Modelo depredador-presa con respuesta funcional razón ...paguirre.mat.utfsm.cl/mat437-2018-2/edgardo.pdf · Un modelo cl asico del tipo depredador-presa que vienen del modelo de

Modelo depredador-presa con respuesta funcionalrazon-dependiente

Edgardo Villar

Universidad Tecnica Federico Santa Marıa

[email protected]

11 de diciembre de 2018

Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 1 / 24

Indice General

1 Introduccion

2 Puntos de equilibrioCoordenadas de los puntos de equilibrioEstabilidad local de equilibrios

3 Bifurcaciones localesAumento de perıodo de ciclo

4 Buen planteamiento del modeloEjes invariantesPermanencia y disipacion

5 Extincion de especies

6 Estabilidad global de puntos de equilibrio

7 No-existencia de soluciones periodicas positivas

8 Conclusiones

9 Referencias


Introduccion

Un modelo clasico del tipo depredador-presa que vienen del modelo deLotka-Volterra tiene la siguiente forma

dx

dt= ax

(1− x

K

)− c

xy

m + x,

dy

dt= y

(−d + f

x

m + x

),

donde x = x(t) e y = y(t) son las densidades de poblacion de presas ydepredadores, resp., cx

m+x es una respuesta funcional del tipo Holling II y:

a: tasa de crecimiento intrınseca de la presa;

K : capacidad de carga de presas del ecosistema;

c: tasa de captura;

m: constante de saturacion media de captura, que refleja la adaptacionde organismos al nivel de recursos del entorno [3];

f : tasa de conversion; y

d : tasa de mortalidad del depredador.


Introduccion


dx

dt= ax

(1− x

K

)− c

xy

m + x,

dy

dt= y

(−d + f

x

m + x

),





c: tasa de captura;





Introduccion


dx

dt= ax

(1− x

K

)− c

xy

m + x,

dy

dt= y

(−d + f

x

m + x

),





c: tasa de captura;





Paradojas de este tipo de modelos

Paradoja del enriquecimiento: De acuerdo a la teorıa de los modelosdepredador-presa de Lotka-Volterra, enriquecer el ecosistema causara unaumento en la densidad de equilibrio de depredadores pero no de presas,desestabilizando el equilibrio de las comunidades [4].

Paradoja del control biologico: De acuerdo a la teorıa clasica dedepredador-presa, no puede existir un equilibrio estable de baja densidadde presas [5].


Paradojas de este tipo de modelos

Paradoja del enriquecimiento: De acuerdo a la teorıa de los modelosdepredador-presa de Lotka-Volterra, enriquecer el ecosistema causara unaumento en la densidad de equilibrio de depredadores pero no de presas,desestabilizando el equilibrio de las comunidades [4].

Paradoja del control biologico: De acuerdo a la teorıa clasica dedepredador-presa, no puede existir un equilibrio estable de baja densidadde presas [5].


Respuesta funcional razon-dependiente

Para lidiar con estas paradojas, se consideran los modelos del tipodepredador-presa con respuesta funcional razon-dependiente [1]:

dx

dt= xf (x)− yp

(x

y

),

dy

dt= cyq

(x

y

)− dy .

Bajo esta premisa, estudiamos el siguiente modelo:

X :

dx

dt= x (a− bx)− c

xy

my + x=: F (x , y),

dy

dt= y

(−d + f

x

my + x

)=: G (x , y),

donde definimos K := ab .


Respuesta funcional razon-dependiente

Para lidiar con estas paradojas, se consideran los modelos del tipodepredador-presa con respuesta funcional razon-dependiente [1]:

dx

dt= xf (x)− yp

(x

y

),

dy

dt= cyq

(x

y

)− dy .

Bajo esta premisa, estudiamos el siguiente modelo:

X :

dx

dt= x (a− bx)− c

xy

my + x=: F (x , y),

dy

dt= y

(−d + f

x

my + x

)=: G (x , y),

donde definimos K := ab .


Coordenadas de los puntos de equilibrio

Hay 3 puntos de equilibrio en el sistema:

p0 := (0, 0);

pK := (K , 0);

E ∗ := (x∗, y∗);

donde

x∗ =cd − f (c −ma)

bmf; y∗ :=

x∗(f − d)

dm.

Para que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante se requiere:

d < f <cd

c −macuando c > ma, o

d < f cuando c ≤ ma.


Coordenadas de los puntos de equilibrio

Hay 3 puntos de equilibrio en el sistema:

p0 := (0, 0);

pK := (K , 0);

E ∗ := (x∗, y∗);

donde

x∗ =cd − f (c −ma)

bmf; y∗ :=

x∗(f − d)

dm.

Para que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante se requiere:

d < f <cd

c −macuando c > ma, o

d < f cuando c ≤ ma.


Estabilidad de pK y E ∗

Tenemos los siguientes resultados:

Lema 1:

Si f < d , entonces el punto E ∗ se encuentra fuera del primer cuadrante ypK es localmente asintoticamente estable.

Si f > d , entonces el equilibrio pK es inestable.

Si f = d , entonces los equilibrios E ∗ y pK colapsan cambiando suestabilidad en una bifurcacion transcrıtica.

Lema 2:

Siempre que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante tenemos:

det(DX (E ∗)) =bfm(x∗)2y∗

(my∗ + x∗)2> 0,

tr(DX (E ∗)) = −bx∗ + (c − fm)x∗y∗

(my∗ + x∗)2


Estabilidad de pK y E ∗

Tenemos los siguientes resultados:

Lema 1:

Si f < d , entonces el punto E ∗ se encuentra fuera del primer cuadrante ypK es localmente asintoticamente estable.

Si f > d , entonces el equilibrio pK es inestable.

Si f = d , entonces los equilibrios E ∗ y pK colapsan cambiando suestabilidad en una bifurcacion transcrıtica.

Lema 2:

Siempre que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante tenemos:

det(DX (E ∗)) =bfm(x∗)2y∗

(my∗ + x∗)2> 0,

tr(DX (E ∗)) = −bx∗ + (c − fm)x∗y∗

(my∗ + x∗)2


Bifurcacion de Hopf

tr(DX (E ∗)) = 0 define una variedad donde ocurre una bifurcacion deHopf. Fijando (a, b, c , f ) = (1.3, 1.5, 2.4, 2.0) tenemos

Figura: La curva en que E∗ = (0, 0) corresponde a la curva en que x∗ = 0, i.e.,

d = f (c−ma)c .


Aumento de perıodo del ciclo

Realizando una continuacion del ciclo formado desde la bifurcacion deHopf para valores de parametros (m, d) = (0.03107; 1.98288), tenemos lagrafica de su perıodo:

1.9828767 1.9828768 1.9828769 1.982877 1.9828771

d

65

70

75

80

85

90

95

100

105

110

T

Figura: Perıodo del ciclo en funcion del parametro d .Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 9 / 24

Ciclo de alto perıodo

Al llegar a un perıodo T = 3151.628 el ciclo toma la siguiente forma:

0 0.2 0.4 0.6 0.80

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12Ciclo de período T=3151.628

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

t

0

0.2

0.4

0.6

0.75

a/b

1

x

Serie de tiempo x

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

t

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

y

Serie de tiempo y

Figura: Ciclo de perıodo T = 3151.628.


Ejes invariantes

El modelo es del tipo Kolmogorov:dx

dt= F (x , y) = x

(a− bx − c

y

my + x

),

dy

dt= G (x , y) = y

(−d + f

x

my + x

).

F (0, y) = 0 y G (x , 0) = 0, lo que implica que los ejes {x = 0} e {y = 0}son invariantes.


Ejes invariantes

El modelo es del tipo Kolmogorov:dx

dt= F (x , y) = x

(a− bx − c

y

my + x

),

dy

dt= G (x , y) = y

(−d + f

x

my + x

).

F (0, y) = 0 y G (x , 0) = 0, lo que implica que los ejes {x = 0} e {y = 0}son invariantes.


Permanencia y disipacion

Definicion 1 (Permanencia [6]):

Un sistema se dice permanente si existen C1,C2 con 0 < C1 < C2 tales quecada solucion del sistema con condiciones iniciales x(0), y(0) > 0 satisface

mın{

lım inft→∞

x(t), lım inft→∞

y(t)}≥ C1,

max

{lım supt→∞

x(t), lım supt→∞

y(t)

}≤ C2,

Definicion 2 (Disipacion [7]):

Sea ϕt un operador evolucion en un espacio metrico completo X . ϕt sedice puntualmente disipativo si existe un conjunto acotado B0 ⊂ X tal quepara todo x ∈ X existe t0(x) tal que ϕtx ∈ B0 para todo t ≥ t0(x).



Definicion 1 (Permanencia [6]):

Un sistema se dice permanente si existen C1,C2 con 0 < C1 < C2 tales quecada solucion del sistema con condiciones iniciales x(0), y(0) > 0 satisface

mın{

lım inft→∞


y(t)}≥ C1,

max

{lım supt→∞

x(t), lım supt→∞

y(t)

}≤ C2,

Definicion 2 (Disipacion [7]):

Sea ϕt un operador evolucion en un espacio metrico completo X . ϕt sedice puntualmente disipativo si existe un conjunto acotado B0 ⊂ X tal quepara todo x ∈ X existe t0(x) tal que ϕtx ∈ B0 para todo t ≥ t0(x).



Lema 3:

El sistema es puntualmente disipativo.

Tenemos que:

lım supt→∞

x(t) ≤ K ,

y(t) < y(0)e(f−d)t .

Si f ≤ d , entonces y(t) esta acotada. Ademas, si f < d entonces

lımt→∞

y(t) = 0.

Por otro lado, si f > d , entonces

lım supt→∞

y(t) ≤ 2(f − d)

dmK .



Lema 3:


Tenemos que:

lım supt→∞

x(t) ≤ K ,

y(t) < y(0)e(f−d)t .


lımt→∞

y(t) = 0.


lım supt→∞

y(t) ≤ 2(f − d)

dmK .



Lema 3:


Tenemos que:

lım supt→∞

x(t) ≤ K ,

y(t) < y(0)e(f−d)t .


lımt→∞

y(t) = 0.


lım supt→∞

y(t) ≤ 2(f − d)

dmK .



Teorema 1:

Si f > d y ma > c entonces el sistema es permanente y

lım inft→∞

x(t) ≥ am − c

bm=: x > 0,

lım inft→∞

y(t) ≥ (f − d)x

2dm.

Idea:x = x

(a− bx − c

y

my + x

)≥ x

(a− c

m− bx

)



Teorema 1:

Si f > d y ma > c entonces el sistema es permanente y

lım inft→∞

x(t) ≥ am − c

bm=: x > 0,

lım inft→∞

y(t) ≥ (f − d)x

2dm.

Idea:x = x

(a− bx − c

y

my + x

)≥ x

(a− c

m− bx

)


Extincion de especies

Definicion 3 (No-persistencia [1]):

Un sistema se dice no–persistente si existen condiciones inicialesx(0), y(0) > 0 tales que

mın{

lım inft→∞


y(t)}

= 0.



Teorema 2:

Si cm > a + d , entonces el sistema es no-persistente. Ademas existen

soluciones positivas del sistema tales que

lımt→∞

(x(t), y(t)) = (0, 0).

Idea: Si cm > a + d entonces existe α > 0 tal que

c

m + α= a + d .

Si δ := x(0)y(0) < α, entonces x(t)

y(t) < α para todo t ≥ 0 y

lımt→∞

x(t) = 0.



Teorema 2:

Si cm > a + d , entonces el sistema es no-persistente. Ademas existen

soluciones positivas del sistema tales que

lımt→∞

(x(t), y(t)) = (0, 0).

Idea: Si cm > a + d entonces existe α > 0 tal que

c

m + α= a + d .

Si δ := x(0)y(0) < α, entonces x(t)

y(t) < α para todo t ≥ 0 y

lımt→∞

x(t) = 0.


Estabilidad global de pK

Teorema 3:

Si c ≤ ma y f < d , entonces pK es globalmente asintoticamente establepara el sistema.

x ' = x (a - b x) - c x y/(m y + x)y ' = y ( - d + f x/(m y + x))

c = 1m = 2

b = 1f = 1

a = 1d = 2

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

x

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

y

Ready.The forward orbit from (0.14, 4.3) --> a possible eq. pt. near (1, 3.5e-18).Ready.The forward orbit from (3.3, 0.52) --> a possible eq. pt. near (1, 2.5e-14).Ready.

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Figura: Diagrama de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (1, 1, 1, 2, 1, 2).


Estabilidad global de pK

Teorema 3:

Si c ≤ ma y f < d , entonces pK es globalmente asintoticamente establepara el sistema.


c = 1m = 2

b = 1f = 1

a = 1d = 2

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

x

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5y

Ready.The forward orbit from (0.14, 4.3) --> a possible eq. pt. near (1, 3.5e-18).Ready.The forward orbit from (3.3, 0.52) --> a possible eq. pt. near (1, 2.5e-14).Ready.

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Estabilidad global de p0

Teorema 4:

Si c > ma y f ≥ dcc−ma , entonces p0 es globalmente asintoticamente

estable para el sistema.

Idea:

Isoclina del depredador encima de la de la presa.

Se definen 3 regiones:

III := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) ≥ 0,G (x , y) > 0},II := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) ≥ 0},I := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) < 0}.



Teorema 4:

Si c > ma y f ≥ dcc−ma , entonces p0 es globalmente asintoticamente

estable para el sistema.

Idea:

Isoclina del depredador encima de la de la presa.

Se definen 3 regiones:

III := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) ≥ 0,G (x , y) > 0},II := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) ≥ 0},I := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) < 0}.




c = 2m = 1

b = 1f = 2

a = 1d = 1

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

x

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

y

The backward orbit from (0.71, 0.97) left the computation window.Ready.The forward orbit from (0.25, 0.9) --> a possible eq. pt. near (-6.4e-07, -6.4e-07).The backward orbit from (0.25, 0.9) left the computation window.Ready.

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No-existencia de soluciones periodicas positivas

Lema 4 [8]:

Una solucion periodica (x0(t), y0(t)) de perıodo T es asintoticamenteorbitalmente estable si∫ T

0

[∂F

∂x(x0(t), y0(t)) +

∂G

∂y(x0(t), y0(t))

]dt < 0,

y es asintoticamente orbitalmente inestable si la integral es positiva.

Teorema 5:

Si E ∗ esta en el primer cuadrante y es localmente asintoticamente estable,entonces el sistema no tiene soluciones periodicas positivas no triviales.

Corolario

Si E ∗ esta en el primer cuadrante, tr(DX (E ∗)) < 0 y c ≤ ma, entonces E ∗

es globalmente asintoticamente estable.



Lema 4 [8]:


0

[∂F

∂x(x0(t), y0(t)) +

∂G

∂y(x0(t), y0(t))

]dt < 0,


Teorema 5:


Corolario





Lema 4 [8]:


0

[∂F

∂x(x0(t), y0(t)) +

∂G

∂y(x0(t), y0(t))

]dt < 0,


Teorema 5:


Corolario




Estabilidad global de E ∗

Teorema 6:

Suponga que E ∗ esta en el primer cuadrante y fm− c > 0. Entonces E ∗ esasintoticamente estable.


c = 1m = 1

b = 1f = 2

a = 2d = 1

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

x

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5y

Ready.The forward orbit from (4.7, 2.4) --> a possible eq. pt. near (1.5, 1.5).Ready.The forward orbit from (4.5, 1.6) --> a possible eq. pt. near (1.5, 1.5).Ready.

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Figura: Retrato de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (2, 1, 1, 1, 2, 1).


Conclusiones

El modelo esta bien planteado: ejes invariantes y soluciones acotadas.

En este sistema no se presentan la paradoja del enriquecimiento ni laparadoja del control biologico.

Incluso cuando no existe un estado estacionario positivo ambasespecies pueden extinguirse.

Dependiendo los valores de parametros, esta extincion puede serinevitable.

Resultados del modelo son razonables de acuerdo a lo observado en lanaturaleza [2].


Conclusiones

El modelo esta bien planteado: ejes invariantes y soluciones acotadas.

En este sistema no se presentan la paradoja del enriquecimiento ni laparadoja del control biologico.

Incluso cuando no existe un estado estacionario positivo ambasespecies pueden extinguirse.

Dependiendo los valores de parametros, esta extincion puede serinevitable.

Resultados del modelo son razonables de acuerdo a lo observado en lanaturaleza [2].


Referencias

Yang Kuang and Edoardo Beretta. Global qualitative analysis of a ratio-dependentpredator-prey system. ’textitJournal of Mathematical Biology, 36(4):389–406, 1998

Wayne M. Getz. Population dynamics: a per capita resource approach. Journal ofTheoretical Biology, 108(4):623–643, 1984.

Christian Mulder and A. Jan Hendriks. Half-saturation constants in functionalresponses. Global Ecology and Conservation, 2:161–169, 2014.

Michael L. Rosenzweig. Paradox of enrichment: Destabilization of exploitationecosystems in ecological time. Science, 171(3969):385–387, 1971.

Robert F. Luck. Evaluation of natural enemies for biological control: A behavioralapproach. Trends in Ecology & Evolution, 5(6):196–199, 1990.

Pallav Jyoti Pal, Sahabuddin Sarwardi, Tapan Saha, and Prashanta Kumar Mandal.Mean square stability in a modified Leslie-Gower and Holling-type II predator- preymodel. Applied Mathematics and Informatics, 29(3-4):781–802, 2011.

Igor Chueshov. Dynamics of Quasi-Stable Dissipative Systems. Springer, 1stedition, 2015.

J.K. Hale. Ordinary differential equations. Krieger Publishing Co. Malabar, 1980.


Fin.Gracias por su atencion.


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