Eco II-guiones.doc, 13-10-04

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Curso 2003-2004

ECOLOGIA II

GUIONES DEL TEMARIO DE LA ASIGNATURA

UNIDAD TEMÁTICA I. INTERACCIONES ENTRE ESPECIES

1. Tipos de interacción. Conceptos. 2. Competencia interespecífica. 3. Depredación. 4. Parasitismo y enfermedad. 5. Mutualismo. 6. Aplicaciones. Tema 1. Conceptos generales de las interacciones entre especies.

1.1. Encuadre epistemológico de la unidad temática. 1.2. Tipos. Caracteres generales de la interacción. Interacciones positivas. Interacciones negativas. Neutralismo.

Problemas de clasificación. Ejemplos. 1.3. Enfoques. Relaciones tróficas. Regulación de poblaciones. Estructura de las comunidades. 1.4. Coevolución.

Referencias (comunes temas 1 y 2) *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona. (capítulos 7 y 18) *Carpintero, S. 2001. Hormiga argentina. Quercus 179: 26-30. *Dobremez, J.F., Gallet, C. & Pellissier, F. 1995. Guerra química en los vegetales. Mundo Científico 162: 970-

974. Joly, P. 1994. La competencia en los renacuajos. Mundo Científico 147: 562-564. Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulo 20) McNaughton, S.J. & Wolf, L.L. 1984. Ecología General. Omega, Barcelona. (Capítulo 14). Molles, M.C. 1999. Ecology: concepts and applications. WCB/McGraw-Hill, Boston (Capítulo 10). *Pugnaire, F. et al. 2001. Las dehesas de retama en el sureste seco. Quercus 180: 26-29. Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología (4ª edición). Pearson Educación. Madrid (Capítulo 15). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 6) Resumen

Con esta unidad temática avanzamos un escalón en el estudio de la organización de la vida en la Tierra. Los

individuos de la misma especie viven en poblaciones donde se manifiestan fenómenos de competencia

intraespecífica. Los organismos de distintas especies que pertenecen al mismo gremio establecen entre ellos

sobre todo relaciones de competencia interespecífica (Tema 2), y entre los gremios distintos que forman la

comunidad se establecen otros tipos de interacciones entre las cuales podemos destacar las distintas formas de

depredación (temas 3 y 4) y los mutualismos (Tema 5) (Figura 1.1).

Las interacciones entre especies se clasifican en varios tipos atendiendo a los caracteres generales de la

interacción. Dichos caracteres generales se refieren al beneficio, perjuicio o ausencia de beneficio y perjuicio

que reciben las partes que interaccionan. Como siempre, en Ecología este “beneficio” y “perjuicio” tiene que ver

con la capacidad de sobrevivir, crecer y/o reproducirse de los individuos. Atendiendo al balance de la

interacción de ambas partes, distinguimos el 1) neutralismo (0, 0) (ninguna parte recibe perjuicio ni beneficio),

interacciones negativas e interacciones positivas. Las interacciones negativas son la competencia (-, -) 2) por

interferencia o 3) por explotación; el 4) amensalismo (-, 0), una interacción muy particular relacionada con las

alelopatías o vertido de sustancias tóxicas de las plantas a su entorno que inhibe el crecimiento de otras plantas

(algunos autores consideran que las alelopatías son un caso extremo de competencia por interferencia); y cuatro

tipos de depredación (+, -) asociadas a cuatro tipos de depredadores: 6.1) depredadores verdaderos, 6.2)

ramoneadores, 6.3.) parásitos y 6.4) parasitoides. Las interacciones positivas son el 7) comensalismo y

facilitación (+, 0) (nota: el 1º término se utiliza generalmente para los animales y el 2º para las plantas) y las

simbiosis o mutualismos (+, +). Dentro de estas últimas, algunos autores distinguen 8) la protocooperación

(interacción favorable pero no obligatoria) y el auténtico 9) mutualismo (interacción favorable y obligatoria). El

mutualismo entre plantas superiores es la doble facilitación. El detritivorismo y la descomposición suponen un

consumo de materia orgánica muerta (cadáveres o partes de organismos muertas) y no se estudian desde el punto

de vista de las interacciones entre especies.

Debemos tener en cuenta que pueden existir problemas de clasificación. En primer lugar, los "–" y los "+" que

antes hemos descrito pueden ser de muy diferente “intensidad”. Muchas veces es difícil evaluar si, como

consecuencia de la interacción, unos organismos están recibiendo un beneficio o un perjuicio. Por ejemplo, se

discute si determinados ectoparásitos de las aves que se alimentan de sus plumas viejas y grasa son en realidad

mutualistas limpiadores. Otras veces, para una determinada especie, la forma de la interacción cambia con la

edad. Por ejemplo, las perdices adultas son granívoras y ramoneadoras, pero los perdigones se alimentan sobre

todo de hormigas (la interacción entre perdiz, grano y hormiga es muy distinta en las diferentes partes del ciclo

vital de la perdiz). También el signo de la interacción puede cambiar según las condiciones del ambiente. Así,

dos competidores con abundancia de recursos pueden interaccionar de una forma neutra. Según Betteley y

Callaway, las características de estrés y de intensidad del herbivorismo de los ambientes determinan los tipos de

interacción entre plantas (ambientes muy estresados o con mucha presión de los herbívoros favorecen los

mutualismos, ambientes con estrés intermedio y herbivorismo intermedio favorecen el neutralismo y la

competencia.

El problema de las interacciones entre especies se puede abordar desde distintos enfoques o puntos de vista. Uno

de ellos es el de las relaciones tróficas, es decir, transferencia de energía entre organismos. Interacciones que

implican transferencia de energía entre organismos son las distintas formas de depredación y algunos

comensalismos y mutualismos. Otro punto de vista es el de la regulación de poblaciones. Las interacciones entre

especies regulan la abundancia y la demografía de las poblaciones implicadas de muchas formas distintas

(dispersión, modificación de tasas de natalidad y mortalidad, etc.). Son factores reguladores extrínsecos y

dependientes de la densidad. También pueden considerarse desde el punto de vista de la estructura de las

comunidades. Las diferentes interacciones, y sobre todo la competencia, la depredación y algunos tipos de

mutualismo, afectan de una manera muy relevante a la composición de las comunidades, su diversidad y

biomasa.

La coevolución es la evolución sincrónica de dos o más taxones que interaccionan, habiéndose inducido y

seleccionado en ellos caracteres que facilitan o dificultan esta interacción. La coevolución se manifiesta sobre

todo en los mutualismos y en la depredación, y ha creado relaciones muy específicas y dependientes. Así,

muchos mutualistas han desarrollado caracteres complementarios que facilitan u obligan la interacción (por

ejemplo, muchas plantas producen frutos apetecibles para los dispersadores de sus semillas). En el caso de la

depredación, los depredadores y presas han desarrollado carreras de armamentos para el ataque y la defensa,

respectivamente. La selección natural filtra las armas de ataque e individuos atacantes más eficaces y,

paralelamente, las armas de defensa e individuos que se defienden mejor. Así, muchas veces una especie de

parásito está invariablemente asociada a una única especie de hospedador.

Tema 2. Competencia interespecífica.

2.1. Concepto.

2.2. Características generales.

2.3. Exclusión competitiva y coexistencia.

2.4. Modelización de la competencia interespecífica. Modelo de Tilman (utilización diferencial de los recursos).

2.5. Competencia aparente.

2.6. Competencia difusa.

2.7 Mecanismos de competencia. Clasificación de la competencia de Schroener.

Resumen

En la competencia interespecífica los individuos de dos o más especies que interaccionan sufren una

disminución de su supervivencia, crecimiento y/o fecundidad como resultado del consumo de recursos comunes.

Las características generales de la competencia interespecífica son: 1) al igual que la intraespecífica, puede ser

por explotación (el recurso consumido por los individuos de una especie no pueden ser explotado por los de otra

especie) o por interferencia (implica una actividad, p.e. los leones y las hienas matan a los cachorros de los

leopardos aunque no se los coman); 2) generalmente es muy asimétrica, con consecuencias desiguales para las

dos especies (p.e., T. latifolia es un competidor más fuerte que T. angustifolia, la primera excluye a la segunda

de aguas someras, pero la segunda no es capaz de excluir a la primera de aguas profundas; del mismo modo, los

autillos y los estorninos compiten por los huecos para anidar y son los autillos los que habitualmente ganan en

esta competencia); 3) los individuos que compiten por un recurso a menudo ven afectada su capacidad de

explotar otros recursos (p.e., una planta a la sombra de otra más grande puede interceptar menos luz, desarrollar

menos sus raíces y, en consecuencia, absorber menos agua y nutrientes).

Quizás el concepto más importante relacionado con la competencia interespecífica es el de la exclusión

competitiva y coexistencia (Principio de Gause). Este principio puede ser definido del siguiente modo: si dos

competidores coexisten en un ambiente estable lo hacen como resultado de la diferenciación de sus nichos

(efectivos o reales). Dos especies no pueden tener nichos idénticos, pues una excluiría a la otra o podrían incluso

hibridarse. Esto se observa bien en el caso de las especies exóticas introducidas, dos ejemplos que ocurren en

España son la exclusión del visón europeo por parte del visón americano y la hibridación de la malvasía canela

con la malvasía cabeciblanca. Pueden utilizar aparentemente los mismos recursos, pero recordemos la naturaleza

fractal de la heterogeneidad ambiental.

Los dos modelos más extendidos de la competencia interespecífica son el de Lotka y Volterra y el de Tilman.

Nosotros explicaremos el modelo de Tilman, que se basa en la utilización diferencial de los recursos. Para

entenderlo hay que explicarlo primero para una especie. Podemos definir un plano constituido por dos recursos

X e Y, una isoclina de crecimiento neto 0 [ICN0] de una especie que utiliza esos dos recursos (en ella la especie

sobrevive pero no se reproduce, por debajo no sobrevive, y por encima se reproduce), un punto de oferta o

niveles de los recursos que proporciona el ambiente, y unos vectores de renovación o consumo de los recursos.

Cuando la especie consume los recursos, tiende a acercar el punto de oferta hacia la ICN0, y si el punto de oferta

es rebasado la especie perece. Para dos especies A y B consideraremos dos niveles de complejidad: en el

primero, si el PO está situado en 1, ninguna especie sobrevive; si está situado en 2, sobrevive A pero no B; y si

está situado en 3, A excluye competitivamente a B porque puede explotar los recursos en unas cantidades que B

no puede. En el segundo nivel de complejidad, si el PO está en 1 no sobreviven A ni B; en 2 sobrevive A pero

no B; en 6 sobrevive B pero no A; en 3 A excluye competitivamente a B; en 5 B excluye competitivamente a A;

en 4 puede haber una coexistencia porque A está más limitada por el recurso X que por el Y, y B está más

limitada por el recurso Y que por el X.

Competencia aparente. Imaginemos un depredador que consume dos especies de presa distintas 1 y 2. El efecto

+ que obtiene el depredador al consumir una de ellas refuerza el efecto - sobre la otra especie de presa. En

términos de los signos, las interacciones entre dos especies de presa consumidas por un depredador común

(competencia aparente) no pueden ser distinguidas de dos especies que consumen un recurso común

(competencia por explotación).

Competencia difusa. Es un concepto de MacArthur. La competencia, por simplicidad, se considera generalmente

para un único gradiente de recurso. Pero en la naturaleza las especies pueden competir por varios recursos

simultáneamente. Puede ocurrir que un conjunto de interacciones competitivas de poca intensidad entre distintas

especies por varios recursos sea equivalente para una de estas especies a una interacción competitiva fuerte con

otra especie por un único recurso. Así, teóricamente una especie puede ser excluida competitivamente, o al

menos su población ser menos abundante, a partir de interacciones competitivas de pequeña intensidad con una

combinación particular de especies, al igual que le ocurriría en el caso de una interacción por un único recurso

con un competidor fuerte.

Evolutivamente las especies han desarrollado mecanismos de competencia. Según McNaughton & Wolf (1984),

éstos pueden clasificarse en 1) intrínsecos y 2) extrínsecos. Los mecanismos intrínsecos actúan dentro del

organismo para aumentar la capacidad de supervivencia, crecimiento y fecundidad. Algunos ejemplos son: a)

plasticidad en la metamorfosis, si los recursos son escasos puede que la metamorfosis se acelere (de larva a

pupa, de renacuajo a rana); b) reproducción vegetativa o perpetuación del mismo genotipo "eficaz"; c)

canalización de la energía en relación con las exigencias de los recursos, p.e. en las plantas puede haber un

mayor desarrollo de las raíces si se compite por los nutrientes o el agua o un mayor desarrollo de los tallos si se

compite por la luz. 2) Los mecanismos extrínsecos actúan haciendo disminuir la eficacia biológica de los

individuos de la especie competidora. El ejemplo más característico es la alelopatía. La alelopatía es una

interacción (-,0), y algunos autores las consideran un caso extremo de asimetría de la competencia. Consiste en

verter al exterior productos tóxicos para el desarrollo de otras plantas. El Cistus ladanifer, los eucaliptos y

muchas plantas llamadas aromáticas (tomillos, romero) son ejemplos conspicuos.

Schroener distingue los siguientes mecanismos de competencia. 1) Competencia consuntiva, es la competencia

por explotación, la forma más extendida en la naturaleza. 2) Competencia por la prioridad, se refiere a la

ocupación del espacio. 3) Competencia por predominio físico, cuando un individuo crece por encima de otro. 4)

Competencia química, referida a las alelopatías. 5) Competencia territorial. 6) Competencia de choque, por

ejemplo las luchas y los robos de alimento.

Tema 3. Depredación. 3.1 Definición. Naturaleza de la interacción. Diferencias con el detritivorismo y la descomposición.

3.2. Tipos de depredadores. Clasificación taxonómica. Clasificación funcional: depredadores verdaderos,

ramoneadores, parásitos y parasitoides (diferencias y semejanzas).

3.3. Dinámica de poblaciones.

3.4. Efectos sobre las presas. Efectos del herbivorismo: reacciones de compensación, efectos desproporcionados,

susceptibilidad a la mortandad, fecundidad, forma de crecimiento. Efectos sobre la densidad de la presa.

Naturaleza de la fracción poblacional depredada. Técnicas de defensa de las presas: características

defensivas mecánicas, características defensivas químicas, reacciones de huida y agregación, influencia

sobre el comportamiento del depredador.

3.5. Respuestas del depredador. Respuestas funcionales: tipos I, II y III. Respuestas numéricas. El componente

temporal de las respuestas. Cambios en las preferencias de los depredadores, permutación de la dieta.

3.6. Coevolución de depredadores y presas.

Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulos 8, 9 y 10). Davies, N.B. & Brooke, M. 1991. Coevolución del cuco y sus patrones. Investigación y Ciencia 174: 70-77. Gragera, F. 2003. Mimetismo del chotacabras pardo en el suelo de los eucaliptales. Quercus 209: 22-23. Herrera, C. 1988. Los herbívoros condicionan la distribución de la violeta de Cazorla. Quercus 29: 12-14. *Herrera, C. 1989. Papel de los carnívoros en el bosque mediterráneo. Quercus 37: 20-28. Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulo 19) Martín, J. Y López, P. 2003. Estrategias defensivas de las lagartijas. Quercus 209: 40-42. McNaughton, S.J. & Wolf, L.L. 1984. Ecología General. Omega, Barcelona. (Capítulos 15 y 16). Orantes, F.J, Rubio, S., Nebot, B. , Delgado, J.C. y Chirosa, M. 2003. Abejarucos y apicultura: un equilibrio

necesario. Quercus 208: 24-29. *Orueta, J.F. et al. 1993. Impacto de los herbívoros silvestres sobre la vegetación mediterránea. Quercus 91: 24-

27. Palomares, F. & Delibes, M. 1993. Ecología de una población de ginetas en Doñana. Quercus 87: 6-11. Rosenthal, G.A. 1986. Defensas químicas de las plantas superiores. Investigación y Ciencia 114: 70-76. Ruiz-Olmo, J. et al. 2004. Predación de carnívoros sobre aves acuáticas en el delta del Ebro. Quercus 221: 22-

27. *Segarra, J.G. 2004. Paradojas de la selección sexual. Quercus 217: 38-40. *Segarra, J.G. 2004. Respuestas al enigma del mes de marzo: Paradojas de la selección sexual. Quercus 219: 42-

43. *Segarra, J.G. 2004. Respuestas de los lectores a los retos de marzo y junio. Quercus 223: 55. Silvani, L. 1998. ¿Jaque mate a la foca monje? Quercus 143: 16-18. Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología (4ª edición). Pearson Educación. Madrid (Capítulo 16). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 8). Valledor, A. 2004. Peces globo, maestros de la autodefensa. Quercus 222: 36-40. *Viejo, J.L. 1990. Mecanismos defensivos de las plantas ante los insectos. Quercus 57: 18-19.

Resumen.

La depredación es una relación (+, -), y se puede definir como el consumo de un organismo, denominado presa,

por parte de otro organismo, denominado depredador, estando la presa viva cuando el depredador la ataca por

primera vez. Esta definición excluye el detritivorismo y la descomposición, que representan el consumo de

materia orgánica muerta, pero incluye una amplia gama de depredadores, como veremos más adelante.

Tipos de depredadores. Existe una clasificación taxonómica que distingue carnívoros, insectívoros, herbívoros y

omnívoros. Desde el punto de vista ecológico es más interesante una clasificación funcional, como la de

Thompson (1982), el cual considera 4 tipos fundamentales de depredadores. Para asignar un determinado

depredador a una de estas 4 categorías hay que responder a las siguientes preguntas: ¿matan a la presa?,

¿cuántas presas consumen a lo largo de su vida?, ¿cuánto consumen de cada presa atacada? 1. Los depredadores

verdaderos matan a sus presas de modo más o menos inmediato después de atacarlas, en el transcurso de su vida

matan muchos individuos presa y generalmente consumen la presa en su totalidad. Algunos ejemplos son los

carnívoros, las hormigas granívoras y las ballenas. 2. Los ramoneadores también atacan a un gran número de

presas, pero sólo consumen una parte del individuo presa, los ataques raramente son letales a corto plazo y

nunca predeciblemente letales. Ejemplos: herbívoros de mediano y gran tamaño. 3. Los parásitos, como los

ramoneadores, consumen parte de la presa y raramente la matan a corto plazo, pero se diferencian de estos y de

los depredadores verdaderos en que sus ataques se concentran en uno o muy pocos individuos a lo largo de su

vida, y además habitualmente existe una íntima asociación entre el parásito y el hospedador, asociación

ecológica (el hospedador es su hábitat) y a veces taxonómica. El parasitismo es de gran importancia ecológica y

socioeconómica. 4. Los parasitoides son un grupo de insectos (*himenópteros y dípteros) que son clasificados

como tales por el comportamiento de la hembra en la puesta de los huevos y el desarrollo posterior de las larvas.

Los adultos son de vida libre, pero ovopositan en otros insectos, arañas o cochinillas, donde eclosionan los

huevos y las larvas se alimentan del hospedador, generalmente en fase inmadura. Al igual que los parásitos,

están asociados a un sólo hospedador y no lo matan inmediatamente, y como los depredadores verdaderos el

desenlace suele ser fatal.

El sistema depredador-presa se puede modelizar utilizando las ecuaciones de Lotka-Volterra (ver figura

evidencias empíricas y experimentales de la fluctuación de las poblaciones). Para la población de presas, y en

ausencia de depredadores, podemos considerar un crecimiento inicial de tipo exponencial dN/dt = rN, donde N

es la densidad de población. En presencia de C depredadores, dN/dt = rN - aCN, donde aCN es la tasa del

consumo de presas que depende de las densidades del depredador (C), presa (N) y de la tasa de ataque (a). La

población del depredador, en ausencia de presas, muere también exponencialmente: dC/dt = -qC, siendo q la tasa

de mortalidad. En presencia de presas, dC/dt = faCN - qC, donde faCN es el nacimiento de depredadores que

depende de la tasa del consumo de presas y de la eficiencia de transformar este consumo en descendientes (f).

En el caso de los depredadores verdaderos y parasitoides los efectos sobre las presas individuales son muy

directos y evidentes: las presas mueren. Más complejos son los efectos del herbivorismo sobre las plantas,

podemos distinguir: 1. Reacciones de compensación, que tienden a disminuir los efectos nocivos del

herbivorismo; la planta canaliza energía hacia las partes eliminadas, p.e. brotan yemas que de otro modo

hubieran permanecido latentes. 2. Efectos desproporcionados: el descortezado de árboles jóvenes por parte de

roedores, ungulados, etc. puede dañar severamente los tejidos conductores de fluidos; las babosas se comen los

meristemos de las gramíneas e impiden su desarrollo; transmisión de fitopatógenos como es el caso del hongo

que causa la grafiosis de los olmos, transmitido por un escarabajo escolítido; puede descompensarse la

competencia entre plantas si el herbivorismo es selectivo para alguna de las especies competidoras. 3. Aumenta

la susceptibilidad a la mortandad. 4. Afecta a la fecundidad: las plantas más pequeñas producen menos semillas

(Figura pp. 263 Townsend et al.); la defoliación puede retrasar la floración y en consecuencia disminuir el

encuentro con los polinizadores; si son consumidas las flores, frutos o semillas, aunque a menudo son

interacciones mutualistas. 5. El herbivorismo afecta a la forma de crecimiento de las plantas. 6. Reacciones de

defensa de las plantas (ver posteriormente).

Si bien los efectos de la depredación sobre las presas individuales son generalmente perjudiciales, no lo son

sobre la población. Ello es debido, en primer lugar, a la naturaleza de la fracción de la población que es

depredada, ya que los individuos atacados no suelen ser una muestra aleatoria del conjunto de la población, sino

los que en cualquier caso tienen menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse (enfermos, lisiados, viejos,

etc.). Además, los individuos que escapan de la depredación ven reducida la intensidad de la competencia

intraespecífica, y exhiben con frecuencia unas reacciones que compensan la pérdida de los individuos

eliminados. La depredación regula la densidad de la presa.

Las presas reaccionan mediante diversas técnicas de defensa. Existen:

1. Defensas mecánicas basadas en 1.1. el tamaño; 1.2. cubiertas y revestimientos (cutículas resistentes,

conchas, caparazones, cornamentas, pelos modificados de los erizos, pelos urticantes, espinas en

plantas, etc.), también cumplen funciones de acumulación de metabolitos de desecho, a la defensa

mecánica constituida por la naturaleza del revestimiento del cuerpo se asocian formas defensivas del

comportamiento, como el enrollamiento en bola de erizos y armadillos; 1.3. autotomía de los lacértidos.

2. Descargas eléctricas, presente en algunos peces como anguilas, rayas y torpedos.

3. Defensas químicas. 3.1. Composición del cuerpo de los organismos, p.e. de las plantas. Aunque todas

las plantas sirven de alimento a los animales, éstos seleccionan su alimento de manera que no es

idéntico para todas las especies. Esta selección se basa en parte en el reconocimiento, en las plantas

evitadas, de defensas atribuibles a su composición química. Muchas de las llamadas sustancias

secundarias tienen función defensiva (alcaloides, taninos, etc.). Un camino evolutivo es la adaptación

de los depredadores a los tóxicos de un determinado alimento, es decir, la defensa química conduce a

una especialización. La diversificación química de la vegetación conduce a la diversificación de la

fauna e impide el desarrollo de plagas omnívoras y catastróficas, apareciendo éstas solo en los

monocultivos. 3.2. Secreciones. Las sustancias químicas pueden actuar en muchas especies antes o

independientemente de que el cuerpo sea comido. Las secreciones pueden suceder de una manera

continua, como en las mucosas de los anfibios, o intermitente como reacción a una amenaza (chinches).

A veces son proyectadas a gran distancia (mofetas). Diversas algas planctónicas como las que forman

las llamadas mareas rojas vierten al medio tóxicos. Otro ejemplo es el vertido por parte del hombre de

plaguicidas.

4. Reacciones de 4.1. huida y 4.2. agregación. Las reacciones de huida pueden ser desencadenadas por

una variedad de estímulos: visuales, químicos, vocales y auditivos, etc. Dichos estímulos proceden

sobre todo del enemigo o de otros individuos de la especie propia. En los animales sociales (abejas,

hormigas) y gregarios (muchos herbívoros) se ha desarrollado un comportamiento de alarma. Se discute

el carácter defensivo de los bancos de peces.

5. Influencia sobre el comportamiento del depredador. La evolución de la posible presa en asociación con

el depredador conduce a la adquisición por parte de la presa de unas características tales que no

despierten la reacción del depredador o bien que despierten en él una reacción de considerar a la

presunta presa como no atacable. 5.1. Cripsis: el objetivo es no despertar la reacción del depredador,

adoptando colores, formas, olores y movimientos del fondo (camaleones, insectos palo). 5.2.

Aposematismo: el objetivo es despertar una reacción negativa en el depredador sorprendiéndolo o

asustándolo (aumentando su tamaño, exhibición de ocelos, chillando); mediante coloración advertidora

que indica otras defensas (venenos de las coralitos, avispas y salamandras), ello presupone un

aprendizaje del depredador; o mediante un mimetismo batesiano (especies inofensivas que imitan el

uniforme de las aposemáticas, p.e. la cabeza triangular de la culebra de agua).

Respuestas del depredador. Podemos distinguir tres tipos de respuestas funcionales de los depredadores, es

decir, la relación entre la abundancia de una presa y la tasa de consumo. En el tipo I la tasa de consumo de la

presa por parte del depredador aumenta linealmente hasta un máximo, a partir del cual es constante. Es el caso

del consumo de células de levadura filtradas por Daphnia, la cual tropieza con limitaciones de su aparato bucal

para la deglución. Es un caso extremo del tipo II. El tipo II es la más frecuente, la tasa de consumo aumenta con

la densidad de la presa, pero este aumento es paulatinamente menor hasta llegar a una plataforma. La

explicación está en que aunque disminuye el tiempo necesario para encontrar y capturar presas (tiempo de

ataque), el tiempo de manipulación del alimento no varía y ocupa una proporción creciente del tiempo del

consumidor. Ejemplo: los herbívoros. En el tipo III la relación entre tasa de consumo y densidad de la presa es

en forma de S. Para densidades de alimento elevadas la respuesta es similar al tipo II y su interpretación idéntica.

Para densidades pequeñas el consumo es pequeño pero aumenta rápidamente. Surge cuando el incremento de la

densidad de alimento conduce a una disminución del tiempo de ataque y del tiempo de manipulación, como en el

caso de los parasitoides, que aprenden a manipular a las presas. Cuando un depredador tiene más de una presa y

puede elegir, y una presa tiene unas densidades por debajo de un determinado umbral no es interesante para el

depredador y escoge otra presa, lo que supone un "seguro de vida" para la presa de densidades bajas.

Las respuestas numéricas tienen un componente espacial y otro temporal. Para todos los consumidores el mundo

es heterogéneo, su alimento se distribuye en forma de mosaico, con parcelas que incluyen diferente cantidad y

calidad de alimento. Generalmente los consumidores pasan más tiempo en las parcelas con más y mejor

alimento, es una respuesta numérica de agregación. Esto puede llamar la atención de los depredadores, y las

presas gregarias desarrollan comportamientos de alarma. Las presas en parcelas con menor densidad de alimento

pueden ser menos atacadas, convirtiéndose en refugios parciales, aunque a veces ocurre lo contrario. Cuando la

parcela se agota se producen desagregaciones. La heterogeneidad o división en parcelas confiere estabilidad a la

interacción al suministrar a las presas una sucesión de refugios transitorios en el tiempo. Ello es posible porque

tienen una mayor facilidad de dispersión que los depredadores, como es el caso de los mejillones (presas cuyos

propágulos son de dispersión rápida) y las estrellas de mar (depredadores de mejillones de movimientos lentos).

Otro tipo de respuesta es el cambio en las preferencias de los depredadores. La preferencia de un alimento se

define comparando su proporción en la dieta con su disponibilidad en el ambiente. A menudo las dietas son

fijas, pero otras veces los consumidores permutan la dieta debido sobre todo al cambio de abundancia de las

presas debido a múltiples causas: clima, fenología, etc. La eficacia de captura aumenta para las presas más

abundantes.

Coevolución de depredadores y presas. Cualquier interacción de naturaleza trófica entre dos especies está sujeta

a una reacción por parte de ambas. En el sistema depredador-presa el tipo de selección a que se hallan expuestas

las especies subordinadas y la dirección que su evolución adquiere se sitúan dentro de una amplia gama cuyos

extremos se pueden caracterizar bien. Por un lado, la explotación continuada de una presa por un determinado

animal puede significar una selección de las formas más productivas; este tipo de selección ocurre cuando existe

una gran diferencia de organización entre las dos especies que se relacionan, siendo algunos ejemplos los

sistemas hormigas-pulgones, monos-frutas de árboles y humanos-gramíneas. En esteos ejemplos, las especies

explotadas, al ceder a una presión de explotación, han conseguido una biomasa muy superior a la que hubieran

podido alcanzar en otras situaciones. Sin embargo, es más frecuente que los efectos de la selección por acción de

un depredador sean el favorecer a los genotipos que son menos consumidos, es decir, los individuos que han

tenido mayores probabilidades de escapar del depredador por estar mejor defendidos. La naturaleza de la

fracción de las poblaciones depredadas y parasitadas, las técnicas de defensa de las presas y las armas de ataque

de los depredadores (hipótesis de la reina roja) y los consiguientes efectos seleccionan continuamente los

individuos de las poblaciones interactuantes.

Tema 4. Parasitismo y enfermedad.

4.1. Concepto de parasitismo. Características e importancia.

4.2. Tipos principales de parásitos. Ejemplos.

4.3. Tasa básica de reproducción en el parasitismo.

4.4. Respuestas de los hospedadores.

Referencias Álvarez, F. 2004. El cuco y el alzacola. Quercus 220: 42-45. *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulo 12). Beckage, N.E. 1998. El arma secreta de las avispas parásitas. Investigación y Ciencia 256: 46-52. Bourget, D. et al. 1995. ¿Cuidan siempre los parásitos a sus huéspedes? Mundo Científico 155: 277-278. Briones, V., Téllez, S., Ballesteros, C., González, S., Bordes, I., Domínguez, L. y Goyache, J. 2002.

Enfermedades transmisibles de los mamíferos silvestres. Quercus 197: 22-27. *López Sáez, J.A. 1994. El muérdago, una planta parásita de los bosques ibéricos. Quercus 103: 35-39. *Fernández, J.M. 1993. Los parásitos, nuevos agentes ecológicos. Quercus 86: 24-25. *Hódar, J.A., Zamora, R. y Castro, J. 2003. El cambio global y la alteración de las interacciones ecológicas:

pino viejo no aguanta plaga nueva. Quercus 210: 26-32. Mañas, S. et al. 2003. El visón europeo y el parvovirus de la enfermedad aleutiana. Quercus 203: 18-21. Martínez, J.G. 2004. Las estrategias reproductoras de los parásitos de cría. Quercus 217: 42-45. Ruiz, I. et al. 1993. La sarna podría regular las poblaciones de cabra montés. Quercus 86: 20-22. Wilkinson, G.S. 1990. Así comparten su alimento los vampiros. Investigación y Ciencia 163: 68-75.

Resumen

El parasitismo es una relación heterotípica negativa. Denominamos parásito a un organismo que obtiene sus

nutrientes de uno o unos pocos individuos, llamados hospedadores, provocándoles habitualmente un daño pero

sin causarles la muerte inmediata. Una de las principales características del parasitismo es la frecuentemente

intensa dependencia del parásito respecto del hospedador, sobre todo cuando éste es su hábitat. Más de la mitad

de las especies de la Tierra y mucho más de la mitad de los individuos son parásitos y patógenos. El parasitismo

y la enfermedad son de enorme importancia ecológica y socioeconómica. Desde el primer punto de vista, los

parásitos y patógenos son importantes reguladores de la densidad de las poblaciones, constituyendo a veces

auténticas perturbaciones, como en el caso de la grafiosis de los olmos. Este papel en poblaciones de animales y

plantas silvestres es todavía muy desconocido, ya que los estudios han sido dirigidos a especies con valor

comercial (cultivos, ganados, especies cinegéticas). Desde el punto de vista socioeconómico tienen gran

importancia en los campos de la salud humana, agricultura y ganadería, principalmente.

Los parásitos pueden clasificarse atendiendo al 1) lugar donde viven y se multiplican y al 2) mecanismo de

transmisión. Según el primer criterio, podemos distinguir 1.1. los endoparásitos, que viven dentro de sus

hospedadores, y los 1.2. ectoparásitos, es decir, que viven fuera del hospedador. Otra clasificación distingue los

microparásitos (viven y se reproducen dentro de las células de los hospedadores) y los macroparásitos, que viven

entre células o en cavidades (todos los microparásitos son endoparásitos, y muchos macroparásitos son

ectoparásitos). Los microparásitos más abundantes son las bacterias y los virus que infectan a los animales (p.e.

salmonelosis) y a las plantas. El 2º grupo en importancia para los animales son los protozoos (p.e. el

Plasmodium que causa la malaria), y para las plantas es el de los hongos (p.e. el que causa la mencionada

grafiosis). Entre los macroparásitos destacan los helmintos (gusanos), tanto platelmintos (p.e. las tenias) como

nematodos. También pertenecen a este grupo ectoparásitos como las garrapatas. Según el mecanismo de

transmisión distinguimos los de 2.1. transmisión directa y los de 2.2. transmisión indirecta por medio de

vectores. Ejemplos de 2.1: patógenos de transmisión por las gotitas de la tos o estornudos, de transmisión sexual

y fanerógamas parásitas como el muérdago. Ejemplos de 2.2: Plasmodium transmitido por un mosquito,

Tripanosoma transmitido por la mosca tse-tse y tenias que utilizan bóvidos como vectores.

Tasa básica de reproducción en el parasitismo. Es el promedio de nuevos casos de enfermedad que surgen de

cada hospedador infectado. Rp = β.N.f.t, donde β es la tasa de transmisión de la enfermedad, N es el número de

individuos susceptibles de ser infectados, f es la fracción de hospedadores que sobreviven tiempo suficiente

como para ser infecciosos, y t es el tiempo que el hospedador infectado continua siendo infeccioso. Rp = 1 es el

denominado umbral de transmisión, si Rp > 1 la enfermedad se propaga, si Rp < 1 la enfermedad remite.

Las respuestas de los hospedadores son muy diversas. Una es la muerte. Otra es la respuesta inmunitaria o

reacciones que el organismo desencadena para eliminar un elemento que reconoce como no propio. En las

plantas, carentes de un auténtico sistema circulatorio, existe una respuesta específica que es la producción de

fitoalexinas, de carácter antimicrobiano, por parte de las células muertas por la infección. Cambios en el

comportamiento (el picor producido por algunos parásitos induce a rascarse para facilitar su dispersión;

agresividad). Cambios en el ciclo vital (disminuyen la supervivencia, crecimiento y fecundidad pues el parásito

utiliza los mismos recursos que el hospedador).

Tema 5. Mutualismo.

5.1. Concepto de mutualismo. Modelización. Características generales.

5.2. Tipos de mutualistas. Mutualistas facultativos y mutualistas obligados. Integración morfológica entre

mutualistas.

5.3. Ejemplos de mutualismo. Mutualismos que implican vínculos recíprocos de comportamiento. Mutualismos

que implican el cuidado de cultivos y ganado. Mutualismos de polinización. Dispersión de propágulos.

Mutualismos con organismos intestinales. Micorrizas. Líquenes. Fijación de N en los mutualismos.

Simbiontes que viven dentro de células animales.

Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulo 13). Barea, J.M. 1998. Biología de la rizosfera. Investigación y Ciencia 256: 74-81. Childress et al. 1987. Simbiosis en las profundidades marinas. Investigación y Ciencia 130: 78-85. DeVries, P.J. 1992. Orugas canoras, hormigas y simbiosis. Investigación y Ciencia 195: 54-61. Diop et al. 1994. Acacias del Sahel. Una esperanza para la agricultura. Mundo Científico 152: 1061-1063. *Gómez, J.M. 2001. La Universidad de Granada detecta que existen hormigas polinizadoras. Quercus 180: 8. Herrera, C. 1988. Sobre las existencias sin lucha. Quercus 31:36-42. Herrera, C. 1989. Papel de los carnívoros en el bosque mediterráneo. Quercus 37: 20-28. Jolivet, P. 1992. Plantas y hormigas: el mutualismo roto. Mundo Científico 116: 888-889. Le Tacon, F. 1985. Las micorrizas: una cooperación entre plantas y hongos. Mundo Científico 49: 776-784. *Luque, M.T., Tirado, R., Armas, C. & Pugnaire, F. 2000. Artineras. Ecosistemas singulares en peligro.

Quercus 175: 26-30. Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona. (Capítulo 15) Mosquera, C. 2003. ¿Existen corales verdaderos en el Mediterráneo? Quercus 211: 20-25. Segarra, J.G. 2004. La tragedia de los comunes en ecología. Quercus 216: 44-46. Segarra, J.G. 2004. Respuesta al enigma del mes de febrero: La tragedia de los comunes en ecología. Quercus

218: 51-52. Segarra, J.G. 2004. La simbiosis como fuente de innovación evolutiva. Quercus 219: 40-42. Segarra, J.G. 2004. Debate sobre la simbiosis como fuente de innovación evolutiva. Quercus 222: 46-49. Traveset, A. 1997. La lagartija balear, una eficaz polinizadora y dispersante de plantas. Quercus 139: 20-22.

Resumen

Concepto. El mutualismo es una interacción heterotípica (+,+), es decir, una asociación de dos especies con

beneficios para ambas (los individuos sobreviven y/o crecen y/o se reproducen más cuando se hallan en

presencia de los individuos de otras especies). Estas ventajas se traducen generalmente en una mayor

disponibilidad de recursos tróficos para una de las especies, y en un servicio de distinta naturaleza (defensa,

ambiente, limpieza, dispersión, etc.) para la otra. Una gran parte de la biomasa del mundo y, en consecuencia, la

vida dependen de los mutualismos (recordemos que los cloroplastos comenzaron siendo simbiontes en la

Historia evolutiva de la Tierra, micorrizas, fijadores de N).

Las características generales de los mutualismos son: 1) ciclos vitales simples, en contraste con el de los

parásitos; 2) la dispersión de los dos mutualistas suele ser conjunta; 3) las poblaciones de los mutualistas suelen

ser muy estables, a diferencia de la de los parásitos; 4) la amplitud del nicho de los mutualistas es mayor que si

vivieran de forma aislada; 5) la especificidad de la relación es muy variable.

Modelización. La ecuación logística de las poblaciones que interaccionan adquiere la forma siguiente:

dN1/dt = r1N1 (k1 - N1 + αN2/k1), siendo α una "tasa" de beneficio de la población 2 sobre la 1.

dN2/dt = r2N2 (k2 - N2 + βN1/k2), siendo β una "tasa" de beneficio de la población 1 sobre la 2.

Tipos de mutualismo. Los mutualistas facultativos son aquellos que obtienen un beneficio pero no dependen del

otro mutualista (p.e. los bueyes y los picabueyes). En los mutualistas obligados además de un beneficio existe

una dependencia (p.e. los rumiantes dependen de la microflora intestinal simbionte que digiere la celulosa). La

integración morfológica entre mutualistas es muy variable. Así, algunos mutualistas son completamente

externos, otros viven en cavidades de los hospedadores e incluso en el interior de sus células (ver ejemplos en la

transparencia).

Ejemplos de mutualismo y significado ecológico.

1) Mutualismos que implican vínculos recíprocos de comportamiento, como los 1.1 exploradores (p.e., el pájaro

buscador de panales y el tejón melífero, el primero se come las larvas, el segundo la miel y las larvas) y los

1.2. limpiadores (p.e., peces limpiadores de las agallas de los tiburones, pájaros desparasitadores de grandes

herbívoros).

2) Algunos mutualismos implican el cuidado de cultivos y ganado. Existen hormigas cultivadoras de hongos,

ellas proporcionan a los hongos hábitat (cavidades de los hormigueros), alimento (les llevan trocitos de

hojas) y dispersión (cuando la hembra reproductora abandona el hormiguero para fundar una nueva colonia

llena de esporas una cavidad que tiene en la garganta); por otra parte, los hongos alimentan a la colonia de

hormigas. El cultivo de plantas y ganado por parte del hombre es un mutualismo, estas especies están

tremendamente expandidas en el planeta, son defendidas, se les eliminan los competidores, etc.

3) Polinización. Las plantas ofrecen néctar y polen a cambio de la dispersión del polen para la polinización

cruzada. El néctar es un producto inútil para la planta, es la recompensa del polinizador. Los polinizadores

principales son los insectos, también colibríes y murciélagos. A veces las plantas desarrollan estructuras

florales que restringen el acceso de los polinizadores; esta especialización mejora la eficiencia de la

polinización cruzada, se desperdicia menos polen.

4) Un mutualismo similar es el de los frugívoros (dispersan la semilla, reblandecen sus tegumentos y la

depositan con "abono") y las plantas productoras de los frutos.

Nota: los tipos de mutualismo 1, 2, 3 y 4 implican vínculos de comportamiento.

5) Simbiontes del aparato digestivo. Las comunidades bacterianas del rumen proporcionan los enzimas

necesarios para la digestión de la celulosa, principal alimento constitutivo de los rumiantes; éstos

proporcionan a las bacterias un flujo continuo de comida y un hábitat constante, ya que son anaerobios

obligados.

6) Las micorrizas son un mutualismo entre hongos (favorecen la absorción de agua y nutrientes a través de sus

hifas) y raíces de plantas vasculares (proporcionan hidratos de carbono a los hongos). Existen dos grandes

grupos de micorrizas, las ectomicorrizas y las arbusculares vesiculares.

7) Los líquenes son un mutualismo de hongos (proporcionan protección) y algas (proporcionan productos de la

fotosíntesis). Hongos y algas liquenizados han expandido enormemente su capacidad de colonizar distintos

sustratos (piedras, madera, suelo) y climas, encontrándose desde los casquetes polares hasta los desiertos.

8) Fijadores de nitrógeno. El N2 atmosférico puede ser fijado solamente por procariotas (nota: las cianofíceas y

los actinomicetes actualmente son considerados como bacterias). Un ejemplo muy conocido es el de las

bacterias del g. Rhizobium (son endosimbiontes) con las leguminosas, las cuales forman unos nódulos que

incluyen las bacterias. Decimos que las leguminosas son simbiontes "suicidas" porque si bien pueden

colonizar hábitats pobres en N, al enriquecer el suelo favorece la presencia de otras plantas que pueden

competir con ellas.

9) Existen simbiontes que viven dentro de células de los animales, como son 9.1. algunas bacterias que

proporcionan productos esenciales (polipéptidos y vitamina B) sintetizados por ellas a algunos insectos, y

9.2. algunas algas que proporcionan productos fotosintéticos a las hydras.

10) Doble facilitación entre plantas. Ejemplo de la retama.

Consecuencias evolutivas. Los mutualismos a menudo implican coevolución de las especies mutualistas.

Hongos y algas liquenizados son de hecho sistematizados como un único taxón botánico. Existe también

coevolución entre plantas que desarrollan estructuras florales muy específicas y sus polinizadores, frugívoros y

productores de frutos, etc.

Tema 6.- Aplicaciones de las interacciones entre especies.

6.1.- Introducción.

6.2.- Control biológico de plagas. Conceptos generales. Métodos. Control integrado. Ejemplos.

6.3.- Aplicaciones de los mutualismos. Micorrización y fijadores de nitrógeno. Ejemplos.

6.4.- Otras aplicaciones.

Referencias Anento et al. 1995. Los icneumónidos, unas avispas beneficiosas. Quercus 113: 18-22. Arrondo, E. 1984. Biología y control de la procesionaria del pino. Quercus 14: 22-27. *Barea, J. & Honrubia, M. 1993. Micorrizas y revegetación. Ecosistemas 4: 46-47. Bello, A. & Gowen, S.R. 1993. Agroecología y protección de cultivos. Ecosistemas 7: 36-41. Crampton et al. 1994. La lucha genética contra los mosquitos. Mundo Científico 142: 12-21. Diop et al. 1994. Acacias del Sahel. Una esperanza para la agricultura. Mundo Científico 152: 1061-1063. Fereres, A. 1993. Combatir las plagas sin contaminar. Ecosistemas 7: 30-33. Frutos et al. 1991. Plaguicidas. Quercus 62: 26-37. *Galofré, A. & Ginebreda, A. 1983. La lucha contra las plagas de insectos a través del control integrado.

Quercus 10: 21-24. Herrera, C.M. 1990. Enseñanzas de un iceberg. Quercus 50: 17-21. Lazo, A. 1995. El ganado como herramienta de conservación de espacios naturales. Quercus 116: 31-33. Prior, C. 1993. Los bioplaguicidas contra las langostas. Mundo Científico 134: 369-371. Sol, D. 1995. Especies introducidas: un problema creciente de difícil solución. Quercus 112: 38-40. Strobel, G.A. 1991. Control biológico de malas hierbas. Investigación y Ciencia 190: 60-64. Ubach, M. 1992. Las especies introducidas en las Islas Galápagos amenazan su fauna y flora. Mundo Científico

130: 1056-1059.

Resumen

El conocimiento ecológico de las interacciones entre especies puede aprovecharse para nuestro beneficio en

muchas situaciones, como en biomedicina, agricultura, ciencias forestales, restauración de ecosistemas y

conservación de la naturaleza. En esta lección veremos algunos ejemplos. A veces buscamos eliminar o

controlar una población perjudicial, como las plagas mediante la lucha biológica. Otras veces perseguimos

potenciar una población por sus efectos beneficiosos, como los hongos micorrizantes y los fijadores de N.

El control biológico de plagas tiene interés en casos relacionados con la salud (p.e. control de mosquitos que son

vectores de enfermedades), agricultura y ciencias forestales (control de plagas). El empleo de pesticidas va

acompañado de una serie de inconvenientes como son 1) la contaminación del medio físico, suelo y agua

principalmente, siendo algunos muy persistentes; 2) problemas de salud pública; 3) la toxicidad de los

plaguicidas puede afectar a poblaciones no dañinas que son a su vez reguladores de las especies que causan las

plagas; 4) existe un flujo y acumulación de la contaminación a través de la cadena trófica, la denominada

“biomagnificación”; y 5) las plagas incrementan su resistencia genética a los pesticidas. Los sistemas agrícolas y

cultivos forestales favorecen las plagas porque 1) disminuyen los riesgos de la dispersión y selección de hábitat,

2) las plantas, los fitófagos y sus depredadores no son un sistema de coevolución con integración

autorreguladora.

El principio fundamental del control biológico es la reducción de la tasa intrínseca de crecimiento de la especie

plaga. Este resultado puede alcanzarse por dos vías: 1) aumentando el coeficiente de mortandad y 2)

disminuyendo el coeficiente de natalidad, y para ello existe una gran variedad de métodos:

1. Métodos que afectan a la mortalidad. Se han empleado con éxito depredadores (p.e. mariquitas contra

pulgones), parásitos (p.e. un díptero parásito controló la plaga de la cochinilla australiana de los

limones), parasitoides oófagos (p.e. himenópteros en cultivos cerealistas de la URSS), microorganismos

patógenos (p.e. el virus de la mixomatosis que ataca a los conejos).

2. Métodos que afectan a la natalidad. 2.1. Control genético. Existen dos estrategias: a) modificar los

cultivos para incrementar su resistencia a las plagas (p.e. selección de variedades resistentes, utilización

de variedades transgénicas), y b) alterar el genoma de la especie plaga (p.e. esterilización de machos

por radiaciones ionizantes con Co60 y agentes quimioesterilizantes de machos y hembras). 2.2.

Sustancias atrayentes (p.e. se han utilizado feromonas en el caso de la procesionaria del pino). 2.3.

Perturbación del ciclo vital (también es un método que afecta a la mortalidad), p.e. el uso de la

neotenina u hormona juvenil de los insectos inhibe la metamorfosis, madurez sexual, desarrollo

embrionario y eclosión de los huevos.

El control integrado consiste en reducir la población plaga mediante una combinación de métodos que incluye

rotación de cultivos, abonos orgánicos, acompañamiento de los cultivos con especies que producen sustancias

biocidas (rábanos, hinojo), insecticidas naturales como la nicotina, uso de depredadores y parásitos naturales,

construcción de refugios para estos (lindes), esterilización, etc. Ello requiere conocer muy bien la biología de la

especie plaga.

Las dos aplicaciones principales de los mutualismos son la micorrización y el uso de fijadores de N. Las

endomicorrizas arbusculares vesiculares (el hongo coloniza la raíz intracelularmente, las más extendidas en la

naturaleza) son verdaderos fertilizantes biológicos, con interés en plantas hortofrutícolas, pascícolas,

ornamentales, forrajeras, aromáticas, etc. Las ectomicorrizas (el hongo se extiende entre los espacios

intercelulares de la raíz, características de especies arbóreas) tiene aplicación, al igual que las anteriores, en la

recuperación de la cubierta vegetal. Deben utilizarse plantones adecuadamente micorrizados máxime en zonas

que han perdido los propágulos naturales del hongo: terrenos marginales, baldíos, tierras agrícolas abandonadas,

áreas muy erosionadas, etc. Las ectomicorrizas, además, pueden proporcionar unos productos culinarios con

interés comercial (boletos, níscalos, trufas) que pueden suponer un plus económico relevante en zonas

desfavorecidas, con todas las implicaciones beneficiosas para la conservación de la naturaleza que esto implica.

El empleo de especies con simbiontes fijadores de N como es el caso de las leguminosas permite ahorrar el uso

de fertilizantes químicos, siendo útil en agricultura (rotación de cultivos) y también en jardinería.

Existen varias aplicaciones relacionadas con el herbivorismo, como es el uso de herbívoros domésticos para

mantener espacios abiertos con agua en humedales o para disminuir los riesgos de incendios. El hombre como

depredador a veces actúa como un "buen exterminador". Ocasionalmente es necesario hacer batidas para

mantener en unos niveles aceptables las poblaciones de especies tales como el jabalí, los perros asilvestrados, las

malvasías alóctonas, grandes herbívoros, etc.

UNIDAD TEMATICA II. COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

Parte II.1. Energía y materiales.

Tema 7. Conceptos básicos de las comunidades y los ecosistemas.

Tema 8. Principios generales de los intercambios de energía y materia en los ecosistemas.

Tema 9. Estructura trófica.

Tema 10. Productividad primaria.

Tema 11. Producción secundaria.

Tema 12. Ciclos biogeoquímicos.

Parte II.2. Patrones espacio-temporales.

Tema 13. Sucesión.

Tema 14. Perturbaciones y estabilidad.

Tema 15. Diversidad.

Tema 16. Patrones insulares.

Tema 17. Conservación de la naturaleza: especies y ecosistemas.

Tema 7. Conceptos básicos de las comunidades y los ecosistemas.

7.1.- Delimitación de unidades. La naturaleza tipificadora de la mente humana.

7.2.- Análisis de gradientes.

7.3.- Dos conceptos opuestos de comunidad. Superorganismo. Individualista.

7.4.- Estructura y función de los ecosistemas. Cambios en el espacio y en el tiempo.

Referencias Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 16). Díaz-Pineda, F. 1989. Ecología I. Ambiente físico y organismos vivos. Ed. Síntesis, Madrid (Capítulo 2.4). Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 12). *Smith, R.L. & Smith, T.M. 2000. Ecología. Addison Wesley, Madrid (capítulo 22). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 2).

Resumen

Salvo excepciones, la delimitación de unidades en Ecología no es una tarea sencilla. La tipificación y

clasificación de los fenómenos naturales responde a una necesidad de la mente humana, cuya capacidad sintética

ha empujado desde antigüo a definir "tipos de vegetación", "tipos de comunidades", "tipos de paisaje", etc. Esto

se nos impone por una necesidad práctica, por ejemplo, para una cartografía. Sin embargo, los atributos en la

Naturaleza generalmente varían de una forma gradual, y a estos continuum de variación los denominamos

gradientes. A lo largo de los gradientes, los segmentos ("tipos") que distinguimos es habitualmente producto de

nuestra mente. Un ejemplo clásico del contraste de estos dos enfoques es el trabajo de Whittaker (1956). Una

"foto" de la vegetación de una montaña nos invita rápidamente a distinguir distintos tipos de vegetación o

comunidades. Sin embargo, un examen más detenido de las abundancias de las distintas especies nos enseña que

éstas siguen una distribución gradual, en el ejemplo dependiendo fundamentalmente del grado de humedad.

Los orígenes del contraste mencionado datan de los comienzos de la Ecología, ya que desde entonces se

manejan dos conceptos opuestos de comunidad: 1) concepto holístico u organísmico de Clements (1916, 1921) y

2) concepto continuo individualista de Gleason (1926). 1) Según Clements, existen vínculos estrechos entre las

especies de las comunidades, tanto en el presente como en su historia evolutiva, de una forma semejante a los

órganos de un individuo. Las especies dentro de un mismo grupo o asociación muestran unos picos de

abundancia y distribución similares. Las asociaciones de especies son predecibles, por lo que siempre que se

repitan las mismas condiciones ambientales en una región aparecerá la misma asociación de especies. Este

concepto conduce a unidades discretas, y actualmente solo se considera aceptable desde un punto de vista

trófico. Para Gleason, la coexistencia de especies en una comunidad es el resultado de semejanzas en sus

necesidades de recursos y tolerancia a las condiciones, además del azar. Las asociaciones de especies son poco

predecibles, no existen grupos discretos de especies. El concepto conduce a esquemas de gradientes. Este

segundo concepto es hoy más aceptado, máxime si tenemos en cuenta que la selección natural opera sobre los

individuos, no en primera instancia sobre la comunidad. No obstante, la descripción reciente de multitud de

mutualismos entre plantas recuerdan la imagen clementsiana de las comunidades.

Denominamos estructura de un sistema a la composición y disposición de sus elementos. En Ecología de

comunidades nos referimos sobre todo a la composición y abundancia de las especies, diversidad y distribución

de la biomasa. Denominamos función a los vínculos entre los elementos, y en Ecología nos referimos sobre todo

al flujo de la energía y a la circulación de la materia. Es muy importante tener en cuenta que en las comunidades

y los ecosistemas existen cambios tanto en el espacio como en el tiempo.

Tema 8. Principios generales de los intercambios de energía y materia en los ecosistemas.

8.1.- Flujo de energía. Orígen y fin de la energía en los ecosistemas. Energía endosomática y energía

exosomática.

8.2.- Ciclo de la materia. Reutilización. Ciclos biogeoquímicos.

Referencias (comunes a los temas 8 y 9) *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 17). *Cartes, J. 2001. Ecosistemas profundos del mar mediterráneo. Quercus 180: 10-17. Díaz-Pineda, F. 1989. Ecología I. Ambiente físico y organismos vivos. Ed. Síntesis, Madrid (Capítulo 2.4). *Lumbreras, C.J. & Galante, E. 2000. El impacto de los insecticidas ganaderos sobre los escarabajos de dehesa.

Quercus 177: 26-30. Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 15). Margalef, R. 1992. Planeta azul, planeta verde. Prensa Científica, Barcelona (Capítulo 2). Odum, E.P. 1985. Ecología. Interamericana, México D.F. (Capítulo 3). *Smith, R.L. & Smith, T.M. 2000. Ecología. Addison Wesley, Madrid (capítulo 24). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 3). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 11).

Resumen

El funcionamiento de los ecosistemas se describe básicamente en términos de flujo de energía y circulación de la

materia. El flujo de energía a través de los ecosistemas es cuantitativamente mucho más importante en las rutas

gobernadas por procesos no biológicos. A esta energía, que constituye más del 99% del total, la denominamos

energía exosomática (ver transparencia). Así, la mayor parte de la energía que recibe el planeta procedente del

Sol se invierte sobre todo en la circulación de la atmósfera y corrientes de mares y océanos. El resto, una

cantidad ínfima del total, es una energía que fluye a través de los organismos, y que denominamos energía

endosomática. Fotosíntesis y respiración son los principales procesos endosomáticos que ocurren en los

ecosistemas. Salvo excepciones, la energía en los ecosistemas ingresa directamente en forma de radiación solar

(temas 9 y 10) y sale de una serie de transferencias concatenadas en forma de calor. Estas transferencias

constituyen las cadenas y redes tróficas (temas 9 y 11). Dentro de las cadenas de transferencia, la energía está

vehiculizada por la materia. La materia, al contrario que la energía, puede circular en los ecosistemas, pasando

sistemáticamente de los compartimentos abióticos a los biológicos y viceversa, constituyendo los denominados

ciclos biogeoquímicos (Tema 12). El flujo de la energía y la circulación de la materia conducen al ecosistema a

un proceso de auto-organización que se llama sucesión ecológica (Tema 13). En la sucesión ecológica se

maximiza el acopio de biomasa que es posible conseguir con la incorporación de los nutrientes del medio y la

permanencia de éstos en las estructuras biológicas.

Tema 9. Estructura trófica.

9.1.- La estructura piramidal de la energía.

9.2.- Niveles, cadenas y redes tróficas. Productores primarios, herbívoros, carnívoros, descomponedores y

detritívoros.

9.3.- Modelo general de estructura trófica.

Resumen

La energía fluye a través de unas transferencias concatenadas, de unos organismos a otros. La estructura de esta

transferencia concatenada es piramidal, con una base relativamente ancha que progresivamente se estrecha. Esto

no puede ser de otra manera, ya que en cada nudo de la transferencia se pierde parte de la energía. Esto es un

principio de la termodinámica que en Ecología se llama Principio de Lindeman (1942). Generalmente este tipo

de estructura piramidal de la energía está asociado al mismo tipo de estructura piramidal de la biomasa: una base

ancha de plantas alimenta a los fitófagos sobre los que se apoyan un "escalón" más estrecho de sus

depredadores. La excepción ocurre en los sistemas acuáticos, donde una biomasa relativamente pequeña de

fitoplancton, auténticas máquinas de transformación de energía, prácticamente clorofila pura y que son

consumidos generalmente antes de morir, sujeta una mayor biomasa de zooplancton (consumidores del

fitoplancton), produciéndose las denominadas pirámides invertidas de biomasa (pero no de energía).

Nivel trófico es el conjunto de organismos que explotan recursos de procedencia y formación semejantes, por

ejemplo, la radiación y elementos inorgánicos, animales que se alimentan de los organismos fotosintéticos,

materia orgánica muerta, etc. Podemos distinguir los siguientes grandes grupos de niveles tróficos: 1)

productores primarios u organismos capaces de producir biomasa a partir de elementos inorgánicos simples, son

los organismos fotosintéticos y quimiosintéticos; 2) consumidores primarios u organismos que se alimentan de

los productores primarios, son sobre todo los fitófagos o herbívoros; 3) consumidores secundarios u organismos

que se alimentan de los consumidores primarios, donde se encuadran muchos depredadores verdaderos,

parásitos y parasitoides, y que por simplificación se denominan carnívoros; 4) descomponedores (son bacterias y

hongos) y detritívoros (animales consumidores de materia orgánica muerta), organismos que se alimentan de la

materia orgánica en descomposición. La energía fluye entre organismos de distintos niveles tróficos,

produciéndose una cadena de transferencia que se denomina cadena trófica (las plantas fijan la radiación y el

CO2 y abosrben agua y nutrientes, son consumidas por los fitófagos que a su vez alimentan a sus depredadores,

estos depredadores pueden también ser consumidos, y heces y cadáveres son así mismo consumidos y

descompuestos). En los ecosistemas las cadenas tróficas son generalmente cortas, con 3-6 eslabones, pero al

existir una especialización del consumo y muchos organismos en una comunidad se produce una amalgama de

cadenas que se denominan redes tróficas. Estas redes tróficas son tremendamente complejas.

Un modelo general de estructura trófica es el de la transparencia explicada. Consiste básicamente en dos

pirámides acopladas, el sistema de los ramoneadores y el sistema de los descomponedores. En cada sistema

existen diferentes niveles tróficos con unos componentes que operan de modo distinto. Así, se distinguen los

herbívoros de los carnívoros y los vertebrados de los invertebrados en el sistema de los ramoneadores, y

detritívoros de descomponedores, carnívoros de microbívoros y vertebrados de invertebrados en el sistema de

los descomponedores. Este modelo corresponde con un esquema del flujo de la energía y la circulación de la

materia. En último término, la energía fijada por los productores primarios se pierde en forma de calor

respiratorio en cada nivel trófico. Aunque las vías dentro de los sistemas de ramoneadores y descomponedores

son las mismas, existen dos diferencias críticas: 1) la energía en la comunidad ingresa en el sistema de los

ramoneadores, y 2) la PPN no consumida, heces y cadáveres del sistema de ramoneadores se pierden en este

sistema e ingresan en el de los descomponedores, que además reutiliza sus heces y cadáveres. La energía

disponible en forma de materia orgánica muerta puede ser metabolizada totalmente y perderse como calor

respiratorio excepto si 1) es exportada fuera del ambiente local o 2) las condiciones abióticas del medio son muy

desfavorables para los procesos de descomposición dejando materia rica en energía incompletamente

mineralizada que se acumula (combustibles fósiles, turba).

En el esquema del flujo de la energía y circulación de la materia debe tenerse en cuenta que: 1) la transferencia

de energía ocurre de una forma paralela a la transferencia de materia orgánica excepto en dos puntos (entrada de

energía solar y pérdida de calor respiratorio), 2) la materia orgánica muerta y los productos finales de la

descomposición (nutrientes inorgánicos) conectan el sistema de ramoneadores y el sistema de descomponedores.

Tema 10. Productividad primaria. 10.1.- Introducción. El Programa Biológico Internacional.

10.2.- Definición. Unidades. Productividad primaria bruta. Productividad primaria neta. Punto de compensación.

10.3.- Fotosíntesis. Plantas C3 y plantas C4. Significado ecológico. Quimiosíntesis.

10.4.- Factores limitantes de la productividad primaria en los ecosistemas terrestres. Radiación. Agua.

Temperatura. Indice de superficie foliar. Nutrientes. Toxicidad. Factores limitantes en los ecosistemas

acuáticos. Profundidad y nutrientes. Esquema general del medio marino. Afloramientos. Materia autóctona y

materia alóctona.

10.5.- Producción primaria en los distintos ecosistemas. Anomalías locales (ejemplo de la dehesa).

Referencias Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 17). Díaz-Pineda, F. 1989. Ecología I. Ambiente físico y organismos vivos. Ed. Síntesis, Madrid (Capítulo 2.4). Krebs, C.J. 1986. Ecología: Análisis experimental de la Distribución y la Abundancia. Pirámide, Madrid

(Capítulo 26). Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 13). McNaughton, S.J. & Wolf, L.L. 1984. Ecología General. Omega, Barcelona (Capítulo 7). *Llorens, L., Estiarte, M. y Peñuelas, J. 2004. Efectos del cambio climático sobre las comunidades vegetales.

Quercus 218: 40-41. *López, A.I., Moreira, D., Marín, I. & Amils, R. 1994. El Río Tinto, un curso de agua vivo pero con mala fama.

Quercus 103: 19-22. *Smith, R.L. & Smith, T.M. 2000. Ecología. Addison Wesley, Madrid (capítulo 23). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 7). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 11). Resumen

Durante los años 1964-1974 y bajo el auspicio del Programa Biológico Internacional se intentó en todo el

mundo obtener información sobre la productividad y los factores que la controlan. En el momento álgido de su

fase operativa se gastaron $ 40.000.000 al año e intervinieron miles de investigadores de todo el mundo, que

escribieron más de 30 libros y publicaron varios miles de artículos. Fue la primera vez en la historia que tantos

biólogos y otros profesionales trabajaron juntos en un objetivo común.

La productividad primaria (PP) es la producción de biomasa por unidad de superficie y tiempo por parte de los

organismos autótrofos. Las unidades generalmente utilizadas son g m-2 año-1. Los organismos autótrofos son

aquellos capaces de tranformar en biomasa moléculas inorgánicas simples (CO2, H2O, formas inorgánicas

simples de N, P, etc.). Esta transformación necesita un aporte externo de energía, que es sobre todo la luz

utilizada en el proceso de la fotosíntesis, o puede proceder de la oxidación de determinadas especies químicas

inorgánicas en el caso de la quimiosíntesis. Todos estos procesos tienen en común la fijación del C inorgánico.

Denominamos biomasa a la masa de organismos vivos y muertos y la masa de origen biológico reciente, y se

expresa por unidad de superficie de terreno o volumen de agua. Debemos distinguir la fracción de los

organismos vivos de la biomasa muerta o necromasa. La PP bruta (PPB) es la fijación total de energía por parte

de los autótrofos. La PP neta (PPN) es la PPB menos el calor respiratorio de los autótrofos, y representa la

producción de nueva biomasa que queda a disposición de los heterótrofos. Punto de compensación es aquel

donde la PPB y la respiración están equilibrados, la PPN es 0 y la comunidad no experimenta aumento neto de

biomasa. La esencia de los procesos de PP y la respiración es:

CO2 + H2O ↔ (COH2)n + O2

hacia la derecha se necesita un aporte externo de energía y el C inorgánico se tranforma en carbohidratos y

energía química, hacia la izquierda es la combustión de los carbohidratos. Un g de materia orgánica seca

equivale a 4 kcal.

La eficiencia fotosintética neta (EFN) es la proporción de radiación incidente fotosintéticamente activa

convertida en PPN por encima del suelo. La EFN varía con la intensidad de la luz y la temperatura para las

plantas C3 y C4. Las C4 son más eficientes en ambientes con intensidades de luz y temperatura elevadas,

necesitando además menor cantidad de agua. Por ello, es frecuente en los ambientes mediterráneos que las C4

presenten una fenología retrasada respecto a las C3.

Los organismos quimiosintéticos obtienen la energía necesaria para vivir oxidando determinadas sustancias

inorgánicas como el S elemental o el ferroso. La bacteria Thiobacillus ferroxidans cataliza las siguientes

reacciones a partir de la pirita (FeS2):

2FeS2 + 7O2 + 2H2O → 2FeSO4 + 2H2SO4 [4FeSO4 + 2H2SO4 + O2] → 2Fe2 (SO4)3 + 2H2O

El H2SO4 producido promueve la liberación de Fe, Cu y S de la calcopirita (FeCuS) que son utilizados de nuevo

por los organismos como fuente de energía. Estos organismos litoautótrofos son sobre todo abundantes en

ambientes muy agresivos.

Factores limitantes. Los recursos necesarios para la PP son luz, CO2, H2O y nutrientes. El CO2 nunca es factor

limitante, siempre está en exceso. El H2O no es factor limitante en los ecosistemas acuáticos. La T es una

condición que influye sobre la tasa fotosintética, y es poco limitante en los ecosistemas marinos. La toxicidad,

natural o de origen antrópico, también afecta mucho a la PP. La radiación, el H2O y la T en los sistemas

terrestres y los nutrientes varían enormemente de unos puntos a otros del globo y de ahí las grandes diferencias

de PP.

Solo el 44% de la radiación es utilizable por la clorofila. La EFN oscila entre un 0.2% en los desiertos y un 10%

en cultivos hiperintensivos. Es decir, la radiación es utilizada por todas las comunidades de un modo ineficiente

siempre. Ello que indica que, evolutivamente, los organismos tropezaron con otros limitantes más importantes

como pueden ser los nutrientes que pueden ser incorporados a la biomasa. En los ecosistemas terrestres, la

precipitación y la topografía proporcionan una mayor o menor humedad al suelo. Existe una relación positiva no

lineal entre precipitación y PP. Existe también una relación positiva entre PP y T, pero la forma es compleja: la

T aumenta la fotosíntesis (hasta un máximo) pero también aumenta exponencialmente la respiración por lo que

se reducen los beneficios. Además la T aumenta la ETP, por lo que existe menos agua en el suelo y menos

vegetación que intercepta menos luz (son los círculos de retroalimentación que provoca la erosión y

desertificación). El índice de superficie foliar es el área de hojas por unidad de superficie de suelo. En los

sistemas terrestres el N es el principal nutriente limitante. Erosión, suelos poco profundos y pobres en nutrientes

limitan la PP.

En los ecosistemas acuáticos los principales factores limitantes son la disponibilidad de luz, que depende sobre

todo de la profundidad y la turbidez, y la disponibilidad de nutrientes, particularmente el P porque sus formas

inorgánicas son poco solubles y precipitan hacia los fondos donde se acumulan y no hay luz.

Las fuentes de nutrientes en los ecosistemas acuáticos continentales son la atmósfera, la meteorización de las

rocas y la mineralización de la materia orgánica, estas dos últimas tanto de los vasos de los lagos y cursos de los

ríos como de la cuenca hidrográfica que los contiene. En los lagos, la relación existente entre PP y latitud se

debe a diferencias en radiación, PP en los sistemas terrestres y tasas de mineralización de la materia orgánica.

En los ecosistemas marinos existen dos suministros adicionales de nutrientes: el aporte de los ríos y los

afloramientos. En un esquema general del medio marino se puede observar un pico de PP hacia el principio de la

plataforma interna porque existe una buena concentración de nutrientes y disponibilidad de luz. En el estuario

existen muchos nutrientes pero la turbidez limita la PP, hacia la plataforma externa disminuye la concentración

de nutrientes y de luz en profundidades grandes. Llamamos zona eufótica a la columna de agua que presenta una

PPN positiva, donde la PPB supera la respiración del fitoplancton. Cuanto más rica en nutrientes es una masa de

agua, tanto menos profunda es su zona eufótica por la "sombra" del fitoplancton.

Materia orgánica autóctona es la generada dentro de la propia comunidad, y materia orgánica alóctona es la que

procede de fuera de la comunidad, se ha formado en otro sitio. En los ecosistemas terrestres prácticamente toda

la materia orgánica se forma in situ por las plantas. En los ecosistemas acuáticos los productores primarios son el

fitoplacton, algas grandes flotantes, macrófitos enraizados y perifiton, pero una parte importante de la materia

orgánica puede ser alóctona que llega arrastrada por los ríos o vientos y por la escorrentía. La importancia

relativa de las dos fuentes principales de PP autóctona (litoral y planctónica) y de la alóctona depende de las

dimensiones de la masa de agua.

La PP en los distintos ecosistemas del mundo varía mucho por todas las razones apuntadas. La PP en los

ecosistemas terrestres puede ordenarse en función de la precipitación y la temperatura. A pesar de su menor

superficie, los ecosistemas terrestres producen en su conjunto más que los marinos. No obstante, en un espacio

reducido puede existir un mosaico de diferentes PP debido a la heterogeneidad ambiental. Así, en una dehesa, en

las zonas de topografía alta la PP del pasto es de 500 kg por ha y año, en las de topografía baja de 2400 kg por

ha y año y en las majadas llega hasta 4000 kg por ha y año. Bajo la sombra de las encinas y alcornoques el ritmo

y cantidad de PP varía respecto al pasto abierto.

Tema 11. Producción secundaria.

11.1.- Concepto de producción secundaria. Relación producción primaria-producción secundaria.

11.2.- Esquema del flujo energético entre organismos.

11.3.- Eficiencia de transferencia. Eficiencia de consumo. Eficiencia de asimilación. Eficiencia de producción.

Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 17). Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 14). Krebs, C.J. 1986. Ecología: Análisis experimental de la Distribución y la Abundancia. Pirámide, Madrid

(Capítulo 27). McNaughton, S.J. & Wolf, L.L. 1984. Ecología General. Omega, Barcelona (Capítulo 8). *Smith, R.L. & Smith, T.M. 2000. Ecología. Addison Wesley, Madrid (capítulo 24). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 11).

Resumen

La producción secundaria (PS) es la creación de nueva biomasa por parte de los organismos heterótrofos.

Muchas bacterias, hongos y animales no pueden fabricar a partir de moléculas inorgánicas simples los

compuestos ricos en energía química que necesitan, y obtienen la materia y energía directamente consumiendo

organismos autótrofos o a otros heterótrofos. Puesto que la PS depende de la PP, cabe esperar una relación

positiva entre ambas. Generalmente, la PS es un orden de magnitud inferior a la PP en la que se basa (recordar la

estructura piramidal de la energía y la biomasa).

Existe un flujo energético entre organismos. Solamente una parte pequeña de la energía "encerrada" en la

biomasa de los organismos de un determinado nivel trófico se incorpora a la biomasa de los organismos del

nivel trófico superior. Esto se debe a que no toda la biomasa es consumida, no toda la biomasa consumida es

asimilada y no toda la biomasa asimilada es transformada en nueva biomasa. Existen pérdidas por no consumo,

defecación y respiración.

La proporción de PPN que fluye a lo largo de los distintos niveles tróficos depende de las eficiencias de

transferencia, es decir, la proporción de producción que pasa de un nivel trófico al siguiente. ET = (Pn/Pn-

1)*100.

La Eficiencia de Consumo es la proporción de la producción total disponible que es consumida o ingerida por el

nivel trófico superior. EC = (In/Pn-1)*100. La fracción no consumida pasa al compartimento de la MOM. Es

generalmente baja para los ramoneadores porque la densidad de éstos es pequeña y, en parte, por lo poco

atractivo del alimento vegetal. Cifras: 5% en bosques, 25% en prados, 50% en comunidades basadas en el

fitoplancton.

La Eficiencia de Asimilación es la proporción de la energía consumida o ingerida que es asimilada, es decir,

queda disponible para el metabolismo (crecimiento, efectuar un trabajo, etc.). EA = (An/In)*100. La fracción no

asimilada pasa al compartimento de la MOM. El concepto de EA no se aplica a los descomponedores, porque

gran parte de la digestión es extracelular y la EA de la MO absorbida es del 100% (no se producen heces).

Cifras: es baja en herbívoros, detritívoros y microbívoros (20-50%) y alta en carnívoros (80%). El modo en que

las plantas invierten la producción influye en su utilidad para los herbívoros (madera, 15%; hojas, 50%; frutos y

semillas, 65%).

La Eficiencia de Producción es la proporción de energía asimilada que es incorporada a la nueva biomasa. EP =

(Pn/An)*100. El resto se pierde en forma de calor respiratorio, ya que los productos de excreción resultantes de

los procesos metabólicos pueden ser considerados Pn. La EP depende sobre todo del grupo taxonómico de los

organismos: invertebrados = 30-40%, vertebrados ectotermos = 10%, vertebrados endotermos = 1-2%. Los

endotermos de cuerpo pequeño presentan la EP más baja (0.8% en las musarañas).

Tema 12. Ciclos biogeoquímicos.

12.1.- Concepto. Indice de flujo. Mecanismos de transporte de los elementos. Tipos de ciclos. Ciclos gaseosos.

Ciclos sedimentarios.

12.2.- Esquema del ciclo del agua.

12.3.- Esquema del ciclo del carbono.

12.4.- Esquema del ciclo del nitrógeno.

12.5.- Esquema del ciclo del azufre.

12.6.- Esquema del ciclo del fósforo.

Referencias Dajoz, R. 1979. Tratado de Ecología. Ed. Mundi-Prensa, Madrid (capítulo 13). Krebs, C.J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide, Madrid (capítulo 28). Molles, M.C. 1999. Ecology: concepts and applications. WCB/McGraw-Hill, Boston (capítulo 16). Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide, Madrid (capítulos 5-9). *Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología (4ª edición). Pearson Educación. Madrid (capítulo 27). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 8). *Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (capítulo 11.6) Wali, M.K. et al. 1999. La utilidad de los modelos regionales del carbono y el nitrógeno para evaluar la

sustentabilidad de los ecosistemas. La Naturaleza y sus Recursos 35 (4): 21-33. Resumen

Hemos visto repetidas veces que la energía en los ecosistemas fluye a lo largo de cadenas de transferencia. La

materia también es transferida, pero un aspecto importante de esta transferencia es la existencia de unos circuitos

a través de los cuales los elementos biogenéticos son reutilizados. Esta reutilización puede ser local o no, pero

siempre es global. En los mencionados circuitos intervienen tanto compartimentos biológicos (organismos vivos,

materia orgánica muerta) como abióticos (agua, atmósfera, suelo profundo, rocas), y los intercambios biológicos

de elementos interactúan con intercambios entre compartimentos abióticos e intercambios entre ambos tipos de

compartimentos (de ahí el nombre de ciclos biogeoquímicos).

El Índice de flujo de un compartimento es la cantidad de elemento que intercambia por unidad de depósito y

unidad de tiempo. La cantidad total intercambiada depende del índice de flujo, tamaño del depósito y tiempo de

intercambio. Tiempo de renovación de un elemento en un compartimento es el tiempo que permanece allí por

término medio (ver transparencia con cifras).

Los mecanismos de transporte de los elementos son a) meteorológicos: materia disuelta en la lluvia, deposición

seca del polvo, corrientes atmosféricas; b) geológicos: drenaje superficial y subterráneo, disolución de rocas; c)

corrientes en lagos, mares y océanos; d) biológicos: fotosíntesis, quimiosíntesis, fijación de N, respiración,

excreción, defecación, movimientos de los animales, depredación; e) otros: volcanes, actividad humana, etc.

Los ciclos se clasifican en función del principal depósito de reserva para los organismos. Pueden ser ciclos

gaseosos o globales, en los que la atmósfera es la principal reserva o interviene muy activamente en su

circulación (C, N, H2O y O), o ciclos sedimentarios o locales, cuando la principal reserva es un depósito sólido

(P y S).

Esquema del ciclo del agua: repasar el ciclo hidrológico.

Esquema del ciclo del carbono. El CO2 atmosférico está en equilibrio con el CO2 disuelto en el agua, y este C

oxidado es incorporado a la biomasa de los autótrofos. El C reducido es transferido a lo largo de la cadena

trófica. Por respiración el CO2 vuelve al agua y a la atmósfera. Parte del C puede quedar fuera de la actividad de

los descomponedores atrapado en sedimentos acuáticos o en depósitos de la corteza terrestre. Por disolución, las

rocas carbonatadas pueden proporcionar C al ciclo. La actividad humana está liberando cantidades ingentes de C

a la atmósfera, está "respirando" los combustibles fósiles.

Esquema del ciclo del nitrógeno. La principal reserva es la atmósfera, pero el N2 molecular es inerte y la

mayoría de los organismos necesitan tomarlo oxidado (nitratos en ambientes terrestres, nitratos y algo de nitritos

en los acuáticos) o reducido (amonio). El N atmosférico puede oxidarse en la atmósfera con el concurso de

descargas electrícas e ingresar en los ecosistemas. Algunos procariotas fijan también el N2 molecular inerte.

Desde los autótrofos el N se transfiere a lo largo de la cadena trófica, y es excretado por los consumidores (urea,

ácido úrico). En la MOM, los descomponedores escinden las proteínas en sus aminoácidos (proteolisis) y liberan

el grupo amino (aminolisis). El NH4+ está en equilibrio con el NO3

-. En condiciones óxicas las bacterias lo

oxidan (bacterias nitrificantes); en condiciones anóxicas actúan las bacterias desnitrificantes que reducen las

formas de N, que puede volver a la atmósfera.

Esquema del ciclo del azufre. El principal depósito son las rocas. El S es absorbido por los autótrofos en forma

de SO4-2, y es transferido a lo largo de la cadena trófica en forma de grupos -SH2 que son liberados de la MOM

por los descomponedores. El SH2 está en equilibrio con las formas oxidadas del S, en función de las condiciones

Redox del medio las bacterias del S o sulfatorreductoras hacen que domine una u otra forma. El -SH2 puede

perderse como gas que va a la atmósfera, pero allí sufre oxidación espontánea y retorna a los ecosistemas por

deposición ácida o seca. También el hombre "respira" los depósitos de S, liberando SO2 a la atmósfera ("lluvia

ácida").

Esquema del ciclo del fósforo. Es un ciclo sencillo, porque en él no interviene apenas la atmósfera. La principal

reserva está en las rocas, que ceden fosfatos a los ecosistemas. Son absorbidos por los autótrofos y transferidos a

lo largo de la cadena trófica. La descomposición de la MOM permite que vuelvan al suelo o agua y es

reutilizado. Una característica de los fosfatos es que son muy insolubles. Por ello precipitan fácilmente en los

medios acuáticos con el Fe3+ y el Ca2+ y quedan atrapados en los sedimentos, estos hábitats son sumideros de P.

Si existe anoxia, el férrico se transforma en ferroso formándose SFe y se movilizan los fosfatos, y así puede

recuperarse una fracción del P sedimentado en los afloramientos y lagos estratificados. Una pequeña parte del P

marino vuelve a los ecosistemas terrestres gracias a las aves pescadoras (guano) y la pesca del hombre.

Parte II.2. Patrones espacio-temporales.

Tema 13. Sucesión.

13.1.- Concepto.

13.2.- Tipos de sucesión. Sucesión heterotrófica y sucesión autotrófica. Sucesión alogénica y sucesión

autogénica. Sucesión primaria y sucesión secundaria.

13.3.- ¿Existe el clímax?

13.4.- Mecanismos promotores de las sucesiones autogénicas. Facilitación. Tolerancia. Inhibición.

13.5.- Atributos vitales.

13.6.- Regularidades manifiestas de la sucesión. Producción y biomasa, coeficiente P/B. Estructura. Diversidad.

Heterogeneidad espacial. Flujo de energía. Permanencia de elementos biogenéticos. Redes tróficas.

Interacciones interespecíficas. Homeostasis.

Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (capítulo 16.4). Díaz-Pineda, F. 1989. Ecología I. Ambiente físico y organismos vivos. Ed. Síntesis, Madrid (capítulo 4). Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (capítulo 24). Molles, M.C. 1999. Ecology: concepts and applications. WCB/McGraw-Hill, Boston (capítulo 17). Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide, Madrid (capítulo 19). *Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología (4ª edición). Pearson Educación. Madrid (capítulo 21). *Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 18). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (capítulo 9.4.2)

Resumen

Del mismo modo que la importancia relativa de las especies de una comunidad varía en el espacio (recordar la

gráfica del análisis de los gradientes de Whittaker), sus patrones de abundancia pueden cambiar también en el

tiempo. Definimos sucesión como el esquema continuo, direccional y no estacional de sustitución de unas

especies por otras en la comunidad de una localidad. Generalmente se contemplan periodos de entre 1 y 500

años. Periodos inferiores a 1 año se consideran cambios fenológicos y estacionales. Periodos de más de 10.000

años (la edad de la última glaciación) se consideran cambios en el tiempo evolutivo en vez de en el tiempo

ecológico. Como se explicó anteriormente, el flujo de la energía y la circulación de la materia conducen al

ecosistema por un proceso de autoorganización que puede considerarse como un progresivo aumento de su

madurez. Este proceso es la sucesión ecológica, donde el parámetro que se tiende a optimizar es el máximo

acopio de biomasa que es posible con la incorporación de los nutrientes.

Se pueden considerar distintos criterios clasificatorios que resultan en diferentes tipos de sucesión. Atendiendo a

la naturaleza trófica de los principales organismos implicados, las sucesiones pueden ser heterotróficas o

degradativas y autotróficas. La sucesión degradativa consiste en la degradación por explotación continuada de

una masa de materia orgánica muerta. Diferentes especies aparecen y desaparecen unas tras otras, a medida que

la degradación de la materia orgánica agota ciertos recursos y convierte en disponibles a otros y cambian las

condiciones físicas del detritus. Se produce en una escala de tiempo breve, desde unos pocos días hasta unos

pocos años. El resto de las sucesiones son autotróficas porque aparecen espacios vacíos o nuevos hábitats que

van a ser colonizados por plantas.

La sucesión alogénica es una sustitución de las especies que ocurren como resultado de cambios ambientales

relativamente grandes que escapan al control de los organismos autóctonos. Así, los cambios en el nivel del mar

pueden ocasionar modificaciones profundas en las marismas, al igual que el aterramiento de las mismas conduce

a una progresiva colonización de especies de “tierra adentro”. Otros ejemplos son la fluctuación de los meandros

de los ríos, que pueden transformar vegetación de ribera en prados húmedos, o tendencias a una mayor sequía

que pueden transformar praderas en matorrales desérticos.

La sucesión autogénica consiste en un cambio sincrónico del ambiente y la comunidad que se debe a la actividad

de los propios organismos. La vegetación cambia considerablemente las características de su hábitat: produce

sombra, añade detritus, amortiguan las oscilaciones de temperatura, incrementan la humedad y modifican la

estructura y química del suelo. Son sucesiones bióticas.

Sucesión primaria. Se refiere a la secuencia de especies en un terreno nuevo que no ha sufrido anteriormente la

influencia de una comunidad de organismos. Este terreno nuevo puede ser creado por explosiones volcánicas

que originan nuevas islas o ríos de lava, dunas de arena recientes, retracción de glaciares, cambios en el curso de

los ríos, rellenos de lagunas y charcas y la expansión de deltas tropicales por la influencia de mangroves que

atrapan sedimentos. En la práctica, las sucesiones primarias generalmente son alogénicas.

Sucesión secundaria. Consiste en la colonización de un terreno que previamente ha tenido vegetación, pero esta

vegetación preexistente ha sido destruida ya sea por causas naturales o antropogénicas (vientos violentos,

incendios, plagas, talas, roturación). El nuevo terreno tiene un suelo relativamente bien desarrollado, con un

banco de propágulos de plantas. En consecuencia, es más rápida (5-10 veces) que la sucesión primaria. En la

práctica, las sucesiones secundarias generalmente son autogénicas.

¿Llegan las sucesiones a una etapa final? Si en una localidad no ocurren cambios significativos en la

composición de especies en periodos largos (200-500 años) se habla de una comunidad clímax. Este término es

muy controvertido. Así, las comunidades climácicas no son estáticas, sino un estado de equilibrio dinámico.

Clements (1916) defendía la idea de que en una región climática determinada sólo existe una verdadera

comunidad clímax (teoría del monoclímax). Esta teoría fue discutida posteriormente por muchos ecólogos, entre

los cuales cabe destacar a Tansley (1939). La escuela del policlímax reconoce que un clímax local puede ser

gobernado por un factor o una combinación de factores como son el clima, la topografía, condiciones del suelo,

etc. En consecuencia, una región climática puede contener varios tipos distintos de clímax. Posteriormente,

Whittaker (1953) considera la existencia de un continuum de tipos de clímax, que varían gradualmente a lo largo

de los gradientes ambientales y que no necesariamente ha de poder ser separado en clímax discretos.

Es muy difícil identificar una comunidad clímax en el campo. Generalmente sólo podemos señalar que la tasa de

cambio de especies en la sucesión disminuye hasta un punto en el que no podemos percibir los cambios que se

producen. La sucesión en campos agrícolas abandonados necesita de 100 a 300 años para alcanzar el “clímax”,

pero durante este tiempo es probable que haya un gran incendio o un huracán. Debemos también tener en cuenta

que las comunidades de muchas áreas templadas septentrionales están aún recuperándose de la última

glaciación. ¿Existe una vegetación clímax o es un sueño de los teóricos?

En el proceso de la sucesión operan varios mecanismos. Connell & Slatyer (1977) proponen 3 principales que

son 1) facilitación (F), 2) tolerancia (T) e 3) inhibición (I). El primero de ellos es el más clásico, pero los otros

dos son igualmente importantes. Estos mecanismos se hayan esquematizados en la transparencia adjunta. El

rasgo esencial de la facilitación, frente a la T y la I, estriba en que no todas las especies pueden ser pioneras. Así,

la entrada y el crecimiento de las especies ulteriores dependen de que las primeras sp. hayan “preparado” un

ambiente favorable a las siguientes. El mecanismo de la tolerancia sugiere que se produce una secuencia

predecible debido a que las diferentes especies tienen distintas estrategias para explotar los recursos. Las

especies tardías pueden tolerar unos niveles más bajos de recursos y alcanzar la madurez en presencia de las

especies tempranas, para finalmente eliminarlas por competencia. El mecanismo de la inhibición existe cuando

las especies asentadas resisten la invasión de los competidores. Una diferencia importante entre los mecanismos

es la causa del desplazamiento de las primeras especies colonizadoras. En los casos de la F y de la T, los

individuos de estas especies mueren en la competencia por los recursos. En el caso de la I, las especies primeras

mueren a causa de perturbaciones locales provocadas por condiciones físicas o por la acción de los

depredadores.

Los atributos vitales son las características de las especies que determinan su lugar en la sucesión. Las dos más

importantes son: 1) el método de recuperación tras una perturbación; se definen 4 clases: extensión vegetativa

(V), aparición de plántulas a partir de un gran banco de semillas (S), aparición de plántulas a partir de una

dispersión abundante procedente del área circundante (D), ausencia de un mecanismo especial (N); y 2) la

capacidad de los individuos para reproducirse en presencia de competencia, definida en términos de tolerancia

(T) en un extremo e intolerancia (I) en el otro. Las especies pueden ser clasificadas por la combinación de ambos

grupos de propiedades, y predecir su lugar en la sucesión. Así una especie SI aparecerá inmediatamente después

de una perturbación cuando los competidores son raros.

Desde el punto de vista evolutivo, podemos considerar dos alternativas que podrían incrementar la eficacia de un

organismo en la sucesión: 1) selección K (resistir a la competencia, subsistir más tiempo en la sucesión) y 2)

selección r (colonizar etapas pioneras de otras sucesiones, “escapar” de la sucesión). Las especies que son

buenas colonizadoras son generalmente malas competidoras, y viceversa.

Las regularidades manifiestas de la sucesión, según Margalef (1974), son principalmente:

1) Aumento de la biomasa total, principalmente de las porciones menos activas.

2) Aumento de la producción primaria.

3) Disminución de la relación P/B, es decir, retardo de la tasa de renovación de la biomasa de los ecosistemas

porque los nutrientes, C y agua se encierran en estructuras progresivamente más resistentes y no productivas.

Este criterio es termodinámicamente convincente porque existe una tendencia a sustituir un estado por otro si

este último ocupa el mismo espacio sin tener que renovar tan rápidamente sus elementos, es decir, trabaja de

manera menos costosa. Este criterio de utilidad equivale a suponer que la estrategia k, a largo plazo, resulta

siempre superior a la de la r, lo cual es cierto siempre y cuando el ambiente sea suficientemente predecible y

controlable.

4) Reducción del tiempo de permanencia de los elementos biogenéticos fuera de los organismos.

5) Regulación del sistema de transporte de la energía en los ecosistemas en el sentido de un mayor

determinismo. La ruta de la energía tiende a hacerse más larga y, en consecuencia, más lenta, constante y

regular.

6) Estructura trófica. Aumenta el número de niveles tróficos y las redes alimentarias se alargan y hacen más

complejas. Se hacen más frecuentes las relaciones entre especies como el parasitismo y la simbiosis.

7) Mayor segregación entre especies próximas paralela a una disminución de la tasa de cambio de la

composición de las comunidades (ver figura adjunta). Aumento de la diversidad y de la heterogeneidad

espacial.

8) Desarrollo de toda clase de mecanismos de homeostasis. Los sistemas más maduros ofrecen siempre una

mayor constancia de todos sus parámetros a través del tiempo como son la temperatura, humedad, etc.

Tema 14. Perturbaciones y estabilidad.

14.1.- Concepto de perturbación. La naturaleza cambiante de los ecosistemas. Tipos de perturbaciones.

Perturbaciones continuas y perturbaciones discontinuas. Catástrofes. Perturbaciones físicas y químicas.

Perturbaciones biológicas: herbivorismo, depredación, parasitismo y enfermedad. Estabilidad. Tipos de

estabilidad: elasticidad y resistencia. Fragilidad.

14.2.- Efectos de las perturbaciones. En la estructura de los ecosistemas. Persistencia. Estructura trófica.

Diversidad. Nichos ecológicos. En la estabilidad. Frecuencia de las fluctuaciones. Un ejemplo: perturbación

continua y perturbación discontinua en un retamar.

*Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 21). Granzow de la Cerda et al. 2000. El papel de los huracanes en la diversidad y la estructura de los bosques

tropicales. Quercus 176: 42-45. Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 21). Molles, M.C. 1999. Ecology: concepts and applications. WCB/McGraw-Hill, Boston (capítulo 17). Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide, Madrid (capítulo 19). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulos 18 y 19).

Tema 15. Diversidad. 15.1.- Concepto y relevancia del tema. 15.2.- Tipos y medidas de diversidad. Diversidad interna. Número de especies. La curva especies-área (cuatro

patrones). Densidad. Indices simples. Indices de heterogeneidad. Diversidad diferencial. Medidas de semejanza. Medidas de recambio.

15.3.- Factores y procesos relacionados con la diversidad. La heterogeneidad espacial. Superficie y relieve. Severidad ambiental. Condiciones. Energía y productividad. El efecto de la escala. Disponibilidad de recursos. Competencia. Estabilidad ambiental. Predictibilidad. El factor tiempo. Tiempo ecológico y tiempo evolutivo.

15.4.- Gradientes de diversidad. Gradientes de riqueza de especies. Gradientes de diversidad diferencial. Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 22). Margalef, R. 1974. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 11). Martín, F. 1999. Los insectos, un factor clave para preservar la biodiversidad. Quercus 156: 16-22. May, R. 1992. Número de especies que habitan la Tierra. Investigación y Ciencia (diciembre 1992): 6-12. Molles, M.C. 1999. Ecology: concepts and applications. WCB/McGraw-Hill, Boston (capítulo 13). *Rey Benayas, J.M. y Scheiner, S.M. 1995. Vegetación: patrones de diversidad. Investigación y Ciencia 224:

41. *Rey Benayas, J.M. 2001. Diversidad de plantas en comunidades mediterráneas. Escala, regularidades, procesos

e implicaciones del cambio global. En: Zamora, R. Pugnaire, P. (eds.) Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional. Pp. 391-422, CSIC/AEET Madrid.

Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide, Madrid (capítulo 17). Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología (4ª edición). Pearson Educación. Madrid (Capítulo 20). Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. De la ecofisiología de las plantas a la dinámica de comunidades y

paisajes. Omega, Barcelona (capítulo 12). Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2003. Essentials of Ecology. Blackwell Publising, Malden, MA,

USA (Capítulo 10) Viejo, J.L. 1997. Biodiversidad y paisaje. URL: www.quercus.es/RedQuercus/Articulos.

Resumen

Diversidad es variedad. En Ecología la diversidad se refiere a variedad de atributos biológicos (especies, tipos

funcionales, etc.), del medio abiótico o del paisaje. Es un tema que ha cautivado a los ecólogos desde antiguo

por varias razones: 1) siempre ha interesado la descripción de los gradientes de diversidad, 2) es un ejercicio

conceptual el explicar los factores y procesos que determinan las características de diversidad de las

comunidades, 3) ha existido y existe un debate en torno a las medidas o estimaciones de la diversidad, y 4) tiene

una gran proyección aplicada (conservación, evaluación del impacto ambiental, ordenación del territorio,

economía, etc.).

Existen varios tipos y medidas o estimaciones de diversidad. Los tipos son: diversidad interna, diversidad

diferencial y diversidad mosaico. Sólo estudiaremos los dos primeros tipos. Refiriéndonos a la diversidad de

especies, la diversidad interna es la variedad de especies de una unidad ecológica. Habitualmente se manejan dos

tipos de escalas espaciales, 1) una relativamente pequeña (por ejemplo, un cuadrado de muestreo o trampa) que

llamamos diversidad de las comunidades o diversidad α) y 2) otra relativamente grande (por ejemplo, una

localidad o región) que llamamos diversidad total o regional o diversidad γ. La forma más sencilla de medir la

diversidad interna es mediante el número de especies. También podemos utilizar la relación especies-área. La

densidad es el número de especies por unidad de área o volumen. Existen muchos índices simples como el de

Margalef: D = (S-1)/lnN, siendo S el número de especies y N el número de individuos. Los índices de

heterogeneidad (como los de Shanon-Wiener o Simpson) están basados en la teoría de la información y

dependen de dos propiedades: el número de especies y la equitatividad de la distribución de los individuos en

dichas especies.

Diversidad diferencial es la forma en que las especies de una unidad ecológica se distribuyen en sus sub-

unidades. Cuando estas unidades son pequeñas, la llamamos diversidad entre comunidades o diversidad β.

Podemos evaluarla mediante medidas de semejanza (p.e., la similtud media basada en el índice de Jaccard) o

medidas de recambio (p.e. el índice de Whittaker).

Factores y procesos relacionados con la diversidad. Se han descrito relaciones entre distintos factores

ambientales y procesos ecológicos y las medidas de diversidad, principalmente el número de especies que

contienen los ecosistemas. Decimos “causas” entre comillas porque en muchos casos no existen pruebas

fehacientes de los procesos implicados, o porque estas relaciones están condicionadas por la escala de detalle de

las observacionesE es decir, se han descrito relaciones o asociaciones que son causas potenciales, pero no

necesariamente. Las principales son las siguientes:

1. Área. Áreas más grandes tienen más especies. Existe el efecto del área per se y efectos indirectos, que

estudiaremos en el tema de la Biogeografía Insular.

2. Heterogeneidad ambiental. 2.1. En el espacio. En general, los ambientes con una mayor heterogeneidad

espacial contienen más especies porque ofrecen más oportunidades a diferentes organismos, como son

distintos microhábitats, microclimas, intervalos de recursos y condiciones más amplios, etc. Así, una

comunidad vegetal que se extiende sobre un tipo de suelo homogéneo tendrá menor riqueza de especies que

aquella que se extiende sobre un suelo heterogéneo, y muchos estudios han relacionado la riqueza de

especies de animales con la diversidad de la arquitectura de las plantas del ambiente donde viven. Otro

ejemplo evidente de heterogeneidad espacial es el relieve topográfico. 2.2. En el tiempo (ver fluctuaciones

ambientales).

3. Productividad. La productividad es una medida de la energía biológicamente disponible. En general se

observa una disminución de la PPN con la latitud, altitud y profundidad porque disminuyen las cantidades de

sus factores limitantes (calor, agua, luz). A escala global, estos gradientes de PP están positivamente

correlacionados con gradientes de riqueza de especies. Sin embargo, existen muchas excepciones a escala

local, sobre todo cuando una mayor PPN está asociada a una mayor cantidad de nutrientes. Así, los lagos

eutrofizados son más productivos que los no eutrofizados pero la diversidad del fitoplancton es menor, los

humedales más diversos son los que tienen una PP intermedia, y el fynbos surafricano y el kwegan

australiano (ecosistemas mediterráneos) son muy diversos y poco fértiles y productivos.

4. Severidad ambiental. En ambientes dominados por condiciones abióticas extremas la diversidad es

pequeña. Algunos ejemplos son las cuevas, suelos salinos, ambientes muy fríos o muy calurosos, muy secos

o muy húmedos, ambientes muy contaminados, etc. Podemos definir como “condición extrema” la que exige

a los organismos que la toleran unas estructuras morfológicas o unos mecanismos bioquímicos que no se

encuentran en la mayoría de las especies y que implica un coste elevado.

5. Perturbaciones. En general, se describe un máximo de diversidad para intensidades intermedias de

perturbación. Para intensidades menores, la diversidad aumenta porque disminuye la competencia de

especies dominantes. Para intensidades mayores la diversidad disminuye porque equivale a severidad

ambiental.

6. Fluctuación ambiental, principalmente la variación climática. Los efectos de la variación climática sobre

la diversidad dependen del grado de predictibilidad de dicha variación, medida en una escala de tiempo en

consonancia con los organismos implicados. En un ambiente estacional predecible puede haber especies

adaptadas a las condiciones reinantes en las diferentes épocas del año, por ejemplo las anuales en ambientes

mediterráneos; en consecuencia, cabría esperar que en un ambiente estacional predecible hubiera más

especies que en uno estable. En un ambiente estacional impredecible quedarían excluidas todas las especies

que no pudieran persistir allí donde las condiciones y los recursos fluctuaran de un modo drástico, lo que se

traduciría en una riqueza de especies pequeña. La variación climática impredecible es una forma de

perturbación y es razonable pensar que la riqueza de especies sería máxima en niveles intermedios de

variación climática. Por otro lado, un ambiente estable proporciona más tiempo para la adaptación de los

organismos, las especies pueden alcanzar su capacidad portadora más fácilmente, tienen mayor probabilidad

de hallarse saturados de especies y pueden presentar mayores oportunidades de adaptación (p.e. debe haber

mayor diversidad de frugívoros en los trópicos porque allí hay frutos durante todo el año).

7. Interacciones entre especies. Según descendemos en el gradiente latitudinal hacia los trópicos, las

interacciones biológicas adquieren una mayor importancia relativa que los factores físicos y químicos del

ambiente. Por la competencia, se argumenta que en los ambientes estables como los trópicos los nichos

ecológicos son más estrechos. También la depredación puede aumentar la diversidad porque elimina

competidores dominantes que limitan la expansión de otras especies.

8. Factor tiempo (historia). El factor tiempo puede operar a dos escalas: tiempo evolutivo y tiempo

ecológico. Respecto al tiempo evolutivo, cuanto mayor es el tiempo que una comunidad tiene para ajustarse a

su ambiente mayor es la posibilidad de que esté saturada de especies. Este ajuste ocurre tras una

perturbación. Existen perturbaciones históricas como las glaciaciones. En el Pleistoceno, los hielos

avanzaron hacia el ecuador y extinguieron gran parte de la flora y de la fauna de amplias regiones de las

zonas templadas actuales, que actualmente se estarían recuperando de esta perturbación. Los trópicos están

más saturados porque han gozado de un ambiente estable más continuo. Esta idea es un poco simplista,

porque también hubo retracción de la selva tropical, de la que quedaron fragmentos rodeados por prados

abiertos, aunque probablemente hubo menos extinciones. No existe un registro fósil completo que demuestre

que siempre hubo una mayor riqueza de especies en los trópicos que en las zonas templadas. Respecto al

tiempo ecológico -la sucesión- se documenta en general una mayor riqueza de especies en los ecosistemas

progresivamente más maduros, pero existe una pequeña cola decreciente en las etapas de máxima madurez.

Como conclusión debemos decir que la diversidad de una comunidad o ecosistema en un momento dado es un

síndrome que tienen que ver con muchos factores y procesos, entre ellos los históricos, y que todas las “causas”

anteriormente señaladas pueden explicarla al menos parcialmente. Gradientes de diversidad. Gradientes de riqueza de especies. Gradientes de diversidad diferencial.

ESTUDIARSE ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Y CIENCIA.

Tema 16. Patrones insulares.

16.1.- Patrones de diversidad observados en las islas.

16.2.- Concepto de isla en ecología.

16.3.- La curva especies-área en las islas.

16.4.- Explicaciones clásicas de la curva especies-área. El azar. Perturbaciones. Diversidad de hábitats.

Equilibrio dinámico.

16.5.- Introducción a las aplicaciones de la biogeografía insular.

Referencias *Begon et al. 1988. Ecología. Omega, Barcelona (Capítulo 20). Gorman, M.L. 1991. Ecología Insular. Ed. Vedrá. Barcelona.

Resumen

Patrones de diversidad observados en las islas desde antiguo. "Búsqueda de regularidades que se repiten" es

la definición de Ecología de MacArthur (1972). Desde los comienzos de la Ecología, y hablamos de autores de

la segunda mitad del siglo XIX como Darwin (1859) o Wallace (1880), llamaron la atención unos patrones

relacionados con el número y la identidad de las especies que habitaban las islas: 1) en los mismos archipiélagos,

las islas más grandes tenían más especies que las islas más pequeñas y 2) todas ellas, en general, faunas y floras

depauperadas en comparación con las áreas continentales próximas, y 3) varias de las especies de las islas eran

sensiblemente distintas a las especies de taxones comparables en dichas áreas e incluso entre las propias islas.

Estas observaciones coincidieron con un momento en que la humanidad atravesaba una época ciertamente

islomaniaca, cuando en las cartas de navegación existían más de 200 grandes islas que en la actualidad. Desde

entonces las islas han sido objeto de atención por parte de los investigadores. En cualquier caso, de las

evidencias señaladas anteriormente, cabe preguntarse las siguientes cuestiones: ¿son cuantificables?, ¿son

explicables?, en definitiva, son ¿predecibles?. En caso de respuesta afirmativa a estas preguntas, ¿son meras

entelequias intelectuales o pueden implicar algunas aplicaciones por parte del hombre? En esta lección vamos a

intentar responder a estas preguntas.

Concepto de isla en ecología. Todos los razonamientos teóricos construídos para explicar los patrones

observados en islas sensu strictum pronto se aplicaron a otras situaciones que se han denominado "hábitats

insulares", es decir, hábitats particulares separados del mismo tipo de hábitat por hábitats distintos que dificultan

su colonización: lagos y cimas de montaña son ejemplos conspicuos, pero también se han considerado islas

fragmentos de bosque, claros en un bosque, plantas aisladas, etc. Es decir, podríamos asignar un cierto carácter

de insularidad prácticamente a cualquier espacio del territorio por muy pequeño que sea para los habitantes

potenciales de dicho espacio.

La curva especies-área en las islas. Aunque ya Watson en 1835 en su trabajo sobre la flora británica sugirió

una relación positiva y no lineal entre especies y área, fue el sueco Olof Arrhenius (1921) el primer autor que

cuantificó la relación existente entre el número de especies y el área donde eran muestreadas, de donde deriva la

ecuación universal que lleva su nombre y que constituye la generalización mejor apoyada por datos empíricos de

la ecología de comunidades: S = cAz. Esta ecuación indica como la tasa de incremento del número de especies

disminuye con áreas progresivamente mayores, y gráficamente toma la forma de una curva que se lineariza

mediante una transformación logarítmica, doble o simple, según los modelos del propio Arrhenius (1921) o de

Gleason (1922), respectivamente. Qué modelo se ajusta mejor a las comunidades reales ha sido objeto de un

debate hasta cierto punto estéril, como indica McGuiness (1984), aunque a menudo se reconoce al modelo de

Arrhenius como el más acertado.

En realidad la relación especies-área cuantifica cuatro patrones distintos (Rosenzweig 1995):

1) entre unidades de muestreo,

2) entre territorios discretos no aislados,

3) entre biotas con distintas historias evolutivas,

4) entre islas de archipiélagos.

En esta Figura aparecen representados tres de estos patrones que a continuación comentaremos. En la recta de

ecuación (log)S = C + zlogA es evidente que el número de especies va a depender de dos constantes, C y z, y del

área A, siendo z la pendiente de la recta. C, la ordenada en el origen, es tremendamente variable. En cambio z, la

tasa de acumulación (dejando a un lado las relaciones interprovinciales), adquiere un intervalo de valores

relativamente pequeño y constante para distintos taxones y regiones geográficas del mundo, alrededor del valor

canónico de Preston.

Generalmente la pendiente es mayor en islas (oscilan entre 0.25 y 0.45) que en áreas continentales (entre 0.12 y

0.18). La explicación de distintos valores de z fue en parte ofrecida por Preston (1960, 1962) y MacArthur &

Wilson (1967). Ellos propusieron que los valores de z derivados de áreas no aisladas, independientemente de

que sean islas o áreas continentales, deberían caer en ese intervalo ya que habría muchas especies transeuntes,

con lo que en áreas pequeñas la riqueza de especies estaría inflada. No obstante, el verdadero proceso

subyacente tiene también que ver con el significado de la extinción de especies en las dos situaciones: lo que en

una isla sería una extinción que debiera aguardar una recolonización, en las áreas continentales sería una

extinción local compensable por el contínuo flujo de individuos.

Explicaciones clásicas de la curva especies-área en las islas. Volviendo a la curva especies-área, resulta

anecdótico como una expresión matemática tan sencilla ha sido objeto de tanta controversia y revisiones. Los

procesos existentes detrás de esta relación se han tratado de explicar utilizando distintos enfoques que, aparte de

la propia formulación estadística (Connor & McCoy 1979), podríamos clasificarlos en las siguientes hipótesis

clásicas:

1) teoría del muestreo pasivo,

2) teoría de las perturbaciones,

3) teoría de la diversidad de hábitats,

4) teoría del equilibrio dinámico.

Esta secuencia sigue una cronología histórica excepto para la teoría de las perturbaciones, luego entenderemos

porqué. Todas pretenden proporcionar argumentos teóricos que expliquen la relación especies-área de un sinfín

de datos empíricos. Menos abundantes son los trabajos experimentales que encuentran su justificación en el

control de distintas variables por parte de los investigadores. A continuación desarrollaremos las teorías

anteriormente mencionadas, con algunos ejemplos empíricos y experimentales.

Teoría del muestreo pasivo. Realmente emana de Arrhenius (1921) y Gleason (1922), aunque fue recordada

por Connor & McCoy (1979) y reformulada por Coleman (1981). Esta teoría sostiene que el número de especies

es controlado por el muestreo pasivo de la fuente de especies, con lo que las áreas más grandes recibirían mayor

número de muestras y, en consecuencia, tendrían más especies. Supongamos que tiramos dos puñados de dardos

(que representan individuos) de distintos colores (que representan especies) a la vez hacia una serie de dianas de

distinto tamaño (que representan islas): probabilísticamente en las dianas más grandes encontraremos más

dardos y también más colores.

Teoría de las perturbaciones. Esta teoría ha caído en un gran ostracismo, aunque fue recordada por McGuiness

(1984). El considera que la frecuencia e intensidad de las perturbaciones (fuego, viento, oleaje, etc.) es mayor en

áreas más pequeñas porque existen menores posibilidades de refugio, por lo que las áreas más pequeñas tendrían

menos epecies. Como pequeña crítica constructiva cabe indicar que McGuiness ya define perturbación como

una disminución de diversidad, y esto sabemos que es discutible.

Diversidad de hábitats (heterogeneidad ambiental). La hipótesis de la diversidad de hábitats fue desarrollada

por Williams (1943), un botánico, y vehemente defendida por los ornitólogos, principalmente Lack (1972). Esta

hipótesis considera que, al aumentar el área, se registra un mayor número de hábitats y, en consecuencia,

aumenta el número de especies porque se ofrece a los distintos organismos una mayor cantidad y gama de

recursos y márgenes de tolerancia a las distintas condiciones.

Teoría del equilibrio dinámico o del área per se. Fue desarrollada por MacArthur & Wilson (1963, 1967),

aunque luego contaremos una anécdota, basándose en parte en el modelo de distribución de la abundancia de

individuos y especies de Preston (1962). La principal idea de esta teoría es que el número de especies de un área

insular es un equilibrio dinámico entre dos procesos: inmigración desde una fuente de colonizadores y extinción,

encontrándose la condición de equilibrio, que implica un recambio continuo en la composición de especies, en la

intersección de las tasas de estos dos procesos.

El modelo de MacArthur & Wilson generalmente adquiere la expresión matemática dS/dt = Is - Es. La llegada

de propágulos a una isla desciende desde un punto en que todas las especies de la fuente son potenciales nuevas

colonizadoras hasta que todas ya han colonizado la isla. La tasa de extinción aumentará probabilísticamente con

el número de especies residentes y con el tiempo. Estas tasas deben representarse como curvas y no como rectas

(como el modelo original de MacArthur & Wilson) por los efectos de las diferencias entre especies. Por

ejemplo, las especies con altas habilidades de colonización es probable que se establezcan primero y los

competidores débiles pueden extinguirse también primero. Ambas tasas dependen, a su vez, de dos factores

intrínsecos a la naturaleza de las áreas insulares: su tamaño (A) y su distancia a la fuente de colonizadores (D).

Podríamos resumir en estas dos funciones los procesos implicados:

I(S,D) = i(D) + h(S),

E(S,A) = e(A) + g(S).

Los términos relacionados con S ya se han explicado. La tasa de inmigración será más pronunciada cuando las

islas están situadas cerca de la fuente de colonizadores porque la dispersión se verá más favorecida. Por su parte,

la extinción será favorecida en islas de área pequeña respecto a las de área grande porque sus poblaciones son de

menor tamaño.

I(S,A,D) = i(A,D) + h(S),

E(S,A,D) = e(A,D) + g(S).

En las funciones de arriba se han introducido dos modificaciones respecto al modelo original. MacArthur &

Wilson no consideraron el efecto del área en la inmigración [i(A)], el denominado efecto diana, ni el efecto de la

distancia en la extinción [e(D)], el denominado efecto del rescate. El efecto diana considera que las islas

funcionan como objetivos que interceptan individuos colonizadores, con lo que las islas más grandes pueden

tener tasas de inmigración más altas que las islas más pequeñas (realmente es el mismo concepto que el

muestreo pasivo). El efecto del rescate es la probabilidad de reducción de extinciones por la llegada de nuevos

inmigrantes, favorecida por distancias menores. Aunque a esta teoría también se la ha denominado la teoría del

área per se, no es menos cierto que MacArthur & Wilson mencionaron, aunque poco profusamente, el efecto del

área en la diversidad de hábitats.

Se ha demostrado empírica y experimentalmente que tanto el efecto del área per se como el efecto de la

heterogeneidad ambiental son explicaciones válidas, a veces uno de ellos, a veces ambos, pero no siempre.

Probablemente la mayor parte de los mecanismos formulados por las distintas hipótesis tengan su parte de razón.

Introducción a las aplicaciones de la Biogeografía Insular. Las aplicaciones de la Biogeografía Insular hay

que buscarlas en la creciente fragmentación y aislamiento del territorio por la acción de los hombres. En

concreto, los aspectos más relevantes se refieren al diseño de reservas naturales y a la gestión forestal.

Probablemente el primero es más discutido. El debate podría resumirse en la siguiente pregunta: ¿qué es más

conveniente, una reserva grande o varias más pequeñas? Una respuesta poco meditada basándonos en la relación

especies-área podría inclinarnos por la primera opción. La respuesta no es simple y existen pros y contras para

ambas tanto desde el punto de vista teórico como pragmático, y con esta duda doy por finalizada esta lección.