Los Metazoos basalesEs una serie de grupos de animales no relacionados entre sí (grupo completamente

parafilético) pero que a diferencia de los bilaterales tienen simetría radial primaria (o ausencia de simetría) y sólo dos o una sola capa embrionaria original (diblásticos o monoblásticos).

Dentro del concepto de Metazoos basales se incluyen al menos siete conjuntos no relacionados de organismos:a) Parazoa: Es el grupo de los Porifera o esponjas en sentido amplio. No obstante es un grupo completamente parafilético que incluye varios phyla no relacionados. Abarca los siguientes grupos: Archaeocyatha y Radiocyatha (fósiles), Keratosa (=Demospongia), Hexactinellea (=Hyalospongia) y Calcarea, además de los grupos fósiles clasificados como Inferizoa Calcarea estaría más relacionados con los Eumetazoa.Los restantes grupos son Eumetazoa.b) Prepitheliozoa. Representado por los homoscleromorfos (antes con Parazoa). Si se quieren comparar con los Parazoa, se habla del grupo de los Prezoa.c) Vendozoa: fósiles de fines del Proterozoico (Ediacariano) y, con pocas especies, llegando al Cámbrico medio. Este conjunto incluye básicamente los phyla Petalonemae y Tribrachidiozoa. Es probable que Ctenophora deba incluirse aquí y, en tal caso, sería el grupo de animales vivientes más antiguos, aún más que los Porifera en sentido amplio.Los restantes grupos son Epitheliozoa (tal vez también hay que incluir aquí a b)d) Agnotozoa: Únicamente incluyen entre los animales vivientes a los Placozoa, un grupo enigmático y con pocas relaciones con otros organismos, pero también a un grupo fósil, los Dipleurozoa. Los restantes grupos son Gastrozoa:e) Radiata: Abarca básicamente a los Cnidaria (incluidos Eucnidozoa (Anthozoa), Medusozoa y Procnidozoa) si se excluyen los Ctenophora.f) Myxozoa: Abarca dos grupos seguramente relacionados con los Bilateria: Eumyxozoa y Gemoblastozoa (el segundo más vermiforme).g) Acoelomorpha: Un grupo más relacionado con los Bilateria, que abarca dos phyla, los Nemertodermata y los Acoela.h) e I) Bilateria basales: Una serie de phyla probablemente no relacionados entre sí, que abarca principalmente a los Xenoturbellida (probablemente en la base de los Deusterostomia) y y sumados a estos los grupos enigmáticos: Monoblastozoa, Orthonecta y Rhombozoa (probablemente en la base de los Protostomia).

(Este árbol indica la relación entre los Placozoa y sus parientes, los Dipleurozoa (representados por el símbolo), respecto de los Porifera, es decir, es uno de los grupos itnermedios hacia Eumetazoa, mientras que los Cnidaria están relacionados claramente con los Eumetazoa; no se indican los Vendozoa y sus derivados, los Ctenophora, que en cambio estarían entre Parazoa y Dipleurozoa).Mientras que los parazoos son monoblásticos, todos los restantes animales son diblásticos (al menos originalmente) y esto incluye tanto a los ctenóforos como los placozoos y sus parientes, ambos considerados organismos en proceso de convertirse en eumetazoos.

Blastea ancestral. Estadio larvario inicial de los metazoos.

Los parazos y los poríferos (esponjas en sentido amplio)La primera subdivisión en el árbol filogenético de los Metazoos separa probablemente a

las esponjas (clasificadas tradicionalmente en el phylum o tipo Porifera) junto con algunos grupos fósiles (como los Archaeocyathia o arqueociatios y Radiocyathia o radiociatios) en el subreino Parazoa (los parazoos).(1) Organización colonial, aunque con agrupaciones de células con funciones especializadas, formando seudotejidos. No se puede definir un individuo.(2) Sin epitelios ni láminas basales. (3) Sin desmosomas ni uniones septadas.(4) Adultos sésiles, con sistemas acuíferos y cámaras internas contráctiles (espongocele). (5) La digestión es intracelular. (6) Carecen de sistema nervioso y tienen poca cooperación funcional entre células.(7) Con poros u ostíolos que mantienen flujos de corriente en la pared, las cámaras internas o los tabiques. (8) Con coanocitos con microvellosidades como en los Choanozoa ancestrales con función fagótrofa. (9) Con un único centríolo (sin centríolo accesorio) en las células.(10).Espermatozoides sin acrosoma.(11) Ausencia de un eje oral/aboral

(12) Presencia de ciertas moléculas ausentes en otros grupos de animales, a saber silicateína, que polimeriza sustratos de alcóxido en sílice y la proteína de respuesta al etileno.

Porifera es un grupo probablemente parafilético y constituido por varios phyla de animales no estrictamente relacionados pese a que comparten la presencia de coanocitos y su organización con cámaras acuíferas inhalantes y exhalantes (el espongiocele): Silicea, SIlicispongia o Hyalospongia (las esponjas silíceas verdaderas), Calcarea o Calcispongia (las esponjas calcáreas), Keratosa. Gelatinosoa o Demospongia (las esponjas córneas, que también incluyen algunas silíceas) y además los Homoscleromorpha (las falsas esponjas córneas). Segun algunos autores, Calcarea y Homoscleromorpha se hallan más cerca de los Eumetazoa que los otros grupos de esponjas:Recientes análisis de los genes de RNA ribosómicos sugieren que existen tres grupos principales de esponjas, que son parafiléticos con respecto a los restantes animales. Los miembros de dos grupos (las esponjas vítreas (silicispongias o hialospongias) y las esponjas córneas (demospongias) presentan esqueletos compuestos de espículas silíceas construidas dióxido de sílice hidratado. Estas espículas son sorprendentes en presentar mayor flexibilidad y dureza que las varillas de vidrio sintéticas de la misma longitud. Los miembros del tercer grupo, las esponjas calcáreas (calcispongias) toman su nombre de los esqueletos de carbonato de calcio. Es este último grupo el que está más estrechamente relacionado con los eumetazoos.

Además se incluyen grupos fósiles cerca de las esponjas, los Archaeocyathia, Radiocyathia y Stromatoporata.

Más alla de las relaciones entre los grupos de esponjas, llama la atención que la larva (blástula) de los diferentes grupos es más compleja que el adulto, lo que implicaría que se trata de reducciones secundarias.

Los Porifera (esponjas) en general presentan algunas células especializadas, pero carecen de capas celulares diferenciadas y de órganos verdaderas. Los naturalistas tempranos pensaron que se trataba de plantas debido a que carecían de simetría del cuerpo.

Las esponjas han sido coleccionadas durante miles de años. La industria de las esponjas tuvo un pico en 1938, cuando más de 3,6 millones de kilogramos se almacenaron y mercadearon. En la actualidad, la mayoría de las “esponjas” comerciales están hechas con materiales sintéticos creados en los laboratorios.

Son animales acuáticos, marinos predominantemente, aunque algunos viven en agua dulce (familia Spongillidae, en Demospongia).

La mayoría de las 8.000 especies de esponjas son animales marinos; únicamente cerca de 50 especies viven en el agua dulce. Las esponjas aparecen en una amplia variedad de tamaños y formas que están adaptados a diferentes patrones de movimiento del agua. Las esponjas que viven en la zona entre mareas o en ambientes someros submareales, se fijan firmemente al sustrato. La mayoría de las esponjas que viven en agua de flujo lento son aplanadas y están orientadas en ángulos rectos a la dirección del flujo de corriente. Interceptan el agua y al alimento que contiene a medida que el flujo las atraviesa.

Un esqueleto de espículas simples o ramificadas y, a menudo, una red compleja de fibras de elastina soporta los cuerpos de muchas esponjas. Las esponjas también presentan una matriz extracelular, compuesta de colágeno, glucoproteínas adhesivas y otras moléculas, que mantienen a las células juntas.

El sistema alimentario (sistema acuífero) es filtrador típico (microfagia) y constituido por poros y tubos potenciados por coanocitos (que forman el espongiocele).

Dentro de la comunidad biótica, son inofensivos, se alimentan de partículas finísimas de detritos y de pequeños organismos de plancton, como protozoarios, diatomeas y bacterias que llegan a ellas por las corrientes de agua. No son predatados por otros organismos posiblemente por su esqueleto y las secreciones. La excepción es un pequeño grupo de esponjas córneas abisales, del género Asbestospluma y relacionados. Estas esponjas son

curisoamente carnívoras. Es decir, tienen modificado su cuerpo para atrapar con sus tentáculos pequeños organismos (en realidad tienen espículas en forma de gancho que protruyen del cuerpo formando dichos “tentáculos”).. Viven en fondos oceánicos y cuevas submarinas. Su peculiaridades etológicas provocaron una controversia en sí deben encuadrarse como esponjas o no. De ser así constituirían un nuevo phylum, las Cladorrhizea.

El plan de organización corporal de las esponjas de los tres grupos – incluso las más grandes, que pueden alcanzar un metro o más de longitud – es una agregación de células construidas alrededor de un sistema de canales de agua. El agua, junto con las partículas de alimento que contiene, ingresa a la esponja por medio de pequeños poros y pasa a través de los canales de agua, donde los coanocitos capturan las partículas de alimento.

En general, en los Porifera sensu lato existen tres sistemas principales de organización del sistema acuífero (ascon, sycon y leucon).

El tipo Ascon es simple con poros rectos y cortos, tapizados por los coanocitos internamente. Se presenta típicamente en las Calcispongia.

El tipo sycon tiene dos tipos de conductos, sólo el radial es tapizado por coanocitos. Se presenta en Hyalospongia, pero también en Homoscleromorpha (véase más adelante).

Finalmente, el tipo Leucon es el más difuso y atravesado por un complejo sistema de conductos ramificados en un espeso y denso mesénquima, los coanocitos limitados sólo a pequeñas cámaras esféricas. Es típico de las Demospongia.

Alimentación y FuncionamientoLos poríferos se alimentan de partículas suspensivas en el agua. Son suspensivos y

filtradores (limpian el agua), también son microfágicos. Los coanocitos son flagelados, hacen batir el agua saliendo ésta por el ósculo y entrando por los poros inhalantes.

Los amebocitos contactan con los coanocitos y les transfieren alimento pasando por el pinacocito. Las demás células actúan individualmente en las funciones. Los coanocitos, a través de su sistema radicular, pasan el alimento a los amebocitos, que a su vez, lo pasan a los pinacocitos y estos alimentan entonces a todo el sistema de la esponja.

El blando cuerpo de las esponjas está provisto de espículas calcáreas, silíceas o fibras orgánicas (de esponjina), o ambas que sirven de soporte, las espículas pueden ser monoaxónicas, diaxónicas y poliaxónicas. Los adultos son sésiles, larvas nadadoras y hueca, anfiblástula flagelada o estereogástrula maciza, la parenquímula. Pero en los Hexactinellida la larva es rudimentaria.

La reproducción más común en la asexual, pero también se reproducen sexualmente. En la mayoría de las especies un único individuo produce tanto huevos como espermatozoides,

pero los individuos no se autofecundan. Las corrientes de agua transporten el esperma de un individuo al otro. La reproducción asexual se da por gemación y fragmentación.

- SEXUAL: no hay órganos especiales en la reproducción de gametos. Las gónadas aparecen a través de coanocitos que pasan por la mesoglea y se transforman (R!) en óvulos. Los espermatozoides aparecen a través de los amebocitos.

No existe la autofecundación, los espermatozoides van al espongocele ( a través de los coanocitos) y salen por el ósculo. Entran en otros individuos como si fueran comida (por los poros inhalantes). La otra esponja los engloba con pseudópodos, pero no los digiere. Los coanocitos lo transportan a la mesoglea, hacia el óvulo. Es una fecundación interna, las "larvitas" salen y caen al fondo, entonces surgen metamorfismo para dar el individuo adulto.

- ASEXUAL: por gemación. Hay un caso excepcional, en poríferos dulceacuícolas --> gemulación: reproducción por gémulas; en épocas de sequía se generan unos quistes o gémulas para protegerse. Cuando vuelve el agua, estas gémulas desarrollan nuevos organismos.

Realizan un mantenimiento del ecosistema, purifican las aguas: partículas, bacterias... Producen biotoxinas que espantan a otros depredadores, también eliminan a otros tipos de esponjas que compiten por el sustrato.

También tienen importancia en farmacología, donde el Género Discodermia se está utilizando para el tratamiento contra el cáncer. Sirven además, de refugio para otros animales que entran por el ósculo (poliquetos por ejemplo). También forman simbiosis con el cangrejo hermitaño, que le da, por tanto, movilidad.

Inferizoa. Grupo de esponjas fósiles constituido por los Archaeocyathia, Radiocyathia y Stromatoporata. Ciertamente es parafilético, y los últimos estarían más relacionados con Demospongia. A. Archaeocyathia. Organismos cónicos generalmente con dos murallas, con un cono interior y otro exterior de carbonato de calcio, o más raramente tres conos, o un único cono. Con poros en las murallas interiores y una serie de tabiques radiales que parten de ellas. Cámbrico inferior y medioB. Radiocyathia. Organismos esferoidales o piriformes más que cónicos con dos murallas o paredes con franjas radiales y longitudinales características, formadas por los nesásteres bien desarrollados, en rosetas dobles conectadas por barras.Cámbrico inferior a superior.C. Stromatoporata. Masas calcáreas con pilares entre láminas, y un sistema de elevaciones (mamelones( y profundos hoyos (astrorrizas) sobre su superficie. Cámbrico inferior a Pérmico.

Symplasma: sólo contiene el phylum actual Hyalospongia o Vitrea (las esponjas vítreas)(1) Sin pinacodermo. Son sinciciales (forman un plasmodio multinucleado gigante). Están caracterizados por un coanodermo sincicial y con una mesolamela entre las capas sinciciales. Células especiales, arqueocitos, unidas por puentes citoplasmáticos.(2) Sin elementos contráctiles como la actina(3) Sin mesohilo. (4) Con una trama esqueletaria silícea de espículas hexarradiadas. (5) Organización tipo sycon (obligatorio). (6) Larvas rudimentaria de tipo anfiblástula que se origina de arqueocitos y con espículas silíceas y trabéculas (con extremos anterior y posterior ciliados). (7) Con raíces flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias al igual que en los Metazoa más avanzados. (8) Espermatozoides sin acrosomas.

Cellularia (esponjas celulares o con pinacodermo): se dividen en Keratosa y CalcareaTradicionalmente se aceptaba este grupo en oposición a Symplasma, aunque sus dos

miembros no parece tener mayores afinidades entre sí, y es más posible que pese a la diferenciación morfológica Keratosa está relacionado con Symplasma en vez de Calcarea, y Calcarea está más cerca de Epitheliozoa.

Son parazoos (poríferos) caracterizados por:(1) Pinacodermo, conjunto de células seudoepiteliales sin uniones septadas ni zónulas adherentes. Pinacocitos y elementos contráctiles con actina y miosina. (2) Otros tipos celulares diferenciados: miocitos, esclerocitos, porocitos y espongiocitos.(3) Con mesohilo (la capa de coanocitos se ubica en su interior). (4) Organismos generalmente de tipo leucon o ascon.(5) Formación de celoblástulas o esteroblástulas con células monociliadas, que forman larvas sin elementos silíceos ni anillos ciliados o epitelios.

En el plan de organización de las esponjas típicas se distinguen varios tipos celulares y cavidades. Para comenzar existen dos capas definidas de células, los pinacocitos/porocitos y los coanocitos. Entre ambas capas existe un mesohilo (matriz gelatinosa) donde se encuentran algunas células (amebocitos), espículas y fibras. Las células que tapizan el cuerpo de la esponja se denominan pinacocitos. A este seudoepitelio se lo denomina pinacodermo porque no existe lámina basal. Los porocitos son células modificadas que forman canales por donde circula el agua. El agua llega a la cavidad llamada espongocele, o en las ormas más complejas a cavidades o cestas vibrátiles. Tanto el espongocele como las cestas vibrátiles están tapizadas por coanocitos, células flageladas y con microvellosidades (microvilli), Estas microvellosidades secretan mucus que atrapa las partículas de alimento (alimentación microfágica). Los amebocitos, en la base de los coanocitos, son células ameboides (con seudopodios móviles) que transporta los nutrientes a otras células y también producen las espículas y las fibras de espongina (en las esponjas córneas). La apertura por donde se expulsa el agua hacia el exgerior es el ósculo.

Phylum Gelatinosa, Keratosa o Demospongia (esponjas córneas)(1) Con fibras de espongina y/o con éstas y también espículas silíceas. (2) Los radios de las espiculas silíceas forman ángulos de 60 o 120 grados (tetra o birradiadas). (3) Con ostios y proporos.(4) Sin raíces flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias. (5) Tienen fases de esteroblástulas o parenquímulas.(6) Organización dominante tipo Leucon, y más raramente Sycon.

Phylum Calcarea (esponjas calcáreas)Este grupo de esponjas es el más cercanamente relacionado a los Metazoa.(1) Con espículas calcáreas monorradiadas. (2) Sin ostios ni proporos. (3) Comparten con los Epitheliozoa la presencia de raíces ciliadas estriadas.(4) Con raíces flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias. (5) Tienen fases de celoblástulas.(6) Organización dominante tipo Ascon, con diferenciación de un eje principal. (/) A diferencia de los restantes Porifera carecen de ácidos grasos 5,10 insaturados en las membranas.

Características compartidas entre poríferos (parazoos) y homoscleromorfos (paraepiteliozoos).(1) Blastulación (no hay gastrulación). Pasan solo por una fase de blástula o plánula.(2) Monoblásticos (una sola capa embrionaria indiferenciada)

(3) Sin cavidades ni células digestivas especializadas. (4) Sin células nerviosas. Sin sinapsis ni redes nerviosas y tampoco con musculatura diferenciada. (5) Sin células musculares (ni tampoco mioepiteliales o epiteliomusculares) y ni siquiera con miofibrillas.(6) Con un único gen Hox. Sin genes ParaHox.(7) Sin simetría (asimétricos)

Incluyen a los parazoos (poríferos en sentido amplio) y a los homoscleromorfos.

Subreino Paraepitheliozoa. Phylum HomoscleromorphaAunque antes clasificados con los poríferos (más concretamente las Demospongia) son

en realidad primitivos epiteliozoos:(1) Sin espículas ni fibras de espongina (o raramente espículas silíceas tetrarradiadas como en las Demospongia).(2) Espermatozoides con acrosomas (a diferencia de las restantes esponjas). (3) Forman una cinctoblástula (en vez de la celoblástula de otras esponjas “córneas”) con una banda ciliada central. El proceso de formación es mediante una egresión multipolar.(4) El sistema acuífero es divergente de las verdaderas esponjas y de tipo sycon.(5) Morfogénesis de tipo epitelial (como en los restantes Epitheliozoa). A diferencia de los poríferos verdaderos ya tienen un epitelio en el adulto y una lámina basal con colágeno de grupo IV y zónulas adherentes entre las células.

Los vendozoos (Vendozoa)Los vendozoos serían un primer grupo intermedio hacia Eumetazoa. Abarca dos

conjuntos, un phylum fósil mayormente ediacariano y con un representante cámbrico, * Petalonamae (=Phyllodisca), y otro que parte del Ediacariano y llega a la actualidad, Ctenophora, que constiturían según los datos moleculares el phylum más antiguo (aunque no el más simple) de todos los Metazoa actuales.

Se caracterizan por:(1) Estructura bidimensional, con una simetría de reflexión articulada (única entre los animales), es decir, birradial.(2) Carecen de verdaderos epitelios (y más bien tienen células ameboides modificadas que parecen “fibras neuromusculares” o células mixtas.(3) Sin coanocitos o células similares a diferencia de los parazoos y la mayoría de los eumetazoos.(4) Carecen de la mayoría de los genes Hox que tienen los restantes metazoos.

Los petalonemos o filodiscos se caracterizan por:(1) Organismos bentónicos que forman colonias o líneas celulares o plasmodiales (semigastreas) a partir de células iniciadoras que crecen y se desarrollan.(2) Aplanados y acolchados o con un disco basal y una serie vertical de cámaras abombadas de aire, con numerosas ramas que sostienen cilias. Las ramas ciliadas están muy próximas entre sí a diferencia de los ctenóforos y son más numerosas.(3) Fotosimbiontes, asociados en forma permanente con cianobacterias.(4) Sin canales digestivos ni estructura faríngea.(5) Sin estatocisto.(6) Crecimiento por agregado de módulos iguales o inflación modular.

Vivieron durante el Proterozoico terminal (Ediacariano) y pocos sobrevivientes hasta el Cámbrico medio. Incluye dos clases+ 1. Clase CharniozoaOrganismos verticales y alargados que se apoyan en un disco basal con dos surcos centrales, del cual se dicotomizan ramificaciones secundarias en ángulos de 45 grados. Ejemplos: Charnia, Rangea, Fractofusus.

+2. Clase StromatoverizoaOrganismos piramidales a elípticos, con un disco basal pero sin ramificaciones. Ejemplos: Stromatoveris.

Stromatoveris.+3. Clase TribrachidiozoaOrganismos discoidales con simetría trirradial o pentarradial y tres a cinco brazos separados. Ejemplos: Tribrachidium, Ernietta.

Tribrachidium.

1, 3 y 4. Petalonamae2. Dipleurozoa (se examinan más adelante).

En cuanto al phylum Ctenophora, a veces considera como Pseudotriploblasta, porque se parecen a los bilaterales en algunos aspectos se caracteriza por:(1) Organismos nectónicos móviles.(2) Tubo gástrico (a modo de un intestino completo pero que también forma un sistema de canales) y que se extiende desde un polo oral o inferior a otro aboral o superior, el cual se abre finalmente en dos poros anales.(3) De cada lado del hemisferio aboral se halla suspendido un largo tentáculo ramificado (salvo en unos pocos) que sale del conducto formado por las células ameboides cilidadas (la “faringe”)..(4) Poseen células adhesivas o coloblastos que secretan un material viscoso y adherente utilizado para atrapar presas.(5) Cuerpo ovoidal o esférico con gruesa capa comparable a la mesoglea de los cnidarios, con fibras y amebocitos. Presentan bajas tasas metabólicas debido a que la mesoglea es una matriz extracelular insertada.(6) Cuerpo dividido en ocho bandas por las filas de paletas o peines con cilias fusionadas (ctenae). En los fósiles cámbricos puede haber hasta 24 bandas. (7) Con células sensoriales, los estatocitos, y un órgano sensorial aboral.(8) Poseen una red nerviosa y un plexo subepidérmico. (9) Hermafroditas secuenciales o simultáneos. Órganos similares a ovarios y testículos desarrollados debajo de las ctenae en cada canal digestivo. (10) Larvas cydíppidas (en realidad adultos en miniatura) de vida libre, ovales y con dos tentáculos.(11) Clivaje indeterminado en el desarrollo embrionario.

Conocidos como nueces de mar o peines gelatinosos, se conocen más o menos 90 espececies Son de tamaño variado desde 0.5 cm hasta 12 cm de diámetro, transparentes, con tentáculos a veces coloreados y siempre biolomuniscentes.

Se trasladan a través del agua mediante el batido de sus cilios más que por las contracciones musculares. Sus tentáculos alimentadores están cubiertos con células que descargan material adhesivo cuando la presa contacta con ellos. Luego de capturar sus presas, un ctenóforo retrae los tentáculos para transportar el alimento a su boca. En algunas especies la superficie completa del cuerpo está tapizada con mucus pegajoso que captura la presa. Todas las 100 especies conocidas de ctenóforos consumen organismos planctónicos. Son comunes en los mares abiertos.

Tienen digestión tanto extra como intracelular. Todos son hermafroditas, con fecundación externa con pocas excepciones.Algunas autores consideran incluso que la línea de los protostomados al menos

derivaría de los ctenóforos. Los ciclos de vida de los ctenóforos no son complicados. Los gametos son liberados en la cavidad del cuerpo y a continuación descargados a través de la boca o de los poros anales. La fertilización tiene lugar en el agua de mar abierto. En casi todas las especies, los huevos fertilizados se desarrollan directamente en un ctenóforo en miniatura que gradualmente crece en un adulto.

En lila: faringe. En verde: tentáculo. En gris; mesoglea con pocas células.Clase Tentaculata: Con tentáculos ramificados y retráctiles dentro de bolsas. Contienen tres ordenes.Clase Nuda: Sin tentáculos. Con un orden.

Plánula ancestral. La blastea dio lugar a una plánula, similar a una mórula sólida,

EpitheliozoaEs el grupo de metazoos caracterizado por:(1) Epitelios verdaderos (al menos uno), y no células ameboides.(2) Con láminas basales.(3) Con uniones adherentes (zonulae adherens).

Un epitelio es una capa continua de células que están unidas por uniones intercelulares (desmosomas) y descansan sobre una lámina basal, perteneciente a la matriz extracelular (salvo en los Placozoa). Un epitelio, además de las uniones intercelulares, se caracteriza por tener una polaridad, o sea una orientación más o menos paralela de los ejes de las células.

La adquisición de verdaderos epitelios constituye un paso crítico en la evolución de los animales: con ellos, la regulación osmótica no está limitada a las células individuales, es posible establecer compartimentos internos en el cuerpo.

Infrareino Agnotozoa. Phylum * Dipleurozoa (edicarianos) y phylum Placozoa (actual)(1) Diblásticos, aunque (2) Se define un eje corporal equivalente al oral-aboral. Dentro de esta categoría se incluyen únicamente los Placozoa (placozoos) entre los organismos vivientes, y los dipleurozoos entre los fósiles.(1) Organismos muy simples, diblásticos, con presencia de dos capas de epitelio (una hacia el sustrato, la dorsal, y otra hacia arriba, la ventral). (2) A diferencia de otros metazoos basales son osmótrofos (se alimentan por pinocitosis y digestión extracelular desde el epitelio ventral al sustrato), con detenciones intermitentes (como se ven en los estudios de comportamiento de los Placozoa y también en los trayectos o trazas fósiles de los Dipleurozoa).(3) Simetría bilateral (excepcional entre los Metazoa basales)(4) Con capa somática sincicial de 1.000 células fibrosas con actina, rodeadas de una capa de células epiteliales. Y además aplicable sólo a los placozoos actuales (porque no se pueden observar en los fósiles aunque se supone su relación).(5) Ausencia de zónulas adherentes entre las células epidérmicas.(6) En cambio, presencia de uniones septadas y desmosomas en cinturón en los epitelios externos (a diferencia de los parazoos y también de los Homoscleromorpha). (7) Pérdida de coanocitos. (8) No forman colágeno (a diferencia de las esponjas, los homoscleromorfos y otros metazoos basales). (9) Con un gen Parahox (al igual que los restantes Epitheliozoa superiores).

Los dipleurozoos son organismos fósiles (edicarianos):(1) Organismos vermifores, ovales, poliméricos.(2) Aplanados y con estrías ventrales en relación con particiones tubulares internas que corren perpendicularmente hacia el plano de simetría entre las dos mitades del animal, y que además se fusionan lateralmente.(3) Adición y expansión continua de módulos desiguales (a diferencia de los contemporáneos Vendozoa).(4) Tamaño muy grande, más de 500 veces el de los placozoos, hasta 2 m de diámetro.Ejemplos: Dickinsonia, Yorgia.(5) Simetría bilateral clara.

Los placozoos son animales marinos diminutos, de organización muy sencilla. Se caracterizan por:(1) Masivos, más irregulares.(2) Tamaño muy pequeño, de menos de 5 mm.(3) Con un tipo especial de raíces ciliadas con raicillas individuales que yacen horizontamente debajo de la superficie celular y que apuntan hacia la parte frontal del animal. (4) Con un centríolo accesorio en las células monoflageladas. (5) Con características estructuras osmiofílicas de conexión. (6) Simetría bilateral modificada y reducida al plano entre la zona dorsal y ventral.

Las células de Trichoplax pueden ser separadas por inmersión en agua de mar sin iones Ca2+ (lo que desactiva las moléculas de adhesión calcio-dependientes) y luego se reagregan en agua normal, como en las esponjas.

Gastrea. Estadio inicial que desarrolla un arquenteron con blastoporo, ancestro de los Eumetazoa.

Infrarreino GastrozoaEl conjunto de los grupos de animales que no son esponjas ni placozoos ni ctenóforos

se conocen como Gastrozoa (los metazoos más avanzados). La organización del cuerpo con un eje corporal y una cavidad interna permite definir un individuo. Comprenden todos los restantes grupos de animales, tanto Radiata (radiales) como Bilateria (bilaterales).(1) Con tejidos y/u órganos (niveles de organización supracelulares). Aunque los prozoos pueden estar sumamente reducidos. (2) Nivel de organización tisular, orgánico o sistémico, al menos en algún estadio.(3) Tejido muscular (o al menos epiteliomusculares) en algún estadio.

La propiedad general de las células animales de carecer de pared rígida lesproporciona de manera general una capacidad de contracción. En estas célulasintervienen básicamente dos proteínas, la actina y la miosina. Este material forma los haces de miofibrillas visibles con el microscopio óptico. (4) Células nerviosas (neuronas) verdaderas, que pueden formar de redes a ganglios y cerebros.

Los Gastrozoa tienen células nerviosas que faltan completamente en las esponjas, los homoscleromorfos y los agnotozoos. El caso de los ctenóforos es diferente y preanuncia también el de estos animales En la forma más simple, hay una red de células especializadas (las neuronas). La conexión funcional entre una neurona y una célula (otra neurona, o célula efectora) se realiza a través de una sinapsis (química o eléctrica).(5) Poseen tejido colágeno diferenciado. (6) Con raíces estriado-cruciformes en las fases larvarias o embrionarias.(7) Con desmosomas y también hemidesmosomas. (8) Presencia de un eje oral/aboral (que ya se presentaba desde los Placozoa)

Serie Prozoa: abarca dos grupos muy discutidos, los Myxozoa y Gemoblastozoa, de afinidades todavía inciertas (a pesar de que se vinculan con los Cnidaria)(1) Con simetría bilateral o radial.(2) Aunque poseen epitelios carecen de cilias o flagelos. (3) Organismos microscópicos con un ciclo de vida complejo de doble hospedador en el que a una fase en un pez sucedería una fase en un anélido o briozoo. La parasitación tiene lugar por esporas con válvulas que contienen uno a cuatro esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador. Estas cápsulas polares que son similares a los cnidocitos de los cnidarios. (4) No forman gástrulas en el desarrollo embrinoario.(5) Desarrollo directo, sin larvas. A Diferencia de los Cnidaria.

Phylum Mixozoa(1) Con simetría radial primaria.

(2) Endoparásitos de anélidos. (3) Forman uno o dos esporoblastos y una cápsula polar. (4) Musculatura rudimentaria.(5) Liberan esporoblatos móviles ameboides (amébulas) que ingresan en los tejidos del organismo anfitrión desarrollándose en la forma de uno o varios plasmodios radiales. A continuación algunos núcleos se aparean (uno se tragaría otro) para formar nuevas esporas. (6) Sin ganglio.

Phylum Gemoblastozoa(1) Con simetría bilateral primaria. (2) Organismos vermiformes cilíndricos y con extremos redondeados. (3) Endoparásitos de briozoos de agua dulce. (4) Tienen el cuerpo con cuatro conjuntos de músculos longitudinales. (5) Con cutícula gruesa y espinas plumosas. (6) Poseen un ganglio cerebral característico apical, tetralobulado.

Serie Euzoa: abarca los restantes animales caracterizados por:(1) Gastrulación en el desarrollo embrionario

La gastrulación es el momento en que se establece el eje corporal. en el embrión. Según los grupos, procede con modalidades distintas pero en general se esboza una capa embrionaria interna (endodermo).

(2) Con un intestino o al menos una cavidad gastrovascular revestido por epitelio.(3) Presencia de fibras musculares estriadas, células sensoriales y sinapsis químicas.(4) Con una membrana basal siempre presente que comprende laminina, fibronectina y varios tipos de colágenos además del IV.

Dentro de los Euzoa se distinguen dos ramas: radiales y bilaterales.

Rama Radiata: abarca los Protocnidozoa, los Eucnidaria o Eucnidozoa (Medusozoa, =Tesserozoa) y los Anthozoa (Neocnidaria).Los estudios filogenéticos recientes consideran que el grupo más bilateral de cnidarios, los Neocnidaria o Anthozoa, con predominio de la fase de pólipo, son derivados respectos de los Medusozoa.(1) Con simetría radial primaria. (2) Sin órganos verdaderos, sólo alcanzan el nivel de organización tisular. (3) Mesodermo ausente (en cambio mesoglea gelatinosa acelular) y sólo con ectodermo y endodermo. (4) Con red nerviosa rudimentaria, y sinapsis asimétrica en ambas direcciones. (5) Sin sistema acetilcolina-colinesterasa. (5) Enteron con una única apertura que sirve a la vez de boca y ano. Epermatozoides sin acrosoma. (6) Clivaje determinado en el desarrollo embrionario.}

Phylum Protocnidozoos(1) Extraños endoparásitos de huevos de condrósteos. (2) Sin células epiteliales ciliadas y con cavidad gastrovascular rudimentaria.(3) Endodermo periférico y ectodermo con yemas tentaculares internas.

Los cnidarios se caracterizan por:(1) Cuerpo en forma de saco regular, con una corona de tenstáculos.(2) Simetría tetrarradial, hexarradial u octorradial.(3) Diblásticos, con dos capas separadas por un relleno gelatinoso aunque más fino que el de los ctenóforos (mesoglea9:(4) Cavidad digestiva con una sola abertura (la “boca” es tamién el ano), Se denomina cavidad gastrovascular o celenteron (entonces, no presenta un intestino completo). El epitelio que reviste esta cavidad se denomina gastrodermis. (esponjas). La cavidad gastrovascular funciona en la digestión, la circulación y el intercambio de gases, y también actúa como esqueleto hidrostático. La única apertura sirve tanto como boca como ano.(5) En los cnidarios, la base de las células de la epidermis y de la gastrodermis se extienden por prolongaciones con miofibrillas (se dice que son células epiteliomusculares o mioepiteliales, estado ancestral del carácter). Por lo general en los demás Eumetazoos, los músculos están constituidos por células plenamente especializadas y son de derivación mesodérmica.(6) Son carnívoros especializados, que usan las toxinas en sus nematoditos para capturar presas relativamente grandes y complejas Una sinapomorfía indiscutible es la presencia de cnidocitos, unas células especializadas que pueden disparar un diminuto dardo venenoso. Hay muchos tipos de cnidocitos, pero se consideran homólogos unos de otros por la similitud de su estructura compleja (criterio de “cualidad especial”).

(7) Tienen células epiteliales con fibras musculares cuyas contracciones permite que los animales se desplacen, así como redes nerviosas simples que integran sus actividades corporales. (8) También presentan moléculas estructurales especializadas (colágeno, actina y miosina).(9) Tienen un conjunto mayor de genes Hox.

En detalle, en la anatomía de un cnidario, se distinguen las siguientes estructuras o tejidos:

- Ectodermis, pared externa, epitelio externo que recubre todo el cuerpo- Mesoglea, parecido al porífero, en los pólipos es poco abundante -->

mesohilo. Es el espacio intermedio, en medusas es más abundante.- Gastrodermis, posee células parecidas a las de ectodermis=mioepiteliales;

en la gastrodermis, son totalmente gástricas (cnidocitos). Las mioepiteliales contienen fibras de contracción, aunque no se les puede llamar músculos, hacen su función y sirven además de revestimiento. Son equivalentes a los músculos.

- Cavidad gastro-vascular, cavidad grande, los pólipos son huecos y por aquí es por donde entra y sale el agua provocado por las corrientes realizadas por los tentáculos. Es una especie de tubo digestivo, el contenido es agua y entran partículas o presas (dependiendo de si son filtradores o depredadores). Las células de la gastrodermis son las que hacen la digestión de las partículas pequeñas que hay en suspensión.

- Cnidocitos, célula muy especializada. Contiene todos los orgánulos de la célula: aparato de golgi, núcleo... Presenta una extremidad en el lado próximo al agua -->

cnidocilo, en esta zona (dentro de la célula) está la cápsula polar con cnidofilamento en su interior, el cual estará formado por sustancias tóxicas. El filamento es hueco, en caso de ataque, se evagina y sale disparada, a continuación se inocula el veneno. Esta célula tiene carácter ofensivo-defensivo por la inoculación del veneno. El veneno varia en toxicidad, en el ser humano va desde ser inocuo hasta provocar la muerte.

Pero... por qué se dispara el filamento tienen que aparecer 2 estímulos para que esto ocurra: físico (varilla) y químico (extracto). Experimento: el pólipo no responde a la varilla y extracto de pez de forma separada, pero sí en conjunto.

La ectodermis (o epidermis) está constituida por cinco tipos de células.a) Epitelio musculares: células cilíndricas, ligeramente dilatadas en su distal, de función protectora y cobertura, poseen dos o más prolongaciones basales que contiene mionemas o fibras contráctiles.b) Células intersticiales: Ubicadas en forma de cuña entre las epiteliomusculares, son redondas. Son germinales o formativas porque originarán a los óvulos o espermatozoos.c) Cnidoblastos: Muy abundantes en tentáculos. Poseen nematocitos o aguijones. Son redondas u ovoides con núcleo basal. Los nematocistos pueden ser penetrantes o envolventes.d) Células secretoras de moco o glandulares: Abundante en el disco basal y poseen prolongaciones contráctiles.e) Células nerviosas y sensoriales: Son neuronas sensoriales y receptoras. Son alargadas orientadas en ángulo recto a la superficie del cuerpo.

La gastrodermis, capa interna del celentéreo, está constituido de histología similar a la epidermis con la diferencia que las células se denominan músculonutritivas y son flagelados.

Están presentes allí las glándulares enzimáticas. El resto de células son idénticas a la epidermis

El ciclo de vida de la mayoría de los cnidarios presenta dos estadios diferenciados, uno sésil y el otro móvil . Como resultado, y con la excepción de los antozoos y algunos hidrozoos) existe una fase pólipo y una fase medusa. En el estadio sésil, el pólipo, un pie cilíndrico se fija al sustrato. Los pólipos individuales pueden reproducirse asexualmente por gemación, formando así una colonia. La medusa móvil es un estadio de vida libre de la forma de una campana o paraguas. Típicamente flotan con su boca y sus tentáculos alimentadores mirando hacia abajo. Las medusas de numerosas especies producen huevos y espermatozoides y los liberan en el agua. Un huevo fertilizado se desarrolla en una larva ciliada de vida libre llamada plánula, que eventualmente se establece en el fondo y desarrolla un pólipo.

Se produce entonces la metagénesis, es decir, hay alternancia de generaciones. Una generación se representa de una forma, y la siguiente se va a reproducir de otra forma distinta.

1ªgeneración --> Sexual --> 2ªgeneración --> Asexual

PóliposLos pólipos pueden ser coloniales (tejidos con conexiones entre sí, para realizar

diferentes funciones, especie de división del trabajo) o vida libre (fijados en el sustrato directamente).

Cuando aparecen en la forma de vida libre aparece un discopedio, por el cual se fija al sustrato.

Cuando aparecen de forma colonial, presentan unas ramas de comunicación basales o laterales (colonia --> asociados físicamente y cada individuo especializado). Tipos de colonias.

- Homomorfas, todos los pólipos iguales (todos gastrozoides).- Heteromórficas, no son iguales, cada uno se encarga de algo.

- gastrozoide individuo encargado de la alimentación- gonozoides encargado de la prod. de yemas (para rep. asexual)- dactilozoides encargado de la defensa de la colonia

Modelo morfológico de la forma MedusaMorfología externa/interna: 1ª aproximación, darle la vuelta al pólipo. Aparece una

parte superior --> umbrella, con 2 partes: subumbrella y exumbrella. El hipostoma, más desarrollado --> se denomina manubrio. Hay tentáculos en la boca (tentáculos orales) y en la subumbrela. En cuanto a la anatomía, tenemos gastrodermis y cavidad gastrovascular. La mesoglea está muy desarrollada.

Polimorfismo: Algunos hidrozoos como Obelia presentan gran variabilidad morfológica en la colonia y en la función de los pólipos. Aunque la Hidra es un pólipo solitario, en formas coloniales forman ramas de función nutricia, reproductoras que formarán las medusas sostenida sobre un mismo soporte, hidrocaule.

MetagénesisAlternancia de reproducciones: generación asexual --> pólipo, que mediante gemación

da lugar a la medusa, generación sexual, que producirá gametos tanto masculinos como femeninos (aunque no hay dimorfismo sexual). Las medusas son organismos agregados, viven juntos. Aparece una sustancia junto al gameto --> fertilicinas que provocarán el vaciado de las gónadas de los otros individuos, tiene que ser en el mismo lugar y tiempo.

Es una fecundación cruzada, entre individuos, y externa, fuera del organismo. Aparece el zigoto, tiene lugar el desarrollo embrionario llegando a la larva plánula (larva simple y pequeña, es plantónica). Se deposita en el fondo creciendo hasta pólipo. Se cierra el ciclo.

Si el pólipo forma una colonia, este 1er pólipo es el fundador; en su reproducción salen muchas gemas que darán zooides, formándose al final la colonia. Las colonias, en verdad, son un único pólipo. A cada zooide, ramificación, se le llama incorrectamente pólipo.

Algunos cnidarios, incluidos los corales y las anémonas, ganan nutrientes adicionales de los protistas fotosintéticos que viven en sus tejidos. Los cnidarios, al igual que los ctenóforos, están mayormente construidos con una mesoglea inerte. Presentan bajas tasas metabólicas y pueden sobrevivir en ambientes donde encuentran presas con escasa frecuencia.

Muchos cnidarios forman colonias (conjunto de individuos originados por gemación y no separados físicamente). Arrecifes de coral: se forma a partir de madreporarios y unas algas fotosintéticas --> zooxantela, al necesitar la luz, los corales no existen en grandes superficies. Los pólipos que forman corales "son" de temperatura alta, necesitando para ello vivir entre los 30º de latitud N y S. Es un ecosistema natural con una gran biodiversidad de especies. Tienen una parte muerta --> esqueleto de CaCO3 que servirá de refugio. También contribuyen a la oxigenación del agua, son muy sensibles a la contaminación.

Diversificación de los CnidariosDe las aproximadamente 11.000 especies de cnidarios que viven en la actualidad, todas

salvo unas pocas (principalmente hidrozoos) habitan los océanos. Los cnidarios más pequeños apenas pueden ser observados con un microscopio; la medusa más grande conocida tienen 2,5 metros de diámetro.

Se consideran cuatro clases vivientes, aunque tal vez las tres primeras podrían separarse como Mesudozoa, Tesserazoa o Eucnidaria y los Anthozoa o Neocnidaria: que comprenden las clases Hidrozoos, Escifozoos, Cubozoos y Antozoos.

Los datos recientes sobre el genoma mitocondrial aportan un dato de mucho peso a este debate sobre el origen y la relación de estos grupos. El genoma mitocondrial de los animales es generalmente una molécula circular, y este estado se encuentra en las 17 especies de antozoos examinadas, mientras el ADN mitocondrial de 25 hidrozoos, 5 escifozoos

y 1 cubozoo es linear, una condición única entre los Metazoa y que por ello se puede considerar derivada.

Medusozoa (=Tesserazoa o Eucnidaria)Las apomorfías de los Medusozoa son las siguientes:(1) Genoma mitocondrial linear.(2) Presencia de una fase de medusa (que puede alternar con una fase de pólipo) y caracterizada por una gruesa mesoglea y un sistema gastrovascular ocncanales y anillos radiales.(3) Presencia de un manubrio.(4) Cnidocilio rígido y con opérculo en los tesntáculos.(5) Tecas con cuatro alerones operculares con músculos septales.(6) Concentración nerviosa a lo largo de los márgenes de la umbrela.Son libres, comensales o ectoparásitos. .A. Hidrozoos

Los hidrozoos presentan ciclos de vida diversos. El pólipo típicamente domina su ciclo de vida, pero algunas especies presentan sólo medusas, y otros pólipos. La mayoría de los hidrozoos son coloniales. Una única larva plánula eventualmente da lugar a una colonia de numerosos pólipos, todos interconectados y compartiendo una cavidad gastrovascular continua.

Dentro de tal colonia, algunos pólipos tienen tentáculos con numerosos nematocistos, y capturan la presa para la colonia. Otros carecen de tentáculos y son incapaces de alimentarse, pero se hallan especializados en la producción de medusas. Todavía existen otros en forma de dedos que defienden la colonia con sus nematocistos.

En síntesis se caracterizan por:(1) Alternancia de fases medusa y pólipo.(2) Pólipos generalmente coloniales, sin septos en la cavidad gastrovascular, con tentáculos sencillos y delgados.(3) Polimorfismo entre los pólipos de la colonia, con una especialización para funcionesdefensivas (dactilozoides), de alimentación (gastrozoides) y de reproducción(4) La medusa es generalmente pequeña, con un velo derivado de las capas epidérmica y gastrodérmica.(5) La meduza se separa por brotación.

Los varios cientos de especies de medusas verdaderas (Escifozoos, Estaurozoos, Cubozoos) son todas marinas. La mesoglea de las medusas es gruesa y firme, lo que da lugar a su nombre común – peces de gelatina o aguas vivas -. Se reconocen actualmente al menos dos grupos separados.

Típicamente, la medusa domina sobre el pólipo. El huevo fertilizado se desarrolla en una pequeña larva plánula que rápidamente se fija al sustrato y se desarrolla en un pequeño pólipo. Este pólipo se alimenta y puede producir pólipos adicionales mediante la gemación.

Después de un período de crecimiento, el pólipo comienza a brotar pequeñas medusas, que se alimentan, crecen y se transforman a su vez en medusas adultas

B. Escifozoos en sentido estricto En síntesis se caracterizan por:

(1) Cavidad gastrovascular con cuatro tabiques blandos(2) Fase medusa (pelágica) predominante, fase pólipo presente en general pero los pólipos son solitarios y de pequeño tamaño.(3) Forman un escifosoma o fase de pólipo transitorio y a partir de él se produce la estrobilación y luego la formación y separación de las efiras.(4) Medusa generalmente grande, sin velo.(5) Peridermo ausente.(6) Simería hexangular.

C. EstaurozoosEn síntesis se caracterizan por:

(1) No presentan estrobilación ni formación de efiras. El escifostoma da lugar por gemación a la formación de la fase de medusa, como en los hidrozoos.(2) Medusa más pequeña y sin velo.(3) No forman efiras ni presentan estrobilación.(4) Peridermo presente aunque no forma secreciones fosfáticas rígidas.(5) Simetría hexangular.

D. Conulados (=Conozoos)Cnidarios fósiles desde el Edicariano al Triásico.

(1) Bentónicos, con pólipo dominante, pero también hay una fase de medusa.(2) Peridermo presente en la mesusa y además secreciones fosfáticas rígidas que forman una suerte de exoesqueleto.(3) Simetría tetra a hexangular.

E. Trilobozoos (=Anabarítidos)Cnidarios fósiles del Edicariano y Cámbrio inferior.Se caracterizan por:

(1) Bentónicos, únicamente con fase de pólipo.(2) Simetría trirradial (triangular) a diferencia de restantes Cnidaria.(3) Secreción de celestita (carbonato de magnesio) que forma un caparazón rígido.(4) No hay peridermo.

F. CubozoosAunque son predominante medusoides difieren claramente de los grupos anteriores.Se caracterizan por:

(1) Fase medusa (pelágica) predominante(2) Sin estrobilación, hay una metamorfosis del pólipo(3) Medusa con velo, que es una estructura endodérmica(4) Campana de sección cuadrada y simetría tetrangular.(5) Sin peridermo.(6) Con pedalia (base muscular de tentáculos) y ropalia (órganos sensoriales especializados).

Neocnidaria o AnthozoaSe caracterizan por:

(1) Solitarios o coloniales. (2) Fase pólipo únicamente, frecuentemetne con caparazón de carbonato de calcio.(3) Con tentáculos que contienen nematocitos pero sin opérculoos. (4) Organización tetrarradial, bilateral, octorradial o hexarradial. (5) Faringe ectodérmica. (6) ADN circular.

G. Hydroconozoa (Hidroconozoos) Fósiles netamente del Cámbrio inferior.Se caracterizan por:

1) Presencia de fuscinúlidas, un tipo especializado de biocristales.(2) Sin septos.(3) Simetría tetrarradial en vez de octorradial o hexarradial como en los Anthozoa.

H. Anthozoa (Antozoos)Los miembros del clado de los antozoos incluyen a las anémonas, las lapiceras de mar

y los corales. Las anémonas son todas solitarias y están distribuidas en agua oceánicas templadas y frías. Las lapiceras de mar, por contraste, son coloniales. Cada colonia consiste en al menos dos diferentes tipos de pólipos. El pólipo primario presenta una porción inferior anclada al sedimento del fondo y una porción superior ramificada, que se proyecta sobre el sustrato. Junto con la porción superior, el pólipo primario produce pequeños pólipos secundarios mediante gemación. Algunos de estos pólipos secundarios se diferencian en pólipos alimentadores; otros hacen circular el agua a través de la colonia.

Los corales también son sésiles y coloniales. Los pólipos de la mayoría de los corales forman un esqueleto mediante la secreción de una matriz de moléculas orgánicas sobre las cuales se deposita el carbonato de calcio, que forma el esqueleto eventual de la colonia de coral. A medica que la colonia crece, los pólipos viejos mueren pero el carbonato de calcio de los esqueletos permanece, y eventualmente forman cadenas de islas y arrecifes.

Los nombres comunes de los grupos de corales – corales cuerno, corales cerebro, corales cornamenta o de ramas cilíndricas y corales pipa, entre otros.

El Arrecife de la Gran Barrera a lo largo de la costa nordoriental de Australia es un sistema de formaciones de coral de más de 2.000 km de longitud – aproximadamente la distancia ente las ciudades de Nueva Cork y St. Louis en Estados Unidos - . Se ha calculado que un arrecife de coral individual en el Mar Rojo contiene más material que todos los edificios de las ciudades importantes del mundo combinadas.

Los corales florecen en aguas tropicales claras y pobres en nutrientes. Pueden crecer rápidamente en tales ambientes debido a los protistas fotosintéticos unicelulares que viven endosimbióticamente dentro de sus células. Estos protistas suministran a los corales productos de la fotosíntesis; los corales, a su vez, proveen a los protistas con nutrientes y un lugar donde vivir. Esta relación endosimbiótica explica por qué los corales formadores de arrecifes están restringidos a aguas de superficies claras, donde los niveles de luz son suficientemente altos para permitir la fotosíntesis.

Los arrecifes de coral en todo el mundo se hallan amenazados por el calentamiento global, que está aumentando las temperaturas de las aguas tropicales de los océanos y por los desechos contamiantes del desarrollo sobre las costas adyacentes. Una superabundancia de nitrógeno como desecho da una ventaja a las algas, que crecen en exceso y eventualmente sofocan a los corales.

En síntesis se caracterizan por:(1) Pólipos con septos (tabiques radiales), blandos o con esqueleto mineralizado.(2) Presencia de músculos retractores, que muestran una ancestralidad bilateral.(3) Cavidad gástrica con estomodeo (faringe) y sifonoglifo.(4) Mesoglea fina.(5) Sin fuscinúlidas.(6) Gónadas contenidas en el pólipo; del huevo nace una larva plánula que se fijaal substrato para crecer directamente como un nuevo pólipo.

Los antozoos pueden formar esqueleto o no. Este esqueleto (en caso de formarlo) puede ser calcáreo; a base de quitina o calcáreo propiamente dicho (por ejemplo: arrecifes de coral). También podrá ser externo o interno. Los externos en su mayoría serán formadores de coral.

Clasiicación de los AnthozoaCorales y anémonas de mar. Todos pólipos fijos (sin medusa); disco oral plano, con tentáculos huecos. Cavidad gástrica con estomodeo (faringe), sifonoglifo y enterón dividido por septos verticales. Mesoglea en un tejido conjuntivo, con o sin esqueleto. Comprende dos subclases.Subclase Alcyonaria (Octocorallia) y Zoantharia (Hexacorallia).Subclase Alcyonaria: (Octocorallia) (1) Con ocho tentáculos ramificados y ocho tabiques simples y completos.(2) Con espículas endoesqueléticas.(3) Cubierta de quitina. Son siempre coloniales. Incluyen seis ordenes.Ejemplos: octocoralios: generalmente son coloniales. Género Gorgonia y también Corallium rubrum (joyería).Subclase Zoantharia (Hexcorallia)(1) Con seis, doce o más tentáculos y un número similar de tabiques.(2) Cubierta inexistente o bien de carbonato de calcio.Ejemplos: Género Actinia, anémonas (coloniales o solitarios) y también los diferentes tipos de corales madreporarios. Los actimiarios están desnudos, en cambio, los madreporarios son los componentes fundamentales de los arrecifes de coral (exoesqueleto calcáreo).

. Orden Actinaria: Sin esqueleto y son columnares. Sobre rocas, arena. Mayormente en costa del Pacífico. Género Metridium, Anthpleura. Orden Madreporaria: Exoesqueleto compacto calcáreo, con seis tentáculos. Orden Zoanthidea: Sin esqueleto y disco pedal. Orden Antipathidea: Corales negros, esqueleto de aspecto de planta, con pedúnculos de material córneo. Orden Ceriantharia: Con numerosos tentáculos en dos círculos. En fondos marinosa.Además, existen varios grupos fósiles, como los Rugosa y los Tabulata.

Trochaea. Ancestro de los Bilateria, como una gastraea avanzada con capa mesodérmica.

Rama Bilateria: abarcan a los Protriploblasta y los restantes bilaterales más avanzados o Triploblasta(1) Organismos de simetría bilateral primaria, al menos en la base larvaria. (2) Triploblásticos, con mesodermo bien desarrollado que da lugar a distintas estructuras, y en especial la musculatura. (3) Presencia de sinapsis directa con acetilcolinesterasa y acetilcolina. Espermatozoides con acrosomas. (4) Cuatro a cuarenta genes Hox. (5) Además, centros de señalización, genes paraHox y programa de clivaje estereotipado.

Los restantes grupos de metazoos basales se clasifican en Bilateria.

A) Prototriploblasta: con los Acoela y NemertodermataLa posición aislada de los Acoela en relación a los protostomados más basales, los

platelminto ha permitido identificarlos como el grupo más primitivo de bilaterales verdaderos.(1) Pequeños organismos marinos, cuyo carácter más sugestivo es la ausencia completa de sistema digestivo de cualquier clase, y también de sistema circulatorio. (2) Sin protonefridios u otros órganos excretores.(3) Células epidérmicas con una compleja red de raíces ciliares interconectadas. (4) Cilias con terminación en forma de estuche. (5) Cuerpos epidérmicos pulsátiles degenerados. (6) Con estatocitos que llevan uno o dos estatolitos. (7) Con un ganglio cerebral de estructura muy diferente. (8) Organización arcófora, como los platelmintos primitivos, con vitelarios ausentes, huevos endolecíticos, de clivaje espiral discernible, sin oviductos, y gónadas no rodeadas por una pared celular.(9) Segmentación espiral con duetos en vez de tétradas de blastómeros.

Phylum Acoela(1) Organismos acelomados pequeños, marinos.(2) Boca y faringe presentes pero no cavidad digestiva.(3) Tracto digestivo indiferenciado, no glandular.(4) Estatocitos con un estatolito(5) Desarrollo larvario aberrante. (6) Espermatozoides con dos flagelos, con dos filamentos en los axonemsa, así como un tubo hueco central.

Phylum Nemertodermata(1) Acelados pequeños, marinos, intersticiales o endocomensales

(2) Con esperma uniflagelados.(3) Tracto digestivo diferenciado, epitelial y glandular.(4) Estatocitos con dos estatolitos y de estructura muy diferente a la de los Acoela. (5) No se conoce el desarrollo embrionario. (6) Con raicillas ciliares de la epidermis. (7) Espermatozoides filiformes con un flagelo con axonema normal.

EutriploblastaSon los bilaterales más desarrollados:(1) El sistema nervioso tiende a formar cordones y gánglios (sistema nervioso central) .(2) La sustancia química que interviene en la transmisión del impulso es la acetilcolina.(3) Con un tubo digestivo desarrollado y con su epitelio ciliado.(4) Gónadas con parede.(5) Siempre algún tipo primario de órganos excretores, como los protonefridios.(6) Polaridad dorsoventral y anteroposterios (7) Complejo fotorreceptor presente (8) Seriación genética con genes Hox en expansión formando nuevos clusters.(9) Cuerpos polares del óvulo en el polo apical o animal. Abarca dos grupos básicos, los Protostomiata y los Deuterostomiata.

A continuación se examinan las caracerísticas de los clados más simplificados que pertenecen a ambas líneas (protostomados y deuterostomadso).

B) Mesozoa (platizoos basales). Grupo inicialmente considerado parafilético, pero en la actualidad algunos autores los interpretan como monofilético (estudios de Winnepenninckz de 1998 y Zrzavy et al del mismo año) dentro de los Protostomia, o tal vez ya en Platyzoa. No obstante, mientras que los rhombozoos parecen claramente relacionados con Platyzoa, los Orthonecta parecen más cercanos a un ancestro cercano a los anélidos.

Se caracterizan por;(1) Monoblásticos o seudodiblásticos. No más de veinte o treinta células organizadas en dos capas, una masa de células reproductoras (o tejido productor de gametos) y una masa de células somáticas multiciliadas (en forma de una seudoepidermis). (2) Capacidad endocítica en la cubierat corporal.(3) Sin verdaderos tejidos u órganos, probablemente por ausencia secundaria, en especial pérdida de órganos sensoriales, sistema nervioso y órganos excretores.(4) Sin zonulae aherens, por lo que entonces habrían perdido la naturaleza epitelial original de esas céluals somáticas.(5) No experimentan gastrulación.(6) Parásitos en cavidades de varios grupos de animales invertebrados, especialmente anélidos y moluscos.

El nombre de "animales intermedios" (mesozoos) alude a su consideración como un filo intermedio entre protistas y metazoos que incluso sostuvo Cavalier Smith hasta 2000. Asimismo, se los consideró un eslabón entre Parazoos y Metazoos, pero hoy este rol le

compete a los Placozoa y relacionados fósiles, y en cambio, .se sabe que su modelo de organización es derivado por el parasitismo.

Cuentan con una signatura característica de todos los Spiralia (Platyzoa+Lophotrochozoa) es decir, el gen DoXC con una secuencia característica de 7 aminoácidos.

Phylum Rhombozoa (Dicyemida)(1) Parásitos de peces y moluscos. Viven en mucosas y otros lugares con un ambiente prácticamente anaeróbico. (2) Cada adulto (nematógeno) tiene un cuerpo macizo de aproximadamente 30 células.(3) Con una célula axial central donde se forman los embriones vermiformes. En los cefalópodos adultos, las células axiales forman una gónada hermafrodita que produce un óvulo fertilizado por el espermatozoide producido en esa misma gónada, originando una larva infusoriforme..(4) Sin desmosomas pero con uniones en hendidura entre las céluals somáticas.(5) Sin cutícula ni tejido colágeno.(6) Con la característica notable de poseer mitocondrias con cretas tubulares.Probablemente derivan de un ancestro relacionado con los platelmintos y deben entonces clasificarse en Platyzoa, aunque otros autores los relacionan con Lophotrochozoa y probablemente también con Orthoencta. Existen aproximadamente 75 especies..

Phylum Orthonecta. (1) Cuerpo formado por una capa externa de células somáticas que envuelve una masa interna de gametos. A diferencia de los Rhombozoa presentan anillos alternantes de células ciliadas y no ciliadas. Además, las células tienen bandas fibrosas. (2) Con desmosomas en cinturón.(3) Cutícula desarrollada aunque muy fina.(4) Se diferencian machos y hembras; cuando la hembra es inseminada, de los huevos sale rápidamente una larva que busca en seguida un hospedador.Probablemente derivan de algún ancestro annelidiano o al menos basal dentro de Trochozoa.

Phylum Monoblastozoa. (1) Formados por una sola capa de células con cilios y dos orificios que sirven respectivamente como ano y boca. La mayor parte de los cilios está en estos orificios. (2) No hay masas de células sexuales ni se forman larvas intermedias. Se cree que su reproducción es asexual.(3) Sin desmosomas ni uniones en hendidura.(4) Sin cutícula.Es un grupo enigmático de dudosa existencia. Se basa en la especie Salinella salve, que fue descrita por Frenzel en 1892 procedente del agua de dos minas de sal de Córdoba (Argentina);

su descripción es tan ambigua e imprecisa que no ha podido caracterizarse con precisión, dado que jamás se ha vuelto a observar. Actualmente no se sabe si su población actual es estable o en extinción.

C) Deusterostomados basalesAsí como Mesozoa se consideran Platyzoa o Lophotrochozoa basales, el siguiente

phylum es claramente un miembro de los Deuterostomia basales: Estudios realizados en 2003 de su ADN lo han clasificado como un primitivo deuterostomados fuera de los filos previamente conocidos (Bourlat et al., 2003). Previamente ya había sido relacionado con los moluscos (Noren & Jondelius, 1997)[3] pero se objetó que el ADN había sido contaminado con ADN de los moluscos de los que se alimentaba (Bourlat et al., 2003). Esos primeros resultados han sido recientemente corroborados.Phylum Xenoturbellida

(1) Organismos acelomados marinos, con estructura muy simple, con una única cavidad digestiva, una faringe desarrollada y sin ano.(2) Sin polaridad cefalocaudal (lo que es llamativo entre los bilaterales).(3) Epidermis ciliada, con cilias con terminación en forma de estuche como en los mesozoos.(4) Sin ganglio cerebral pero con un plexo nervioso difuso (sistema nervioso intraepidérmico).(5) Sin gónadas (producen gametos a partir de un tejido gametogénico que forma folículos) y tampoco hay gonodoductos o gonoporos (los gametos son liberados a la boca). Los embriones también maduran dentro de los folículos.(6) Con un estatocisto con estatolito y provisto de células flageladas.(7) Células musculares de ultraestructura especial.Fueron encontrados frente a las costas de Suecia, Escocia e Islandia. Dos especies reconocidas: Xenoturbella bockii y Xenorturbella westbladi.