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FACULTAD DE QUÍMICADEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA
CURSO DE BIOQUÍMICA(CLAVE 1508)
Licenciaturas de QFB y QA
Prof. Laura Carmona SalazarGrupos: 05 y 10 Semestre: 10-I
Este material es exclusivamente para uso educativo y no de lucro
FOTOFOSFORILACIÓN
a) Reacciones de transferencia de electrones en los cloroplastos
b) Síntesis de ATP
IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LOS ORGANISMOSFOTOSINTÉTICOS:
Células fotosintéticas
ATP, NADPH CARBOHIDRATOS + O2
Células heterótrofas
CO2 + H2O + ATP
LA FOTOSÍNTESIS SUCEDE EN UNA DIVERSIDAD DEBACTERIAS, ALGAS Y EN PLANTAS
FOTOSÍNTESIS:
A) FASE LUMINOSA
B) FASE DE ASIMILACIÓN DEL CARBONO
FOTOFOSFORILACIÓN
6H2O + 6CO
2----------> C
6H12O6+ 6O
2
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
Agente reductor oxidante
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
FLUJO DE PROTONES = FUERZA PROTÓN-MOTRIZ
SÍNTESIS DE ATP
FOSFORILACIÓN FOTOFOSFORILACIÓNOXIDATIVA
LUGAR: MITOCONDRIA CLOROPLASTO
MEMBRANAEXTERNA
MEMBRANAINTERNA
LAMELA DELESTROMA
ESTROMA
GRANA (Saco de tilacoides)
TILACOIDE
ESPACIOINTERMEM-BRANAL
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
Grana Estroma
MEMBRANA TILACOIDAL:10% fosfolípidos80% mono- o digalactosilDiacilgliceroles10% sulfoquinovosil diacilglicerolAlta insaturación: fluidez
FOTOFOSFORILACIÓNReacciones luminosas
ESTROMAReacciones
independientes deluz
DADORELECTRÓNICO: NADH (E’o -0.320 V) H2O (E’o 0.816 V)
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
FLUJO DE PROTONES = FUERZA PROTÓN-MOTRIZ
SÍNTESIS DE ATP
FOSFORILACIÓN FOTOFOSFORILACIÓNOXIDATIVA
LUGAR: MITOCONDRIA CLOROPLASTO
LA FOTOFOSFORILACIÓN SE LLEVA A CABO EN LOSCLOROPLASTOS, DONDE EL FLUJO DE ELECTRONESSE DA A TRAVÉS DE UNA SERIE DE TRANSPORTADORESDE ELECTRONES LIGADOS A MEMBRANA
RADIACIÓN ELECTROMAGNÉTICA
Es energía emitida en forma de onda de naturalezaelectromagnética (fotones)
FOTÓN.- Tiene propiedades ondulatorias y de partícula(Teoría de la dualidad onda-partícula)
La energía de un mol de fotones de luz visible es 170 a 300 kJ
Ecuación de Planck E=hv
donde h es la constante de Planck y v es la frecuencia
A MAYOR FRECUENCIA MAYOR ENERGÍA
Rayos gammaRayos
XUV Infra-
rojoMicroondas Ondas de radio
TIPO DERADIACIÓN
Longitud de onda
LUZ VISIBLE
Violeta Azul Verde Naranja RojoAmarillo
Longitud de onda(nm)
A MENOR LONGITUD DE ONDA MAYOR ENERGÍA
Fotón
CROMÓFORO
CROMÓFORO ESTADO EXCITADO
ESTADO BASAL
DURANTE EL DECAIMIENTOLIBERACIÓN DE LA
ENERGÍA
LUZ, CALOR OPARA TRABAJO
QUÍMICO
FLUORESCENCIA (LUZ)MENOR ENERGÍA (λλλλ MAYOR)
TRANSFERENCIA DIRECTA DE LA ENERGÍA DEEXCITACIÓN A OTRA MOLÉCULA
EXCITÓN
CROMÓFORO
LAS CLOROFILAS ABSORBEN ENERGÍA LUMINOSAPARA LA FOTOSÍNTESIS
Cadena lateral de fitol
CHO Clorofila b
Clorofila a
Basal
Excitado
Son pigmentos verdesEstructuras policíclicas planas Mg2+
Sistemas altamente conjugadosAsociados a proteínasLocalización membranal
ADICIONALMENTE EXISTEN PIGMENTOS ACCESORIOS
ββββ-Caroteno
Luteína (xantofila)
LOS SISTEMAS DE CAPTACIÓN ESTÁN ASOCIADOS A PROTEÍNAS DE UNIÓN ESPECÍFICAS
COMPLEJOS DE CAPTACIÓN DE LUZ
Segmento αααα-helicoical
7 clorofilas a
5 clorofilas b
2 luteínas
MONÓMERO, LA UNIDADFUNCIONAL ES UN TRIMERO
ESTROMA
LUMEN TILACOIDAL
MEMBRANA TILACOIDAL(MEMBRANA INTERNA)
FOTOSISTEMAS
MOLÉCULASCAPTADORAS
Clorofilas ANTENA
CLOROFILASPIGMENTOS ACCESORIOLUZ
CENTRO DE REACCIÓN FOTOQUÍMICOENERGÍA LUMINOSA EN ENERGÍA QUÍMICA
LA ABSORCIÓN DE UN FOTÓN EXCITA MOLÉCULASDE CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS CUYOOBJETIVO ES CANALIZAR LA ENERGÍA HACÍA LOS
CENTROS DE REACCIÓN
¿CÓMO SE TRANSFORMA LA ENERGÍA LUMINOSAEN ENERGÍA QUÍMICA?
*
**
*
***
*
**
*
***
*
ACEPTORELECTRÓNICO
DONADORELECTRÓNICO
MOLECULACAPTADORA
EN SU ESTADO BASAL
-
+-
+
DONADORELECTRÓNICO
1) LA FOTOEXCITACIÓN PROVOCAUNA SEPARACIÓN DE CARGAS
2) SE PRODUCEN DOS ESPECIES:UN BUEN DADOR ELECTRÓNICO UN BUEN ACEPTOR ELECTRÓNICO
CENTROS DE REACCIÓN EN PLANTAS SUPERIORES
FOTOSISTEMA I (P700)
FOTOSISTEMA II (P680)
ARQUITECTURA DE LOSFOTOSISTEMAS
Annu. Rev. Plant Biol. (2006) 57:521
La fotofosforilaciónrequiere delaporte de energía en forma de luz para generar unbuen dador electrónico
H2O
EXCELENTEDONADOR
RADICALCATIÓNICO
EL AGUA ES ESCINDIDA
1) EL AGUA ES LA ÚLTIMA FUENTE DE ELECRONES QUEPASAN AL NADPH EN LA FOTOSÍNTESIS
2) LO CUAL ES NECESARIO PARA QUE EL P680REGRESE A SU ESTADO BASAL Y PUEDA CAPTAROTRO FOTÓN
HACE UNOS 3000 MILLONES DE AÑOS, LA EVOLUCIÓNPRODUJO UN FOTOSISTEMA CAPAZ DE TOMAR ELECTRONES DE UN DADOR QUE ESTÁ SIEMPRE DISPONIBLE: H20
Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
Fotón
H2O O2
PII(P680)
PI(P700)
PLASTOCIANINA
NADP+ NADPH
“Esquema en Z”
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones O2 + 2 NADPH + 2 H+
Fotón
EN TOTAL SE TRANSFIEREN 4 ELECTRONESDEL AGUA AL ÚLTIMO ACEPTOR(SE REQUIEREN DE 8 FOTONES)
Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
PQA
Cyt b6f
Feofitina
FOTOSISTEMA II.- SISTEMA FEOFITINA-QUINONA
P680*
P680
Fotón
PQB PQBH2
P700Cytb6f
Cytb6f A través del Cyt b6f se genera elgradiente de protones
Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
PQA
Cyt b6f
Feofitina
FOTOSISTEMA II.- SISTEMA TIPO FEOFITINA-QUINONA
P680*
P680
Fotón
PQB PQBH2
H2O O2
Plastocianina
Cytc
Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
FOTOSISTEMA I (P700)
P700*
P700
Fotón
Plastocianina(reducida)
Filoquinona A (A1)
Fe-S
Ferredoxina: NADP+
oxidorreductasa
NADP+ + H+
NADPH
EL GRADIENTE DE PROTONES ES GENERADO POR EL Cyt b6f Y POR LA ESCISIÓN DEL H2O
LA FUERZA PROTÓN-MOTRIZ CREADA IMPULSA LASÍNTESIS DE ATP POR ACCIÓN DEL COMPLEJO
CFOCF1 (ATP SINTASA)
A TRAVÉS DE UN MECANISMO CATALÍTICOROTACIONAL SIMILAR AL DE LA ATP SINTASA
MITOCONDRIAL (FOF1)
Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
Fotón
H2O O2 + 2H+
PII(P680)
PI(P700)
PLASTOCIANINA
NADP+ NADPH
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones O2 + 2 NADPH + 4H+
Fotón
4H+
2e-1 NADPH requiere 2e- del H2OY 4 fotones
12
4e- O2
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones + 3 ADP + 3 Pi O2 + 2 NADPH + 3 ATP
FOTOFOSFORILACIÓN NO-CÍCLICA
Cyt b6f
Ferre-doxina
ATPsintasa
CF1
CFo
LUMENTILACOIDAL
ESTROMA
NADP+
Fd OXFd redFd ox
PlastocianinaPCox
PCredPCox
4H+
ADP + Pi ATP
FOTOFOSFORILACIÓNCÍCLICA
ADP + Pi ATP + H2O
NO SE FORMA NI NADPH NI O2
PROCESO DE ASIMILACIÓN DE CO2
(FIJACIÓN DE CO2 O FIJACIÓN DE CARBONO)
CICLO DE CALVIN
(CICLO DE REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL CARBONO)
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS (INDEPENDIENTE DE LA LUZ)
MEMBRANAEXTERNA
MEMBRANAINTERNA
LAMELA DELESTROMA
ESTROMA
GRANA (Saco de tilacoides)
TILACOIDE
ESPACIOINTERMEM-BRANAL
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
Grana Estroma
MEMBRANA TILACOIDAL:10% fosfolípidos80% mono- o digalactosilDiacilgliceroles10% sulfoquinovosil diacilglicerolAlta insaturación: fluidez
FOTOFOSFORILACIÓNReacciones luminosas
ESTROMAReacciones
independientes deluz
Triosas fosfato
Hexosas fosfato
Sacarosa(transporte)
Almidón(Almacenaje) Celulosa
(Pared celular)
Pentosas fosfatoMetabolitosintermediarios
La síntesis de ATP y de NADPH durante la faseluminosa proporciona energía y poder reductorpara la fijación de CO2 en TRIOSAS, precursoresde todos los compuestos carbonados de las célulasvegetales
Durante el Ciclo de Calvin que sucede en el estroma del cloroplasto, el CO2 llega hasta ahí penetrando primero a las células de la hoja por los estomas de la superficie de la hoja
OBJETIVOS DEL CICLO DE CALVIN:
�Fijar el CO2 del aire en moléculas orgánicas sencillas
�Producir esqueletos carbonados sencillos que se usan como precursores en la síntesis de otros compuestos
� Producir grandes cantidades de NADP+
La vía es por tanto sintética (anabólica) y es reductora (tiene reacciones que consumen poder reductor o NADPH)
El CICLO DE CALVIN SE
PUEDE DIVIDIR EN TRES
ETAPAS
Etapa I– Fijación del CO2
Etapa II– Reducción y producciónde triosa fosfato(G3P)
Etapa III– Regeneración del aceptor de CO2
(ribulosa-1,5-bisfosfato)
ETAPAS DEL CICLO DE CALVIN:
FASE DE FIJACIÓN DE CO2
PASO 1Reacción catalizada por la RUBISCO CARBOXILASA
El CO2 difunde al interior del estroma del cloroplasto y la RUBISCO incorpora un CO2 a una molécula de 5C que es un carbohidrato llamado RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO (RuBP).
El producto es de 6C que se parte en dos moléculas de 3C
(3-fosfoglicerato)
LA RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO
CARBOXILASA
RuBP CARBOXILASA/OXIGENASA
(RubisCO)
cataliza la unión covalente del
CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato
(carboxilación) y la ruptura del
intermediario de 6 carbonos
Constituye el 50% de las
proteínas del estroma
560 kDa, 8 subunidades
RubisCO
En estas reacciones se produce ADP, Piy NADP+, que pueden ser usadas en la fase luminosa de la fotosíntesis para producir NADPH y ATP
FASE DE REDUCCIÓN Y PRODUCCIÓN DE TRIOSA FOSFATO (G3P)
El 3-fosfoglicerato se convierte en otra molécula de 3C, el gliceraldehído 3-fosfato:
1. La 3-fosfoglicerato cinasa cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el ATP al 3-fosfoglicerato (1,3-bifosfoglicerato)
2. El NADPH dona electrones en una reacción catalizada por lagliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa (gliceraldehído 3-fosfato)
REGENERACIÓN DEL ACEPTOR DE CO2
La mayoría del gliceraldehído 3-fosfato se convierte en RuBP, pero otras moléculas de este compuesto dejan el Ciclo de Calvin para alimentar otras vías de síntesis de compuestos orgánicos más complejos.
DURANTE LA REGENERACIÓN DE RuBP (Ribulosa 1,5-bifosfato) SE PUEDENOBTENER INTERMEDIARIOS DE TRES, CUATRO, CINCO, SEIS Y SIETE CARBONOS
A TRAVÉS DEL ACCIÓNDE
TRANSALDOLASAS (Lys)TRANSCETOLASAS (TPP)
PARA LA CONVERSIÓN DE TRES MOLÉCULAS DE CO2 YUNA MOLÉCULA DE FOSFATO
EN UNA MOLÉCULA DE TRIOSA FOSFATO
ES NECESARIO DAR TRES VUELTAS AL CICLO DE CALVIN
3 CO2
1 TRIOSA
3 ACEPTORES
SE REQUIEREN:9 ATP6 NADPH
4 fotones/NADPH
Triosas fosfato
Hexosas fosfato
Sacarosa(transporte)
Almidón(Almacenaje) Celulosa
(Pared celular)
Pentosas fosfatoMetabolitosintermediarios
La síntesis de ATP y de NADPH durante la faseluminosa proporciona energía y poder reductorpara la fijación de CO2 en TRIOSAS, precursoresde todos los compuestos carbonados de las célulasvegetales
DESTINOS DE LAS TRIOSAS FOSFATO
Las triosas fosfatoSintetizadas en elCloroplasto puedenTransformarse enGlucosa y despuésen ALMIDÓN
Pueden transportarsehacía el citosoly transformarse en sacarosa(glucosa y fructosa)
Síntesis de Celulosaen la membrana plasmática
6H2O + 6CO
2----------> C
6H12O6+ 6O
2
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
Agente reductor oxidante
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