La fenología de frutos de la duna costera de la … · La fenología de frutos de la duna costera de la Península de Yucatán ALFREDO DORANTES EUAN Y RICHARD EVAN FELDMAN Unidad

Desde el Herbario CICY 9: 37–47 (23/Febrero/2017)Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario/ISSN: 2395-8790

37Editor responsable: Ivón M. Ramírez Morillo

La fenología de frutos de la duna costera de laPenínsula de Yucatán

ALFREDO DORANTES EUAN Y RICHARD EVAN FELDMAN

Unidad de Recursos Naturales. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.Calle 43 No. 130 x 32 y 34, Col. Chuburná de Hidalgo, 97205,

Mérida, Yucatán, Mé[email protected]

Durante la migración, las aves dependen de los frutos como recurso alimenticio,mientras que las plantas dependen de las aves para dispersar sus semillas. Pero enmuchos ambientes, no sabemos si la producción de frutos coincide con la llegada de lasaves, especialmente en los trópicos donde las plantas pueden producir frutos endiferentes épocas del año. La costa de la Península de Yucatán es una zona de paradaobligada para las aves migratorias luego de cruzar el Golfo de México. ¿Cuáles frutosencuentran? ¿Los frutos ofrecen suficiente calorías para que las aves continúen suvuelo? Si cambia la fenología de las plantas, ¿podrán las aves cambiar su dieta? Lespresentamos un resumen de un proyecto de investigación que pretende responder estaspreguntas.

Palabras clave: Aves, cambio climático, fenología, Metopium brownei, migración.

¿Qué es la fenología?Después de unas vacaciones relajantes

durante la navidad y año nuevo, tú regre-sas a la escuela para trabajar o estudiar,pues hay una época de clases, una épocade tutoriales, una época para experimen-tos o trabajo de campo muy intensos ydespués, las vacaciones de verano, se-guido de otra época de clases, tutoriales,investigación, hasta que llegan de nuevolas vacaciones de navidad. Este es elritmo del año que un estudiante tiene,marcado por períodos de actividades dis-tintas y definidas. En la naturaleza sucedeigual, cada organismo tiene su ciclo devida establecido. Para una planta, porejemplo, hay una época en que aparecensus hojas, seguido por flores y frutos ydespués la caída de sus hojas. Este ritmorastrea, por una parte, el clima. En los ani-males ocurre igual, la actividad de lospolinizadores es más intensa cuando hayflores, el consumo de frutos es mayor du-rante la fructificación; también existen pe-

riodos específicos de reproducción y enmuchas especies de animales, hay perio-dos de grandes movimientos y cambios dehogares: la migración. Estos ciclos – elinicio, término y duración de las fases devida – se llaman fenología.

La fenología tiene una gran importan-cia para la diversidad y el funcionamientode los ecosistemas, porque es la base delas interacciones entre organismos(Elzinga et al., 2007). La fenología de unorganismo se encuentra sincronizada conla de otros, por lo tanto, es un compo-nente importante del ciclo de vida de todoslos organismos. Por ejemplo, la tempo-rada de anidación de algunas aves estásincronizada con la aparición de una grancantidad de insectos que garantizan dispo-nibilidad de alimento para sus polluelos(Hinks et al., 2015), a su vez, la abundan-cia de los insectos está sincronizada condisponibilidad de las plantas que les sir-ven como alimento y refugio (Williams-Linera y Meave, 2002). Por lo tanto, si la




fenología de un organismo cambia, éstoafectará a los otros que dependen de ella.Si los insectos aparecen antes del periodode anidación de las aves, los adultos ten-drían que invertir más energía en busca dealimentos (Thomas et al., 2001), produci-rían un menor número de crías (Reed etal., 2013) y estas crías estarían en malacondición (Samplonius et al., 2016).

La fenología de frutos y su relevanciaen el ecosistema

En las plantas se pueden identificartres fases fenológicas principales: la pro-ducción de hojas, la floración y la fructifi-cación (van Schaik et al., 1993). En laagricultura, cada una de las fases es im-portante y para nosotros como humanostambién, ya que aún sin estar conscientesde ello, tomamos en cuenta la fenologíade frutos: acostumbramos comer determi-nados frutos en diferentes épocas del año.Así como hay personas que les gusta co-

mer ciruelas o pitahayas o zapotes; sucedelo mismo con las aves, mamíferos, repti-les y otros animales. Los frutos puedenser una gran parte de la dieta de losanimales (Burns, 2002), por lo tanto, sicambia la época de la disponibilidad defrutos, los animales tienen que cambiar sudieta para mantener la sincronicidad conla etapa de fructificación, desafortunada-mente no siempre es posible (Rubolini etal., 2007; Usui et al., 2016).

Los animales no son los únicos benefi-ciados por la disponibilidad de los frutos,las plantas también se benefician, ya quelos animales ayudan con la dispersión desus semillas. Algunos ratones como Hete-romys gaumeri Allen & Chapman, consu-men y transportan semillas de hasta 52 es-pecies de plantas (Hernández y Cimé-Pool, 2010). En este sentido, las aves sonmuy importantes para la dispersión de lassemillas de aquellas especies con frutoscarnosos, ya que al movilizarse a grandes

Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio.




distancias, permiten que las plantas crez-can en lugares donde de otra manera seríadifícil llegar (Viana et al., 2016). Haypoca información de los efectos de cam-bios en la fenología en la producción defrutos, germinación de semillas, y repro-ducción de plantas (Rafferty et al., 2015).

Frutos: el recurso que alimenta la mi-gración de aves

Los frutos tienen una alta importanciapara aves migratorias durante su migra-ción. En los bosques de Canadá y los Es-tados Unidos, se reproducen muchas espe-cies migratorias, algunas de estas especiescomo los chipes -pequeños pájaros colo-ridos que se encuentran en los árboles-vuelan grandes distancias durante el viajeal Sur. Para cubrir estas distancias, vuelandurante toda la noche sin parar. Este tipo

de vuelo requiere mucha energía, la cualencuentran en la grasa y azúcares de losfrutos consumidos. Se puede afirmarentonces que los frutos son el combustibleque las aves emplean durante su migra-ción de otoño. Además, los antioxidantespresentes en los frutos, ayudan a las avesa recuperarse de los daños oxidativos pro-ducidos por el uso intenso de la grasapresente en sus cuerpos durante estoslargos vuelos. Durante la migración, lasaves incluyen paradas y en estos sitiosdonde hacen escala, buscan frutos paraalimentarse. Por lo tanto, no es una coin-cidencia que en el norte el periodo defructificación ocurre en el otoño, en tantoque en los trópicos, la fenología de losfrutos es diferente. En el norte, el final deinvierno señala el inicio de la producción

Figura 2. Principales especies que producen frutos durante la migración de otoño. A. Thrinaxradiata. B. Chiococca alba. C. Metopium brownei. D. Erithalis fruticosa. (Fotografias: AlfredoDorantes).




de hojas y por lo tanto un nuevo ciclo dela fenología de las plantas. En los trópi-cos, los periodos de sequía afectan la fe-

nología de algunas especies, pero en ge-neral la fenología varía mucho y la pro-ducción de frutos acontece durante todo el

Figura 3. A. Frutos maduros producidos por las especies en los puntos de muestreo. B.transectos en el sitio de El Cuyo. Los valores son el promedio ± el error estándar. Sóloespecies con al menos tres individuos se muestran. ACAN = Acanthocereus tetragonus,BONE = Bonellia macrocarpa, BURS = Bursera simaruba, CHIO = Chiococca alba, LANT= Lantana involucrata, METO = Metopium brownei, THRI = Thrinax radiata.




año. Surgen entonces algunas preguntascomo: ¿hay suficientes frutos disponiblespara las aves en los sitios de parada du-rante la migración de otoño? de las espe-cies que producen frutos, ¿cuáles sonaquellas cuyos frutos pueden proporcionarel combustible necesario a las avesdurante sus escalas?

La fenología de frutos y aves frente alcambio climático

Los cambios en los eventos fenológi-cos como la floración y las migracionesde aves, se encuentran entre las respuestasbiológicas más sensibles al cambio climá-tico. A diferencia de lo que sucedía enaños anteriores, ahora muchos eventos deprimavera se están adelantando y loseventos de otoño se retrasan, dando lugara desajustes en la fenología (Cleland etal., 2007; Thackeray et al., 2010). Variosestudios realizados han demostrado queexiste un desajuste fenológico, principal-mente durante la época de reproducciónde las aves (p. ej. Both et al, 2009). Sinembargo, y a pesar de que se piensa que lamigración es la época del ciclo anual conmayor tasa de mortalidad (Sillett yHolmes, 2002), los estudios acerca deldesajuste fenológico durante la migracióny en particular en los sitios de escala du-rante el otoño, son muy escasos (Gallinatet al., 2015). Debido a que el tiempo de lamigración de otoño depende de las condi-ciones en las áreas de reproducción y lascondiciones de viento, en otoño es impro-bable que las aves puedan adaptarse a lasnuevas condiciones en los sitios de escala.

Frutos y aves migratorias: la impor-tancia de la Península de Yucatán

Por su ubicación geográfica, la Penín-sula de Yucatán resulta ser de increíbleimportancia para la migración de las aves.En Norteamérica al menos dos tercios deaves migratorias neotropicales cruzan ocircunnavegan el Golfo de México cadaotoño y arriban a la duna costera de la Pe-

nínsula de Yucatán (PY) (Deppe et al.,2015). Al llegar a la PY, es necesario quelas aves encuentren los recursos alimenti-cios necesarios para recuperar la energíagastada durante el vuelo de aproximada-mente 24 horas a través del Golfo y deesta manera, continúen con su migraciónhacia Centro y Sudamérica. Sin embargo,aún no se sabe si hay una sincronía entreel arribo de las aves a la PY y el periodode mayor abundancia de los recursos ali-menticios o, por el contrario, su llegadacoincide cuando los frutos ya alcanzaronsu máxima productividad y los recursosson escasos. Incluso se sabe menos acercade cómo las aves usan los sitios de escaladurante su ruta de migración en la PY,qué tan importantes son los frutos para losindividuos que hacen escala, cómo afectala disponibilidad de frutos el comporta-miento de los individuos, y el grado dedesajuste que existe entre la época de lamigración de las aves y la emergencia delos frutos.

La fenología de frutos en la duna cos-tera de la Península de Yucatán

La comunidad de duna costera de laPenínsula de Yucatán es considerada rela-tivamente rica con aproximadamente 271especies de plantas (Durán et al., 2010).Presenta una distribución heterogénea concomunidades que pueden estar dominadaspor especies herbáceas, especies arbusti-vas o especies arbóreas. Las plantas queproducen frutos carnosos son un recursoimportante como alimento para la fauna ylas aves no son la excepción. Entre las es-pecies arbóreas y arbustivas más abun-dantes en la duna costera se encuentranMetopium brownei (Jacq.) Urb., Thrinaxradiata Lodd. ex Schult. & Schult. f.,Coccothrinax readii Quero, Sideroxylonamericanum (Miller) Pennington, otras notan abundantes son Coccoloba uvifera(L.) L. y Bursera simaruba (L.) Sarg.(Moreno-Casasola et al., 1998; Durán etal., 2010).




En el periodo de migración de aves de2016 (15 agosto – 15 noviembre) inicia-mos un estudio para comparar los cam-bios temporales en la composición y dis-ponibilidad de frutos con la diversidad,

abundancia y comportamiento de las avesen dos sitios de escala en la costa NE deYucatán: el Parque Nacional Isla Contoy(Quintana Roo) y El Cuyo dentro de laReserva de la Biosfera Ría Lagartos

Figura 4. A. Frutos maduros producidos por las especies en los puntos de muestreo. B.transectos en el sitio de Isla Contoy. Los valores son el promedio ± el error estándar. Sóloespecies con al menos tres individuos se mostraron. ERIT = Erithalis fruticosa, LANT =Lantana involucrata, THRI = Thrinax radiata.




(Yucatán) (Figura 1). Aquí presentamos laprimera descripción de la fenología de losfrutos en el otoño en el hábitat de dunacostera en la PY. Para monitorear los fru-tos, seleccionamos de manera aleatoria 15individuos de árboles o arbustos en IslaContoy y 50 individuos en El Cuyo. Seeligieron aquellas especies que producenfrutos carnosos y que probablemente sonconsumidas por las aves migratorias, al-gunas como Bursera simaruba se sabeque son aprovechadas por varias especiesmigratorias (Scott y Martin, 1994). Tam-bién se monitoreó aquellas especies confrutos carnosos en transectos de 12 m. (20en El Cuyo y 11 en Isla Contoy), las cua-les incluimos en la lista de especies. Se rea-lizó un conteo semanal del número de fru-tos maduros presentes en cada individuo.

Las diferencias geográficas entre ElCuyo e Isla Contoy (tierra firme v. isla;Golfo v. Caribe), se manifestaron en lascomunidades de plantas con frutos: se en-contraron 18 especies que pueden dar fru-tos en El Cuyo y 6 en Isla Contoy (Cua-dro 1). Los dos sitios tuvieron cuatro es-pecies en común: Bursera simaruba, Co-ccoloba uvifera, Lantana involucrata L. yThrinax radiata (Figura 2A). Aunqueexisten estos recursos potenciales, sólouna fracción se encontraban en fructifica-ción durante nuestro estudio: siete espe-cies en El Cuyo: Pseudophoenix sargentiiH. Wendl. ex Sarg., Bursera simaruba,Thrinax radiata, Bonellia macrocarpa(Cav.) B.Ståhl & Källersjö, Coccothrinaxreadii, Chiococca alba Hitchc. (Figura2B) y Metopium brownei (Figura 2C) ytres especies en Isla Contoy: Thrinax ra-diata, Lantana involucrata y Erithalisfruticosa L. (Figura 2D).

En el Cuyo los individuos de Meto-pium brownei proporcionaron en prome-dio la mayor parte de los frutos: produje-ron más de cinco veces la cantidad de fru-tos que las otras especies. Esta especietuvo un pico de producción al inicio de la

temporada de migración que fue decli-nando hasta finales de septiembre (Figura3A), en tanto que Chiococca alba produjoun número menor de frutos la cual durótres semanas, empezando a mediados deseptiembre y finalizando a inicios de octu-bre (Figura 3A). Se observó un patrónsimilar en los transectos de El Cuyo:Metopium brownei fue la especie que pro-dujo más frutos en promedio a principiodel mes de agosto, sin embargo Chioco-cca alba y Thrinax radiata produjeron unmayor número de frutos, siendo la pri-mera con el promedio más alto de frutoscon pico máximo a finales de septiembre,en tanto que la segunda tuvo un pico má-ximo a finales de octubre (Figura 3B).

En Contoy solamente Erithalis fruti-cosa tuvo un pico de producción a princi-pios de septiembre, disminuyendo ligera-mente en las siguientes semanas, peromanteniendo su producción de frutoshasta el final de la temporada de migra-ción de otoño (Figura 4A). Thrinax ra-diata añadió unos frutos casi constante-mente durante el mes de octubre (Figura4A). En los transectos de Isla Contoy,Lantana involucrata fue la especie con elpromedio más alto de frutos producidospor individuo, teniendo el pico más alto amediados del mes de noviembre (Figura4B), sin embargo, no fue la especie conmayor número de frutos producidos, yaque un solo individuo de Erithalis fruti-cosa produjo un total de 765 contra los135 de Lantana involucrata.

Implicaciones por la migración deaves

Nuestros datos muestran que las avesque hacen una escala en la duna costerade la costa norte de la Península deYucatán, en un hábitat similar que seencuentran en la zona de El Cuyo, tienenque cambiar su dieta durante lamigración: primero Metopium brownei,luego Chiococca alba, y al final Thrinaxradiata. Las aves van a seguir este patrón




Cuadro 1. Especies que producen frutos comestibles para las aves.

Familia Especie El Cuyo Isla Contoy

CactaceaeAcanthocereus tetragonus (L.)Hummelinck

Produjofrutos No presente

PrimulaceaeBonellia macrocarpa (Cav.) B.Ståhl &Källersjö

Produjofrutos No presente

Burseraceae Bursera simaruba (L.) Sarg.Produjofrutos

No produjofrutos

Rubiaceae Chiococca alba Hitchc.Produjofrutos No presente

Chrysobalanaceae Chrysobalanus icaco L.Nopresente

No produjofrutos

Polygonaceae Coccoloba uvifera (L.) L.No produjofrutos

No produjofrutos

Arecaceae Coccothrinax readii QueroNo produjofrutos No presente

Celastraceae Crossopetalum rhacoma CrantzNo produjofrutos No presente

Rubiaceae Erithalis fruticosa L.Nopresente

Produjofrutos

Verbenaceae Lantana involucrata L.Produjofrutos

Produjofrutos

Solanaceae Lycium carolinianum WalterNo produjofrutos No presente

Sapotaceae Manilkara zapota (L.) P. RoyenNo produjofrutos No presente

Anacardiaceae Metopium brownei (Jacq.) Urb.Produjofrutos No presente

Nyctaginaceae Neea psychotrioides Donn. Sm.No produjofrutos No presente

Cactaceae Opuntia stricta (Haw.) Haw.No produjofrutos No presente

ArecaceaePseudophoenix sargentii H. Wendl. exSarg.

No produjofrutos No presente

CapparaceaeQuadrella incana (Kunth) Iltis &Cornejo


SapotaceaeSideroxylon americanum (Miller)Pennington


ArecaceaeThrinax radiata Lodd. ex Schult. &Schult. f.

Produjofrutos

Produjofrutos

Apocynaceae Vallesia antillana WoodsonNo produjofrutos No presente




en la fenología de los frutos si forrajeanoportunísticamente, tomaran el recursomás común para así minimizar el con-sumo de energía durante su escala. Hayfrutos de otras especies pero como sonpocos, el consumo de aquellos requiere demayor movimiento y gasto de energíapara encontrarlos. También existe unagran discrepancia en la cantidad de frutosdisponible entre la primera y la últimaparte de la época de migración, debido ala diferencia en la cantidad de frutos pro-ducidos por Metopium brownei y las otrasespecies. Es probable que las aves que mi-gran cerca del pico de fructificación deMetopium brownei, puedan ganar energíamás rápida que aquellas que migran des-pués de esa fecha. Una pregunta que surgey que se necesita investigar es, si labiomasa o la calidad de los frutos deMetopium brownei son mejores que las delos frutos de las otras especies, o es sólosu cantidad. También, si se adelanta lafructificación de esta especie, como se es-pera (Menzel et al., 2006), es posible quela mayoría de frutos va a estar disponibleantes de que lleguen las aves migratorias.

Es un poco diferente la historia en IslaContoy, donde la cantidad de frutos esnotoriamente menor que en El Cuyo, sinembargo, la producción de frutos es másconstante hasta el final de la temporada.Erithalis fruticosa es una de las especiesmás abundantes en la duna costera y laque durante la temporada de migración delas aves, produjo el mayor número de fru-tos. Thrinax radiata y Lantana involu-crata fueron las otras dos especies queprodujeron frutos, aunque la cantidad pro-ducida entre las dos especies fue menor a40 frutos durante toda la temporada. Porlo tanto, podemos decir que Erithalis fru-ticosa puede ser el principal recurso ali-menticio para las aves durante su paso porIsla Contoy. Debido a que la diversidadde frutos de Isla Contoy es tan pobre enespecies o Erithalis fruticosa no cuenta con

muchos nutrientes y antioxidantes, esprobable que esta isla solamente funcionacomo una parada de emergencia para lasaves (sensu Mehlman et al., 2005).

AgradecimientosJesús Bobadilla Aguiñaga, Rodrigo

Duno de Stefano, Macario FernándezPopo, Diego Guerrero Lara, Michele Gar-cía Conejo, Mariana Martínez Gonzálezpor su ayuda en el trabajo de campo.Antonio Celis Murillo y Jill Deppe quecolaboraron en la planeación e implemen-tación del proyecto. Cristóbal Cáceres G.Cantón, Director de la Reserva de la Bios-fera Río Lagartos; María del Carmen Gar-cía Rivas, Directora del Parque NacionalIsla Contoy y a Adriana Amador Gonzá-lez, Directora de Amigos de Contoy portodas las facilidades ofrecidas para eldesarrollo del trabajo. A Karla ReynosoPreisser por todo su apoyo administrativo.

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