Pinophyta México

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126 Gernandt y Prez-de la Rosa.- Biodiversidad de conferasRevista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85: S126-S133, 2014

DOI: 10.7550/rmb.32195

Introduccin

Las conferas (Pinophyta o Coniferophyta) son rboleso arbustos dioicos o monoicos con la corteza rugosa o lisa,en placas grandes y gruesas con fisuras o en tiras largasy delgadas (Figs. 1-4). Las ramas laterales estn biendesarrolladas. Las hojas son simples y pueden ser en formade aguja, escama, lineares, lanceoladas, a veces oblongas ofalcadas. Por lo general las hojas son persistentes por msde un ao, pero a veces son deciduas. Su madera posee unxilema compacto compuesto principalmente de traqueidas

con paredes gruesas y poros uniseriados o multiseriados.En contraste con angiospermas, el xilema carece de vasos.Frecuentemente presentan canales resinferos en su madera,la corteza, las hojas o los conos. Los estrbilos o conos,son monoesporangiados. Los conos microesporangiadoso polnicos son simples, formados de microesporfilasarregladas en forma de hlice alrededor de un eje central

y de 2 a muchos microesporangios ubicados distalmenteen la cara abaxial. Los granos de polen en algunasespecies presentan sacos aerferos. Los conos ovuladosestn formados por un complejo brctea-escama que searregla helicoidalmente alrededor de un eje central; sinembargo, en Podocarpaceae y Taxaceae estn tpicamentereducidos a 1 o 2 escamas con un solo vulo. Estos conosson tpicamente leosos, pero enJuniperusson fibrosos ocarnosos, y en Podocarpaceae y en Taxaceae, los vulos porlo general estn cubiertos por estructuras estriles, carnosasy de colores comnmente llamativos (presuntamente una

adaptacin para la zoocoria) denominadas epimacios yarilos, respectivamente; los conos se desarrollan duranteun ao en la mayora de especies, aunque en Pinusy enalgunas especies deJuniperustardan 2 o hasta 3 aos. Elcomplejo de brctea-escama puede ser libre o fusionadoy presentar 1 o muchos vulos en su cara adaxial, queestarn expuestos al momento de la polinizacin; este es uncarcter propio de todas las gimnospermas (las conferas,las ccadas, Ginkgo y las gnetofitas). El micrpilo enalgunos grupos est orientado hacia la parte distal y en

Biodiversidad de Pinophyta (conferas) en Mxico

Biodiversity of Pinophyta (conifers) in Mexico

David S. Gernandt1 y Jorge A. Prez-de la Rosa2

1Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Apartado postal 70-367, 04510 Mxico, D. F.,

Mxico.2Departamento de Botnica y Zoologa, Instituto de Botnica, Universidad de Guadalajara. Apartado postal 139, 45110 Zapopan, Jalisco, Mxico.

[email protected]

Resumen. Las conferas (Pinophyta) son rboles o arbustos con hojas simples y estructuras frtiles arregladas enconos polnicos simples y conos ovulados compuestos, excepto en Taxaceae. Las conferas son los componentesdominantes de diversos tipos de vegetacin. En Mxico crecen desde el nivel del mar hasta por encima de los 4 000m; la mayor diversidad se encuentra en los bosques montaosos de la Sierra Madre Occidental y Sierra Madre Oriental.Estn representadas por 4 familias: Pinaceae (4 gneros y 61 especies), Cupressaceae (4 gneros y 29 especies),Podocarpaceae (1 gnero y 3 especies) y Taxaceae (1 especie). De las 94 especies de conferas mexicanas, 43 sonendmicas del pas, de stas 18 tienen un rango de distribucin limitado a 3 o menos estados.

Palabras clave: conferas, conos, especies, distribucin.

Abstract. Conifers (Pinophyta) are woody trees or shrubs with simple leaves and reproductive structures arrangedin simple pollen cones and (except in Taxaceae) compound seed cones. They are dominant components of severalvegetation types. In Mexico conifers grow from sea level to above 4 000 m, with the greatest diversity concentratedin montane forests of the Sierra Madre Occidental and Sierra Madre Oriental. Four families have natural distributionsin the country: Pinaceae (4 genera and 61 species), Cupressaceae (4 genera and 29 species), Podocarpaceae (1 genusand 3 species), and Taxaceae (1 species). Of the 94 Mexican conifer species, 43 are endemic to the country, 18 withranges restricted to 3 or fewer states.

Key words: conifers, cones, species, distribution.

Recibido: 08 abril 2011; aceptado: 25 marzo 2013


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otros est dirigido hacia el eje (los vulos estn invertidos).Las semillas de la mayora de las especies en Cupressaceaey Pinaceae presentan un ala que les facilita la dispersin

por el viento, o por el agua en Taxodium; la semilla carecede un ala en Juniperus, Podocarpaceae y Taxaceae, y elala es vestigial en los pinos pioneros, en donde aves uotros animales llevan a cabo la dispersin. El nmero decotiledones es de 2 a 15, excepcionalmente 25 en Pinusmaximartinezii.

Las conferas vivientes han sido consideradas comoun grupo natural por mucho tiempo, aunque Taxaceae

fue clasificado por algunos autores en un orden separado(Taxales), sobre todo porque carecen de conos ovuladosreconocibles (Florin, 1954). Los anlisis filogenticosubican a Taxaceae con las dems conferas. Adicionalmente,los anlisis filogenticos de secuencias de DNA hanestablecido una relacin estrecha entre las conferas ylas gnetofitas, incluso se han encontrado filogenias enlas cuales las gnetofitas se derivan de las conferas, porejemplo, como un grupo hermano a Pinaceae (la hiptesisgnepine; revisada por Mathews, 2009). Las conferas y

las gnetofitas comparten varios caracteres de su maderay los 2 grupos tienen hojas y conos polnicos simples;sin embargo, esta relacin estrecha entre los 2 gruposde gimnospermas est en conflicto con los resultadosfilogenticos basados en caracteres morfolgicos, loscuales encuentran a las gnetofitas como el grupo hermanoa las angiospermas (la hiptesis antofita); estos 2 gruposcomparten los vasos vasculares en la madera y la doblefertilizacin. Filogenias moleculares con ms caractereshan ubicado a las conferas como un grupo monofilticoy a las gnetofitas cmo un clado independiente (Rai et al.,

2008; Lee et al., 2011).Entre las conferas se incluyen algunas de las plantas

ms grandes y longevas; el rbol ms alto es Sequoiasempervirens Endl. (hasta 115 m), el ms masivo esSequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz (>1400 m3) y el de mayor edad es Pinus longaeva D. K.Bailey (de c. 4 700 aos). En Mxico, el rbol nacional,el ahuehuete (Taxodium mucronatum), llega a tener untronco de ms de 12 m de dimetro (el rbol de Tuleen Oaxaca). Existen adems, especies de crecimiento

Figuras 1-4. Ejemplos de conferas mexicanas. 1, Juniperus deppeana. 2, Taxus globosa. 3, Pinus pinceana. 4, Podocarpusmatudae.


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arbustivo como por ejemplo Juniperusmonticolao Pinusculminicola, que a veces miden menos de 1 m de alturay rboles que alcanzan hasta 70 m, como Abies religiosayPinus ayacahuite(Farjon y Styles, 1997; Farjon, 2010;Ricker y Hernndez, 2010).

En Mxico las conferas estn presentes en diversostipos de vegetacin. De acuerdo con Rzedowski (1978) seencuentran en el bosque de pino, matorral de pino, bosquedeAbies, bosque dePseudotsugayPicea, bosque o matorralde Juniperus y bosque de Cupressus (= Callitropsis).Adems, habitan en otros tipos de vegetacin como el

bosque mesfilo de montaa, bosque mixto(por ejemplo,bosque de pino-encino), matorral xerfilo y bosque degalera (el hbitat de Taxodium mucronatum).

La fase del esporofito domina en las conferas y estaetapa alcanza a durar hasta cientos o miles de aos. El cicloreproductivo, el cual comprende desde la iniciacin de las

yemas hasta la liberacin de semillas, dura alrededor de17 meses enPseudotsuga menziesii(Allen y Owens, 1972)y de 2 a 3 aos en otras especies (Tomlinson y Takaso,2002). Los primordios de las yemas vegetativas inicianun aumento en su actividad, comnmente a inicios de la

primavera, con una diferenciacin en los conos polnicosy ovulados evidente a finales de la primavera o a iniciosdel verano. La esporognesis mediante meiosis dura de

pocos meses a un ao, segn la especie, con una etapa delatencia en el invierno. En la siguiente primavera los conos

polnicos liberan grandes cantidades de polen, el cual esdispersado por el viento y algunos granos aterrizan en losconos ovulados. Los conos por lo general estn erectos ylos granos de polen pasan entre las escamas para entraral canal del micrpilo. En las especies de conferas que

presentan polen con sacos aerferos, ste ltimo es atradodentro del micrpilo mediante una gota polinizadora,aunque en Cupressaceae, Taxaceae y en algunos gneroscomo Pseudotsuga el polen carece de sacos aerferos ylos vulos no producen la gota polinizadora. El polengermina para formar un tubo polnico, el cual crece entrela nucela y hacia la clula huevo; eventualmente penetra elarquegonio y libera sus contenidos, que incluyen 2 gametosde tamaos desiguales y que carecen de flagelo. El gametode mayor tamao entra en la clula huevo y el de menor

tamao eventualmente se degenera. La embriognesis seinicia al momento de la fertilizacin, resultando en unembrin diploide compuesto de radcula, hipoctilo y 2 oms cotiledones. Las semillas maduran y posteriormenteson liberadas de los conos.

Diversidad

De las 6 familias de conferas reconocidas a nivelmundial, 4 estn presentes en Mxico: Cupressaceae,

Pinaceae, Podocarpaceae y Taxaceae (Figs. 1-4; Cuadro 1).Las 2 familias restantes son la monotpica Sciadopityaceae(Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold et Zucc.) deJapn y la familia Araucariaceae representada por 3gneros distribuidos en el hemisferio sur. Slo 10 de los

71 gneros de conferas estn presentes en el pas. Haypoco acuerdo en el nmero de especies de conferas, porejemplo Eckenwalder (2009) reconoce 546 especies en elmundo, mientras que Farjon (2010) reconoce 615. Estasaportaciones se basan en un concepto amplio de especie;sin embargo, otras obras al nivel de gnero adoptaronconceptos ms estrechos, citando un mayor nmero deespecies, en particular para los gneros ms diversoscomo Abies (Liu, 1971), Pinus (Martnez, 1948; Perry,1991; Styles, 1993), Callitropsis(Little, 2006) yJuniperus(Adams, 2011). Estimamos que hay 670 especies deconferas a nivel mundial, de las cuales 94 (14%) tienen

una distribucin natural en el pas (Cuadro 2). Estas cifrasson mayores que las 77 especies mexicanas reconocidaspor Eckenwalder (2009) o las 74 especies reconocidaspor Farjon (2010), pero son menores que las 104 especiesreconocidas por Debreczy y Rcz (2011). Algunos cladosde conferas probablemente sufrieron diversificacinreciente, seguidos por migracin, contacto secundarioe hibridacin. Entre las conferas mexicanas, se hanobservado altos niveles de variabilidad en su morfologa y

bajos niveles de diferenciacin interespecfica para Pinus(Mirov, 1967; Perry, 1991; Delgado et al., 2007; Gernandtet al., 2009; Moreno y Piero, 2009), Abies (Jaramillo-Correa et al., 2008; Strandby et al., 2009; Aguirre-Planteret al., 2012) y Callitropsis (Rosas-Escobar et al., 2009).La diversificacin reciente seguida por flujo gnico y bajastasas de evolucin pueden haber resultado en lmites pocodefinidos entre las especies en estos gneros.

Mxico es un centro secundario de diversificacin delgneroPinus, con 49 (40%) de las aproximadamente 120especies en el mundo. Otros gneros que tienen porcentajesaltos de especies en el pas son Callitropsis, con 7 de las18 especies (39%; aqu aceptamos la transferencia de los

Cuadro 1. Diversidad florstica de las familias de conferas

mexicanas

Familia Gneros Especies Taxa Especies

endmicas

Cupressaceae 4 29 35 13

Pinaceae 4 61 74 30

Podocarpaceae 1 3 3 0

Taxaceae 1 1 1 0

Total 10 94 113 43


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Cuadro 2.Conferas distribuidas de manera natural en Mxico

Familia y gnero Especie

Cupressaceae

Calocedrus C. decurrens(Torr.) Florin

Callitropsis C. arizonica(Greene) D. P. Little, C. benthamii(Endl.) D. P. Little, C. forbesii(Jeps.) D. P. Little, C.guadalupensis(S. Watson) D. P. Little, C. lusitanica(Mill.) D. P. Little, C. montana(Wiggins) D. P. Little,C. stephensonii(C. B. Wolf) D. P. Little

Juniperus J. angosturanaR. P. Adams,J. arizonica(R. P. Adams) R. P. Adams, J. asheiJ. T. Buchholz var. ovataR. P. Adams ,J. blancoiMartnez var. blancoi,J. blancoivar. huehuentensisR. P. Adams, S. Gonzlezet M. Gonzlez Elizondo,J. blancoiMartnez var. mucronatumR. P. Adams,J. californicaCarrire,J.coahuilensis(Martnez) Gaussen ex R. P. Adams,J. comitanaMartnez,J. deppeanaSteud. var. deppeana,J. deppeanaSteud. var.pachyphlaea(Torr.) Martnez,J. deppeanaSteud. var.sperryiCorrell,J. deppeanaSteud. var.zacatecensisMartnez,J. durangensisMartnez var. durangensis,J. durangensisMartnez var.topiensisR. P. Adams et S. Gonzlez,J. flaccidaSchltdl. var.flaccida,J. flaccidaSchltdl. var.poblanaMartnez,J. gamboanaMartnez,J. jaliscanaMartnez,J. martineziiPrez de la Rosa,J. monosperma(Engelm.) Sarg.,J. monticolaMartnez,J. pinchotiiSudw.,J. saltillensisM. T. Hall,J. scopulorumSarg.,J.standleyiSteyerm.,J. zanoniR. P. Adams.

Taxodium T. mucronatumTen.

Pinaceae

Abies A. concolor(Gordon) Lindl. ex Hildebr.,A. durangensisMartnez var. durangensis,A. durangensis Martnezvar. coahuilensis(I. M. Johnst.) Martnez,A. flinckiiRushforth,A. guatemalensisRehd. var.guatemalensis,A. guatemalensisRehd. var.jaliscanaMartnez,A. hickeliiFlous et Gaussen var. hickelii,A. hickeliiFlouset Gaussen var. oaxacana(Martnez) Farjon et Silba,A. hidalgensisDebreczy, Rcz et Guizar, A. religiosa(Kunth) Schltdl. et Cham.,A. vejariiMartnez var. vejarii,A. vejariiMartnez var. macrocarpaMartnez,A.vejariiMartnez var. mexicana(Martnez) T. S. Liu.

Picea P. chihuahuanaMartnez,P. martineziiT.F. Patt.,P. mexicanaMartnez.

Pinus P. arizonicaEngelm. var. arizonica,P. arizonicaEngelm. var. cooperi (C.E. Blanco) Farjon,P. arizonicaEngelm. var.stormiaeMartnez,P. attenuataLemmon,P. ayacahuiteEhrenb. ex Schltdl. var. ayacahuite,P. ayacahuiteEhrenb. ex Schltdl. var. veitchii(Roezl) Shaw,P. californiarumD. K. Bailey,P. caribaea

Morelet var. hondurensis(Senecl.) W. H. Barrett et Golfari,P. cembroidesZucc. subsp. cembroides,P.cembroidesZucc. subsp. orizabensisD. K. Bailey,P. chiapensis(Martnez) Andresen,P. chihuahuanaEngelm.,P. contortaDouglas ex Loudon var. murrayana (Balf.) Engelm.,P. coulteriD. Don,P. culminicolaAndresen et Beaman,P. devonianaLindl.,P. discolorD. K. Bailey et Hawksw., P. douglasianaMartnez,P.durangensisMartnez,P. engelmanniiCarrire,P. georginaePerez de la Rosa,P. greggiiEngelm. ex Parl.var.greggii,P. greggiiEngelm. ex Parl. var. australisDonahue et Lopez,P. hartwegiiLindl.,P. herreraeMartnez,P. jaliscanaPerez de la Rosa, P. jeffreyiBalf.,P. johannisRob.-Pass.,P. lagunae(Rob.-Pass)Passini,P. lambertianaDouglas,P. lawsoniiRoezl ex Gordon,P. leiophyllaSchiede ex Schltdl. et Cham., P.lumholtziiB. L. Rob et Fernald,P. luzmariaePerez de la Rosa, P. maximartineziiRzed.,P. maximinoiH. E.Moore,P. montezumaeLamb. var. montezumae,P. montezumaeLamb. var.gordoniana(Hartw. ex Gordon)Silba,P. muricataD. Don,P. nelsoniiShaw,P. oocarpaSchiede ex Schltdl.,P. patulaSchiede ex Schltdl.et Cham. var.patula,P. patulaSchiede ex Schltdl. et Cham. var. longipedunculataLoock ex Martinez,P. pinceanaGordon,P. praetermissaStyles et McVaugh,P. pringleiShaw,P. pseudostrobusLindl. var.

pseudostrobus,P. pseudostrobusLindl. var. apulcensis (Lindl.) Shaw,P. quadrifoliaParl. ex Sudw.,P.radiataD. Don var. binata(Engelm.) Lemmon,P. remota(Little) D. K. Bailey et Hawksw., P. rzedowskiiMadrigal et M. Caball.,P. scopulorum(Engelm.) Lemmon,P. strobiformisEngelm.,P. tecunumaniiEguiluzet J. P. Perry,P. teocoteSchiede ex Schltdl. et Cham., P. yecorensisDebreczy et Rcz.

Pseudotsuga P. menziesii(Mirb.) Franco var.glauca(Beissn.) Franco

Podocarpaceae

Podocarpus P. guatemalensisStandl.,P. matudaeLundell,P. oleifoliusD. Don

Taxaceae

Taxus T. globosaSchltdl.


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cipreses del nuevo mundo de Cupressusa CallitropsisporLittle, 2006),Juniperus, con 20 de las 68 especies (30%;Adams, 2011) y Abies, con 8 de las 47 especies (17%).Farjon (2010) reporta 1 de 2 especies de Taxodium(50%)en el mundo como distribuida naturalmente en Mxico, 1

de las 4 especies dePseudotsugay de Calocedrus (25%),1 de las 10 especies de Taxus(10%;), 3 de las 38 especiesde Picea (8%) y 3 de 97 de las especies de Podocarpus(3%). A pesar de su abundancia en el paisaje, las conferasrepresentan slo el 0.4% de las 23 000 especies de plantasvasculares estimadas para el pas (Villaseor, 2004).

La distribucin de las conferas se ha documentadobien, tanto en monografas de gneros y catlogos (p.ej., Liu, 1971; Farjon, 2010; Adams, 2011; Debreczy yRcz, 2011), como en floras y listados locales (p. ej.,Carvajal y McVaugh, 1992; Espinosa-Garduo, 2001;Garca-Arvalo y Gonzlez-Elizondo, 2003; Del Castillo

et al., 2004). Las conferas tienen una amplia distribucinaltitudinal y latitudinal en Mxico. Pinus se encuentradesde cerca de la costa de Baja California (Pinus muricata)hasta los lmites arbreos de los volcanes ms altos delEje Volcnico Transversal en el sur-centro del pas (Pinushartwegiien el Pico de Orizaba, Popocatpetl, Iztacchuatl,

Nevado de Toluca y el Nevado de Colima). Segn Styles(1993), Pinus oocarpa es la especie de pino que tieneuna mayor distribucin en el trpico, desde el centro deSonora hasta el norte de Nicaragua. Otras especies condistribucin latitudinal muy amplia son Abies religiosa,

Pinus devoniana, P. cembroides, P. douglasiana, P.montezumae, P. pseudostrobus, P. teocote, Juniperusdeppeana, J. flaccida y Taxodium mucronatum. Variasespecies con distribucin amplia en el oeste de Amricadel Norte alcanzan su lmite ms sureo en Mxico, como

Abies concolor, Pinus contorta y Calocedrus decurrens.Otras especies comoPinus greggii,P. patulay Callitropsislusitanica han sido cultivadas ampliamente, incluso enotros pases.

Nueve de los 10 gneros de conferas mexicanas sonconsiderados representativos de la flora templada delhemisferio norte, con especies en los Estados Unidos yalgunas en Canad que alcanzan sus lmites sureos enMxico (Calocedrus, Picea y Pseudotsuga) o en otros

pases de Amrica Central (Callitropsis, Juniperus,Taxodium, Abies y Pinus). Solamente Podocarpusno pertenece a la flora templada del hemisferio norte.nicamente 3 especies de Podocarpusestn presentes enMxico y con ello queda representando en Amrica ellmite norte de distribucin del gnero.

El noroeste de Mxico presenta la mayor riqueza deespecies en el pas (Cuadro 3). En Jalisco, la sierra MadreOccidental colinda con el Eje Volcnico Transversal, ycoincidentemente resulta ser el estado ms diverso, con

34 especies registradas. Otros estados en el occidentedel pas con niveles de riqueza altos son Durango (32) yChihuahua (29). La sierra Madre Oriental en el noreste deMxico contiene casi tantas especies como la sierra MadreOccidental; los estados con mayor diversidad son Coahuila(28), Nuevo Len (24) e Hidalgo (24). En el sur de Mxico,el estado ms diverso es Oaxaca (23). Pocas conferassilvestres se localizan en el sureste de Mxico. Taxodiummucronatumest registrada en Tabasco (Martnez, 1950) y

Pinus caribaeavar. hondurensisalcanza su lmite norte enel sur de Campeche y Quintana Roo (Delgado et al., 2011).

No se localizan conferas silvestres en Yucatn (Martnez,1963). La mayor concentracin de diversidad de gnerosde conferas se localiza en Hidalgo, Veracruz, Puebla yOaxaca con 8 (Abies, Pinus, Pseudotsuga, Podocarpus,Taxus, Callitropsis,Juniperusy Taxodium).

La mitad de las especies de conferas mexicanas fuerondescritas entre 1770 y 1925, y el 95% fueron descritas hastaantes de 1995 (Fig. 5). Especies nuevas de Pinushan sidodescubiertas casi exclusivamente con base en caracteresmorfolgicos (p. ej., Debreczy y Rcz, 1995; Prez-de laRosa, 1998, 2009), pero muchos tratamientos taxonmicostambin han tomado en cuenta datos moleculares (p.

ej., Gernandt et al., 2003, 2009; Little, 2006; Adams,2011; Adams y Schwarzbach, 2011). Entre los gnerosde conferas ms diversos y mejor representados en laflora nacional estn Pinus y Juniperus, en los cualeses posible encontrar especies nuevas para la ciencia. Eldescubrimiento de ms especies puede ser propiciadoa travs de la exploracin de reas geogrficamenteinaccesibles, revisin de ejemplares en herbarios, o eluso intensivo de marcadores moleculares para estudiar lavariacin gentica en poblaciones naturales.

Cuadro 3.Distribucin de conferas por regin geogrfica. Lasregiones siguen a Farjon y Styles (1997) paraPinus. California=Baja California; noroeste= Baja California Sur, Sonora,Chihuahua, Sinaloa, Durango, Zacatecas; oeste = Nayarit, Jalisco,Colima, oeste de Michoacn; noreste= Coahuila, Nuevo Len,

Tamaulipas, San Luis Potos, Aguascalientes, Hidalgo; centro=Mxico, D. F., Puebla, Tlaxcala, Morelos, este de Michoacn;sur= Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Tabasco, Campeche y QuintanaRoo

Regin Familias Genros Especies

California 2 5 16

Noroeste 2 7 40

Oeste 3 6 34

Noreste 4 8 37

Centro 4 8 26

Sur 4 8 30


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El endemismo de conferas mexicanas es alto. Delas 94 especies que reconocemos para el pas, 43 (46%)son endmicas. Pinuscuenta con 22 especies endmicas,

Juniperuscon 10,Abiescon 5, Callitropsiscon 3 yPiceacon 3. Hay 18 especies endmicas que adems tienen reas

restringidas a 3 o menos estados. Hay 4 especies ms quese distribuyen en Baja California y en pocas poblacionesal lado norte de la frontera con los Estados Unidos enCalifornia y hay otra especie restringida a Chiapas y a 2departamentos de Guatemala (Cuadro 4). Pinus caribaeavar. hondurensisest restringida a slo 2 estados en Mxico

pero es abundante en Amrica Central. En la categora degnero no existen endemismos de conferas en el pas.

Muchos de los bosques de conferas han sufrido unadisminucin del rea cubierta, desaparecido o cambiadoen su composicin permitiendo la substitucin por

Figura 5. Curva acumulativa de especies por ao dedescripcin.

Cuadro 4.Taxa con distribuciones restringidas a 3 o menos estados. Las categoras de riesgo son de la Nom-059-Semarnat-2010.Pr= prioridad, A= amenazada, P= en peligro, NL= no est en la lista

Taxn Categora de riesgo Estados y departamentos (Guatemala)

Abies flinckii Pr Jalisco, Michoacn

Abies hickelii P Chiapas, Guerrero, Oaxaca

Abies vejarii A Coahuila, Nuevo Len, Tamaulipas

Picea chihuahuana P Chihuahua, Durango

Picea martinezii P Nuevo Len

Picea mexicana P Chihuahua, Nuevo Len

Pinus culminicola P Coahuila, Nuevo LenPinus georginae NL Jalisco

Pinus jaliscana P Jalisco

Pinus lagunae Pr Baja California Sur

Pinus luzmariae NL Durango, Jalisco, Nayarit

Pinus maximartinezii P Durango, Zacatecas

Pinus quadrifolia Pr California, Baja California

Pinus radiata var.binata NL California, Baja California

Pinus rzedowskii P Michoacn

Pinus yecorensis NL Sonora, Sinaloa

Callitropsis forbesii P California, Baja California

Callitropsis guadalupensis P Baja California

Callitropsis montana Pr Baja California

Callitropsis stephensonii NL California, Baja California

Juniperus jaliscana NL Durango, Jalisco

Juniperus standleyi NL Chiapas, Huehuetenango, San Marcos

Juniperus zanonii NL Coahuila, Nuevo Len


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angiospermas. Slo en contados casos sucede la expansindel rea, como el de los bosquecillos de pinos pionerosy junperos, o el del cultivo a gran escala de algunasespecies forestales. Mucha de la disminucin del reacubierta por conferas ha ocurrido en tan slo la generacin

actual. Las causas de esta reduccin incluyen el constanteincremento en la frecuencia de incendios, ocasionadostanto por fenmenos naturales como por el hombre y latala inmoderada, ya sea para el aprovechamiento directode la madera y productos secundarios, o para la expansinde la actividad agrcola y pecuaria. Adems, las tendenciasrecientes en el calentamiento climtico representan unaamenaza para muchas especies. Esto permite contemplarun panorama nada favorable para las masas forestalesdel pas. La constriccin progresiva del rea original odesaparicin total de la poblacin, en cada especie provocalo que Ledig (1997) menciona como extinciones ocultas,

sto refirindose a la erosin gentica del taxn. La prdidapaulatina de variabilidad adaptativa conlleva en el medianoy largo plazo a la extincin definitiva. Si bien es cierto queen las ltimas dcadas no se ha apreciado la prdida totalde alguna de las especies conocidas de conferas dentrodel pas, tenemos el caso de Pinus oocarpa Schiede exSchltdl. var. manzanoi Martnez, de la que slo existeel ejemplar tipo en el Herbario Nacional, recolectado enHidalgo ya hace ms de 7 dcadas y nunca ms se ha vueltoa ver.

Hay 39 taxa de conferas que se encuentran en algunacategora de riesgo (en peligro, amenazadas o sujeta a

proteccin especial) en la Nom-059-Semarnat-2010:Calocedrus decurrens, 4 especies de Callitropsis, 2especies deJuniperus, 5 especies deAbies, las 3 especiesdePicea, 20 especies dePinus,Pseudotsuga menziesiivar.

glauca,Podocarpus matudae y Taxus globosa. Diecisieteespecies estn designadas como en peligro, de las cuales 12son endmicas de Mxico y otras son escasas por alcanzarsu lmite norte o sur en el pas. Una especie mencionada enla NOM-059 esPinus martineziiE. Larsen, que es tratadacomo un sinnimo de Pinus durangensis, una especie deamplia distribucin por Farjon y Styles (1997). Un taxnomitido de la NOM-059 esPinus radiatavar. binata. stese distribuye de forma insular en la isla Guadalupe y la isla

de Cedros. Las conferas tambin han sido evaluadas porla IUCN (2012) y 5 especies mexicanas estn designadascomo casi amenazadas, 9 como vulnerables, 6 como en

peligro y 1 (Picea martinezii) como en peligro crtico.El nmero menor de especies en la lista de la IUCNse debe, en parte, a que sta considera la distribucinglobal de cada especie, mientras que en la NOM-059estn incluidas especies con poblaciones restringidas oamenazadas en Mxico pero amplias en otros pases. Otrasdiferencias en las designaciones entre la NOM-059 y la

IUCN se deben a los diferentes criterios para evaluar lasamenazas y a las diferencias en sus clasificaciones. Estasdiferencias resaltan la importancia de mejorar el marcoconceptual para reconocer a las especies y evaluar el riesgoy de seguir realizando investigacin de diversos tipos.

Los programas de conservacin deben incluir enfoquesintegrales que incluyan el mantenimiento de hbitats parala conservacin in situ, la obtencin de germoplasma para

bancos de semilla y jardines botnicos, y la reforestacinen sitios amenazados.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Sol Ortiz-Garca, Luz MaraGonzlez-Villareal, Aaron Liston, Alejandro Lpez-Reyes,Eduardo Domnguez-Licona y 2 revisores annimos

por sus comentarios sobre del manuscrito y a Jos Luis

Villaseor, Enrique Ortiz y Maribel Paniagua-Ibez porrecopilar los datos de distribucin por estado.

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