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Resumen parcial utilizado en la materia "Neuropsicología de la conducta" de la carrera de Psicología.
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BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS
Casanova busca conocer la fisiología cognitiva cerebral y disponer de modelos
funcionales que sean explicativos de la normalidad y predictivos de lo que va a suceder en
casos de lesiones cerebrales. Las nuevas investigaciones en neuroimagen, genética,
biología molecular y en neurociencia básica y en conocimientos ha llevado replantear las
concepciones tradicionales en materia de conceptos filogenéticos y fisiológicos;
cognitivos; filosóficos, culturales y morales.
El autor realizará un análisis de múltiples niveles funcionales, desde los más
elementales, subneuronales, para ascender hacia la integración de sistemas locales en
sistemas funcionales y llegar a la cognición y la conducta.
Aproximación filogenética
El cerebro humano es el resultado de un largo proceso filogenético. En la
evolución, la hominización se establece mediante la interrelación de la evolución
biológica, la evolución cultural y el desarrollo material. Las especializaciones del cerebro
humano son:
Desarrollo de la corteza de asociación: estudios recientes demuestran que la mayor
diferenciación entre los cerebros humanos y de los monos no ha sido en el desarrollo
de las regiones prefrontales (como se había creído), sino que la expansión del cerebro
se ha centrado en las áreas asociativas de orden superior (incluyendo los lóbulos
frontales)
Diferenciación de nuevas áreas citoarquitectónicas: los estudios actuales sugieren la
existencia de una semejanza, área por área, entre los humanos y los primates no
humanos. La evolución no se ha dado tanto por el cambio fisiológico del cerebro
humano sino por las modificaciones de sus funciones, al menos en la organización de
áreas existentes.
Asimetrías cerebrales: una de las peculiaridades del cerebro humano es su
lateralización. En el 65% de los sujetos, el hemisferio izquierdo es más grande.
Factores genéticos: que permitieron el lenguaje, procesamiento espacial y la
potenciación a largo plazo.
Complejidad de la información computada: las redes neuronales cerebrales constituyen
sistemas complejos, con una conectividad interregional, con dos principios
complementarios básicos: segregación e integración funcionales. La función cognitiva y
la conciencia requieren ambos aspectos.
Filogenia , cerebro triuno y movimiento
Según los aportes de McLean, la evolución permite diferenciar la existencia de tres
formaciones estructurales que, a su vez, representan distintas fases o niveles en el
desarrollo del cerebro: reptiliano, paleomamífero (límbico), y neomamífero. Dentro de las
teorías filogenéticas e embriológicas se hace patente que en el telencéfalo las estructuras
integran actividades sensoriomotoras que van desde lo “interior” (visceral), a lo “exterior”
(manipulación y acción sobre el mundo), pasando por un componente intermedio
ereismocinético, más emocional. En la evolución tiene lugar un cambio crucial en el paso
de los reptiles a los mamíferos. En los mamíferos la conducta se hace más interactiva, en
una comunidad y un territorio, y emerge la conducta de vocalización (grito). Las conductas
se hacen progresivamente más complejas.
Origen dual de la corteza
En el desarrollo del cerebro se pueden diferenciar aspectos evolutivos y del
desarrollo de la corteza desde las cortezas más primitivas (alocortezas) hasta la isocorteza
típica de 6 capas. Estos datos permiten entender aspectos de la fisiología y de la patología
cerebral.
El cerebro puede dividirse en zonas en función de su estructura citoarquitectónica
y procedencia filogenética. La idea de la existencia de cambios progresivos con un doble
origen en la morfología cerebral fue propuesta por Dart y por Abbie al estudiar cerebros
de reptiles y marsupiales. El concepto del origen dual señala que la corteza cerebral
evolucionó a partir de dos mitades primordiales:
Tendencia paleocortical: se desarrolla en dirección ventrolateral a partir de la
corteza olfatoria (paleocorteza), para dar lugar a la corteza somatosensorial y
motora y a la isocorteza frontal inferior. Su función se centra en la integración de
impulsos apetitivos, con conductas de atracción y aversión. El tipo celular
dominante es la neurona granular.
Tendencia archicortical: se desarrolla en dirección posterior a partir de la corteza
hipocámpica (archicorteza), para dar lugar a la isocorteza sensorial y a la
isocorteza frontal superior, y a las cortezas sensorial y motora suplementarias. Sus
funciones son cognitivas, motoras y de procesamiento sensorial. El tipo celular
dominante es la neurona piramidal.
Desarrollo de los procesos intermedios
El cerebro humano sigue el principio básico de organización de los sistemas
nerviosos más primitivos y en general todos los sistemas nerviosos. Dispone de sistemas
receptores, sistemas de procesamiento intermedio y sistemas efectores o de respuesta.
Este esquema de entradas, procesamiento y salidas se observa fácilmente en la porción
inferior del sistema nervioso central, la médula espinal y en los sistemas más primitivos. El
pensamiento, el lenguaje, la memoria, el estado de humor, la planificación de programas
de conducta a largo plazo, etc., son expresiones funcionales del componente de
procesamiento intermedio.
Niveles de organización neurobiológica , anatómica y funcional: de los genes a la
conducta
Cabe recordar que «un principio general en biología establece que cualquier
conducta de un organismo depende de una jerarquía de niveles de organización, con
escalas espaciales y temporales con todo un rango de magnitudes.
El resultado final de la función cerebral (en el contexto lógico de todo el cuerpo y
su entorno) se expresa en forma de cognición, emociones y conducta. La organización
biológica subyacente se puede estudiar de forma sistemática a partir de una serie de
niveles de organización. En un primer nivel se deben considerar los genes, ya que en el
contexto de la neurona descifran los componentes moleculares proteicos básicos de las
células en las diferentes regiones. Estos componentes moleculares están organizados en
organelas celulares, siendo la sinapsis la organela fundamental en la organización de
circuitos. La organización de la sinapsis se alcanza a través de la acción de los productos de
múltiples genes. El siguiente nivel de organización, el microcircuito, está formado por
patrones de conexiones sinápticas e interacciones que implican pequeñas agrupaciones de
sinapsis. Los microcircuitos se pueden agrupar para construir subunidades dendríticas,
que constituyen un importante substrato para la integración en el contexto de las
arborizaciones dendríticas. El siguiente nivel de organización está formado por la neurona
como unidad, con sus subunidades dendríticas y axonal. Las interacciones entre neuronas
dentro de una región constituyen circuitos locales, que realizan las actividades propias de
una región determinada. Por encima de este nivel aparecen las vías interregionales,
columnas, capas y mapas topográficos que implican regiones múltiples de diferentes
partes del cerebro. Estos conjuntos constituyen sistemas que se relacionan con tipos
específicos de cognición y conducta.
Hay distintas posturas en la comprensión de las bases neurobiológicas de la
conducta. Mientras que el behaviorismo se centra en las relaciones entre la cognición y la
conducta y los sistemas distribuidos, el reduccionismo molecular relaciona la cognición y
la conducta con los niveles sinápticos, y genéticos. El análisis de los niveles múltiples
permite una aproximación integral.
Sinapsis (microunidad integradora)
Las sinapsis constituyen las junciones que permiten la interacción funcional entre
las neuronas. A través de estas interacciones se organizan circuitos que realizan las
operaciones propias de las distintas zonas cerebrales. Consecuentemente, la sinapsis
constituye la unidad básica de la organización de los circuitos nerviosos.
Microcircuitos sinápticos
El efecto de la excitación y de la inhibición de sinapsis aisladas tiene nula
significación externa, en la conducta. El hecho fisiológico central está en la organización de
las sinapsis en patrones de conectividad durante el desarrollo y a lo largo de toda la vida.
Estos conjuntos o patrones sinápticos han sido denominados microcircuitos. Sus
características en cada región del sistema nervioso central son fundamentales para
entender las operaciones locales y su ulterior interacción con otras estructuras.
Tipos de microcircuitos
Los microcircuitos sinápticos son de distintos tipos básicos (canónicos):
Acoplamiento eléctrico (electrical coupling): en este caso se produce una conexión
entre dos o más terminales presinápticas a través de junciones eléctricas.
Divergencia sináptica: a partir de una fuente única acontecen varias salidas
(output). Una forma habitual de esta divergencia consiste en la emisión de varias
ramas a partir de un único axón.
Convergencia sináptica: en este caso, distintas aferencias (input) coinciden en una
misma neurona.
Inhibición presináptica: en este caso una terminal presináptica es a su vez una
terminal postsináptica de otra.
Operaciones
Los patrones de conexiones sinápticas descritas pueden mediar operaciones
elementales de excitación o de inhibición. Existen diversas disposiciones canónicas que
realizan operaciones específicas de inhibición a través de interneuronas. Las formas más
frecuentes de inhibición son:
1. Anterógrada (feedforward): la forma más común se establece a partir de una
entrada excitadora a una neurona principal y a una interneurona inhibidora. La
interneurona envía impulsos inhibidores, de forma anterógrada, hacia la neurona
principal. Una variación de esta disposición consiste en que una terminal hace
sinapsis en dendritas de relevo y en una interneurona. La interneurona realiza
sinapsis dendrodendríticas inhibidoras sobre la neurona de relevo. Este tipo de
organización se encuentra en el tálamo y en muchas vías sensoriales. Este hecho es
muy importante ya que al restringir las descargas de las células de relevo al
principio de una estimulación sensorial, se incrementa la sensibilidad frente a los
cambios y se realiza una diferenciación temporal.
2. Recurrente (feedback, recurrent): en este caso la excitación de una neurona
conduce a la inhibición de la misma o de las neuronas vecinas. Las sinapsis
recíprocas constituyen un tipo efectivo de microcircuito que puede realizar una
computación elemental. Esta operación se observa en la corteza cerebral y en
núcleos talámicos. Lateral. Los microcircuitos que realizan inhibición recurrente
también pueden realizar inhibición lateral mediante ramas dendríticas. Esta forma
de procesamiento es muy común en el sistema nervioso central. Fue descrita
inicialmente en la médula espinal y recibió el nombre de inhibición de Renshaw, en
honor a su descubridor.
Integración dendrítica y subunidades dendríticas
Las dendritas neuronales están caracterizadas por múltiples ramas que
incrementan notablemente la superficie que es tributaria de recibir sinapsis. Algunas
partes de la arborización dendrítica pueden funcionar independientemente de otras.
Consecuentemente, las dendritas no se pueden considerar como una especie de apéndice
homogéneo unido al cuerpo neuronal. Así pues, las dendritas pueden realizar un gran
repertorio de computaciones parciales o locales, que ulteriormente influirán en el
resultado final computacional de la neurona. La actividad integradora de la neurona se
puede relacionar con cuatros grandes factores: la arquitectura de las ramas, la ubicación
de las sinapsis y las propiedades activas y pasivas de la membrana. A pesar de la
complejidad de las ramas dendríticas, se pueden establecer morfologías y operaciones
canónicas.
Unidades de espinas dendríticas
Estas protuberancias dendríticas constituyen el compartimiento estructural y
funcional más pequeño dentro de las ramificaciones dendríticas, siendo un componente
fundamental de muchos microcircuitos. Las espinas se asocian con los fenómenos de
potenciación a largo plazo, fenómeno que implica un incremento de la eficiencia sináptica
en repuesta a aferencias presinápticas. Estos mecanismos son especialmente importantes
en el hipocampo.
Subunidades de ramas dendríticas
En las dendritas se establecen compartimentos o subunidades funcionales que
vienen definidas por las interacciones entre respuestas excitadoras e inhibidoras. Estos
compartimentos pueden ser relativamente pequeños o tener grandes dimensiones.
La neurona canónica
El estudio de la generación de potenciales de acción de distintos tipos de neuronas
ha conducido al desarrollo del concepto de neurona canónica. Para definir una estructura
canónica es preciso diferenciar una serie de compartimentos neuronales que constituyen
subunidades funcionales, con un papel diferenciado en el procesamiento de la
información: la acción de las dendritas (entradas excitadoras e inhibidoras en diferentes
lugares de las ramificaciones) y la acción del axón y sus colaterales con sinapsis a distintas
distancias del soma. Esta organización da lugar a una secuencia de operaciones
funcionales, que proceden desde lo local hasta lo global. Finalmente las neuronas
canónicas se pueden usar para construir circuitos canónicos. Estos circuitos constituyen el
siguiente nivel de organización.
Circuitos locales
Las neuronas establecen conexiones con otras neuronas y de esta forma
constituyen circuitos. Los circuitos que establecen conexiones entre neuronas de una
misma región reciben el nombre de circuitos locales o intrínsecos. A pesar de que los tipos
de neuronas y sus conexiones son característicos en cada región, se puede distinguir una
serie de operaciones básicas realizadas por los circuitos locales, a partir de los conceptos
de excitación y de inhibición.
Operaciones excitadoras: se pueden agrupar en dos tipos: excitación anterógrada
(forward), y excitación retrógrada (retroalimentación o feedback) y son
operaciones fundamentales en la corteza cerebral.
Operaciones inhibidoras: también son múltiples y dan lugar a funciones específicas.
La generación de ritmos es una actividad muy importante en el sistema nervioso.
Esta actividad se puede generar mediante características intrínsecas de las
membranas o mediante mecanismos sinápticos. La sincronización juega un papel
importante en la semántica y en las bases de la cognición, la memoria y la
conciencia.
Circuitos canónicos regionales
Un circuito canónico (básico) se define por la representación de los principales
patrones de las conexiones sinápticas e interacciones más características de una región
dada:
Circuitos canónicos corticales básicos: incluyen el circuito de la corteza primitiva
(reptiliana), propio de las cortezas olfativas e hipocámpica, los circuitos
característicos de la neocorteza homotípica de asociación, y los circuitos propios
de la neocorteza sensorial primaria.
Circuitos talámicos.
Circuitos fundamentales de los ganglios de la base.
Circuitos cerebelosos.
Circuitos interregionales y divisiones funcionales de la corteza cerebral y sus
conexiones
La característica que define mejor la función de las neuronas y de los grupos
neuronales está constituida por el conjunto de sus conexiones. Las conexiones y su
actividad determinan las relaciones entre los componentes anatómicos cerebrales y
confieren al sistema nuevas propiedades. Gracias a las conexiones, “el todo es distinto de
la suma de las partes”. El conexionismo en las cortezas de asociación no sigue una estricta
organización jerárquica ya que existen múltiples fenómenos de retroalimentación
(feedback), alimentación anterógrada (feedforward), actividades reentrantes,
procesamientos en paralelo, núcleos de convergencia o de divergencia y vías alternativas
directas o indirectas. En cierto modo se podría usar aquí el término de “organización
heterárquica”.
Divisiones funcionales de la corteza cerebral y su sistema de conexiones
Se pueden establecer cinco grandes agrupaciones funcionales interconexas con
una doble base, filogenética y ontogenética por un lado, y funcional por otro:
I. Sistemas difusos reticulares: constituyen el componente fundamental en la
regulación del estado de alerta (sistema reticular, núcleos talámicos reticulares y
sistemas ascendentes neuromoduladores catecolaminérgicos.
II. Sistemas límbicos y paralímbicos (sistemas motivacionales y mnésicos): estos
sistemas son fundamentales en el procesamiento del estado emocional del sujeto
y su implicación activa en las conductas (amígdala, sistemas septohipocámpicos,
zonas límbicas, corticoideas, y alocorticales).
III. Sistemas sensoriales específicos: se incluyen las cortezas primarias de los tres
grandes sistemas sensoriales: visual (occipital), auditivo (temporal) y somestésico
(parietal). Los otros sistemas sensoriales tienen una ubicación distinta.
IV. Sistemas efectores: se incluyen las cortezas idiotípicas motoras, y las cortezas
premotora, motora suplementaria y motora cingulada, que originan las vías
descendentes hacia las estructuras subcorticales (especialmente los ganglios de la
base), del tronco del encéfalo y de la médula espinal.
V. Sistemas asociativos: se sitúan más allá de los sistemas sensoriales y motores
específicos y están constituidos por las zonas de asociación unimodal y multimodal
que codifican las interacciones funcionales al más alto nivel.
Corteza cerebral: tipos y circuitos canónicos
Tipos de corteza
A partir del origen dual del cerebro se reconocen distintos tipos de corteza que se
pueden clasificar en función de sus características citoarquitectónicas y funcionales.
Estructuras corticoideas: llamadas así porque se observan rasgos corticales y
rasgos propios de núcleos celulares.
Corteza límbica
Corteza paralímbica
Isocorteza: representa la corteza de seis capas, también conocida como cortezas
de asociación primaria, secundarias y terciarias.
Corteza idiotípica: está altamente especializada y presenta una organización
somatotópica (motora, sensorial), tonotópica (auditiva) y retinotópica (visual).
Circuitos canónicos corticales
En la corteza cerebral se han observado una serie de principios generales de
organización que tienen una base filogenética, anatómica, citoarquitectónica y funcional.
Se pueden establecer tres modelos canónicos: el más simple, representado por la corteza
olfativa, el hipocampo y la corteza dorsal de los reptiles; la neocorteza de asociación, y la
neocorteza sensorial.
Alocorteza (corteza primitiva, reptiliana)
Es la corteza de los reptiles, anterior a la de los mamíferos. El circuito básico es el
propio de las cortezas olfativa e hipocámpica.
Isocorteza
La isocorteza se caracteriza por una constitución uniforme, de ahí su nombre, y se
corresponde con el neopalio o neocorteza. Se caracteriza por seis capas celulares con
alternancia de capas densas y capas menos densas. Además de la organización en capas,
la corteza cerebral también presenta una organización radial o vertical de las neuronas,
que le confiere una apariencia de columnas que atraviesan todas las capas (prácticamente
ausente en el lóbulo frontal).
Las interrelaciones de las neuronas corticales forman circuitos canónicos. La
disposición de las ramificaciones de los axones constituye la característica más constante.
Los axones aferentes a la corteza comprenden fibras de proyección talámicas, fibras de
asociación de otras cortezas y fibras comisurales contralaterales.
Neocorteza homotípica de asociación
Típicamente es una corteza «agranular». Las aferencias proceden de otras partes
de la corteza y se dirigen a las capas más superficiales. Las células piramidales median la
reexcitación de otras células piramidales a través de colaterales axónicos. La inhibición
anterógrada y la inhibición lateral son mediadas de forma similar a la corteza más
primitiva.
Neocorteza senosrial primaria
En este caso, la corteza se caracteriza por seis capas, presentando de forma
diferenciada dos capas de neuronas piramidales y una capa de células estrelladas o
granulares. Las aferencias corticales excitan las células piramidales y las células inhibidoras
anterógradas. Además, tiene lugar una excitación anterógrada a través de las células
estrelladas. La capa IV actúa como un relevo intracortical que recibe aferencias talámicas,
que serán transferidas a las células piramidales, realizando un procesamiento más
complejo de la información antes de conectar con las neuronas piramidales. Por su lado,
las células piramidales establecen colaterales axónicos que de forma recurrente y lateral
excitan las células piramidales y las inhibidoras que dan lugar a feedback e inhibición
lateral (IL). Las descargas (output) de las células piramidales dependerán del balance final
entre excitación e inhibición 60.
Neurotransmisores corticales
Muchos de los principios de funcionamiento de la corteza cerebral dependen de
neurotransmisores. El glutamato es reconocido como el neurotransmisor excitador más
importante de la corteza cerebral. Su acción se ejerce a través de dos receptores como el
NMDA. El ácido g-aminobutírico (GABA) constituye el transmisor inhibidor más
importante de la corteza. La acetilcolina parece tener un papel facilitador y parece actuar
incrementando la señal frente al ruido de fondo. En las neuronas piramidales profundas
induce despolarización. Las neuronas inhibidoras están inervadas por aferentes
colinérgicos.
Los neurotransmisores, además de su importancia fisiológica, tienen importancia
en casos de patología, y abren puertas hacia la terapia de los trastornos cognitivos y de
conducta.
Particularidades funcionales de la corteza cerebral y las funciones cognitivas
Se pueden destacar varias particularidades funcionales de la corteza cerebral:
La corteza recibe información de todos los grandes sistemas sensoriales.
La actividad cortical no está dominada por una secuencia funcional ya que las
interacciones funcionales laterales (mediante colaterales o interneuronas)
incrementan extraordinariamente la capacidad de integración, almacenamiento y
recombinación.
A diferencia de otras estructuras, presenta varios tipos de eferencias. Cada capa es
el origen de fibras. Algunas conexiones se dirigen a otras capas (por ejemplo
conexiones entre la capa I y la IV), otras se dirigen a objetivos distantes (capas II,
III, V y VI). Esta particularidad hace que cada capa pueda actuar como una unidad
semiindependiente definida por sus entradas, salidas, conexiones intrínsecas y
relaciones con las capas vecinas.
La interconexión entre las distintas zonas corticales –con los condicionamientos
anatómicos– permite una extraordinaria capacidad de procesamiento de
información, realizando nuevas combinaciones a partir de combinaciones de
entradas, de patrones de actividad y de conexiones específicas entre zonas.
La función cortical está influida y es modulada por estructuras subyacentes a
través de circuitos que efectúan actividades reentrantes.
Sistema límbico
El concepto actual de sistema límbico designa un conjunto de estructuras situadas
alrededor del tronco del encéfalo. Estas estructuras fueron abiertamente relacionadas con
las emociones. Sus interconexiones son el fundamento más importante para unir todas
estas estructuras en un sistema. En ciertos casos la lesión en un componente tiende a
desencadenar una degeneración retrógrada que permite seguir las vías afectadas.
Estructuras y circuitos
La estructura del sistema límbico es muy compleja y su extensión puede variar
según los autores. En la actualidad, y en una visión amplia, en el concepto de “sistema
límbico” se incluyen las siguientes estructuras:
Hipotálamo.
Cortezas límbicas (corticoideas y alocorteza).
Cortezas paralímbicas.
Estriado límbico o ventral (tubérculo olfativo y núcleo accumbens), pálido límbico,
área tegmental ventral del Tsai y habénula.
Núcleos límbicos y paralímbicos del tálamo (dorsal anterior, ventral anterior,
medial anterior, dorsolateral, dorsomediano, pulvinar y otros núcleos de la línea
media).
Las conexiones entre las estructuras incluidas en el sistema límbico forman varios
circuitos. Uno de los circuitos más importantes es el de Papez: se inicia en el
hipocampo, para realizar sucesivas conexiones y tiene un papel muy importante en
las funciones de aprendizaje y memoria.
Circuito canónico hipocámpico
La organización en circuitos tiene implicaciones fisiológicas y clínicas. Por un lado
está la integración funcional, y por otro el hecho de que una lesión en una estructura
afecte a varios aspectos de la conducta. Además, algunos componentes del sistema
límbico tienen características neuroquímicas y fisiológicas comunes. Los anestésicos
locales como la lidocaína, la procaína y la cocaína son importantes activadores de las
estructuras límbicas y paralímbicas mientras son depresores de otras regiones de la
corteza. Los componentes del sistema límbico tienen gran capacidad de plasticidad
sináptica. Esta mayor plasticidad tiene la contrapartida de ser muy sensible a los procesos
patológicos (anoxia, epilepsia, kindling). Los fenómenos LTP y de depresión a largo plazo
(LTD, Long Time Depression) tienen gran importancia en la fisiología hipocámpica.
Divisiones del sistema límbico
El sistema límbico se puede dividir en dos grandes áreas, en función de la
tendencia evolutiva de la que derivan, de las estructuras que le caracterizan, y las
consecuentes características funcionales:
División anterior o basal: esta división es especialmente olfatocéntrica y su función
implica procesos como las emociones, la motivación, impulsos, funciones
vegetativas, etc. Las lesiones en esta zona dan lugar a múltiples alteraciones
psicológicas del comportamiento y psiquiátricas (como la esquizofrenia, depresión
mayor, etc.)
División posterior: está centrada en el hipocampo y su función se relaciona con la
memoria y la atención. Su lesión afecta a la memoria.
Síntesis funcional
A. La unión y relación de la actividad mental con estados metabólicos elementales
(neurovegetativos, hormonales) conducentes al mantenimiento de la homeostasis.
Esta actividad está íntimamente unida al hipotálamo.
B. La canalización de la emoción, motivación e impulsos.
C. La coordinación de las conductas de afiliación implicadas en las relaciones sociales
y la cohesión social.
D. La unión de la información distribuida relacionada con los acontecimientos y
experiencias recientes de forma que da el soporte a la memoria declarativa.
E. Percepción de olfato, gusto y dolor.
La relación funcional del sistema límbico hacia la corteza es fundamental para
entender la interrelación del mundo de las emociones con el de la razón y para entender
los registros de memoria a largo plazo. A lo largo de la vida se realizan aprendizajes en los
que las emociones forman una parte indisoluble. Los componentes emocionales del
aprendizaje actuarían como “marcador somático” (positivo o negativo) de conductas
ulteriores y participan en la adaptación del sujeto al medio. En el ámbito de la patología la
ausencia de estos marcadores es muy grave, sobre todo en el ámbito de la conducta
social.
El tálamo y las funciones corticales
Tradicionalmente, el tálamo ha sido considerado en su función de relevo de la
información sensorial; pero su función es mucho más dinámica en el procesamiento de
información hacia la corteza, con la que actúa en forma bidireccional. Los núcleos
talámicos se pueden clasificar en:
Núcleos de primer orden: reciben aferencias sensoriales que luego son enviados a
la corteza.
Núcleos de orden superior: reciben mensajes del procesamiento cortical a través
de las neuronas de la capa V de la corteza.
Núcleos mixtos: contienen circuitos de primer orden y de orden superior.
Inputs: se trata de identificar el tipo de información que se envía a través del
tálamos. Los inputs se dividen en:
o Conductores: conducen la información hacia la siguiente estructura (como
el cuerpo geniculado que recibe la información de la retina).
o Moduladores: realizan una modulación del input conductor. Se relaciona
con funciones sinápticas y determinados neurotransmisores.
Aspectos funcionales y circuitos canónicos
Modos funcionales de las neuronas talámicas de relevo
Las neuronas talámicas pueden cambiar entre dos formas de descarga: ráfaga
(predomina en los periodos de sueño) o tónica (predomina durante la vigilia). Esta acción
es consecuente con su implicación en los procesos perceptivos atencionales. Si un grupo
de células talámicas entra en un modo ráfaga significa que ha estado inactivo durante un
tiempo, por lo tanto, no envía información a la corteza.
Circuitos canónicos
La mayoría de las células talamocorticales que re dirigen a la capa IV (receptora),
también se dirigen a la capa VI, que tiene células que inician las vías corticotalámicas, cuya
activación produce una despolarización de las células que se encontraban en modo ráfaga,
por lo tanto, pasan a un estado de descarga tónica. Estos circuitos actúan, por ejemplo, en
el incremento de la detección del movimiento.
Sistemas talámicos GABAérgicos inhibidores
Existen diferentes tipos de influencias inhibidoras que se relaciona con el dolor
neuropático, o que parten del núcleo reticular del tálamo. Su importancia radica en que
participan activamente en la selección de información que es enviada a la corteza.
Aferencias sensoriales en el contexto global de la función talámica
La información procedente de cada modalidad sensorial es canalizada por vías
separadas, pero sólo entre un y 5 y 10% de las sinapsis proceden de aferentes sensoriales.
El resto de las aferencias son moduladores que provienen de la capa VI, del tronco del
encéfalo y de interneuronas locales. Esto significa que el campo receptor talámico está
determinado por pocas neuronas, mientras que el resto está asociado a funciones de
vigilia, atención y control de la información enviada a la corteza.
El tálamo en la comunicación cortico-cortical
El tálamo juega un papel crítico en la transmisión de información entre las áreas
corticales y su coordinación. Posee un sistema de coordinación de descarga de las zonas
distribuidas del cerebro.
Unión de acción y percepción
El tálamo envía a las cortezas sensitivas una “copia” de la información que envía a
las neuronas de los centros motores y premotores; a esto se lo llama “descarga corolario”.
Es así que la acción y la percepción están íntimamente unidas en todos los niveles de
organización del sistema nervioso. Existen pruebas de que el tálamo interviene como
controlador o supervisor de las aferencias motoras.
Sincronización e integración talámicas
El tálamo también puede unificar la cognición y contribuir a la base de la
generación de la conciencia.
Ganglios de la base, capacidades neuropsicológicas y de conducta
Los ganglios de la base se los ha relacionado a funciones motoras y como sistema
central de selección de respuestas. A través de sus conexiones con los lóbulos frontales se
considera que intervienen en la adquisición, retención y expresión de la conducta
cognitiva. Esta estructura está formada por el putamen, el núcleo caudado (juntos reciben
el nombre de estriado por su estructura y función similar), el globo pálido, la sustancia
negra y el núcleo subtalámico.
Circuitos canónicos
Reciben aferencias de la corteza cerebral para devolver señales a la misma luego
de una serie de procesamientos. Dentro de los diversos circuitos, destaca el conjunto de
circuitos frontosubcorticales, que participan en las funciones motoras y aspectos
generales y específicos del comportamiento. Estos circuitos son fundamentales para la
comprensión de las bases neurobiológicas de las funciones cognitivas. Su acción está
dirigida a la organización de acciones sobre el medio. También existe una interrelación con
el sistema límbico, por lo que permite concatenar acciones motivadas con emociones y
contextos conductuales. En cuanto a sus sinapsis, actúan tanto el glutamato como el
GABA, produciendo interacciones entre todos sus componentes gracias a las inhibiciones y
excitaciones concatenadas a través de vías directas e indirectas.
Aspectos funcionales generales
Además de los circuitos frontosubcorticales, recibe una red de circuitos
talamocorticales que es fundamental en los procesos cognitivos. Sus circuitos se podrían
simplificar en tres ámbitos: sensorio motor, cognición (corteza asociativa) y límbico
(impulsos y emociones).
Acciones dirigidas a objetivos frente a hábitos
Las actividades motoras pueden ser controladas (dirigidas a un objetivo) o bien
pueden ser hábitos, que están relacionados a estímulos específicos. Los ganglios de la
base están más relacionadas a la formación de hábitos, pero también tienen su
participación en las conductas controladas.
Interacciones entre circuitos
Los ganglios basales y la corteza actúan de forma coordinada en la ejecución de
conductas dirigidas a un objetivo. Los componentes jerárquicos de los lóbulos frontales se
reflejan en la organización de las conexiones frontoganglionares basales. En base a los tres
ámbitos de función podemos decir: las redes límbicas están asociadas al aprendizaje
pavloniando que puede ejercer una influencia sobre las redes asociativas y
sensoriomotoras; las redes asociativas están relacionadas con funciones como la atención
y la memoria de trabajo. En conjunto, se ha propuesto una visión de superposición
interactiva entre los tres niveles consitituyendo una jerarquía lábil entre ellas.
La dopamina desempeña un papel fundamental en la función de esta estructura,
por lo tanto, sus alteraciones implican un amplio espectro de alteraciones, como el mal de
Parkinson y Huntington.
Integración de circuitos. Cerebelo
Los circuitos de los ganglios basales y del cerebelo son a la vez motores y
cognitivos. Las propiedades de las neuronas de estos circuitos se relacionan con las áreas
corticales a las que están conectadas.
Cerebelo y cognición
El cerebelo se ha relacionado con múltiples funciones como la coordinación y la
integración sensoriomotoras, el aprendizaje motor, la marcha y en aspectos de las
funciones cognitivas y afectivas.
Aspectos anatómicos
Consta de tres grandes partes: la corteza cerebelosa, la sustancia medular y los
cuatro núcleos cerebelosos. El conocimiento de las conexiones entre la corteza y el
cerebelo es fundamental para tratar de entender el papel de esta estructura en el
procesamiento de distintas formas de información. El sistema de comunicación constituye
un bucle en el que el cerebelo devuelve la información a la corteza mediante el tálamo.
Circuitos canónicos cerebelosos
Existen tres circuitos canónicos, dos circuitos corticales y uno en los núcleos
profundos.
Aspectos funcionales
Es un hecho establecido el papel de éste órgano en la coordinación del
movimiento, también participa en actividades cognitivas y las redes cerebelosas muestran
plasticidad sináptica a largo plazo, lo que implica procesos de aprendizaje adptativos y
dependientes de la experiencia.
Interacciones del cerebelo con el sistema motor
Se relaciona al cerebelo también con la adquisición de memorias motoras. Así, las
nuevas actividades serían llevadas a cabo por la acción de la corteza cerebral y
posteriormente aprendidas por los circuitos cerebelosos, estableciendo relaciones entre
las relaciones y los contextos en las que se ejecutan; por lo tanto, posteriormente, el
contexto sería capaz de ejecutar la acción inconscientemente.
La organización anatómica del sistema motora muestra una vía directa hacia el
tronco del encéfalo y de ahí a los sistemas esqueléticos; pero también hay una vía paralela
córtico-pontocerebeloso de control receptora de una copia eferente de señales motoras.
Por lo tanto, el cerebelo contiene registros de memorias motoras, lo que indica su
importancia en el aprendizaje motor. Así, las operaciones rutinarias se procesarían en el
cerebelo, mientras que las flexibles y abstractas en la corteza cerebral (un ejemplo serían
los reflejos pavlonianos). Los mismos procesos se llevarían a cabo con los lóbulos
parietales y temporales, influyendo en los procesos cognitivos.
Sistemas reticulares
Se trata de las aferencias corticales de un conjunto neuronal en forma de red
localizado en el tronco del encéfalo denominado Sistema Reticular Activador Ascendente y
que no necesariamente pasa por el tálamo. Uno de los componentes más importantes de
este sistema es una vía colinérgica que facilita la activación de las neuronas corticales;
también hay sistemas noradrenérgicos, serotoninérgicos, dopaminérgicos e
histaminérgicos.
Sistematización de las redes funcionales atencionales
Se pueden diferenciar tres redes que funcionan de forma unitaria, pero su
alteración puede afectar a las otras:
1. Red implicada en la vigilia y alerta: se trata de una serie de subsistemas con una
distribución cortical difusa que regulan el sueño y la vigilia e influyen en la
activación de los estados de alerta.
2. Red implicada en la orientación: es en esta zona también donde se ubican
importantes núcleos que actúan en la función de movimientos oculares y de la
cabeza en pos de la función somestésica.
3. Red implicada en la atención selectiva: se refiere a la capacidad de focalizar y
mantener la atención a estímulos determinados. La atención selectiva está
fundamentada por una red cortical y el incremente del esfuerzo atencional se
define como la activación motivada de los sistemas de atención en respuesta a los
retos perjudiciales en la ejecución atencional. Este proceso está mediado por un
aumento de las aferencias colinérgicas en la corteza.
Actividad diferenciada de cada hemisferio
El hemisferio derecho presenta una dominancia para la orientación y la atención
selectiva, donde el lóbulo parietal juega un importante papel en los componentes
sensoriales, mientras el lóbulo frontal lo hace en los componentes motores, ejecutivos y
motivacionales.
Mecanismos neurobiológicos de la creación de memorias
Las memorias se construyen de forma gradual y se puede hablar de un proceso
lábil y de una fase estable, lo que se conoce como proceso de consolidación que se realiza
gracias a mecanismos sinápticos y de organización de sistemas. La consolidación sináptica
se realiza en horas tras un entrenamiento que implica la estabilidad de cambios en la
conectividad de determinadas sinapsis. Los procesos de consolidación en los sistemas
cerebrales, implica reorganizaciones que requieren de un mayor tiempo.
Las lesiones cerebrales afectarían más a las memorias recientes que a las remotas,
estableciéndose una disociación temporal. Se puede hablar de dos tipos de amnesias:
Anterógrada: provocada por lesiones en las zonas temporales mediales que afecta
la capacidad de registrar nuevos conocimientos.
Retrógrada: dependiendo de la amplitud de la lesión, se da la incapacidad de
recordar sucesos pasados.
Se ha demostrado que el hipocampo cumple una función muy importante en el
almacenamiento temporal de la información, mientras que la memoria a largo plazo
requeriría de redes corticales más complejas, donde los lóbulos frontales cumplen una
parte muy importante. El proceso de transferencia podría darse durante la reactivación los
patrones de activación nerviosa de la vigilia durante el sueño; esto sería la base del
conocimiento semántico.
Reactivación mnésica
Este es el proceso central en el que se basan los modelos de consolidación. La
reactivación de los registros hipocámpicos, conduce a la reactivación de las zonas
corticales relacionadas con la experiencia vivida y su organización en el contexto de redes
previas. Así, las memorias se podrían reactivar en toda situación que implicaría una
repetición del contexto o de la tarea (como en el sueño).
Las sucesivas reactivaciones funcionales provocarían una gradual remodelación de
los circuitos hipocampocorticales de la memoria. Estas remodelaciones se relacionan con
modificaciones sinápticas (potenciación a largo plazo).
Plasticidad cortical
En el proceso de fijación de memorias, la plasticidad cortical debe desempeñar un
papel importante a través de la formación de conexiones cocorticales que, según los
modelos, se deben dependizar del hipocampo. Los procesos que afecten la plasticidad
cerebral tendrán un efecto en la creación de memorias.
Reorganización mnésica
En diversos tipos de estudio se ha observado la activación del hipocampo en la
activación de recuerdos recientes, mientras que la evocación de memorias remotas
requería de la activación de zonas corticales (sin la acción del hipocampo). Especial
importancia cumple la corteza prefrontal en la recuperación de la memoria remota, ya
que sus conexiones bilaterales con amplias zonas corticales le facilitan una acción de
síntesis, entonces, a medida que se produce la “maduración cortical” de las memorias, la
función integradora sería transferida del hipocampo a la corteza prefrontal.
Organización de las memorias. Bases cerebrales del conocimiento
Las memorias constituyen las bases cerebrales del conocimiento. Las estructuras
cerebrales realizan una actividad integrada y complementaria, existiendo un intercambio
de información condicionado por las vías anatómicas. Estos intercambios es lo que
permite la integración. En este sentido, se destaca la interrelación entre el hipocampo, la
corteza, el tálamo y los ganglios de la base en la organización de las funciones cognitivas y
de la conducta. Hay diferentes teorías sobre la organización cerebral del conocimiento:
Modularidad frente a sistemas funcionales interactivos
Muchas lesiones cerebrales se expresan a través de disociaciones (alteración de
alguna capacidad determinada frente a la preservación de otras) que pueden hacer pensar
en sistemas cerebrales independientes y autónomos, dando lugar a la interpretación de la
organización cerebral encapsulada. De las consideraciones previas, vemos como los
enfoques actuales están a favor de que las funciones corticales se fundamentan en
sistemas interactivos (más que en módulos). Se ha visto como la función del cerebro se da
en “red” entre los distintos sistemas. Distintos autores han propuesto teorías sobre
sistemas distribuidos interactivos utilizando distintas terminologías (como “sistemas
funcionales complejos” de Luria).
En el ámbito de la psicología cognitiva se ha evolucionado hacia modelos de
procesamientos simultáneos de la información, destacando el papel de múltiples lugares
de actividad dentro del sistema.
Metacircuitos
En 1961, Barbizet propuso el término metacircuito para referirse a la
representación de un determinado fragmento específico de conocimiento que se
fundamentarían en un conjunto neuronal creado en el curso de experiencias sucesivas. A
medida que se incrementan las experiencias, se acrecientan el número de metacircuitos.
Estas entidades no se encuentran aisladas en el cerebro, sino unido a otros en relación de
contigüidad. Este conjunto constituye una metaestructura dinámica y constantemente
modificada.
Cada nueva experiencia vivida de manera repetitiva conlleva una cierta cohesión
funcional y crea un nuevo nivel de orden neuronal impuesto a las neuronas interesadas.
Esto tiene sus bases neurobiológicas, donde se establecen tres fases en el desarrollo
neuronal:
1. Selección del desarrollo: se trata de la selección de redes neuronales durante el
desarrollo temprano del individuo en la que se constituye su anatomía básica, con
el condicionamiento de los genes y de la herencia.
2. Selección condicionada por la experiencia: se superpone con el desarrollo
temprano y se desarrolla a lo largo de la vida. Es un proceso de selección sináptica
que tiene lugar dentro de los repertorios de grupos neuronales como resultado de
la experiencia.
3. Reentrada: conduce a la sincronización de la actividad de grupos neuronales que
posibilita algún tipo de respuesta. Está condicionada por los condicionamientos
anatómicos del cerebro y sus posibilidades combinatorias.
Seleccionismo a través de la experiencia. Somatopía semántica
Estudiar las bases neurobiológicas de la semántica es un tema muy complicado y
no resuelto. Por lo tanto se intentará una aproximación partiendo del modelo de los
circuitos neuronales.
Las experiencias del aprendizaje infantil se realizan en situaciones en las que
intervienen la percepción, el lenguaje y la acción. El estudio de neuronas espejo en el
aprendizaje motor ponen de relieve que el aprendizaje de un nuevo patrón motor implica
una reorganización de actos motores elementales que lo constituyen; así se llega a una
nueva organización del sistema. Así, la observación activa áreas premotoras de forma
somatotópica. Lo mismo sucede con el lenguaje, cuando la persona escucha alguna
palabra o frase que implica una acción, esa zona es activada. Es así que, por ejemplo, al
escuchar una palabra, múltiples zonas se activan para que se pueda dar una comprensión
semántica.
Naturaleza estadística del lenguaje: frecuencia de las palabras
Las funciones de síntesis y el problema de la conciencia
Se puede considerar que la consciencia tiene tres propiedades fundamentales:
Privacidad: propia de un yo personal con memoria biográfica.
Integración o unidad: no se puede descomponer en fragmentos.
Diferenciación o informatividad: los contenidos son concretos, coherentes, con un
significado.
Entonces, los contenidos de la consciencia pueden ser pasivos o deliberados, pero
también se relacionan con el concepto de capacidad limitada (por ejemplo, debido a una
lesión cerebral), donde el sistema lesionado debe hacer una re-síntesis.
Fundamentos neurobiológicos de la consciencia
Se podría decir que la consciencia se fundamenta en el trabajo conjunto de redes
neuronales, siguiendo el modelo de la semántica relacionada con los objetos percibidos,
las palabras oídas o la manipulación de objetos. Hay tres observaciones empíricas
importantes:
1. Una gran cantidad de procesamientos se realiza sin consciencia.
2. La atención es un prerrequisito de la consciencia.
3. La consciencia se requiere en algunas tareas cognitivas.
Principios básicos
La experiencia consciente se fundamenta en la actividad simultánea de grupos
neuronales distribuidos en distintos lugares del cerebro (teoría de Luria).
La interacción rápida y recíproca de grandes grupos neuronales se da a través del
proceso denominado “reentrada”. Si se bloquean componentes de estos conjuntos
neuronales, pueden desaparecer sectores de la consciencia.
Los patrones de actividad de los grupos de neuronas que fundamentan la
experiencia consciente deben estar cambiando constantemente y ser
suficientemente diferenciados unos de otros.
Actividad global
La experiencia consciente es resultado de una actividad global en la que se
concatenan todos los sistemas cerebrales. Está interacción está determinada por la
anatomía y las características neurobiológicas.
El punto crucial es determinar que sistemas locales están abiertos y permiten que
su contenido sea disponible para la interacción y creación del estado consciente. Por otro
lado, la diferenciación entre los límites de la consciencia y la inconsciencia no son muy
claros (como se ve, por ejemplo, en la visión ciega)
