PRINCIPIOS FISIOLÓGICOS

Revisión hecha porEdgar Hernando Toledo Cáceres MVUN

Profesor Morfofisiología VeterinariaUniversidad Cooperativa de Colombia

2009

COMPOSICIÓN ELECTROLÍTICA DE LÍQUIDOS EN EL ORGANISMO LÍQUIDOS EXTRACELULARES E INTRACELULARES

En el cuerpo del animal están determinados compartimientos de líquidos que contienen electrolitos en suspensión normalmente en concentraciones que se mantienen en equilibrio constante, en base al intercambio dinámico existente entre el organismo y el medio externo.

AguaEl Agua que ingresa al organismo procede de dos fuentes principales.1. La ingerida en forma de Líquidos ó formando parte de alimentos 2. La que se obtiene con la oxidación de carbohidratos y lípidosLos valores suelen variar por especie animal y de acuerdo a condiciones de manejo.

El agua sale del organismo por varios procesos normales:1. Pérdidas hídricas insensibles, se llaman así por que resulta difícil su regulación exacta, y consiste en evaporación a través de la vía aérea y por difusión a través de la piel2. El sudor es muy variable y depende del grado de ejercicio físico realizado y varía en un día cálido ó en situaciones de ejercicio intenso 3. La pérdida de agua en heces fecales 4. La pérdida de agua por los riñones en forma de orina, es tan variable como el grado de hidratación de un individuo de características normales, que representa un rango muy variable, lo que demuestra la importancia del riñón en el mantenimiento de la homeostasis del cuerpo.

En total los líquidos corporales están distribuidos en dos grandes compartimentos: El Líquido extracelular y el Liquido Intracelular. Hay otro pequeño compartimiento de liquido que se conoce como líquido transcelular, y que comprende a líquidos de los espacios sinovial, peritoneal, pericárdico e intraocular, así como el líquido cefalorraquídeo.

En un animal adulto normal de 70 Kg de peso la cantidad total de agua representada por término medio es el 60% del peso corporal, lo que representa unos 42Lt de agua. A toda la cantidad de agua de un individuo se le denomina Agua Corporal Total (ACT).En conclusión el ACT es la suma del líquido intracelular y el líquido extracelular.Los animales viejos poseen menor cantidad de ACT que los animales jóvenes lo que significa que en estos últimos los problemas de deshidratación suelen ser más graves e incluso llevar a la muerte cuando no se toman las medidas oportunas. Los animales muy delgados contienen en agua el 70% del peso corporal, mientras que en los obesos su porcentaje es del 50%. Los tejidos que menos agua poseen son los cartílagos, el hueso y en general los tejidos conectivos densos.

Liquido Intracelular.Dentro de los 50 billones de células del cuerpo existen cerca de 25 lts de agua lo que constituye el 40% aproximadamente del peso total del cuerpo en un animal promedio.

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Líquido extracelular.En total éste líquido corresponde al 20% del peso corporal total, unos 14Kg en una animal de 70Kg. Los dos mayores compartimentos del líquido extracelular son: 1. Liquido intersticial que supone unas tres cuartas partes de él, 10.5 Litros aproximadamente.2. Líquido plasmático que representa un cuarto del extracelular, o sea, unos 3,5 LitrosSangre. La sangre contiene líquido extracelular (el que forma el plasma) y líquido intracelular (alojado en los hematíes). Sin embargo la sangre se considera como un compartimiento de líquido separado por lo que se encuentra alojada en su propia cámara, el aparato circulatorio. El volumen de sangre en adultos normales es en un promedio de un 7% del peso corporal, es decir unos 5 Litros, del cual 60% es plasma y 40% hematíes en condiciones normales.

Elementos Integrantes de Líquidos Extracelular e Intracelular

Líquido Extracelular.

Constituye el ambiente inmediato para las células que baña. Es el líquido que se halla por fuera de las células (las rodea). Posee una gran importancia para la función homeostática del organismo. esto se debe a que dentro de este líquido las células son capaces de vivir, desarrollarse y efectuar sus funciones especiales mientras dispongan en el medio interno de concentraciones adecuadas de oxígeno, glucosa, diversos aminoácidos y ácidos grasos. 

Los compuestos disueltos del líquido extracelular incluyen grandes cantidades de iones de sodio (142mEq), cloruro (108mEq) y altas cantidades de bicarbonato (28mEq). Pequeñas cantidades de Potasio (4mEq), Calcio (10mEq), Magnesio (2mEq), Fosfatos (4mEq) y ácidos orgánicos.

En adición, este compartimiento celular cuenta con una variedad de desechos metabólicos, entre los cuales encontramos el Dióxido de carbono (el cual es transportado desde las células a los pulmones) y otros productos de excreción celular que son transportados hacia los riñones. 

El líquido extracelular se caracteriza por hallarse en movimiento constante por todo el cuerpo. Además, continuamente se va mezclando por la circulación sanguínea y por difusión entre la sangre y los espacios tisulares.  Dentro del fluido extracelular encontramos otros sub-componentes. Estos son, el líquido instersticial (intercelular o tisular), el plasma, el líquido transcelular y el líquido que se encuentra en el sistema linfático.

El plasma . Representa el líquido extracelular existente en los vasos sanguíneos, la porción líquida de la sangre. Representa el componente dinámico del líquido extracelular. Algunas de las funciones del plasma son el intercambio oxígeno, nutrientes, desechos y otros productos metabólicos con el líquido intersticial al pasar la sangre a través de los vasos capilares del cuerpo. De esta manera se refresca continuamente el líquido intersticial que baña las células. 

Como el plasma y los líquidos intersticiales están separados únicamente por membranas capilares que son muy permeables, la composición iónica de ambos es parecida. La diferencia más importante entre uno y otro es la mayor cantidad de proteínas que tiene el plasma, lo que a su vez hace que el plasma contenga una concentración un poco mayor de cationes (proteínas de carga positiva) por efecto de Donan, un 2 % aproximadamente con relación al líquido intersticial. Sin embargo para

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efectos prácticos se dice que la concentración de iones existentes en ambos compartimentos es la misma

La composición de líquido extracelular está regulada por varios mecanismos, pero especialmente por los Riñones.

IONPLASMAmEq/Lt

INTERSTICIALmEq/Lt

INTRACELULARmEq/Lt

Na+ 142 139 14

K+ 4.2 4.0 140

Ca++ 4.5 4.8 0

Mg+ 2 2 20

Cl- 100 100 4

HCO3- 24 28 10

HPO4-, H2PO4 4 4 11

SO4 0.5 0.5 1

Lactato 1.2 1.2 1.5

Proteínas 1.2 0.2 4

Urea 4 4 4

mEq Totales 282.0 281.0 281.0

Líquido Intracelular.

El líquido intracelular está separado del líquido extracelular por una membrana celular selectiva que es muy permeable al agua pero no al a mayor parte de los electrolitos del cuerpo. A diferencia del Líquido Extracelular, el líquido intracelular sólo contiene pequeñas cantidades del ión Sodio (14mEq) y de Cloro (4mEq) y casi nada de iones de calcio; en cambio tiene altas concentraciones de potasio (140mEq) y de fósforo (11mEq), además de cantidades moderadas de iones de sulfato y magnesio.

La ósmosis es la difusión final de agua desde una zona de gran concentración de agua a otra con menor concentración de agua. La magnitud exacta de presión que se necesita para impedir la ósmosis se llama presión osmótica. El Sodio y el Cloro son en el 80% responsables de la Osmolaridad del líquido extracelular, mientras los iones de Potasio son responsables de casi la mitad de la Osmolaridad en el líquido intracelular.

Potencial de membrana y potencial de acciónMEMBRANA CELULAR

Es una estructura delgada y elástica, mide entre 7,5 y 10 nanómetros de grosor. Es una barrera semipermeable y selectiva para las moléculas que ingresan o salen de la célula. Está formada por proteínas, lípidos y glúcidos. La composición aproximada de estos compuestos en la membrana es de: 55% de proteínas, 25% de fosfolípidos, 13% de colesterol, 4% de otros lípidos y 3% de hidratos de carbono.

Barrera lipídica. Está conformada por una bicapa lipídica, a lo largo de esta lámina se intercambian grandes moléculas de proteínas moleculares. La estructura de esta bicapa lipídica son moléculas de Fosfolípidos. Una parte de cada una de las moléculas de fosfolípidos es hidrosoluble o hidrofílica, mientras que la otra porción es soluble en grasas o hidrofóbica.

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Porción Hidrofóbica: Esta compuesta por ácidos grasos (lípidos). Son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre sí, por lo que tienen una tendencia natural a alinearse unas al lado de otras en el centro de la membrana. Porción Hidrofílica: Es la porción fosfato de los fosfolípidos y cubren las dos superficies en contacto con el agua circundante.La bicapa lipídica de la membrana es una barrera fundamental impermeable a las sustancias habitualmente hidrosolubles como los iones, la glucosa y la urea; por otro lado, las sustancias solubles en grasa, como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol, pueden atravesar la membrana con facilidad.

Proteínas de la membrana celular. Existen 2 tipos de proteínas: las proteínas integrales y las periféricas, muchas de las cuales son glucoproteínas. Proteínas integrales: Proporcionan canales estructurales (poros) a través de los cuales pueden difundir las sustancias hidrosolubles, en especial los iones, entre los líquidos extracelular e intracelular. Estos canales proteicos tienen además propiedades selectivas que determinan la difusión preferente de unas sustancias sobre otras. Otras proteínas integrales actúan como proteínas transportadoras para llevar sustancias en sentido opuesto a su sentido natural de difusión, lo cual se denomina "transporte activo". Otras actúan como enzimas. Proteínas Periféricas: Estas proteínas se encuentran siempre o casi siempre en la cara interna de la membrana y habitualmente están ancladas a una de las proteínas integrales. Estas proteínas periféricas funcionan casi exclusivamente como enzimas o como otro tipo de reguladores de la función intracelular.

Hidratos de carbono: eL "GLUCOCÁLIZ" celular. Los hidratos de carbono de la membrana se encuentran casi invariablemente combinados con proteínas y lípidos en forma de glucoproteínas y glucolípidos. De hecho, la mayoría de proteínas integrales son glucoproteínas y aproximadamente una décima parte de los lípidos de membrana son glucolípidos. Así pues, a lo largo de la superficie externa de la célula suele haber un revestimiento flotante de hidratos de carbono denominado glucocáliz. Las moléculas de hidratos de carbono acopladas a la superficie externa de la célula desempeñan diversas funciones importantes: a. Están cargadas negativamente, lo cual proporciona a la mayoría de las células una

carga global negativa en su superficie que repele otros objetos con carga negativa.b. El glucocáliz de algunas células se ancla al glucocáliz de otras, uniendo a estas

entre sí. c. Muchos de los hidratos de carbono actúan como receptores de sustancias para

captar hormonas como la insulina y de este modo activar las proteínas internas, las cuales a continuación activan una cascada de enzimas intracelulares.

d. Participan en reacciones inmunitarias.

Transporte a través de la membrana. La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos de transporte son:

1. Transporte activo o difusión: La difusión es la forma por la que las sustancias atraviesan la bicapa lipídica debido al movimiento continuo de las moléculas a lo largo de los líquidos o también en gases. El transporte pasivo no necesita de energía por parte de la célula, para mejorar el intercambio de materiales a través de la membrana celular. Existen dos tipos de difusión a través de la membrana celular que son: Difusión Simple. Es el movimiento cinético de moléculas o iones a través de la membrana sin necesidad de fijación con proteínas portadoras de la bicapa lipídica. Este tipo de transporte se puede realizar a través de mecanismos fisicoquímicos como

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la ósmosis, la diálisis y a través de canales o conductos que puede regirse por la permeabilidad selectiva de los diferentes conductos proteínicos y de los mecanismos de compuerta de los conductos proteínicos.Difusión Facilitada. También se llama difusión mediada por portador, porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de difusión de la difusión simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo, al aumentar la concentración de la sustancia.

2. Ósmosis. La ósmosis es el pasaje de líquido (agua) de un lugar de menor concentración de soluto a otra de mayor concentración de soluto, a fin de mantener la hemostasis o equilibrio. La sustancia más abundante con diferencia que se difunde a través de la membrana celular es el agua. Es preciso recordar que a través de la membrana del eritrocito se difunde ordinariamente por segundo en ambos sentidos una cantidad de agua equivalente a unas 100 veces el volumen de la propia célula. Aun así, normalmente, la cantidad que se difunde en ambas direcciones está tan exactamente equilibrada que no se produce el mínimo movimiento neto de agua. Por tanto, el volumen de la célula permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones, se puede desarrollar una diferencia de concentración para el agua a través de una membrana, al igual que se pueden producir diferencias de concentraciones para otras sustancias. Cuando ocurre esto, se produce un movimiento neto de agua a través de la membrana celular, lo cual hace que la célula se hinche o se contraiga, dependiendo de la dirección del movimiento neto. Este proceso de movimiento neto de agua causado por una diferencia de concentración de la misma se denomina ósmosis.Presión Osmótica. Es la fuerza que contrarresta el pasaje de agua de un lugar de menor concentración a otro de mayor concentración en solutos.

3. Transporte activo. Es el transporte en el que el desplazamiento de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración o contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP para formar ADP o AMP con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Transporte Activo Primario o Contratransporte (Antiport): "Bomba de Sodio y Potasio" Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar iones sodio hacia el exterior de las células y al mismo tiempo bombea iones de potasio desde el exterior hacia el interior, lo que produce una diferencia de concentración de sodio y potasio a través de la membrana celular que genera un potencial eléctrico negativo dentro de las células, muy importante en el impulso nervioso.Las concentraciones de los iones sodio (Na+) y potasio (K+) deben ser de: el sodio debe ser mayormente extracelular y el potasio debe ser mayormente intracelular, en condiciones normales y durante el periodo de reposo. Como ambos iones tienen carga positiva, le dan una carga al ambiente donde se encuentran; pero en realidad, el espacio extracelular tiene carga positiva, debido a la positividad del Na+, pero el espacio intracelular, tiene carga negativa debido a que hay mayor Na+ extracelular que K+ intracelular aunque este también sea positivo. Es decir, hay mas positividad afuera de la célula; además, las proteinas intracelulares tienen carga negativa, lo cual hace que intracelularmente haya una positividad menor que la extracelular, a tal grado que el espacio intracelular se considere negativo. Por cada dos iones K+ que entran, salen

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tres Na+. Esto le devuelve su estado mayormente positivo al espacio extracelular. Estas cargas intra y extracelulares le dan a la membrana una polaridad, positiva en su cara extracelular y negativa en su cara intracelularTransporte Activo Secundario o Cotransporte (Simport): Es el transporte de sustancias muy concentradas en el interior celular como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular. Bomba de Calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menos que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular.

Potencial de membranaNormalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. De las cuales las células nerviosas y musculares son AUTOEXCITABLES es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos en sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a lo largo de las mismas.

Potenciales de membrana creadas por difusiónCuando el potencial de membrana es generado por la por difusión de diferentes iones (por diferente permeabilidad a la membrana) depende de:

a. Polaridad de la carga eléctrica de cada ión.b. Permeabilidad de la membrana para cada ión.c. Concentración de cada uno de los iones en el LIC y LEC.

Esos iones son: Na + K+ Cl- Desarrollan potenciales de membrana en membranas de células neuronales, musculares y nervios de conducción.El gradiente de [ ] de cada uno a través de la membrana determina el VOLTAJE del potencial de membranaLa permeabilidad de los canales de Na y K sufren cambios durante la conducción del impulso nervioso. Mientras que los canales de Cl. no cambian, por lo tanto los cambios de permeabilidad para Na y K son importantes para la transmisión de la señal a los nervios.

Potencial de reposo en la membrana de la célula nerviosaDe reposo: cuando no están transmitiendo señales = - 90 Mv Es producido por: 1). DIFUSIÓN PASIVA DEL K: a través de un canal proteico = - 94 Mv 2). DIFUSIÓN PASIVA DEL Na: a través de canales proteicos pero con menos permeabilidad que el K = + 61 Mv 3). La combinación de ambos genera un POTENCIAL NETO de – 86 Mv. Donde la bomba de sodio y potasio es: BOMBA Na-K: Saca 3 Na+ e introduce 2 K = - 90 Mv

El potencial de acción

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Permite transmitir señales nerviosas en las células nerviosas que Son cambios rápidos del potencial de membrana = y que se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa.

Inicio del potencial de acciónCualquier acontecimiento que aumente rápidamente el potencial de membrana y sobrepase el umbral alrededor de los – 65 Mv provocará que se abran los canales de Na (por voltaje) en forma progresiva y reclutante.

El fenómeno de excitaciónCualquier fenómeno que aumente la permeabilidad al Na producirá la apertura de los canales de Na automáticamente. Pueden ser: fenómenos físicos, químicos y eléctricos

CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN Aquí se describe la llamada Teoría de Singer y Nicolson (1972) o teoria del mosaico fluido. La membrana está formada por una bicapa lipídica, por proteinas periféricas en la parte interna y externa y por proteínas integrales que atraviesan de punta a punta la membrana, son los llamados canales por donde pasan los iones. Esos canales pueden estar en estados diferentes, abiertos o cerrados. Se ha medido la composición que tiene el líquido extracelular e intracelular y se ha averiguado que es diferente.

BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los canales de potasio están abiertos, el potasio tenderá a salir hacia el exterior (iones de K), son cargas positivas por tanto el interior celular será negativo respecto al exterior celular

POTENCIAL DE REPOSO. BASES IÓNICAS Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad de desarrollar potenciales de acción.Las células excitables (neuronas) poseen un potencial de reposo muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (-40 y -60 mV), está más despolarizado.La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, genera la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón. La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción. Hay que tener en cuenta: Colocar un electrodo en el interior de la célula y otro en el exterior El potencial de reposo siempre es negativo. – 80 mv. El interior celular siempre es negativo Participa el sodio y el potasio También participan la bomba sodiopotásica electrogénica, intercambia iones, 3

moléculas de Na, por 2 moléculas de K, por cada molécula de ATP hidrolizada. De esta manera ese poquito sodio que se había perdido es devuelto al interior de la célula.

Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de acción son: Neuronas. Células nerviosas, Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón) Células sensoriales. Preceptores de la vista y del oído, Células secretoras. Glándulas salivares, Células relacionadas con el sistema Endocrino. Adenohipófisis, islote de Langerhans (insulina)

El potencial de acción de la fibra nerviosa dura de alrededor de unos 2 msg, en la fibra muscular esquelética también son excitables, es similar al potencial reacción pero tienen mayor amplitud 5 msg.

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El potencial de acción en la fibra muscular cardiaca tiene características distintas, posee una gran meseta y su amplitud es mucho mayor 200 msg.El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversión de la polaridad, el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de acción pasa por ahí.

CONCLUSIONES

1. Que la vida depende de potenciales eléctricos producidos por las células. 2. El transporte a través de la membrana es muy importante para la vida de las células. 3. La membrana tiene una propiedad de ser anfipatica lo cual es muy importante para el equilibrio de las sustancias en nuestro organismo

EJERCICIOS

VOCABULARIOSinovial, peritoneal, pericárdico, hematíes, intersticial, deshidratación, homeostasis, linfático, ión, permeabilidad, osmolaridad, colesterol, enzima, glucoproteína, glucolípido, reacción inmunitaria, diálisis, hidrófoba, hidrófila, carga eléctrica, polaridad, gradiente de concentración, umbral,

INTERPRETACIÓN DE LECTURA1. ¿Qué hace que los diferentes compartimentos de los líquidos corporales

mantengan una composición electrolítica más o menos constante?2. ¿Si un animal consume unas cantidades desproporcionadas de agua, cómo

hace el organismo para autoregularse?3. ¿Por qué en un animal joven es más peligrosa una deshidratación?4. ¿Cuál es la importancia de las proteínas de la membrana celular?5. ¿Qué es un potencial de membrana?

AMPLIACIÓN DE LA LECTURAPor favor lea sobre las funciones de los fosfatos y bicarbonatos en las células.

INVESTIGACIÓN1. Cuáles son los organelos celulares y las funciones de cada uno2. Encuentre funciones de cada uno de los electrolitos tanto extracelulares como

intracelulares3. Qué es el potencial de Nernst4. Establezca las diferencias entre los diferentes sistemas de transporte a través

de membranas5. ¿Qué fenómenos pueden ocurrir a causa de un exceso de algún electrolito en

alguno de los compartimientos corporales?6. Sobre un equino de buena condición corporal y peso de 320 Kgs establezca:

a. El volumen del agua corporal total ACTb. El volumen del agua del LEC y el LICc. El volumen del líquido intersticiald. El volumen plasmáticoe. El volumen de sangre total y el volumen de los eritrocitos

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