FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
PRINCIPIOS DE NUTRICION EN RUMIANTES
Dr. Francisco I. Juarez Lagunes
Introducción• Alimentación Rumiante: forrajeAlimentación Rumiante: forraje
• Fresco, henificado, ensiladoFresco, henificado, ensilado• 40 - 80% MS forrajes: Fibra40 - 80% MS forrajes: Fibra
• Celulosa, hemicelulosa, ligninaCelulosa, hemicelulosa, lignina• Eficiencia por especieEficiencia por especie
• Microbiota: bacterias y protozoariosMicrobiota: bacterias y protozoarios• Gram (-): forrajesGram (-): forrajes• Gram (+): cereales (granos)Gram (+): cereales (granos)• ProtozoariosProtozoarios• HongosHongos
• Fermentación: AGV y Proteina MicrobianaFermentación: AGV y Proteina Microbiana
RUMEN
Generalidades• Rumen: representa 15 – 20% PV
• Bovino: 120 – 220 lts• Oveja / Cabra: 8 – 12 lts
Especie Cap. (%) Rumen – Retículo (%)
Omaso (%)
Abomaso (%)
Bovino 71 69 8 23
Oveja / Cabra 67 64 25 11
Rumen
• El más grande de los preestómagos.• Saculado por pilares musculares.• Numerosas papilas.• Almacén y mezcla de alimento.• Ambiente anaerobio para flora ruminal.• Poza de fermentación por excelencia.
Retículo
• Saco craneoventral del rumen.• Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas.• Receptáculo para objetos pesados ingeridos.
• Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (válvula que retiene partículas alimenticias en el rumen hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm).
Omaso
• Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos.• Esférico.• Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas. • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos.• Retiene partículas de materia entre sus hojas.
Condiciones Ruminales.....Condiciones Ruminales.....
Microorganismos
MotilidadMotilidad
Temperatura Medio Acuoso
Sustrato
AnaerobiosispH
Microorganismos ruminales....un mundo dentro Microorganismos ruminales....un mundo dentro del animaldel animal
Cuántos son muchos.....Cuántos son muchos.....
Bacterias...1 a 10 mil millones/mL de líquido ruminal
Protozoarios...20 a 200 mil/mL de líquido ruminal
200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal
300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal
x100 x350 x3000 x5000
Fibra en la Alimentación del Ganado
Qué es la fibra y como medirla
Importancia de Importancia de la fibra la fibra
Fibra Fibra físicamente físicamente
efectiva efectiva
Fuentes de fibra Fuentes de fibra de subproductos de subproductos
que no son que no son forrajes forrajes
Qué es la fibra
Pared Celular
Contenido Celular
Contenido celular
Proteínas, Lípidos, Ácidos orgánicos Azúcares, Almidón Fructanas
Pared celularPared celular
Hemicelulosa Hemicelulosa Celulosa Celulosa LigninaLignina
Placa intermedia
Pectina beta-glucanos
Importancia de la fibra en rumiantes.....Importancia de la fibra en rumiantes.....
Importancia Importancia de la fibra de la fibra
- Estímulo para la motilidad ruminalMezclado de sustratos y microorganismos
- Estímulo para rumiaRegurgitaciónRemasticaciónReinsalivaciónRedeglución
- Formación de una red ruminal de fibras largasSoporte para partículas pequeñas para mejor utilización
GasesGases
Forraje del díaForraje del día
Granos y Forraje del Granos y Forraje del día anteriordía anterior
Estratificación Ruminal.....Estratificación Ruminal.....
Fibra Fibra físicamente físicamente
efectiva efectiva
Fibra efectiva.....Fibra efectiva.....
- Estímulo para motilidad ruminal y rumia - Mantenimiento del %
de grasa en leche
- Formación de una red ruminal de fibras largas
- Poco estímulo para motilidad ruminal y rumia
- Disminución del % de grasa en leche
- Nula formación de una red ruminal de fibras largas
Insuficiente fibra efectiva.....Insuficiente fibra efectiva.....
- Disminución del pH del líquido ruminal
- Disminución de productividad
Ingrediente FDN (% de MS)
Fracción retenida en
criba de 1.18 mm
Heno de pastoHeno de leguminosaEnsilado de leguminosa, picado gruesoEnsilado de leguminosa, picado finoEnsilado de maíz
6550505051
0.980.920.820.670.81
Distribución de partículas de forrajesDistribución de partículas de forrajes
Ingrediente Tamaño promedi
o mm
Fracción retenida en
criba de 1.18 mm
Pulpa de cítricosOlote de maíz molidoSalvado de maízSalvado de trigoGrano de cerveceríaCáscara de cacahuate molidaGrano seco de destilería Cáscara de soya molida
2.591.230.960.860.690.590.490.45
0.760.560.360.330.180.120.040.03
Distribución de partículas de subproductos Distribución de partículas de subproductos considerados como fuentes de fibra no forrajeraconsiderados como fuentes de fibra no forrajera
Microorganismos Ruminales.....
flagelo
pilus
pared celular
cápsula
ribosomasnucleoide
membrana plasmática
Gram (+) Gram (-)
Gram (+) Gram (-)
Fibrobacter spp., Butyrivibrio spp.
Lactobacillus spp., Methanobacterium spp.
Ruminococcus spp., Streptococcus spp.
Acetato
Lactato
Metano
H+
Bacteroides spp., Megasphera spp.
Selenomonas spp., Succinomonas
Succinivibrio spp.
Acetato
Propionato
Succinato
Origen y Significancia• Importantes:
• Acético• Propiónico• Butírico
• Fermentación:• Rumen – retículo• Intestino• Hígado
• Acetato:• Acetil CoA• Acetileno• Fosfato de acetilo
Origen y Significancia• Propionato:
• Succinato• Acrilato
• Butirato:• Acetato• Piruvato• glutamato
• Interconversión• Acetato : propionato : butirato
• Forraje: 65 : 20 :10 a 70 : 20 : 10• Concentrado: 45 : 40 : 15 a 50 : 40 :10
• pH• Síntesis de proteína
Ácido acéticoÁcido acético
Ácido propiónicoÁcido propiónico
Ácido butírico Ácido butírico
Proteínas
Valina Valina Isobutirato Isobutirato
LeucinaLeucina Isovalerato Isovalerato
Isoleucina Isoleucina 2-metilbutirato 2-metilbutirato
Substratos para la fermentación ruminal• Todos los carbohidratos y proteínas de la dieta.
Carbohidratos
Aminoácidos
=
ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS
Péptidos
Aminoácidos
Microorganismos
AGV CO2 CH4 + NH3
Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas
CELULOSA PECTINA HEMICELULOSAALMIDÓNAZÚCARES SOLUBLES
Pentosas
Hexosas Ciclo de la pentosa
Vía de Embden-Meyerhof
Piruvato
Formato Vía del acrilato
Acetil CoA
CO2 + H2 Vía del succinato
Metano ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen
• Cambios en la proporción forraje:concentrado de la dieta = influyen en la cantidad y porcentaje de AGVs producidos en rumen.
• AGVs: gran influencia en la producción de leche, porcentaje de grasa láctea, eficiencia de la conversión de alimento a leche y valor relativo de una ración para producción de leche contrario al depósito de grasa.
CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES Y AZÚCARES
Metano
Pentosas Ácidosurónicos
Hexosas
Ciclo de lasPentosas
Ácido pirúvico
Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos alimenticios en el rumen
• Formación de acetato y butirato vía piruvato: acetil CoA como intermediario.
• Formación de propionato: vía del succinato y la vía alterna del acrilato.
• La fermentación de 1 mol de carbohidrato origina 2 moles de acetato, 2 moles de propionato o 1 mol de butirato:
Hexosa 2 piruvato + 4[H]* + 2ATP2 piruvato + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 2H2 + 2ATP2 piruvato + 8[H] 2 propionato + 2H2O + 2ATP2 piruvato + 4[H] butirato + 2H2 + 2CO2 + 2ATPCO2 + H2 CH4 + 2H2O + ATP
*[H] = coenzimas reducidas
A partir del piruvato, y por diferentes reacciones, se forman los distintos AGVs que caracterizan la fermentaciónruminal.
PIRUVATO
CO2 + H2
Formiato Acetil CoA Oxalacetato LactatoAcetil CoA Acetil CoA
CO2 4H ACETATOCoA
CO2 H2 Acetil-P Malonil CoA Propionil CoA Lactil CoAAcetacetil CoA Succinato H2O CoA 2H Acrilil CoA
CH4 ACETATO PROPIONATO 2H B-hidroxibutiril CoA Succinil CoA
Propionil CoA H2O ACETATO
Crotonil CoA Metilmalonil CoA Acetil CoA 2H
Butiril CoA PROPIONATOACETATO Acetil CoA
BUTIRATO
Vías de producción de AGVs a partir del piruvato
Absorción Ruminal• Papilas de rumen
– retículo:• Difusión pasiva
(mayormente)• Difusión facilitada
• Determinada por:• [ ] en fluido
ruminal• pH (bajo)• Tamaño de la
cadena de AGV
• Orden: butirato, propionato, acetato
• Absorción:• 76% rumen –
retículo• 19% omaso –
abomaso • 5% intestinos
Ac 70
Prop 20
But 10
20
10
5
50
10
14 ( OH but)
Fuido Ruminal Pared Ruminal
SangrePortal
Absorción Ruminal
Metabolismo Hepático AGV
• Mayor parte en hígado• Propionato:
• Glucosa• Lactato
• Butirato: hidroxibutirato
• Acetato: sin biotranformación
Ac 70
Prop 20
But 10
Rumen Sangre Hígado Sangre portal periférica
50
10
1
4
GlucosaCO2
OH but
Acetato
Glucosa
OH but
ACETATO
Cuerpos Acetil CoA BUTIRATO cetónicos
Grasa
Citrato Glicerol (AcCoA)
PiruvatoOxalacetato
PEP Succinato CO2
GlucosaPROPIONATO
Proteína Aminoácidos
Principales vías para el metabolismo de los AGVs
Ciclo de Krebs
Acetato• Mínima utilización en el hígado.• Oxidado en casi todos los tejidos del cuerpo para generar ATP.• Principal fuente de acetil CoA para la lipogénesis en el tejido adiposo y
hepático de los rumiantes. • De gran importancia para la producción de los ácidos grasos de cadena
corta de la leche. • Hasta 40% es utilizado en el metabolismo mamario. • Un 30% del acetato tomado por la glándula es oxidado y la mayor parte
del resto es incorporada a los ácidos grasos C4 a C16.
ATP + CoA
ACETATO Acetil CoA
Aceto Acetil CoA Malonil CoA Citrato
3,3 hidroximetilglutaril CoA Ácidos grasos Ciclo de Krebs
Ácido mevalónico Cuerpos cetónicos CO2
Esteroles (colesterol)
Metabolismo del acetato
Propionato
• Parte metabolizado a lactato y el resto pasa a la circulación portal para ser metabolizado en el hígado a glucosa o ser oxidado a CO2.
• El lactato producido por la pared ruminal es tomado por el hígado para síntesis de glucosa.
• Propionato: principal substrato para la gluconeogénesis, que es crítica para el rumiante porque es mínima la cantidad de glucosa que se absorbe como tal en el intestino delgado.
• Propionato: necesario para producción de leche en cantidad, debido a la generación de glucosa.
MITOCONDRIA
PROPIONATO Propionil CoA Metil malonil CoA
CO2
Oxalacetato Succinil CoA
Ácido málico Ácido fumárico Ácido succínico
Ácido málico
Oxalacetato Fosfoenol piruvato D-glucosa
CITOPLASMA
Vía metabólica de utilización del propionato en el hígado del rumiante
Butirato
• Metabolizado en su mayor en el epitelio ruminal a cuerpos cetónicos, principalmente acetoacetato y (D-) -hidroxibutirato, los cuales son interconvertidos en el hígado.
• Cuerpos cetónicos: importante fuente de energía al ser oxidados en
la mayoría de los tejidos del organismo, principalmente cuando las reservas de energía necesitan ser movilizadas de la grasa corporal (subnutrición o situaciones de gran demanda de energía).
• El 80% de los cuerpos cetónicos circulantes provienen de la producción ruminal de butirato y una pequeña a partir de los ácidos grasos de cadena larga en el hígado.
3-HIDROXIBUTIRATO
ACETOACETATO
Succinil CoA
Ácido succínico
Acetoacetil CoA
2 acetil CoA
Oxaloacetato
Ciclo de Krebs
CO2
Vía de oxidación de los cuerpos cetónicos
Metabolismo Hepático AGV• Principal fuente de glucosa:
• Propionato• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)• 17 moléculas de ATP
• Propionato no transformado• Embden – Meyerhof• 18 moléculas de ATP
hidroxibutirato• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)• 27 moléculas de ATP
Glucosa
Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de glucosa
Piruvato
Acetil CoA
OAACicloTCA Citrato
Mitocondria
Ac. grasos de cadena larga
NADPH
OAA
Acetil CoA
Citosol
Metabolismo Post – Hepático AGV • Principal AGV derivado polisacáridos:
• Acetato• Nula hepato – bio – transformación• Fuente de energía varios tejidos• Ciclo de Krebs (10 moléculas ATP)
• Metabolizado:• Músculos: esquelético y cardiaco• Riñón• Glándula mamaria• Tejido Adiposo
• Principal fuente de Ac. grasos de cadena larga:• Tejido adiposo• Grasa de la leche
Principales rutas metabólicas Acetato
Tejido Destino Metabólico
Músculo Esquelético CO2 + H2O
Músculo Cardiaco CO2 + H2O
Riñón CO2 + H2O
Tejido Adiposo Ac. grasos cadena larga, triglicéridos
Glándula Mamaria Ac. grasos cadena larga, grasa en leche
Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de acetato
Glucosa
Piruvato
Acetil CoA
OAA
Citrato
Mitocondria
CicloATC
Ac. grasos de cadena larga
OAA
Acetil CoA
AcetatoCitosol
X
Metabolismo Post – Hepático AGV
• Acetato transformado Acetil CoA
• Disponibilidad tisular de acetato
• Difusión simple (depende [ ])
• [ ] sanguínea depende [ ] líquido ruminal
ATP ADP
COMPOSICIÓN DE ÁCIDOS GRASOS DE ALGUNOS INGREDIENTES NUTRICIONALES PARA ANIMALES
Ingrediente Ác Graso
%
Mirístico
14:0
Palmítico
16:0
Palmitoléico
16:1
Esteárico
18:0
Oleico
18:1
Linoleico
18:2
Linolénico
18:3
Sorgo 2.3 - 20.0 5.2 1.0 31.6 40.2 2.0
Sebo 99.8 - - - 18.8 39.7 4.5 1.0
AceitePalma
100 1.5 42.0 - 4.0 43.0 9.5 -
AceiteSoya
100 T * 10.7 T 3.9 22.8 50.8 6.8
Pasto - 1.1 16.0 2.5 2.0 3.4 13.1 61.3
Por Biohidrogenación
Bacteria CelulolíticaButyrivibrio fibrisolvens
9-desaturasa
Por SíntesisIsomerización enzimática
BIOHIDROGENACIÓN EN RUMEN
Grasa de la dietaCis-9, cis-12 C18:2 (Acido Linoleico)
Cis-9, trans11 C18:2(Acido Ruménico)
Trans-11 C18:1 (Acido Vaccénico)
C 18:0 (Acido Esteárico)
HIGADOHIGADO Lipolisis completa (Lipolisis completa (-oxidación)-oxidación)
Utilización de Lípidos en condiciones normales
AlimentoAlimento Tejido AdiposoTejido Adiposo
Lipoproteínas Lipoproteínas (Ácidos Grasos)(Ácidos Grasos)
Acetil Coenzima-AAcetil Coenzima-A
COCO22, Agua, Agua
EnergíaEnergía
EnergíaEnergíaGLUCOSAGLUCOSA
Gluconeogénesis
OxaloacetatOxaloacetatoo
PROPIONATOPROPIONATO
T. SanguíneoT. Sanguíneo
Consumo AlimentoConsumo Alimento
Balance Energético Balance Energético NegativoNegativo
PropionatoPropionato
HIGADOHIGADO
Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas
Movilización de Tejido Movilización de Tejido AdiposoAdiposo
Ácidos GrasosÁcidos Grasos
Lipolisis Incompleta Lipolisis Incompleta ((-oxidación)-oxidación)
Acetil Coenzima A Acetil Coenzima A
COCO22, Agua, Agua
EnergíaEnergía
EnergíaEnergíaOxaloacetatOxaloacetatoo
X X
T. SanguíneoT. Sanguíneo
XGLUCOSAGLUCOSA
PROPIONATOPROPIONATO
X
HIGADOHIGADO
Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas
Movilización de Tejido Movilización de Tejido AdiposoAdiposo
Ácidos GrasosÁcidos GrasosCETOSISCETOSIS
Lipolisis Incompleta Lipolisis Incompleta ((-oxidación)-oxidación)
Acetil Coenzima A Acetil Coenzima A
COCO22, Agua, Agua
EnergíaEnergía
EnergíaEnergíaOxaloacetatOxaloacetatoo
X X
T. SanguíneoT. Sanguíneo
acetoacetato acetoacetato -OH butirato-OH butirato
XGLUCOSAGLUCOSA
PROPIONATOPROPIONATO
X
Consumo AlimentoConsumo Alimento
Balance Energético Balance Energético NegativoNegativo
PropionatoPropionato
DESATURACIÓN EN TEJIDO
C18:0
Delta-9 desaturasa
cis-9 C18:1
trans-11 C18:1
Delta-9 desaturasa
cis-9, trans-11 C18:2 CLA
CLA content of various foodsFoodstuff Total CLA content
(mg/g fat)Dairy products Homogenized milk Butter fat Mozzarella cheese Plain yogurt Ice creamMeat Ground feed Lamb Pork Chicken Salmon Ground turkey
5.54.74.94.83.6
4.35.60.60.90.32.5
RESULTADOS DE CONTENIDO DE CLA EN CARNE COMERCIAL EN VERACRUZ
MUESTRA CLAmg/g grasa
Molida Popular 12.33Bisteck de aguayon 14.54Bisteck para asar 4.86Sabanita especial 11.64Borrego 16.85
FACTORES DIETARIOS QUE INCREMENTAN CLA EN LECHE
Grasas insaturadasGrasas insaturadas con sales de
calcioSemillas de oleaginosas procesadas
Aceite de pescadoAlgas marinas
PasturasSuplementos con CLA