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Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (3-4): 2000: 23-37 ISSN: 0210-8984 Utilización de la taxocenosis de los heterópteros acuáticos (Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha) en la caracterización sinecológica de las aguas epicontinentales de la provincia de Madrid (España) T. López & J.M. Hernández RESUMEN Se eligieron 26 estaciones de muestreo en la provincia de Madrid (España). Utili- zando los valores de una serie de características físico-químicas y ambientales, se obtu- vieron diferentes tipos de agua y de cuerpos de agua. También se midieron los valores de la diversidad específica de las taxocenosis de Heterópteros acuáticos de las 26 estaciones, tratando de caracterizarlas sinecológicamente. La diversidad específica se midió mediante la Riqueza Faunística Total (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986) y el índice de Berger - Parker (BERGER y PARKER, 1970). Finalmente, se relacionan la mayor o menor diversidad de las taxocenosis de Hete- rópteros con los diferentes tipos y cuerpos de agua establecidos. A partir de los resultados obtenidos se observa que la mayor diversidad específica se da, en general, en cuerpos de agua permanentes, de ambiente lótico y sustrato pedre- goso-arenoso con aguas templado-frías, pocas sales minerales, bien oxigenadas y con un pH en torno a la neutralidad. Palabras clave: Heterópteros acuáticos, Gerromorpha, Nepomorpha, Diversidad específica, Aguas epicontinentales, Provincia de Madrid, España. ABSTRACT "Sinecological characterisation of epicontinental waters in Madrid province (Spain) by aquatic Heteroptera taxocenosis". From several physical, chemical and environmental characteristics in 26 localities of Madrid province (Spain), several water-types and waterbody types were obtained. Specific diversity valúes of aquatic Heteroptera communities were measured, and localities studied were sinecologically characterised. Specific diversity was measured by Total Faunistic Richness (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1974) and Berger- Parker's Índex (BERGER y PARKER, 1970). At last, more or less Specific diversity in aquatic heteroptera taxocenosis was corre- lated with water types and waterbodys types obtained.

Utilización de la taxocenosis de los heterópteros … · Valores pequeños de la diversidad pueden ser debidos a causas naturales, como con-diciones extremas de velocidad de

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Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (3-4): 2000: 23-37 ISSN: 0210-8984

Utilización de la taxocenosis de los heterópterosacuáticos (Heteroptera: Gerromorpha y

Nepomorpha) en la caracterizaciónsinecológica de las aguas epicontinentales de la

provincia de Madrid (España)T. López & J.M. Hernández

RESUMEN

Se eligieron 26 estaciones de muestreo en la provincia de Madrid (España). Utili-zando los valores de una serie de características físico-químicas y ambientales, se obtu-vieron diferentes tipos de agua y de cuerpos de agua.

También se midieron los valores de la diversidad específica de las taxocenosis deHeterópteros acuáticos de las 26 estaciones, tratando de caracterizarlas sinecológicamente.La diversidad específica se midió mediante la Riqueza Faunística Total (GARCÍA DE JALÓNy GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986) y el índice de Berger - Parker (BERGER y PARKER, 1970).

Finalmente, se relacionan la mayor o menor diversidad de las taxocenosis de Hete-rópteros con los diferentes tipos y cuerpos de agua establecidos.

A partir de los resultados obtenidos se observa que la mayor diversidad específicase da, en general, en cuerpos de agua permanentes, de ambiente lótico y sustrato pedre-goso-arenoso con aguas templado-frías, pocas sales minerales, bien oxigenadas y con unpH en torno a la neutralidad.

Palabras clave: Heterópteros acuáticos, Gerromorpha, Nepomorpha, Diversidadespecífica, Aguas epicontinentales, Provincia de Madrid, España.

ABSTRACT

"Sinecological characterisation of epicontinental waters in Madrid province(Spain) by aquatic Heteroptera taxocenosis".

From several physical, chemical and environmental characteristics in 26 localities ofMadrid province (Spain), several water-types and waterbody types were obtained.

Specific diversity valúes of aquatic Heteroptera communities were measured, andlocalities studied were sinecologically characterised. Specific diversity was measured byTotal Faunistic Richness (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1974) and Berger-Parker's Índex (BERGER y PARKER, 1970).

At last, more or less Specific diversity in aquatic heteroptera taxocenosis was corre-lated with water types and waterbodys types obtained.

24 T. López & J. M. Hernández

Greater specific diversity was found, generally, in permanent waterbodies withlotic environment, sand-stony substrate, cool-temperate and well oxigenated water, lowlevel of mineral salts and pH near neutrality.

Key words: Aquatic Heteroptera, Gerromorpha, Nepomorpha, Specific Diversity,Epicontinental waters, Province of Madrid, Spain.

INTRODUCCIÓN

La caracterización sinecológica de un determinado ecosistema se realiza a partir delos índices que miden la diversidad específica.

Las medidas de la diversidad específica, aunque de ordinario se refieren a determi-nadas taxocenosis, en general presentan una correspondencia entre las diversidades delas distintas taxocenosis que se pueden dar en un ecosistema. Se deduce de ello que, enla medida que estas diversidades parciales están correlacionadas entre si, son tambiénuna expresión de "diversidad" del ecosistema completo, la cual es prácticamente inase-quible (MARGALEF, 1980). En este sentido se han utilizado los datos sobre la diversidadespecífica de las taxocenosis de los heterópteros acuáticos de las aguas epicontinentalesde la provincia de Madrid.

Una diversidad alta indica comunidades naturales no alteradas, estables, situadas enun ecosistema con un número alto de "nichos ecológicos" y con múltiples interrelacio-nes entre sus componentes; con un número reducido de especies abundantes, un númeroreducido de especies poco abundantes y una mayoría de especies con poblaciones más omenos reducidas.

Valores pequeños de la diversidad pueden ser debidos a causas naturales, como con-diciones extremas de velocidad de las aguas, temperatura, dureza, etc., limitantes paramuchas especies, o a causas de otro tipo entre las que se incluye la contaminación de lasaguas. En estos casos se modifica la estructura de las comunidades naturales, aumentan-do la población de ciertas especies y desapareciendo otras; se reduce el número de espe-cies y cambian las abundancias relativas de las existentes, apareciendo algunas domi-nantes, de manera que generalmente hay una correlación negativa entre la diversidad yla manifestación de dominancia. (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986).

En el presente estudio se pretende realizar un agolpamiento de las estaciones mues-treadas en función de sus características físico-químicas y ambientales, así como caracteri-zarlas sinecológicamente mediante las medidas de diversidad específica y riqueza faunísti-ca de sus taxocenosis de Heterópteros para, finalmente, relacionar ambos aspectos.

El muestreo a partir del cual se han obtenido los datos de este trabajo, forma parte deun estudio más amplio que ha dado lugar a diversas publicaciones. De particular interéspara los especialistas en el grupo estudiado pueden resultar los datos faunísticos (LÓPEZ elal., 1995a) o la fenología de determinadas especies (LÓPEZ et al, 1995b, 1996, 1998).

MATERIAL Y MÉTODO

Durante los años 1988 y 1989 se muestrearon 26 estaciones en la provincia deMadrid (Fig. 1), identificadas cada una de ellas con una letra (Tabla I).

Cada estación se muestreo mensualmente durante un año, utilizando un tipo de

Figura 1: Situación de las estaciones de muestreo en la provincia de Madrid.

Figure 1: Situation of íocalities studied in province of Madrid.

muestreo semi-cuantitativo (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986), que nospermitiese recoger el mayor número posible de especies presentes en un área determina-da y, además, al contar con un factor cuantificador de los datos (un tiempo fijo de mues-treo), es posible realizar un análisis comparativo de los datos obtenidos.

26 T. López & J. M. Hernández

Cada esfuerzo de muestreo fue de 30 minutos, dividido en dos periodos de capturaactiva de 15 minutos cada uno, separados por un intervalo en el que se tomaron muestrasde agua y se determinaron algunas variables físico-químicas.

Las capturas se hicieron con un colador circular de 18 cm de diámetro, 6 cm deconcavidad y Imm de malla, provisto de un mango de aluminio de 1 m de largo.

Se capturaron 5.696 individuos adultos pertenecientes a 45 especies incluidas en10 familias que se relacionan a continuación. El número de cada especie se utilizapara su identificación en la Tabla II, donde se han reflejado los individuos capturadosen cada estación.

Familia Corixidae Leach, 1815

1 Micronecta (Micronecta) minúscula Poisson, 1929.2 Micronecta (Dichaetonecta) scholtzi (Fieber, 1860).3 Cymatia wgenhoferi (Fieber, 1864).4 Heliocorisa vermiculata (Puton, 1874).5 Corixa punctata (Illiger, 1807).6 Corixa ibérica Jansson, 1981.7 Corixa panzeri Fieber, 1848.8 Corixa affinis Leach, 1817.9 Paracorixa concmna (Fieber, 1848).

10 Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848).11 Hesperocorixa linnaei (Fieber, 1848).12 Hesperocorixa bertrandi Poisson, 1957.13 Parasigara infúscala (Rey, 1890).14 Sigara (Halicorisa) stagnalis (Leach, 1817).15 Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817).16 Sigara (Vermicorixa) scripta (Rambur, 1840).17 Sigara (Pseudovermicorixa) nigrolineata (Fieber, 1848).18 Sigara (Sigara) janssoni Lucas, 1983.19 Sigara (Subsigara) scotti (Douglas & Scott, 1868).20 Sigara (Retrocorixa) limítala (Fieber, 1848).

Familia Pleidae Fieber, 185121 Plea minutissima Leach, 1817.

Familia Notonectidae Latreille, 1802

22 Notonecta glauca Linnaeus, 1758.23 Notonecta obliqua Thunberg, 1787.24 Notonecta viridis Delcourt, 1909.25 Notonecta macúlala Fabricius, 1794.26 Anisops sardeus Herrich-Schaffer, 1849.27 Anisops marazanofi Poisson, 1966.

Familia Neucoridae Leach, 1815

28 Ilyocoris cimicoides (Linnaeus, 1758).29 Naucoris maculatus Fabricius, 1789.

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid 27

Familia Nepidae Popov, 1968

30 Nepa cinérea Linnaeus, 1758.31 Ranatra linearis (Linnaeus, 1758).

Familia Mesovelüdae Douglas & Scott, 1867

32 Mesovelia vittigera Horváth, 1895.

Familia Hydrometridae Billberg, 1820

33 Hydrometra stagnoritm (Linnaeus, 1758).

Familia Hebridae Amyot & Serville, 1843

34 Hebrus piisilhis (Fallen, 1807).

Familia Veliidae Brullé, 1836

35 Microvelia pygmaea (Dofour, 1833).36 Velia (Plesiovelia) caprai Tamanini, 1947.37 Velia (Plesiovelia) bertrandiTsaasañiá, 1957.38 Velia (Plesiovelia) saulii Tamanini, 1947.

Familia Gerridae Leach, 1815

39 Aquarius najas (De Geer, 1773).40 Aquarius cinereus (Puton, 1869).41 Gerris (Gerriselloides) lateralis Schummel, 1832.42 Gerris (Gerriselloides) asper (Fieber, 1860).43 Gerris (Gerris) thoracicus Schummel, 1832.44 Gerris (Gerris) gibbifer Schummel, 1832.45 Gerris (Gerris) argentatus Schummel, 1832.

Con estos datos se calcularon dos índices sinecológicos para cada una de las esta-ciones de muestreo:

Riqueza Faunística Total (ST) (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986):Este índice expresa el número de especies capturadas en una determinada estación demuestreo a lo largo de un año. Al hacerlo así, se toma en consideración el factor tiempo(todas las estaciones se han muestreado mensualmente durante un año), ya que el compa-rar resultados de diferentes épocas puede conducir a errores, puesto que los heterópterosacuáticos pasan buena parte del año como huevos o ninfas, que normalmente no se consi-deran en los inventarios debido a la dificultad de su identificación.

índice de Berger-Parker (d) (BERGER y PARKER, 1970): Es un índice que midela diversidad de una taxocenosis basado en la abundancia proporcional de especies. Esdecir, es un índice de diversidad que otorga un peso importante a la dominancia, ya queexpresa la importancia proporcional de las especies más abundantes. Toma la forma:

d = Nmax / N

Siendo Nmax el número de individuos de la especie más abundante y N el número total

28 T. López & J. M. Hernández

de individuos. Normalmente, y así se hace en el presente trabajo, cuando se utiliza en el cál-culo de la diversidad específica, se toma el recíproco (1/d), de modo que un incremento en elvalor del índice indica un incremento de la diversidad y una reducción de la dominancia.

Paralelamente se midieron una serie de variables ambientales cuantitativas (físico-químicas) y cualitativas.

Las variables cuantitativas consideradas son:

- Altitud, expresada en m.- Temperatura del aire y del agua, expresadas en ° C.- O2 disuelto. Se midió por el método Winkler, los resultados se expresaron en por-

centaje de saturación de oxígeno, después de corregirse para la presión atmosfé-rica local utilizando los factores de corrección para diferentes altitudes sobre elnivel del mar de SCHWOERBEL (1975).

- pH, se midió con un pHmetro Crimson a 25° C.- Conductividad, se midió con un conductímetro Crimson a 25° C, expresada en

Lis/cm. Se han utilizado las cuatro categorías de agua según su conductividad pro-puestas por la U. S. Soil Laboratory (en ALBA-TERCEDOR y JIMÉNEZ MILLÁN, 1983).

- Cloruros, se midieron por el método de valoración mercurimétrica frente a la di-fenilcarbazona, expresados en mg/1.

- Alcalinidad total, se midió por el método de valoración acidiméírica frente a unindicador mixto (pH 4,3), expresada en mg de HC1/1.

- Dureza total, se midió por el método de valoración complexométrica con TittplexIII frente a un indicador mixto, expresada en mmol de iones alcalinotérreos/l.Sehan utilizado las cinco categorías de agua según su dureza indicadas en el manualMerck de análisis del agua (1974).

Todas las variables cuantitativas se valoraron en el laboratorio, dentro de las 24 ho-ras siguientes a la toma de las muestras, a 25° C, con el fin de normalizar las medidas;excepto la altitud, la temperatura de] agua y del aire y el oxígeno disuelto, que se mi-dieron en la estación en el momento del muestreo. Los valores medios anuales de lasvariables medidas para cada estación se dan en la Tabla I.

Las variables cualitativas que se consideraron fueron Tipo de cuerpo de agua, Am-biente y Sustrato, dentro de cada una de ellas se han distinguido varias categorías:

TIPO DE CUERPO DE AGUA: río, arroyo, embalse, laguna, charca permanente ycharca estacional.

AMBIENTE ACUÁTICO: lótico y léntico.SUSTRATO: rocoso-arenoso, pedregoso, pedregoso-arenoso, pedregoso-limoso,

arenoso, arenoso-limoso, limoso, limoso-arcilloso y arcilloso.

Con los datos obtenidos de las variables ambientales (cuantitativas y cualitativas) enlas 26 estaciones de muestreo se establecieron tipos de aguas y tipos de cuerpos de agua.Para ello se realizó un análisis cluster UPGMA (Unweighted Pair-Group Method byAiytmethic Averages} partiendo de las matrices de datos: estaciones de muestreo xvariables cuantitativas para los tipos de agua, y estaciones de muestreo x variables cuan-titativas y cualitativas para los tipos de cuerpo de agua. Dentro de las técnicas de agru-pamiento o clustering, hemos elegido el método UPGMA debido a que asigna el mismopeso a todos los datos (hecho aconsejable cuando, como en este caso, no se supone nin-gún grupo o estación submuestreados) y que pertenece a las técnicas de "enlace prome-dio", en las cuales la distancia entre dos grupos se define por la media de las distancias

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid 29

entre todos sus componentes, no basando el agrupamiento en los casos más extremos.A ambas matrices se les aplicó el índice de Gower (GowER, 1971) para obtener unas

matrices de similitud entre las 26 estaciones de maestreo. El índice de Gower es un índi-ce válido para todo tipo de variables cuantitativas y cualitativas, e incluso con mezcla deambas. Las matrices resultantes fueron transformadas mediante el programa TRANSNTE(Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid) a otras de disimilitud, y los análisiscluster se realizaron con el programa NTSYS - pe (Exeter publishing, LTD, 100 NorthCountry R. D., Building B. Setauker, New York, 11733).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la figura 2 se muestra el dendograma obtenido a partir del análisis cluster reali-zado sobre la matriz de similitud resultante de aplicar el índice de Gower a la matriz:estaciones de muestreo x variables cuantitativas (físico-químicas). Según este análisis

A 1

A 2

A 3

A 4

A 5

A 6

A SA9

0,64 0,48 0,32 0,16 0,00

Figura 2: Resultados del análisis cluster UPGMA mostrando los tipos de agua obtenidos.Figure 2:UPGMA cluster analysis results showing obtained water types.

30 T. López & J. M. Hernández

hemos diferenciado, en las 26 estaciones de muestreo, 9 tipos de agua en función de suscaracterísticas físico-químicas:

TIPO Al: aguas templado-frías (10,0-15,4 °C), pH en torno a la neutralidad (6,7-7,3), blandas a semiduras (0,2-1,6 mmol/1), de salinidad baja-media (47,6-417 (as/cm) yoxigenación media-alta (77,4-101,4 % O2).

En este tipo de agua se capturaron 2.325 individuos adultos pertenecientes a 36especies, que representa el mayor porcentaje de individuos capturados (40,85 %) y elmayor número de especies capturadas. Si bien hay que tener en cuenta que agrupa a 9estaciones de muestreo.

TIPO A2: aguas templado-frías (11,5-15,5 °C), básicas (7,5-7,9 de pH), blandas asemiduras (0,8-2,6 mmol/1), de salinidad media (218,4-496,7 us/cm) y oxigenación alta(90,2-98,4 % O2).

En este tipo de agua se capturaron 569 individuos adultos (9,98 %) pertenecientes a32 especies,

TIPO A3: aguas frías (9,2-10,6 °C), acidas (6,3 de pH), muy blandas (0,08-0,2mmol/1), de baja salinidad (15,2-67,4 us / cm), con oxigenación media-alta (78,3-95,1 %O2) y muy baja alcalinidad (0,2-0,6 mmol/1).

En este tipo de agua se capturaron 242 individuos adultos (4,25 %) pertenecientes a19 especies.

TIPO A4: aguas templado-frías (12,8-15,2 °C), básicas (7,2-7,6 de pH), semidurasa duras (1,4-4,8 mmol/1), de salinidad media (518,3-991,2 jjs/cm) y mal oxigenadas(46,4-61,3 % O2).

En este tipo de agua se capturaron 1.064 individuos adultos (18,67 %) pertene-cientes a 25 especies.

Tipo A5: aguas templado-frías (13,2 °C), básicas (8,0 de pH), duras (4,6 mmol/1),de salinidad alta (841,2 us/cm), oxigenación media (87,4 % O2) y alta alcalinidad (4,9mmol/1).

En este tipo de agua se capturaron 7 individuos adultos (0,12 %) pertenecientes a 3especies que representa el menor porcentaje y el menor número de especies capturadas.

TIPO A6: aguas templadas (14,9-15,8 °C), básicas (8,1-8,3 de pH), blandas (0,8-1,3mmol/1), de salinidad baja-media (207,6-416,9 us/cm) y sobresaturada en oxígeno(116,8-120,9% O2).

En este tipo de agua se capturaron 724 individuos (12,7 %) pertenecientes a 26especies.

TIPO A7: aguas templadas (15,3-17,6 °C), básicas (8,0-8,3 de pH), duras y muyduras (3,0-6,5 mmol/1), altamente salinas (848-1.499 us/cm) oxigenación alta (90,6-97,5% O2) y con cloruros altos (128,3-140,0 mg/1).

En este tipo de agua se capturaron 356 individuos adultos (6,25 %) pertenecientes a22 especies.

TIPO A8: aguas templadas (15,0 °C), básicas (7,7 de pH), muy duras (12,2 mmol/1),altamente salinas (2.082 us/cm), sobres aturadas en oxígeno (118,3 % O2) y alta alcalini-dad (6,5 mmol/1).

En este tipo de agua se capturaron 239 individuos adultos (4,19 %) pertenecientes a13 especies,

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid 31

TIPO A9: aguas templadas (14,7 °C), básicas (7,8 de pH), muy duras (26,3 mmol/1),extremadamente salinas (4.161 us/cm), sobres aturadas en oxígeno (102,3 % O2), altaalcalinidad (4,5 mmol/1) y con cloruros muy altos (172 mg/1).

En este tipo de agua se capturaron 170 individuos adultos (2,98 %) pertenecientes a12 especies.

En la figura 3 se muestra el dendrograma obtenido a partir del análisis cluster reali-zado sobre la matriz de similitud resultante de aplicar el índice de Gower a la matriz: es-

0,60 0,45 0,30 0,15 0,00

J11

' h

-

\

m

n

u

r—— y

R1

R o

A R

CH1

CH3

C H á

C H fi

C H 7

CHB

Figura 3: Resultados del análisis clúster UGMA mostrando los cuerpos de agua obtenidos.

Figure 3: UPGMA cluster analysis resulls showing obtained water bodies.

32 T. López & J. M. Hernández

taciones de muestreo x variables cuantitativas + variables cualitativas. Según este análi-sis hemos diferenciado, en las 26 estaciones de muestreo, 11 tipos de cuerpos de agua.

TIPO Rl: cursos altos-medios de ríos, con sustrato pedregoso-arenoso y aguas tem-plado-frías (12,6-15,2 °C), básicas (7,2-8,0 de pH), muy blandas a duras (0,4-4,6 mmol71), desde baja salinidad hasta altamente salinas (76,2-841,2 us/cm) y oxigenación baja-media (46,4-92,8 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 1.355 individuos adultos (23,81 %)pertenecientes a 30 especies.

TIPO R2: cursos medio de ríos, con sustrato arenoso y aguas templadas (15,3 - 15,8°C), básicas (8,0-8,3 de pH), de blandas a muy duras (1,3-6,5 mmol/1), de salinidad me-dia a altamente salinas (416,9-1.499 us/cm) y bien oxigenadas (97,5-120,9 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 414 individuos adultos (7,26 %) per-tenecientes a 22 especies.

TIPO Ar: arroyos de montaña, con régimen muy variable, sustratos pedregoso —arenosos, y aguas frías (10,6-13,4 °C), ácido-neutras (6,3-7,2 de pH), blandas y muyblandas (0,1-1,4 mmol/cm), de baja salinidad (15,2-133,6 us/cm) y oxigenación media-alta (81,6 -97,5 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 887 individuos adultos (15,56 %) per-tenecientes a 33 especies.

TIPO CH1: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limosoy aguas templado-frías (12,6-5,4 °C), neutras (7,0-7,1 de pH), muy blandas (0,2-0,4mmol/1), de baja salinidad (47,6-131,7 us/cm) y bien oxigenadas (86,9-101,4 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 946 individuos adultos (16,6 %) per-tenecientes a 23 especies.

TIPO CH2: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato rocosoy aguas templadas (14,9-5,5 °C), básicas (7,6-8,1 de pH), blandas (0,8 mmol/1), de sali-nidad baja-media (207,6-218,5 us/cm) y bien oxigenadas (98,4-116,8 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 509 individuos adultos (8,93 %) per-tenecientes a 26 especies.

TIPO CH3: cuerpos de agua estacionales, de ambiente léntico, situados a elevadaaltitud (1.025-2.050 m), con sustrato limoso y aguas frías (9,2-10,7 °C), acidas (6,3-6,7de pH), muy blandas (0,08-0,3 mmol/1), de baja salinidad (15,8-97,8 us/cm) y bienoxigenadas (78,3-101,3 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 156 individuos adultos (2,74 %) per-tenecientes a 13 especies.

Tipo CH4: cuerpos de agua estacionales, de ambiente Jéntico, con sustrato arcillo-so y aguas frías (11,5 °C), básicas (7,9 de pH), blandas (1,3 mmol/1), de salinidad media(261 um/cm) y oxigenación media (90,9 % O2).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 195 individuos adultos (3,42 %) per-tenecientes a 14 especies.

Tipo CHS: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato pe-dregoso-arenoso y aguas templadas (14,2 °C), básicas (7,4 de pH), duras (4,8 mmol/1),altamente salinas (991,2 um/cm) y mal oxigenadas (51,8 % 02).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 554 individuos adultos (9,72 %)pertenecientes a 16 especies.

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid 33

Tipo CH6: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato pedre-goso-arenoso y aguas templadas (16,6-17,6 °C), básicas (8,1-8,3 de pH), semiduras yduras (3,0-4,8 mmol/1), altamente salinas (848,0-1.418,2 um/cm), con oxigenaciónmedia (90,6-93,4 % O2) y cloruros elevados (129,7 mg/1).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 271 individuos adultos (4,76 %) per-tenecientes a 19 especies.

Tipo CH7: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limosoy aguas templadas (15,0 °C), básicas (7,7 de pH), muy duras (12,2 mmol/1), altamente sa-linas (2.082 um/cm), bien oxigenadas (118,3 % O2) y elevada alcalinidad (6,5 mmol/1).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 239 individuos adultos (4,20%) perte-necientes a 13 especies.

Tipo CHS: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limoso yaguas templadas (14,7 °C), básicas (7,8 de pH), muy duras (26,3 mmol/1), extremadamen-te salinas (4.161 um/cm), bien oxigenadas (102,3 % C>2) y cloruros elevados (172,0 mg/1).

En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 170 individuos adultos (2,98%) perte-necientes a 12 especies.

En la Tabla III se dan los valores del inverso del índice de Berger-Parker (1/d), dela riqueza faunística total (ST), y del número total de individuos adultos capturados (N)para cada una de las estaciones de muestreo; también se indica el tipo de agua y de cuer-po de agua de cada estación. Las estaciones aparecen ordenadas según los valores inver-sos del índice de Berger-Parker.

Se observa que los máximos valores del inverso del índice de Berger-Parker (1/d)corresponden a cuerpos de agua permanentes (arroyos, ríos o charcas) con sustratospedregoso - arenosos y con aguas en su mayoría templado - frías, salvo el caso de lacharca de Las Navas del Rey (grande) (s), muy variables respecto al pH (6,3 - 8,3), conpocas sales y bien oxigenadas. Estos valores altos del inverso del índice de Berger-Par-ker se corresponden con valores altos de la riqueza faunística total (ST).

En el extremo inferior de la tabla se sitúan las estaciones con los valores menoresdel inverso del índice de Berger-Parker, que corresponden a localizaciones con unas con-diciones naturales de aguas muy duras, caso de el Mar de Ontígola (p) y la laguna de SanJuan (o), con grandes cantidades de sales; localidades con una estacionalidad muy mar-cada como la charca de Los Molinos (y); con cloruros muy elevados como el río Tajo (f)y la laguna del Campillo (q), en este sentido la charca de Las Navas del Rey (grande) (s)es una excepción; o con niveles de contaminación apreciables como el río Guadarrama(i) y el río Tajuña (h).

Mención aparte merecen el pantano de La Jarosa (m) y el río Manzanares (c), conuna riqueza faunística total elevada y con tipos de agua y de cuerpos de agua iguales alos de las estaciones con mayor diversidad específica, y que sin embargo tienen valoresmuy bajos del inverso del índice de Berger-Parker. Esta situación tiene su explicación enel hecho de que en ambas localidades hay una especie que aporta más de la mitad de losindividuos capturados: en el pantano de La Jarosa de los 615 individuos capturados, 411pertenecen a Sigara scotti, y en el río Manzanares de los 418 individuos capturados, 313pertenecen a Sigara janssoni y, de acuerdo con MARGALEF (1980): "en las poblacionesde insectos el valor numérico de la diversidad está en correlación inversa con lafrecuencia de multiplicaciones masivas de algunas de las especies".

La razón que explique la presencia de estas especies dominantes es difícil de deter-

34 T. López & J. M. Hernández

minar, puede que estas comunidades estén estructuradas así debido a alguna propiedaddel ecosistema que favorezca la proliferación de estas especies en detrimento de lasdemás, o puede ser una situación transitoria motivada por el cambio circunstancial dealguna característica del ecosistema que haya coincidido con el periodo de muestreo.

Por último, a modo de resumen, señalaremos que la mayor diversidad específica seda, en general, en aguas templado - frías, con pocas sales minerales, bien oxigenadas ycon un pH en torno a la neutralidad y por lo que respecta a los cuerpos de agua, los demayor diversidad específica corresponden a cuerpos de agua permanentes, de ambientelótico y sustrato pedregoso - arenoso.

BIBLIOGRAFÍA

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Fecha de recepción: 9 diciembre 1999Fecha de aceptación: 24 mayo 2000

Tomás López & José M.a Hernández . Dpto. de Biología Animal I (Entomología) Facultad de CC.Biológicas Universidad Complutense de Madrid 28040 - Madrid

ES

TA

CIO

NE

S D

E M

UE

ST

RE

O

a. Río G

uadalix

b. Río Perales

c. Río M

anzanares

d. Río Jararaa-1

e. Río Jaram

a-2f. R

ío Tajo

g. Río L

ozoyah. R

ío Tajuña

i. Río G

uadarrama

j. Río de L

as Puentesk. A

rroyo Berrueco

1. Arroyo N

avahuertani. P

antano de La Jarosa

n. Em

balse de La G

ranulañ. L

aguna del Parque de La C

oruñao. L

aguna de San Juanp. M

ar de Ontígola

q. Laguna del C

ampillo

r. Las C

anterass. C

harca de las Navas del R

ey (Grande)

t. Charcas de L

a Hoya de Pepe H

ernandou. C

harcas del Refugio Z

abalav. C

harcas de Los S

antos de la Hum

osaw

. Charcas del Puerlo de C

anenciax. C

harcas de Las N

avas del Rey (Pequeñas)

y. Charca de los M

olinos

VA

RIA

BL

ES C

UA

NT

ITA

TIV

AS

AT

825450575700650480

J.050650500

1.100950900

1.125920900560540550925650

1.9502.050900

1.524650

1.025

TR

16.919-517.118.620.716,717.218.215.315.215.71S.116.614.716.618.515.620.517.819.614.211.214.59.417.715.6

TA

13.015.813.114.715.215.312.613.212.81L

612.113.415.414.914.215.014.717.6

J5.516.610.610.311.59.212.610.7

SO

77.4

120.978.290.261.397.592.887.446.497.581.696.81014116.851.8118.3102.390.698.493.482.795.190.078.386.9

JÓL

O

pH7.38.37.27.57.68.07.28.07.2

7.16.87.0

7.18.17.47.77.8

8.17.68.36.36.37.96.37.06.7

AL

2.72.91.12.43.43.80.84.92.80.71.10.60.51.63.56.54.53.11.53.00.20.22.10.61.20.6

CL

32.740.928.313.225.5128.38.423.250.2

19.812.89.98.018.667.094.6172.0129.716.3140.06.66.315.615.89.813.6

DT1.6

1.30.62.62.26.50.44.61.4

0.450.50.20.20.84.812.226.34.80.83.00.10.081.30.20.40.3

CA

417.7416.9216.3496.7547.81.49976.2841.2518.3133.6133.071.447.6207.6991.22.0824.1611.418218.5848.015.215.8

261.067.4131.797.8

VA

RIA

BL

ES

CU

AL

ITA

TIV

AS

Sustrato

PedregosoA

renosoA

ren oso-Lim

osoPedregosoL

imoso

Pedregoso-Lim

osoPedregoso-A

renosoL

imoso

Pedregoso-Arenoso

PedregosoPedregoso-A

renosoPedregoso-L

imoso

Lim

osoR

ocoso- Arenoso

Pedregoso-Arenoso

Lim

oso-Arcilloso

Lim

osoPedregoso-A

renosoR

ocoso- Arenoso

Pedregoso-Arenoso

Lim

osoL

imoso

Arcilloso

Lim

osoL

imoso

Lim

oso

Am

biente

Lo tico

Lo tico

Lótico

Lo tico

Lótico

Lótico

Lótico

Lólico

Lótico

Lótico

Lótico

Lótico

Léntico

Le n tico

Lénüco

Léntico

Léntico

Léntico

Léntico

Léntico

Lótico

Léntico

Léntico

Léntico

Léntico

Léntico

Tipo de cuerpo de agua

Río

Río

Río

Río

Río

Río

Río

Río

Río

Arroyo

Arroyo

Arroyo

Em

balseE

mbalse

Laguna

Laguna

Laguna

Laguna

Charca Perm

anenteC

harca Permanente

Chs. y arroyos estacionales

Charcas estacionales

Charcas estacionales

Charcas estacionales

Charcas perm

anentesC

harca estacional

Tabla I: E

staciones y valores medios anuales de las variables estudiadas. A

T: A

ltitud (metros). T

R: T

emperatura del aire (°C

). TA

: T

emperatura del agua (°C

). SO:

Saturación de oxígeno (%). A

L: A

lcalinidad (mg H

C1/I). C

L: C

loruros (mg/1). D

T: D

ureza tota! (mm

ol/1). CA

: Conductividad (|js/cm

).

Table I: L

ocalities and annual average valúes of studied variables. AT

: Altitude (m

eters). TR

: Air tem

perature (°C). T

A: W

ater temperature (°C

). SO: O

xygen satura-tion (%

). AL

: Alkalinity (m

g HC

I/1). C

L: C

hlorides (mg/1). D

T: T

otal hardness (mm

ol/l). CA

: Conductivity (|js/cm

).

36 T. López & J. M. Hernández

S

I23456789

101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839404]42434445

ESTACIONES

a

4

9

12

24

7

3

i

¡

3

1

2

20

9

5

1

b

20

3

32

1

7

16

79

31

6

3

7

49

9

1

19

8

1

27

7

3

C

64

1

14

313

2

2

2

3

14

5

4

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d4

70

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6

26

14

2

13

2

1

1

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1

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1

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6

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2

2

1

6

30

54

10

7

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29

1

irO

13

5

4

1

1

9

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5

1

3

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h

i

l

i

15

2

40

105

6

6

1

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1

J

1

22

74

2

3

13

4

17

4

9

2

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1

3

34

2

22

k

11

2

41

1

40

1

26

1

4

1

31

5

9

1

12

5

26

1

6

15

2

3

5

1

68

15

3

26

58

10

40

12

2

S

9

1

5

8

1

m

53

1

3

2

1

1

102

411

5

4

2

2

3

1

1

18

1

n

78

12

27

3

61

2

3

1

67

2

1

3

27

10

16

2

15

ñ

49

2

1

84

4

1

162

1

114

93

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1

2

1

8

!

5

0

131

3

17

i

5

3

5

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8

2

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1

7

P

90

5

39

1

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50

i

i

2

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1710

1

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1

1

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2

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5

6

6

S

51

2

6

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1

13

1

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14

1

3

4

172

1

2

1

t

1

36

1

6

1

26

2

2

5

22

5

28

1

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12

5

15

U

1

4

16

14

4

2

9

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V

2

1

8

57

2

87

3

4

2

3

8

1

125

12

w

7

1

8

8

X

1

37

1

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5

1

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5

3

66

1

5

5

y

i

2

8

11

1

4

1

37

Tabla II: Número de individuos capturados de cada especie y estaciones en donde fueron capturados. S: Especies.

Table II: Number of individuáis of each species and localities of capture. S: Species.

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid 37

Estaciónk1a

n

s

b

t

X

jr

e

w

d

V

g

P

i

o

yf

m

h

c

q

l/d

5,073

4,382

4,250

4,205

4,192

4,177

4,055

3,761

3,437

3,419

3,175

3,120

3,018

3,000

2,828

2,379

2,377

1,888

1,866

1,824

1,756

1,555

1,496

1,400

1,335

1,080

ST

18

21

15

17

18

20

16

18

8

16

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15

10

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13

8

3

18

3

11

4

N

208

297

102

328

218

330

146

331

55

554

235

181

329

24

198

207

[06

170

196

239

65

84

615

7

417

54

T. Agua

Al

Al

Al

A6

A7

A6

A3

Al

A3

A4

Al

A2

A4

A3

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A2

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Al

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Al

A5

Al

A7

C. Agua

Ar

Ar

Rl

CH2

CH6

R2

ArCH1

CH3

CHS

Ar

CH2

Rl

CH3

Rl

CH4

Rl

CHS

Rl

CH7

CH3

R2

CH1

Rl

Rl

CH6

Tabla III: Valores del inverso del índice de Berger-Parker y de la Riqueza Faunística Total de cada una de lasestaciones de muestreo.l/d: Inverso del índice de Berge-Parker. ST: Riqueza Faunística Total. N: Número total de individuos adultoscapturados. T. Agua: Tipo de agua. C. Agua: Cuerpo de agua.Table III: Valué of Berger-Parker's inverse Índex and Total Faunistic Richness of each local i ty studied.l/d: Berger-Parker's inverse Índex. ST: Total Faunistic Richness. N: Number of adult individuáis captured. T.Agua: Water type. C: Waterbody types.