Modelo Presa Depresador

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    epredador y su context

    ito nacional e internaci

    Jackelyne Gmez Restrepo

    Asesor: Carlos Mario Vlez S., Dr.

    INGENIERA MATEMTICA

    EPARTAMENTO DE CIENCIAS BSICAS

    SCUELA DE CIENCIAS Y HUMANIDADES

    MEDELLN - COLOMBIA

    13 de noviembre de 2009

    1

    alizacin

    nal

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    Resumen

    Este trabajo se enfoca en la construccin de un modelo presa-depredador a travs de datos reales paraluego proceder a simularlo y controlarlo mediante Matlab/Simulink; para alcanzar este objetivo es necesario

    conocer modelos realistas derivados del modelo de Lotka-Volterra a travs de la revisin bibliogrfica deartculos no solo nacionales sino tambin internacionales, de esta forma se hace posible determinar unmodelo adecuado para los datos con los que se trabajan.

    De forma paralela se realizan algunas simulaciones de los modelos hallados con el fin de conocer sucomportamiento y as definir el sentido biolgico de las acciones de control realizadas sobre ellos.

    Luego de obtener los datos reales, se desarrolla un algoritmo gentico como mtodo para identificar unsistema presa-depredador, que devuelva salidas de presas y depredadores similares a las reales. Con esteproceso ser posible proponer un modelo matemtico capaz de describir el comportamiento de un sistemabiolgico real.

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    Contenido

    Resumen ........................................................................................................................................................ 3Contenido ...................................................................................................................................................... 4Introduccin .................................................................................................................................................. 61.1 Descripcin y formulacin del problema ........................................................................................................... 6

    1.2 Objetivos ........................................................................................................................................................... 71.2.1 Objetivo general ...................................................................................................................................... 71.2.2 Objetivos especficos .............................................................................................................................. 7

    1.3 Justificacin ...................................................................................................................................................... 81.4 Limitaciones de la investigacin ....................................................................................................................... 81.5 Planteamiento metodolgico ............................................................................................................................ 8

    1.5.1 Mtodo de investigacin ......................................................................................................................... 81.5.2 Tcnicas e instrumentos para la recoleccin de la informacin .............................................................. 9

    1.6 Organizacin del trabajo ................................................................................................................................... 9Captulo 2. Fundamentos Tericos ........................................................................................................... 10

    2.1 Introduccin .................................................................................................................................................... 122.2 Revisin bibliogrfica ...................................................................................................................................... 122.3.1. Preferencia y eficacia de notonecta indica (notonectidae) para diferentes instares larvales de aedesaegypti (culicidae) ............................................................................................................................................... 122.3.2. Depredaciones de zorro vulpes vulpes sobre bho real bubo bubo en un rea del litoral ibrico ............. 122.3.3. Tasa de depredacin de coralliophila abbreviata (neogastropoda: coralliophilidae) sobre algunasespecies coralinas del Parque Nacional Morrocoy, Venezuela. .......................................................................... 132.3.4. A nonequilibrium marine predator-prey interaction .................................................................................... 13

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    2.3.5. Effects of prey-size and predator-instad on the predation of daphnia by notonecta .................................. 142.3.6. A model of Host-Parasite interaction ......................................................................................................... 142.3.7. Estudio matemtico del crecimiento de caros tetraniquidos en condiciones de campo. Relacin presa-depredador .......................................................................................................................................................... 142.3.8. Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator-prey interactions ................... 142.3.9. Prey availability and the food of predators ................................................................................................ 152.310. Capacidad de depredacin y comportamiento de Alpaida veniliae (Araneae: Araneidae) en el cultivo dearroz .................................................................................................................................................................... 15

    2.3 CONTROL IMPLEMENTADO A UN MODELO PRESA-DEPREDADOR ....................................................... 152.3.1 Significado de las entradas ................................................................................................................... 152.3.2 Implementacin de un control por realimentacin del estado a un modelo bsico presa-depredador.. 16

    2.4 MODELO PRESA-DEPREDADOR CON SATURACIN DE PRESAS ......................................................... 212.4.1 Implementacin de un control por realimentacin del estado ............................................................... 23

    2.5 Resumen del capitulo ..................................................................................................................................... 25Captulo 3. Resultados y anlisis .............................................................................................................. 26

    3.1 Introduccin .................................................................................................................................................... 263.2 ALGORITMO GENTICO (AG) ...................................................................................................................... 26 3.3 ESTIMACIN DE UN MODELO PRESA-DEPREDADOR BSICO .............................................................. 283.4 ESTIMACIN DE UN MODELO PRESA-DEPREDADOR CON SATURACIN EN LAS PRESAS .............. 303.5 Resumen del captulo ..................................................................................................................................... 32

    Captulo 4. Conclusiones y recomendaciones ......................................................................................... 33Anexos ......................................................................................................................................................... 35

    4.1 Anexo 1 ............................................................................................................ Error! Marcador no definido.4.2 Anexo 2 ............................................................................................................ Error! Marcador no definido.

    Bibliografa .................................................................................................................................................. 42

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    Introduccin

    Las herramientas de modelado matemtico tienen como fortaleza el hecho de poder ser aplicadas aproblemas de cualquier ndole; ciencias como la biologa se encuentran inundadas de cientos de

    problemas interesantes para ser modelados, entre ellos el modelo presa-depredador que por suscaractersticas y flexibilidad a los cambios ha sido protagonista de investigaciones que no solo buscanentender este modelo desde el punto de vista biolgico sino que van ms all e intentan adaptarlo aproblemas ingenieriles o econmicos.

    Bsicamente se busca poder modelar, simular y controlar un sistema presa depredador, a travs de datosreales; para ello es de vital importancia realizar una exhaustiva revisin bibliogrfica con el fin de conocerlos trabajos que se han hecho en el rea y as poder crear vnculos con empresas, grupos de investigaciny personas familiarizadas con el tema. Luego de esta primera fase ser posible construir un modelo parasimular utilizando Matlab/Simulink y construir diferentes tipos de controles que puedan tener un sentidofsico y biolgico para proceder a implementarlos en el sistema real.

    1.1 DESCRIPCIN Y FORMULACIN DEL PROBLEMA

    El modelo presa-depredador es un modelo de alta validez biolgica que con el paso del tiempo ha logradoadquirir mayor complejidad debido a algunas modificaciones que buscan hacerlo ms realista; sin

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    embargo, el trabajo que se ha realizado con ste en el rea de control digital ha sido muy escaso a pesarde la necesidad que muchos ecosistemas han presentado. Ante dicha carencia se ha pensado en construir

    un control aplicable a sistemas presa-depredador, para lograr esto no solo es necesario trabajar con datosreales, sino tambin conocer los modelos ms realistas y relevantes.

    De acuerdo a lo anterior, este trabajo requiere una gran inversin de tiempo en la revisin de lasinvestigaciones realizadas en el rea y de los diferentes modelos que estudian el comportamiento entrepresas y depredadores, de esta forma elegir un modelo correcto para utilizar ser una tarea sencilla derealizar; no obstante, la obtencin de datos puede ser una labor ardua, por ello es importante crearvnculos con instituciones o profesionales que puedan tener acceso a esta informacin, de no ser as losdatos se tomarn de artculos o libros.

    Luego de tener los datos, ser posible realizar diferentes simulaciones y plantear un sistema de control quesea posible de implementar al sistema biolgico.

    1.2 OBJETIVOS

    1.2.1 Objetivo general

    Modelar, simular y controlar un sistema presa-depredador, utilizando datos reales

    1.2.2 Objetivos especficos

    Revisar trabajos anteriores sobre el modelo presa-depredador a nivel nacional e internacional, con elfin de obtener datos reales de especies que presenten este comportamiento.

    Realizar un detallado estudio matemtico de las caractersticas de los diferentes modelos encontrados.

    Implementar cada modelo de simulacin en Matlab/Simulink para luego proceder a construir el modeloa partir de los datos obtenidos.

    Identificar posibilidades de aplicacin a nivel organizacional.

    Analizar los resultados de la simulacin en aspectos como la sensibilidad, prediccin, explicacin, entreotros.

    Disear y probar diferentes tipos de sistemas de control e interpretar su aplicabilidad.

    Preparar una ponencia y un artculo.

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    1.3 JUSTIFICACIN

    A pesar del gran impacto que ha tenido este tipo de modelos y de los buenos resultados que se hanlogrado a travs de ellos, han sido poco explotados bajo la teora del control digital; ante dicha ausencia seha encontrado la posibilidad de tomar un sistema biolgico bastante conocido e introducirlo en el ambientedel control con el fin de no solo obtener un estudio novedoso sino tambin resultados tiles y que a su vezpuedan ser validados.

    1.4 LIMITACIONES DE LA INVESTIGACIN

    Es un trabajo en el que a partir de datos reales se construye un modelo presa-depredador con entradas(una para cada especie), ste ser simulado y controlado a travs de Matlab/Simulink. Finalmente, sebuscar la posibilidad de implementar el control sobre el sistema real para as validar los resultadosobtenidos.

    1.5 PLANTEAMIENTO METODOLGICO

    La base de este trabajo est en una continua revisin bibliogrfica que proporcione las suficientesherramientas para la construccin del modelo, durante este proceso se busca conocer modelos presa-depredador de gran relevancia y realizar simulaciones con ellos, esto con el fin de poder conocer suscomportamientos y respuestas ante la accin de un determinado control, para ms adelante construir unmodelo a partir de los datos conseguidos. Por ello se ha decido implementar el mtodo deAnlisis/Sntesis, debido a que cada componente ser estudiado individualmente y finalmente se realizarla integracin de los estudios realizados.

    1.5.1 Mtodo de investigacin

    El desarrollo de la investigacin tuvo diferentes fases:

    Intento de contacto con personas familiarizadas en el mbito de control.

    Revisin bibliogrfica de trabajos realizados en sistemas biolgicos con un comportamiento presa-depredador.

    Reconocimiento, simulacin y anlisis de los modelos presa-depredador ms relevantes y realistas.

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    1.5.2 Tcnicas e instrumentos para la recoleccin de la informacin

    Visita a bases de datos electrnicas.

    1.6 ORGANIZACIN DEL TRABAJO

    En el Captulo 1 se hace una descripcin del trabajo, junto con los objetivos, metodologa y justificacin,delimitando de esta forma el alcance del proyecto. En el Captulo 2 se realiza un detallado estudio delmodelo de Lotka-Volterra (modelo presa-depredador ms bsico), seguido de algunas simulacionesrealizadas a este y otros modelos presa-depredador; a su vez se presentan algunos trabajos que se utilizancomo gua para la explicacin de conceptos, obtencin de modelos y datos. En el captulo 3 se presenta elmodelo obtenido junto con la simulacin, la implementacin del control y un detallado anlisis de losresultados obtenidos, finalmente en el Captulo 4 se hace una recapitulacin de los aspectos msimportantes del trabajo.

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    Captulo 2. FundamentosTericos

    El modelo Presa-Depredador representa la interaccin entre dos especies que conviven dentro de unmismo hbitat, en el cual el nmero de individuos de cada poblacin no solo depende de la razn decrecimiento o decrecimiento natural, sino tambin de los encuentros exitosos entre ellos, es decir que undepredador pueda cazar la presa.

    Como cualquier modelo, se desarrolla bajo supuestos que permiten restringir las condiciones del sistemareal; tales como [15]:

    -Las presas tienen un amplio suministro de alimentos.

    -Los depredadores se alimentan de las presas.

    -Las dos especies se encuentran con una razn proporcional a las dos poblaciones y, por lo tanto, esproporcional al producto de las dos poblaciones.

    La cantidad de individuos de cada especie se representar a travs de variables dependientes del tiempo:P(t) para las presas y D(t) para los depredadores.

    Si tomamos un escenario en el cual no hay depredadores y hay un amplio suministro de alimentos, el

    nmero de P(t) seguira un comportamiento exponencial y una tasa de crecimiento representada por:

    = (2.1)Con una constante positiva.

    Si por el contrario, no existieran presas la poblacin de depredadores disminuira con una raznproporcional a s misma, dada por la siguiente ecuacin:

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    = (2.2)Con una constante positiva.Cuando las dos especies interactan, la principal razn de muerte de las presas es causada por losdepredadores, mientras que la supervivencia de los depredadores depende del suministro de su alimento(presa); por esto a las ecuaciones (2.1) y (2.2) se les incorpora un nuevo trmino que refleja elcomportamiento de esta interaccin, obteniendo el siguiente par de ecuaciones diferenciales autnomas yacopladas. (Ecuaciones de Lotka-Volterra)

    = (2.3)

    = + (2.4)Con , , , constantes positivas.

    se encuentra relacionada con la tasa de crecimiento de las presas, se encuentra relacionada con latasa de crecimiento de los depredadores, y , representan la influencia en el crecimiento o decrecimientode las poblaciones.

    Este modelo ha causado un gran impacto en distintas reas, sin embargo es un modelo inestableestructuralmente por su simplicidad, adems de mantener constantes sus parmetros y no ser muy buenoen la prediccin. En el periodo 1875-1920, luego de realizar el contraste entre el modelo liebre-lince y lasestadsticas de Hudson Bay Company, fue bastante interesante notar que los resultados no solo eran

    significativamente diferentes sino a su vez contrarios, no obstante, luego de analizar todo elcomportamiento se pudo deducir que luego de introducir un cazador externo el modelo se ajustaba mejor almodelo real [5].

    Ante dichas dificultades, se han planteado modelos ms realistas en los que se limita la cantidad de presas(originalmente hay infinitas especies de este tipo) o en los que se incluyen hiptesis de proporcionalidad decapturas considerando de esta forma los tiempos de caza y depredacin junto con la posible saturacin dedepredadores ante grandes cantidades de presas.

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    2.1 INTRODUCCIN

    Este captulo iniciar con una breve descripcin de un trabajo anterior realizado a un modelo presa-depredador con entradas que son vitales para le ejecucin del control; adicionalmente se presentarnalgunas investigaciones hechas sobre el tema, las cuales servirn como gua en el desarrollo del trabajo.

    Por otro lado, se realizarn algunas simulaciones a dos modelos presa-depredador, esto con el fin deconocer cmo se comportan los individuos modelados con cada uno de ellos y ante la presencia de uncontrol implementado para cada modelo.

    2.2 REVISIN BIBLIOGRFICA

    2.3.1. Preferencia y eficacia de notonecta indica (notonectidae) para diferentesinstares larvales de aedes aegypti (culicidae)

    Esta investigacin fue realizada en el 2008 por dos estudiantes de Biologa de la Universidad Nacionalsede Caribe, bsicamente intentaban establecer las habilidades y preferencias de depredacin del insectoNotonecta Indica a travs de mediciones diarias del nmero de depredadores y presas, en este casolarvas; para ellos era importante conocer el comportamiento de esta especie (presa), debido a que escausante de varias infecciones a nivel sanitario. Ante dicha dificultad se han visto en la tarea de encontrarun mecanismo que les permita mantener un control sobre el nmero de individuos depredadores y de

    presas sin generar efectos negativos en el hbitat; sin embargo, los estudios realizados fueron puramenteestadsticos, otorgando de esta forma un espacio a la ejecucin de un control de especies biolgicas.

    Los resultados obtenidos al mantener siempre la misma relacin entre la cantidad de presas ydepredadores, mostraban que no hay diferencias en cuanto a la tasa de larvas depredadas cuando sevara el nmero de depredadores. Se determin que no hay diferencias significativas que demuestren unadependencia de la tasa de predacin respecto al nmero de predadores presentes en los mediosempleados [4].

    2.3.2. Depredaciones de zorro vulpes vulpes sobre bho real bubo bubo en unrea del litoral ibrico

    Este caso del modelo presa-depredador es bastante innovador en la literatura e investigacin [13], debido aque existen pocas referencias de estas especies terrestres debido a la dificultad para hacerles unseguimiento; Jaume Sol (quien desarroll la investigacin) pretende hacer un detallado anlisis acerca delas causas de depredacin de los zorros hacia algunos pollos y bhos, para dicho objetivo invirti 4 aos(entre 1992 y 1996), debido a que las especies con las que se trabajaron se encontraban muy dispersas

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    unas de otras. En el trabajo no se presentan resultados matemticos sino anlisis sobre las relacionesencontradas entre las especies, el entorno y especies externas.

    2.3.3. Tasa de depredacin de coralliophila abbreviata (neogastropoda:coralliophilidae) sobre algunas especies coralinas del Parque Nacional Morrocoy,Venezuela.

    Es un estudio realizado en Venezuela que surgi a raz de un fenmeno altamente catastrfico en elParque Nacional Morrocoy, puesto que el ecosistema coralino se vea muy daado y pasara mucho tiempopara que ste se recuperara debido a la existencia de una especie depredadora que se alimenta en granproporcin de estos corales.

    Este trabajo, al igual que el anterior, realiza un estudio estadstico de una especie depredadora (molusco)de corales, generando en el ecosistema una gran inestabilidad; ante dicha dificultad se platea realizar unestudio a dicho organismo con el fin de hallar la tasa de depredacin a travs de herramientas estadsticasaplicadas a diferentes tipos de corales vctimas de los moluscos depredadores. La investigacin la realizantomando grupos de corales para procedimientos diferentes (cantidad de interacciones y obtencin decantidades de las especies). Los datos se tomaban cada 4 das durante un mes, lo que puede ser muypoco para el modelado y control que se desea realizar; sin embargo, esto puede deberse a la naturaleza deestas especies [2].

    2.3.4. A nonequilibrium marine predator-prey interaction

    Este caso se centra en el anlisis de las relaciones entre caracoles (depredadores) y percebes (presas), esuna situacin de gran inters debido a que en el ecosistema se estaba presentando una extincin depresas pero contradictoriamente sus depredadores directos no haban cambiado sus hbitos dealimentacin y por el contrario estaban explotando nuevas especies como alimento. Ante esto, algunosbilogos de la Universidad de Connecticut decidieron realizar pruebas a travs de la teora de equilibrio,sobre el comportamiento entre ambas especies [6]. Los temas y resultados de esta investigacin podrnampliar algunos de los conceptos y relaciones fundamentales a la hora de realizar un modelo presa-depredador.

    Por otro lado, los resultados obtenidos en las pruebas pueden ser tiles, debido a que realizaron

    mediciones de crecimiento y mortalidad en las especies, facilitando de esta forma el clculo de losparmetros para un modelo presa-depredador.

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    2.3.5. Effects of prey-size and predator-instad on the predation of daphnia bynotonecta

    Esta es una investigacin realizada por los bilogos McArdle y Lawton de la Universidad de York, quienesse enfocaron en determinar las tasas de predacin de Notonecta bajo condiciones supervisadas, y asposteriormente extraer relaciones biolgicas y matemticas entre este depredador y su presa (Daphnia). Atravs de este estudio pudieron estimar algunos parmetros para un modelo presa-depredador noespecificado; sin embargo, esta informacin puede ser til durante el planteamiento del modelo que sedesea simular [7].

    2.3.6. A model of Host-Parasite interaction

    Este artculo fue producto de un trabajo realizado hace varios aos, en que se realizaron algunas pruebasde laboratorio con individuos que interactuaban como presas y depredadores, el objetivo era medir lainfluencia de la densidad de especies dentro de la interaccin de estos y con la ausencia de factoresambientales.

    Durante la investigacin se realizaron medidas a 21 generaciones de Trialeurodes vaporariorum (presas) yEncarsia Formosa (depredadores), entre las medidas realizadas estuvieron la cantidad de nacimientos depresas, muertes de depredadores, presas infectadas por los parsitos y presas que lograron salvarse de lainfeccin [1].

    2.3.7. Estudio matemtico del crecimiento de caros tetraniquidos en condicionesde campo. Relacin presa-depredador

    Bsicamente es un trabajo de cinco aos en que se realizaron estudios de las cantidades de caros sobrediferentes superficies de rboles, este estudio implicaba a su vez estudiar los depredadores de caros mscomunes, es decir, estudiar las relaciones presa-depredador entre caros y otras especies. Este, comomuchos de los trabajos citados en el documento, realiza un profundo estudio estadstico para estimar yproponer modelos biolgicos que representen el comportamiento de esta especie.

    Dentro de sus principales resultados est el poder haber obtenido las condiciones para el crecimiento delas poblaciones de caros y haber construido un modelo matemtico a travs de las mediciones sobre lascantidades de especies, para as poder establecer aquellos valores de individuos que permiten laexistencia de presas y depredadores dentro del ecosistema [8].

    2.3.8. Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator-prey interactions

    Esta investigacin toma la teora existente dentro del estudio de las interacciones entre presas ydepredadores, con el fin de reflejarla en pruebas de laboratorio; bsicamente estudian aquellos

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    comportamientos en que se hacen evidentes las relaciones entre estas especies (intimidacin por parte deldepredador y consumo de la presa).

    Dentro de sus resultados obtuvieron que la intimidacin es un proceso mucho ms fuerte y directo que elconsumo de la presa (sin restarle importancia a esta segunda interaccin); sin embargo, en ecosistemasacuticos se obtienes resultados inversos, haciendo del consumo la relacin ms influyente sobre el xitoen la caza [10].

    2.3.9. Prey availability and the food of predators

    Para la existencia de individuos depredadores es de vital importancia el tamao y densidad de las presas,debido a esto el autor de este artculo proponer dos modelos que representan la disponibilidad de laspresas como alimento de los depredadores; ambos modelos exponen diferentes situaciones naturales a la

    hora en que un depredador decide atacar su presa. Luego de proponer los modelos realizan su validacincon algunas pruebas experimentales sobre individuos acuticos [3].

    2.310. Capacidad de depredacin y comportamiento de Alpaida veniliae (Araneae:Araneidae) en el cultivo de arroz

    Esta investigacin busca encontrar el comportamiento de dos especies, una que acta como presa y la otracomo depredador, el objetivo es poder comprender el comportamiento y la capacidad de las especiesdepredadoras durante el proceso de caza. Para poder realizar este trabajo fue necesario que hicieranmediciones sobre las cantidades de presas y depredadores durante un tiempo determinado, luego de teneresos datos calcularon algunas tasas de crecimiento y consumo; con esa informacin pudieron determinar

    algunos comportamientos y preferencias al momento de realizar las capturas [11].

    2.3 CONTROL IMPLEMENTADO A UN MODELO PRESA-DEPREDADOR

    2.3.1 Significado de las entradas

    Para efectuar una accin de control se necesita que el sistema tenga una entrada, para el caso se

    utilizaron dos entradas que introducen individuos de cada especie.

    Con el fin de ilustrar la accin de la entrada, se corri una pequea simulacin de una poblacin de presas,que tenda a mantenerse en 30 individuos, en el instante 500 se aaden 10 (funcin pulso) organismos dela misma especie, que simplemente aumentan en 10 la poblacin que se tena durante algunos das, hastaque el modelo logra volver a estabilizarse en 30 (Ver Fig. 2.1). Si se tuviera una seal de entrada con unmayor nmero de pulsos, este comportamiento se repetira tantas veces como pulsos haya.

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    Fig. 2.1.Entrada escaln

    2.3.2 Implementacin de un control por realimentacin del estado a un modelobsico presa-depredador

    Entre los controladores ms comunes est el PID y las posibles combinaciones de ste; sin embargoimplementarlo para este modelo es un poco complicado debido a que es un sistema MIMO (Mltipleentrada y mltiple salida) altamente acoplado. Intentar utilizar un control de estos demandara poderencontrar la combinacin adecuada de los parmetros del control que estabilicen el sistema completo; porello, se ha planteado el uso de un control por realimentacin de estado, el cual se disea con el fin dehallar un k que sea capaz de estabilizar el sistema completo. Este control fue implementado sobre elsistema descrito en las ecuaciones (2.3) y (2.4) con entradas, las cuales son funciones pulso que adicionano sustraen especies en determinados instantes de tiempo.

    = 0.5 0.2 + ut (2.5)

    = 0.5 + 0.1 + ut (2.6)Para hallar el k o ganancia, se utiliz la funcin place de Matlab, con el fin de obtener polos en el semiplanoizquierdo, y as poder garantizar la estabilidad del sistema. Los polos -1,-1, dieron por resultado:

    = 1 10.25 1 (2.7)

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    Luego de correr el modelo con 100 presas y 100 depredadores iniciales, se obtuvo:

    Fig. 2.2. Ingreso de presas

    Fig. 2.3. Ingreso de depredadores

    Para lograr estabilizar el sistema, y mantener un nmero constante de presas y depredadores, esnecesario introducir en promedio 118 presas y 1 depredador durante todo el periodo de la simulacin; estopara mantener alrededor de 123 depredadores y 6 presas en el hbitat.

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    Fig. 2.4. Salida de presas

    Fig. 2.5. Salida de depredadores

    Los resultados obtenidos con igual de cantidad inicial de presas y depredadores sugieren realizar lasimulacin con valores iniciales diferentes, debido a que el nmero de depredadores va a serextremadamente alto con el nmero de presas.

    Al realizar la simulacin con 50 presas y 20 depredadores (mayor cantidad de presas para as garantizar susupervivencia), se tiene que es necesario iniciar con una introduccin progresiva de presas durante los

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    primeros 5 das, hasta llegar a 65, y una extraccin de depredadores hasta el quinto da en que se seguirnsacando alrededor de 13 individuos.

    Fig. 2.6. Ingreso de presas

    Fig. 2.7. Ingreso de depredadores

    Los resultados obtenidos indican que se obtendrn alrededor de 43 depredadores y 8 presas con el controlimplementado, esto sugiere que el modelo con los parmetros con que se trabajan, es un modelo que

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    favorece la poblacin de depredadores; de acuerdo a esto se le puede dar utilidad en el control de plagas ode especies que estn en sobrepoblacin.

    Fig. 2.8. Salida de depredadores

    Fig. 2.9. Salida de presas.

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    2.4 MODELO PRESA-DEPREDADOR CON SATURACIN DE PRESAS

    Como se mencion anteriormente el modelo presa-depredador inicial contiene supuestos poco realistas,haciendo de ste un modelo no muy aproximado a la realidad; por ello, desde su aparicin, ha sufridomodificaciones, entre ellas adicin de expresiones matemticas que saturen la cantidad de presas,haciendo de estas especies finitas, de acuerdo a esto se obtiene el siguiente sistema de ecuaciones:

    = 1 (2.8)

    = + (2.9)Donde r es la tasa de crecimiento de la presa; c la tasa de mortalidad de los depredadores; d describe laeficiencia de la cacera del depredador, mientras que a mide la ineficacia de la presa y K la poblacin lmitede presas.

    La simulacin se hizo con 4 presas y 4 depredadores iniciales, usando el siguiente sistema:

    = 0.5 1 0.001 0.2 + ut (2.10)

    = 0.5 + 0.1 + ut (2.11)Como se puede ver, el modelo es similar al descrito en las ecuaciones (2.5) y (2.6), salvo en el trminocuadrtico de las presas, el cual busca saturar el crecimiento de stas, generando as un sistema con uncomportamiento ms realista, para este caso la variable K toma el valor de 100, lo cual implica que laspresas no van a sobrepasar ese valor.

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    Fig. 2.10. Salida de presas

    La Fig. 2.10 sugiere que al aplicar una accin de saturacin a las presas esta tender a mantenercantidades finitas y a su vez afectar a los depredadores, pues tendrn menos alimento y el nmero deencuentros exitosos tomar un valor mucho ms realista, es importante resaltar que la cantidad dedepredadores depende del valor que se le asigne a K, debido a que si este es muy pequeo es probableque el nmero de depredadores tienda a cero.

    Por su parte, la Fig. 2.11 expone el comportamiento que siguen los depredadores ante una cantidad finitade presas; el hecho de tener valores finitos con respecto a las presas, indica de forma directa que habrn

    cantidades finitas de depredadores, puesto que su existencia depende en un gran porcentaje del alimentoque logren obtener (presas).

    Fig. 2.11. Salida de depredadores

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    2.4.1 Implementacin de un control por realimentacin del estado

    Para construir el control se utiliza el mismo mtodo que se us para la implementacin del control delmodelo bsico; es decir, se calcula una matriz de ganancia que tendr efecto sobre la entrada y salida deespecies.

    De acuerdo a los resultados del control modelado para mantener una poblacin estable de presas ydepredadores, es necesario realizar adiciones de continuas de individuos; sin embargo, tanto para presascomo para depredadores, el valor de entrada es el mismo luego del sptimo da (Ver Fig. 2.12 y Fig. 2.13.).

    Fig. 2.12. Ingreso de presas

    Fig. 2.13. Ingreso de depredadores

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    Como se mencion anteriormente, el modelo propuesto evidencia un comportamiento en el que las presastienden a mantener valores muy bajos con respecto a los depredadores luego de aplicar el control, esto se

    puede interpretar como un modelo utilizado para el control de plagas (presas), en la Fig. 2.14 se corroboraeste comportamiento a pesar de la variacin que se ha incorporado (saturacin a las presas).

    Fig. 2.14. Salida de presas

    Contrario al comportamiento de las presas ante la implementacin del control, los depredadores tienden amantener un nmero elevado de individuos, garantizando de esta forma una alta probabilidad de

    encuentros exitosos y por ende el control sobre la cantidad de presas.

    Fig. 2.15.Salida de depredadores

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    2.5 RESUMEN DEL CAPITULO

    Bsicamente este captulo presenta las bases tericas sobre el modelo presa-depredador dentro de lateora de sistemas lineales y control. Inicialmente se realiza un detallado anlisis del modelo de Lotka-Volterra, el cual permite contextualizar al lector dentro del rea y definir las razones por las cuales estemodelo ha sido protagonista en cientos de investigaciones biolgicas; partiendo de este punto se realizauna bsqueda de trabajos realizados con este modelo dentro del rea de biologa y preferiblemente con laimplementacin de un control. Las investigaciones revisadas, en su mayora, trabajan con datos reales eimplementan un estudio detallado sobre la informacin que haya; sin embargo, los estudios que se hacenson puramente estadsticos y no se enfocan en la adaptacin de dichos datos a algn modelo presa-depredador.

    Adicionalmente, se plantea un modelo presa-depredador para ser controlado (con entradas para las presas

    y para los depredadores); debido a que no se encontraron datos reales que incluan entradas, se tom unmodelo de la bibliografa y se crearon algunas entradas tipo pulso, (las cuales indicaban la adicin o retirode individuos) para comprender mejor el comportamiento del sistema ante dicha variable, se realiz unasimulacin en la que se verificaba qu suceda con el sistema ante la presencia de una entrada. Luego decorroborar este punto se pudo proceder a la implementacin de un control que permita mantener a un nivelestable la cantidad de presas y depredadores; con este modelo y la implementacin del control porrealimentacin del estado se hicieron simulaciones con diferentes valores iniciales, dando como resultadoun sistema capaz de representar un ecosistema en el que se desee controlar las presas.

    Tal y como se procedi con el modelo bsico de presa-depredador, se trabaj con un modelo de saturacinde las presas; inicialmente se hace un estudio de las ecuaciones y del comportamiento del sistema, paraluego proceder con la implementacin de un control por realimentacin del estado, para este modelo se

    utilizaron las entradas usadas en el modelo anterior. A diferencia del modelo anterior, ste rompe elsupuesto sobre la cantidad infinita de presas, y obliga al sistema a tener un tope con respecto a ese punto;sin embargo, la accin de control se ejecuta sin problema alguno y refleja un sistema estable que deseamantener un nivel bajo de presas.

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    Captulo 3. Resultados yanlisis

    3.1 INTRODUCCIN

    A partir de los datos obtenidos durante la revisin bibliogrfica, se plantea un modelo presa-depredadorcapaz de seguir un comportamiento similar al de los datos; de igual forma, se toma un modelo desaturacin de las presas, y se calculan los parmetros que proporcionan una salida similar a la real.

    El proceso del clculo de cada modelo, se realiza a travs de la implementacin de un algoritmo genticoque se encarga de identificar los parmetros del sistema, de forma que el ajuste de las salidas obtenidascon cada modelo, sea mayor y que por ende el modelo representa el sistema de presas y depredadoresque se tiene en los datos reales

    3.2 ALGORITMO GENTICO (AG)

    Los algoritmos genticos fueron inventado por John Holland y sus colegas en la poca de los 70s. Hollandincorpor comportamientos tpicos en la evolucin en una tcnica de algoritmos usada para resolverproblemas de optimizacin [12].

    stos son heursticos adaptativos basados en el aprendizaje que operan sobre una poblacin de individuosla cual representa el espacio de bsqueda. En cada iteracin (que equivale a una generacin) un nuevoconjunto de soluciones es creado a travs del cruce de algunas cadenas o padres de la poblacin actual;

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    en muchas ocasiones los hijos que resultan del cruce adquieren nuevas caractersticas no solo por accinde sus padres sino tambin por la probabilidad de mutacin de ellos, este hecho permite que los conjuntos

    adquieran variabilidad y de esta forma el algoritmo no se quede en ptimos locales. Como se mencionanteriormente estos algoritmos intentan replicar comportamientos naturales en que los individuos msfuertes y con mayor facilidad de adaptacin son los que sobreviven, lo que equivale en este caso a decirque el grupo final de soluciones contendr las mejores soluciones.

    Aunque no se pueda garantizar que el algoritmo pueda encontrar la solucin ptima del problema, esposible garantizar que ste encuentre soluciones factibles en un tiempo aceptable.

    El pseudocdigo del algoritmo implementado es:

    Leer Nmero_de_generaciones (iteraciones)

    Generar espacio solucin

    Mientras n

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    La asignacin de padres se realiza de forma determinista garantizando de esta forma que ellos seanbuenas soluciones (aunque tambin se pueden elegir de forma aleatoria), luego de seleccionar los k

    mejores padres se cruzan por corte, es decir se genera un valor uniforme que determine en qu posicinser cortado el padre, as el primer hijo tendr la primera parte del padre y la segunda de la madre y alsegundo hijo le correspondern las partes sobrantes. Con el fin de obtener variabilidad, se calcula unaprobabilidad de mutacin de los parmetros de cada hijo para proceder a incorporarlos en un nuevoespacio solucin; este proceso se repite hasta que el nmero de generaciones se cumpla. Finalmente setiene un espacio solucin con las mejores respuestas de todo el proceso, de all se extrae el mejor.

    3.3 ESTIMACIN DE UN MODELO PRESA-DEPREDADOR BSICO

    Para realizar la identificacin del sistema a partir del algoritmo gentico, es necesario tener un punto dereferencia para evaluar el ajuste de los resultados obtenidos; para ello se utilizaron los siguientes datosreales:

    Tiempo Conejos Linces Tiempo Conejos Linces

    0 30 4 11 40.3 81 47.2 6.1 12 57 12.32 70.2 9.8 13 76.6 19.5

    3 77.4 35.2 14 52.3 45.74 36.3 59.4 15 19.5 51.15 20.6 41.7 16 11.2 29.76 18.1 19 17 7.6 15.87 21.4 13 18 14.6 9.78 22 8.3 19 16.2 10.19 25.4 9.1 20 24.7 8.610 27.1 7.4

    Tabla. 3.1.Datos reales (Tomada de [16])

    El algoritmo fue implementado en Matlab, para el modelo descrito por las ecuaciones (2.3) y (2.4),obteniendo el siguiente modelo parametrizado:

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    = 0.55 0.027 (3.1)

    = 0.83 + 0.026 (3.2)

    Los parmetros del heurstico y el ajuste obtenido a travs de la implementacin de un algoritmo genticocon eleccin determinista de padres, se muestran en la siguiente tabla:

    Parmetros del algoritmo con eleccin determinista de padres

    Espacio solucin 80

    Generaciones 150

    Probabilidad de mutacin 0.6

    Nmero de padres 70

    Nmero de hijos por pareja 70

    Ajuste de la salida de presas 76.99%

    Ajuste de la salida de depredadores 75.15%

    Tabla. 3.2. Parmetros del algoritmo con eleccin determinista de padres y ajuste

    Al correr el algoritmo con los parmetros de la Tabla 3.2., se obtiene un ajuste bueno para ambas salidas;es decir, el error hallado entra la cantidad de individuos reales y estimados, es pequeo, permitiendo deesta forma obtener un modelo presa-depredador bsico (Lotka-Volterra) capaz de describir elcomportamiento de un sistema ecolgico real.

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    Fig. 3.1. Datos reales y modelo estimado a travs de AG con eleccin determinista de padres

    3.4 ESTIMACIN DE UN MODELO PRESA-DEPREDADOR CONSATURACIN EN LAS PRESAS

    Adems del modelo presa-depredador estimado, se implement un algoritmo gentico adicional con el finde estimar un modelo un poco ms complejo y realista como lo es el modelo con saturacin en las presasexplicado en el captulo 2; el heurstico, adems de estimar los cuatro parmetros anteriores, debo hallar elvalor mximo (k) que pueden alcanzar las presas para conseguir un comportamiento similar el que se tienecon los datos reales (Ver Tabla 3.1.).

    Al ejecutar el AG con los parmetros establecidos en la Tabla 3.3., se tiene el siguiente modelo:

    = 0.65 1

    71247

    0.034 (3.3.)

    = 0.68 + 0.021 (3.4)

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    Parmetros del algoritmo con eleccin determinista de padres

    Espacio solucin 80

    Generaciones 60

    Probabilidad de mutacin 0.6

    Nmero de padres 70

    Nmero de hijos por pareja 70

    Ajuste de la salida de presas 71.14%

    Ajuste de la salida de depredadores 64.34%

    Tabla. 3.3. Parmetros del algoritmo con eleccin determinista de padres y ajuste

    Al comparar las salidas que arrojan el modelo descrito en las ecuaciones (3.3) y (3.4), junto con la grficade los datos reales, se observa un comportamiento similar entre el modelo real y el estimado, obteniendode esta forma un modelo presa-depredador un poco ms real y complejo en comparacin con el obtenidoen el numeral anterior.

    Fig. 3.2. Datos reales y modelo estimado a travs de AG con eleccin determinista de padres

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    La Fig. 3.2., es una clara representacin del buen ajuste del modelo obtenido; claramente los datos realesno presentan una saturacin visible con respecto a la cantidad de presas, por ello el valor calculado para el

    modelo toma un valor altamente elevado. Por otra parte, y como era de esperarse, los parmetros de lastasas de crecimiento y decrecimiento y los que miden los encuentros exitosos, toman valorescompletamente diferentes a los calculados en el modelo presa-depredador bsico, esto debido a queambos modelos, a pesar de representar el mismo sistema, trabajan con supuestos diferentes.

    3.5 RESUMEN DEL CAPTULO

    Durante este captulo, se realiz un breve recuento sobre el pseudocdigo y funcionamiento del algoritmogentico implementado para la estimacin de los modelos presa-depredador. Luego de dejar claridad sobre

    esto, fueron dados a conocer los dos modelos presa-depredador, capaces de representar uncomportamiento biolgico real.

    El primer modelo calculado hace referencia al modelo de Lotka-Volterra, ste tuvo un buen ajuste conrespecto a las salidas; sin embargo, necesit una gran cantidad de iteraciones (nmero de generaciones)para hallar la mejor solucin. El segundo modelo (de saturacin en las presas) registr un ajuste menorpero a la vez bueno, en un nmero pequeo de iteraciones; sin embargo, si se desea comparar ambosmodelos, se obtendra una mejor representacin del sistema real a travs de la estimacin del modelo deLotka-Volterra, pues ste es capaz de hallar un ajuste mayor; si lo que se desea es obtener un modelo msrealista se optara por el modelo de saturacin en las presas, el cual podra ser mejorado a travs de laimplementacin de otros mtodos de cruce o eleccin de padres dentro del AG, con el fin de lograr unajuste ms elevado en ambas salidas.

    No sobra anotar que ambos modelos reflejan el mismo comportamiento entre dos especies; sin embargo,entregan parmetros y ajustes diferentes, debido a que son modelos diferentes, construidos con supuestosdistintos, los cuales por un lado le proporcionan mayor simplicidad a los modelos pero poco realismo yviceversa.

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    Captulo 4. Conclusiones yrecomendaciones

    De acuerdo a la bibliografa visitada, se hallaron muchas investigaciones en que se analizaban sistemaspresa-depredador reales; sin embargo, el trabajo hecho en esta rea ha sido puramente estadstico oinformativo, a pesar de la gran necesidad de la implementacin de un control que requieren muchosecosistemas. Ante dicha ausencia se encontr la posibilidad de tomar un sistema biolgico bastanteconocido e introducirlo en el ambiente del control con el fin de no solo obtener un estudio novedoso sinotambin resultados tiles y que a su vez puedan ser validados; sin embargo, dentro de la bibliografa losdatos reales expuestos eran escasos y en ninguno de los casos se hall informacin que involucrara unaentrada en el sistema para as construir un control, debido a esto la implementacin del controlador alsistema real fue imposible de llevar a cabo; no obstante, se realizaron alguna pruebas con modelosficticios, obteniendo resultados aparentemente buenos. Con respecto a este punto, se propone continuarcon la revisin bibliogrfica o conexin con personas familiarizadas con el tema, para as acceder a datosen los que sea posible construir una entrada real y de esta forma poder proponer un control.

    Por otro lado, a partir de los datos obtenidos se implement un algoritmo gentico encargado de hallar losparmetros de dos tipos de modelos: el modelo de Lotka-Volterra, el cual solo necesita cuatro parmetros(tasa de crecimiento de las presas, tasa de decrecimiento de los depredadores, encuentros exitosos de la

    presa con el depredador y encuentros exitosos del depredador con la presa), stos fueron estimadosobteniendo un modelo con un ajuste aceptable (79.99% y 75.15%); el segundo modelo fue el de saturacinde las presas, que necesitaba los cuatro parmetros mencionados anteriormente junto con una variableque indica la cantidad mxima permitida para las presas; este modelo, al igual que el anterior, entregresultados con un buen ajuste para ambas salidas (71.14% y 64.34%). Los ajustes obtenidos para ambosmodelos pueden mejorarse realizando cambios dentro del AG y otorgndole un mayor grado de

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    complejidad en ciertos procesos, tambin es posible realizar la estimacin de modelos ms complejos y porende ms reales.

    Los resultados obtenidos son satisfactorios debido a que se lograron estimar dos modelos capaces derepresentar un comportamiento real de dos especies que actan como presa y depredador.

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    Anexos

    Dentro de los anexos se incluyen los cdigos de los AG ejecutados en Matlab

    4.1 AG PARA EL MODELO DE LOTKA-VOLTERRA

    y1=[30 47.2 70.2 77.4 36.3 20.6 18.1 21.4 22 25.4

    27.1 40.3 57 76.6 52.3 19.5 11.2 7.6 14.6 16.224.7]';y2=[4 6.1 9.8 35.2 59.4 41.7 19 13 8.3 9.1 7.4 8 12.3

    19.5 45.7 51.1 29.7 15.8 9.7 10.1 8.6]';num_generaciones=input('Ingrese el nmero de generaciones');indiv=input('Ingrese la cantidad de individuos por poblacin');num_padres=input('Ingrese el nmero de padres');esp_sol=0.01 + (1-0.01) * rand(indiv,4);aux_e=esp_sol;generacion=0;mut=input('Ingrese la probabilidad de mutacin para los hijos');met_padre=input('1 para determinista, 2 para aleatorio');while generacion

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    e1=y1-y1_est;e2=y2-y2_est;V(i)=0.5*sum(e1.^2+e2.^2);

    cont(i)=i;end

    if met_padre==1;conj=[V', cont'];

    mejor_padre=sortrows(conj);

    for ty=1:indivesp_sol(ty,:)=aux_e(mejor_padre(ty,2),:);

    endfor k=1:num_padres

    padre(k,:)=esp_sol(k,:);V_padres(k)=mejor_padre(k,1);

    end

    for kk=1:num_padresesp_sol(1,:)=[];end

    cont_padres=num_padres/2;

    elsenumero=0;while numero0

    corte=unidrnd(3);

    for q=1:cortehijo1(cont_padres,q)=auxiliar_padres(1,q);hijo2(cont_padres,q)=auxiliar_padres(2,q);

    endfor p=corte+1:length(padre(1,:))

    hijo1(cont_padres,p)=auxiliar_padres(2,p);hijo2(cont_padres,p)=auxiliar_padres(1,p);

    endauxiliar_padres(1,:)=[];

    auxiliar_padres(1,:)=[];cont_padres=cont_padres-1;endhijos=[hijo1;hijo2];[fila,col]=size(hijos);vector_mutacion=rand(fila,4);for w=1:fila

    if vector_mutacion(w,1)

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    elsehijos_mutados(w,1)=hijos(w,1);

    end

    if vector_mutacion(w,2)

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    [m,f]=min(V_opt');sol=esp_sol(f,:);a_est=sol(1,1); b_est=sol(1,2); c_est=sol(1,3); d_est= sol(1,4);

    sim('Mod_conejos_estimar');y1_final=yp;y2_final=yd;a1=1-((norm(y1-y1_final))/(norm(y1-y1_media)));a2=1-((norm(y2-y2_final))/(norm(y2-y2_media)));

    T=(0:20);figure(1)plot(T,y1_final,'b',T,y2_final,'g',T,y1,'ob',T,y2,'og');

    4.2 AG PARA EL MODELO DE SATURACIN DE PRESAS

    y1=[30 47.2 70.2 77.4 36.3 20.6 18.1 21.4 22 25.4

    27.1 40.3 57 76.6 52.3 19.5 11.2 7.6 14.6 16.2

    24.7]';y2=[4 6.1 9.8 35.2 59.4 41.7 19 13 8.3 9.1 7.4 8 12.3

    19.5 45.7 51.1 29.7 15.8 9.7 10.1 8.6]';num_generaciones=input('Ingrese la cantidad de generaciones');indiv=input('Ingrese la cantidad de individuos en el espacio solucin');num_padres=input('Ingrese la cantidad de padres');esp_sol=[0.01 + (1-0.01) * rand(indiv,4), 20000 + (100000-20000) *

    rand(indiv,1)];aux_e=esp_sol;

    generacion=0;mut=input('Ingrese la probabilidad de mutacin');met_padre=input('1 para determinista, 0 para aleatorio');while generacion

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    for ty=1:indivesp_sol(ty,:)=aux_e(mejor_padre(ty,2),:);

    end

    for k=1:num_padrespadre(k,:)=esp_sol(k,:);V_padres(k)=mejor_padre(k,1);

    endfor kk=1:num_padresesp_sol(1,:)=[];

    endcont_padres=num_padres/2;

    elsenumero=0;while numero0

    corte=unidrnd(4);

    for q=1:cortehijo1(cont_padres,q)=auxiliar_padres(1,q);hijo2(cont_padres,q)=auxiliar_padres(2,q);

    endfor p=corte+1:length(padre(1,:))

    hijo1(cont_padres,p)=auxiliar_padres(2,p);hijo2(cont_padres,p)=auxiliar_padres(1,p);

    endauxiliar_padres(1,:)=[];auxiliar_padres(1,:)=[];cont_padres=cont_padres-1;

    endhijos=[hijo1;hijo2];[fila,col]=size(hijos);vector_mutacion=rand(fila,5);for w=1:fila

    if vector_mutacion(w,1)

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    hijos_mutados(w,3)=0.01 + (1-0.01) * rand;else

    hijos_mutados(w,3)=hijos(w,3);

    endif vector_mutacion(w,4)

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    a_est=sol(1,1); b_est=sol(1,2); c_est=sol(1,3); d_est= sol(1,4);sim('mod_limitadoid');y1_final=yp;

    y2_final=yd;a1=1-((norm(y1-y1_final))/(norm(y1-y1_media)));a2=1-((norm(y2-y2_final))/(norm(y2-y2_media)));

    T=(0:20);figure(1)plot(T,y1_final,'b',T,y2_final,'g',T,y1,'ob',T,y2,'og');

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