• Vía de Embden-Meyerhof o vía glucolítica es

indudablemente la vía mas común de la degradación de la glucosa a piruvato en la segunda etapa del catabolismo. Esta presente en todos los principales grupos de micoorganismos, y actúa en presencia o ausencia de O2. La glucolisis (del griego glyco, dulce, y lysis, disolución) tiene lugar en la matriz del citoplasmática de procariotas y eucariotas

Vía Embden-Meyerhof

Otto Fritz Meyerhof ( * Hanóver, Alemania el 12 de abril de 1884 - † Filadelfia, 6 de octubre de 1951) fue un fisiólogo alemán.

Gustav Georg Embden (10 de noviembre 1874 en Hamburgo; 25 de julio 1933 en Nassau) fue un bioquímico alemán.

• Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH;4 el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose 5 ATP (2.5 por cada NADH); si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía. La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico.

• La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, de obtención de energía.

• La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído (una molécula de baja energía) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética.

• En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.

• Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir.

• En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés, shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes5 al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones, que los usará para sintetizar ATP.

• De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta.

La ruta de Entner-Doudoroff

• La ruta de Entner-Doudoroff es una ruta metabólica alternativa que cataboliza glucosa a piruvato usando una serie de enzimas distintos a la glucólisis y a la ruta de la pentosa fosfato.

• Es exclusiva de un número reducido de microorganismos carentes de la ruta Embden-Meyerhof. El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato. Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y gliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa. Mediante esta ruta se produce menos NADPH que en situación en la que el 6-fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato. Adicionalmente, el gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la vía de Embden-Meyerhof, descarboxilándose en ambos casos el piruvato y originando acetato.

• El resultado general de la ruta Etner Doudoroff es el siguiente:

• Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ => 2 piruvato (C3) + ATP + NADH + NADPH + 2H+

• los NADH (poder reductor) se dirigen a la cadena transportadora de electrones, produciendo por cada mol de NADH 1.5 mol de ATP.

CICLO DE KREBS

• El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un oxaloacetato y dos CO2.

• El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.

• A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.

• Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2

• El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.

• El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 ATP, 3 NADH +3H+, 1 FADH2, 2CO2.

• Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FADH2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.

• Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2 FADH2; total 32 ATP.

FERMENTACIÓN• La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que

no requiere oxígeno, y el producto final es un compuesto orgánico. Según los productos finales, existen diversos tipos de fermentaciones.

• Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla.

• El proceso de fermentación es anaeróbico, es decir, se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato, ...) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.

La fermentación alcohólica • La fermentación alcohólica se

puede considerar (desde una perspectiva humana) como un proceso bioquímico para la obtención de etanol, que por otras vías se ha obtenido gracias a procedimientos químicos industriales, como por ejemplo mediante la reacción de oxidación de eteno. La finalidad de la fermentación etílica (desde una perspectiva microbiana) es la obtención de energía para la supervivencia de los organismos unicelulares anaeróbicos

Levaduras• Las levaduras son cuerpos unicelulares

(generalmente de forma esférica) de un tamaño que ronda los 2 a 4 μm y que están presentes de forma natural en algunos productos como las frutas, cereales y verduras. Son lo que se denominan: organismos anaeróbicos facultativos, es decir que pueden desarrollar sus funciones biológicas sin oxígeno. Cada uno de estos microorganismos posee una característica propia sobre la fermentación que son capaces de provocar. En algunos casos son capaces de proporcionar un sabor característico al producto final (como en el caso de los vinos o cervezas). A veces estos microorganismos no actúan solos, sino que cooperan entre sí para la obtención del proceso global de fermentación.

• Cuando el medio es rico en azúcar (como puede ser el caso de las melazas o siropes), la transformación del mismo en alcohol hace que la presencia de una cierta concentración (generalmente expresada en grados brix) afecte a la supervivencia de levaduras no pudiendo realizar la fermentación en tal medio (las altas concentraciones de azúcar frenan los procesos osmóticos de las membranas de las células). Aunque hay distintos tipos de levaduras con diferentes tolerancias a las concentraciones de azúcares y de etanol, el límite suele estar en torno a los 14 o de alcohol para las levaduras del vino, por ejemplo. Los azúcares empleados en la fermentación suelen ser: dextrosa, maltosa, sacarosa y lactosa (azúcar de la leche). Los microorganismos 'atacan' específicamente a cada una de los hidratos de carbono, siendo la maltosa la más afectada por las levaduras. Otros factores como el número de levaduras (contadas en el laboratorio, o la industria, a veces mediante cámaras de Neubauer).

• Algunos enzimas participan en la fermentación, como puede ser la diastasa o la invertasa.Aunque la única responsable de convertir los hidratos de carbono en etanol y dióxido de carbono es la zimasa. La zimasa es la responsable final de dirigir la reacción bioquímica que convierte la glucosa en etanol.La idea de que una sustancia albuminoide específica desarrollada en la célula de la levadura llega a producir la fermentación fue ya expuesta en el año 1858 por Moritz Traube como la teoría enzimática o fermentativa y, más tarde, ha sido defendida por Felix Hoppe-Seyler hasta llegar al descubrimiento de Eduard Buchner que llegó a hacer la fermentación sin la intervención de células y hongos de levadura.

• Este proceso lo realizan muchos tipos de bacterias (llamadas bacterias lácticas),hongos, algunos protozoos y muchos tejidos animales.

• Un ejemplo de este tipo de fermentación es la acidificación de la leche. Ciertas bacterias (Lactobacillus, Streptococcus), al desarrollarse en la leche utilizan la lactosa (azúcar de leche) como fuente de energía. La lactosa, al fermentar, produce energía que es aprovechada por las bacterias y el ácido láctico es eliminado. La coagulación de la leche (cuajada) resulta de la precipitación de las [Caseína proteínas de la leche], y ocurre por el descenso de pH (acidificación) debido a la presencia de ácido láctico. Este proceso es la base para la obtención del yogurt. El ácido láctico, dado que otorga acidez al medio, tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. Ejemplos de esto último son el chucrut y el ensilado de granos para forraje.