Desarrollo embriológico del SNC

Apuntes de Embriología. Universidad de Panamá - Facultad de Medicina

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TEMA: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

La neurulación que se ve en la imagen (superior del disco embrionario trilaminar), se

forma la línea primitiva. En su extremo cefálico hay un engrosamiento, el ganglio

primitivo (nódulo primitivo o fosita primitiva), a partir de éste se forma la

notocorda que se introduce y extiende en sentido cefálico.

Entre otras cosas, la notocorda junto con el mesodermo subyacente induce que el

ectodermo superficial de los 2/3 cefálicos del ectodermo a que se engrose y forme la

placa neural. Luego los bordes laterales de la placa neural proliferan, se elevan y

forman lateralmente los pliegues neurales dejando un surco en la línea media (surco

neural).


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En un corte transversal se observan los pliegues neurales, el surco neural y el tubo

neural en contracción. Los pliegues neurales en condiciones normales se aproximan

a la línea media, se fusionan y separan por completo del tubo neural, creando el

ectodermo superficial.

La fusión del tubo neural ocurre en primero a nivel de los 18-20 somitas, en

aproximadamente el día 25. Inicia como si fuese un zipper a cerrar hacia arriba

(sentido cefálico) y hacia abajo (sentido caudal) de forma simultánea, quedando en

el extremo anterior el neuroporo craneal o anterior y en el extremo inferior el

neuroporo caudal o posterior. El neuroporo caudal se cierra aproximadamente 3

días después (a los 28 días).

Estos neuroporos en condiciones normales deben cerrarse. Por ejemplo, cuando se

producen malformaciones por la falta de cierre del neuroporo craneal se produce

anencefalia (no se forman vesículas cerebrales).

Para efectos descriptivos se divide el tubo neural en dos segmentos:

Segmento superior del tubo neural (1/3 superior)→ cerebro,

Segmento inferior del tubo neural (2/3 inferiores)→ médula espinal


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FORMACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL

La formación de la médula espinal deriva del segmento inferior del tubo neural.

Durante la formación del tubo neural, simultáneamente se está fusionando el tejido

interno que se ha diferenciado. De la capa de tejido neuroepitelial derivará la

mayoría de los otros tejidos que participan la formación interior del tubo neural.

En un corte transversal del tubo neural se observa en su interior una sola capa de

células cúbicas (capa neuroepitelial). De esta capa neuroepitelial, las múltiples

mitosis de sus células neuroepitelial producen células nerviosas que migrarán

lateralmente y formarán la capa del manto. En la capa del manto están los cuerpos

de las neuronas, es la futura sustancia gris de la médula espinal.

Lateral a la capa del manto está la capa marginal (en la imagen, área blanca con

puntitos negros) área donde estarán los axones de estas neuronas, y formarán la


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sustancia blanca de la médula espinal. Su color blanco se debe a que está cubierta de

mielina.

Entonces, la capa neuroepitelial formará la capa ependimaria del tubo neural, la

capa del manto y la capa marginal.

En la imagen se observa que la capa del manto que tiene 2 colores, celeste y rojo.

La porción celeste (la dorsal) es la placa alar del manto. En esta placa estaran las

neuronas sensitivas, que formarán las astas posteriores de la médula espinal. La

porción roja (la ventral) es la placa basal de la capa del manto, esta capa

corresponde a las astas anteriores de la médula espinal, es la capa motora y

contendrá las neuronas motoras.

En el segmento del tejido neuroepitelial, sería más dorsal, se hace una reflexión de

tejido, placa del techo. Opuesto a la placa del techo está la placa del piso (del

suelo), cerca de la notocorda y esclerotoma.

DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA DE LAS NEURONAS

1. Células nerviosas

Todo deriva de las células neuroepiteliales, que se diferencian y forman

células nerviosas (1° línea celular que deriva de ellas). Comienzan su

formación como unas células con un solo polo, luego se diferencia en

neuroblasto apolar. Después de cada extremo crecen prolongaciones, una

que crece mucho más rápida, y que las otras se ramifican más lento. En el

DORSAL

VENTRAL


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extremo que se ramifica se forman las dendritas de las neuronas, y en el

extremo que tiene una sola ramificación formará el axón. En resumen, para

la formación de la neurona se tiene la secuencia: neuroblasto apolar,

neuroblasto bipolar, y neurona multipolar que formará la neurona adulta o

definitiva.

2. Células de la gliales

Finalizada la formación de las células nerviosas inicia la formación de la

segunda línea celular, las células que protegen, nutren y defienden a las

células nerviosas, los glioblastos.

Los glioblastos son células madres para la formación del astrocito

protoplasmático y astrocito fibrilar, incluidas en la capa del manto nutriendo

y protegiendo a las neuronas, y formando las oligodendroglias, células que

van a la capa germinal y forman la mielina que recubre el segmento de axón

del sistema nervioso central. Fuera del SNC (Sistema Nervioso Periférico)

están las células de Schwann que forman la mielina en el sistema nervioso

periférico.


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3. Células de la cresta neural

Terminada la formación de los glioblastos y oligodendroglias, la capa de

células neuroepiteliales formará un epitelio de protección y recubrimiento, las

células del epéndimo (ependimarias) que revisten el interior del conducto de

la médula espinal.

Nervios raquídeos


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Un nervio espinal tiene partes:

1. Raíz dorsal o sensitiva

2. Raíz ventral o motora

3. Tronco y ramas (rama primaria dorsal y rama primaria ventral. Esta última es

mayor).

Formación

Los cuerpos de las neuronas en la placa basal proliferan en uno de sus extremos

formando los axones. Esos axones salen delante de la medula espinal formando

la raíz ventral o anterior (motora) del nervio espinal.

Las células de la cresta neural migran a los lados de la columna vertebral y

forman, a lo largo de la columna vertebral, ganglios espinales o raquídeos. Los

ganglios espinales en su interior contienen los cuerpos de las neuronas que:

1. Emiten prolongaciones en sentido centrípeto. Es decir, para introducirse a la

placa alar y hacer sinapsis con las neuronas de la placa alar forman la raíz

dorsal o posterior (sensitiva) del nervio espinal.

2. Emitir prolongaciones en sentido centrífugo. Es decir, se alejan para

encontrarse una otra raíz que proviene de la placa basal, y forman entre ellos

el tronco del nervio espinal. En el tronco del nervio espinal, se ramifica en un

ramo primario dorsal que va hacia él área del dorso, y un ramo primario

ventral, que formará los plexos nerviosos cervical, braquial, y a nivel torácico

los nervios intercostales. NO forman plexos lumbar y sacro.


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Mielinización

En la imagen se observa un axón de la placa basal atraviesa la futura sustancia

blanca y sale de la médula espinal. La célula de oligodendroglia produce mielina. La

mielina que se produce en el SNC (médula espinal, cerebro, cerebelo) y recubre el

axón. Cuando está fuera del SNC es producida por las células de Schwann. Es decir,

el oligodendrocito se origina del neuroepitelio y células de Schwann de las células

de la cresta neural.


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CAMBIOS POSICIONALES DE LA MÉDULA ESPINAL

En la imagen se observa al 3° mes de desarrollo el segmento S1 de la médula

(amarillo), y el nervio raquídeo S1 que emerge debajo del cuerpo vertebral S1, por

el agujero intervertebral. El segmento nervioso está al mismo nivel del nivel

esquelético.

Después del 3° mes la columna vertebral crece más rápido que la médula espinal.

Como consecuencia el segmento S1 estará en una posición más craneal que el nervio

espinal S1, más o menos a nivel de L2-L3.

Al momento del nacimiento el borde inferior de la medula espinal está a nivel del

disco intervertebral L3-L4 o por debajo de L3.

La cola de caballo o cauda equina son las fibras nerviosas que hay debajo del

extremo terminal de la médula espinal.

En el adulto la médula espinal termina a nivel de L2-L3. Por eso las punciones

lumbares se hacen a nivel de L4-L5.


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CEREBRO

A la 3° semana de desarrollo el segmento superior del tubo neural, antes de que se

cierre el neuroporo craneal comienza a dilatarse, formando tres vesículas cerebrales

primarias o tres ensanchamientos del tubo neural:

1. Prosencéfalo o cerebro anterior

2. Mesencéfalo o cerebro medio

3. Romboencéfalo o cerebro posterior

En la imagen se aprecia una vista lateral donde se observa el prosencéfalo (azul),

luego le sigue una pequeña curvatura, el pliegue o curvatura cefálica, a nivel del

mesencéfalo (rojo). Por último está el romboencéfalo (amarillo), con otra pequeña

curvatura que separa el romboencéfalo de la médula espinal, el pliegue cervical.

A la 5° semana del desarrollo dos de estas tres vesículas se dividen, formando 5

vesículas:

El cerebro anterior a la 5° semana forma el diencéfalo y otra anterior (más rostral),

el telencéfalo. El mesencéfalo no se divide y el romboencéfalo se divide en una


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vesícula superior (metencéfalo) y otra que se continúa con la médula espinal

(mielencéfalo).

RECORDAR: en el tubo neural está la capa del manto, y ésta a su vez tiene una

placa alar (dorsal sensitiva) y una placa basal (anterior motora).

Si se traza una línea imaginaria (surco limitante) se divide la capa del manto en

placa alar y placa basal. El prosencéfalo formará el diencéfalo y telencéfalo. La placa

basal y placa del piso degenera, y no participa en la formación de ninguno de los

derivados del prosencéfalo. A nivel de la placa del techo y de la placa del piso no

hay cuerpos neuronales.

Los límites del tubo neural son:

1. Curvatura Cervical

2. Istmo del Rombencéfalo

3. Flexura pontina o basocraneal

4. Curvatura Cefálica


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ROMBOENCÉFALO

Mielencéfalo

Forma el bulbo raquídeo (médula oblongada). Se caracteriza porque sus paredes

laterales están evertidas.

En la placa del techo en su interior, el neuroepitelio se diferencia a tejido

ependimario que tiene un mesénquima que formará vasos sanguíneos y plexos

coroideos que están altamente vascularizados, producirán el líquido cefalorraquídeo

(LCR) a nivel del cuarto ventrículo cerebral.

Las placas alar y basal se encuentran separadas por el surco limitante. Con la

formación del bulbo raquídeo la placa del techo (que era una pequeña inflexión), se

expande y adhiere al interior de la cavidad quedando la cavidad del mielencéfalo

como la porción inferior del 4° ventrículo cerebral. Las neuronas de la placa basal y

las de la placa alar se redistribuyen formando estos núcleos que formarán columnas

celulares a lo largo del tronco cerebral.

PLACA BASAL

Contiene los núcleos motores (en la imagen conjunto de puntos rojos), estos

se dividen en (de medial a lateral):

1. Eferente somático medial Se encuentra medialmente En el centro del

bulbo que formará el núcleo del hipogloso (NC XII).

2. Eferente visceral especial: Participará en la formación de los núcleos

del glosofaríngeo (NC IX), vago (NC X) y el nervio espinal o accesorio

NC XI. Inervan musculatura estriada.

3. Eferente visceral general: inerva musculatura involuntaria de todo lo

que es tubo digestivo, respiratorio y corazón.


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NOTA: Eferente es sinónimo de motor.

PLACA ALAR

Representado por el conjunto de puntos celestes. Contiene los núcleos

sensitivos de transmisión (de medial a lateral):

1. Aferente visceral general: recibe información interoceptiva del tracto

gastrointestinal y del corazón.

2. Aferente visceral general: recibe impulsos de las papilas gustativas de la

lengua y paladar, orofarínge y epiglotis.

3. Aferente somático: recibe impulsos por los nervios vestíbulo coclear y

trigémino.

Metencéfalo

Formará el puente y cerebelo (centro de coordinación de posición y movimiento).

Es la porción superior del romboencéfalo. Para efectos descriptivos se divide en una

porción anterior y en una posterior. La porción anterior formará el puente o

protuberancia cerebral y la posterior formará el cerebelo. En la imagen se aprecia un

corte transversal de la porción anterior (puente).

CAPA BASAL (rojo)

Formará 3 grupos de neuronas motoras (de medial a lateral):

1. Eferente somático: origina el nervio abducens ó NC VI (100% motor)

Adelante

Atrás


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2. Eferente visceral especial: contiene núcleo del trigémino (NC III) y el facial

(NC VII)

3. Eferente visceral general: inerva glándulas salivales (submandibular y

sublingual).

La capa marginal de la placa basal (motor) se expande por delante de los núcleos.

La placa alar (sensitiva) de estos núcleos se desplazan y parte de estos núcleos se

ubica anteriormente y forma los núcleos protuberanciales ubicados a nivel del

puente (información predominantemente sensitiva).

PLACA ALAR

Contiene 3 grupos de núcleos sensitivos (celeste):

1. Aferente somático lateral: contiene neuronas del NC V (trigémino) y parte

del complejo vestíbulococlear.

2. Aferente visceral especial

3. Aferente visceral general

Cerebelo

Es la porción posterior del metencéfalo. La placa del techo

a nivel del metencéfalo se expande al igual que en el

mielencéfalo.

Los bordes que delimitan la placa del techo se engrosan e

inician la formación del cerebelo con los labios rómbicos.

Los labios rómbicos siguen proliferando y forman la placa

cerebelosa. La placa cerebelosa es grande, la cavidad

craneal crece más lento de lo que crece el tejido nervioso

(contrario a lo que ocurrió con la médula y la columna

vertebral). Lo que provoca que el tejido se comprima, en sentido cefalocaudal

formando las folias del cerebelo. A la 12° semana del desarrollo crecen más las

porciones laterales que las centrales, formándose los hemisferios cerebelares. El

lóbulo floculonodular es el más primitivo de todos de los que participan en la

formación del cerebelo.


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MESENCÉFALO

Se ubica a nivel del pliegue cefálico. En esta región la cavidad del tubo neural se

empieza a estrechar para así formar el acueducto de Silvio o acueducto

mesencéfalico.

PLACAS BASALES

Tiene 2 núcleos motores:

1. Eferente somático medial: formarán los núcleos NC III (oculomotor) y NC

IV (troclear)

2. Eferente visceral general: representado por el núcleo Edinger-Westphal (es

pequeño) que inerva el músculo esfínter de la pupila.

PLACA ALAR

Es sensitiva. Estos cuerpos de las neuronas se estratificarán y formarán los

colículos superiores e inferiores. Los superiores están relacionados con la vista

y los inferiores con la audición.

La capa marginal, comienza a desplazarse anteriormente con respecto a estos

núcleos de la placa basal y formarán los pies de los pedúnculos cerebrales. Entre

ambos pedúnculos cerebrales está el surco interpeduncular de donde proviene el NC

III.


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PROSENCÉFALO

Diencéfalo

El diencéfalo formará las cúpulas ópticas, parte de la hipófisis, la epífisis, el tálamo e

hipotálamo. En el diencéfalo las placas del piso y placas basales regresión.

PLACA ALAR

Para efectos descriptivos se dividirá en:

1. Segmento medial (participará en la formación del diencéfalo)

2. Segmento lateral (participar en la formación del telencéfalo).

Segmento medial

Se divide a su vez por el surco hipotalámico, el segmento superior es el tálamo y

el segmento inferior al surco es el hipotálamo. La cavidad ubicada en el centro

CORTE CORONAL


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formará el 3° ventrículo cerebral. La placa del techo, a nivel del diencéfalo,

formará plexos coroideos que producirán LCR en el 3° ventrículo cerebral.

Hipófisis

Se desarrolla de:

1. Bolsa de Rathke (endodermo)

2. Infundíbulo (ectodermo)

El infundíbulo se produce como una evaginación del piso del diencéfalo, que deriva

del piso del diencéfalo y que formará la porción nerviosa de la hipófisis

(neurohipófisis) y el tallo hipofisario. Del techo del estomodeo proliferará el

endodermo con una invaginación que se acercará al infundíbulo y formará la bolsa

de Rathke. La bolsa de Rathke participará en la formación del lóbulo anterior de la

hipófisis (adenohipófisis), la porción tuberal que rodea el tallo y la porción

intermedia.


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Si no se cierra la bolsa de Rathke se forma una malformación en la que un segmento

de adenohipófisis forma una hipófisis faríngea, y se produce un riesgo de

tumoración en la boca.

Telencéfalo

Es la porción más rostral (anterior) de las vesículas

cerebrales. Consta de 2 hemisferios cerebrales

(prominencias laterales) y 1 lámina terminal (parte

medial). Los ventrículos laterales comunican con la

luz del diencéfalo por los agujeros

interventriculares de Monro.

Hemisferios cerebrales

Inicialmente la porción lateral de la placa alar es una sola masa que formará

el cuerpo estriado. Esta masa dividirá en 2 (en núcleo caudado y lentiforme)

por axones que están en la corteza cerebral, que descienden y se dirigen a la

medula espinal. Esos axones en su conjunto, que dividen el cuerpo estriado

en 2 segmentos de núcleo es la cápsula interna. Si un paciente tiene

hemorragia en la cápsula interna, esto puede producir un derrame. En esta

región se envía la información de sensibilidad a extremidades, mitad del

cuerpo


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Desarrollo de la corteza

El lento crecimiento del cráneo con respecto al tejido nervioso provoca en el

cerebro las fisuras y circunvoluciones, y formará el lóbulo frontal, parietal,

temporal y la ínsula de Reil (está profundo). Los axones que formarán la

cápsula interna provienen de las neuronas del arquipalio o paleopalio,

ubicadas lateral al cuerpo estriado, es la primera corteza que se forma.

Posteriormente se desarrolla una corteza de manera secundaria, el neopalio,

ubicada entre el paleopalio y el hipocampo. Dentro de la corteza tienden a

desarrollarse células piramidales (motoras) y células granulosas (sensitivas).

Comisuras

Son haces de fibras que atraviesan la línea media y conectan las mitades

derecha e izquierda de los hemisferios. Las principales comisuras son 6:


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1. Comisura anterior: Comunica un área del bulbo olfatorio con áreas

cerebrales afines de un hemisferio con el lado contralateral.

2. Comisura del hipocampo, del trígono o del fondo de saco: comunica al

hipocampo con los cuerpos mamilares e hipotálamo.

3. Comisura del cuerpo calloso: es la más importante y la más extensa.

Comunica anterior, posterior y superior el lado izquierdo con el lado

derecho, comunica áreas de la corteza no olfatoria con las contralaterales.

Su formación inicia a la 10° semana del desarrollo.

4. Quiasma óptico: en esta comisura se entrecruza información, sobre todo

de la retina nasal contralateralmente.

5. Comisura habenular: se ubica posteriormente.

6. Comisura posterior: se ubica posteriormente, arriba y debajo de la epífisis.

Contiene fibras de las mitades de las retinas.


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MALFORMACIONES

1. Espina bífida oculta: el arco posterior de la vértebra no terminó de formarse.

Se sospecha que un bebé esta anomalía cuando nace con un lunar de pelo en

el dorso. Ocurre casi siempre a nivel lumbar.

2. Meningocele: hay herniación de las meninges.

3. Mielomeningocele: hay herniación de las meninges y de la médula espinal.

4. Raquisquisis: se caracteriza por espina bífida y falta fusión del pliegue neural

para la formación de tejido. También puede ser que no hubo fusión del

pliegue neural sino que hay plegamiento del tejido.

5. Anencefalia: no hubo fusión del neuroporo craneal.

6. Craneosquisis: no hubo formación de la bóveda craneal porque no hubo

fusión del neuroporo craneal. También hay presencia de anencefalia.

7. Meningoencefalocele: herniación del tejido cerebral.

8. Meningohidroencefalocele: puede haber también parte de ventrículo.

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