Plasmodium

Protozoario Plasmodium es un género de protistas del filoApicomplexa, clase Aconoidasida, orden Haemosporiday familia Plasmodiidae del que se conocen más de 175especies.[1] El parásito siempre tiene dos huéspedes ensu ciclo vital: un mosquito que actúa como vector y unhuésped vertebrado. Al menos diez especies infectan alhombre. Para humanos hay cuatro especies de Plasmo-dium que provocan la malaria o paludismo: P. falciparum,P. malariae, P. ovale y P. vivax, de las cuales la primeraes la más virulenta y la que produce la mayor mortalidad.Otras especies infectan a otros animales, incluyendo aves,reptiles y roedores.

1 Ciclo del plasmodium

En el ciclo del Plasmodium existe un agente vector(la hembra de un mosquito de Anopheles), donde elPlasmodium se reproduce sexualmente y un hospedadorvertebrado intermediario (el ser humano u otro animal)en el que se produce la reproducción asexual. La siguien-te explicación puede seguirse en la figura de abajo.

• Etapas exo-eritrocíticas o hepáticas (A en la figu-ra). Tras la picadura del mosquito, éste inocula elparásito existente en su saliva en la sangre o enel sistema linfático[2] del huésped (1). En ese mo-mento, el Plasmodium se encuentra en la fase desu ciclo conocido como esporozoito. Los esporo-zoitos pasan al torrente sanguíneo hasta que llegana los hepatocitos del hígado (2). Allí se multipli-can por esquizogénesis (disgregación) formando elesquizonte hepático (3), tras lo cual se rompe el he-patocito, apareciendo un nuevo estadio del Plasmo-dium, el merozoito (4). Aquí hay un primer cicloasexual, en el que los merozoitos pueden o bien rein-fectar hepatocitos o bien volver al torrente sanguí-neo, donde penetran en los eritrocitos.

• Etapas eritrocíticas o sanguíneas (B). En los eritro-citos, los merozoitos comienzan a alimentarse de laparte proteíca de la hemoglobina contenida en éstos,apareciendo entonces el trofozoíto (5). Nuevamen-te por esquizogénesis se multiplica en el interior dedichas células, formándose el esquizonte hemático.También se rompe la célula, en este caso el eritroci-to, liberando nuevos merozoitos (6). La mayoría delos merozoitos continúan con este ciclo replicativoinfectando nuevos eritrocitos, pero algunos se con-

vierten en gametocitos, masculinos (microgameto-citos) y femeninos (macrogametocitos) (7).

Ciclo de vida del Plasmodium.

• Etapas en el mosquito (C). Si el individuo infec-tado es nuevamente picado por un mosquito, losgametocitos masculinos y femeninos pasan al mos-quito (8). En el interior de éste se diferencian engametos (4-8 microgametos por cada gametocitomasculino y una macrogameta por cada gametocitofemenino) y al fusionarse ambos gametos, se pro-ducen los zigotos (9). Los zigotos, a su vez, se con-vierten en oocinetos móviles y alargados (10), queinvaden la pared intestinal del mosquito, donde sedesarrollan en ooquistes (11). Los ooquistes cre-cen, se rompen y liberan una nueva generación deesporozoitos (12), que hacen su camino a las glán-dulas salivares del mosquito. Es en esta fase en laque el Plasmodium puede volver a ser inyectado enel huésped.

En algunas especies de Plasmodium, el esquizonte hepá-tico puede permacer en estado latente, en forma de hip-nozoito. La reactivación de los hipnozoitos puede ocurrirhasta un máximo de 30 años después de la infección ini-cial en el ser humano. No se conoce todavía cuáles son losfactores de reactivación. Entre las especies que formanhipnozoitos están P. ovale y P. vivax. La reactivación nose produce en las infecciones por P. falciparum. No sesabe si la reactivación del hipnozoito se produce en lasrestantes especies que infectan a los seres humanos, peroes posible que este sea el caso.La transición desde la etapa hepática a la eritrocítica hasido confusa hasta hace poco tiempo. En el año 2006[3]

1

2 3 ESPECIES DE PLASMODIUM

se demostró que el parásito sale de los hepatocitos en me-rosomas que contienen cientos o miles de merozoitos. Seha demostrado posteriormente[4] que estos merosomas sedirigen a los capilares pulmonares y lentamente se desin-tegran en unas 48-72 horas liberando los merozoitos. Lainvasión de los eritrocitos es mayor cuando el flujo san-guíneo es lento y las células están perfectamente empa-quetadas: estas dos condiciones se dan juntas en los capi-lares alveolares.

2 Evolución

Esporozoito de Plasmodium.

Se cree que los apicomplejos comenzaron infectando lapared intestinal del huésped con una ruta de propagaciónfecal-oral. En algún punto de la evolución, el parásito evo-lucionó a la capacidad de infectar el hígado de huésped.Este patrón se observa en la especie Cryptosporidium. Enalgún otro punto de la evolución, un apicomplejo desa-rrolló la capacidad de infectar las células de la sangrey de sobrevivir e infectar a los mosquitos. Una vez quela transmisión del mosquito quedó firmemente estableci-da, se perdió la anterior vía de transmisión fecal-oral. Lateoría actual (2007) sugiere que los géneros Plasmodium,Haemoproteus yHepatocystis evolucionaron a partir de es-pecies de Leukocytozoon. Los parásitos del género Leu-kocytozoon infectan a los leucocitos (glóbulos blancos) ya las células del hígado y del bazo y se transmiten pormedio de moscas negras (Simulium), un extenso génerode moscas relacionadas con los mosquitos.Los leucocitos, la mayoría de los hepatocitos y las célulasdel bazo realizan activamente la fagocitosis de partículas,haciendo la entrada en la célula más fácil para el parásito.El mecanismo de entrada en los eritrocitos de las especiesdel género Plasmodium está todavía poco clara, teniendo

en cuenta que la entrada se realiza en menos de 30 se-gundos. Todavía no se sabe si este mecanismo evolucionóantes que los mosquitos se convirtieran en los principalesvectores de transmisión Plasmodium.Estudios realizados con microscopía electrónica en los70s, y estudios epigenéticos recientes indican que el pa-rásito se une a la membrana del eritrocito y promuevela formación de una invaginación, a través de la cual elmerozoito (que es el estadio que invade a los eritrocitos)logra penetrar los hematíes. Las primeras uniones son dé-biles y reversibles y se dan entre proteínas del parásito yde membrana del eritrocito, estas uniones le ayudan almerozoito a orientarse y, de esta forma, facilitar la for-mación de uniones fuertes merozoito-eritrocito , graciasa las cuales la invaginación de la célula sanguínea se llevaa cabo.La evolución de Plasmodium comenzó hace cerca de 130millones de años. Este período es coincidente con la rápi-da propagación de las angiospermas (plantas con flores).Se cree que esta expansión de las angiospermas es debidaa por lo menos un evento de duplicación genómica. Pare-ce probable que el aumento en el número de flores hayallevado a un aumento en el número de mosquitos y a sucontacto con los vertebrados. Los mosquitos se desarro-llaron en lo que hoy es Sudamérica hace unos 230 millo-nes de años. Se conocen más de 3500 especies de mos-quitos, pero hasta la fecha su evolución no se conoce endetalle, por lo que existen lagunas en nuestro conocimien-to de la evolución de Plasmodium.Pueden actuar como vectores de la malaria los mosqui-tos de los géneros Culex, Anopheles, Culiceta, Mansoniay Aedes. Los mosquitos que se conoce que actúan comovectores de la malaria humana (más de 100 especies),pertenecen todos al género Anopheles. La malaria en lasaves es comúnmente propagada por especies pertenecien-tes al género Culex. Sólo las hembras de los mosquitos pi-can. Los mosquitos de ambos sexos se alimentan de néc-tar, pero las hembras precisan de una o más ingestionesde sangre para realizar la puesta de huevos, pues el con-tenido en proteínas del néctar es muy bajo.Actualmente parece probable que las aves fueran el pri-mer grupo infectado por Plasmodium seguidas por losreptiles, probablemente los lagartos. En algún punto de laevolución fueron infectados primates y roedores. El restode las especies fuera de estos grupos parece probable quefueran infectadas en tiempos relativamente recientes.

3 Especies de Plasmodium

P. achiotense, P. achromaticum, P. aegyptensis, P. aeumi-natum, P. agamae, P. anasum, P. atheruri, P. azurophi-lum, P. balli, P. bambusicolai, P. basilisci, P. berghei, P.bigueti P. brasilianum, P. brygooi, P. booliati, P. bubalis,P. bucki, P. coatneyi, P. cathemerium, P. cephalophi, P.chabaudi, P. chiricahuae, P. circularis, P. cnemidopho-

3

ri, P. coatneyi, P. coggeshalli, P. colombiense, P. corra-dettii, P. coturnix, P. coulangesi, P. cuculus, P. popo, P.cyclopsi, P. cynomolgi, P. diminutivum, P. diploglossi, P.dissanaikei, P. dominicana, P. durae, P. egerniae, P. elon-gatum, P. eylesi, P. fabesia, P. fairchildi, P. falciparum,P. fallax, P. fieldi, P. foleyi, P. forresteri, P. floridense,P. fragile, P. garnhami, P. gallinaceum, P. giganteum, P.giovannolai, P. girardi, P. gonatodi, P. gonderi, P. geor-gesi, P. gracilis, P. griffithsi, P. guanggong, P. gundersi, P.guyannense, P. heischi, P. hegneri, P. hermani, P. hetero-nucleare, P. hexamerium, P. holaspi, P. huffi, P. hylobati,P. icipeensis, P. inopinatum, P. inui, P. jefferi, P. josephi-nae, P. juxtanucleare, P. kempi, P. knowlesi, P. kentropyxi,P. leanucteus, P. lemuris, P. lophurae, P. lepidoptiformis,P. lygosomae, P. mabuiae, P. mackerrasae, P. maculila-bre, P. maior, P. malariae, P. marginatum, P. matutinum,P. mexicanum, P. minasense, P. morulum, P. nucleophi-lium, P. octamerium, P. odocoilei, P. ovale, P. papernai,P. paranucleophilum, P. parvulum, P. pedioecetii, P. pe-laezi, P. percygarnhami, P. petersi, P. pifanoi, P. pinotti,P. pinorrii, P. pitheci, P. pitmani, P. polare, P. praecox,P. reichenowi, P. relictum, P. rhadinurum, P. rhodaini, P.robinsoni, P. rouxi, P. sandoshami, P. sasai, P. schweitzi,P. silvaticum, P. simium, P. semiovale, P. shortii, P. smir-novi, P. subpraecox, P. tenue, P. tejerai, P. tomodoni, P.torrealbai, P. traguli, P. tribolonoti, P. tropiduri, P. uilen-bergi, P. watteni, P. wenyoni, P. vacuolatum, P. vastator,P. vaughani, P. vinckei, P. vivax, P. volans, P. yoelii, P.youngi, etc.

4 Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobrePlasmodium. Wikispecies

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre Plasmodium. Commons

5 Referencias

[1] Chavatte JM, Chiron F, Chabaud A, Landau I. (2007)Probable speciations by “host-vector 'fidelisation'": 14species of Plasmodium from Magpies. Parasite 14(1):21-37

[2] [http://www.hhmi.org/news/menard20060122.html HH-MI Staff (22 January 2006) “Malaria Parasites Developin Lymph Nodes” HHMI News Howard Hughes MedicalInstitute

[3] Sturm A, Amino R, van de Sand C, Regen T, Retzlaff S,Rennenberg A, Krueger A, Pollok JM, Menard R, Heuss-ler VT. (2006) Manipulation of host hepatocytes by themalaria parasite for delivery into liver sinusoids. Science313(5791):1287-1290

[4] Baer K, Klotz C, Kappe SH, Schnieder T, Frevert U.(2007) Release of Hepatic Plasmodium yoelii Merozoi-tes into the Pulmonary Microvasculature. PLoS Pathog.3(11):e171

4 6 TEXTO E IMÁGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

6 Texto e imágenes de origen, colaboradores y licencias

6.1 Texto• Plasmodium Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Plasmodium?oldid=81681973 Colaboradores: Dasmandr, Dodo, Sms, Cookie, Petro-nas, Rembiapo pohyiete (bot), Guanxito, RobotQuistnix, Soylaestrella, Yrbot, Vitamine, GermanX, Diotime, Er Komandante, Tomatejc,BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, Rastrojo, Gonn, Thijs!bot, Musicantor, Roberto Fiadone, Escarbot, Botones, JAnDbot, Hum-berto, Rei-bot, Xvazquez, VolkovBot, Technopat, AlleborgoBot, Jarceiz, IIM 78, Muro Bot, Jojonani, Numbo3, Dorotti, BOTarate, Mafo-res, Copydays, Mutari, Prietoquilmes, Jarisleif, Franciscosp2, StarBOT, PixelBot, Estirabot, Eduardosalg, Petruss, Gregoryjcd, AVBOT,Mardecobo, Diegusjaimes, Arjuno3, Luckas-bot, Amirobot, Ptbotgourou, FariBOT, Yonidebot, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Xq-bot, Jkbw, Yabama, PatruBOT, Sconf, Yeyito lindo, Mjbmrbot, Anfagoli, Lentejitas33, Abián, MerlIwBot, KLBot2, Rojas med, Elvisor,Helmy oved, Javicoe1 y Anónimos: 64

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