Neuro Anatomia Puc

7/22/2019 Neuro Anatomia Puc

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Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de ChileCurso en lnea de Neuroanatoma. [email protected].

Mdula espinal

ESTRUCTURA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINALLa mdula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramenmagnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vrtebra lumbar (L2). Tiene formacilndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente est compuesta defibras nerviosas mielinizadas. Su longitud vara en los diferentes individuos, pero en general seobserva un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando segn la cantidad de fibras que llevensus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las races que constituyen el plexobraquial, la mdula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposteriorformando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la mdula espinal: el engrosamientocervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torcico inferior y lumbar, en donde se origina el plexolumbosacro, la mdula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferiorde la mdula espinal termina en forma de cono: el cono medular . Una fina banda de tejidofibroso, el filum terminale , avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio deldorso del cccix. El filum terminale es una prolongacin de la piamadre que indica el camino deregresin de la mdula espinal y tiene la funcin de fijar el extremo inferior la mdula espinal.Bajo el cono medular y hasta la terminacin del saco dural en el borde inferior de S2, el espaciosubaracnoideo slo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razn,esta es la zona con menor riesgo para efectuar una puncin lumbar. A las racillas dorsales yventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccgeo, que correnverticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido auna "cola de caballo".Al desprender las meninges que cubren la mdula espinal, se observa en ella un tenue surco querecorre la lnea media posterior ( surco mediano posterior ) y una fisura profunda que va por lalnea media anterior ( fisura mediana anterior ). Ambos elementos dividen a la mdula espinalen dos mitades relativamente simtricas. Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos se unen ala mdula espinal a travs de sus races posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada razconsta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la mdula,llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriorespenetran a la mdula espinal est indicado por un surco profundo, el surco lateral posterior . Porotra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la mdula en un lugar que noforma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referenciaal surco lateral anterior. Con propsitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la mdulaespinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funculos) tomandocomo lmites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordn Posterior , entre elsurco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordn Lateral , entre el surco lateralposterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordn Anterior , entrela salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares


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superiores cada cordn posterior est dividido por el tabique intermedio posterior que en lasuperficie est indicado por el tenue surco intermedio posterior .Es sabido que durante la 12 semana de vida intrauterina la mdula espinal abarca todo el canalvertebral, pero debido al crecimiento desproporcionado de la mdula espinal y la columnavertebral, el extremo inferior de la mdula va alcanzando niveles progresivamente ms altos. Almomento del nacimiento, la mdula espinal est a nivel de L3, pero como el crecimientovertebral contina unos aos, finalmente la mdula espinal alcanza el borde superior del cuerpode L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que lossegmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre. A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a

C3, respectivamente. A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular

correspondiente. Por ejemplo, a la vrtebra C5 le corresponde el segmento medular C6. A las vrtebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la

vrtebra T2 le corresponde el segmento medular T4. A las vrtebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medula. Por

ejemplo, a la vrtebra T7 le corresponde el segmento medular T10. A las vrtebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5. A las vrtebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacro-

coccgeo.

Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujerointervertebral. Si bien las races de los nervios cervicales corren horizontalmente, comoconsecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las races de los nervios espinaleshacen su recorrido cada vez ms vertical mientras ms bajo es el segmento medular.

LAS MENINGES ESPINALESLa mdula espinal, al igual que el encfalo, est envuelta por las meninges: duramadre,aracnoides y piamadre.La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la mdula espinal y la

cauda equina. Se contina a travs del foramen magnum con la duramadre que recubre elencfalo. El saco dural -la cavidad que forma la duramadre- se encuentra separado laxamente delas paredes del canal vertebral por el espacio epidural (tambin llamado espacio extradural operidural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebral interno . Los ganglios de la raz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo porfuera de l se unen ambas races para formar un nervio raqudeo mixto. Cuando ambas racesatraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre seadhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro.La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la mdulaespinal. Se ubica entre la piamadre, ms profunda, y la duramadre, ms superficial. Entre lapiamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo . Este

espacio rodea todo el encfalo y prosigue inferiormente a travs del foramen magnum hasta elborde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminaleno dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el lquido cefalorraqudeo . Elespacio subaracnoideo es atravesado por finas trabculas aracnoideas que se unen a lapiamadre. Como la aracnoides se contina con las races de los nervios espinales hasta su salidapor el agujero intervertebral, se forman unas pequeas extensiones laterales del espaciosubaracnodeo.


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La piamadre es una capa nica y delgada de carcter vascular que se adosa ntimamente a lamdula espinal. Por las caras laterales de la mdula, a igual distancia entre las races posterioresy anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de lapiamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata delos ligamentos dentados . Ellos facilitan la fijacin de la mdula espinal en medio del sacodural. En tal funcin tambin participan: (1) la continuidad con el tronco enceflico (2) lapresin ejercida por el LCR (3) y el filum terminale .

ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL En un corte transversal se observa que la mdula espinal consta de una regin central con formade H llamada sustancia gris , y una regin perifrica de aspecto blanquecino denominadasustancia blanca . Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan elsurco lateral posterior se denominan astas posteriores ; las prolongaciones anteriores anchas yredondeadas se denominan astas anteriores . La disposicin tridimensional de las astasanteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la mdula espinal paraconstituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmentesomatosensitivas, estn formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan porlas races posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, estn constituidaspor neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores. En los segmentos torcicos ylumbares superiores existe una pequea asta lateral que emerge de la unin del asta anterior conla posterior y contiene neuronas viscerales simpticas. En la parte lateral de la base del astaposterior de los segmentos cervicales superiores es difcil distinguir el lmite entre la sustanciagris de la blanca debido a que clulas y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la

formacin reticular que se contina superiormente como la formacin reticular del troncoenceflico.Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una bandatransversal de sustancia gris: la comisura gris . Justo en medio de la comisura gris se encuentraun pequeo conducto lleno de LCR que recorre completamente a la mdula espinal: el canal central de la mdula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con elepitelio cilndrico ciliado que lo recubre ( epndimo ). Superiormente, se contina con el canalcentral de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuartoventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin ( ventrculoterminal ). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades ensentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior . Entre lacomisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustanciablanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior . Los cordonesposteriores estn totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surcomediano posterior hasta la comisura gris posterior.La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidadde msculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torcicos las astas sondelgadas y pequeas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros lasastas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexosbraquial y lumbosacro. En los vrtices de las astas posteriores de estos ltimos segmentos esposible observar un rea de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustancia

gelatinosa , que tambin est presente en segmentos torcicos pero menos aparente debido a suescasez.

Estructura de la Sustancia Gris


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La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronalesmultipolares y clulas de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutrey soporta a las clulas nerviosas. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares muybien definidas:

(1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayora de las neuronas de las columnasgrises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl.Sus axones eferentes alfa forman las races anteriores de los nervios espinales e inervan losmsculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de lasneuronas multipolares ms pequeas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de loshusos musculares.Los grupos celulares ms mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial,mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en laparte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro.Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponenmedialmente, mientras los que inervan la musculatura distal estn lateralmente. Esta es la raznque explica la existencia de lesiones que producen parlisis de un grupo muscular sin afectar aotro.Existen descripciones citoarquitectnicas que nombran una infinidad de grupos columnares,pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximacin clnica. Es ms prctico dividir lacolumna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral est presenteen los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de lasextremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el ms pequeo y se encuentra enalgunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 seencuentra el ncleo frnico que da la inervacin del diafragma. En los cinco o seis segmentoscervicales superiores se forma el ncleo accesorio , el cual proporciona la inervacin a losmsculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el ncleoaccesorio originan la raz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primerossacros se encuentra el ncleo lumbosacro , cuyos axones tienen una distribucin an noconocida. (c) el grupo medial est presente en la mayora de los segmentos medulares. Susprolongaciones inervan los msculos del cuello y tronco, incluyendo los msculos intercostalesy abdominales.

(2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa est formada depequeas neuronas Golgi tipo II. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las racesposteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termalgsicos). Se ubica en losvrtices de las astas posteriores a lo largo de la mdula espinal, constituyendo un componentenotable en C1 y C2 que se denomina ncleo espinal del trigmino . Este ncleo recibe impulsosde las ramas sensitivas oftlmica, maxilar y mandibular del nervio trigmino. (b) anteriormentea la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el ncleo propio . Este ncleorecibe estmulos propioceptivos a travs de fibras provenientes del cordn posterior (sensaciones

de posicin, movimiento, discriminacin espacial y vibracin). (c) en el centro del asta posteriorse ubican algunas interneuronas y unas pequeas neuronas receptoras de estmulosexteroceptivos. (d) en la porcin medial de la base del asta posterior desde el segmento medularC8 hasta L3 o L4 se encuentra el ncleo torcico , tambin denominado nucleus dorsalis oColumna de Clark. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares ytendinosos. (e) los ncleos viscerales aferentes estn formados por pequeas neuronas que seencuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico. Estn presentes desde los segmentostorcicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la mdula espinal. Se relacionan


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con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Desdeestos ncleos salen axones que acompaan a las fibras de las neuronas somatomotoras queconstituyen la raz anterior de la mdula espinal.

Lminas de la sustancia grisBasndose en la anatoma microscpica de la mdula espinal, la sustancia gris se ha dividido enuna serie de 10 lminas, denominadas lminas de Rexed . El asta posterior incluye las lminas Ia VI, la zona intermedia corresponde a la lmina VII, y el asta anterior est constituida por laslminas VIII, IX y X. Cada lmina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, lasustancia gelatinosa se encuentra en la lmina II, el ncleo torcico se encuentra en la lminaVII, etc.

Estructura de la Sustancia BlancaLa sustancia blanca de la mdula espinal est compuesta por una gran cantidad de fibrasnerviosas, neuroglias y vasos sanguneos. En un corte transversal se observa su disposicinalrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporcin de fibrasmielnicas que corren longitudinalmente, aunque tambin existe cierta cantidad de fibrasamielnicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentosmedulares entre s, y la mdula espinal con el encfalo. Aunque algunos tractos de la mdula

espinal se concentran en lugares especficos, se ha demostrado la existencia de reassuperpuestas.Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentesmorfologas segn el estmulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferenciasexteroceptivas son de pequeo calibre y poco mielnicas, mientras que las que llevan impulsospropioceptivos son ms gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustanciagelatinosa son amielnicas. Las fibras de la raz posterior pueden tomar contacto con lasneuronas del asta anterior directamente o a travs de interneuronas cuyos somas se encuentranen el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y porla comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejossegmentarios cruzados)

En la mdula espinal existen tres niveles fundamentales de organizacin: se reconoce unaorganizacin segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por elreflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el deretirada a un estmulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medularesson coordinadas por los centros nerviosos superiores.

Reflejos MedularesEl reflejo es la unidad fisiolgica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz detipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y quepuede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo.Otra caracterstica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un findeterminado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatmica es el arcoreflejo , cuyos componentes bsicos son: (1) un rgano receptor (2) una neurona aferente (3) unaneurona eferente (4) un rgano efector. Como este arco reflejo slo involucra una sinapsis, sedenomina arco reflejo monosinptico ; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y laejecucin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en los reflejospatelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencindel tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarsecomo una expresin motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encfalo.


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Los reflejos tienen una localizacin perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta queocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de laneurona eferente sobre el rgano efector viene un perodo prolongado de descarga asincrnica.Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente quesinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo unadescarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un perodorefractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Los centros reflejosson muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos frmacos, y es por ello que la ausencia o cualquieralteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico.Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de lainervacin recproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no puedenrealizarse simultneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al msculo flexor envacolaterales al msculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensin cruzado : Al provocar elreflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende.Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento depedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menosfrecuentes.Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores atravs de los tractos descendentes largos. As, la seccin transversal de la mdula espinalinvolucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda laregin corporal que depende de los segmentos medulares bajo la seccin. Esta respuesta secaracteriza por una parlisis flcida, gran vasodilatacin e hipotensin arterial, incontinenciaurinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebracin , caracterizada por la aparicin de los reflejossegmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentesgamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centrossuperiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la accin de la corteza motoray la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin porlesin de la va corticoespinal se observa una marcada hipertona. Algunos investigadoresafirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y quees el rea premotora (porcin anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios.La lesin de las vas piramidales y la corteza motora no produce hipertona si no se lesiona almismo tiempo el rea premotora o las vas extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a laconclusin de que la hipertona es en realidad extrapiramidal y no piramidal.Un corte incompleto de la mdula espinal que involucre todos los tractos excepto elvestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los msculosextensores ms que en los flexores ( parapleja en extensin ). La seccin de todos los tractosproduce una flexin como respuesta a reflejos y una disminucin del tono de los msculosextensores ( parapleja en flexin ).

Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar lasraces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unasneuronas colinrgicas denominadas clulas de Renshaw . Estas interneuronas vuelven a hacersinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe laactividad de estas ltimas. Por ello, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir lasneuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibicin recurrente muestra que el sistemamotor hace uso del principio de la inhibicin lateral para permitir la transmisin de la sealprimaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia adiseminarse por las neuronas adyacentes.


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Las fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerableparte de ellas se bifurcan al penetrar a la mdula y se dividen en ramas ascendentes ydescendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en lasustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupanformando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexionesintersegmentarias . Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustanciablanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascculos propios . Su interrupcin producetrastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladorasautomticas medulares como los que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los queintervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de lamdula espinal.La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevanimpulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estoscentros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.

TRACTOS ASCENDENTES LARGOSLos tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos yfunciones que transcurren por la sustancia blanca de la mdula espinal, estableciendocomunicacin entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan deconducir informacin sensitiva que puede ser o no consciente.La base anatmica de una va ascendente que trae informacin desde los receptores perifricosconsta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la razposterior; desde all, la prolongacin perifrica (la dendrita) hace contacto con el receptorperifrico y la prolongacin central (el axn) penetra a la mdula espinal formando parte de laraz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden . El axn de esta neurona puededecusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, quegeneralmente es el tlamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axn llega hasta elrea sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es slo una descripcin general delos tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatmicos especficos de cada tracto. Porejemplo, hay vas que involucran ms de tres neuronas, u otras que no llegan a las reascorticales sensitivas.La informacin sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepcin:respuesta a estmulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de lapostura corporal y tono muscular. (2) Exterocepcin: respuestas a estmulos ambientales comodolor, temperatura o tacto (3) Interocepcin, respuesta a estmulos que se originan en elterritorio visceral.

PROPIOCEPCIONLa propiocepcin se produce por estimulacin de los diversos receptores ubicados en losmsculos, tendones y articulaciones (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi). Estosimpulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva conciente, aunque

tambin existen aferencias exteroceptivas de tacto discriminativo. Los impulsos propioceptivosinconcientes van al cerebelo para la coordinacin automtica de los movimientos. Ellostranscurren por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior del cordn lateral de la mdulaespinal.. Los estmulos propioceptivos que van a la corteza cerebral intervienen en el controlcortical de los movimientos, ellos originan impresiones conscientes. Estos ascienden por elcordn posterior de la mdula espinal (fascculos gracilis y cuneatus).


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Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las clulas nerviosas del asta posteriorque forman el ncleo torcico. Estos impulsos propioceptivos viajan a travs de la raz posterio,sinaptando en las astas posteriors . Las neuronas all contactadas originan axones que recorrenla parte ms superficial del cordn lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior yanterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo,mientras que el anterior transmite impulsos contralaterales y del mismo lado. Su destruccinconduce a la incoordinacin muscular y trastornos del tono muscular. Existe ciertasuperposicin en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos.Tracto espinocerebeloso posterior La neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raz posterior y su axn sinaptacon la segunda neurona en la base del asta posterior de la mdula espinal torcica. Es en estelugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el ncleo torcico . Los axones asciendenpor la regin posterolateral del cordn lateral ipsilateral y penetran por el pednculo cerebelosoinferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el ncleo torcico est presenteslo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones quetransportan propiocepcin de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordn posteriorhasta llegar al segmento medular ms inferior que contenga este ncleo.El tracto espinocerebeloso posterior transporta informacin propioceptiva proveniente de loshusos musculares, rganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del troncoreferente a tensin tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta informacin esintegrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la posturacorporal.Tracto espinocerebeloso anterior El axn de la primera neurona sinapta en el ncleo torcico. La mayora de los axones de lasegunda neurona se decusan y ascienden por el cordn lateral contralateral; una pequeacantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raqudeo y puente,las fibras penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior y terminan en la cortezacerebelosa.. El tracto espinocerebeloso anterior transmite informacin propioceptiva desdehusos musculares, rganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posibletambin que lleve al cerebelo informacin de la piel y fascia superficial de estas regiones.

Tractos del Cordn posterior: Los axones del cordn posterior no provienen de neuronas delasta posterior, sino que son la continuacin directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas dela raz posterior homolateral, por lo tanto las neuronas de primer orden estn localizadas en losganglios espinales de las raices posteriores de la mdula espinal. Estos axones penetran adiferentes niveles de la mdula y ascienden sin decusarse hasta el bulbo raqudeo. Una vezdentro de la mdula, estas fibras ascendentes largas pueden dar colaterales descendentes cortasque sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior adistintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejosintersegmentarios. La mayora de las fibras ascendentes continan hacia el bulbo raqudeo sinhacer sinapsis en la mdula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores sondesplazadas a la lnea media por las que ingresan a niveles ms altos. De esta manera, en elextremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de lossegmentos cervicales estn lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordn posteriorubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascculo

gracilis (de Goll). Este tracto est presente a lo largo de toda la mdula y contiene las fibrasascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis ltimos torcicos que llevanimpulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibrasde la mitad lateral de cada cordn posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco


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lateral posterior constituyen el fascculo cuneatus (de Burdach). Este tracto est presente desdeel sexto segmento torcico hacia cervical, contiene las fibras ascendentes largas de lossegmentos cervicales y seis primeros torcicos que llevan impulsos propioceptivos de la partesuperior del tronco y del miembro superior.Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raqudeoen los ncleos gracilis y cuneatus . Los axones de la neurona de segundo orden ( fibrasarqueadas internas ) se dirigen anteromedialmente y cruzan la lnea media formando ladecusacin sensitiva . Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza eltronco enceflico: el lemnisco medial . Las fibras de este lemnisco sinaptan con la neurona detercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Luego de cruzar el brazo posterior dela cpsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giropostcentral de la corteza cerebral (somatosensorial). En esta zona cortical, se interpretan lassensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zonasuperior)Estos tractos transmiten impulsos de percepcin fina de los estmulos tctiles, incluyendosensacin tctil con elemento espacial. Su dao provoca que el paciente no precise el sitio delestmulo tctil ya sea de tipo nico o doble simultneo. Adems, gracias a los impulsospropioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensacionesvibratorias, movimientos activos o pasivos y la posicin de las partes del cuerpo en el espacio.Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sera imposible determinar en quposicin estn los pies o los dedos a menos que el paciente los vea, y se pierde la sensacin demovimiento y posicin de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que juntensus pies, se observa en ellos un movimiento de bambaleo.Se sabe que informacin propioceptiva de los msculos del cuello es enviada tambin acerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta va es el denominado tractocuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores penetran porpednculo cerebeloso inferior al paleocerebelo.

EXTEROCEPCIONSe relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil. Lasustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs defibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer)ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a lasraces posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsosexteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al ladoopuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral yanterior.Tracto espinotalmico lateral Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la pielson llevadas a la mdula espinal a travs de dos tipos de fibras: (1) fibras de conduccin lenta detipo C (2) fibras de conduccin rpida de tipo delta A. Las fibras de conduccin rpida seencargan de dar la alerta ante un estmulo de dolor agudo. Las fibras de conduccin lenta son lasresponsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones trmicastambin son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta.Los axones que transportan informacin termalgsica penetran en la zona posterior de la mdulaproyectndose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto

posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de lasustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las


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fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropptido se fabrica con lentitud en las sinapsis yadems se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentracin en la sinapsis aumenteconsiderablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacindolorosa. Una vez finalizada la estimulacin de dolor, la sustancia P persiste durante algunossegundos o incluso minutos. Esto podra explicar el aumento progresivo de la intensidad deldolor lento crnico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado elestmulo que lo causa.Las fibras de segundo orden se decusan a travs de las comisuras blanca anterior y terminanconstituyendo el tracto espinotalmico lateral en la porcin anterior de la columna blanca lateral,medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lohacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la regin medular cervical lasfibras sacrococcgeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicalesposteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace ms lateral hasta quedar muy cerca dela superficie medular en la regin cervical. La cordotoma, procedimiento quirrgico quepermite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitadopuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirrgico se ha utilizadopara abolir el dolor intratable farmacologicamente.En el bulbo raqudeo, el tracto espinotalmico lateral se ubica muy cercano a la superficie entreel ncleo olivar inferior y el ncleo del tracto espinal del trigmino. Adems se localizacercano con el tracto espinotalmico anterior. En este nivel algunos autores los denominanlemnisco espinal. El axn de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la reginposterior del puente y por el tegmento mesenceflico hasta sinaptar con la neurona de tercerorden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que en esta estructura seinterpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocionalante ellos.Las fibras de tercer orden ascienden a travs del brazo posterior de la cpsula interna y luego porla corona radiada hasta alcanzar el rea somestsica (giro postcentral de la corteza cerebral). Enesta regin, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La informacin esinterpretada conscientemente y posteriormente es enviada a reas de asociacin parietal.El tracto espinotalmico lateral presenta una organizacin somatotpica. Esta se pone demanifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presin del tumor sobrela cara lateral de la mdula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperaturade la regin sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar,torcica y cervical.Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el rea somestsica talcomo se ha descrito en el prrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras quetransmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formacin reticular paraestimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localizacin del sitio de la lesines poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca acta como un aviso urgente alorganismo.Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo desensaciones depende en gran medida de una capacidad enceflica de controlar el grado deseales dolorosas de entrada mediante la activacin de un complicado sistema de control deldolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablementesensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de trescomponentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencfalo y la partesuperior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) regin periventricular del diencfalo (3)los ncleos de la lnea media del tronco enceflico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal


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que sinaptan con clulas relacionadas con sensacin de dolor en las astas posteriores de lamdula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vas decomunicacin el sistema analgsico module atenuando las sensaciones de dolor.Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que estn relacionadas con elsistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberacin de sustancia P a nivel de las astasposteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas.Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibicinpor parte de fibras aferentes mielnicas que llevan impulsos de tacto y presin que han sidosobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensacin no dolorosa de tacto "cierran la puerta"al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulacin "abre la puerta" al dolor. Esta es ladenominada teora de la compuerta (The Gate Theory), que explicara en parte el cese del dolorcon terapias de masaje, aplicacin de luz o ultrasonido, acupuntura u otras tcnicas. Es posibleque mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamentesecretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor.

Tracto espinotalmico anterior Al igual que en el tracto espinotalmico lateral, los axones que provienen de las racesposteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno odos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibrassinapten con clulas de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la lneamedia a travs de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blancalateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y espor ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevanimpulsos de segmentos sacros y las ms mediales son fibras provenientes de segmentoscervicales.En el bulbo raqudeo, los tractos espinotalmico anterior y lateral y el tracto espinotectalascienden asociados en una coleccin de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadasposteriormente al ncleo olivar e ntimamente relacionadas al lemnisco medial . En cl puente, ellemnisco espinal asciende por la regin posterior para luego atravesar el tegmento delmesencfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalmico anterior tiene su soma en elncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que aqu se interpreten algunas sensacionesde tacto y presin.Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cpsula interna y la corona radiada hasta elrea somestsica de la corteza parietal (giro postcentral). All se representa, de forma invertida,la mitad contralateral del cuerpoEl tracto espinotalmico anterior transmite impulsos de presin y sensacin tctil no referidos adiscriminacin espacial.La lesin de los tractos espinotalmicos de un lado provoca la prdida de la sensibilidad del ladoopuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesin. La destruccin de la comisura blancaanterior provoca la prdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la prdidade las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesin. El tacto no seafecta ya que tambin es transmitido por los tractos del cordn posterior. Un ejemplo de estetipo de lesin es la siringomielia.

Tracto espinotectal Los tractos espinotalmicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tlamo, pero a nivel delmesencfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colculo superior.Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta va que se relaciona conactividades reflejas mesenceflicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza


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hacia la fuente de estimulacin. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalmicos enla mdula espinal

Tracto espinorreticular Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raz posterior y sinaptan con neuronasde la sustancia gris de la mdula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronasascienden homolateralmente por el cordn lateral constituyendo el tracto espinorreticularentremezcladas con las fibras del tracto espinotalmico lateral. Terminan sinaptando conneuronas de la formacin reticular del tronco enceflico. Este tracto juega un papel importanteen el procesamiento de la informacin dolorosa y las respuestas emocionales asociadas . Tracto espino-olivar Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las races posteriores y sinaptan conneuronas an no identificadas de la sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estasneuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el lmite entre los cordones anterior ylateral. Estas fibras terminan sinaptando con el ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo; losaxones de las neuronas de este ncleo se decusan en la lnea media y luego penetran al cerebelopor el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutneos y propioceptivoshacia el cerebelo.

INTEROCEPCIONEl dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominalesque se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la pieldel trax y del abdomen, o a una distancia prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es loque se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que loproduce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolorreferir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de losdermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazoizquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origensegmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constituido en unelemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos

rganos.A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas raravez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en unaextensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, porejemplo.Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculaturalisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinalpor neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendritade estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, elaxn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientesde estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos, posiblemente a travs del tracto

espinorreticular, hasta contactar un ncleo del tlamo asociado a aferencias viscerales.Posiblemente, de aqu los axones se dirigen a reas de la corteza cerebral relacionadas , comola corteza insular y corteza cingulada.Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras detipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a lasfibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden delas astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosassean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente


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sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de lapiel.

TRACTOS DESCENDENTES LARGOSExisten diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad delas neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractoscorticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal,tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles.

Tractos corticoespinales o piramidalesSon los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos queInician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez yagilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientosrpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados porotros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales sedenominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de lacapa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son lassiguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la cortezamotora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro

postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que envaimpulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas.Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada paraluego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibrascorrespondientes a las regiones faciales estn en la rodilla (genu) y las extremidades inferioresse sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna Las fibras continan su caminoconstituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibrascorrespondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidadesinferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto envarios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse paraconstituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las

fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%)pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo ladocomo el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por lamdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendoconexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa oindirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no sedecusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentoscervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras deltracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores detodos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona

funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales handemostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con lasmotoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativasfrente a una valoracin clnica.La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que secomunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentesamplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms gruesas son las que sinaptandirectamente con las motoneuronas del asta anterior.


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Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y queascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes.Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con lafuncin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora.Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronasmotoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componentecortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los parescraneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII.

Sistema extrapiramidalSe ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentesque no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculosestriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticalescon las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se haabandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocidala estrecha relacin funcional entre ambos.

Tractos Corticorrubral y Rubroespinal Ambos forman la va corticorrubroespinal . El tracto corticorrubral se origina en la cortezapremotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinalse originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de:(1) el mismo ncleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la mismaaltura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdulaespinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con lasinterneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual elcerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma,facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. Amedida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamenteproporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme lostractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otramuestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionalessuperiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqu en el hombre el tractorubroespinal es pequeo y relativamente insignificante.

Tracto vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordnanterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, enmayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cualrecibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nerviovestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas yselectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo

interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir alos flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturasantigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturalesdel cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.

Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde loscentros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del


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mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regincercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travsdel cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura medianaanterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicalessuperiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos enrespuesta a estmulos visuales.

Tractos Corticorreticular y ReticuloespinalesLos tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal . Lasfibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6),descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulboraqudeo.Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo yrombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos gruposde ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico.- Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateralde la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino .- Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateralformando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar .Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columnagris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones(1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario(2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulacin de losmovimientos respiratorios . Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sidoimposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones.

Fascculo Longitudinal Medial (FLM)Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene uncomponente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal,interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio.

Tracto Olivoespinal Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordnlateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneuronainferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autoresrefutan su existencia.

Va rafespinal Neuronas serotoninrgicas del ncleo del rafe magno, otros ncleos del rafe y formacinreticular del troncoencfalo envan sus axones por el cordn posterior de la mdula espinal hastasinaptar en las lminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lmina VII. Es una va refleja defeedback relacionada con la modulacin del dolor.

Va locus ceruleuspinal Las neuronas noradrenrgicas del locus ceruleus envan algunos de sus axones a travs delcordn lateral de la mdula espinal hasta las lminas I, II, V, VII y IX. Esta va influye en laactividad simptica, facilitacin de motoneuronas inferiores y modulacin de actividadesrelacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones.

IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL


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El patrn bsico de irrigacin arterial de la mdula espinal involucra tres vasos que correnlongitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinales

posteriores. La arteria espinal anterior nace de la unin de dos ramas de la arteria vertebral quese unen a nivel de la decusacin de las pirmides para luego descender por la superficie anteriorde la mdula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulboraqudeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte,las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamentede las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficieposterolateral de la mdula espinal cercanas a las races posteriores e irrigar el tercio posteriorde la sustancia medular.El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversalesque penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y racesespinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producenen la superficie de la mdula espinal.De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raqudeos, la gran mayorano termina en la mdula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos:(1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las racesnerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la mdula espinal.(2) arterias radculo - piales: son aquellas que llegan slo hasta la piamadre.(3) arterias radculo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la mdulaespinal, anastomosndose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo ladode la mdula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, lasque acompaan a las respectivas races nerviosas.Con fines descriptivos, la mdula espinal se divide en tres territorios segn la vascularizacinque reciban:(1) Superior o crvico-torcico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo otercer segmento torcico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigacin de este segmento, esms o menos frecuente encontrar el siguiente patrn: La primera porcin de la mdula espinal esirrigada slo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de laarteria vertebral que acompaa a la raz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetracon la raz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaa la raz C8. Paraasegurar la circulacin de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintosvasos del cuello, principalmente a travs de la arteria cervical profunda y arteria cervicalascendente. Por tanto, frente a una obstruccin en la regin del engrosamiento cervical, el dficitpuede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales.(2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe unasola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de unaarteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el ms pobremente irrigado, portanto, es el ms lbil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinalanterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel.(3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los ltimos segmentos torcicos hasta el conomedular. Depende en gran parte de una arteria radculo-medular llamada arteria radicular mayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor dimetro de todas las arterias radculo-medulares.Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la mdula con mayorfrecuencia por una de las races del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de loscasos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminanpor irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dostercios inferiores de la mdula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las


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arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas tambin ascienden hasta el conomedular para formar una amplia red anastomtica llamada asa del cono medular al cual tambincontribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamentegrueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La regin caudal de la mdula espinal es unterritorio con muy buena vascularizacin.

Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular est formado por las arteriascentrales y por el plexo perimedular.Las arterias centrales nacen en ngulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisuramediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado dela mdula espinal. Se pueden encontrar varias por centmetro, siendo menos numerosas y demenor calibre en el territorio medular intermedio (torcico medio). Irrigan la parte ms profundade la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Sonfuncionalmente arterias terminales.El plexo perimedular est formado por varias arteriolas anastomticas provenientes de lasarterias espinales anterior, posteriores y radculo-piales. Desde este plexo pial nacen numerososvasos que penetran en forma radial a la mdula, constituyendo as la corona radiada.Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astasposteriores y el cordn posterior. Estas ltimas, al igual que las arterias centrales, son vasosfuncionalmente terminales, sin embargo, hay una zona ms o menos circular a la mdula en quese pueden superponer ambos sistemas.

Sistema VenosoA lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebralesinterno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe librecomunicacin entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vrtebras, ligamentos y mdulaespinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presin del LCR o de lacavidad torcica, ya que estas venas son relativamente pobres en vlvulas, por lo tanto sonposibles grandes variaciones en el volumen sanguneo de ellas.Plexo vertebral interno: Es una red anastomtica de venas que se entremezcla con el tejido

conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por lasuperficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado delligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas quereciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo seapoya sobre las lminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado queen la regin anterior. Existe un conjunto de pequeas venas que perforan los ligamentos ycomunican el plexo vertebral interno con el externo.Plexo vertebral externo: Est formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmentepor la superficie externa de los cuerpos y lminas vertebrales. Tiene una porcin anterior que secomunica con las venas basivertebrales. La porcin posterior forma una red en torno a lasapfisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicales

profundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de lafosa craneal posterior.La configuracin del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, sediferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan unterritorio ms reducido (la parte ms anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Lasvenas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan enel plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.


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La vena espinal anterior, ms superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de lasarterias centrales y de la porcin anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venasradiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos.Por ltimo, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexosvertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de lasangre de la mdula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venasintervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qu territorio setrate.

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