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431 Vol. 65, noviembre-diciembre 2008 www.medigraphic.com E P I D E M I O L O G Í A Solicitud de sobretiros: Pedro Arroyo, Fundación Mexicana para la Salud, Periférico Sur Núm. 4809, Deleg. Tlalpan, C. P. 14610, México, D. F., México. Fecha de recepción: 08-09-2008. Fecha de aprobación: 09-10-2008. La alimentación en la evolución del hombre: su relación con el riesgo de enfermedades crónico degenerativas Diet in man evolution: Relation with the risk of chronic and degenerative diseases Pedro Arroyo Fondo Nestlé para la Nutrición; Fundación Mexicana para la Salud, México, D. F., México. Resumen La alimentación ha sido una importante fuerza selectiva en la evolución humana. Los primeros homínidos obtenían energía y proteínas de frutas, verduras, raíces y nueces. La transición de la vida arbórea a las llanuras fue posible gracias a la emergencia de la postura erecta, la piel lampiña con numerosas glándulas sudo- ríparas y el color oscuro. Este cambio amplió el radio de acción de los humanos primitivos y favoreció la adopción de prácticas de alimentación más eficientes como la carroñería, la cacería y la antropofagia. El Cro-Magnon y otros humanos modernos, de- pendieron más de la cacería de grandes mamíferos, lo cual au- mentó considerablemente la proporción de carne de la dieta. A partir del período paleolítico (~ 60 000 años), la sobreexplota- ción de recursos, los cambios climáticos y el crecimiento de la población propiciaron un patrón dietario más diverso, que con- tribuyó a establecer la estructura genómica del hombre moder- no. La dieta paleolítica incluyó peces, mariscos y animales pe- queños, así como vegetales, más accesibles por el desarrollo de tecnologías como las piedras de moler y los morteros. La compo- sición de macronutrimentos de esta dieta fue de 37% de energía de proteínas, 41% de carbohidratos y 22% de grasas, con una relación de grasas poliinsaturadas-saturadas favorable y coleste- rol bajo. La emergencia de la agricultura y de la ganadería, y más recientemente de la revolución industrial, ha modificado la die- ta sin que ocurran cambios paralelos de la estructura genética, fenómeno conocido como discordancia evolutiva. Las principa- les modificaciones de la dieta son el mayor consumo de energía, de grasas saturadas, de ácidos grasos omega-6 y de ácidos grasos Summary Diet has been a strong selective influence during human evolu- tion, and it has contributed to the consolidation of the human genome. This process can be traced back to 4.0-4.5 million years ago, when the first hominids derived energy and proteins from fruits, vegetables, and roots. The transition from arboreal exis- tence to life in the plains was possible through the emergence of traits such as the erect posture, naked skin with numerous sweat glands, and dark skin color. This new adaptation significantly expanded the area of influence of hominids and made possible the emergence of new dietary practices like scavenging, hunting and anthropophagy. In the next evolutionary line, Cro-Magnon and other modern humans improved hunting strategies with an increase to nearly 50% the proportion of meat in the diet. In the Paleolithic period (~ 60 000 yr), overexploitation of re- sources, climatic change and population expansion made hu- man ancestors less dependent on large mammals and led them to a more diverse diet which included fish, seafood, and small ani- mals, plus vegetables processed with new technologies, i.e grind- ing stones, and mortars. Macronutrient composition of the Pa- leolithic diet was 37% protein, 41% carbohydrates and 22% fat, with a favorable polyunsaturated/saturated fat ratio and low cho- lesterol. The emergence of agriculture and animal husbandry, and more recently of the industrial revolution, has modified the diet without parallel changes in the genetic structure, a condi- tion named evolutionary discordance. The agriculturalists de- pended up to 90% of their energy requirements on cereals, a pattern which explains the high prevalence of protein energy Artemisa medigraphic en lnea

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E P I D E M I O L O G Í A

Solicitud de sobretiros: Pedro Arroyo, Fundación Mexicana parala Salud, Periférico Sur Núm. 4809, Deleg. Tlalpan, C. P. 14610,México, D. F., México.Fecha de recepción: 08-09-2008.Fecha de aprobación: 09-10-2008.

La alimentación en la evolución del hombre: su relacióncon el riesgo de enfermedades crónico degenerativas

Diet in man evolution: Relation with the risk of chronic and degenerative diseases

Pedro Arroyo

Fondo Nestlé para la Nutrición; Fundación Mexicana para la Salud, México, D. F., México.

ResumenLa alimentación ha sido una importante fuerza selectiva en laevolución humana. Los primeros homínidos obtenían energía yproteínas de frutas, verduras, raíces y nueces. La transición de lavida arbórea a las llanuras fue posible gracias a la emergencia dela postura erecta, la piel lampiña con numerosas glándulas sudo-ríparas y el color oscuro. Este cambio amplió el radio de acciónde los humanos primitivos y favoreció la adopción de prácticasde alimentación más eficientes como la carroñería, la cacería y laantropofagia. El Cro-Magnon y otros humanos modernos, de-pendieron más de la cacería de grandes mamíferos, lo cual au-mentó considerablemente la proporción de carne de la dieta. Apartir del período paleolítico (~ 60 000 años), la sobreexplota-ción de recursos, los cambios climáticos y el crecimiento de lapoblación propiciaron un patrón dietario más diverso, que con-tribuyó a establecer la estructura genómica del hombre moder-no. La dieta paleolítica incluyó peces, mariscos y animales pe-queños, así como vegetales, más accesibles por el desarrollo detecnologías como las piedras de moler y los morteros. La compo-sición de macronutrimentos de esta dieta fue de 37% de energíade proteínas, 41% de carbohidratos y 22% de grasas, con unarelación de grasas poliinsaturadas-saturadas favorable y coleste-rol bajo. La emergencia de la agricultura y de la ganadería, y másrecientemente de la revolución industrial, ha modificado la die-ta sin que ocurran cambios paralelos de la estructura genética,fenómeno conocido como discordancia evolutiva. Las principa-les modificaciones de la dieta son el mayor consumo de energía,de grasas saturadas, de ácidos grasos omega-6 y de ácidos grasos

SummaryDiet has been a strong selective influence during human evolu-tion, and it has contributed to the consolidation of the humangenome. This process can be traced back to 4.0-4.5 million yearsago, when the first hominids derived energy and proteins fromfruits, vegetables, and roots. The transition from arboreal exis-tence to life in the plains was possible through the emergence oftraits such as the erect posture, naked skin with numerous sweatglands, and dark skin color. This new adaptation significantlyexpanded the area of influence of hominids and made possiblethe emergence of new dietary practices like scavenging, huntingand anthropophagy. In the next evolutionary line, Cro-Magnonand other modern humans improved hunting strategies with anincrease to nearly 50% the proportion of meat in the diet. Inthe Paleolithic period (~ 60 000 yr), overexploitation of re-sources, climatic change and population expansion made hu-man ancestors less dependent on large mammals and led them toa more diverse diet which included fish, seafood, and small ani-mals, plus vegetables processed with new technologies, i.e grind-ing stones, and mortars. Macronutrient composition of the Pa-leolithic diet was 37% protein, 41% carbohydrates and 22% fat,with a favorable polyunsaturated/saturated fat ratio and low cho-lesterol. The emergence of agriculture and animal husbandry,and more recently of the industrial revolution, has modified thediet without parallel changes in the genetic structure, a condi-tion named evolutionary discordance. The agriculturalists de-pended up to 90% of their energy requirements on cereals, apattern which explains the high prevalence of protein energy

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trans, y la menor ingestión de ácidos grasos omega-3, de carbo-hidratos complejos y de fibra. Estos cambios se han asociado aun menor gasto de energía en comunidades urbanas. Los gruposde alimentos con mayores modificaciones son los cereales, loslácteos, los azúcares refinados, los aceites vegetales refinados ylas carnes grasas de especies crecidas en confinamiento. Los ries-gos a la salud asociados con estos cambios dietarios están en laraíz de la epidemia de enfermedades crónicas relacionadas con lanutrición. Será necesario adoptar cambios que nos acerquen nue-vamente a la dieta paleolítica, con la ventaja de que disponemosen la actualidad de una amplia tecnología alimentaria.Palabras clave. Evolución; dieta; riesgo de enfermedades crónicas.

malnutrition, and other deficiency diseases in these populations.In more recent times, the industrial revolution induced lowerenergy expenditure, higher intake of saturated fats, omega-6 andtrans fatty acids, with less consumption of omega-3 fatty acids,complex carbohydrates and fiber. The food groups with majorchanges were cereals, dairy products, refined sugars, refined ve-getable oils, and meat from animals reared in confinement. Thehealth risks associated with these dietary changes are at the rootof the present epidemic of nutritional-related chronic diseases.It would be advisable to look back to the Paleolithic diet, and toconsume more vegetables and fruits. We have the advantagethat present day food technology offers many possibilities tohave access to a low-cost diverse diet.Key words. Evolution; diet; chronic disease, risk.

La emergencia a nivel mundial de epidemias deobesidad, diabetes mellitus, hipertensión arterialy dislipidemias, entre otras enfermedades cróni-cas relacionadas con la nutrición, obliga a pregun-tarse: ¿cuáles son las razones que subyacen a estefenómeno? Dada su cronología, magnitud y ex-tensión, las causas deben de estar relacionadas concambios ambientales profundos, seguidos de mo-dificaciones de la conducta humana, especialmen-te la alimentaria. Estos cambios de ambiente y es-tas modificaciones de conducta, han llevado a unaruptura del equilibrio de la estructura genética delhombre con su ambiente.1 En este artículo se haceuna revisión somera de este problema en los si-guientes aspectos: la cronología de los procesosevolutivos; el papel de la dieta como fuerza selec-tiva en la evolución del hombre; la estructura ycomposición de la dieta paleolítica; la discordan-cia evolutiva de la dieta actual y la contribuciónde los cambios recientes de los alimentos en rela-ción con la cultura, la tecnología y la industriali-zación.

El conocimiento de la evolución humana y elpapel que en ella ha jugado la alimentación, hanregistrado avances notables.2 Esta última ha ejer-cido una fuerza selectiva importante que ha con-tribuido a que la estructura genómica de la espe-cie humana se haya estructurado, sobre todo en elperíodo paleolítico (~ 60 000 años). El genoma,en interacción con los procesos ambientales pro-

pios de las sociedades industrializadas actuales,juega un papel determinante en la epidemia ac-tual de enfermedades crónicas relacionadas conla nutrición.3 De aquí el interés por conocer losavances recientes en la reconstrucción históricade la alimentación humana.

Cronología de los procesos evolutivosEl estudio de los registros fósiles ha permitido cons-truir un cuadro bastante completo.4 Al respecto,hay varios hechos sobresalientes: a) hace aproxi-madamente 4.5 millones de años aparecieron losprimeros homínidos bípedos -los Australopithecus;b) entre 1.6 y dos millones de años aparecieronlas dos primeras especies del género Homo -Homoerectus y Homo habilis; c) hace sólo 400 000 añosapareció el primer Homo sapiens arcaico; d) elHomo sapiens neanderthalensis apareció hace 80000 años; y e) el Homo sapiens sapiens, primer hom-bre realmente moderno, apareció hace sólo 40 000años. Este marco de referencia cronológico se havisto enriquecido por las contribuciones de la bio-logía molecular al estudio de las migraciones pre-históricas. Se estima que la primera oleada migra-toria fuera de África se dio hace aproximadamente1.7 a 1.8 millones de años.5 El análisis de porcio-nes amplias de genomas completos de poblacio-nes humanas han producido mapas detallados dela que se considera la oleada más reciente del hom-bre fuera de África. La diversidad del DNA “me-

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dida como la variación de nucleótidos en los blo-ques de DNA llamados haplotipos, disminuye con-forme aumenta la distancia desde Addis Ababa,Etiopía, en un patrón consistente con la cronolo-gía de las migraciones humanas”.6 En esta crono-logía, el origen del hombre moderno se ubica enÁfrica hace aproximadamente 60 000 años. Desdeeste punto, las migraciones que terminaron enTierra del Fuego, siguieron un patrón que cruza lapenínsula de Arabia hace 45 000 años, transitapor Asia Central hace 20 000 años, y atraviesa elpuente terrestre desde Siberia hacia Alaska hace10 000 años. Es este último grupo el que pobló elcontinente americano. Así, en un lapso de 50 000años, el hombre actual (Homo sapiens sapiens) ocu-pó todos los continentes y desplazó a especies dehomínidos más arcaicas. Lo que es de mayor inte-rés, para los fines de esta revisión, es que en ellapso anterior al desarrollo de la agricultura,aproximadamente 55 000 años, las presiones se-lectivas impuestas por un estilo de vida de caza-dores y recolectores actuaron sobre una estructu-ra genética desarrollada millones de años previos,misma que se conserva hasta la actualidad concambios menores.

La dieta como factor de selecciónDesde el punto de vista de la alimentación, y supapel en la configuración de la estructura genéti-ca actual, el período más importante está en ellapso conocido como período paleolítico que vadesde la primera manufactura de herramientas depiedra hasta poco antes del desarrollo de la agri-cultura. Este último desarrollo, que tendría tre-mendas consecuencias para la alimentación y nu-trición humanas, se dio hace sólo 10 000 años. Enesta cronología, la revolución industrial es unevento muy reciente consolidado hace no más de200 años. Los resultados de la selección naturalhan actuado mejorando la calidad de la dieta y laeficiencia con la que nuestros ancestros obteníanel alimento, para lo cual desarrollaron diversasestrategias. Se dice que hemos evolucionado para

ser consumidores flexibles de alimentos.7 Los re-gistros fósiles han permitido la reconstrucción delos cambios experimentados por la dieta consu-mida por los homínidos en su evolución. Su des-cripción, así como las ventajas evolutivas asocia-das con cada etapa, han sido descritas de maneranovelada, pero con precisión científica, por Ar-suaga2 en su libro “Los aborígenes. La alimenta-ción en la evolución humana”. A continuación sedescriben someramente cada una de las etapasprincipales.

Frutas, verduras y nuecesLos cambios climáticos que hicieron menos den-sas las selvas, obligaron a los homínidos a cubrirmayores extensiones de terreno para satisfacer susnecesidades nutricias por medio de la recolecciónde plantas y frutas.8 Para ello, resultó más venta-josa la locomoción bípeda, por oposición a lamarcha en nudillos o en cuatro extremidades quecaracteriza a los simios. En la transición de unaespecie arbórea a una adaptada a la vida en lasllanuras, los primeros homínidos basaron su sub-sistencia en la energía y proteínas derivadas de fru-tas, verduras, raíces y nueces. De los rasgos queofrecieron ventajas evolutivas para el procesamien-to y consumo de granos secos, semillas duras y raí-ces, fueron los cambios de la dentición y de lamecánica de la masticación, que incluyeron unbrazo de palanca mandibular más eficiente.9 A esteproceso se agregaron estrategias culturales comola utilización de piedras para romper las nueces y,secundariamente, producir lascas con filo.2 En estepatrón dietario, asociado a un volumen corporalgrande, los materiales vegetales constituían entre87 y 99%, con cantidades moderadas o pequeñasde proteínas de origen animal.10

Carroña, antropofagia y caceríaLa postura erecta reduce el área de exposicióndirecta a los rayos del sol y facilita una mejor disi-pación de calor por ofrecer una mayor superficie

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del cuerpo a la acción del viento. Se especula queesta capacidad de los homínidos para resistir me-jor las altas temperaturas, les permitió recorrer lasllanuras en horas del medio día, momento en elque los predadores se protegen del calor. De estamanera, los homínidos ampliaron su alimentaciónpor la ingestión de carroña. Estos cambios impli-caron, también, la selección de rasgos como lamultiplicación de glándulas sudoríparas y el desa-rrollo de un color de piel más eficiente para lasíntesis de vitamina D, entre otros.7,11 Las venta-jas adaptativas mencionadas permitieron a los ho-mínidos acceder a fuentes más abundantes de pro-teínas y grasas, además de la carroñería, por mediode la cacería y la antropofagia.12 La posibilidad desatisfacer los requerimientos nutricionales de loshomínidos por el consumo de carroña fue, al pa-recer, un desarrollo clave en la evolución del hom-bre. Esta práctica alimentaria implicó el desarro-llo de las primeras tecnologías, como fueron el usode piedras y la producción de lascas para romperlos huesos de los esqueletos de los animales aban-donados en la pradera. El descubrimiento y con-sumo de la médula ósea de esqueletos de anima-les, aumentó la densidad energética de la dieta yla cantidad de energía consumida. Piénsese quelos huesos largos funcionaban como recipientes demateria energética en buenas condiciones, bastantetiempo después de que el animal, generalmentegrandes herbívoros, había sido devorado por lospredadores. El aparato digestivo es un gran con-sumidor de energía y, en este sentido, es un com-petidor del cerebro, que es otro órgano con re-querimientos elevados de este nutrimento. Laposibilidad de acceder a una dieta energética nodependiente de plantas permitió al género Homodesarrollar cerebros más grandes a expensas delacortamiento del tubo digestivo.

Las herramientas de piedra, además de permi-tir romper los huesos de animales muertos, faci-litaron la antropofagia en la extracción de carneadherida al hueso de individuos sacrificados, asícomo de la médula blanca de las diáfisis óseas. Esprobable que estas prácticas coincidieran con la

emergencia de conductas sociales que aumenta-ron la eficiencia en la obtención de alimentos,como la cacería en grupo y la evitación de preda-dores.13 La cooperación social y la adquisiciónprogresiva de tecnologías, permitió expandir lacaza, desde la captura de mamíferos pequeños -como hacen aún en la actualidad los chimpancés-hasta la obtención de presas mayores, principal-mente herbívoros ungulados. La diseminación deestas actividades y la ampliación de los territorioscubiertos por los homínidos se llevaron a cabo si-guiendo los movimientos de las grandes manadasde animales.

La dieta paleolíticaComo se mencionó antes, entre 1.8 y 1.6 millo-nes de años es la antigüedad del Homo habilis,especie de homínido que comenzó a fabricar he-rramientas de piedra. La especie siguiente -Homoerectus- se caracterizó por incorporar a su dietacantidades significativamente mayores de carne.14

Se desconoce la diversidad del consumo de vege-tales en esa época, debido a la dificultad de recu-perar especímenes fosilizados. Los restos de pes-cados y de conchas de mariscos son hallazgos pocofrecuentes en los yacimientos antes de los últimos20 000 años, lo cual sugiere que estos ítems fue-ron incorporados a la dieta muy recientemente.Cuando Cro-Magnon y otros humanos verdadera-mente modernos aparecieron, la cacería de gran-des animales aumentó gracias al desarrollo de nue-vas técnicas y herramientas, en un ambiente en elque la relación del hombre con respecto de la bio-masa de la fauna disponible era muy favorable. Seestima que en estas épocas la carne probablemen-te proveía cerca de 50% de la dieta.14 Sin embar-go, como resultado de la sobreexplotación de re-cursos, de cambios climáticos y del crecimientode la población humana, el período inmediatoanterior al advenimiento de la agricultura y de lacrianza de animales se caracterizó por el desplaza-miento de la cacería a favor de un patrón de acti-vidades de subsistencia más diverso. Los fósiles de

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la época muestran cantidades crecientes de restosde peces, conchas y animales pequeños, así comode herramientas para procesar vegetales como laspiedras de moler y los morteros. Este patrón dealimentación predominó de 10 000 a 20 000 añosantes del desarrollo de la agricultura y era muyparecido al de los cazadores-recolectores que to-davía persisten en la actualidad, aunque en nú-mero cada vez más reducido.

Con base en la información de los registros fó-siles, Eaton y Konner14 propusieron, en 1985, eltérmino de dieta paleolítica, y la caracterizaronmediante los análisis de las dietas de sociedadesde cazadores-recolectores supervivientes en el si-glo XX. Como se señaló antes, la estructura gené-tica del hombre moderno está acorde con estepatrón dietario. El advenimiento de la agriculturay de la ganadería modificó drásticamente el pa-trón paleolítico, y tuvo como resultado una de-pendencia de aproximadamente 90% de la dietade fuentes vegetales, principalmente cereales, conmuy pequeñas cantidades de proteína animal. Estedesequilibrio explica, en gran medida, la emergen-cia de entidades como la desnutrición energéticoproteica de las sociedades agrarias, la disminuciónde la talla promedio de sus integrantes y, en últi-ma instancia, la epidemia de enfermedades cróni-cas que enfrentamos en la actualidad.15

La publicación original de Eaton y Konner,14 fueseguida por una más reciente,16 en la que los au-tores revisan sus conceptos y resultados previoscon base en más información sobre los patronesdietarios de otras poblaciones de cazadores y re-colectores, así como de análisis bromatológico demás especímenes de animales y vegetales. La pro-porción de macronutrimentos de la dieta paleolí-tica reconstruida es interesante: 37% de la ener-gía derivada de proteínas, 41% de carbohidratosy 22% de grasas, con una relación de grasas po-liinsaturadas/saturadas favorable (1.4) y un con-tenido de colesterol bajo. El cuadro 1 muestra laconcentración de micronutrimentos, fibra y ener-gía, en comparación con las recomendaciones dia-rias para la población norteamericana y su consu-

mo actual. En todas las vitaminas y minerales, ladisponibilidad de ellas en la dieta paleolítica su-pera las recomendaciones y el consumo diario. Lacantidad de energía es similar a lo recomendado,pero en el caso de la fibra la cantidad es cuatroveces mayor. Estas cualidades han hecho de la die-ta paleolítica un modelo popular en el que se ba-san recomendaciones en materia de orientaciónnutriológica.

La discordancia evolutiva de la dietaA partir del desarrollo de la agricultura y de laganadería (ver adelante), la alimentación huma-na, y en general el estilo de vida, han experimen-tado grandes cambios, especialmente en los últi-mos 150 años por efecto de la revoluciónindustrial. Simopoulus17 describe estos cambios dela siguiente manera: a) aumento de la ingestiónde energía y disminución del gasto energético; b)aumento del consumo de grasas saturadas, ácidosgrasos omega-6 y ácidos grasos trans, y disminu-ción de la ingestión de ácidos grasos omega-3; yc) disminución del consumo de carbohidratos com-plejos y de fibra. En sus palabras, la discrepanciaentre el ambiente evolutivo de la era paleolíticacon el actual es la siguiente: “En términos de ge-nética, los humanos actuales vivimos en un am-biente nutricional que difiere de aquél para el quenuestra constitución genética fue seleccionada”.Se trata de un lapso breve -~10 000 años- en elque las presiones selectivas no han actuado sufi-cientemente como para producir nuevos cambiosadaptativos.1 Los cambios recientes en la alimen-tación son el resultado de dos fuerzas sociales muypoderosas: la emergencia de la agricultura y de laganadería, y la revolución industrial, y ellas sonresponsables de lo que se designa como “discor-dancia evolutiva”.3

La domesticación de especies vegetales y ani-males ha sido uno de los eventos más trascenden-tes en la historia reciente de la humanidad, no soloen términos de nutrición y salud, sino en los másamplios de expansión y dominio de unos grupos

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humanos sobre otros. Diamond18 hace una descrip-ción y un análisis detallados de estos procesos; demanera muy sintética, reproducimos las ventajasde las nuevas formas de producción de alimentosdescritas por Diamond:19 a) crecimiento acelera-do de la población por la existencia de exceden-tes de calorías consumibles; b) rendimiento de máscalorías consumibles por unidad de superficie cul-tivada, en comparación con un área similar dedi-cada a la cacería y a la recolección; c) mayor ren-dimiento de calorías producidas durante el ciclode vida del ganado por la producción de leche ysus derivados, que las calorías obtenibles de sóloel consumo de su carne; d) fertilización de la tie-rra por el estiércol del ganado; e) aumento de lasuperficie apta para cultivo mediante la utiliza-ción del arado con tracción animal; f) aumentode la población por el acortamiento del intervalo

entre nacimientos de los agricultores, en contras-te con el intervalo largo de los cazadores-recolec-tores como efecto del nomadismo; g) almacena-miento de alimentos, posible por la existencia decentros de población, de burocracias para admi-nistrarlos y de ejércitos capaces de protegerlos derapiñas.

La descripción de la domesticación de especiesanimales y vegetales, que tuvo lugar en diferentespartes del mundo en momentos distintos, está fuerade los propósitos de esta revisión.20 Para la nutri-ción del hombre, la agricultura y la ganadería sig-nificaron, por una parte, un incremento notablede la energía disponible, pero por otro significó laagudización de la discordancia evolutiva de la die-ta mencionada antes. De acuerdo con Cordain ycol.,3 quienes han hecho una revisión extensa delas implicaciones de este cambio alimentario, con

Cuadro 11111. Ingestión dietaria paleolítica diaria comparada con lo recomendado y el consumoactual en Estados Unidos de Norteamérica*

Ingesta paleolítica U.S. R.D.A. Ingesta actual (US)

Vitaminas (mg/día)Riboflavina 6.5 1.3-1.7 1.3-2.1Folato 0.36 0.18-0.2 0.15-0.20Tiamina 3.9 1.1-1.5 1.1-1.8Ascorbato 604 60 77-109Caroteno 5.6 - 2.0-2.6(equivalentes de retinol) -927 (342-429) -Vitamina A 17.2 4.8-6.0 7.0-8.5(equivalentes de retinol) -2 870 (800-1 000) (1 170-429)Vitamina E 32.8 8-10 7-10

Minerales (mg/día)Hierro 87.4 10-15 10-NovZinc 43.4 12-15 15-OctCalcio 1 956 800-1 200 750Sodio 768 500-2 400 4 000Potasio 10 500 3 500 2 500

Fibra (g/día) 104 20-30 10-20

Energía (kj/día) 12 558 9 209-12 139 7 326-10 465kcal/día 3 000 (2 200-2 900) (1 750-2 500)

*Adaptada de referencia 14US: Estados Unidos; RDA: Recommended dietary allowances

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el advenimiento de la agricultura se introdujerona la dieta alimentos novedosos, para los cuales elgenoma de los homínidos carecía de experienciaevolutiva. Uno de los efectos sociales más tras-cendentes fue la emergencia de la desigualdad enlas sociedades agrarias. La dependencia de los ce-reales significó el empobrecimiento de otras fuen-tes de proteína animal, y de micronutrimentoscomo vitamina A, niacina, vitamina C, riboflavi-na, hierro y zinc, entre otros.15

En los últimos 10 000 años de vida del hombre,la producción de alimentos ha experimentado cam-bios sucesivos por el desarrollo de tecnologías quela han hecho más eficiente, entre ellas, nuevosmétodos de almacenamiento y de procesamiento.La cultura culinaria propia de cada población seenriqueció considerablemente en este lapso. Sinembargo, fue la revolución industrial la que mo-dificó más la producción y la tecnología de ali-mentos, e hizo accesibles al consumo otros másbaratos. Con ello se ha intensificado la discordan-cia evolutiva, que están en el centro de la epide-miología emergente de enfermedades crónicas re-lacionadas con la nutrición. De acuerdo conCordain y col.,3 estos cambios han afectado nega-tivamente los siguientes indicadores de la dieta:a) la carga glucémica; b) la composición de áci-dos grasos; c) la composición de macronutrimen-tos; d) la densidad de micronutrimentos; e) el ba-lance ácido-base; f) la razón sodio/potasio; y g) elcontenido de fibra.

Cambios recientes de la dieta en relación conla escala evolutiva3

Los cereales y las leguminosasLos cereales son granos que requieren ser molidosy sometidos a cocción antes de ser consumidos.Hasta la revolución industrial, la molienda se ha-cía con piedras de molino y, a menos que fuerancernidos, la harina contenía los componentes delgrano entero, incluidos el germen, la cáscara y elendospermo. Con la invención de la moliendamecanizada y con el empleo de equipos para cer-

nir la harina, el germen y la cáscara son elimina-dos dejando la harina constituida principalmentepor el endospermo, compuesto de pequeñas par-tículas de almidón de tamaño uniforme. Si la die-ta está integrada principalmente por cereales,como ha sido y es el caso en diversas sociedades,enfrentará limitaciones considerables en términosde proteínas y de micronutrimentos.15 En el casode Mesoamérica, son bien conocidas las conse-cuencias de una dieta dependiente del maíz. Sibien, la nixtamalización del maíz aumenta la dis-ponibilidad de niacina, no mejora la calidad pro-teica.21 Diamond,18 señala que el otro alimentoque complementó la dieta de los pobladores deMesoamérica fue la calabaza. De hecho, este au-tor comenta que la difusión de este cultivo siguióuna ruta inversa, desde el centro de México hastalas llanuras aledañas a la cuenca del Mississippi.Este trayecto tomó varios miles de años, pero fueel que hizo posible el desarrollo de grandes centrosde población en la costa Este de Estados Unidos deNorteamérica (EUA), mismos que desaparecieronpor efecto de las epidemias con la llegada de losprimeros europeos. En esta perspectiva evolutiva,llama la atención que en la literatura revisada esescasa la mención que se hace de las leguminosas.Sabemos que las grandes civilizaciones asiáticas, delMedio Oriente y de Mesoamérica lograron unamezcla proteica que aumenta el valor nutricio alcombinar un cereal con una leguminosa: arroz yfrijol de soya en el primer caso, trigo, habas y len-tejas en el segundo, y maíz y frijol en el tercero. Elprocesamiento culinario para neutralizar las sus-tancias antiproteicas presentes en las leguminosasfue un desarrollo tecnológico relativamente másreciente en esta escala cronológica.22,23

Los alimentos lácteosCon excepción de la leche materna, en la escalaevolutiva, el consumo de lácteos es un fenóme-no relativamente reciente (~6 100 a 5 500 años).A diferencia de grupos humanos que iniciaronmuy tempranamente el consumo de leche y deri-

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vados, como fue el caso de los nórdicos, pobla-ciones que se volvieron consumidores regularesde estos alimentos más recientemente, como losamerindios, presentan prevalencias altas de defi-ciencia de lactasa.24

Los azúcares refinadosSalvo el contacto que tuvieron los cazadores-re-colectores con la miel de abeja, el hombre inicióel consumo de azúcares refinados hace no más de200 años, a partir de la industrialización de la cañade azúcar.25 Cordain y col.,3 documentan el con-sumo creciente de azúcar refinado en el mundo,especialmente en países como EUA e Inglaterra.A este consumo se ha agregado en años recientesel de fructuosa.

Los aceites vegetales refinadosEl consumo extendido de aceites vegetales, conexcepción del aceite de oliva, se inició a princi-pio del siglo XX y desde esa fecha el incremento anivel mundial ha sido notable. Estos cambios fue-ron posibles gracias a la mecanización e industria-lización del procesamiento de las semillas oleagi-nosas. La elevada disponibilidad y abaratamientode los aceites vegetales ha cambiado radicalmen-te el contenido y tipo de grasas de la dieta. EnMéxico, al igual que otros países en vías de indus-trialización, este cambio de la dieta se ha dado,sobre todo, en la última generación.26

El alcoholEl proceso de fermentación que produce vino, muyprobablemente tuvo lugar de manera espontáneaen el caso de los cazadores recolectores. Sin em-bargo, el control del proceso y la producción devino en cantidades significativas tuvo lugar en ellapso de ~800 a 1 300 años AD. En el caso deMesoamérica, la producción de pulque es la for-ma más extendida de consumo de una bebida fer-mentada. Es sólo en épocas recientes que se ha

dado la producción de bebidas destiladas de gra-nos a nivel industrial.

La salLa evidencia más temprana del uso de sal procedede China, alrededor de 6 000 BC. No hay eviden-cias de que los habitantes del Paleolítico extraje-ran sal o la utilizaran, como tampoco la utilizabanlos cazadores-recolectores estudiados en tiemposrecientes. Cordain y col.,3 en su artículo, conclu-yen que el elevado consumo de sal de las socieda-des industrializadas occidentales no tiene prece-dente evolutivo en las especies de homínidos antesdel período paleolítico.

Las carnes grasas de especies domesticadasAntes del período Neolítico, todos los alimentosanimales consumidos procedían de animales sil-vestres. Hasta mediados del siglo XIX, la alimen-tación del ganado dependía del pastoreo, y es sólorecientemente que se utilizan alimentos a base degranos, especialmente maíz. El aumento de la dis-ponibilidad de granos y de las facilidades para sutransportación, dieron lugar a técnicas de produc-ción intensiva de carne basadas en lotes de gana-do con nula movilidad. Estas prácticas producencarnes con un elevado contenido de grasas y conun perfil de ácidos grasos diferente, situación queha sido relacionada con el aumento del riesgo deaterosclerosis.

ConclusionesDe lo expuesto anteriormente, podemos derivarvarias conclusiones. 1. La perspectiva evolutivaen el estudio de la alimentación humana ofrececlaves importantes para entender mejor la géne-sis de las epidemias recientes de enfermedadescrónicas. Esta perspectiva se ve fortalecida porlos avances en el estudio de los registros fósiles,de la genética de poblaciones, así como en el co-nocimiento de los mecanismos básicos y de la epi-

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La alimentación en la evolución del hombre: su relación con el riesgo de enfermedades crónico degenerativas.

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demiología de estas enfermedades. 2. La raíz delproblema está en la discordancia evolutiva entrela estructura genética humana y los cambios dela alimentación ocurridos en los últimos 10 000años, intensificada con la revolución industrial.3. Para poder controlar las epidemias, es necesa-rio revertir estos cambios y recuperar algunos delos hábitos de la alimentación paleolítica. 4. Paraeliminar la desnutrición energético-proteica y lasdeficiencias que la acompañan, es necesario in-tensificar los cambios de la alimentación de po-blaciones agrícolas hacia una dieta más diversa.5. Las mismas fuerzas sociales que generaron loscambios alimentarios descritos, específicamentela tecnología y la industrialización de alimentos,pueden ser aplicadas para revertir los factores deriesgo generados. 6. En la base de los comporta-mientos humanos está la búsqueda de formas máseficientes y placenteras de consumo de alimen-tos. Esta misma pulsión puede ser la base paralograr cambios que ayuden a restaurar el equili-brio perdido.

¿Podemos responsabilizarnos de haber abando-nado la prescripción paleolítica y haber adoptadouna dieta obesigénica? Mi opinión es que no. Esteproceso ha sido, en términos generales, lento, in-tensificado los últimos 200 años, si tomamos comouna referencia el inicio de la producción indus-

trial de azúcar, su distribución mundial, su abara-tamiento y, sobre todo, el desarrollo de una ape-tencia por lo dulce.25 Sin embargo, la emergenciade la obesidad como epidemia es mucho más re-ciente. El análisis de las estadísticas recientes demortalidad en México de Rivera y col.,27 sugiereque la epidemia tuvo sus inicios en nuestro paísen la década de los años setenta, y que sus reper-cusiones, en términos de muertes, se empezaron amanifestar a partir de los años ochenta. En estasúltimas décadas, hemos estado enfrentados a si-tuaciones inéditas que nos han alejado aún másde la dieta paleolítica: mejoramiento de la econo-mía general que ha acercado a grandes núcleos deconsumidores a satisfactores, incluidos alimentosde alta densidad energética y con un contenidocalórico significativo como las bebidas azucaradas;el aumento de la disponibilidad de aceites vegeta-les de bajo costo, que agregan sabrosura y caloríasa la dieta;28 la urbanización que ha reducido lasposibilidades de gastar calorías en número signifi-cativo, etc. Ante este panorama, sí aparecen comoresponsables el Estado, los agentes privados de lacadena productiva y los “expertos”, quienes no hansido capaces de introducir cambios regulatorios enla oferta de alimentos y de inducir a la poblacióna acercarse nuevamente a una versión moderna y“light” de la prescripción paleolítica, desde el ám-bito de acción de cada uno de ellos.

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