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¿Qué es la adherencia celular o
adhesión celular?Es la capacidad que tienen las células
(unicelulares y pluricelulares) de unirse a
elementos del medio externo o a otras células.
La adhesión celular se produce tanto por fuerzas
electrostáticas y otras interacciones
inespecíficas, como por moléculas de adhesión
celular, que son específicas.
¿Qué son las uniones
electroestáticas? Es una manera que tienen las células
para unirse a través de el enlace de
átomos, que resulta de la presencia
de atracción electrostática entre los
iones de distinto signo, es decir, uno
fuertemente electropositivo (baja
energía de ionización) y otro
fuertemente electronegativo (alta
afinidad electrónica). Un enlace
iónico se da cuando en el enlace,
uno de los átomos capta electrones
del otro.
¿Qué son las moléculas de
adhesión celular? Las Moléculas de adhesión son glucoproteínas
distribuidas en gran cantidad de células que le
permiten al organismo realizar funciones:
fisiológicas Como la adhesión entre las
células epiteliales.
fisiopatológicas Como la inflamación.
MACs Las moléculas de adhesión celular (MAC) son
proteínas o glicoproteínas localizadas en la
superficie de la membrana celular, que están
implicadas en la unión con otras células o con la
matriz extracelular en el proceso llamado
“adhesión celular”.
Antes de continuar
Lumen: usualmente denominado luz, es el
espacio interior de una estructura tubular, como
en una arteria o intestino.
Zona apical: parte de la célula que mira hacia
“la luz del órgano” o Lumen.
Matriz extracelular: (MEC) es el conjunto de
materiales extracelulares que forman parte de un
tejido.
Heterodímero: es una proteína compuesta por
dos subunidades diferentes.
Epitelio: tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí.
Endotelio: tipo de epitelio plano monoestratificado (de una sola capa), formado por células endoteliales, que recubre el interior de todos los vasos sanguíneos, incluido el corazón, donde se llama endocardio.
Plaquinas: son proteínas intracelulares y adyacentes a la membrana.
Desmogleinas: proteínas intercelulares que semejando ganchos unen las Plaquinas de dos células vecinas.
Ligando: molécula que se une al centro activo de una proteína para que esta realice su función, ya sea transportar, inhibir una reacción, etc.
Estructura de las MACs Estas proteínas son típicamente receptores
transmembrana y están formados por tres dominios:
Dominio intracelular que interacciona con el citoesqueleto.
Dominio transmembrana que atraviesa la membrana.
Domino extracelular que interacciona con otras proteínas de adhesión celular del mismo tipo (uniones homofílicas), o con otras MAC o con la matriz extracelular (uniones heterofílicas).
Familias de MACs las moléculas de adhesión celular pertenecen a
cinco familias de proteínas: la superfamilia de las
inmunoglobulinas, las integrinas, las cadherinas, las
selectinas y los receptores homing de linfocitos.
Estas familias se clasifican a su vez en base a la
dependencia de calcio para ejercer su actividad.
MACs independientes de
calcio Tipo inmunoglobulina
Las moléculas de adhesión celular tipo
inmunoglobulina pueden ser homofílicas o
heterofílicas, pudiendo unirse a las integrinas o a
otras inmunoglobulinas diferentes.
A continuación se muestran las moléculas pertenecientes a esta familia:
SynCAMs (moléculas de adhesión sinápticas)
NCAMs (moléculas de adhesión neuronales)
ICAM-1 (moléculas de adhesión intercelulares)
VCAM-1 (moléculas de adhesión vasculares)
PECAM-1 (moléculas de adhesión plaqueto-endoteliales)
Proteína L1
CHL1
Glicoproteína asociada a mielina
Nectinas
Tipo integrina
Las integrinas son una familia de MACs
heterofílicas que se unen a las MACs tipo
inmunoglobulina o a la matriz extracelular.
Forman heterodímeros que se componen de dos
subunidades unidas de formas no covalente
denominadas alfa y beta. Se han descrito 18
subunidades alfa que se combinan con 9
subunidades beta para dar lugar a 24 tipos de
integrina diferentes (según el estudio que sea
considerado), aunque, obviamente, no se
producen todas las combinaciones posibles
entre las subunidades alfa y beta.
MACs dependientes de
calcio Tipo selectina
Las selectinas son una familia de MACs
heterofílicas dependientes de calcio que se unen
a carbohidratos fusilados, como por ejemplo, las
mucinas. Los tres miembros más representativos
de esta familia son la E-selectina (endotelial), la
L-selectina (leucocitaria) y la P-selectina
(plaquetaria). El ligando mejor caracterizado de
estas tres selectinas es la molécula PSGL-1, que
es una glicoproteína tipo mucina expresada en
todos las células sanguíneas de la serie blanca.
Tipo receptor homing de linfocitos
Las MACs del tipo receptor homing de linfocitos
también son conocidas como adresinas,
moléculas de adhesión expresadas en el
endotelio de los tejidos linfoides. Las dos
proteínas más características de esta familia son
CD34 y GLYCAM-1. Esta ultima actúa como
ligando para la selectina-L.
Tipo cadherina
Las cadherinas son una familia de MACs
homofílicas dependientes de calcio. Los
miembros más importantes de esta familia son la
E-cadherina (epitelial), la P-cadherina
(placentaria) y la N-cadherina (neuronal).
Son las principales moléculas de adhesión
celular. Adquieren gran relevancia en procesos
como la morfogénesis, estabilización y
diferenciación de los tejidos, etc.
Estructura de una cadherina
Especificidad de cada una Las cadherinas: uniones célula-célula, como
uniones adherentes y los desmosomas.
Las integrinas: presente en las uniones célula-matriz.
Inmunoglobulinas (EJ: NCAM): se presenta en el crecimiento de la células nerviosas, durante el desarrollo del Sist. Nervioso. Existen diversos tipos de igSF y su actividad mas importante esta relacionada con el reconocimiento celular.
Las selectinas: adhesiones célula-célula temporales.
¿Cómo se unen las células? Existen varios tipos de uniones celulares:
1. Uniones Oclusivas
2. Uniones Adherentes
3. Desmosomas
4. Uniones Comunicantes
Uniones oclusivas O uniones estrechas, se
hallan en el extremo apical de la célula. Se extienden a lo largo de todo el perímetro celular. Las membranas se unen en varios puntos por medio de proteínas transmembrana.
Función: impiden el paso de sustancias desde el lumen hacia el tejido conectivo.
Uniones adherentes se localizan por debajo de las
uniones oclusivas. Son uniones
que también se extienden a lo
largo del perímetro celular. Son
uniones de anclaje, que
mantienen fuertemente unidas
las células epiteliales. En esta
fuerte unión participan
proteínas transmembrana
(cadherinas) que a su vez se
relacionan con microfilamentos
intracelulares (actina) por
medio de proteínas de unión
intracelulares (cateninas).
Desmosomas Pueden localizarse por debajo
de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeños. Forman parte de las uniones de anclaje, o sea mantienen unidas a las células. Las células se unen por medio de proteínas transmembrana (desmogleinas) las que se relacionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto a través de proteínas que forman placas (desmoplaquinas).
Importancia de los desmosomas y de su unión con los filamentos intermedios.
Cabe señalar que las cadherinas interactúan en este caso con los filamentos intermedios (queratina) y forman una especie de red entre células uniendo sus filamentos.
Uniones comunicantes Los gap junction o las
uniones comunicantes ocurren en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral. Presentan una serie de proteínas (conexones, conexinas) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar moléculas de un peso menor a los 800 daltons (iones) de una célula a otra.
Adhesiones basales
De este tipo de adhesión se encargan las
integrinas, estas proteínas transmembrana son
las encargadas de la unión con la matriz
extracelular y con el tejido conectivo.
En este caso la célula se une de dos maneras:
Adhesión focal.
Hemidesmosoma.
Adhesión focal son uniones de anclaje que unen fuertemente la célula con
la membrana basal y con el tejido conectivo. Presentan proteínas transmembrana (Integrinas) que se unen, por un lado a glicoproteínas de la membrana basal (ej. fibronectina) y por el otro, a través de proteínas de unión (talinas, vinculinas, alfa-actininas) se relacionan con los microfilamentos de actina del citoesqueleto celular.
Hemidesmosomas son muy similares a los desmosomas, son uniones
de anclaje que ayudan a adherir a la célula con la membrana basal y con el tejido conectivo. Cabe señalar que se diferencian, el Desmosoma utiliza cadherinas en la unión y el Hemidesmosoma lo hace a través de integrinas.