecidas por la influencia de la plantación de caucho, ya que cambios en el microclima,

representados en mayor humedad y un aumento de la sombra, pueden conllevar a crecimiento

reducido de éstas (Baker et al., 2013).

Referente a la interacción entre las especies y la colonización , estos procesos se ven afectados por

el tamaño y forma de los parches , por lo cual parches con menor área y forma más irregular

presentan un mayor efecto borde perjudicando la persistencia de especies en el interior (Matteucci,

2004).

Por esta razón, el tamaño de los parches es un criterio fundamental para la conservación de las

especies, y se debe definir según el tamaño de las especies, su comportamiento y la relación con el

tamaño del parche (Armenteras & Vargas, 2016). Puesto que en el área de estudio se evidencio una

reducción de los tamaños de los fragmentos y un aumento en la distancia euclidiana entre los

mismos, se hace necesario aumentar el área de los relictos y promover la conexión de los mismos, a

través de la restauración (Laurance et al., 2011).

En planes de restauración, el borde actual puede ser utilizado para proporcionar entornos útiles en la

construcción de la capacidad de reproducción de especies esciofitas que requieren reproducción

avanzada (Lhotka & Stringe, 2013). Esta práctica ha sido ejecutada por productores de caucho en la

región, quienes utilizan el ambiente de los bordes para el enriquecimiento del bosque con especies

forestales que requieren sombra en sus primeros estadios, como por ejemplo el Abarco (Cariniana

pyriformis).

Page 107: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Reducción de Bordes Abruptos

Los contrastes entre la matriz y el relicto boscoso pueden afectar la calidad de hábitat del bosque

(Laurance et al., 2011), cuando los bordes creados son abruptos afectan negativamente a muchas

especies forestales, así como los procesos ecológicos (Sih et al., 2000).

Bordes abruptos actúan como una barrera que nunca es cruzada por organismos especializados en

un hábitat, al contrario, los bordes suaves funcionan como membranas permeables a los organismos

emigrantes (López – Barrera, 2004). Por ejemplo, en el caso de las aves, se ha demostrado que estas

evitan bordes con contrastes vegetativos fuertes porque sé que se ve afectada su tasa reproductiva

afectando la abundancia de individuos (Knight et al., 2014).

También, se ha demostrado que cuando la matriz se vuelve menos hostil al uso y movimientos de la

fauna, se disminuyen los efectos de la fragmentación y aumenta la recuperación de los bosques

secundarios (Laurance et al., 2011).

Puesto que el movimiento de organismos entre hábitats, tiene importantes implicaciones en

términos de la conservación y la regeneración de bosques, así como en el manejo de la vida silvestre

(López – Barrera, 2004); las estrategias de conservación y recuperación del hábitat deben orientarse

a la reducción de bordes abruptos entre los bosques y las coberturas adyacentes.

Se ha mostrado que las plantaciones proporcionan un buffer valioso que protege el microclima del

bosque (Denyer et al., 2006), debido su efecto en el mantenimiento de la humedad, en consecuencia

son un uso de la tierra vecina compatible con los fragmentos de bosque.

Aprovechando que el Plan Regional de Competitividad del Guaviare (2008), constituye un

compromiso que trasciende los periodos de las administraciones y es el punto de partida en los

procesos de transformación productiva en la región, impulsando el establecimiento de cultivos de

cacao (Theobroma cacao L) y caucho (Hevea brasiliensis Mull. Arg.), se presenta una oportunidad

Page 108: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

para el establecimiento de un actividad que reduzca los bordes abruptos que limitan con bosques,

garantizando que se mantenga en el largo plazo las condiciones del microclima.

Una diferencia que se puede presentar entre los cultivos forestales de caucho y cacao, es que el

caucho tiene hoja caduca, por lo cual en comparación con el cacao que es de hoja perenne, los

comportamientos en la humedad desde el borde hacia el interior de los relictos puede ser más

heterogéneo en la época de caída del follaje. Probablemente, también se presenten diferencias por la

distancia de plantación de las dos especies.

Pastoreo en áreas de bosque

En el área de estudio se evidencio la presencia de ganado en áreas de bosques, y dado que no todos

los predios cuentan con bebederos para el ganado, es común que los bovinos ingresen al bosque

para consumir agua, por lo cual se ve afectada la regeneración no solo por el pisoteo sino también

por el ramoneo.

En la actualidad, la ganadería ecológica es una de la puesta productiva principal del Departamento

del Guaviare (PCR 2008), pero la reconversión productiva solo se ha enfocado en programas de

repoblamiento, así como de adecuación y mejoramiento de praderas.

Por ende, considerando que el pastoreo de ganado en áreas de bosque puede afectar la regeneración

de especies forestales, alterando la composición y estructura de los bosques (Martinez-Pastur et al.,

1999; Blackhall & Raffaele, 2005), y que se ha demostrado que los bosques secundarios pueden

desarrollar rápidamente en la matriz circundante, sobre todo si los suelos y los bancos de semillas

no se agotan por el sobrepastoreo (Laurance et al., 2011); se recomienda considerar las

implicaciones de los bordes abruptos generados por los pastos, en el diseño de sistemas

silvopastoriles, así como la eliminación del pastoreo en zonas de bosques a partir de la

implementación de bebederos permanentes en potreros y el manejo de silos.

Page 109: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Aprovechamiento Forestal Maderable

Los bosques muestreados presenta una estructura diamétrica en la cual predominan los individuos

con diámetros menores a los 20 cm, y debido a que el diámetro mínimo de corta usualmente es de

40 cm (e.g USAID, 2006), los bosques no cumplen con las caracterizas necesarias para implementar

programas de aprovechamiento forestal, dado que no se garantiza un modelo de rotación de tala.

Igualmente la apertura de claros, por el aprovechamiento forestal, puede generar efectos borde al

interior de los relictos (López – Barrera, 2004), que persistan la de degradación de los relictos

boscosos.

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Page 125: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

GLOSARIO

Objetos Valores de Conservación: Los objetos de conservación son las entidades, los valores o los

recursos biológicos más importantes de un sitio y, en general, son aquellos que han justificado la

creación de un área natural protegida en ese lugar (TNC 1999). Los objetos de conservación se

pueden identificar o seleccionar a diferentes niveles: comunidades ecológicas, sistemas ecológicos o

mosaico de comunidades ecológicas, especies nativas de plantas o animales amenazadas o en

peligro de extinción, especies de interés especial, agrupaciones principales de especies, ejemplos

significativos globalmente de agregaciones de especies, especies o comunidades “clave” .

Page 126: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

ANEXOS

Composición Floristica y Estructural de los Relictos

Anexo 1 Indice de Valor de Importancia e Indice de Distribución para especies con un DAP ≥ 10 cm.

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 0.76 0.81 1.02 2.59 1.57

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 0.38 0.81 0.27 1.46 1.19

Ampelocera edentula Kuhlm. 0.38 0.81 0.11 1.30 1.19

Anacardium occidentale L. 0.38 0.81 0.51 1.70 1.19

Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith 0.38 0.81 0.09 1.29 1.19

Aniba sp. 0.38 0.81 0.76 1.95 1.19

Apeiba glabra Aubl. 0.76 0.81 0.95 2.52 1.57

Astrocaryum chambira Burret 6.44 3.25 4.93 14.62 9.69

Bactris gasipaes Kunth 0.38 0.81 0.26 1.45 1.19

Bellucia pentamera Naudin 1.52 0.81 0.46 2.79 2.33

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1.89 1.63 2.68 6.20 3.52

Brosimum sp. 1 0.38 0.81 0.90 2.10 1.19

Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth 0.38 0.81 0.26 1.45 1.19

Calophyllum angulare A.C.Sm. 1.14 0.81 3.23 5.18 1.95

Calycophyllum sp. 1 0.38 0.81 0.14 1.34 1.19

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum. 1.14 0.81 0.55 2.50 1.95

Chrysophyllum argenteum Jacq. 0.76 0.81 1.00 2.57 1.57

Conceveiba rhytidocarpa Müll.Arg. 1.14 0.81 2.37 4.32 1.95

Cordia sp. 1 0.38 0.81 0.14 1.33 1.19

Couroupita guianensis Aubl. 0.38 0.81 0.08 1.28 1.19

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 1.52 0.81 0.58 2.91 2.33

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 1.89 2.44 1.70 6.04 4.33

Crepidospermum sp. 0.76 1.63 0.35 2.73 2.38

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 0.76 1.63 0.99 3.38 2.38

Duguetia cf. odorata (Diels) J.F.Macbr. 0.38 0.81 0.13 1.32 1.19

Duguetia marcgraviana Mart. 1.52 1.63 1.16 4.30 3.14

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 0.38 0.81 0.63 1.83 1.19

Eschweilera sp. 0.38 0.81 0.15 1.34 1.19

Euterpe precatoria Mart. 0.38 0.81 0.39 1.58 1.19

Ficus maxima Mill. 1.14 0.81 2.97 4.92 1.95

Ficus sp.2 0.38 0.81 0.08 1.28 1.19

Garcinia madruno (Kunth) Hammel 0.38 0.81 0.09 1.28 1.19

Genipa americana L. 0.76 0.81 1.90 3.48 1.57

Guarea grandiflora Decne. ex Steud 0.38 0.81 0.46 1.65 1.19

Page 127: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Guarea purusana C.DC. 1.52 1.63 3.06 6.20 3.14

Guatteria sp. 1 0.76 0.81 0.72 2.29 1.57

Guatteria sp. 2 1.14 1.63 1.10 3.86 2.76

Heliconia sp. 2.65 1.63 0.89 5.17 4.28

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg 0.76 1.63 0.33 2.71 2.38

Hevea nitida Mart. ex Müll.Arg. 0.38 0.81 0.18 1.37 1.19

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 0.38 0.81 0.39 1.58 1.19

Inga acreana Harms 2.65 2.44 5.43 10.52 5.09

Inga brachyrhachis Harms 1.52 1.63 1.10 4.24 3.14

Inga marginata Willd. 0.76 1.63 0.53 2.91 2.38

Inga megaphylla Poncy & Vester 0.38 0.81 0.26 1.45 1.19

Inga nobilis Willd. 0.38 0.81 0.11 1.30 1.19

Inga thibaudiana DC. 1.14 2.44 1.44 5.01 3.58

Iryanthera paraensis Huber 2.65 2.44 1.32 6.41 5.09

Mabea piriri Aubl. 0.76 0.81 0.44 2.01 1.57

Macoubea guianensis Aubl. 0.38 0.81 1.16 2.35 1.19

Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 0.76 0.81 1.61 3.18 1.57

Matisia ochrocalyx K.Schum. 0.76 0.81 0.63 2.20 1.57

Matisia sp. 1 0.38 0.81 0.09 1.29 1.19

Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loudon 0.76 0.81 1.44 3.01 1.57

Miconia truncata Triana 0.76 1.63 0.27 2.65 2.38

Ocotea bofo Kunth 0.38 0.81 0.10 1.29 1.19

Ocotea longifolia Kunth 0.76 0.81 0.86 2.43 1.57

Ocotea sp. 2 0.38 0.81 0.09 1.29 1.19

Oenocarpus bataua Mart. 1.89 2.44 2.86 7.19 4.33

Palicourea sp. 2 0.38 0.81 0.16 1.35 1.19

Petrea volubilis L. 0.76 0.81 0.37 1.94 1.57

Pourouma bicolor Mart. 1.89 2.44 1.52 5.85 4.33

Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 2.27 1.63 2.24 6.14 3.90

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 0.76 1.63 0.44 2.82 2.38

Protium laxiflorum Engl. 0.76 0.81 0.23 1.80 1.57

Protium sagotianum Marchand 0.76 0.81 0.61 2.18 1.57

Protium sp. 2 0.76 0.81 0.45 2.02 1.57

Rhigospira quadrangularis (Müll.Arg.) Miers 0.76 0.81 0.29 1.86 1.57

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 0.76 0.81 2.82 4.39 1.57

Sarcaulus brasiliensis (A.DC.) Eyma 1.52 0.81 2.77 5.10 2.33

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 6.06 1.63 5.25 12.94 7.69

Schefflera sp. 0.76 0.81 0.76 2.33 1.57

Sideroxylon sp. 1 1.14 0.81 0.61 2.56 1.95

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 9.85 1.63 11.54 23.01 11.47

Siparuna guianensis Aubl. 0.38 0.81 0.09 1.28 1.19

Page 128: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 0.76 1.63 0.29 2.67 2.38

Sorocea pubivena Hemsl. 0.76 1.63 0.19 2.57 2.38

Sorocea steinbachii C.C.Berg 1.89 1.63 1.63 5.15 3.52

Syzygium sp. 1 0.38 0.81 0.71 1.90 1.19

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 1.52 0.81 1.00 3.32 2.33

Touroulia guianensis Aubl. 1.52 1.63 1.28 4.42 3.14

Trattinnickia peruviana Loes. 0.38 0.81 0.12 1.32 1.19

Trichilia sp. 1 0.76 0.81 0.67 2.24 1.57

Triplaris americana L. 0.76 0.81 1.30 2.87 1.57

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 1.89 1.63 1.37 4.89 3.52

Vismia macrophylla Kunth 3.79 1.63 2.50 7.91 5.41

Warszewiczia sp. 1 0.38 0.81 0.11 1.30 1.19

Total 100.00 100.00 100.00 300.00 200.00

Relicto 2. El Topacio

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Apeiba aspera Aubl. 0.46 1.15 0.47 2.08 1.61

Apeiba glabra Aubl. 0.92 1.15 0.65 2.72 2.07

Apeiba membranacea Sruce ex Benth. 0.46 1.15 0.16 1.77 1.61

Calliandra cf.surinamensis Benth. 0.92 1.15 1.23 3.30 2.07

Cecropia sciadophylla Mart. 1.38 1.15 0.93 3.45 2.53

Cecropia sp. 0.92 1.15 1.07 3.14 2.07

Cedrela odorata L. 0.46 1.15 0.28 1.89 1.61

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 0.46 1.15 0.72 2.33 1.61

Chrysophyllum argenteum Jacq. 1.83 2.30 0.75 4.89 4.13

Citrus sp. 0.46 1.15 0.07 1.67 1.61

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. 0.46 1.15 0.32 1.93 1.61

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 1.83 3.45 3.18 8.46 5.28

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 0.92 1.15 0.24 2.30 2.07

Curatella sp. 2 0.46 1.15 1.37 2.98 1.61

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 0.92 2.30 0.52 3.74 3.22

Endlicheria gracilis Kosterm. 0.92 1.15 0.83 2.90 2.07

Erythroxylum sp. 1 0.46 1.15 0.45 2.06 1.61

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 2.75 2.30 1.92 6.97 5.05

Guatteria insculpta R.E.Fr. 0.46 1.15 0.07 1.67 1.61

Guatteria sp. 1 3.21 1.15 3.40 7.76 4.36

Gustavia poeppigiana O.Berg 0.46 1.15 0.52 2.13 1.61

Helicostylis sp. 1 0.46 1.15 0.16 1.77 1.61

Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg 7.80 2.30 8.12 18.22 10.10

Hieronyma alchorneoides Allemão 0.92 1.15 0.24 2.31 2.07

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 2.75 2.30 1.37 6.42 5.05

Hura crepitans L. 1.83 2.30 0.40 4.54 4.13

Inga acreana Harms 18.35 4.60 18.06 41.00 22.95

Inga brachyrhachis Harms 2.75 3.45 2.74 8.94 6.20

Page 129: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 2. El Topacio

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Inga cf. heterophylla Willd. 1.83 2.30 2.32 6.45 4.13

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 4.13 4.60 3.09 11.82 8.73

Jacaratia digitata (Poepp. & Endl.) Solms 1.38 1.15 1.17 3.70 2.53

Mabea piriri Aubl. 1.83 2.30 0.66 4.79 4.13

Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 0.92 1.15 1.11 3.17 2.07

Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 2.29 2.30 0.91 5.50 4.59

Oenocarpus bataua Mart. 4.13 3.45 3.12 10.70 7.58

Pachira speciosa Triana & Planch. 0.92 2.30 0.36 3.57 3.22

Parkia panurensis Benth. & H.C.Hopkins 0.46 1.15 0.17 1.78 1.61

Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. 0.46 1.15 0.10 1.71 1.61

Piper cf. munchanum C.DC. 0.46 1.15 0.81 2.42 1.61

Pourouma cecropiifolia Mart. 0.46 1.15 0.57 2.17 1.61

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni 0.46 1.15 0.08 1.69 1.61

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 0.46 1.15 0.33 1.94 1.61

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl. 0.46 1.15 0.21 1.82 1.61

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 1.38 2.30 3.31 6.99 3.67

Pseudolmedia laevigata Trécul 0.46 1.15 0.43 2.04 1.61

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 0.46 1.15 0.10 1.70 1.61

Qualea acuminata Spruce ex Warm. 0.46 1.15 0.07 1.68 1.61

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 0.46 1.15 0.35 1.95 1.61

Simira sp. 1 0.92 2.30 0.76 3.97 3.22

Sorocea steinbachii C.C.Berg 1.38 2.30 0.85 4.53 3.67

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 2.75 2.30 2.88 7.93 5.05

Tachigali sp. 1 0.92 1.15 0.21 2.28 2.07

Tapirira guianensis Aubl. 0.46 1.15 0.15 1.76 1.61

Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell 0.92 2.30 1.20 4.41 3.22

Touroulia guianensis Aubl. 0.46 1.15 0.15 1.76 1.61

Trichilia sp. 1 0.46 1.15 0.43 2.04 1.61

Triplaris americana L. 11.93 4.60 23.87 40.39 16.52

Total 100.00 100.00 100.00 300.00 200.00

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 1.13 1.08 0.64 2.84 2.21

Ampelocera edentula Kuhlm. 0.56 1.08 0.12 1.76 1.64

Aniba panurensis (Meisn.) Mez 0.56 1.08 0.63 2.27 1.64

Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst.) Mez 0.56 1.08 0.53 2.17 1.64

Apeiba glabra Aubl. 2.82 3.23 2.95 9.01 6.05

Astrocaryum chambira Burret 2.82 2.15 2.71 7.69 4.98

Bactris gasipaes Kunth 0.56 1.08 0.38 2.02 1.64

Batocarpus orinocensis H.Karst. 1.13 1.08 1.63 3.83 2.21

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1.69 1.08 3.82 6.59 2.77

Byrsonima schultesiana Cuatrec. 0.56 1.08 1.59 3.23 1.64

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum. 0.56 1.08 0.59 2.23 1.64

Cariniana pyriformis Miers 1.13 1.08 0.39 2.59 2.21

Cedrela odorata L. 1.13 1.08 0.45 2.65 2.21

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 0.56 1.08 0.21 1.85 1.64

Page 130: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Chrysophyllum prieurii A.DC. 1.13 2.15 1.86 5.14 3.28

Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni 1.13 1.08 0.68 2.89 2.21

Chrysophyllum sp. 0.56 1.08 0.22 1.86 1.64

Clathrotropis macrocarpa Ducke 0.56 1.08 0.24 1.88 1.64

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. 0.56 1.08 0.21 1.85 1.64

Couroupita guianensis Aubl. 0.56 1.08 0.16 1.80 1.64

Coussapoa orthoneura Standl. 1.13 1.08 3.77 5.98 2.21

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 1.69 2.15 2.68 6.53 3.85

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 1.13 1.08 3.37 5.57 2.21

Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini 0.56 1.08 0.13 1.77 1.64

Duguetia cf. odorata (Diels) J.F.Macbr. 0.56 1.08 0.68 2.32 1.64

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 0.56 1.08 0.29 1.94 1.64

Endlicheria gracilis Kosterm. 0.56 1.08 0.22 1.86 1.64

Erythroxylum Sp. 1 0.56 1.08 0.20 1.84 1.64

Eschweilera gigantea (R.Knuth) J.F.Macbr. 1.13 1.08 2.47 4.68 2.21

Eschweilera sp. 1.13 1.08 0.29 2.49 2.21

Ficus cf. trigona L.f. 0.56 1.08 0.74 2.38 1.64

Ficus maxima Mill. 0.56 1.08 0.18 1.82 1.64

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 1.69 2.15 2.77 6.61 3.85

Gustavia poeppigiana O.Berg 1.69 2.15 1.13 4.98 3.85

Hieronyma alchorneoides Allemão 1.13 1.08 1.12 3.33 2.21

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 2.82 2.15 4.82 9.79 4.98

Hirtella bullata Benth. 1.13 1.08 1.33 3.53 2.21

Inga acreana Harms 1.69 1.08 1.33 4.10 2.77

Inga brachyrhachis Harms 1.69 2.15 2.72 6.57 3.85

Inga sp. 1.13 2.15 0.75 4.04 3.28

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 2.82 1.08 0.91 4.81 3.90

Iryanthera paraensis Huber 0.56 1.08 0.40 2.04 1.64

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 1.13 1.08 1.80 4.00 2.21

Lecythis sp. 0.56 1.08 0.32 1.96 1.64

Mayna cf. odorata Aubl. 0.56 1.08 0.29 1.94 1.64

Miconia affinis DC. 1.13 1.08 0.44 2.64 2.21

Miconia elata (Sw.) DC. 1.13 2.15 0.42 3.70 3.28

Nectandra sp. 0.56 1.08 1.90 3.54 1.64

Ocotea amazonica (Meisn.) Mez 0.56 1.08 0.12 1.76 1.64

Ocotea cf. longifolia Kunth 1.69 1.08 3.21 5.98 2.77

Oenocarpus bataua Mart. 0.56 1.08 0.14 1.78 1.64

Otoba lehmannii (A.C.Sm.) A.H.Gentry 0.56 1.08 0.79 2.43 1.64

Palicourea Sp. 1 0.56 1.08 0.75 2.40 1.64

Parkia Sp. 1 0.56 1.08 2.02 3.66 1.64

Petrea sp. 1.13 1.08 0.49 2.70 2.21

Pourouma cecropiifolia Mart. 1.69 1.08 2.35 5.12 2.77

Pourouma sp. 0.56 1.08 0.23 1.87 1.64

Protium cf. amazonicum (Cuatrec.) Daly 0.56 1.08 0.58 2.22 1.64

Protium laxiflorum Engl. 1.69 1.08 0.88 3.65 2.77

Protium sagotianum Marchand 0.56 1.08 0.20 1.84 1.64

Protium sp. 4 0.56 1.08 1.48 3.12 1.64

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 1.69 3.23 1.45 6.37 4.92

Page 131: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) D (%) IVI (%) ID (%)

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 1.13 2.15 0.35 3.63 3.28

Sapium Sp. 1 0.56 1.08 3.02 4.66 1.64

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 2.26 2.15 2.56 6.97 4.41

Simarouba amara Aubl. 0.56 1.08 2.65 4.29 1.64

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC. 0.56 1.08 0.56 2.20 1.64

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 6.21 4.30 5.18 15.70 10.52

Solanum sp. 0.56 1.08 0.13 1.77 1.64

Sorocea steinbachii C.C.Berg 0.56 1.08 0.17 1.81 1.64

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 1.13 1.08 0.64 2.85 2.21

Theobroma glaucum H.Karst. 0.56 1.08 0.32 1.96 1.64

Trichilia Sp. 1 1.13 1.08 0.54 2.75 2.21

Triplaris americana L. 19.77 2.15 11.69 33.61 21.92

Total 100.00 100.00 100.00 300.00 200.00

Page 132: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Anexo 2 Indice de Regeneración Natural.

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 0.11 0.36 0.14 0.20

Amanoa guianensis Aubl. 0.11 0.36 0.14 0.20

Ampelocera edentula Kuhlm. 0.43 0.36 0.56 0.45

Apeiba glabra Aubl. 0.54 0.36 0.70 0.53

Apuleia molaris spruce ex Benth. 0.21 0.36 0.28 0.29

Aspidosperma oblongum A.DC. 0.11 0.36 0.02 0.17

Astrocaryum chambira Burret 1.71 1.46 2.02 1.73

Baccharis cf. latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 0.11 0.36 0.14 0.20

Bathysa sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Bauhinia guianensis Aubl. 0.54 0.36 0.32 0.41

Bellucia pentamera Naudin 1.50 0.36 1.97 1.28

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 0.43 0.73 0.56 0.57

Brunellia sp. 0.32 0.36 0.42 0.37

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum. 0.64 0.36 0.84 0.62

Calyptranthes speciosa Sagot 0.21 0.73 0.16 0.37

Cananga odorata (Lam.) Hook.f. & Thomson 0.11 0.36 0.14 0.20

Capirona decorticans spruce 0.11 0.36 0.14 0.20

Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm. 0.21 0.36 0.28 0.29

Chrysophyllum argenteum Jacq. 0.32 0.36 0.42 0.37

Clarisia racemosa Ruiz & Pav 1.61 0.73 0.95 1.09

Compsoneura ulei Warb. 0.21 0.36 0.28 0.29

Cordia cf. bicolor A.DC. 0.75 1.09 0.98 0.94

Cordia nodosa Lam. 0.11 0.36 0.14 0.20

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 1.18 1.09 1.55 1.27

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 1.82 1.46 1.80 1.69

Cupania cinerea Poepp. 0.32 0.36 0.19 0.29

Curatella sp. 1 0.11 0.36 0.02 0.17

Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini 0.86 0.36 0.51 0.58

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 1.18 1.09 1.43 1.23

Duguetia cf. odorata (Diels) J.F.Macbr. 0.86 1.09 0.47 0.81

Endlicheria gracilis Kosterm. 0.32 0.73 0.42 0.49

Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns 0.11 0.36 0.14 0.20

Erisma uncinatum Warm. 0.64 0.73 0.84 0.74

Eugenia cf. florida DC. 0.86 1.09 0.85 0.93

Eugenia sp. 1 0.43 1.09 0.56 0.70

Ficus cf. paraensis (Miq.) Miq. 2.36 0.36 1.47 1.40

Guarea grandiflora Decne. ex Steud 0.86 0.73 0.89 0.83

Guarea guidonia (L.) Sleumer 0.43 0.73 0.56 0.57

Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. 0.54 0.36 0.70 0.53

Page 133: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Guatteria acutissima R.E.Fr. 0.32 0.73 0.42 0.49

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 1.61 1.46 1.02 1.36

Guatteria sp. 2 2.25 1.09 2.84 2.06

Gustavia poeppigiana O.Berg 0.43 0.36 0.56 0.45

Gustavia sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Hebepetalum sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Heisteria cf. acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 0.32 0.73 0.19 0.41

Heliconia sp. 1.71 1.09 2.13 1.65

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg 1.07 0.73 1.41 1.07

Helicostylis sp. 1 0.21 0.36 0.05 0.21

Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby 0.21 0.73 0.28 0.41

Herrania nitida (Poepp.) R.E.Schult. 0.21 0.36 0.28 0.29

Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg 0.96 0.36 1.27 0.86

Hieronyma alchorneoides Allemão 0.43 0.36 0.56 0.45

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 0.11 0.36 0.14 0.20

Hirtella bullata Benth. 0.11 0.36 0.14 0.20

Hura crepitans L. 0.11 0.36 0.14 0.20

Inga acreana Harms 0.86 0.73 1.13 0.90

Inga brachyrhachis Harms 0.54 0.73 0.70 0.66

Inga cf. heterophylla Willd. 0.32 0.73 0.30 0.45

Inga marginata Willd. 1.61 1.09 1.21 1.30

Inga pauciflora Walp. & Duchass. 0.32 0.36 0.07 0.25

Inga spectabilis (Vahl) Willd. 0.43 1.09 0.56 0.70

Inga thibaudiana DC. 0.32 0.73 0.42 0.49

Iryanthera paraensis Huber 0.54 0.73 0.70 0.66

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 0.21 0.36 0.28 0.29

Lecythis sp. 1 0.75 0.73 0.98 0.82

Leonia cf. cymosa Mart. 0.11 0.36 0.14 0.20

Licania cf. micrantha Miq. 0.21 0.36 0.16 0.25

Lindackeria sp. 1 0.21 0.36 0.28 0.29

Loreya sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Mabea piriri Aubl. 0.32 1.09 0.42 0.61

Macfadyena cf unguis-cati (L.) A.H.Gentry 0.43 0.36 0.25 0.35

Matayba sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Matisia ochrocalyx K.Schum. 0.21 0.36 0.28 0.29

Miconia elata (Sw.) DC. 2.03 0.73 1.43 1.40

Miconia prasina (Sw.) DC. 0.32 0.73 0.42 0.49

Miconia punctata (Desr.) DC. 0.11 0.36 0.14 0.20

Miconia rufescens (Aubl.) DC. 2.25 0.73 1.29 1.42

Miconia sp. 1 0.21 0.73 0.28 0.41

Miconia tomentosa (Rich.) D.Don ex DC. 0.11 0.36 0.14 0.20

Page 134: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Miconia truncata Triana 3.64 0.73 4.78 3.05

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre 0.64 0.73 0.84 0.74

Myrcia sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Neea divaricata Poepp. & Endl. 0.32 0.36 0.42 0.37

Neea robusta Steyerm. 0.11 0.36 0.14 0.20

Ocotea bofo Kunth 1.39 0.73 1.71 1.28

Ocotea floribunda (Sw.) Mez 0.32 0.36 0.27 0.32

Ocotea longifolia Kunth 0.21 0.36 0.28 0.29

Ocotea sp. 2 0.21 0.73 0.05 0.33

Ocotea sp. 3 0.43 0.73 0.45 0.53

Ocotea sp. 4 0.11 0.36 0.14 0.20

Oenocarpus bataua Mart. 0.75 0.73 0.32 0.60

Ouratea sp. 1 1.28 0.36 0.87 0.84

Palicourea sp. 1 1.50 1.09 1.31 1.30

Palicourea sp. 2 0.11 0.36 0.02 0.17

Palicourea sp. 3 0.11 0.36 0.02 0.17

Parkia discolor Benth. 0.11 0.36 0.14 0.20

Parkia sp. 1 0.21 0.73 0.16 0.37

Petrea volubilis L. 1.93 1.09 0.74 1.25

Phryganocydia sp. 1 0.86 0.73 0.54 0.71

Picramnia cf. latifolia Tul. 0.21 0.36 0.28 0.29

Picramnia cf. sellowii Planch. 0.32 0.73 0.15 0.40

Picramnia sp. 1 1.07 0.73 0.71 0.84

Piper anonifolium (Kunth) C.DC. 0.96 0.36 0.57 0.63

Piper arboreum Aubl. 0.32 0.36 0.42 0.37

Piper dumosum Rudge 0.11 0.36 0.02 0.17

Piper obliquum Ruiz & Pav. 0.32 0.73 0.27 0.44

Piper sp. 2 0.54 0.73 0.47 0.58

Plinia duplipilosa McVaugh 0.11 0.36 0.14 0.20

Pourouma bicolor Mart. 1.50 1.09 1.97 1.52

Pourouma minor Benoist 0.86 1.46 0.78 1.03

Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn. 0.11 0.36 0.14 0.20

Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 1.07 0.73 1.17 0.99

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 1.71 1.09 2.13 1.65

Protium cf. hebetatum D.C.Daly 0.64 0.73 0.84 0.74

Protium cf. unifoliolatum spruce ex Engl. 0.75 0.73 0.98 0.82

Protium sagotianum Marchand 3.00 1.09 3.94 2.68

Protium sp. 2 0.32 0.36 0.42 0.37

Pseudelephantopus sp. 1 5.57 0.73 3.25 3.18

Pseudolmedia laevigata Trécul 0.11 0.36 0.14 0.20

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 0.64 1.46 0.84 0.98

Page 135: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Psidium guineense Sw. 0.11 0.36 0.02 0.17

Psychotria cf. caerulea Ruiz & Pav. 0.32 0.73 0.27 0.44

Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff 0.21 0.73 0.28 0.41

Qualea acuminata spruce ex Warm. 0.21 0.36 0.28 0.29

Randia sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Raputia cf. simulans Kallunki 0.32 0.36 0.15 0.28

Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 0.11 0.36 0.14 0.20

Rhodostemonodaphne peneia Madriñán 0.43 0.73 0.21 0.46

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.21 0.36 0.28 0.29

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 0.11 0.36 0.14 0.20

Sapium sp. 1 2.03 1.09 2.67 1.93

Sida acuta Burm.f. 0.21 0.36 0.05 0.21

Sideroxylon sp. 1 0.32 0.73 0.42 0.49

Simira sp. 2 0.32 0.36 0.42 0.37

Siparuna cervicornis Perkins 0.11 0.36 0.14 0.20

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 0.75 0.73 0.98 0.82

Siparuna sp. 1 0.21 0.36 0.13 0.24

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 0.32 0.73 0.15 0.40

Solanum grandiflorum Ruiz & Pav. 0.11 0.36 0.02 0.17

Sorocea pubivena Hemsl. 1.07 1.09 1.10 1.09

Sorocea steinbachii C.C.Berg 0.64 0.73 0.84 0.74

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 0.11 0.36 0.14 0.20

Strychnos panurensis sprague & Sandwith 0.11 0.36 0.14 0.20

Swartzia cf pittieri Schery 0.11 0.36 0.14 0.20

Swartzia sp. 1 0.21 0.36 0.13 0.24

Syzygium sp. 2 0.43 1.09 0.17 0.57

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 0.11 0.36 0.02 0.17

Tachigali sp. 1 0.32 0.36 0.19 0.29

Talisia sp. 1 0.21 0.36 0.13 0.24

Tapura amazonica Poepp. & Endl. 0.21 0.73 0.28 0.41

Tetracera cf. willdenowiana Steud. 0.11 0.36 0.02 0.17

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 0.11 0.36 0.14 0.20

Trattinnickia peruviana Loes. 0.32 0.73 0.42 0.49

Trichilia poeppigii C.DC. 0.11 0.36 0.14 0.20

Trichilia quadrijuga Kunth 0.11 0.36 0.14 0.20

Trichilia schomburgkii C.DC. 0.32 0.36 0.42 0.37

Trichilia sp. 1 0.11 0.36 0.14 0.20

Trichilia sp. 2 0.21 0.73 0.16 0.37

Trichilia tuberculata (Triana & Planch.) C.DC. 0.21 0.36 0.28 0.29

Trophis racemosa (L.) Urb. 0.96 1.09 0.61 0.89

Virola carinata (Benth.) Warb. 0.11 0.36 0.14 0.20

Page 136: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. El Mirador

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 2.78 1.46 3.07 2.44

Virola sp. 1 0.54 0.36 0.24 0.38

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. 0.11 0.36 0.02 0.17

Vismia macrophylla Kunth 2.78 0.73 2.88 2.13

Warszewiczia sp. 1 0.21 0.73 0.16 0.37

Total 100.00 100.00 100.00 100.00

Relicto 2. El Topacio.

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Acalypha diversifolia Jacq. 0.15 0.48 0.17 0.27

Ampelocera edentula Kuhlm. 0.15 0.48 0.04 0.22

Anemopaegma sp. 1 0.29 0.48 0.08 0.29

Aniba hostmanniana (Nees) Mez 0.15 0.48 0.17 0.27

Apeiba glabra Aubl. 0.15 0.48 0.17 0.27

Apeiba membranacea Sruce ex Benth. 0.29 0.48 0.34 0.37

Apuleia molaris Spruce ex Benth. 1.32 0.48 1.33 1.04

Baccharis cf. latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 0.59 0.96 0.38 0.64

Bauhinia guianensis Aubl. 0.88 0.96 0.67 0.84

Bauhinia tarapotensis Benth. 0.15 0.48 0.17 0.27

Bignonia aequinoctialis L. 0.15 0.48 0.04 0.22

Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann 0.44 0.96 0.25 0.55

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 0.44 0.96 0.52 0.64

Calliandra cf.surinamensis Benth. 0.59 0.96 0.48 0.68

Calophyllum brasiliense Cambess. 0.29 0.48 0.34 0.37

Calycophyllum sp. 1 0.59 0.48 0.69 0.59

Calyptranthes speciosa Sagot 0.59 0.96 0.59 0.71

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 0.29 0.96 0.08 0.45

Chrysophyllum argenteum Jacq. 0.44 0.96 0.12 0.51

Clarisia racemosa Ruiz & Pav 0.15 0.48 0.17 0.27

Clavija sp. 1 0.15 0.48 0.17 0.27

Clidemia sericea D.Don 1.47 0.48 1.48 1.14

Coccoloba latifolia Lam. 0.29 0.96 0.34 0.53

Cordia nodosa Lam. 0.74 0.48 0.86 0.69

Cordia sp. 1 0.15 0.48 0.04 0.22

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 0.29 0.96 0.21 0.49

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 0.15 0.48 0.17 0.27

Croton cf. spruceanus Benth. 0.15 0.48 0.17 0.27

Cupania cinerea Poepp. 0.15 0.48 0.17 0.27

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 1.18 0.96 1.11 1.08

Page 137: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 2. El Topacio.

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Duguetia odorata (Diels) J.F.Macbr. 0.59 0.96 0.56 0.70

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 0.29 0.48 0.34 0.37

Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen 0.15 0.48 0.17 0.27

Eugenia cf. florida DC. 1.18 1.92 1.20 1.43

Ficus sp. 1 0.59 0.48 0.38 0.48

Genipa americana L. 0.59 0.96 0.69 0.75

Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. 0.15 0.48 0.04 0.22

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 5.44 1.92 5.58 4.32

Guatteria sp. 1 0.44 0.48 0.52 0.48

Gustavia sp. 1 0.29 0.48 0.34 0.37

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg 1.32 0.96 1.45 1.25

Helicostylis sp. 1 0.15 0.48 0.17 0.27

Hieronyma alchorneoides Allemão 1.18 0.96 1.38 1.17

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 3.24 1.92 3.58 2.91

Inga acreana Harms 3.24 1.92 3.66 2.94

Inga brachyrhachis Harms 0.74 0.48 0.86 0.69

Inga cf. heterophylla Willd. 3.24 1.44 3.61 2.76

Inga macrophylla Willd. 1.76 0.48 1.45 1.23

Inga marginata Willd. 0.74 0.96 0.66 0.78

Inga nobilis Willd. 0.29 0.48 0.34 0.37

Inga pauciflora Walp. & Duchass. 0.29 0.96 0.34 0.53

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 1.03 0.96 1.20 1.07

Iryanthera paraensis Huber 0.15 0.48 0.17 0.27

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 0.15 0.48 0.17 0.27

Leonia cf. cymosa Mart. 0.29 0.96 0.21 0.49

Loreya strigosa Gleason 0.29 0.96 0.21 0.49

Mabea piriri Aubl. 0.88 0.96 1.03 0.96

Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry 1.62 1.44 1.33 1.46

Machaerium sp. 1 0.74 0.48 0.63 0.62

Marila sp. 1 0.29 0.48 0.34 0.37

Matayba sp. 1 1.76 0.48 1.82 1.36

Mayna odorata Aubl. 0.15 0.48 0.04 0.22

Miconia affinis DC. 0.44 1.44 0.25 0.71

Miconia elata (Sw.) DC. 0.44 0.96 0.47 0.62

Miconia gracilis Triana 0.29 0.48 0.34 0.37

Miconia holosericea (L.) DC. 0.29 0.48 0.34 0.37

Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 0.29 0.96 0.21 0.49

Miconia serrulata (DC.) Naudin 0.15 0.48 0.04 0.22

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre 0.44 0.96 0.34 0.58

Mollinedia cf. campanulacea Tul. 0.29 0.48 0.34 0.37

Monstera sp. 1 0.44 0.48 0.44 0.45

Page 138: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 2. El Topacio.

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Neea floribunda Poepp. & Endl. 1.62 0.96 1.89 1.49

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 0.15 0.48 0.04 0.22

Ocotea floribunda (Sw.) Mez 0.29 0.48 0.34 0.37

Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 0.59 0.48 0.69 0.59

Ocotea longifolia Kunth 0.44 0.96 0.52 0.64

Ocotea sp. 2 0.15 0.48 0.17 0.27

Ocotea sp. 4 0.15 0.48 0.17 0.27

Oenocarpus bataua Mart. 2.06 1.44 2.41 1.97

Otoba sp. 1 0.44 0.48 0.44 0.45

Oxandra cf. mediocris Diels 0.74 0.48 0.74 0.65

Palicourea sp. 1 1.18 0.48 1.18 0.95

Parkia discolor Benth. 2.79 0.96 2.70 2.15

Parkia panurensis Benth. & H.C.Hopkins 0.29 0.48 0.08 0.29

Peperomia sp. 1 0.74 0.48 0.74 0.65

Petrea volubilis L. 1.32 0.48 1.33 1.04

Piper anonifolium (Kunth) C.DC. 0.44 0.96 0.39 0.60

Piper arboreum Aubl. 0.15 0.48 0.17 0.27

Piper cf. hispidum Sw. 0.15 0.48 0.17 0.27

Piper cf. munchanum C.DC. 0.59 0.48 0.69 0.59

Pleonotoma sp. 1 1.18 0.96 0.97 1.04

Pourouma bicolor Mart. 3.24 0.96 3.06 2.42

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni 1.03 0.48 1.03 0.85

Pouteria cladantha Sandwith 0.15 0.48 0.04 0.22

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 1.47 1.44 1.55 1.49

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 1.91 1.44 2.03 1.80

Protium sagotianum Marchand 0.44 0.48 0.39 0.44

Protium sp. 1 0.29 0.48 0.34 0.37

Protium sp. 2 0.15 0.48 0.17 0.27

Protium sp. 3 0.15 0.48 0.17 0.27

Pseudolmedia laevigata Trécul 0.74 1.44 0.55 0.91

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 0.74 0.96 0.73 0.81

Pseudolmedia sp. 1 0.15 0.48 0.17 0.27

Psychotria cf. caerulea Ruiz & Pav. 0.15 0.48 0.17 0.27

Psychotria sp. 1 0.15 0.48 0.17 0.27

Psychotria sp. 2 0.15 0.48 0.17 0.27

Pyrostegia dichotoma Miers ex K.Schum. 0.44 0.48 0.44 0.45

Quiina sp. 1 0.29 0.48 0.08 0.29

Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 0.15 0.48 0.17 0.27

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.44 0.96 0.39 0.60

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 1.32 0.96 1.55 1.28

Simira sp. 1 0.15 0.48 0.17 0.27

Page 139: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 2. El Topacio.

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Siparuna cervicornis Perkins 0.88 0.48 1.03 0.80

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 1.32 1.44 1.50 1.42

Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. 1.47 1.44 1.72 1.54

Siparuna guianensis Aubl. 0.44 0.96 0.25 0.55

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC. 0.74 0.48 0.86 0.69

Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A.DC. 0.15 0.48 0.17 0.27

Sloanea multiflora H.Karst. 0.15 0.48 0.17 0.27

Smilax sp. 1 0.15 0.48 0.04 0.22

Solanum jamaicense Mill 6.47 0.48 6.28 4.41

Sorocea pubivena Hemsl. 0.29 0.48 0.34 0.37

Sorocea steinbachii C.C.Berg 1.76 1.44 1.88 1.70

Stylogyne longifolia (Mart. ex Miq.) Mez 0.15 0.48 0.17 0.27

Syzygium sp. 1 0.15 0.48 0.04 0.22

Syzygium sp. 2 0.59 0.48 0.59 0.55

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 1.03 0.96 0.98 0.99

Tachigali sp. 1 0.59 0.96 0.56 0.70

Talisia sp. 1 0.15 0.48 0.04 0.22

Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell 0.15 0.48 0.04 0.22

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 0.44 0.96 0.39 0.60

Trichilia sp. 1 1.32 0.96 1.55 1.28

Trichilia sp. 2 2.35 0.96 2.15 1.82

Trophis racemosa (L.) Urb. 0.44 0.48 0.34 0.42

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 0.44 0.96 0.47 0.62

Vismia macrophylla Kunth 0.15 0.48 0.17 0.27

Total 100 100 100 100

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 1.50 1.21 1.60 1.44

Amaioua corymbosa Kunth 0.17 0.61 0.19 0.32

Ampelocera edentula Kuhlm. 2.99 0.61 2.75 2.11

Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst.) Mez 0.83 1.21 0.97 1.00

Apeiba glabra Aubl. 2.33 1.82 2.48 2.21

Aphelandra scabra (Vahl) Sm. 2.33 0.61 2.31 1.75

Astrocaryum chambira Burret 1.16 1.21 1.36 1.24

Batocarpus orinocensis H.Karst. 0.50 1.21 0.58 0.76

Bauhinia tarapotensis Benth. 1.16 0.61 1.15 0.97

Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann 0.50 0.61 0.49 0.53

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1.50 1.21 1.74 1.48

Page 140: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Brosimum utile (Kunth) Oken ex J.Presl 0.66 1.21 0.78 0.88

Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth 0.50 0.61 0.12 0.41

Byrsonima sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Calliandra cf.surinamensis Benth. 0.66 0.61 0.54 0.60

Calophyllum brasiliense Cambess. 0.17 0.61 0.19 0.32

Calophyllum longifolium Cambess. 0.17 0.61 0.19 0.32

Calyptranthes sp. 0.66 0.61 0.78 0.68

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 1.33 0.61 0.95 0.96

Cariniana pyriformis Miers 0.66 0.61 0.78 0.68

Cavanillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth 0.33 0.61 0.39 0.44

Chrysophyllum amazonicum T.D.Penn. 0.17 0.61 0.19 0.32

Chrysophyllum argenteum Jacq. 0.17 0.61 0.19 0.32

Chrysophyllum prieurii A.DC. 0.17 0.61 0.19 0.32

Chrysophyllum sp. 0.17 0.61 0.19 0.32

Clusia grandiflora Splitg. 0.17 0.61 0.19 0.32

Coccoloba latifolia Lam. 0.33 0.61 0.39 0.44

Coccoloba Sp. 1 0.33 1.21 0.39 0.64

Cordia cf. panamensis L.Riley 0.17 0.61 0.19 0.32

Cordia cf. ucayaliensis (I.M.Johnst.) I.M.Johnst. 0.17 0.61 0.19 0.32

Cordia nodosa Lam. 0.17 0.61 0.19 0.32

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 0.66 1.21 0.78 0.88

Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini 0.17 0.61 0.19 0.32

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 0.17 0.61 0.19 0.32

Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. 0.17 0.61 0.04 0.27

Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen 0.17 0.61 0.19 0.32

Endlicheria gracilis Kosterm. 0.33 0.61 0.24 0.39

Erythroxylum Sp. 1 0.33 0.61 0.39 0.44

Eschweilera sp. 0.17 0.61 0.19 0.32

Ficus cf. trigona L.f. 0.17 0.61 0.19 0.32

Ficus Sp. 1 0.17 0.61 0.04 0.27

Guarea grandiflora Decne. ex Steud 2.49 0.61 2.47 1.86

Guarea kunthiana A. Juss. 0.66 0.61 0.78 0.68

Guarea Sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 0.50 0.61 0.58 0.56

Gustavia poeppigiana O.Berg 0.17 0.61 0.19 0.32

Gustavia Sp. 2 0.17 0.61 0.19 0.32

Heisteria cf. acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 0.17 0.61 0.19 0.32

Helicostylis Sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Herrania nitida (Poepp.) R.E.Schult. 0.33 0.61 0.39 0.44

Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. 2.82 0.61 2.68 2.04

Hieronyma alchorneoides Allemão 0.33 0.61 0.39 0.44

Page 141: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 1.00 1.21 1.16 1.12

Hirtella bullata Benth. 0.17 0.61 0.04 0.27

Hymenaea longifolia (Benth.) I.M. Souza. Funch & L.P. Queiroz 0.17 0.61 0.19 0.32

Hymenolobium Sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Inga acreana Harms 0.33 1.21 0.39 0.64

Inga brachyrhachis Harms 0.83 1.21 0.97 1.00

Inga cf. heterophylla Willd. 0.17 0.61 0.04 0.27

Inga cf. thibaudiana DC. 0.17 0.61 0.19 0.32

Inga marginata Willd. 0.17 0.61 0.19 0.32

Inga sp. 0.33 0.61 0.39 0.44

Iryanthera paraensis Huber 0.50 1.21 0.58 0.76

Lecythis Sp. 1 0.33 0.61 0.39 0.44

Mabea piriri Aubl. 5.98 1.82 6.04 4.61

Macfadyena cf unguis-cati (L.) A.H.Gentry 0.50 1.21 0.12 0.61

Machaerium Sp. 1 1.66 1.21 1.52 1.47

Matisia ochrocalyx K.Schum. 0.17 0.61 0.19 0.32

Miconia affinis DC. 1.50 1.82 1.74 1.69

Miconia elata (Sw.) DC. 3.65 1.82 3.85 3.11

Miconia sp. 2 0.17 0.61 0.19 0.32

Miconia truncata Triana 0.66 0.61 0.66 0.64

Myrcia Sp. 1 0.33 0.61 0.39 0.44

Nectandra sp. 0.66 0.61 0.78 0.68

Neea floribunda Poepp. & Endl. 1.16 0.61 0.66 0.81

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 0.50 1.21 0.37 0.69

Ocotea cf. longifolia Kunth 0.33 0.61 0.39 0.44

Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 0.33 0.61 0.33 0.42

Ocotea Sp. 1 0.66 1.21 0.16 0.68

Oenocarpus bataua Mart. 0.50 0.61 0.58 0.56

Otoba Sp. 1 4.82 1.21 3.42 3.15

Palicourea Sp. 1 0.66 0.61 0.78 0.68

Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. 1.83 1.21 2.13 1.72

Petrea volubilis L. 7.14 0.61 6.25 4.66

Piper cf. aduncum L. 0.50 0.61 0.58 0.56

Piper cf. hispidum Sw. 2.66 1.21 2.02 1.96

Piper Sp. 1 0.33 1.21 0.39 0.64

Piptadenia cf. psilostachya (DC.) Benth. 0.17 0.61 0.19 0.32

Pleonotoma Sp. 1 1.00 1.21 0.86 1.02

Pourouma cecropiifolia Mart. 0.17 0.61 0.19 0.32

Pourouma sp. 0.33 1.21 0.39 0.64

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni 0.17 0.61 0.04 0.27

Protium cf. amazonicum (Cuatrec.) Daly 0.17 0.61 0.19 0.32

Page 142: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie Ab (%) Fr (%) CT (%) RN (%)

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl. 0.17 0.61 0.19 0.32

Protium laxiflorum Engl. 0.17 0.61 0.19 0.32

Protium sagotianum Marchand 0.17 0.61 0.19 0.32

Protium sp. 4 0.17 0.61 0.19 0.32

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 2.16 1.82 2.28 2.09

Raputia cf. simulans Kallunki 0.50 0.61 0.12 0.41

Rinorea cf. flavescens (Aubl.) Kuntze 0.33 0.61 0.39 0.44

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.33 0.61 0.33 0.42

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 0.50 1.21 0.28 0.66

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 0.33 0.61 0.39 0.44

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 0.17 0.61 0.19 0.32

Siparuna cervicornis Perkins 0.17 0.61 0.19 0.32

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC. 0.83 1.21 0.97 1.00

Siparuna Sp. 1 0.33 0.61 0.33 0.42

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 1.33 1.82 1.55 1.57

Solanum sp. 0.17 0.61 0.19 0.32

Sorocea steinbachii C.C.Berg 0.66 1.82 0.78 1.09

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 1.99 0.61 2.33 1.64

Strychnos panurensis Sprague & Sandwith 0.17 0.61 0.19 0.32

Syzygium sp. 2 0.33 0.61 0.33 0.42

Tabernaemontana sp. 0.17 0.61 0.19 0.32

Tachigali Sp. 1 1.66 0.61 1.40 1.22

Terminalia Sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 0.33 0.61 0.39 0.44

Theobroma glaucum H.Karst. 0.17 0.61 0.19 0.32

Tococa sp. 0.17 0.61 0.19 0.32

Tournefortia bicolor Sw. 1.66 0.61 1.65 1.30

Trichilia poeppigii C.DC. 0.17 0.61 0.19 0.32

Trichilia Sp. 1 0.17 0.61 0.19 0.32

Triplaris americana L. 7.64 1.21 8.92 5.92

Virola elongata (Benth.) Warb. 0.50 0.61 0.58 0.56

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 0.50 1.21 0.58 0.76

Total 100 100 100 100

Page 143: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Anexo 3 Indice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA%).

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 0.00 0.09 0.20 0.30

Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 2.59 0.10 0.00 2.69

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 1.46 0.09 0.00 1.55

Amanoa guianensis Aubl. 0.00 0.09 0.20 0.30

Ampelocera edentula Kuhlm. 1.30 0.38 0.45 2.13

Anacardium occidentale L. 1.70 0.09 0.00 1.80

Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith 1.29 0.09 0.00 1.38

Aniba sp. 1.95 0.01 0.00 1.96

Apeiba glabra Aubl. 2.52 0.65 0.53 3.70

Apuleia molaris Spruce ex Benth. 0.00 0.19 0.29 0.47

Aspidosperma oblongum A.DC. 0.00 0.09 0.17 0.26

Astrocaryum chambira Burret 14.62 2.50 1.73 18.85

Baccharis cf. latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 0.00 0.09 0.20 0.30

Bactris gasipaes Kunth 1.45 0.09 0.00 1.54

Bathysa Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Bauhinia guianensis Aubl. 0.00 0.46 0.41 0.87

Bellucia pentamera Naudin 2.79 1.67 1.28 5.74

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 6.20 0.59 0.57 7.36

Brosimum sp. 1 2.10 0.01 0.00 2.11

Brunellia Sp. 0.00 0.28 0.37 0.65

Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth 1.45 0.09 0.00 1.54

Calophyllum angulare A.C.Sm. 5.18 0.12 0.00 5.30

Calycophyllum Sp. 1 1.34 0.09 0.00 1.43

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum. 2.50 0.67 0.62 3.79

Calyptranthes speciosa Sagot 0.00 0.19 0.37 0.55

Cananga odorata (Lam.) Hook.f. & Thomson 0.00 0.09 0.20 0.30

Capirona decorticans Spruce 0.00 0.09 0.20 0.30

Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm. 0.00 0.19 0.29 0.47

Chrysophyllum argenteum Jacq. 2.57 0.46 0.37 3.41

Clarisia racemosa Ruiz & Pav 0.00 1.39 1.09 2.49

Compsoneura ulei Warb. 0.00 0.19 0.29 0.47

Conceveiba rhytidocarpa Müll.Arg. 4.32 0.04 0.00 4.35

Cordia cf. bicolor A.DC. 0.00 0.57 0.94 1.51

Cordia nodosa Lam. 0.00 0.09 0.20 0.30

Cordia Sp. 1 1.33 0.01 0.00 1.34

Couroupita guianensis Aubl. 1.28 0.09 0.00 1.37

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 2.91 1.39 1.27 5.57

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 6.04 1.80 1.69 9.53

Crepidospermum sp. 2.73 0.19 0.00 2.92

Page 144: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Cupania cinerea Poepp. 0.00 0.28 0.29 0.57

Curatella Sp. 1 0.00 0.09 0.17 0.26

Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini 0.00 0.74 0.58 1.32

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 3.38 1.13 1.23 5.74

Duguetia cf. odorata (Diels) J.F.Macbr. 1.32 0.83 0.81 2.96

Duguetia marcgraviana Mart. 4.30 0.21 0.00 4.51

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 1.83 0.09 0.00 1.92

Endlicheria gracilis Kosterm. 0.00 0.28 0.49 0.77

Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns 0.00 0.09 0.20 0.30

Erisma uncinatum Warm. 0.00 0.56 0.74 1.30

Eschweilera sp. 1.34 0.09 0.00 1.44

Eugenia cf. florida DC. 0.00 0.74 0.93 1.68

Eugenia sp. 1 0.00 0.37 0.70 1.07

Euterpe precatoria Mart. 1.58 0.09 0.00 1.67

Ficus cf. paraensis (Miq.) Miq. 0.00 2.04 1.40 3.44

Ficus maxima Mill. 4.92 0.20 0.00 5.12

Ficus sp.2 1.28 0.09 0.00 1.37

Garcinia madruno (Kunth) Hammel 1.28 0.09 0.00 1.37

Genipa americana L. 3.48 0.10 0.00 3.58

Guarea grandiflora Decne. ex Steud 1.65 0.67 0.83 3.15

Guarea guidonia (L.) Sleumer 0.00 0.29 0.57 0.86

Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. 0.00 0.46 0.53 1.00

Guarea purusana C.DC. 6.20 0.13 0.00 6.33

Guatteria acutissima R.E.Fr. 0.00 0.28 0.49 0.77

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 0.00 1.39 1.36 2.75

Guatteria Sp. 1 2.29 0.19 0.00 2.47

Guatteria Sp. 2 3.86 2.15 2.06 8.07

Gustavia poeppigiana O.Berg 0.00 0.37 0.45 0.82

Gustavia Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Hebepetalum Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Heisteria cf. acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 0.00 0.28 0.41 0.69

Heliconia sp. 5.17 2.13 1.65 8.95

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg 2.71 1.11 1.07 4.89

Helicostylis Sp. 1 0.00 0.19 0.21 0.39

Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby 0.00 0.19 0.41 0.59

Herrania nitida (Poepp.) R.E.Schult. 0.00 0.10 0.29 0.39

Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg 0.00 0.83 0.86 1.70

Hevea nitida Mart. ex Müll.Arg. 1.37 0.09 0.00 1.47

Hieronyma alchorneoides Allemão 0.00 0.37 0.45 0.82

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 1.58 0.10 0.20 1.89

Hirtella bullata Benth. 0.00 0.09 0.20 0.30

Page 145: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Hura crepitans L. 0.00 0.09 0.20 0.30

Inga acreana Harms 10.52 0.99 0.90 12.41

Inga brachyrhachis Harms 4.24 0.67 0.66 5.57

Inga cf. heterophylla Willd. 0.00 0.28 0.45 0.73

Inga marginata Willd. 2.91 1.58 1.30 5.79

Inga megaphylla Poncy & Vester 1.45 0.09 0.00 1.54

Inga nobilis Willd. 1.30 0.09 0.00 1.39

Inga pauciflora Walp. & Duchass. 0.00 0.28 0.25 0.53

Inga spectabilis (Vahl) Willd. 0.00 0.29 0.70 0.99

Inga thibaudiana DC. 5.01 0.40 0.49 5.90

Iryanthera paraensis Huber 6.41 1.03 0.66 8.10

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 0.00 0.19 0.29 0.47

Lecythis Sp. 1 0.00 0.65 0.82 1.47

Leonia cf. cymosa Mart. 0.00 0.09 0.20 0.30

Licania cf. micrantha Miq. 0.00 0.19 0.25 0.43

Lindackeria Sp. 1 0.00 0.19 0.29 0.47

Loreya Sp. 1 0.00 0.01 0.20 0.22

Mabea piriri Aubl. 2.01 0.38 0.61 3.00

Macfadyena cf unguis-cati (L.) A.H.Gentry 0.00 0.37 0.35 0.72

Macoubea guianensis Aubl. 2.35 0.01 0.00 2.36

Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 3.18 0.10 0.00 3.28

Matayba Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Matisia ochrocalyx K.Schum. 2.20 0.29 0.29 2.78

Matisia sp. 1 1.29 0.09 0.00 1.38

Miconia elata (Sw.) DC. 0.00 1.76 1.40 3.16

Miconia prasina (Sw.) DC. 0.00 0.28 0.49 0.77

Miconia punctata (Desr.) DC. 0.00 0.09 0.20 0.30

Miconia rufescens (Aubl.) DC. 0.00 1.95 1.42 3.37

Miconia Sp. 1 0.00 0.19 0.41 0.59

Miconia tomentosa (Rich.) D.Don ex DC. 0.00 0.09 0.20 0.30

Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loudon 3.01 0.10 0.00 3.12

Miconia truncata Triana 2.65 3.10 3.05 8.80

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre 0.00 0.48 0.74 1.21

Myrcia Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Neea divaricata Poepp. & Endl. 0.00 0.12 0.37 0.49

Neea robusta Steyerm. 0.00 0.01 0.20 0.22

Ocotea bofo Kunth 1.29 1.14 1.28 3.71

Ocotea floribunda (Sw.) Mez 0.00 0.28 0.32 0.60

Ocotea longifolia Kunth 2.43 0.29 0.29 3.00

Ocotea Sp. 2 1.29 0.28 0.33 1.90

Ocotea Sp. 3 0.00 0.37 0.53 0.91

Page 146: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Ocotea Sp. 4 0.00 0.09 0.20 0.30

Oenocarpus bataua Mart. 7.19 0.95 0.60 8.74

Ouratea Sp. 1 0.00 1.11 0.84 1.95

Palicourea Sp. 1 0.00 1.30 1.30 2.60

Palicourea sp. 2 1.35 0.19 0.17 1.70

Palicourea Sp. 3 0.00 0.09 0.17 0.26

Parkia discolor Benth. 0.00 0.09 0.20 0.30

Parkia Sp. 1 0.00 0.19 0.37 0.55

Petrea volubilis L. 1.94 1.86 1.25 5.05

Phryganocydia Sp. 1 0.00 0.66 0.71 1.37

Picramnia cf. latifolia Tul. 0.00 0.19 0.29 0.47

Picramnia cf. sellowii Planch. 0.00 0.28 0.40 0.68

Picramnia Sp. 1 0.00 0.85 0.84 1.68

Piper anonifolium (Kunth) C.DC. 0.00 0.83 0.63 1.47

Piper arboreum Aubl. 0.00 0.28 0.37 0.65

Piper dumosum Rudge 0.00 0.09 0.17 0.26

Piper obliquum Ruiz & Pav. 0.00 0.28 0.44 0.72

Piper Sp. 2 0.00 0.46 0.58 1.04

Plinia duplipilosa McVaugh 0.00 0.09 0.20 0.30

Pourouma bicolor Mart. 5.85 1.44 1.52 8.81

Pourouma minor Benoist 0.00 0.74 1.03 1.77

Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn. 0.00 0.09 0.20 0.30

Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 6.14 1.32 0.99 8.45

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 2.82 1.67 1.65 6.14

Protium cf. hebetatum D.C.Daly 0.00 0.48 0.74 1.21

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl. 0.00 0.65 0.82 1.47

Protium laxiflorum Engl. 1.80 0.19 0.00 1.98

Protium sagotianum Marchand 2.18 2.22 2.68 7.08

Protium sp. 2 2.02 0.38 0.37 2.77

Pseudelephantopus Sp. 1 0.00 4.82 3.18 8.01

Pseudolmedia laevigata Trécul 0.00 0.09 0.20 0.30

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 0.00 0.56 0.98 1.54

Psidium guineense Sw. 0.00 0.09 0.17 0.26

Psychotria cf. caerulea Ruiz & Pav. 0.00 0.28 0.44 0.72

Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff 0.00 0.19 0.41 0.59

Qualea acuminata Spruce ex Warm. 0.00 0.19 0.29 0.47

Randia Sp. 1 0.00 0.09 0.20 0.30

Raputia cf. simulans Kallunki 0.00 0.28 0.28 0.56

Rhigospira quadrangularis (Müll.Arg.) Miers 1.86 0.19 0.00 2.04

Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 0.00 0.09 0.20 0.30

Rhodostemonodaphne peneia Madriñán 0.00 0.29 0.46 0.75

Page 147: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.00 0.19 0.29 0.47

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 0.00 0.09 0.20 0.30

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 4.39 0.10 0.00 4.50

Sapium Sp. 1 0.00 1.36 1.93 3.29

Sarcaulus brasiliensis (A.DC.) Eyma 5.10 0.29 0.00 5.39

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 12.94 0.92 0.00 13.86

Schefflera sp. 2.33 0.10 0.00 2.44

Sida acuta Burm.f. 0.00 0.19 0.21 0.39

Sideroxylon Sp. 1 2.56 0.48 0.49 3.53

Simira Sp. 2 0.00 0.28 0.37 0.65

Siparuna cervicornis Perkins 0.00 0.09 0.20 0.30

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 23.01 1.37 0.82 25.20

Siparuna guianensis Aubl. 1.28 0.09 0.00 1.37

Siparuna Sp. 1 0.00 0.19 0.24 0.42

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 2.67 0.38 0.40 3.45

Solanum grandiflorum Ruiz & Pav. 0.00 0.09 0.17 0.26

Sorocea pubivena Hemsl. 2.57 1.03 1.09 4.69

Sorocea steinbachii C.C.Berg 5.15 0.86 0.74 6.75

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 0.00 0.09 0.20 0.30

Strychnos panurensis Sprague & Sandwith 0.00 0.09 0.20 0.30

Swartzia cf pittieri Schery 0.00 0.09 0.20 0.30

Swartzia Sp. 1 0.00 0.19 0.24 0.42

Syzygium sp. 1 1.90 0.01 0.00 1.91

Syzygium sp. 2 0.00 0.37 0.57 0.94

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 0.00 0.09 0.17 0.26

Tachigali Sp. 1 0.00 0.28 0.29 0.57

Talisia Sp. 1 0.00 0.19 0.24 0.42

Tapura amazonica Poepp. & Endl. 0.00 0.19 0.41 0.59

Tetracera cf. willdenowiana Steud. 0.00 0.09 0.17 0.26

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 3.32 0.46 0.20 3.99

Touroulia guianensis Aubl. 4.42 0.29 0.00 4.72

Trattinnickia peruviana Loes. 1.32 0.29 0.49 2.10

Trichilia poeppigii C.DC. 0.00 0.09 0.20 0.30

Trichilia quadrijuga Kunth 0.00 0.09 0.20 0.30

Trichilia schomburgkii C.DC. 0.00 0.28 0.37 0.65

Trichilia Sp. 1 2.24 0.12 0.20 2.56

Trichilia Sp. 2 0.00 0.19 0.37 0.55

Trichilia tuberculata (Triana & Planch.) C.DC. 0.00 0.19 0.29 0.47

Triplaris americana L. 2.87 0.02 0.00 2.89

Trophis racemosa (L.) Urb. 0.00 0.75 0.89 1.64

Virola carinata (Benth.) Warb. 0.00 0.09 0.20 0.30

Page 148: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 1. Predio El Mirador

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 4.89 2.71 2.44 10.04

Virola Sp. 1 0.00 0.46 0.38 0.84

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. 0.00 0.09 0.17 0.26

Vismia macrophylla Kunth 7.91 3.34 2.13 13.38

Warszewiczia Sp. 1 1.30 0.28 0.37 1.95

Total 300.00 100.00 100.00 500.00

Relito 2. Predio El Topacio.

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Acalypha diversifolia Jacq. 0.00 0.13 0.27 0.39

Ampelocera edentula Kuhlm. 0.00 0.13 0.22 0.35

Anemopaegma Sp. 1 0.00 0.25 0.29 0.54

Aniba hostmanniana (Nees) Mez 0.00 0.13 0.27 0.39

Apeiba aspera Aubl. 2.08 0.02 0.00 2.10

Apeiba glabra Aubl. 2.72 0.17 0.27 3.16

Apeiba membranacea Sruce ex Benth. 1.77 0.38 0.37 2.52

Apuleia molaris Spruce ex Benth. 0.00 1.14 1.04 2.19

Baccharis cf. latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 0.00 0.51 0.64 1.15

Bauhinia guianensis Aubl. 0.00 0.76 0.84 1.60

Bauhinia tarapotensis Benth. 0.00 0.13 0.27 0.39

Bignonia aequinoctialis L. 0.00 0.13 0.22 0.35

Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann 0.00 0.38 0.55 0.93

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 0.00 0.38 0.64 1.02

Calliandra cf.surinamensis Benth. 3.30 0.76 0.68 4.74

Calophyllum brasiliense Cambess. 0.00 0.25 0.37 0.63

Calycophyllum Sp. 1 0.00 0.51 0.59 1.09

Calyptranthes speciosa Sagot 0.00 0.51 0.71 1.22

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 0.00 0.25 0.45 0.70

Cecropia sciadophylla Mart. 3.45 0.28 0.00 3.73

Cecropia sp. 3.14 0.04 0.00 3.18

Cedrela odorata L. 1.89 0.02 0.00 1.91

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 2.33 0.02 0.00 2.35

Chrysophyllum argenteum Jacq. 4.89 0.78 0.51 6.18

Citrus sp. 1.67 0.13 0.00 1.80

Clarisia racemosa Ruiz & Pav 0.00 0.13 0.27 0.39

Clavija Sp. 1 0.00 0.13 0.27 0.39

Clidemia sericea D.Don 0.00 1.27 1.14 2.41

Coccoloba latifolia Lam. 0.00 0.25 0.53 0.79

Cordia nodosa Lam. 0.00 0.64 0.69 1.33

Cordia Sp. 1 0.00 0.13 0.22 0.35

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. 1.93 0.02 0.00 1.95

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 8.46 0.45 0.49 9.40

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 2.30 0.38 0.27 2.95

Croton cf. spruceanus Benth. 0.00 0.13 0.27 0.39

Cupania cinerea Poepp. 0.00 0.13 0.27 0.39

Page 149: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relito 2. Predio El Topacio.

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Curatella Sp. 2 2.98 0.02 0.00 3.00

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 0.00 1.02 1.08 2.10

Duguetia odorata (Diels) J.F.Macbr. 0.00 0.40 0.70 1.11

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 3.74 0.40 0.37 4.51

Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen 0.00 0.13 0.27 0.39

Endlicheria gracilis Kosterm. 2.90 0.25 0.00 3.15

Erythroxylum Sp. 1 2.06 0.02 0.00 2.08

Eugenia cf. florida DC. 0.00 1.02 1.43 2.45

Ficus Sp. 1 0.00 0.51 0.48 0.99

Genipa americana L. 0.00 0.51 0.75 1.25

Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. 0.00 0.13 0.22 0.35

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 6.97 4.84 4.32 16.12

Guatteria insculpta R.E.Fr. 1.67 0.02 0.00 1.70

Guatteria Sp. 1 7.76 0.64 0.48 8.88

Gustavia poeppigiana O.Berg 2.13 0.02 0.00 2.15

Gustavia Sp. 1 0.00 0.25 0.37 0.63

Helicostylis elegans (J.F.Macbr.) C.C.Berg 0.00 1.14 1.25 2.39

Helicostylis Sp. 1 1.77 0.15 0.27 2.18

Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg 18.22 0.59 0.00 18.81

Hieronyma alchorneoides Allemão 2.31 1.17 1.17 4.65

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 6.42 3.24 2.91 12.58

Hura crepitans L. 4.54 0.40 0.00 4.94

Inga acreana Harms 41.00 5.58 2.94 49.52

Inga brachyrhachis Harms 8.94 1.19 0.69 10.83

Inga cf. heterophylla Willd. 6.45 3.09 2.76 12.31

Inga macrophylla Willd. 0.00 1.52 1.23 2.76

Inga marginata Willd. 0.00 0.64 0.78 1.42

Inga nobilis Willd. 0.00 0.15 0.37 0.52

Inga pauciflora Walp. & Duchass. 0.00 0.25 0.53 0.79

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 11.82 1.41 1.07 14.29

Iryanthera paraensis Huber 0.00 0.13 0.27 0.39

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 0.00 0.13 0.27 0.39

Jacaratia digitata (Poepp. & Endl.) Solms 3.70 0.28 0.00 3.97

Leonia cf. cymosa Mart. 0.00 0.25 0.49 0.74

Loreya strigosa Gleason 0.00 0.25 0.49 0.74

Mabea piriri Aubl. 4.79 0.96 0.96 6.71

Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry 0.00 1.40 1.46 2.86

Machaerium Sp. 1 0.00 0.64 0.62 1.25

Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 3.17 0.15 0.00 3.32

Marila Sp. 1 0.00 0.25 0.37 0.63

Matayba Sp. 1 0.00 1.52 1.36 2.88

Mayna odorata Aubl. 0.00 0.13 0.22 0.35

Miconia affinis DC. 0.00 0.38 0.71 1.09

Miconia elata (Sw.) DC. 0.00 0.38 0.62 1.00

Miconia gracilis Triana 0.00 0.25 0.37 0.63

Miconia holosericea (L.) DC. 0.00 0.25 0.37 0.63

Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 5.50 0.68 0.49 6.67

Miconia serrulata (DC.) Naudin 0.00 0.13 0.22 0.35

Page 150: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relito 2. Predio El Topacio.

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre 0.00 0.38 0.58 0.96

Mollinedia cf. campanulacea Tul. 0.00 0.25 0.37 0.63

Monstera Sp. 1 0.00 0.38 0.45 0.84

Neea floribunda Poepp. & Endl. 0.00 1.40 1.49 2.89

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 0.00 0.13 0.22 0.35

Ocotea floribunda (Sw.) Mez 0.00 0.25 0.37 0.63

Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 0.00 0.51 0.59 1.09

Ocotea longifolia Kunth 0.00 0.38 0.64 1.02

Ocotea Sp. 2 0.00 0.13 0.27 0.39

Ocotea Sp. 4 0.00 0.13 0.27 0.39

Oenocarpus bataua Mart. 10.70 2.19 1.97 14.86

Otoba Sp. 1 0.00 0.38 0.45 0.84

Oxandra cf. mediocris Diels 0.00 0.64 0.65 1.29

Pachira speciosa Triana & Planch. 3.57 0.15 0.00 3.72

Palicourea Sp. 1 0.00 1.02 0.95 1.96

Parkia discolor Benth. 0.00 2.41 2.15 4.57

Parkia panurensis Benth. & H.C.Hopkins 1.78 0.38 0.29 2.45

Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. 1.71 0.13 0.00 1.84

Peperomia Sp. 1 0.00 0.64 0.65 1.29

Petrea volubilis L. 0.00 1.14 1.04 2.19

Piper anonifolium (Kunth) C.DC. 0.00 0.38 0.60 0.98

Piper arboreum Aubl. 0.00 0.13 0.27 0.39

Piper cf. hispidum Sw. 0.00 0.13 0.27 0.39

Piper cf. munchanum C.DC. 2.42 0.53 0.59 3.53

Pleonotoma Sp. 1 0.00 1.02 1.04 2.05

Pourouma bicolor Mart. 0.00 2.80 2.42 5.21

Pourouma cecropiifolia Mart. 2.17 0.13 0.00 2.30

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni 1.69 1.02 0.85 3.55

Pouteria cladantha Sandwith 0.00 0.13 0.22 0.35

Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 1.94 1.29 1.49 4.72

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl. 1.82 0.02 0.00 1.84

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 6.99 1.82 1.80 10.61

Protium sagotianum Marchand 0.00 0.38 0.44 0.82

Protium Sp. 1 0.00 0.25 0.37 0.63

Protium Sp. 2 0.00 0.13 0.27 0.39

Protium Sp. 3 0.00 0.13 0.27 0.39

Pseudolmedia laevigata Trécul 2.04 0.66 0.91 3.60

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 1.70 0.76 0.81 3.28

Pseudolmedia Sp. 1 0.00 0.13 0.27 0.39

Psychotria cf. caerulea Ruiz & Pav. 0.00 0.13 0.27 0.39

Psychotria Sp. 1 0.00 0.13 0.27 0.39

Psychotria Sp. 2 0.00 0.13 0.27 0.39

Pyrostegia dichotoma Miers ex K.Schum. 0.00 0.38 0.45 0.84

Qualea acuminata Spruce ex Warm. 1.68 0.13 0.00 1.81

Quiina Sp. 1 0.00 0.25 0.29 0.54

Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 0.00 0.13 0.27 0.39

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.00 0.38 0.60 0.98

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 0.00 1.14 1.28 2.42

Page 151: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relito 2. Predio El Topacio.

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 1.95 0.02 0.00 1.98

Simira Sp. 1 3.97 0.28 0.27 4.52

Siparuna cervicornis Perkins 0.00 0.76 0.80 1.56

Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 0.00 1.14 1.42 2.57

Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. 0.00 1.27 1.54 2.82

Siparuna guianensis Aubl. 0.00 0.38 0.55 0.93

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC. 0.00 0.64 0.69 1.33

Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A.DC. 0.00 0.13 0.27 0.39

Sloanea multiflora H.Karst. 0.00 0.13 0.27 0.39

Smilax Sp. 1 0.00 0.13 0.22 0.35

Solanum jamaicense Mill 0.00 5.59 4.41 10.00

Sorocea pubivena Hemsl. 0.00 0.25 0.37 0.63

Sorocea steinbachii C.C.Berg 4.53 1.59 1.70 7.82

Stylogyne longifolia (Mart. ex Miq.) Mez 0.00 0.13 0.27 0.39

Syzygium sp. 1 0.00 0.13 0.22 0.35

Syzygium sp. 2 0.00 0.51 0.55 1.06

Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. 7.93 1.23 0.99 10.15

Tachigali Sp. 1 2.28 0.76 0.70 3.74

Talisia Sp. 1 0.00 0.13 0.22 0.35

Tapirira guianensis Aubl. 1.76 0.13 0.00 1.89

Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell 4.41 0.28 0.22 4.91

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 0.00 0.38 0.60 0.98

Touroulia guianensis Aubl. 1.76 0.13 0.00 1.89

Trichilia Sp. 1 2.04 1.17 1.28 4.48

Trichilia Sp. 2 0.00 2.03 1.82 3.85

Triplaris americana L. 40.39 1.42 0.00 41.81

Trophis racemosa (L.) Urb. 0.00 0.38 0.42 0.80

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 0.00 0.38 0.62 1.00

Vismia macrophylla Kunth 0.00 0.13 0.27 0.39

Total 300.00 100.00 100.00 500.00

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 2.84 1.47 1.44 5.75

Amaioua corymbosa Kunth 0.00 0.14 0.32 0.47

Ampelocera edentula Kuhlm. 1.76 2.75 2.11 6.63

Aniba panurensis (Meisn.) Mez 2.27 0.14 0.00 2.41

Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst.) Mez 2.17 0.75 1.00 3.92

Apeiba glabra Aubl. 9.01 2.51 2.21 13.72

Aphelandra scabra (Vahl) Sm. 0.00 2.03 1.75 3.78

Astrocaryum chambira Burret 7.69 1.50 1.24 10.43

Bactris gasipaes Kunth 2.02 0.02 0.00 2.05

Batocarpus orinocensis H.Karst. 3.83 0.60 0.76 5.20

Bauhinia tarapotensis Benth. 0.00 1.01 0.97 1.99

Page 152: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann 0.00 0.43 0.53 0.97

Brosimum guianense (Aubl.) Huber 6.59 1.50 1.48 9.57

Brosimum utile (Kunth) Oken ex J.Presl 0.00 0.58 0.88 1.46

Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth 0.00 0.43 0.41 0.84

Byrsonima schultesiana Cuatrec. 3.23 0.02 0.00 3.25

Byrsonima sp. 1 0.00 0.14 0.32 0.47

Calliandra cf.surinamensis Benth. 0.00 0.58 0.60 1.18

Calophyllum brasiliense Cambess. 0.00 0.14 0.32 0.47

Calophyllum longifolium Cambess. 0.00 0.14 0.32 0.47

Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook.f. ex K.Schum. 2.23 0.02 0.00 2.26

Calyptranthes sp. 0.00 0.58 0.68 1.26

Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 0.00 1.16 0.96 2.12

Cariniana pyriformis Miers 2.59 0.75 0.68 4.02

Cavanillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth 0.00 0.29 0.44 0.73

Cedrela odorata L. 2.65 0.17 0.00 2.82

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 1.85 0.14 0.00 1.99

Chrysophyllum amazonicum T.D.Penn. 0.00 0.14 0.32 0.47

Chrysophyllum argenteum Jacq. 0.00 0.14 0.32 0.47

Chrysophyllum prieurii A.DC. 5.14 0.31 0.32 5.78

Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni 2.89 0.29 0.00 3.18

Chrysophyllum sp. 1.86 0.29 0.32 2.47

Clathrotropis macrocarpa Ducke 1.88 0.14 0.00 2.02

Clusia grandiflora Splitg. 0.00 0.14 0.32 0.47

Coccoloba latifolia Lam. 0.00 0.29 0.44 0.73

Coccoloba Sp. 1 0.00 0.29 0.64 0.93

Cordia cf. panamensis L.Riley 0.00 0.14 0.32 0.47

Cordia cf. ucayaliensis (I.M.Johnst.) I.M.Johnst. 0.00 0.14 0.32 0.47

Cordia nodosa Lam. 0.00 0.14 0.32 0.47

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. 1.85 0.14 0.00 1.99

Couroupita guianensis Aubl. 1.80 0.02 0.00 1.82

Coussapoa orthoneura Standl. 5.98 0.05 0.00 6.03

Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. 6.53 1.01 0.88 8.43

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. 5.57 0.17 0.00 5.74

Cybianthus laurifolius (Mez) G.Agostini 1.77 0.29 0.32 2.38

Dacryodes cf. chimantensis Steyerm. & Maguire 0.00 0.14 0.32 0.47

Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. 0.00 0.14 0.27 0.42

Duguetia cf. odorata (Diels) J.F.Macbr. 2.32 0.14 0.00 2.47

Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. 1.94 0.02 0.00 1.96

Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen 0.00 0.14 0.32 0.47

Endlicheria gracilis Kosterm. 1.86 0.43 0.39 2.68

Erythroxylum Sp. 1 1.84 0.31 0.44 2.59

Page 153: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Eschweilera gigantea (R.Knuth) J.F.Macbr. 4.68 0.17 0.00 4.85

Eschweilera sp. 2.49 0.43 0.32 3.25

Ficus cf. trigona L.f. 2.38 0.17 0.32 2.87

Ficus maxima Mill. 1.82 0.02 0.00 1.84

Ficus Sp. 1 0.00 0.14 0.27 0.42

Guarea grandiflora Decne. ex Steud 0.00 2.17 1.86 4.03

Guarea kunthiana A. Juss. 0.00 0.58 0.68 1.26

Guarea Sp. 1 0.00 0.14 0.32 0.47

Guatteria cf. metensis R.E.Fr. 6.61 0.50 0.56 7.68

Gustavia poeppigiana O.Berg 4.98 0.21 0.32 5.51

Gustavia Sp. 2 0.00 0.14 0.32 0.47

Heisteria cf. acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 0.00 0.14 0.32 0.47

Helicostylis Sp. 1 0.00 0.14 0.32 0.47

Herrania nitida (Poepp.) R.E.Schult. 0.00 0.29 0.44 0.73

Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. 0.00 2.46 2.04 4.50

Hieronyma alchorneoides Allemão 3.33 0.34 0.44 4.10

Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 9.79 1.35 1.12 12.27

Hirtella bullata Benth. 3.53 0.19 0.27 4.00

Hymenaea longifolia (Benth.) I.M. Souza. Funch & L.P. Queiroz 0.00 0.14 0.32 0.47

Hymenolobium Sp. 1 0.00 0.14 0.32 0.47

Inga acreana Harms 4.10 0.48 0.64 5.22

Inga brachyrhachis Harms 6.57 0.92 1.00 8.49

Inga cf. heterophylla Willd. 0.00 0.14 0.27 0.42

Inga cf. thibaudiana DC. 0.00 0.14 0.32 0.47

Inga marginata Willd. 0.00 0.14 0.32 0.47

Inga sp. 4.04 0.58 0.44 5.06

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 4.81 0.36 0.00 5.17

Iryanthera paraensis Huber 2.04 0.58 0.76 3.38

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 4.00 0.05 0.00 4.05

Lecythis sp. 1.96 0.02 0.00 1.98

Lecythis Sp. 1 0.00 0.29 0.44 0.73

Mabea piriri Aubl. 0.00 5.22 4.61 9.83

Macfadyena cf unguis-cati (L.) A.H.Gentry 0.00 0.43 0.61 1.05

Machaerium Sp. 1 0.00 1.45 1.47 2.92

Matisia ochrocalyx K.Schum. 0.00 0.14 0.32 0.47

Mayna cf. odorata Aubl. 1.94 0.02 0.00 1.96

Miconia affinis DC. 2.64 1.35 1.69 5.68

Miconia elata (Sw.) DC. 3.70 3.36 3.11 10.17

Miconia sp. 2 0.00 0.14 0.32 0.47

Miconia truncata Triana 0.00 0.58 0.64 1.22

Myrcia Sp. 1 0.00 0.29 0.44 0.73

Page 154: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Nectandra sp. 3.54 0.60 0.68 4.83

Neea floribunda Poepp. & Endl. 0.00 1.01 0.81 1.82

Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 0.00 0.43 0.69 1.13

Ocotea amazonica (Meisn.) Mez 1.76 0.14 0.00 1.91

Ocotea cf. longifolia Kunth 5.98 0.60 0.44 7.02

Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 0.00 0.29 0.42 0.71

Ocotea Sp. 1 0.00 0.58 0.68 1.26

Oenocarpus bataua Mart. 1.78 0.58 0.56 2.92

Otoba lehmannii (A.C.Sm.) A.H.Gentry 2.43 0.02 0.00 2.46

Otoba Sp. 1 0.00 4.20 3.15 7.35

Palicourea Sp. 1 2.40 0.60 0.68 3.68

Parkia Sp. 1 3.66 0.02 0.00 3.69

Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. 0.00 1.59 1.72 3.32

Petrea sp. 2.70 0.05 0.00 2.74

Petrea volubilis L. 0.00 6.23 4.66 10.90

Piper cf. aduncum L. 0.00 0.43 0.56 1.00

Piper cf. hispidum Sw. 0.00 2.32 1.96 4.28

Piper Sp. 1 0.00 0.29 0.64 0.93

Piptadenia cf. psilostachya (DC.) Benth. 0.00 0.14 0.32 0.47

Pleonotoma Sp. 1 0.00 0.87 1.02 1.89

Pourouma cecropiifolia Mart. 5.12 0.58 0.32 6.02

Pourouma sp. 1.87 0.43 0.64 2.95

Pouteria cf. cuspidata (A.DC.) Baehni 0.00 0.14 0.27 0.42

Protium cf. amazonicum (Cuatrec.) Daly 2.22 0.29 0.32 2.83

Protium cf. unifoliolatum Spruce ex Engl. 0.00 0.14 0.32 0.47

Protium laxiflorum Engl. 3.65 0.46 0.32 4.43

Protium sagotianum Marchand 1.84 0.29 0.32 2.45

Protium sp. 4 3.12 0.17 0.32 3.61

Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 6.37 2.08 2.09 10.53

Raputia cf. simulans Kallunki 0.00 0.43 0.41 0.84

Rinorea cf. flavescens (Aubl.) Kuntze 0.00 0.29 0.44 0.73

Rinorea cf. lindeniana (Tul.) Kuntze 0.00 0.29 0.42 0.71

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze 0.00 0.43 0.66 1.10

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 3.63 0.58 0.44 4.65

Sapium Sp. 1 4.66 0.14 0.00 4.80

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. 6.97 0.48 0.32 7.77

Simarouba amara Aubl. 4.29 0.02 0.00 4.32

Siparuna cervicornis Perkins 0.00 0.14 0.32 0.47

Siparuna mutisii (Kunth) A.DC. 2.20 0.75 1.00 3.95

Siparuna Sp. 1 0.00 0.29 0.42 0.71

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 15.70 1.78 1.57 19.04

Page 155: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Relicto 3. Predio ASOPROCAUCHO

Especie IVI (%) PS (%) RN (%) IVIA (%)

Solanum sp. 1.77 0.29 0.32 2.38

Sorocea steinbachii C.C.Berg 1.81 0.60 1.09 3.50

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 2.85 2.03 1.64 6.52

Strychnos panurensis Sprague & Sandwith 0.00 0.14 0.32 0.47

Syzygium sp. 2 0.00 0.29 0.42 0.71

Tabernaemontana sp. 0.00 0.14 0.32 0.47

Tachigali Sp. 1 0.00 1.45 1.22 2.67

Terminalia Sp. 1 0.00 0.14 0.32 0.47

Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 0.00 0.29 0.44 0.73

Theobroma glaucum H.Karst. 1.96 0.29 0.32 2.57

Tococa sp. 0.00 0.14 0.32 0.47

Tournefortia bicolor Sw. 0.00 1.45 1.30 2.75

Trichilia poeppigii C.DC. 0.00 0.14 0.32 0.47

Trichilia Sp. 1 2.75 0.19 0.32 3.26

Triplaris americana L. 33.61 8.08 5.92 47.62

Virola elongata (Benth.) Warb. 0.00 0.43 0.56 1.00

Virola peruviana (A.DC.) Warb. 0.00 0.43 0.76 1.20

Total 300 100 100 500

Page 156: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …
Page 157: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Variables Climaticas de la serie de tiempo 1990 - 2016

Anexo 4 Promedios Mensuales de Variables Climaticas de la Serie de Tiempo de Analisis 1990- 2016

Variable Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Brillo solar

1990 103.4 153.2 115.6 * 119.6 110.2 102.3 130.0 176.8 * * 121.2

1991 220.2 157.8 154.6 121.1 112.1 89.1 77.8 88.5 86.3 128.1 3 70.8 3 148.8

1997 216.3 116.6 130.7 85.8 3 65.9 113.1 107.5 137.5 142.9 164.3 112.5 201.7

2000 231.1 166.1 139.7 101.7 102.8 101.1 118.6 147.8 132.2 150.0 147.3 166.6

2002 180.1 150.3 112.2 105.1 107.7 75.0 111.0 146.7 164.4 131.0 144.8 172.7

2013 171.8 115.8 113.0 115.8 103.7 99.4 109.6 101.6 156.6 150.3 * 169.4

2016 200.3 94.8 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Evaporación

1990 * * 65.5 * 114.5 91.2 119.8 107.5 112.5 124.8 89.5 86.8

1991 134.4 107.9 3 120.6 134.3 86.3 103.2 61.5 88.7 79.4 105.2 89.7 96.5

1997 114.1 * * * * * * * * * * *

2000 119.1 115.1 119.0 99.2 89.2 118.6 110.4 106.4 97.6 114.1 112.9 103.2

2002 114.7 115.3 108.9 100.0 90.7 74.3 74.5 105.8 118.6 107.8 96.1 99.0

2013 140.2 125.6 97.6 92.8 102.7 95.5 87.4 103.1 122.2 113.3 101.5 111.2

2016 124.2 101.5 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Humedad Relativa

1990 83 * * * 90 91 91 91 * * * 89

1991 * * * 86 88 89 90 89 90 * * *

1997 79 81.3 80 89 92 91 92 89 88 88 92 83

2000 76 78.3 81 87 90 92 90 90 88 88 91 85

2002 77 75.1 78 * * * * * * * * *

2013 * 78 86 86 88 87 88 91 86 86 88 84

2016 77 83.3 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Nubosidad

1990 * 6 7 * 6 6 6 6 6 6 6 5

1991 4 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 *

1997 * 5 5 6 6 5 5 5 5 * * *

2000 3 4 5 6 6 6 6 5 5 6 5 5

Page 158: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Variable Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

2002 4 5 5 6 5 6 5 6 5 5 5 4

2013 4 5 6 5 6 6 6 6 6 5 6 5

2016 2 5 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Punto de Rocio

1990 22.9 3 * * 23.1 23.1 22.0 22.9 * * * 23.2

1991 * * * 23.2 22.9 23.0 22.1 22.0 22.8 * * *

1997 22.0 22.1 22.5 23.0 23.1 23.2 22.5 22.5 23.4 24.0 24.1 23.2

2000 20.9 21.0 21.9 22.6 23.0 23.0 22.2 22.7 22.7 22.9 * 22.1

2002 21.4 21.5 21.3 * * * * * * * * *

2013 * 21.9 23.3 23.3 23.3 22.6 22.3 22.8 23.0 23.0 23.5 23.0

2016 22.5 23.5 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Precipitación

1990 92.2 103.2 300.8 * 424.4 297.1 251.6 146.4 375.7 3 163.4 170.5 246.3

1991 3.2 54.1 255.8 360.3 336.2 388.0 497.2 281.5 165.9 276.2 184.7 24.6

1997 8.5 202.3 100.8 398.8 431.5 255.5 287.6 357.5 289.3 * * *

2000 4.0 78.0 228.6 492.9 427.1 379.2 331.8 233.5 193.0 360.1 211.5 164.0

2002 45.0 46.0 137.3 205.2 322.8 280.9 497.2 207.9 239.6 388.3 163.8 84.7

2013 0 128.2 154.6 309.6 382.6 292.1 312.0 491.9 325.4 181.4 169.0 147.0

2016 0 60.0 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Dias precipitación

1990 9 8 24 * 27 24 24 19 19 22 25 19

1991 2 10 10 20 23 22 27 24 14 14 19 4

1997 1 15 8 22 22 20 25 20 19 * * *

2000 1 8 10 26 28 27 22 27 18 25 13 19

2002 5 5 15 16 24 23 24 20 13 24 22 8

2013 0 15 25 19 27 25 24 24 21 21 19 12

2016 0 9 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Maximos Mensuales de Precipitación

1990 26.8 54.0 60.7 * 65.6 50.5 44.4 30.8 96.9 34.0 31.0 58.1

1991 2.6 17.6 117.0 93.0 68.0 52.0 84.0 54.0 54.0 58.0 41.0 15.0

1997 8.5 * 50.0 87.5 84.0 34.5 33.0 60.0 68.0 * * *

2000 4.0 20.0 91.0 90.0 69.2 44.0 75.0 58.0 36.0 54.0 69.0 25.0

2002 36.0 20.0 25.0 38.0 54.0 51.0 87.0 37.0 60.0 93.0 34.8 30.0

Page 159: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Variable Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

2013 0 50.0 25.0 99.0 70.0 42.0 70.0 93.0 45.0 27.0 37.0 54.0

2016 0 13.0 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Temperatura

1990 26.2 26.3 25.8 25.4 25.0 24.7 24.2 24.8 25.2 26.1 25.5 25.0

1991 26.6 26.2 26.8 25.7 25.2 25.2 23.9 24.1 24.8 25.5 25.5 26.8

1997 26.3 25.8 26.5 25.0 24.3 24.9 24.0 24.5 25.4 25.8 25.3 26.2

2000 26.2 25.6 26.0 24.9 24.6 24.2 24.0 24.3 25.0 25.1 25.5 24.8

2002 25.9 26.8 25.7 25.0 24.9 23.7 24.1 24.4 25.2 24.6 24.8 25.3

2013 27.2 26.3 25.9 25.7 25.3 24.8 24.3 24.4 25.4 25.5 25.6 25.6

2016 27.3 27.0 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Maximos Mensuales de Temperatura

1990 * * 34.4 * 33.6 33.2 32.8 33.8 34.0 37.8 34.2 32.6

1991 35.8 36.6 35.6 34.4 37.6 33.4 31.8 33.0 34.4 34.6 36.6 35.3

1997 35.0 35.0 38.6 33.4 32.4 32.2 32.4 33.2 34.6 34.2 33.6 36.6

2000 36.2 36.0 39.0 34.6 32.4 31.6 33.8 33.0 33.4 34.0 34.8 33.2

2002 37.6 36.6 36.8 33.6 32.0 31.8 32.0 32.8 34.0 33.8 32.0 33.0

2013 36.2 36.2 33.8 34.2 31.8 31.8 31.2 31.8 34.4 33.6 32.8 32.8

2016 38.2 36.8 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Minimos Mensuales de Temperatura

1990 17.8 17.2 17.2 * * * * * * * * *

1991 * * * * 20.2 19.0 19.6 18.8 19.4 19.0 18.4 18.0

1997 15.3 20.2 18.2 19.6 19.8 19.6 19.0 19.2 19.4 20.8 21.2 20.0

2000 * * * * * * * * * * * *

2002 17.2 18.8 18.2 19.8 19.8 19.4 18.6 17.6 19.4 19.8 19.8 19.2

2013 19.8 19.8 20.8 19.2 20.6 20.2 19.0 20.6 20.2 20.2 20.0 19.2

2016 18.0 19.2 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Tensión de Vapor

1990 28.1 * * * 28.4 28.3 26.5 28.0 * * * 28.5

1991 * * * 28.5 28.0 28.2 26.7 26.5 27.9 * * *

1997 26.6 26.7 27.3 28.0 28.2 28.5 27.3 27.3 28.8 30.0 30.1 28.6

2000 24.8 24.9 26.4 27.4 28.1 28.1 26.8 27.5 27.7 27.9 * 26.7

2002 25.6 25.7 25.6 * * * * * * * * *

2013 * 26.5 28.6 28.7 28.6 27.5 26.9 27.8 3 28.1 28.2 29.0 28.1

Page 160: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Variable Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

2016 27.3 29.1 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Termometro Humedo

1990 23.9 * * * 23.7 23.6 22.5 23.5 * * * 23.9

1991 * * * 24.0 23.7 23.7 22.7 22.7 23.5 * * *

1997 23.2 23.2 23.7 23.5 23.5 23.8 23.0 23.2 24.0 24.7 24.5 24.2

2000 22.6 22.6 23.3 23.4 23.6 23.4 22.8 23.3 23.5 23.6 * 23.0

2002 23.0 23.3 23.0 * * * * * * * * *

2013 * 23.5 24.1 24.1 23.9 23.5 23.0 23.3 23.8 24.0 24.2 23.9

2016 24.0 24.6 N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A

Fuente: IDEAM, 2016.

Page 161: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Analisis de varianza para las variables de humedad y temperatura

Anexo 5 Analisis de Varianza para las variables de humedad y temperatura por tipo de cobertura

adyacente

Variable: Humedad Atmosferica (%)

Cobertura Adyacente Caucho

Cobertura Adyacente Pastos

Fuentes de

Variación GL SQ QM

Fuentes de

Variación GL SQ QM

Tratamientos 4

29.6

e+03 74 e+02

Tratamientos 4

12.4

e+04

31.1

e+03

Error 6955

10.2

e+05 147.260

Error 6955

14.2

e+05 203.618

F 50.2566

F 152.8434

(p- value) < 0.0001

(p- value) < 0.0001

Media Centro (1) 90.6063

Media Centro (1) 90.6003

Media 0 m (2) 91.2168

Media 0 m (2) 79.2352

Media 10 m (3) 89.8832

Media 10 m (3) 81.2913

Media 50 m (4) 85.7125

Media 50 m (4) 85.0389

Media 100 m (5) 87.5152

Media 100 m (5) 88.3358

Tukey Diferencia Q (p)

Tukey Diferencia Q (p)

1 a 2 0.6165 1.8955 ns

1 a 2 11.3651 29.7157 <0.01

1 a 3 0.7171 2.2047 ns

1 a 3 9.3090 24.3396 <0.01

1 a 4 4.8878 15.0276 <0.01

1 a 4 5.5614 14.5409 <0.01

1 a 5 3.0851 9.4853 <0.01

1 a 5 2.2645 5.9209 <0.01

2 a 3 1.3336 4.1002 <0.01

2 a 3 2.0561 5.3760 <0.01

2 a 4 5.5043 16.9231 <0.01

2 a 4 5.8038 15.1747 <0.01

2 a 5 3.7017 11.3808 <0.01

2 a 5 9.1006 23.7948 <0.01

3 a 4 4.1707 12.8229 <0.01

3 a 4 3.7476 9.7987 <0.01

3 a 5 2.3680 7.2806 <0.01

3 a 5 7.0445 18.4187 <0.01

4 a 5 1.8027 5.5423 <0.01

4 a 5 3.2968 8.6200 <0.01

Variable : Temperatura (°C)

Cobertura Adyacente Caucho

Cobertura Adyacente Pastos

Fuentes de

Variación GL SQ QM

Fuentes de

Variación GL SQ QM

Tratamientos 4 222.063 55.516

Tratamientos 4 172.674 43.168

Error 6955

33.1

e+03 4.763

Error 6955

40.5

e+03 5.817

F 11.6545

F 7.4214

(p- value) < 0.0001

(p- value) < 0.0001

Media Centro (1) 25.1529

Media Centro (1) 25.1529

Media 0 m (2) 24.9810

Media 0 m (2) 25.0703

Media 10 m (3) 24.7715

Media 10 m (3) 25.1323

Media 50 m (4) 24.7894

Media 50 m (4) 24.7852

Media 100 m (5) 24.6441

Media 100 m (5) 24.8200

Page 162: INFLUENCIA DEL BORDE SOBRE EL CONTENIDO DE HUMEDAD …

Variable : Temperatura (°C)

Cobertura Adyacente Caucho

Cobertura Adyacente Pastos

Tukey

Diferenc

ia Q

(p -

value)

Tukey

Diferenc

ia Q

(p -

value)

1 a 2 0.1719 2.9387 ns

1 a 2 0.0825 1.2769 ns

1 a 3 0.3814 6.5198 <0.01

1 a 3 0.0206 0.3189 ns

1 a 4 0.3634 6.2127 <0.01

1 a 4 0.3677 5.6877 <0.01

1 a 5 0.5088 8.6971 <0.01

1 a 5 0.3329 5.1499 <0.01

2 a 3 0.2095 3.5810 ns

2 a 3 0.0619 0.9580 ns

2 a 4 0.1915 3.2740 ns

2 a 4 0.2851 4.4108 <0.01

2 a 5 0.3369 5.7584 <0.01

2 a 5 0.2504 3.8730 <0.01

3 a 4 0.0180 0.3070 ns

3 a 4 0.3471 5.3688 <0.01

3 a 5 0.1274 2.1773 ns

3 a 5 0.3123 4.8309 <0.01

4 a 5 0.1453 2.4844 ns

4 a 5 0.0348 0.5379 ns