3. LA ZONA DE DIFERENCIACION HISTOLOGICA PRIMARIA: donde las clulas continan dividindose, por esta razn se consideran integrantes de los meristemas primarios, las clulas se alargan y simultneamente adquieren caractersticas que las distinguen unas de otras segn sus lneas de especializacin. (fig. 1)Los meristemas primarios:Derivado de la tnica: Protodermis es el estrato celular externo que originara la epidermis. Derivados del cuerpo: Meristema fundamental cortical que originara la regin denominada crtex o corteza primaria, integrada por los tejidos fundamentales parnquima, colnquima y algunas veces por esclernquima. Procambium o tejido provascular se diferenciara en los tejidos conductores xilema primario y floema primario. Meristema fundamental medular que originara la zona central del tallo denominada medula, compuesta principalmente por parnquima.

Meristema fundamental modular

Protodermis

Tejido provascular (Procmbium)Meristema fundamental cortical

Figura 1 corte transversal a nivel de la regin de diferenciacin bastologica.

En esta zona es posible observar ya la presencia de nudos y entrenudos muy cortos, el posterior crecimiento de los entrenudos se debe a las divisiones celulares que se llevan a cabo en todo el entrenudo joven. La presencia de los meristemos intercalares, que solo producen nuevas clulas, es caracterstica de entrenudos muy largos como es el caso de las gramneas. Dichos meristemos se localizan en la base de los entrenudos y a la diferencia de los meristemos apicales que tienen la capacidad de dividirse indefinidamente, los meristemas intercalares finalmente se diferencian y pierden su capacidad de divisin. Las arquitecturas de las plantas estn determinadas en gran medida por las caractersticas del punto vegetativo caulinar y por el comportamiento de los meristemos intercalares.

TALLO PRIMARIO. MONOCOTILEDONEA.

Figura Tallo: Crecimiento primario. Monocotilednea. Especie: Maz (Zea mays) Tcnica: Corte de vibra tom teido con safranina/azul alcian En esta seccin transversal del tallo de maz se aprecian los haces vasculares dispuestos de manera independiente y dispersos en el parnquima, caractersticas que nos dicen que estamos ante un tallo primario, la primera, y que se trata de una planta monocotilednea, la segunda. La epidermis est formada por una capa de clulas ligeramente cutinizada. Otra caracterstica de las plantas monocotiledneas es la presencia de una o dos capas de esclernquima debajo de la epidermis, sustituyendo al colnquima presente en otros grupos de plantas. El resto de la zona cortical y medular del tallo, adems de por los vasos conductores, est formado por clulas parenquimaticas, las cuales pueden tener cloroplastos si se localizan prximas a la superficie. Cada haz vascular est rodeado por fibras de esclernquima que forman una vaina denominada fascicular. El floema primario est constituido casi enteramente por metafloema solo en algunos haces podemos observar unas 8 pocas clulas aplastadas y pegadas a la vaina fascicular que forman el protofloema. En el caso de las monocotiledneas se aprecia muy bien la diferencia entre tubo criboso y clula acompaante en el metafloema. El xilema primario tambin sufre modificaciones durante el desarrollo de los haces vasculares, pero en este caso el protoxilema est representado por una cavidad lisgena formada tras la lisis del protoxilema primitivo, el cual queda destruido durante las primeras fases del crecimiento. Cuando se completa el crecimiento el xilema primario se denomina metaxilema. En este caso est formado por dos grandes trqueas o vasos entre las cuales encontramos fibras de esclernquima.

TALLO PRIMARIO. DICOTILEDONEA.

Tallo: Crecimiento primario. Dicotilednea.Especie: Rannculo (Rannculos sp.)Tcnica: Corte de vibratomo teido con safranina/azul alcian.

En este tallo el aspecto independiente de los haces vasculares (podemos decir que se pueden contar) nos revela que est en crecimiento primario. Adems, su disposicin en crculo aade informacin sobre el probable grupo de plantas al que pertenece. En este caso, se correspondera con una dicotilednea o gimnosperma. Finalmente la presencia de trqueas en el xilema seala que el tallo primario pertenece a una dicotilednea. Como tejido protector este tallo presenta una epidermis uniseriada de clulas poco cutinizadas debajo de la cual se extiende un parnquima cuyas clulas dejan espacios intercelulares ms o menos amplios, principalmente en la zona cortical. Los haces vasculares, de tipo colateral abierto, estn protegidos externamente por la vaina fascicular de esclernquima, tenidas de rojo por la presencia de lignina en sus paredes celulares secundarias. Debajo de la vaina, el floema primario est formado por tubos cribosos a los que se asocian clulas ms pequeas llamadas clulas anexas. Dentro de este grupo de clulas apretadas que se han 10 teido de azul, por la ausencia de pared celular secundaria, tambin podemos observar el cambium vascular, clulas de aspecto ms cuadrangular que separan el floema primario del xilema primario. En este tejido es posible distinguir el metaxilema, flanqueado por las trqueas entre las que se encuentran fibras de esclernquima, del protoxilema, formado casi exclusivamente por clulas parenquimaticas. La zona medular de este tallo se ha reabsorbido, quiz como una adaptacin al medio ms bien hmedo en el que viven estas plantas.

5. CRECIMIENTO SECUNDARIO es el crecimiento en grosor que se presenta, debido a la actividad de los meristemos secundarios laterales cmbium vascular y felgeno, en los tallos de rboles, arbustos y hierbas leosas. Ej. Sauco. Fig. 1

Fig. 1 Tallo secundario con peridermis. En este tallo de un sauco se ha desarrollado el cambium suberoso o felgeno, que produce hacia afuera sber y hacia el interior Felodermis

El cmbium vascular genera los tejidos xilema secundario y floema secundario, est integrado por cmbium fascicular y cmbium interfascicular. ( fig.2 A)El cambium vascular se divide principalmente en direccin periclinal, es decir, paralela a la superficie del tallo, esta manera de dividirse tiene como consecuencia que las clulas de los tejidos conductores secundarios formen filas radiales, filas que siguen la orientacin de los radios de la circunferencia, dichas filas se ven alteradas en el xilema secundario por la aparicin de vasos de lumen o dimetro amplio. Fig. 2 A corte transversal de tallo. Cambium fascicular e interfascicular, Cambium vascular.Fig. 2 B detalle de un haz conductor colateral abierto.El cambium fascicular proviene del Procambium, aparece entre xilema y floema primario. Cuando sus clulas se dividen producen hacia el centro del tallo xilema secundario formado por elementos traqueales, parnquima y fibras, hacia la periferia del tallo floema secundario formado por elementos cribosos, clulas acompaantes, parnquima y fibras. El cambium interfascicular proviene del parnquima interfascicular. Cuando sus clulas se dividen producen en el xilema y el floema secundarios, radios medulares primarios formados por parnquima, que comunican la corteza con la medula y se encargan del transporte horizontal.El xilema secundario constituye la madera junto con el xilema primario y la medula, El felgeno es un Meristema secundario o lateral encargado de la produccin de tejidos protectores, necesarios luego de la ruptura de la epidermis por el aumento en espesor del tallo (fig. 4)

Fig. 4 -corte transversal del tallo co0n crecimiento secundario.El felgeno se produce generalmente por divisiones del parnquima cortical, en algunas plantas se genera a partir de la epidermis o a partir del colnquima. El conjunto de tejidos formados por el felgeno se conoce como peridermis y son: fig. 5 A Sber o corcho: localizado hacia el exterior del tallo, integrado por clulas carentes de protoplasto, con paredes impregnadas por suberina y cera que las hacen completamente impermeables al agua. Felodermis: localizada hacia el interior del felgeno, se produce en menor cantidad que el sber y funcionalmente corresponde a un parnquima.

Fig. 5 A- peridermis.En la peridermis se forman estructuras denominadas lenticelas que reemplazan a los estomas en su funcin se intercambi gaseoso, estn compuestas por clulas de relleno, suberificadas y separadas unas de otras. Fig. 5 BEn muchas plantas leosas se encuentran capas sucesivas de peridermis separadas o no por tejido vivo, este conjunto se denomina ritidoma, el cual puede exfoliarse como sucede en siete cueros, eucalipto, guayabo.Se conoce como corteza secundaria o simplemente corteza al conjunto de los tejidos localizados fuera del cambium vascular, es decir, el floema secundario.El tronco de un rbol est formado por madera y corteza.

Fig. 5 B- tallo con lenticelas y detalles de una de ellas.Tallos de plantas trepadoras como calabaza, ahuyama, guatila, presentan haces conductores bicolaterales, con un floema externo y el xilema (fig. 6), en esta planta los elementos o clulas de los tejidos conductores son de gran tamao y se aprecian fcilmente al microscopio. Los haces bicolaterales se presentan tambin en solanceas y mirtceas.

Fig. 6 haz conductor bicolateral

En algunos tallos de plantas herbceas como bella helena, el crecimiento secundario en grosor se debe principalmente a divisiones de las clulas del parnquima medular, mientras se forma solo una pequea cantidad de tejidos conductores secundarios, en este caso la solidez de la planta se debe a la turgencia de las clulas parenquimaticas y es por esta razn que se deshidratan con facilidad.Las monocotiledneas tienen adems del meristemo apical del tallo una regin conocida como meristema de engrosamiento primario que genera filamentos de Procmbium y parnquima; en el maz o la guadua por ejemplo, todos los haces presentes en la planta adulta son generados por dichos meristema.Muy pocas monocotiledneas como Cordilyne (palma roja), yucca sp, Sansevieria sp (lengua de suegra) tienen tallos con crecimiento secundario, debido a la formacin de haces conductores nuevos, localizados hacia el interior del tallo inmediatamente despus de los haces propios del crecimiento primario. Estos nuevos haces son producidos por un meristema secundario tipo cambium, que adems de los haces conductores generados hacia el centro dl tallo, origina parnquima hacia el exterior.En las palmas el crecimiento secundario por engrosamiento puede ser bastante grande y se conoce como crecimiento secundario difuso puesto q no est restringido a un rea limitada y se produce muy lejos del meristema apical.En las monocotiledneas no se forma una peridermis similar a la de las dicotiledneas, en estas plantas cuando presentas crecimiento en dimetro del tallo, la epidermis es reemplazada por el sber estratificado originado por clulas de parnquima q se dividen varias veces.