Anatomía de las vías vestibulares centrales

Introducción

El sistema vestibular desempeña un papel importante en laestabilización de la cabeza, los ojos y el tronco en el espacio.Esquemáticamente, está constituido por el nervio vestibular,los núcleos vestibulares y por sus eferencias espinales, ocu-lomotoras y talamocorticales. Comparado con los otros sis-temas sensoriales, se trata de un sistema plurimodal. Desdela primera conexión central y, por lo tanto, desde los núcleosvestibulares, existe una convergencia de informaciones ves-tibulares, visuales y propioceptivas. Las neuronas vestibula-res centrales integran estas diferentes informaciones senso-riales y elaboran una representación interna y tridimensio-nal del movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio.Esta representación constituye la base de la estabilización de

la mirada y de la postura, y es el origen de la percepción delmovimiento en el ser humano.Primero, se describirá la anatomía de las vías vestibulares cen-trales, desde el nervio vestibular hasta sus áreas de proyec-ción espinales y oculomotoras. El conocimiento de esta anato-mía es indispensable para determinar el origen de una dis-función de este sistema que, como es bien sabido, puede oca-sionar vértigos y alteraciones del equilibrio. El desarrollo delas exploraciones del sistema vestibular ha sido considerableen estos últimos 10 años. Estas exploraciones no se limitan sóloa la simple prueba calórica, que permite apreciar el funciona-miento a baja frecuencia de las vías canaliculooculares proce-dentes de los conductos semicirculares horizontales, sino quese incluyen también pruebas de exploración del equilibriocomo el EquiTest o pruebas de exploración del sistema otolíti-co como las pruebas de evaluación de la desviación de la hori-zontal y de la vertical subjetiva, la prueba de rotación alrede-dor de un eje inclinado (test de RAIG) o la prueba de lospotenciales provocados miogénicos inducidos por clics sono-ros de fuerte intensidad. Los últimos progresos en técnicas deimagen permiten también una mejor precisión en cuanto a ladeterminación de la zona lesionada. Seguidamente, se exami-

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Anatomía de las vías vestibulares centrales

C de WaeleP Tran Ba Huy

Resumen. – En los últimos años, se han realizado numerosos estudios básicos, asociando méto-dos electrofisiológicos y anatómicos, con el fin de determinar con precisión las conexiones queunen los diferentes receptores laberínticos a los núcleos oculomotores y espinales. Por otraparte, se han utilizado los potenciales provocados para estudiar las proyecciones vestibularescorticales en diferentes especies animales como el gato y el mono, pero también en el ser huma-no, gracias a las técnicas de imagen más recientes, como la resonancia magnética funcional.Actualmente se conoce bastante bien la anatomía de las vías vestibulares centrales. En estecapítulo, se describen los sistemas vestibuloespinal y vestibulooculomotor y sus vías aferentes yeferentes, las proyecciones vestibulares corticales y las vías vestibulocerebelosas. Se tratará, encada etapa, de mostrar al lector las implicaciones funcionales de los hallazgos realizados. Elconocimiento de esta anatomía es importante para, por un lado, obtener una mejor compren-sión de los síndromes posturales y oculomotores observados en caso de disfunción vestibularperiférica y, por otro lado, conseguir un mejor entendimiento de las diferentes exploraciones fun-cionales actualmente realizadas para estudiar la funcionalidad de una determinada red neuro-nal vestibular. Dos de estas exploraciones han alcanzado un elevado nivel de desarrollo: el aná-lisis videonistagmoscópico y videonistagmográfico en tres dimensiones de un nistagmo, con elque se observan los componentes vertical, horizontal y torsional, y el método de los potencia-les provocados que, utilizado en combinación con estímulos sonoros de fuerte intensidad libe-rados a la altura de un oído, permite por primera vez aprehender la funcionalidad del receptorsacular y de las vías saculoespinales. Otros instrumentos de investigación deben desarrollarsecon el fin de explorar la función utricular y la de las ampollas de los conductos semi-circularesverticales. Un conocimiento profundo de la fisiología y anatomía de los receptores laberínticosy de sus vías eferentes y aferentes contribuirá, sin duda, a su mejor entendimiento.

Palabras clave: nervio vestibular, núcleos vestibulares, vías canaliculoespinales, vías otolitoespi-nales, vías canaliculooculares, vías otolitooculares, córtex vestibular, vestíbulo-cerebelo, poten-ciales provocados, otolítico, videonistagmografía.

© 2002, Editions Scientifiques et Médicales Elsevier SAS, París. Todos los derechos reservados.

Catherine de Waele : MD PhD, LNRS, CNRS, service oto-rhino-laryngologie.Patrice Tran Ba Huy : Chef du service ORL.Hôpital Lariboisière, 2, rue Ambroise-Paré, 75475 Paris cedex 10, France; LNRS, CNRS, Paris V,faculté de médecine, 45, rue des Saints-Pères, 75270 Paris cedex 06, France.

nará la anatomía del nervio y de los núcleos vestibulares, lasproyecciones vestibuloespinales y oculomotoras y las inter-conexiones entre el córtex y los núcleos vestibulares. Final-mente, se describirá brevemente la distribución de las víasvestibulocerebelosas y cerebelovestibulares.Este artículo tiene como finalidad ayudar al clínico a enten-der mejor los diferentes métodos de exploración del sistemavestibular, a definir mejor sus indicaciones y, de este modo,ayudar a determinar el diagnóstico etiológico de un vértigoo de una alteración del equilibrio.

Nervio vestibular: anatomía y propiedades funcionales

ANATOMÍA

El nervio vestibular transmite las informaciones codificadaspor las células ciliadas vestibulares a los núcleos vestibula-res. Su trayecto es enteramente intracraneal (fig. 1). Estáconstituido por neuronas vestibulares primarias, que sonneuronas bipolares con el cuerpo celular situado en el gan-glio vestibular o de Scarpa. Las fibras del nervio vestibular,con un diámetro que varia entre 1 y 10 µm, distribuyen demanera homogénea en los tres conductos semicirculares y enproporción ligeramente menor en las máculas utriculares ysaculares. Su número varía según las especies, desde las12 000 en los gatos a las 18 000 y 18 500 en el mono y en elser humano. Clásicamente, se distinguen las fibras de grandiámetro, que inervan las células ciliadas de tipo I y lasfibras de diámetro menor, que inervan las células sensorialesde tipo II. Las células de tipo I están rodeadas por una ter-minación nerviosa caliciforme que, a su vez, envuelve lacélula de tipo I, mientras que las células de tipo II reciben ensu polo basal terminaciones en forma de «botones».Finalmente, las fibras de diámetro intermedio inervan a lavez células de tipo I y II.A la entrada del conducto auditivo interno, el nervio vesti-bular se subdivide en tres ramas: el nervio vestibular supe-rior, el nervio vestibular inferior o sacular y el nervio ampu-lar posterior. El nervio vestibular superior está compuestopor la reunión de los nervios de los conductos semicircularesverticales y horizontal y del nervio utricular, emergiendo enel conducto auditivo interno a través de la fosa vestibularsuperior localizada en el cuadrante posterosuperior. A estenivel, el nervio vestibular superior está separado del nerviofacial por una cresta ósea vertical. El nervio vestibular infe-rior está compuesto por fibras procedentes del nervio sacu-lar. Este nervio se introduce en el conducto auditivo internopor la fosa vestibular inferior localizada en el cuadrante pos-teroinferior, para luego pasar bajo la cresta falciforme,siguiendo el borde posterior del nervio coclear.El nervio ampular posterior se introduce por un pequeñoconducto óseo excavado en el espesor de la cara posteroex-terna del conducto auditivo interno y sale de éste por el fora-men singulare de Morgagni.En el fondo del conducto auditivo interno, el nervio presen-ta un ensanchamiento que corresponde al ganglio vestibular(o ganglio de Scarpa). Cuando atraviesa el conducto auditi-vo interno, el nervio se presenta como un único fascículocilíndrico de 7 a 8 mm que recorre la pared posterior del con-ducto. El nervio coclear y el nervio facial se sitúan por enci-ma y por delante de él. Este conjunto nervioso forma unaentidad que se denomina paquete acústicofacial.Finalmente, el nervio vestibular sale del conducto por elporus situado a media altura en la cara posterior del peñas-co, y llega al ángulo pontocerebeloso a una distancia de 12 a14 mm. Su trayecto es oblicuo hacia atrás, hacia adentro yhacia abajo. Está pegado al nervio coclear, que se encuentra

situado por debajo y por delante de él. El nervio facial sesitúa hacia delante. Todos estos nervios están pegados losunos a los otros y envueltos en una misma vaina pial.

PROPIEDADES FUNCIONALES

En reposo, las neuronas vestibulares primarias descarganespontáneamente a una frecuencia aproximada de 100 po-tenciales de acción por segundo (PA/s). Como el neuroepi-telio vestibular está polarizado, las fibras del nervio vestibu-lar responden a una rotación o a una inclinación en el planofrontal de la cabeza aumentando de actividad en una deter-minada dirección, y disminuyendo de actividad en la direc-ción opuesta (fig. 2). Así, la actividad de descarga elevada delas neuronas vestibulares primarias permite una codifica-ción bidireccional de las informaciones unidireccionalescodificadas por los receptores laberínticos. Dependiendo dela regularidad de sus descargas espontáneas, se distinguedos tipos de neuronas vestibulares primarias: neuronasregulares e irregulares. Las neuronas con descarga regularcorresponden a las neuronas cuyas fibras son de menor diá-metro y cuya velocidad de conducción es baja. Las neuronascon descarga irregular tienen axones de mayor diámetro ysus velocidades de conducción son más elevadas.Finalmente, las neuronas regulares inervan una gran partede la periferia de los campos receptores del neuroepiteliovestibular, mientras que las neuronas irregulares inervancampos receptores de menor tamaño, localizados en el cen-tro del neuroepitelio vestibular.

Núcleos vestibulares

LOCALIZACIÓN Y CARACTERIZACIÓN

Los núcleos vestibulares se localizan a ambos lados del IVºventrículo, en la unión entre la protuberancia y la partesuperior del bulbo. Se distinguen clásicamente, en base a suarquitectura neuronal, cuatro núcleos vestibulares principa-les: los núcleos vestibulares laterales (o núcleo de Deiters),mediales, inferiores (o descendentes) y superiores (fig. 3).Estos núcleos se proyectan a través de diferentes fascículos(vestibuloespinal lateral, medial y caudal) a las motoneuro-nas espinales y, a través del fascículo longitudinal medial(FLM), a las motoneuronas oculomotoras. El núcleo vestibu-lar superior es el único que no envía ninguna proyeccióndirecta a la médula espinal.A esta segmentación anatómica corresponde una segmenta-ción funcional [16]. Las aferencias de los conductos semicircu-lares se proyectan principalmente al núcleo vestibular supe-rior, las porciones rostrales y caudales del núcleo inferior, elnúcleo medial y, de forma menos importante, a la porciónmedial del núcleo lateral. Las aferencias utriculares se pro-yectan a las porciones ventrales del núcleo lateral, la porciónrostral del núcleo inferior y, en menor medida, al núcleomedial. Finalmente, las aferencias saculares finalizan princi-palmente en el núcleo lateral y el núcleo inferior (fig. 3).Además estos cuatro núcleos principales, se distinguen tam-bién pequeños grupos celulares (x, y, z, f, g y l), que recibentambién aferencias vestibulares primarias y que son lamayoría de ellos, adyacentes a los núcleos vestibulares. Elgrupo «y» recibe exclusivamente proyecciones saculares.Las zonas de los núcleos vestibulares que no reciben aferen-cias directas del nervio vestibular son las siguientes:— la porción dorsal del núcleo vestibular lateral;— las zonas periféricas del núcleo vestibular superior;— las porciones caudales y mediales del núcleo vestibularmedial;— los grupos celulares f, x y z.

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E – 20-038-A-10 Anatomía de las vías vestibulares centrales Otorrinolaringología

Finalmente, los estudios realizados en el mono con trazado-res radioactivos de migración anterógrada como la leucina ola prolina han permitido estudiar la distribución de las ter-minaciones axonales de las neuronas vestibulares primariasdentro de estos núcleos. En el núcleo vestibular superior, lasterminaciones se distribuyen de forma homogénea en todoel núcleo, con una densidad elevada en su porción central.En el núcleo vestibular lateral, las terminaciones sinápticasson densas en sus porciones rostrales y ventrales. No seobserva ninguna terminación en las regiones caudales y dor-sales. En el núcleo vestibular inferior, las neuronas vestibu-

lares primarias acaban a la altura de dos polos distintos: unpolo rostral y otro situado en el tercio caudal del núcleo. Porúltimo, en el núcleo vestibular medial, las terminaciones sedistribuyen en todo el núcleo de forma homogénea.Los núcleos vestibulares están constituidos por neuronas ves-tibulares, denominadas neuronas vestibulares secundarias, ypor otras numerosas interneuronas. Las neuronas vestibula-res secundarias se conectan monosinápticamente a las neuro-nas vestibulares primarias del nervio vestibular. Dichas neu-ronas suelen contactar monosinápticamente a través de unsolo tipo de aferentes primarios, que puede proceder de unconducto semicircular o de una mácula otolítica. Ahora bien,la mayor parte de neuronas reciben también aferencias poli-sinápticas de otras fuentes y, en particular, de los otros con-ductos semicirculares y/o de los órganos otolíticos. Existeentonces un cierto grado de superposición de las informacio-nes ampulares y maculares. Así, se han podido describir neu-ronas en las que convergen aferencias ampulares con origenen varios conductos y/o aferencias maculares [7, 73, 108]. La con-vergencia en la misma neurona secundaria de aferencias pro-cedentes del nervio ampular posterior y de aferencias queemergen del nervio sacular y del nervio utricular [95, 96, 111] estásuficientemente demostrada. Kushiro et al [51] han puesto derelieve aferencias utriculares y saculares en una misma neu-rona vestibular secundaria.Además de las aferencias laberínticas, los núcleos vestibula-res reciben otras muchas proyecciones: aferencias visuales opropioceptivas, y también aferencias comisurales, cerebelo-sas y corticales (fig. 4). Estas neuronas vestibulares no son,por lo tanto, simples nexos de unión entre el nervio vestibu-lar y las motoneuronas espinales y extraoculomotoras, sinoverdaderos centros de integración sensorimotores que elabo-ran una representación interna tridimensional del movi-miento de la cabeza y del tronco en el espacio. Estas repre-sentaciones sustentan la estabilización de la mirada y de lapostura y son el origen de la percepción de movimiento delcuerpo humano.

NEURONAS VESTIBULARES CENTRALES

Las neuronas vestibulares centrales han sido escindidas endiferentes categorías con base en estudios electrofisiológicos(in vivo e in vitro) y datos morfológicos en función de susáreas de proyección, espinal u oculomotora.

� Datos electrofisiológicos obtenidos in vivo

In vivo, el estudio de la modulación de la actividad de des-carga de las neuronas vestibulares centrales en respuesta aestimulaciones naturales tridimensionales ha permitido mos-trar la existencia de diferentes categorías neuronales según eltipo de aferencias, canaliculares u otolíticas, que reciben.

Respuesta de las unidades canaliculares

Se han individualizado cuatro tipos de unidades canalicula-res, dependiendo de su respuesta a una aceleración ejercidaen el plano del conducto semicircular estudiado [19, 29]. Lasneuronas de tipo I, las más numerosas, son activadas por

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Otorrinolaringología Anatomía de las vías vestibulares centrales E – 20-038-A-10

1 Trayecto intracraneal de los nervios vestibularestal y como se observa en RM en una persona nor-mal (servicio ORL, Dr Guichard, servicio radioló-gico, hospital Lariboisière, París).1. Nervio facial; 2. nervio vestibular superior; 3.nervio coclear; 4 nervio vestibular inferior.

Potentiel de récepteurDépolarisation

Hyperpolarisation

II

I

II

II

II

Activitétonique

Activitéphasique

mb otoconiale

2 Actividad de las fibras nerviosas vestibulares dependiendo de la posiciónde la cabeza. En las células sensoriales, el potencial de receptor conlleva unadespolarización o una hiperpolarización según que el desplazamiento de lamembrana (mb) otoconial (flecha) provoque un movimiento de los estereoci-lios en dirección del cinocilio o viceversa. En la figura se muestra una fibracon actividad regular tónica y una fibra con actividad irregular fásica, quese suponen unidas respectivamente a las células del tipo II y de tipo I.

mb otoconial

Despolarización

Hiperpolarización

Potencial de receptor

Actividad tónica

Actividad fásica

5

4

1

2

3

1

2

3

4

5

3 Distribución de las proyecciones de las diferentes ramas del nervio vesti-bular en los núcleos vestibulares.A. 1. Medial; 2. raíz vestibular; 3. inferior; 4. lateral; 5. superior.B. 1. Nervio del conducto anterior; 2. nervio del conducto lateral; 3. nervioutricular; 4. nervio sacular; 5. nervio del conducto posterior.

aceleraciones angulares de la cabeza orientadas hacia el ladode su soma e inhibidas por una rotación contralateral. Lasneuronas de tipo II presentan un patrón de respuesta opues-to: son activadas por aceleraciones angulares de la cabezadirigidas al lado opuesto a su soma e inhibidas por rotacio-nes inversas. Las neuronas de tipo II forman parte del siste-ma comisural inhibidor que une los núcleos vestibularesmediales (fig. 5). Las neuronas de tipo III y IV, más escasas,responden respectivamente mediante un aumento y una dis-minución de su frecuencia de descarga, independientemen-te del sentido de la rotación.Precht y Shimazu [67] han clasificado las neuronas de tipo I enneuronas tónicas y fásicas, según sus propiedades de res-puesta a una estimulación. Las neuronas fásicas se caracteri-zan por:— una descarga espontánea débil e irregular;— una ganancia (relación de la modulación de la frecuenciade descarga en función de la amplitud de la aceleraciónangular) elevada de respuestas;— una gran sensibilidad.Las neuronas tónicas tienen una descarga espontánea máselevada y más regular, una ganancia más débil y una sensi-bilidad menor.

Respuesta de las unidades otolíticas

La descarga espontánea de las neuronas vestibulares de losnúcleos lateral y descendente es también modulada porinclinaciones estáticas [20, 66, 72]. De esta forma, las neuronas seclasifican en neuronas alfa, beta, gamma y delta, según larelación existente entre el sentido de la inclinación de lacabeza y la amplitud de la respuesta observada en las neu-ronas vestibulares. Las neuronas de tipo alfa (dos tercios dela población neuronal estudiada) son excitadas por unainclinación lateral ipsolateral, e inhibidas por una inclina-ción lateral contralateral. Las neuronas de tipo beta (1/3)presentan respuestas opuestas. Las neuronas de tipogamma y delta son respectivamente activadas e inhibidas,independientemente de la dirección de la inclinación (cua-dro I). Las neuronas que alcanzan la región cervical sonprincipalmente de tipo alfa, y las neuronas que llegan a laregión lumbar son fundamentalmente de tipo gamma. Unaclasificación similar ha sido descrita en el plano sagital(neuronas de tipo 1, 2, 3 y 4). Las neuronas de tipo 1 sonactivadas por una inclinación de la cabeza hacia atrás e

inhibidas por una inclinación cefálica hacia delante. Lasneuronas de tipo 2 presentan un patrón de respuestaopuesto. Por último, las neuronas de tipo 3 y 4 son, respec-tivamente, activadas o inhibidas por una inclinación de lacabeza en el plano sagital, independientemente de la orien-tación anterior o posterior del movimiento de la cabeza.

� Datos electrofisiológicos obtenidos in vitro

Los estudios electrofisiológicos en muestras cultivadas invitro realizados por los autores permiten distinguir en elnúcleo vestibular medial al menos dos tipos de neuronas [75, 76]:las neuronas de tipo A, que se caracterizan por un potencialde acción largo, una hiperpolarización secundaria profunda,una corriente potásica de tipo IA y potenciales de acción cál-cicos con un alto umbral de baja amplitud; las neuronas detipo B, que presentan un potencial de acción de duraciónmás corta, una doble hiperpolarización secundaria, unacorriente sódica inactivante y potenciales de acción conumbral bajo de gran amplitud (fig. 6). Una parte de entreellas, las neuronas de tipo B + LTS, presentan también poten-ciales de acción cálcicos con bajo umbral. En muestras culti-vadas in vitro, estos dos tipos de neuronas tienen una des-carga espontánea elevada, del orden de 20 PA/s.

4


4 Los núcleos vestibulares son centros de convergencia plurimodales. Lasneuronas vestibulares centrales reciben, además de las aferencias laberínti-cas, numerosos tipos de aferencias, entre las que se encuentran las aferen-cias visuales y propioceptivas espinales.

Normal

Voiescommissurales

Interneuroneinhibiteurde type II

Neuronevestibulairesecondaire

de type I Afférencesvisuelles et

proprioceptives

Neuronevestibulaire

primaire

5 Esquema en el que se representan las vías comisurales inhibidoras queunen los dos núcleos vestibulares mediales. En el sistema canalicular hori-zontal, los axones de determinadas neuronas de tipo I (neuronas representa-das por un círculo azul) cruzan la línea medial y se conectan con las neuro-nas de tipo II contralaterales inhibidoras (neuronas representadas en rosa).Estas últimas se proyectan ipsolateralmente en las neuronas de tipo I.

Neurona vestibular

secundaria de tipo I

Neurona vestibular

primaria

Interneurona inhibidora de tipo II

Normal

Vías comisurales

Aferencias visuales

y propioceptivas

Cuadro I. – Respuestas celulares del núcleo vestibular a estímulosmaculares.

Inclinación lateral

Lado ipsolateral Lado contralateral hacia abajo hacia abajo

Inclinación anteroposterior

Hacia delante Hacia atrás

α + –

β – +

γ + +

δ – –

1 – +

2 + –

3 + +

4 – –

Núcleos vestibulares (neuronas vestibulares

centrales)

Aferencias reticulares

Aferencias cerebelosas

Aferencias corticales

Aferenciascomisurales

(del complejovestibular

contralateral)

Copia eferente del control motor

del ojo

Aferencias propioceptivas

espinales

Aferenciasvestibulares

primarias

Aferenciasvisuales

A la vista de estos resultados obtenidos «in vitro», los auto-res han demostrado que las neuronas tipo A corresponden alas neuronas tónicas y las neuronas tipo B a las neuronasfásicas [75, 76, 100].

� Datos morfológicos

Otra clasificación de las neuronas vestibulares secundariasha sido propuesta sobre bases morfológicas, dependiendode sus áreas de proyección espinal u oculomotora [31]. Lasneuronas que se proyectan únicamente a la médula sondenominadas neuronas vestibulocervicales. Las neuronasque se proyectan exclusivamente a los núcleos oculomotoresrepresentan la categoría de las neuronas vestibulooculomo-toras, pudiendo ser excitadoras o inhibidoras. Las neuronasque se proyectan a la vez a las motoneuronas espinales yoculomotoras constituyen la clase de las neuronas vestibulo-cervicales y oculomotoras. Estas neuronas desempeñan unpapel importante en la coordinación oculocefálica.

Sistema vestibuloespinal

Participa en las reacciones de estabilización de la cabeza y elcuerpo en el espacio. Se reparte en tres fascículos que nacenen los núcleos vestibulares: el fascículo vestibuloespinal late-ral (FVSL), el fascículo vestibuloespinal medial (FVSM) y elfascículo vestibuloespinal caudal (FVSC).

FASCÍCULO VESTIBULOESPINAL LATERAL

Este fascículo sale del núcleo vestibular lateral (fig. 7). Esestrictamente ipsolateral y discurre por el funiculus ventral.Las fibras acaban en la sustancia gris del cuerno ventral(láminas VII y VIII de Rexed). Partiendo de una posiciónventrolateral a la altura de la primera vértebra cervical, elfascículo se hace enseguida más ventral y aparece a nivellumbosacro en posición medioventral, cerca de la fisuramedial anterior. Este fascículo contiene fibras de diámetrovariado, y cuyas velocidades de conducción se sitúan entre20 y 140 m/s, con una media próxima a los 90 m/s. Los estu-dios morfológicos de degeneración han mostrado que estefascículo está organizado de manera somatotópica. Las neu-ronas localizadas en la región dorsocaudal del núcleo vesti-bular lateral se proyectan sobre todo a nivel lumbar, mien-tras que las neuronas situadas en la porción rostroventralacaban preferentemente a nivel cervical y torácico. Existe,pues, un gradiente dorsoventral y puede que también ros-troventral. El FVSL ejerce efectos facilitadores en las moto-neuronas alfa y gamma de los músculos extensores. Estasinfluencias mono- y polisinápticas conciernen a la vez a lasmusculaturas axiales y distales.En conclusión, y aunque exista una superposición conside-rable, es corriente admitir que las neuronas que presentanaxones largos están situadas preferentemente en posicióndorsal y las que tienen axones más cortos a nivel ventral.

� Aferencias laberínticas del FVSL

La mayoría de las neuronas del FVSL con axón corto (pro-yecciones cervicales) están conectadas monosinápticamentecon las neuronas vestibulares primarias mientras que lasneuronas con axón largo (proyecciones lumbares) estánconectadas polisinápticamente. Por otra parte, las neuronascon proyección cervical presentan, sobre todo, respuestas detipo alfa, y las neuronas con proyección lumbar respuestasde tipo gamma. Estas últimas reciben principalmente afe-rencias otolíticas. Sin embargo, también están conectadas aaferencias de los conductos semicirculares.

� Aferencias somatosensoriales del FVSL

Las neuronas de este fascículo reciben también aferenciassomatosensoriales que pueden tener un efecto facilitador oinhibidor. El efecto facilitador ejercido por los nervios de losmiembros anteriores o posteriores ha sido demostrado enuna gran parte de neuronas con proyección cervical y lum-bar, sin que se haya podido descubrir ninguna organizaciónsomatotópica.

� Aferencias cerebelosas del FVSL

Las neuronas de este fascículo reciben aferencias cerebelosasimportantes que pueden modificar los efectos de las aferen-cias somatosensoriales: un efecto excitador de las aferenciasdel núcleo fastigial y un efecto inhibidor a través de las célu-las de Purkinje del lóbulo anterior y, en menor medida, dellóbulo posterior. La modulación cerebelosa es predominanteen la porción dorsal del núcleo vestibular lateral. La porciónventral del núcleo vestibular lateral es considerada por lotanto como un nexo de unión entre el laberinto y la médula,y su porción dorsal como un enlace entre las aferencias cere-belosas y la médula.

FASCÍCULO VESTIBULOESPINAL MEDIAL

El FVSM tiene su origen en varios núcleos: los núcleos vesti-bulares medial, inferior y lateral. Recorre el funiculus ventraly es bilateral (fig. 7). Contiene menos fibras que el FVSL y lavelocidad de conducción de sus fibras es más baja, del orden

5


500 ms

20 mV

500 ms

20 mV

20 mV

20 ms

I 0,1 nA

20 mV

20 mV

20 ms

20 ms20 ms0,5 ms

I 0,1 nA

Type A

Type B

6 Propiedades de membrana de las neuronas vestibulares centrales deter-minadas «in vitro» en una preparación de núcleos vestibulares. Las neuro-nas de tipo A se caracterizan por un potencial de acción largo y una simplehiperpolarización secundaria profunda. Estas neuronas corresponden a lasneuronas tónicas descritas «in vivo». Las neuronas de tipo B tienen unpotencial de acción más estrecho y una hiperpolarización secundaria dobley de amplitud más débil. Las neuronas de tipo B corresponden a las neuro-nas fásicas descritas «in vivo».

Tipo A

Tipo B

de 13 a 76 m/s, con una media de alrededor 36 m/s. Este fas-cículo no se proyecta tan caudalmente como el fascículo ves-tibuloespinal lateral. La mayor parte de sus fibras finalizan anivel cervical, varias a nivel torácico y ninguna se proyecta anivel lumbar. Contactan principalmente con las motoneuro-nas axiales; al contrario de lo que sucedía con el fascículolateral, que inerva las motoneuronas de los músculos de losmiembros. Este fascículo vehicula esencialmente, aunque node forma exclusiva, informaciones de origen ampular. Ejerceinfluencias a la vez facilitadoras e inhibidoras en las moto-neuronas de los músculos del cuello y de la espalda. Un altoporcentaje de neuronas de este fascículo están sometidasigualmente al control inhibidor del cerebelo, y en particulardel vermis del lóbulo anterior.

FASCÍCULO VESTIBULOESPINAL CAUDAL

El FVSC es el fascículo menos conocido. Tiene su origen enlos polos caudales de los núcleos medial y descendente, ydesciende bilateralmente hasta el nivel lumbar en el funicu-lus ventral y dorsolateral. Sus fibras son de diámetro peque-ño o medio y su velocidad de conducción es de 12 m/s demedia. Dichas fibras suelen terminarse en las láminas VII yVIII de la médula ventral, pero también en las láminas másdorsales V y VI. Su efecto es principalmente de tipo facilita-dor. El FVSC parece desempeñar un papel en la modulaciónde la acción de las neuronas aferentes a las motoneuronasespinales [43].

CONTROL VESTIBULAR DE LA POSTURAPOR LOS FASCÍCULOS FVSM Y FVSL

El control de la musculatura axial y los ajustes posturales delos miembros se realizan principalmente por intermediacióndel FVSL y FVSM. Numerosas colaterales de axones de neu-ronas vestibulares secundarias pertenecientes al FVSL y

FVSM han sido descritas en la médula cervical. Por lo tanto,una misma neurona vestibular secundaria está implicada enel control de diferentes músculos del cuello y en la elabora-ción de sinergias motoras al servicio de la estabilización delsegmento cefálico. Por otra parte, un gran número de neuro-nas vestibulares secundarias pertenecientes al FVSL y alFVSM y con proyección a nivel medular, torácico y lumbar,originan colaterales de axones a nivel cervical. La coordina-ción de la actividad motora de la musculatura axial puedeentonces ser realizada por una misma neurona vestibulo-espinal, influenciando poblaciones neuronales localizadasen diferentes secciones medulares. Como consecuencia, losfascículos FVSL y FVSM desempeñan un papel importanteen la coordinación de las actividades motoras del cuello, deltronco y de las extremidades.

Organización de las proyeccionesentre los diferentes receptores laberínticos y los músculos del cuello

Las conexiones sinápticas entre los diferentes receptores ves-tibulares y las motoneuronas de los músculos cervicales hansido objeto de numerosos estudios experimentales en el gato.Los músculos principalmente estudiados han sido los múscu-los flexores y extensores del cuello. Los estudios acerca delcontrol vestibular de los músculos del cuello implicados másdirectamente en los movimientos de rotación de la cabeza enel plano horizontal son más escasos. Shinoda et al [77, 78] se haninteresado recientemente por el músculo oblicuo inferior de lacabeza, localizado entre C1 y C2 y rotador de la cabeza en elplano horizontal.

SISTEMA CANALICULONUCAL

La estimulación selectiva de los nervios ampulares de losconductos semicirculares produce una rotación de la cabeza,idéntica a los movimientos compensadores provocados poruna estimulación natural de estos mismos conductos [82]. Losestudios electrofisiológicos efectuados en el gato, basados enel estudio de potenciales sinápticos inducidos en las moto-neuronas de los músculos del cuello por la estimulaciónselectiva de una rama determinada del nervio vestibular,han permitido estudiar con detalle las conexiones de las víascanaliculonucales. De esta forma, ha sido posible distinguirvías excitadoras e inhibidoras y precisar su naturaleza pauci-o polisináptica. En ciertos estudios se ha inyectado trazado-res de migración retrógrada o anterógrada en las neuronasvestibulares centrales o en las motoneuronas de los múscu-los del cuello. Esto ha permitido describir con gran precisiónlos trayectos de las vías vestibulonucales, sus ramificacionesaxonales y sus tipos de terminación.

� Vías de unión del conducto semicircular horizontaly las motoneuronas espinales

La estimulación del nervio ampular horizontal provoca unainhibición disináptica de las motoneuronas de los músculosextensores y flexores ipsolaterales [27, 106] y una excitación disi-náptica de las motoneuronas de los músculos flexores con-tralaterales [27, 81]. Las neuronas inhibidoras vestibulocólicasipsolaterales a la estimulación tienen su cuerpo celular situa-do en los núcleos vestibulares mediales, proyectándose a tra-vés del FVSM ipsolateral, en las motoneuronas de los mús-culos flexores y extensores [42] (fig. 8). Los cuerpos celularesde las neuronas excitadoras contralaterales a la estimulaciónestán también localizadas en el núcleo vestibular medial y seproyectan en la médula a través del FVSM contralateral.

6


7 Esquema que ilustra los fascículos vestibuloespinales lateral (FVSL) ymedial (FVSM), y sus proyecciones en las motoneuronas axiales y lasextremidades. FRS: fascículo reticuloespinal, Melvill Jones y Wilson, 1979.

Superior

Laberinto

Cerebelo

Médula Médulacervical

alta

Regióncervical

Regiónlumbar

Cervical

Torácico

Lumbar

Extensor Flexor

Lateral

Med

ial

Infe

rior

Las neuronas vestibulares centrales de tipo I, que contactanmonosinápticamente con las aferencias del nervio ampularhorizontal, han sido descritas en detalle por Ohgaki et al [61].Las neuronas excitadoras que se proyectan contralateral-mente se subdividen en dos categorías: neuronas cuyo axónse bifurca en el FLM contralateral en una rama ascendenteen dirección de los núcleos abducens y descendente espinal(neuronas vestibulooculocervicales) y un grupo más peque-ño de neuronas sin colaterales ascendentes que se proyectanen la médula (neuronas vestibuloespinales). El subtipo deneuronas inhibidoras que se proyectan ipsolateralmente sonmás numerosas, contabilizándose un total de 6: el primertipo se proyecta exclusivamente en los núcleos abducens; elsegundo se proyecta a la vez en las motoneuronas abducens yel prepósito del hipogloso; el tercero presenta, además delnúcleo abducens y del prepósito, una proyección en un árearostral al núcleo abducens; el cuarto tipo presenta un largoaxón que discurre por la formación reticulada ipsolateral yse proyecta en el núcleo abducens y alrededor del mismo, yen los núcleos del rafe (estos cuatro tipos son neuronas pura-mente vestibulooculomotoras); un quinto tipo origina cola-terales en el núcleo abducens y se proyecta en la médula (neu-ronas vestibulooculocervicales). Un último tipo (neuronasvestibuloespinales) desciende hacia la médula sin originarcolaterales en las motoneuronas abducens.En conclusión, en el sistema canalar horizontal, las neuronasvestibulares secundarias ipsolaterales y contralaterales tie-nen su cuerpo celular localizado en los núcleos vestibularesmediales. Sus axones discurren por los FVSM ipso- y contra-laterales respectivamente. Ya sean excitadoras o inhibidoras,estas neuronas pueden proyectarse bien sea únicamente enla médula (neuronas puramente vestibulocervicales), biensea en los músculos oculomotores (neuronas vestibulooculo-motoras), o simultáneamente en la médula y los núcleosabducens a través de una colateral ascendente (neuronas ves-tibulooculocervicales).

� Vías de unión del conducto semicircular anterior y las motoneuronas espinales

La estimulación del nervio ampular anterior provoca en losgatos potenciales disinápticos excitadores en los músculosextensores del cuello ipso- y contralaterales a la estimulación

[89, 92, 106], y potenciales disinápticos inhibidores en los múscu-los flexores cervicales ipso- y contralaterales a la estimula-ción [93]. Las vías excitadoras e inhibidoras han sido bien indi-vidualizadas (fig. 9A, B).

Vías excitadoras disinápticas con proyección en los músculos extensores

Las neuronas vestibulares secundarias que reciben aferen-cias del nervio ampular anterior están localizadas en elnúcleo vestibular lateral (porción ventral) o en el núcleo ves-tibular inferior. Los axones de las neuronas, cuyo cuerpocelular está situado en el núcleo vestibular lateral, discurrenpor el FVSL ipsolateral y terminan en las motoneuronasespinales que inervan los músculos extensores [92] (fig. 9A).Los axones de las neuronas vestibulares secundarias, cuyocuerpo celular está situado en el núcleo vestibular inferior, seproyectan a nivel ipso- y contralateral. Las fibras ipsolatera-les discurren por el FVSM ipsolateral y se proyectan en lasmotoneuronas espinales, sin originar colaterales en losnúcleos oculomotores (III). Las fibras contralaterales origi-nan, después de haber cruzado la línea media, una ramaascendente en dirección de los núcleos oculomotores. Dichasfibras se dirigen por el FVSM contralateral y se proyectan enlas motoneuronas espinales que inervan los músculos exten-sores [92] (fig. 9A).Los contactos sinápticos efectuados en las motoneuronasespinales se hacen principalmente en la médula cervical alta,en particular en C1. Los contactos sinápticos se reducen gra-dualmente de C1 a C7.

Vías inhibidoras disinápticas con proyección en los músculos flexores

Las neuronas vestibulares secundarias que reciben aferen-cias del nervio del conducto semicircular anterior se locali-zan en el núcleo vestibular lateral y en el núcleo vestibularinferior. Los axones de las neuronas del núcleo vestibularlateral discurren por el FVSM ipsolateral, mientras que losde las neuronas vestibulares inferiores cruzan la línea mediay discurren por el FVSM contralateral. Estas neuronas seproyectan en las motoneuronas espinales. Ninguna originacolaterales en los núcleos oculomotores [93] (fig. 9B).

� Vías de unión entre el conducto semicircular posterior y las motoneuronas espinales

La estimulación del nervio ampular posterior provoca en losgatos potenciales disinápticos excitadores en los músculosflexores del cuello [44], y potenciales disinápticos inhibidoresen los músculos extensores del cuello [41].A continuación, se muestra el esquema de estos dos tipos devías, excitadoras e inhibidoras.

Vías excitadoras disinápticas con proyección en los músculos flexores

Determinadas neuronas, que reciben aferencias del nervioampular posterior, se localizan en el núcleo vestibular infe-rior. Sus axones cruzan la línea media y discurren por elFVSM contralateral, contactando a continuación con lasmotoneuronas espinales. Algunas neuronas vestibularessecundarias de esta categoría presentan una colateral deaxón ascendente que se proyecta en los núcleos oculomoto-res y trocleares (IV y III) (fig. 9C).Otras neuronas vestibulares secundarias, que reciben aferen-cias del nervio ampular posterior, están situadas en el núcleovestibular lateral. Sus axones no cruzan la línea media, sinoque discurren por el FVSM ipsolateral para proyectarse, deforma bilateral, en las motoneuronas espinales. No se origi-nan colaterales en las motoneuronas oculomotoras (fig. 9C) [44].

7


NCHNV

DIcDIi

FAD FLM

DLi DLc VI

DL

NCH

NV

i-FVSM

S

L

M I

Musclesfléchisseurs et extenseurs du cou

8 Esquema que ilustra las vías canaliculooculares que vehiculan las infor-maciones del conducto semicircular horizontal (A) y las vías canaliculoespi-nales inhibidoras procedentes del conducto semicircular horizontal (B), [43].NCH: nervio canalicular horizontal; NV: núcleos vestibulares; DLi: rectolateral ipsolateral; DLc: recto lateral contralateral; FLM: fascículo longitu-dinal medial; FAD: fascículo ascendente de Deiters; DL: recto lateral; i-FVSM: fascículo vestibuloespinal medial ipsolateral.

Músculos flexores y extensores del cuello

A B

Vías inhibidoras disinápticas con proyección en los músculos extensores

Las neuronas vestibulares secundarias, que reciben aferen-cias del nervio ampular posterior, están situadas en el núcleovestibular lateral (porción ventral) o en el núcleo vestibularinferior (porción rostral). Los axones de las neuronas del

núcleo vestibular lateral discurren por el FVSM ipsolateral yse proyectan en las motoneuronas de los músculos extenso-res. Los axones de las neuronas del núcleo vestibular infe-rior, aferencias del conducto posterior, cruzan la línea mediay discurren por el FVSM contralateral. Ninguna de estasneuronas origina colaterales en los núcleos oculomotores(fig. 9D) [41].

8


III

SM L

I

FVSMFVSL

NCA

NoyauxvestibulairesFLM

Motoneuronesde la mœlle dorsale C1

PO DS

Motoneurones extenseurs du cou

PPSE disynaptiquesBil DS

Contra PO

S

IV

M L

I

III

DIDIGO

Motoneurones fléchisseurs du cou

PPSI disynaptiquesIpsi ou Bil GOIpsi ou Bil DI

Noyauxvestibulaires

LC LCSCM

FVSMSegment C1

NCA

Canal antérieurNeurones excitateurs Neurones inhibiteurs

SM L

I

SM L

I

Motoneurones fléchisseurs du cou

III III

IVIV

GO DI GO

Noyauxvestibulaires

Noyauxvestibulaires

NCP NCP

c-C1LCc-C1LC

FLM

Méd

iane

i-C1LC

PPSI disynaptiquesBil DI

Contra GO

DI

Motoneurones extenseurs du cou

SM L

I

III

IV

PO

Noyauxvestibulaires

NCP

FLM

PPSI disynaptiquesBil DSIpsi PO

FVSM

Extenseur du cou

DS

Canal postérieurNeurones excitateurs Neurones inhibiteurs

9 Esquema que ilustra las vías canaliculooculares y canaliculoespinales que vehiculizan las informaciones de los conductos verticales anterior y posterior[42, 45, 93, 94].A, B. Conducto anterior. Vías canaliculoespinales y canaliculooculomotoras procedentes del conducto anterior, excitadoras (A) e inhibidoras (B).C, D. Conducto posterior. Vías canaliculoespinales y canaliculooculomotoras procedentes del conducto posterior, excitadoras (C) e inhibidoras (D).PPSE: potenciales postsinápticos de excitación; PPSI: potenciales postsinápticos de inhibición; PO: oblicuo menor; DS: recto superior; FLM: fascículo lon-gitudinal medial; S: núcleo vestibular superior; M: núcleo vestibular medial; I: núcleo vestibular inferior; L: núcleo vestibular lateral; NCA: nervio cana-licular anterior; FVSM: fascículo vestibuloespinal medial; FVSL: fascículo vestibuloespinal lateral; GO: músculo oblicuo mayor; DI: músculo recto infe-rior; LC: motoneurona de los músculos largos de la cabeza; SCM: músculo esternocleidomastoideo; Bil: bilateral; Contra: contralateral; Ipso: ipsolateral; DI:recto inferior; DS: recto superior; GO: recto oblicuo; PO: oblicuo menor; GO: oblicuo mayor.

Conducto anterior

Conducto posterior

Extensor del cuello

Neuronas excitadoras PPSI disinápticas

Bil DIContra GO

Neuronas inhibidoras PPSI disinápticas

Bil DSIpso PO

Motoneuronas extensoras del cuello

Motoneuronas extensoras del cuello

Motoneuronas flexoras del cuello

Motoneuronas flexoras del cuello

Líne

a m

edia

Segmento C1



Núcleos vestibulares Núcleos

vestibulares


Motoneuronas de la médula dorsal C1

Neuronas excitadoras PPSE disinápticas

Bil DSContra PO

Neuronas inhibidoras PPSI disinápticas

Ipso o Bil GOIpso o Bil DI

A B

DC

En conclusión, en el sistema canalicular vertical, las neuronasvestibulares secundarias con proyección ipsolateral o contra-lateral tienen sus cuerpos celulares localizados en los núcleosvestibulares lateral e inferior. Las neuronas vestibularessecundarias inhibidoras, contactadas monosinápticamentepor el nervio ampular anterior o posterior, no suelen originarcolaterales ascendentes en dirección de los núcleos oculomo-tores (III y IV). Sus axones discurren por los FVSM ipso y con-tralaterales. Por el contrario, cuando su área de proyecciónespinal es contralateral, las neuronas vestibulares secunda-rias excitadoras originan colaterales en los núcleos oculomo-tores III para el conducto anterior, y III y IV para el conductoposterior, discurriendo por el FVSM contralateral. Cuando suárea de proyección espinal es ipsolateral, no originan colate-rales en los núcleos oculomotores y pueden ir tanto por elFVSM ipsolateral, como por el FVSL ipsolateral.

� Caso particular del músculo rotador oblicuo inferior de la cabeza

Shinoda et al [77, 78] han mostrado que la estimulación de los ner-vios canaliculares anterior y posterior inducían potencialesdisinápticos excitadores en el músculo oblicuo de la cabezaipsolateral a la estimulación, y potenciales disinápticos inhibi-dores en el músculo oblicuo de la cabeza contralateral a la esti-mulación. Así, la estimulación del nervio ampular horizontalprovoca potenciales disinápticos inhibidores en el músculoipsolateral y excitadores en el músculo contralateral a la esti-mulación. Este ejemplo ilustra la complejidad de la organiza-ción de las vías vestibuloespinales, que depende no solamen-te del tipo de conducto estimulado sino también del tipo demúsculo al que esta inervación se destina. En el sistema verti-cal, no hay sistematización derecha/izquierda de los múscu-los flexores o extensores. Ambos músculos, ya sean de la partederecha o izquierda, son activados o inhibidos simultánea-mente por la estimulación de un conducto anterior o posterior.Esto no es lo que ocurre con los músculos rotadores, como elmúsculo oblicuo inferior de la cabeza, que son activados poruna estimulación ipsolateral del nervio ampular anterior oposterior, e inhibidos por una estimulación contralateral.

� Conexiones trisinápticas contralaterales que unenlos conductos verticales a los músculos del cuello

Además de las conexiones inhibidoras o excitadoras disi-nápticas mencionadas anteriormente, existen conexiones tri-sinápticas inhibidoras que unen los nervios vestibulares delos conductos anterior y posterior a las motoneuronas de losmúsculos flexores y extensores contralaterales [80]. La estimu-lación contralateral del nervio ampular anterior provocapotenciales trisinápticos inhibidores en las motoneuronasdel músculo oblicuo de la cabeza y en las motoneuronas delmúsculo extensor largo de la cabeza. La estimulación con-tralateral del nervio ampular posterior provoca potencialesdi- o trisinápticos inhibidores en las motoneuronas del mús-culo oblicuo de la cabeza y del músculo extensor recto pos-terior de la cabeza. El FVSL y las interneuronas inhibidorascomisurales situadas en la médula cervical alta intervienenen la inhibición contralateral trisináptica que se origina enlos nervios de los conductos verticales.Estas conexiones trisinápticas entre las aferencias vestibula-res y las motoneuronas del cuello parecen desempeñar unpapel importante en los reflejos de estabilización de la cabe-za y el cuello. No obstante, su contribución exacta aún no hasido precisada.

SISTEMA MACULONUCAL UTRICULAR Y SACULAR

Szentagothai [85] fue el primero en describir la existencia dereflejos vestibulonucales de origen otolítico. Estos reflejosson conducidos a través de las vías utrículo- y saculonucales.

� Proyecciones utriculoespinales

Estudios electrofisiológicos recientes en el gato [10, 38, 70] handemostrado que la estimulación del nervio utricular provo-ca potenciales disinápticos excitadores en las motoneuronasextensoras y flexoras del cuello ipsolateral a la estimulación,y potenciales de inhibición trisinápticos en las motoneuro-nas extensoras y flexoras del cuello contralaterales a la esti-mulación (fig. 10). Estas vías utriculoespinales tienen comonexo de unión principal la porción ventrocaudal del núcleovestibular lateral y la porción rostral del núcleo vestibularinferior [39, 70]. Algunas neuronas se localizan también en losnúcleos vestibulares mediales. Alrededor del 70 % de losaxones de las neuronas vestibulares secundarias que recibenaferencias utriculares discurren por el FVSL ipsolateral yalcanzan la región cervicotorácica. Algunos discurren tam-bién por el fascículo vestibuloespinal medial contralateral oentre los axones vestibuloespinales que caminan por fueradel fascículo vestibuloespinal medial (fig. 11). Muy pocosoriginan colaterales en las motoneuronas extraoculomoto-ras. Cerca del 80 % de estas vías finalizan en la unión cervi-cotorácica, siendo pocas (14 %) las que alcanzan la regiónlumbar. El papel principal de estas conexiones es estabilizarel cuello con respecto al tronco. Un desplazamiento del tron-co hacia la derecha induce una aceleración de la cabeza haciala derecha y, por lo tanto, una activación predominante delutrículo derecho. Bajo el efecto de esta aceleración, la cabezase inclina hacia la izquierda en el plano frontal debido a lasfuerzas de la inercia. Las vías utriculoespinales derechasexcitadoras inducen entonces una contracción de los múscu-los nucales derechos, oponiéndose así a la inclinación de lacabeza con relación al tronco hacia la izquierda.

� Proyecciones saculoespinales

La estimulación del nervio sacular [70, 95, 96] induce en el gatopotenciales disinápticos excitadores en las motoneuronas delos músculos extensores del cuello ipsolaterales a la estimula-ción, y trisinápticos excitadores en las motoneuronas de losmúsculos extensores contralaterales. Esta estimulación pro-voca también potenciales disinápticos inhibidores en lasmotoneuronas de los músculos flexores ipsolaterales, y trisi-nápticos inhibidores en las motoneuronas de los músculosflexores contralaterales. Las neuronas vestibulares secunda-rias activadas por la estimulación eléctrica del nervio sacularestán localizadas principalmente en la porción ventrocaudaldel núcleo vestibular lateral y en la porción rostral del núcleovestibular inferior [71]. La mayoría de axones de estas neuronas(63 %) discurren a través del FVSM, y las terminaciones deestas fibras se sitúan en la médula cervical y torácica alta (C1-T1). Una parte más reducida (30 %) discurre por el FVSL ipso-lateral, finalizando entre C1 y L3 (fig. 12). Muy pocos axones(7 %) discurren contralateralmente por los fascículos vestibu-loespinales contralaterales, por fuera de FVSL y FVSM (fig.12). Esta última población termina en la médula cervical altaC1. No se ha detectado ninguna colateral en los núcleos ocu-lomotores. Probablemente, el papel funcional de estas víassea estabilizar la cabeza sobre el tronco en el plano sagitaldurante los movimientos del cuerpo hacia arriba y abajo.De la comparación de los sistemas utrículo- y saculoespina-les se pueden sacar varias conclusiones:— la mayoría de proyecciones saculoespinales discurren porel FVSM, mientras que las vías utriculoespinales se dirigenprincipalmente a través del FVSL ipsolateral (figs. 11, 12);— las vías utriculoespinales se proyectan en segmentos máscaudales de la médula que las vías saculoespinales (fig. 13); — ninguna neurona vestibular secundaria con proyecciónespinal es activada en el núcleo vestibular medial por la esti-mulación del nervio sacular, a diferencia de las neuronassecundarias, activadas por estimulación del nervio utricular;

9


— para terminar, el sistema saculoespinal está organizadode manera bilateral y simétrica sobre el conjunto de losmúsculos flexores y extensores del cuello, mientras que elsistema utriculoespinal presenta una organización principal-mente axial derecha-izquierda sobre los mismos músculos.Como se ilustra en la figura 14 y a modo de ejemplo, unaaceleración lineal en el plano horizontal (principal estímulodel receptor utricular) induce una activación de los múscu-los extensores y flexores ipsolaterales a la estimulación, yuna inhibición de los mismos músculos del lado contralate-ral. Por el contrario, una aceleración lineal vertical haciaabajo (principal estímulo del receptor sacular) provoca unaactivación de los músculos extensores derecho e izquierdo yuna inhibición de los músculos flexores derecho e izquierdo.Por lo tanto, el sistema sacular estabiliza principalmente elconjunto cabeza-cuello en el plano sagital durante las acele-raciones lineales verticales, mientras que el sistema utricularlo estabiliza en el plano frontal durante las aceleracioneslineales laterales.

� Caso particular de las proyecciones utriculares y saculares en el músculo esternocleidomastoideo (SCM)

El músculo SCM, flexor y rotador de la cabeza y del cuello,es un músculo interesante en clínica humana, ya que resultafácilmente accesible. Las proyecciones saculares y utricula-res en este músculo han sido estudiadas recientemente [50] alponer a punto una nueva prueba de la función sacular desa-rrollada en el hombre [17]: la prueba de los potenciales provo-cados miogénicos inducidos por estímulos sonoros (clics oshort tone burst) de fuerte intensidad. Estas estimulaciones

10


Noyau vestibulaire gauche Noyau vestibulaire droit

Nerf utriculaire droitNerf utriculaire gauche

Muscles extenseurs

Cou vu ducôté gauche

Musclesfléchisseurs

FVSLFVSLM

édia

ne

10 Esquema que representa las vías utriculoespinales disinápticas ipsola-terales excitadoras sobre los músculos flexores y extensores del cuello y tri-sinápticas inhibidoras contralaterales sobre los mismos músculos [71]. FVSL:fascículo vestibuloespinal lateral.

11 Vías utriculoespinales: origen, trayecto y proyecciones. La mayoría deestas vías discurren a través del fascículo vestibuloespinal lateral ipsolate-ral (i-FVSL). Algunas se dirigen por el fascículo vestibuloespinal medial(FVSM) [71]. c-TVSL: tracto vestibuloespinal lateral contralateral.

Núcleo vestibular izquierdo Núcleo vestibular derecho

Nervio utricular izquierdo

Líne

a m

edia

Nervio utricular derecho

Músculos extensores

Cuello visto del lado izquierdo

Músculos flexores

L3

Projection

CheminementLocalisation

i -FVSL

FVSM

c-TVSL

M

L

D

rostralemédiane

caudalerostrale

caudalerostrale

médianecaudale

Proyección

Localización Trayecto

rostral medial

caudalrostral

rostral

caudal

caudal

medial

12 Vías saculoespinales: origen, trayecto y proyecciones. La mayoría de lasconexiones saculoespinales discurren a través del fascículo vestibuloespinalmedial. Algunas toman el fascículo vestibuloespinal lateral ipsolateral [71].c-TVSL: tracto vestibuloespinal lateral contralateral; i-FVSL: fascículovestibuloespinal lateral; FVSM: fascículo vestibuloespinal medial.

L3

Projection

CheminementLocalisation

i -FVSL

FVSM

c-TVSL

M

L

D

rostralemédiane

caudalerostrale

caudalerostrale

médianecaudale

Proyección

Localización Trayecto

rostral medial

caudalrostral

rostral

caudal

caudal

medial

sonoras provocan una estimulación del sáculo y de las víassaculoespinales. Así, el registro de potenciales inducidos enel SCM ipsolateral a la estimulación permite apreciar el fun-cionamiento de las vías saculoespinales. En la práctica, sepresentan clics sonoros de 100 dB unilateralmente a través deun casco conectado a un generador de clics. Los pacientesson colocados en decúbito dorsal, la cabeza elevada en posi-ción medial, para obtener una contracción máxima del SCM.Esta última condición es esencial, ya que las vías saculoespi-nales actúan como inhibidoras de los músculos flexores (cf.supra). La estimulación induce, por lo tanto, una disminu-ción de la actividad electromiográfica de este músculo, quesólo podrá ser descubierta si el músculo esta contraído. Lospotenciales provocados se registran con la ayuda de electro-dos colocados a la altura del tercio superior del SCM.Después de amplificación, promediación y filtrado, se obser-van dos tipos de ondas en el músculo SCM ipsolateral a laestimulación sonora: ondas precoces y ondas más tardías.Las ondas precoces comprenden una primera positividadonda P13 de latencia 13 ms seguida de una negatividad ondaN23, de latencia 23 ms. Las ondas tardías, ondas N34 y P44,

tienen latencias respectivas de 34 y 44 ms. Sólo las ondas pre-coces, que son constantes en la persona normal, reflejan laactivación de las vías saculoespinales. Las ondas tardías soninconstantes, y son indicadores indirectos de la activación delas vías cocleoespinales (fig. 15).Para un mejor entendimiento de los mecanismos neuronalesen los que se basa la prueba de potenciales provocados mio-génicos, se comentarán brevemente los trabajos de Kushiroet al (1999) [50], que han estudiado el efecto de una estimula-ción selectiva sacular y utricular sobre el músculo SCM en elgato descerebrado.La estimulación del nervio sacular induce potenciales disi-nápticos inhibidores en el SCM ipsolateral y ninguna activa-ción en el SCM contralateral. Estos resultados explican losdatos descritos en la persona normal durante la prueba depotenciales provocados miogénicos inducidos por estímulossonoros de fuerte intensidad.La estimulación del nervio utricular induce potenciales post-sinápticos de inhibición (PPSI) disinápticos en el músculoSCM ipsolateral, y potenciales postsinátpicos de excitación(PPSE) disinápticos en el músculo SCM contralateral. Estosdatos son opuestos a los que se han descrito anteriormenteconcernientes a las conexiones utriculoespinales en los mús-culos flexores y extensores, que discurrían principalmentepor el fascículo longitudinal medial en el óbex. Se comprue-ba una vez más que, como en el sistema vertical, la naturale-za excitadora o inhibidora de las vías otolitoespinales depen-de también del músculo que se está analizando.La figura 16 ilustra, de manera esquemática, las diversasentradas canaliculares y otolíticas (sacular y utricular) quereciben los músculos cervicales flexores.

Implicaciones funcionales

Los déficits posturales son inducidos por lesiones selectivasuni- o bilaterales de los receptores laberínticos o de las dife-rentes ramas del nervio vestibular.La desaferenciación parcial o global de un complejo vestibu-lar induce en el animal diferentes síndromes posturales [103]

que son explicados, en parte, por los datos anatómicos de lasvías vestibuloespinales mencionados anteriormente. Estosestudios realizados en el cobaya han permitido determinar,en esta especie, el papel funcional de los diferentes recepto-res laberínticos en el control de la postura.

SÍNDROME POSTURAL OBSERVADO TRAS UNA LESIÓN UNILATERAL DEL NERVIO

AMPULAR HORIZONTAL

En estado agudo, los animales lesionados ejecutan movi-mientos de rotación de la cabeza y del cuerpo puramente

11


L3

C7-T1C7-T1

30

20

10

0 C1 C1 C1 C1C2-3C2-3 C2-3

C2-3

C7-T1

Nombre de neurones

i - FVSL c -TVSLFVSM

20

10

0

C1

C1C1

C3-4

C3-4 C3-4 C2-3

i - FVSL c -TVSLFVSM

C1

L3

T1

T1

Nombre de neurones 13 Proyecciones y trayecto de las vías utriculo-espinales (A) y saculoespinales (B). A diferenciade las vías saculoespinales, las vías utriculoes-pinales se proyectan en los segmentos más cau-dales de la médula [72]. i-FVSL: fascículo vesti-buloespinal lateral; FVSM: fascículo vestibulo-espinal lateral; FVSM: fascículo vestibuloespi-nal medial; c-TVSL: tracto vestibuloespinallateral contralateral.

Número de neuronas Número de neuronas

14 Papel funcional de las vías utriculo- y saculoespinales. Las vías utricu-loespinales ejercen una excitación sobre los músculos flexores y extensoresipsolaterales a la estimulación, e inhibidores sobre los músculos flexores yextensores contralaterales. Esta organización axial (diferencia entre ipso- ycontra-) no se observa en lo que concierne a las vías saculoespinales [96, 97].

A B

UtrículoAceleración horizontal

Sáculo

Aceleración vertical

Flexores y extensores ipsolaterales

Extensores bilaterales

Flexores bilaterales

Flexores y extensores

contralaterales

horizontales. La cabeza efectúa una rotación aislada hacia ellado lesionado en el plano horizontal (fig. 17A). Como sepuede observar en las radiografías de perfil (fig. 17B), el des-fase anteroposterior de los bordes anteriores de las dosbullas timpánicas revela esta rotación en el plano horizontal.Por el contrario, los bordes inferiores están al mismo nivel,lo que indica la falta de inclinación cefálica en el plano fron-tal. En el plano sagital, la columna cervical está orientadaverticalmente, paralelamente al vector gravitatorio.

SÍNDROME POSTURAL OBSERVADO TRAS UNA LESIÓN UNILATERAL DE LAS MÁCULAS

OTOLÍTICAS (UTRÍCULO Y SÁCULO)

Esta lesión induce una rotación aislada del lado lesionadodel conjunto cabeza/cuello en el plano frontal. Este síndro-

me postural se acompaña, en las primeras horas postopera-torias, de movimientos de enroscamiento del cuerpo, ipsola-terales al lado de la lesión. En la radiografía de perfil de lafigura 18B se aprecian los bordes inferiores desfasados de lasdos bullas timpánicas, mientras que sus bordes anterioresestán al mismo nivel, lo que indica la falta de rotación cefá-lica en el plano horizontal. En el plano sagital, no se observaninguna modificación de la geometría esquelética.

SÍNDROME POSTURAL OBSERVADO TRAS UNA LESIÓN UNILATERAL DEL NERVIO

AMPULAR ANTERIOR Y DE LA AMPOLLADEL CONDUCTO SEMICIRCULAR POSTERIOR

Después de cada una de estas dos lesiones selectivas, la con-figuración general del conjunto cabeza/cuello no cambia enlos tres planos del espacio. Los conductos verticales del ladointacto suplen el lado lesionado y permiten el mantenimien-to de una geometría normal de la cabeza y del cuello cuan-do el animal permanece en reposo.

SÍNDROME POSTURAL OBSERVADO TRAS UNA LESIÓN SELECTIVA UTRICULAR

O SACULAR BILATERAL INDUCIDAPOR ULTRACENTRIFUGACIÓN

Tras una lesión bilateral selectiva de los dos utrículos porultracentrifugación o por cirugía, el conjunto cabeza/cuello seinclina hacia delante (lo que ocurre con los animales no lesio-nados) debido al aumento del ángulo de la unión cervicotorá-cica. Esta inclinación, claramente visible en las radiografías de

12


1

3

5

7

A

B

N23i

P13i

N34i

P44i

N23i

P13i

N34i

P44i

10 ms

20 µV

15 Potenciales provocados miogénicos inducidos en el músculo esterno-cleidomastoideo por clics sonoros de fuerte intensidad y obtenidos en per-sonas normales. Los trazados 1 y 3 corresponden a potenciales provocadosobtenidos en el músculo izquierdo (1) y derecho (3) cuando los clics sono-ros de fuerte intensidad son efectuados en el oído izquierdo (A). Los traza-dos 5 y 7 ilustran los potenciales provocados obtenidos en los músculosizquierdo (5) y derecho (7) cuando los clics de fuerte intensidad se efectúanen el oído derecho (B). Las ondas precoces P13/N23 indican la activación delas vías saculoespinales inhibidoras ipsolaterales. µV: microvoltio.

16 Esquema recapitulativo que ilustra las proyecciones excitadoras e inhi-bidoras de los conductos semicirculares y de los órganos otolíticos utricula-res y saculares en los músculos flexores del cuello.

utrículo

ipso contra

utrículosáculo

sáculo

Canal horizontal

Canal horizontal

Canal vertical posterior Canal vertical

posteriorCanal vertical anterior

Canal vertical anterior

17 Síndrome postural inducido por una lesión selectiva unilateral del ner-vio ampular horizontal. Radiografías desde arriba (A) y de perfil (B) de uncobaya en estado agudo tras una lesión unilateral del nervio ampular hori-zontal. En la cabeza se localiza una rotación aislada en el plano horizontalal lado lesionado, como indica el desfase de los bordes anteriores de las dosbullas timpánicas (flechas).

A

B

perfil, se acentúa cuando los animales están en un ambienteoscuro (fig. 19). Por el contrario, la lesión bilateral y selectivade los dos sáculos no induce ningún cambio detectable de lageometría esquelética, ni en el plano sagital ni en el frontal,incluso si se coloca al animal en un ambiente oscuro.

SÍNDROME POSTURAL INDUCIDO POR UNA LABERINTECTOMÍA O UNA NEUROTOMÍA

VESTIBULAR UNILATERAL

La lesión unilateral de un laberinto provoca en el lado lesio-nado:— rotación de la cabeza en el plano horizontal secundaria ala desaferenciación de los conductos horizontales;— inclinación ipsolateral del conjunto cervicotorácico en elplano frontal de origen otolítico.En conclusión, estos datos sobre los síndromes posturalesinducidos por lesiones globales y selectivas del órgano vesti-

bular muestran la existencia de una segregación diferencialde las aferencias vestibulares a la altura de la columna cervi-cal, según que éstas proceden de las vías canaliculares y,sobre todo, de las vías canaliculares horizontales o de las víasotolíticas:— el sistema canalicular horizontal, al proyectarse princi-palmente en las primeras vértebras cervicales, parece con-trolar la estabilización de la geometría esquelética en elplano horizontal y, por lo tanto, participa en el alineamientodel eje anteroposterior del cuerpo y en el mantenimiento dela dirección recta hacia delante; — el sistema otolítico, que controla la rotación de la unióncervicotorácica en el plano sagital y frontal, parece desem-peñar un papel importante en el mantenimiento vertical dela columna cervical en ambos planos.En el ser humano, el síndrome postural tras una neurotomíavestibular unilateral está compuesto principalmente de unaleve inclinación de la cabeza en el plano frontal, observablesobre todo en estado agudo y en la oscuridad. La rotación dela cabeza en el plano horizontal es de muy baja amplitud.Estas diferencias interespecies pueden tener su origen en ladiferente organización de la geometría esquelética cervico-cefálica en las especies bipodales (ser humano) y cuadrúpe-das (gato, rata y cobaya). En las primeras, la columna cervi-cal es vertical, y situada en prolongación de la columna torá-cica; mientras que en los segundos, la columna cervical ver-tical forma un ángulo de casi 90° con la columna torácica(unión cervicotorácica de ángulo recto). En estas dos espe-cies, la movilidad de las vértebras en la unión cervicotoráci-ca es muy diferente en el plano frontal: está muy reducida enel ser humano y es importante en las especies cuadrúpedas.Esto explica la menor importancia de la inclinación lateral dela cabeza en el ser humano con respecto a la que se observaen los cuadrúpedos después de una laberintectomía unilate-ral. En el ser humano, se desconoce la razón de la baja ampli-tud de la rotación de la cabeza en el plano horizontal.

Sistema vestibulooculomotor

El sistema vestibulooculomotor desempeña un papel pri-mordial en la estabilización de la imagen del mundo visualdurante los movimientos de la cabeza. Los reflejos vestibu-looculares inducen movimientos lentos compensadores delojo en el mismo plano que el plano de rotación de la cabeza,pero orientados en sentido contrario. Estas fases lentas, deigual velocidad que la del movimiento de la cabeza, sonseguidas de una fase rápida de retorno (nistagmo ocular),que permite reposicionar el ojo dentro de la órbita. Comoocurre en los reflejos vestibuloespinales, las informacioneslaberínticas son transmitidas a los núcleos vestibulares a tra-vés de las neuronas vestibulares primarias.

RESEÑA ANATÓMICA DE LOS NÚCLEOS OCULOMOTORES Y DE LOS MÚSCULOS

EXTRAOCULARES

Los seis músculos extraoculares (músculo recto superior,recto inferior, recto lateral, recto interno, músculos oblicuomenor y mayor) están inervados por las motoneuronas delos núcleos oculomotores (núcleo III), troclear (núcleo IV) yabducens (núcleo VI). Las motoneuronas de los núcleos abdu-cens (VI) y trocleares (IV) inervan monosinápticamente unsolo músculo, el músculo recto lateral ipsolateral y el mús-culo oblicuo mayor contralateral, respectivamente. Además,los núcleos abducens están constituidos por neuronas inter-nucleares cuyos axones cruzan la línea media y se proyectanen el núcleo oculomotor (III), el cual inerva el músculo rectointerno. Estas neuronas internucleares desempeñan unpapel importante en los movimientos conjugados de losojos. Su lesión provoca una oftalmoplejía internuclear. El

13


18 Síndrome postural inducido por una lesión selectiva unilateral de lasmáculas otolíticas. Radiografías desde arriba (A) y de perfil (B) de un coba-ya en estado agudo tras una lesión unilateral de las máculas otolíticas. Enla cabeza se localiza una rotación aislada en el plano frontal al lado lesio-nado, como indica el desfase de los bordes inferiores de las dos bullas tim-pánicas (flechas).

A

B

19 Síndrome postural inducido por una lesión selectiva bilateral de losutrículos. Radiografía de perfil de un cobaya en estado agudo tras unalesión bilateral de los utrículos. Destaca la inclinación anterior de la colum-na cervical y de la cabeza en el plano sagital (en el cobaya normal en repo-so, la columna cervical está orientada verticalmente y es paralela al vectorde gravedad G).

núcleo oculomotor III inerva los cuatro músculos siguientes:del lado ipsolateral, los músculos recto inferior, recto internoy el músculo oblicuo menor; y del lado contralateral, el mús-culo recto superior (cuadro II). El arco reflejo de tres neuronas, que constituye la base de losreflejos vestibulooculares [54, 83, 84], es una de las vías más direc-tas del origen de los movimientos oculares compensadores.Este arco reflejo comprende la neurona vestibular primaria,la neurona vestibular secundaria y la motoneurona ocular.Las proyecciones vestibulooculares salen principalmente delos núcleos superior y medial. A diferencia del sistema vesti-buloespinal, no están organizadas en fascículos.

VÍAS PROCEDENTES DEL CONDUCTO SEMICIRCULARHORIZONTAL

Los conductos horizontales están conectados principalmentea los músculos recto interno y lateral, ambos implicados en losmovimientos horizontales del ojo. La estimulación del nervioampular horizontal provoca potenciales postsinápticos excita-dores disinápticos en el músculo recto lateral contralateral yen el músculo recto interno ipsolateral. Potenciales de accióninhibidores disinápticos se inducen también en el músculorecto lateral ipsolateral, y trisinápticos en el músculo rectointerno contralateral. Este patrón de actividad induce unacontracción del músculo recto lateral contralateral y una rela-jación del músculo recto lateral ipsolateral. Un efecto inversose observa en los músculos recto interno: el músculo rectointerno ipsolateral se contrae, mientras que el músculo rectointerno contralateral se relaja. El resultado es un movimientohorizontal del ojo del lado opuesto al nervio ampular hori-zontal estimulado. No se observa ninguna modulación deactividad en los músculos recto superior, recto inferior, obli-cuo mayor y menor.Uchino et al [97] han descrito detalladamente la conectividad(fig. 8A) de estas vías.En el ojo ipsolateral al conducto horizontal estimulado, elnervio ampular horizontal se proyecta sobre neuronas exci-tadoras ipsolaterales del núcleo vestibular, cuyos axones seproyectan a través del fascículo ascendente de Deiters a lasmotoneuronas del núcleo oculomotor ipsolateral (III). Laactivación de estas últimas va a inducir una contracción delmúsculo recto interno ipsolateral. El nervio ampular hori-zontal se proyecta también sobre una neurona inhibidora delnúcleo vestibular medial, inhibiendo así las motoneuronasdel núcleo abducens ipsolateral. El resultado es una relajacióndel músculo recto lateral ipsolateral.En el ojo contralateral, el nervio ampular horizontal se pro-yecta sobre neuronas excitadoras del núcleo vestibularmedial, cuyos axones cruzan la línea media y se proyectansobre las motoneuronas del núcleo abducens contralateral.Esto va a inducir una contracción de músculo recto lateralcontralateral al conducto estimulado. Este influjo excitadores transferido, a través de las neuronas internucleares delnúcleo abducens, a las motoneuronas del músculo recto inter-no ipsolateral a la estimulación. El resultado será una con-tracción del músculo recto interno ipsolateral y, por lo tanto,movimientos conjugados de los dos ojos. Algunas neuronasexcitadoras del núcleo vestibular medial, cuyos axones cru-zan la línea media y reciben aferencias de los conductos hori-zontales, enlazan con una interneurona inhibidora delnúcleo oculomotor contralateral, lo que va a inducir unainhibición de las motoneuronas del músculo recto internocontralateral (fig. 8).Finalmente, otra estructura, el núcleo del hipogloso,desempeña también un papel importante en el reflejo ves-tibuloocular horizontal. Las neuronas de este núcleo se pro-yectan bilateralmente en los núcleos abducens y en losnúcleos oculomotores. Reciben aferencias vestibulares disi-nápticas que son organizadas recíprocamente y que indu-

cen una excitación del núcleo abducens contralateral y unainhibición del núcleo abducens ipsolateral. El papel delnúcleo del hipogloso parece ser el de integrar la señal develocidad vehiculizada por las neuronas vestibulares pri-marias en una señal de posición ocular y transmitir lasmotoneuronas oculomotoras.

VÍAS PROCEDENTES DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES VERTICALES

Se deben destacar dos puntos.— Los conductos verticales inervan, de cada lado, cuatromúsculos oculomotores: los músculos oblicuo menor ymayor, y los músculos recto inferior y superior.— El conducto anterior de un lado y el conducto posterior delotro lado están en un mismo plano. Así, durante una estimu-lación natural, la actividad del conducto anterior está aumen-tada y la del conducto posterior contralateral disminuida. Deeste modo, los efectos de una estimulación de los nervioscanaliculares de cada par (conducto anterior de un lado o con-ducto posterior del otro lado) son opuestos (cuadro III).

� Morfología de las vías vestibulooculares procedentes del conducto semicircular anterior

La estimulación del nervio ampular anterior induce poten-ciales disinápticos excitadores en las motoneuronas de losdos músculos rectos superiores y del músculo oblicuo menorcontralateral, y potenciales disinápticos inhibidores en lasmotoneuronas de los músculos recto inferior y oblicuomayor ipsolateral [31, 92, 98] (fig. 9). De esta forma, la rotación dela cabeza hacia abajo conlleva movimientos lentos conjuga-dos de los dos ojos hacia arriba. Se han descrito dos tipos devías: vías excitadoras e inhibidoras.

Vías excitadoras canaliculooculares procedentes del nervioampular anterior (fig. 9A)

Los cuerpos celulares de las neuronas vestibulares secunda-rias excitadoras que reciben las aferencias del nervio ampu-lar anterior, proyectándose en las motoneuronas extraoculo-motoras, están localizados en los núcleos vestibulares supe-rior, medial e inferior. Se subdividen en neuronas vestibulo-oculares y vestibulooculocervicales, según que se proyecteno no a nivel de la médula. Las neuronas vestibulooculomo-toras tienen sus cuerpos celulares localizados en los núcleosvestibulares superior o medial. Las neuronas del núcleo ves-tibular superior envían sus axones a las motoneuronas delnúcleo oculomotor (III) a través de la formación reticularprofunda. Por el contrario, los axones de las neuronas vesti-bulooculomotoras de los núcleos mediales cruzan la líneamedia y discurren por el FLM contralateral, proyectándoseseguidamente en el núcleo oculomotor (III) contralateral.Las neuronas vestibulooculocervicales tienen sus cuerposcelulares situados en los núcleos inferiores. Después dehaber cruzado la línea media, se bifurcan en una rama ascen-dente en dirección del núcleo oculomotor contralateral (III) através del FLM, y en una rama descendente que discurre porel FVSM contralateral con proyección espinal.

14


Cuadro II.

Núcleo Núcleo Núcleooculomotor troclear abducens

N III N IV N VI

Ispsolateral Recto inferior – Recto lateralRecto internoOblicuo menor

Contralateral Recto superior Oblicuo mayor –

Vías inhibidoras canaliculooculares procedentes del nervioampular anterior (fig. 9B)

Las neuronas vestibulares secundarias inhibidoras inerva-das por el conducto anterior tienen sus cuerpos celularessituados en el núcleo vestibular superior. Sus axones discu-rren por el FLM ipsolateral y se terminan en los núcleos ocu-lomotores (III) y troclear (IV) ipsolaterales a los cuerpos celu-lares de dichas neuronas. Estos axones finalizan en el núcleointersticial de Cajal, que es el centro integrador (equivalenteal núcleo prepósito del hipogloso) de la componente verticalde la mirada. Estas neuronas son puramente vestibulooculo-motoras. Ninguna se proyecta hacia la médula. Las neuronas vestibulooculares y vestibulooculocervicalesactivadas por el nervio ampular anterior también están sub-divididas según sus aferencias floculares: todas las neuronasvestibulooculares activadas por el conducto anterior queestán localizadas en el núcleo vestibular superior, y aproxi-madamente la mitad de las localizadas en los otros núcleosson inhibidas por el flóculo. Ninguna de las neuronas acti-vadas por el conducto anterior y con proyección exclusiva-mente espinal reciben aferencias floculares [93].

� Morfología de las vías vestibulooculares procedentes del conducto semicircular posterior

La estimulación del nervio ampular posterior induce poten-ciales disinápticos excitadores en las motoneuronas de losdos músculos rectos inferiores y del músculo oblicuo mayorcontralateral, y potenciales disinápticos inhibidores en lasmotoneuronas del oblicuo menor ipsolateral y de los dosmúsculos rectos superiores [90, 98] (fig. 9C, D). En consecuencia,un movimiento de la cabeza hacia arriba provoca movi-mientos lentos conjugados de los dos ojos hacia abajo. Se handescrito también dos tipos de vías excitadoras e inhibidoras.

Vías excitadoras canaliculooculares procedentes del nervioampular posterior (fig. 9C)

Las neuronas vestibulooculocervicales excitadoras activadaspor el conducto posterior tienen sus cuerpos celulares locali-zados principalmente en el núcleo vestibular inferior. Susaxones cruzan la línea media y discurren por el FLM contra-lateral, terminándose en el núcleo oculomotor (a la altura dela subdivisión que inerva el músculo recto inferior), en elnúcleo troclear (motoneuronas del oblicuo mayor) a travésde su rama ascendente, y en la médula a través de una cola-teral descendente que discurre por el FVSM contralateral.Las neuronas vestibulooculares (sin proyección espinal) tie-nen sus cuerpos celulares situados principalmente en elnúcleo medial. Sus axones cruzan la línea media y se pro-yectan hacia los núcleos oculomotor y troclear contralatera-les. En el núcleo oculomotor, se observan colaterales que cru-zan la línea media para alcanzar el núcleo oculomotoropuesto [32, 34].

Vías inhibidoras canaliculooculares procedentes del nervioampular posterior (fig. 9D)

Las neuronas inhibidoras que reciben aferencias del nervioampular posterior son puramente oculomotoras. Sus cuer-

pos celulares están situados principalmente en el núcleo ves-tibular superior. Sus axones no cruzan la línea media, sinoque discurren por el FLM ipsolateral. Sus principales áreasde terminación son el complejo oculomotor, más concreta-mente el contingente de motoneuronas que inervan el mús-culo recto superior, y el músculo oblicuo menor [32, 41].En conclusión, las vías excitadoras procedentes de los con-ductos semicirculares verticales anterior y posterior estáncompuestas por neuronas vestibulooculocólicas y neuronasvestibulooculomotoras. Los axones de las neuronas vestibu-looculocólicas cruzan la línea media, emitiendo una colateralascendente que discurre por el FLM e inerva los músculosextraoculomotores. Se proyectan seguidamente en la médu-la a través del FVSM contralateral. Por el contrario, las víasinhibidoras están compuestas por neuronas puramente ves-tibulooculomotoras cuyos axones no cruzan la línea media,sino que discurren por el FLM para proyectarse en las moto-neuronas extraoculomotoras. Ninguna se proyecta en lamédula.

VÍAS PROCEDENTES DE LAS MÁCULAS OTOLÍTICASUTRICULARES Y SACULARES

� Vías utriculooculares

Las vías utriculooculares han sido objeto de múltiples estu-dios morfológicos y electrofisiológicos recientemente [91, 94, 96].El nervio utricular establece conexiones disinápticas excita-doras sobre las motoneuronas y las interneuronas del núcleoabducens ipsolateral, y conexiones inhibidoras disinápticassobre las motoneuronas y las interneuronas del núcleo abdu-cens contralateral (fig. 20). Las proyecciones en el núcleoabducens implican a neuronas vestibulares secundarias loca-lizadas en la porción ventral del núcleo vestibular lateral yen la porción lateral del núcleo vestibular inferior. Son equi-valentes a las vías que unen el nervio ampular horizontal alas motoneuronas extraoculomotoras, si bien la naturalezaexcitadora o inhibidora ejercida sobre los núcleos abducensipso- y contralaterales es opuesta. El nervio utricular estáunido también por vías polisinápticas a los músculos obli-cuos mayor (a través del núcleo troclear contralateral) y obli-cuo menor (a través del núcleo oculomotor) (fig. 20). Estasvías son, en general, excitadoras del músculo oblicuo mayore inhibidoras del músculo oblicuo menor. Estos circuitos di-y polisinápticos del nervio utricular a los músculos rectointerno, recto lateral, oblicuo menor y mayor desempeñanun papel importante en la estabilización de la imagen reti-niana durante las aceleraciones lineares de la cabeza en elplano horizontal y las inclinaciones cefálicas en el planofrontal. Explican asimismo el síndrome oculomotor observa-do en el estado agudo después de una neurotomía vestibu-lar, que conlleva un nistagmo ocular de origen canalicular yuna ciclotorsión ocular de origen otolítico. Esta ciclotorsiónes la que origina la desviación de la percepción de la verticaly horizontal subjetiva del lado operado.

� Vías saculooculares

Isu et al [40] han estudiado recientemente las vías saculoocu-lares. Estos autores han estimulado selectivamente el nerviosacular en el gato y procedido a registrar intracelularmentelos nervios de las motoneuronas de todos los núcleos oculo-motores. Así, han podido demostrar que la mayoría demotoneuronas extraoculomotoras no responde a la estimu-lación de este nervio, y sólo el 30 % responde a una estimu-lación del nervio sacular. En este caso, las latencias estánalargadas constantemente, lo que elimina la posibilidad deconexiones mono- o disinápticas. Se observan respuestasexcitadoras en las motoneuronas de los músculos recto supe-rior, oblicuo mayor ipsolateral y recto inferior contralateral.Se registran respuestas inhibidoras en las motoneuronas de

15


Cuadro III.

Vías excitadoras Vías inhibidoras

Conducto anterior M recto superior bil M recto inferior bilM oblicuo menor contra M oblicuo mayor contra

Conducto posterior M oblicuo mayor ipso M oblicuo menor ipsoM recto inferior bil M recto superior bil

los músculos recto inferior ipso- y contralateral (fig. 21). Nose ha detectado ninguna respuesta o muy poca en las moto-

neuronas abducens (inervan los músculos recto lateral y rectointerno) implicadas en los movimientos horizontales del ojo.En conclusión, estos datos muestran que las conexionesentre el sáculo y las motoneuronas extraoculomotoras sonpoco numerosas comparadas con las proyecciones utriculo-oculares, utriculoespinales y saculoespinales. El papel delsistema saculoocular en la estabilización del ojo en el espacioparece, por lo tanto, más limitado.

Aplicaciones funcionales

ESTUDIO EN 3D DEL NISTAGMO OCULAR OBSERVADO EN LAS PATOLOGÍAS VESTIBULARES

PERIFÉRICAS

En los párrafos precedentes se ha demostrado cómo la esti-mulación eléctrica de las diferentes ramas del nervio vesti-bular que vehiculiza informaciones canalares, induce movi-mientos oculares en un plano paralalelo al plano del con-ducto estudiado. De este modo, la estimulación del nervioampular horizontal induce un nistagmo ocular en el planohorizontal cuya fase rápida está orientada hacia el lado de laestimulación (nistagmo horizontal); la estimulación del ner-vio ampular anterior provoca un nistagmo ocular con unacomponente vertical inferior (fase rápida orientada haciaabajo) y torsional, cuya fase rápida está orientada en sentidocontrario a las agujas del reloj. Finalmente, la estimulacióndel nervio ampular posterior induce un nistagmo ocular conuna componente vertical superior (fase rápida hacia arriba)y una componente torsional cuya fase rápida está orientadaen sentido contrario a las agujas del reloj (fig. 22).El análisis del nistagmo ocular mediante videonistagmogra-fía y de sus diferentes componentes vertical, horizontal ytorsional informará al clínico, no sólo sobre la naturalezapatológica, sino también sobre la naturaleza parcial o globalde la lesión vestibular canalicular periférica. A continuaciónse citan dos ejemplos. Cuando la lesión es unilateral y afectaal conjunto de los conductos o de los nervios de los conduc-tos verticales anterior, posterior y horizontal, el nistagmopresenta una componente horizontal (debida a la desaferen-tización de las neuronas vestibulares secundarias conectadaspor el nervio ampular horizontal) y torsional (secundario ala desaferenciación de las neuronas vestibulares secundariasconectadas por los nervios de los conductos verticales ante-rior y posterior). La componente torsional es con frecuenciade muy débil amplitud. Esto puede explicarse por los doshechos siguientes:— la ganancia del reflejo vestibuloocular inducido por lasinclinaciones de la cabeza en el plano frontal (responsable deun movimiento de contra-rotación ocular) es poco importante;— la constante de tiempo de este reflejo es mucho más corta(6 s) comparada con la observada para el reflejo vestibulo-ocular inducido por rotaciones angulares de la cabeza en elplano horizontal (15-20 s).La componente vertical no es observable en todos los casos,ya que la componente vertical superior, que resulta de ladesaferenciación de las neuronas vestibulares secundariasconectadas al nervio ampular anterior, se ve anulada por lacomponente vertical inferior, que resulta de la desaferencia-ción de las neuronas vestibulares secundarias conectadas alnervio ampular posterior [9, 62, 87]. Por el contrario, cuando lalesión es unilateral y afecta sólo al nervio vestibular superior(esto se observa en dos tercios de los pacientes con neuritisvestibular), el nistagmo ocular presenta tres componentes:vertical superior, horizontal y torsional. En estos pacientes,al estar el nervio ampular posterior intacto, la lesión noinduce un nistagmo vertical inferior, sino sólo un nistagmovertical superior [21, 22, 62, 87, 110] (fig. 22).

16


i-PO mn

c-TR mn

DI mn

III

i-AB mn c-AB mn

IV

c-DI mn

Utricule

Stimulation

Noyauxvestibulaires

VI

i-ABInt N

c-ABInt N

Nerfutriculaire

III

IV

Saccule

VI

GO

DSDS

DIDI

Noyauxvestibulaires

Nerfsacculaire

20 Vías utriculooculares. El nervio utricular establece conexiones disináp-ticas excitadoras en las motoneuronas y las interneuronas del núcleo abdu-cens ipsolateral, y conexiones polisinápticas excitadoras e inhibidoras en lasmotoneuronas y las interneuronas del núcleo abducens contralateral. Estátambién unido, por vías polisinápticas, a los músculos oblicuo mayor (a tra-vés del núcleo troclear contralateral) y oblicuo menor (a través del núcleooculomotor) [95]. i-Pomn: motoneuronas del oblicuo menor ipsolateral; c-TRmn: motoneuronas trocleares contralaterales; i-Dimn: motoneuronas delmúsculo recto interno ipsolaterales; c-Dimn: motoneuronas del músculorecto interno contralaterales; i-Abmn: motoneuronas abducens ipsolatera-les; c-Abmn: motoneuronas abducens contralaterales; Dimn: motoneuro-nas del músculo recto interno; IntN: neuronas internucleares.

21 Vías saculooculares. Sólo el 30 % de las neuronas primarias sacularesse proyectan en los núcleos oculomotores. Vías polisinápticas excitadoras einhibidoras unen el nervio sacular a los músculos recto superior, oblicuomayor y recto inferior [41]. GO: músculo oblicuo mayor; DI: músculo rectoinferior; DS; músculo recto superior.

Utrículo

Sáculo

Nervio sacular


Estimulación


Nervio utricular

En conclusión, el análisis en 3D de un nistagmo poslesionalresulta muy informativo. En una lesión vestibular periférica,la falta de componente vertical del nistagmo debe orientarhacia una lesión que afecta a los conductos y/o los nerviosde los conductos verticales anterior y posterior. La presenciade una componente vertical (fase lenta orientada hacia abajoy fase rápida hacia arriba) debe hacer sospechar la existenciade una lesión periférica parcial que afecta selectivamente alnervio vestibular superior. Finalmente, en los neurinomasdel acústico, el estudio en el postoperatorio de la compo-nente vertical del nistagmo ocular puede permitir precisar aposteriori la lesión preoperatoria simultánea o por separadode los nervios ampulares anterior y posterior del lado delneurinoma.

Sistema eferente

Hoy en día, la inervación eferente de los receptores vestibu-lares está bien establecida. Los cuerpos celulares de las neu-ronas eferentes están localizados en el tronco cerebral, enuna región lateral con respecto a las motoneuronas abducensy ventromedial con respecto a los núcleos vestibulares. Estasneuronas se proyectan seguidamente de forma bilateral en elepitelio vestibular. El número y tamaño de las fibras eferen-tes es pequeño, pero su efecto es probablemente importanteal presentar terminaciones muy numerosas y difusas.Además, presentan una fuerte concentración de acetilcoli-nesterasa, lo que hace suponer que las neuronas eferentesvestibulares son colinérgicas. El papel funcional de este sis-tema eferente no está claro. Quizás desempeñe un papel enla modulación de la actividad de descarga de las neuronasvestibulares primarias. Su naturaleza excitadora o inhibido-ra todavía no ha sido determinada.

Vías vestibulocorticales y corticovestibulares

Desde los años 1930, las proyecciones vestibulares corticaleshan sido objeto de numerosos estudios experimentales.Estos últimos han sido realizados sobre todo en gatos y enmonos, utilizando principalmente técnicas electrofisiológi-cas y morfológicas. En el ser humano, los datos han sidodurante mucho tiempo aproximativos, hasta la reciente uti-lización de las nuevas técnicas de imagen (PET-scan [tomo-grafía por emisión de positrones] y RM funcional). En laactualidad se conoce bastante bien la cartografía de las entra-das vestibulares corticales en animales. No obstante, nume-rosas puntos quedan todavía por determinar, tanto desde elpunto de vista anatómico como conceptual: ¿existe unasegregación de las vías vestibulocorticales según que éstas

vehiculen informaciones canaliculares u otolíticas? ¿Es apro-piado hablar de córtex vestibular cuando existe en cada enenlace de estas vías vestibulocorticales (núcleos vestibulares,tálamo, córtex) un fuerte grado de convergencia de informa-ciones vestibulares, visuales, propioceptivas y exterocepti-vas? Y para terminar, ¿cuál es el papel funcional de las neu-ronas corticales con entrada vestibular en el control de lamirada y de la postura? En este apartado, se describirán suce-sivamente los principales datos recogidos en la bibliografíaacerca del gato, el mono y el ser humano, con relación a lasvías vestibulocorticales y corticovestibulares. Una excelenterevisión ha sido escrita recientemente por Fukushima [26].

VÍAS VESTIBULOCORTICALES EN EL GATO

Las primeras experiencias con el gato se remotan a 1932, yconsistían en inyecciones de estricnina en diferentes áreasdel córtex; si se inducía en el animal un comportamientorotatorio, se consideraba que el área inyectada estaba proba-blemente implicada en el tratamiento de las informacionesvestibulares [79]. De este modo, se ha propuesto la circunvo-lución ectosilviana posterior como un área de proyecciónvestibular. Sin embargo, este tipo de estudios son de difícilinterpretación y no han podido ser confirmados. En 1940,Gerebtzof [28] precisa en la introducción de un artículo de losArchive of Physiology los conocimientos hasta la época: «lacuestión de las relaciones vestibulocorticales es desde hacetiempo oscura y controvertida...» Hasta ese momento, «senegaba la existencia de una proyección cortical del laberinto,sea porque la percepción del equilibrio es inconsciente, obien a causa de nuestra ignorancia sobre las vías vestibulo-corticales». Además, describe por primera vez, basándose enuna preparación encefálica aislada de gato, la modificaciónde la actividad de descarga de determinadas neuronas corti-cales durante y después de una estimulación laberínticarotatoria, calórica o eléctrica: independientemente del tipode estimulación, observa una aceleración de la actividad dedescarga de las neuronas corticales del ángulo posterior dela circunvolución suprasilviana, en el córtex parietal.Propone entonces esta región como probable diana de lasproyecciones vestibulares corticales. Sin embargo, habrá queesperar a las experiencias de Walz y Mountcastle (1949) [104]

para que la porción anterior de la circunvolución suprasil-viana anterior sea identificada claramente. Por primera vez,la técnica de los potenciales provocados es utilizada con lafinalidad de establecer una cartografía de las entradas vesti-bulares corticales. Se estimula directamente el nervio vesti-bular, recogiéndose los potenciales inducidos en el córtexdespués de promediación, filtrado y amplificación. Las res-puestas observadas son principalmente contralaterales y tie-nen una latencia corta del orden de 7 ms, lo que hace supo-ner que las vías vestibulocorticales son directas y paucisináp-ticas. Estos resultados son corroborados por Kempinsky [49].Sin embargo, hay que resaltar que el autor describe respues-tas bilaterales y no contralaterales.La mayoría de las neuronas de la circunvolución suprasil-viana anterior reciben informaciones propioceptivas, y fue-ron Mickle y Ades (1952) [57] los primeros en demostrar laconvergencia de entradas vestibulares y kinestésicas a estenivel. Estos autores demostraron por primera vez que lasneuronas de esta área responden a la vez a la estimulacióneléctrica del nervio vestibular y a la estimulación de losnúcleos gracilis y cuneatus, núcleos que reciben entradas pro-pioceptivas. Un año más tarde, estos mismos autoresdemuestran que las neuronas vestibulares centrales se pro-yectan a nivel del tálamo (en el cuerpo geniculado medial, elnúcleo posterolateral ventral y la región del cuerpo trape-zoide), estableciendo contactos sinápticos con neuronas talá-micas, las cuales se decusan y proyectan en la porción pos-terior de la circunvolución suprasilviana anterior [58].

17


CH CA CPCanal

Activité

Excitation

Inhibition

CA + CP

CA > CP +

CA < CP +

CA > CP +

CA < CP +

22 Dirección de la fase rápida del nistagmo ocular inducido por la excita-ción o la inhibición selectiva de los nervios canaliculares horizontal, ante-rior y posterior. CH: conducto horizontal; CA: conducto anterior; CP: con-ducto posterior.

Conducto

Excitación

Inhibición

Actividad

Se cuestiona entonces la existencia de una segregación de lasvías vestibulocorticales según su origen canalicular u otolíti-co. Anderson y Gernandt [6] realizan un estudio de las proyec-ciones de las diferentes ramas del nervio vestibular con elec-trodos situados sobre el nervio utricular, el nervio ampularhorizontal o sobre el nervio ampular superior. Demuestran asíuna distribución distinta de las diferentes proyecciones vesti-bulares según sus origen canalicular o utricular, ya sea en elseno de la porción media anterior de la circunvolución ecto-silviana anterior o de la porción posterior de la circunvolociónsuprasilviana anterior, pero subrayan también su considera-ble superposición y su gran contigüidad. La selectividad delas estimulaciones eléctricas efectuadas en este estudio noestá, sin embargo, suficientemente establecida.Sans et al [69] demuestran por primera vez, en 1970, la existen-cia de una segunda área de proyección vestibular a nivel de ladepresión postcrucial en el córtex somatosensorial. Esta segun-da área es definida con la ayuda de la técnica de los potencia-les provocados. Las neuronas talámicas registradas extracelu-larmente en el VPL y de la porción media del VL aparecencomo los puntos de unión de esta vía vestibulocortical.De este modo, desde los años 1970, dos áreas de proyeccióncortical vestibular están claramente identificadas en el gato: lacircunvolución suprasilviana anterior en el córtex parietal y ladepresión postcruce en el córtex somatosensorial (fig. 23). Lasproyecciones talámicas son descritas con más precisión en1974 por Raymond et al [68]. Estos autores inducen lesioneselectrolíticas en los núcleos vestibulares y estudian, median-te métodos anatómicos de impregnación argéntica, las termi-naciones nerviosas degeneradas en el tálamo contralateral.El área de terminación vestibulotalámica ocupa la encrucija-da CM, VL, VB y puede prolongarse en la porción ventraldel VL. Raymond et al [68] hacen hincapié en la contigüidad,en el tálamo, entre área que recibe las proyecciones vestibu-lares y la que recibe las proyecciones propioceptivas, ysubrayan la convergencia de estos tipos de aferencias. Laproyección de las entradas vestibulares en la depresión post-crucial es confirmada por Ödkvist et al (1975) [59] y extendidaal área 3ª. Además, estos autores confirman el alto grado deconvergencia, en estas áreas, de las aferencias vestibulares ysomatosensoriales periféricas.Las proyecciones de los diferentes núcleos vestibulares en elsurco suprasilviano anterior son analizadas mediante esti-mulación directa de estos núcleos y estudio de los potencia-les provocados corticales inducidos en la circunvoluciónsuprasilviana anterior [105]. Las proyecciones procedentes delnúcleo vestibular lateral parecen ser, sobre todo, contralate-rales, mientras que las procedentes de los núcleos medialese inferiores son, principalmente, bilaterales. Por otra parte,se aprecia a este nivel una convergencia visuovestibular: deentre 11 unidades que responden a la estimulación vestibu-lar, los autores muestran que 6 responden a la estimulacióndel córtex visual asociativo. Una segregación de las vías tala-mocorticales, según que se proyecten en la circunvoluciónsuprasilviana anterior o en la depresión postcruce, es pro-puesta por Liedgren et al [52] sobre la base de un estudio mor-fológico en el que se utiliza un marcador retrógrado. Lasneuronas del núcleo talámico ventroposterolateral parecenproyectarse, sobre todo, a nivel de la depresión postcruce,mientras que las neuronas del grupo nuclear posterior se ter-minan, principalmente, dentro del surco suprasilviano ante-rior. Los núcleos VL, VB, CL y LP han sido referidos tambiéncomo núcleos de unión de las vías vestibulocorticales, conproyección en el surco suprasilviano anterior [56].La cuestión de la segregación funcional de las vías vestibu-locorticales según su origen otolítico o canalicular es abor-dada de nuevo por Jijiwa et al en 1991 [46]. Los nervios utri-culares y saculares parecen proyectarse en las mismas áreasque el nervio del conducto semicircular horizontal, es decirde la circunvolución suprasilviana anterior (SSA) y de ladepresión postcruce.

En conclusión, en el gato, la circunvolución suprasilvianaanterior y la depresión postcrucial son las principales áreasde proyección corticales vestibulares. Las vías vestibulocor-ticales son directas y trisinápticas, implicando un primer en-lace a nivel de los núcleos vestibulares, un segundo nexo deunión en los núcleos talámicos y un tercero a nivel del cór-tex. Una convergencia de modalidades sensoriales, vestibu-lares, visuales y propioceptivas ha sido observada en estostres en enlaces, lo que pone en duda la noción de un córtexvestibular primario. La existencia de una segregación de lasvías vestibulocorticales dependiendo de sus aferencias cana-liculares u otolíticas sigue siendo controvertida.

VÍAS VESTIBULOCORTICALES Y CORTICOVESTIBULARES EN EL MONO

Los estudios en el mono son muy numerosos y tratan de lasproyecciones vestibulocorticales y corticovestibulares.

� Proyecciones vestibulocorticales

En el mono los trabajos se inician más tardíamente que en elgato, en los años 1960. Fredrickson et al [24] son los primerosen describir, utilizando la técnica de los potenciales provoca-dos, la proyección del nervio vestibular en el mono Rhesus.Así, se identifica un área de proyección principalmente con-tralateral y paucisináptica, si se considera la latencia corta delos potenciales inducidos (5-6 ms), en la base del surco intra-parietal, a la que darán el nombre de área 2v (fig. 24) y sugie-ren que es la homóloga del área suprasilviana anterior des-crita en el gato. Muestran seguidamente, con ayuda de regis-tros unitarios, la convergencia en estas neuronas de lasentradas vestibulares y propioceptivas. Algunas unidadesresponden a la vez a la estimulación del nervio vestibular ya un movimiento articular o a una presión muscular profun-da [74]. Büttner y Buettner [13] son los primeros autores en estu-diar en el mono Rhesus el modo de respuesta de estas neu-ronas a estimulaciones naturales vestibulares (rotacionessinusoidales de frecuencias 0,005 Hz a 1 Hz) y estimulacio-nes optocinéticas. Se identifican cincuenta y dos neuronasvestibulares, de las cuales, el 50 % se activan por una rota-ción ipsolateral y el 48 % por una estimulación contralateral,y que según la clasificación de Duensing y Schaeffer [19]

corresponderían respectivamente a neuronas de tipo I y tipoII. Su escasa actividad espontánea hace que se vuelvan silen-ciosas cuando la rotación se efectúa en el sentido inhibidor.El estudio de los diagramas de Bode (análisis de la fasedependiendo de la frecuencia de rotación) muestra que estánen fase con la velocidad del estímulo rotatorio. La mayoría

18


1

1 2

3

3

DPC2

SSA

12,5 ms

40 µV

23 Proyecciones vestibulocorticales en el gato. Dos áreas de proyeccióncortical vestibular han sido identificadas claramente en el gato: la circun-volución suprasilviana anterior (SSA) en el córtex parietal y la depresiónpostcrucial (DPC) en el córtex somatosensorial.

de estas neuronas responden también a una estimulaciónoptocinética. Cuando la rotación es efectuada con luz y estáasociada a una rotación del tambor optocinético, su activa-ción máxima se produce por rotaciones de la mesa y delcilindro en sentido contrario, lo que induce un nistagmooptocinético en la misma dirección. Así pues, las propieda-des dinámicas de las neuronas corticales son bastante simi-lares a la de las neuronas vestibulares centrales. Sin embar-go, una diferencia reside en el hecho de que su actividad noes modulada en función de la posición del ojo dentro de laórbita. Estos resultados han sido confirmados por Akbarianet al [1].En 1974, Ödkvist et al [60] describen en el mono ardilla unasegunda área de proyección vestibular, el área 3a, localizadaen la profundidad del área somestésica primaria (fig. 24).Estos autores muestran la predominancia contralateral delas proyecciones vestibulares y su naturaleza paucisináptica.Esta área sería la homóloga del área postcrucial descrita enel gato por los mismos autores.Kawano et al [47, 48] describen una tercera área de proyecciónvestibular en el córtex parietal del mono. Esta proyecciónvestibular implica a neuronas de seguimiento del área 7 (fig.24). Las experiencias se realizan en el mono despierto: des-pués de la identificación de las neuronas de persecución, lamodulación de su actividad de descarga es estudiada duran-te los estímulos rotatorios de la cabeza y del tronco efectua-dos en un plano horizontal. La mayoría son activadas porrotaciones de la cabeza efectuadas en el mismo sentido queel de la persecución que provoca un aumento de su activi-dad de descarga. La conclusión de los autores es que existeuna convergencia visuovestibular dentro del área 7. La exis-tencia de entradas vestibulares en el seno del lóbulo parietalinferior es confirmada por Andersen y Gnadt [5].Hay que esperar a los años 1990 para que sea descrita en elmono ardilla una importante entrada vestibular en el córtexparietal, en la porción lateral del surco lateral próxima a laporción posterior de la ínsula. Esta área es denominada cór-tex vestibular parieto-insular o PIVC [33, 34] y según Pandya ySanides [63], correspondería a la región REIPT (retroinsularparietal cortex) que es una porción de la región Ri (o región

retroinsular, fig. 24). Aproximadamente dos tercios de lasneuronas de esta área responden a estímulos vestibularesrotatorios en los planos horizontal, pero también sagital yfrontal. El tercio de neuronas restantes es solamente sensiblea estimulaciones somatosensoriales de la nuca y de los hom-bros. El 38 % de las neuronas son de tipo I, el 53 % de tipo IIy el 9 % de tipo III. Su excitación aumenta con la frecuenciarotacional, mientras que la fase no varía prácticamente entre0,1 y 1 Hz: las neuronas están en fase con la velocidad delestímulo. Las neuronas parietoinsulares vestibulares estándotadas de propiedades dinámicas similares a las de las neu-ronas de las áreas corticales vestibulares y de las neuronasvestibulares centrales y vestibulotalámicas. No obstante, sediferencian por su escasa sensibilidad, ya que su excitaciónes alrededor de cuatro veces inferior a la de las neuronas ves-tibulares centrales [13] y talámicas [15]. Todas las neuronas ves-tibulares del área PIVC son activadas por estímulos visualesy propioceptivos, lo que demuestra su naturaleza plurimo-dal. Los autores subrayan la aparente ausencia de entradasotolíticas en estas neuronas parietoinsulares, ya que no seobtiene ninguna respuesta cuando se inclina la cabeza conrespecto al eje de gravedad.La arquitectura y las interconexiones de las diferentes áreascorticales vestibulares han sido estudiadas recientementemediante técnicas morfológicas [35]. Particularmente, la inyec-ción de diferentes marcadores ha permitido mostrar que lasáreas 2v, 3a, PIVC y el área 7a están estrechamente interco-nectadas. Los autores definen así «un círculo interno de pro-yecciones vestibulares» que une estas diferentes áreas, y endonde se reciben todas las informaciones visuales y propio-ceptivas. Sus interconexiones con el sistema propioceptivose realizan a través del córtex somatosensorial primario, ycon el sistema visual a través del área T3 y 19 que procesaninformaciones optocinéticas. Diferentes porciones del córtex,premotor, cingular, insular y parietal parecen desempeñarun papel importante en el control del movimiento de la cabe-za y del cuerpo en el espacio.Asimismo, se han descrito otras dos áreas de proyección ves-tibular, una correspondiente al área visual temporal medial ysuperior o área MST [87] y otra al área parietotemporal T3 [4, 36].Desde los años 1970, se ha venido postulando la hipótesis deque las vías vestibulocorticales eran trisinápticas, con unnexo de unión en los núcleos vestibulares, otro en los nú-cleos talámicos y otro en las áreas corticales anteriormentecitadas. Esta hipótesis estaba basada en la corta latencia delos potenciales provocados corticales inducidos por la esti-mulación vestibular. Como ya se ha visto, en el gato se hanidentificado diferentes núcleos talámicos. En el monoRhesus, la estimulación eléctrica del nervio vestibularinduce potenciales provocados con una latencia de 2,5 msen el núcleo VPI, con respuestas asociadas más tardías enlos otros núcleos VPL, VPM Mgmc y medial [18]. Büttner yHenn [14] han registrado en el mono Rhesus 67 % de neuro-nas de tipo I y 33 % de tipo II dentro de los núcleos VPI yVPL, durante las estimulaciones rotatorias horizontales sinu-soidales. Estas neuronas descargan en fase con la velocidaddel estímulo rotatorio, y como ocurre con las neuronas vesti-bulares centrales, tienen una constante de tiempo de aproxi-madamente 20s [15, 55]. El 50 % de estas neuronas respondentambién a estimulaciones optocinéticas. Las interaccionesvisuovestibulares parecen ser mucho más importantes den-tro de estos núcleos que las que se encuentran en los núcle-os vestibulares. Los núcleos VPL, el grupo nuclear posteriory no el VPI parecen funcionar, sobre todo, como relés de lasproyecciones vestibulocorticales en el mono ardilla [52]. Unaconvergencia de las aferencias vestibulares y propioceptivasha sido también demostrado en este núcleo [52]. El área 7arecibe sus principales aferencias del núcleo pulvinar poste-romedial, el área 3a del grupo oral y superior ventroposte-rior (Vpo) y el PIVC de las porciones posteriores del com-plejo ventroposterior y del pulvinar medial [2].

19


ip

ip

tsPIVC

PIVC

7a,b3a

3a

2v

2v

7

A

B

ts

24 Proyecciones corticovestibulares en el mono (A) y en el ser humano (B).Se han observado varias áreas de proyección vestibular: el área 2v, el área3a, el córtex vestibular parietoinsular (PIVC) en la porción posterior de laínsula y el área 7 a nivel del córtex parietal inferior; ip: surco intraparietal;ts; surco temporal superior.

� Proyecciones corticovestibulares

Los núcleos vestibulares que se proyectan en diferentes áreascorticales, como se acaba de ver, reciben también numerosasaferencias corticales. Ventre y Faugier-Grimaud [99] han mos-trado en el mono que el córtex parietal (área 7) y especial-mente su porción posterior, se proyectan directamente en losnúcleos vestibulares, así como en el tubérculo cuadrigéminosuperior, el prepósito del hipogloso y los núcleos pónticos.Más recientemente, se ha demostrado que otras seis áreas cor-ticales se proyectan en los núcleos vestibulares [3, 4, 36]: el área 6,una porción del córtex cingular, un segmento del área 3a (área3av), la porción ventral del surco intraparietal (área 2v), laínsula granular posterior y el córtex retroinsular (área PIVC),y la región posterior del córtex temporal superior (área T3).Las proyecciones corticales en los núcleos vestibulares sonbilaterales, pudiendo ser con una predominancia ipsolateral(PIVC, área T3, el córtex cingular) o contralateral (área pre-motora 6 y área 3a).Los efectos de una estimulación del área 2A y del área 3a enlas neuronas vestibulares centrales han sido estudiadosrecientemente por Wilson et al [109]. Estos autores han demos-trado que los efectos facilitadores en las neuronas vestibulo-espinales son más frecuentes que los efectos inhibidores.

CÓRTEX VESTIBULAR EN EL SER HUMANO

En el ser humano, los primeros datos concernientes a laimplicación eventual de determinadas áreas corticales en elprocesamiento de las informaciones vestibulares surgenprincipalmente de datos clínicos y experiencias de estimu-lación peroperatoria realizados en pacientes conscientes. Sehan descrito sensaciones vertiginosas o de desplazamientodel cuerpo o de distorsión de las coordenadas visuales enlas crisis epilépticas con punto de partida parietal, tempo-ral superior o insular [64]. Föerster [23] describe un área quepuede corresponder al área 2v, cuya estimulación provocasensaciones rotatorias. La región que bordea la cisura deSilvio está igualmente implicada, ya que su estimulacióncon un electrodo profundo induce sensaciones vertiginosas[64]. Basándose en observaciones peroperatorias, Penfield yRasmussen [65] suponen que el área cortical, que se extiendedesde la circunvolución temporal superior a la profundi-dad del córtex insular, desempeña un papel importante enel procesamiento de las informaciones vestibulares. Estaregión parece ser la equivalente del área PIVC. Basándosesiempre en constataciones peroperatorias, Hawrylyshyn etal [38] argumentan que los núcleos ventro-intermedius o Vimtalámicos pueden ser estructuras de unión entre los senso-res laberínticos y el córtex.Habrá que esperar a los años 1980 para que se realicen losprimeros estudios de imagen. Estos estudios se basan en elanálisis de las regiones activadas tras la estimulación calóri-ca unilateral obtenida mediante irrigación del conductoauditivo externo. Friberg et al [25], al estudiar las variacionesdel gasto sanguíneo cerebral después de inhalación dexenón marcado, describen un aumento del flujo sanguíneo(reflejo indirecto de la actividad neuronal) en una zona quese sitúa en la porción posterior de la cisura de Silvio, porencima de la región insular posterior. No obstante, esta téc-nica no presenta la suficiente resolución como para que pue-dan ser precisadas con detalle las áreas activadas. Tuohimaaet al [88] refieren, al inicio de la tomografía por emisión depositrones, una activación amplia del córtex parietotemporalcontralateral. Bottini et al [11] establecen más recientementelos datos anatómicos con mayor precisión. La irrigación deun conducto con agua fría induce una activación contralate-ral de diferentes regiones: el córtex parietoinsular (cf. el PIVCdescrito por Grüsser [33, 34] en el mono), el córtex somatosen-

sorial primario que puede corresponder al área 3v descritaen el macaco y la circunvolución supramarginal que puedeser el equivalente, en el ser humano, al área 7b. Los autoresmuestran también otras zonas de activación como la mitadposterior de la circunvolución temporal superior, la circun-volución temporal transversa y el córtex cingular anterior.En lo que concierne al córtex cingular, recuérdese que unaproyección directa de este córtex en los núcleos vestibularesha sido descrita recientemente por Guldin et al [34, 35]. Todosestos autores no han podido encontrar una activación talá-mica constante en sus experiencias, probablemente debido ala baja resolución espacial del PET-scan. No obstante, a vecesse ha detectado una señal en el núcleo talámico posteriormedial, es decir, en el núcleo pulvinar y en el putamen.Desde un punto de vista clínico, Brandt et al [12] observan quela mitad de los pacientes víctimas de un infarto en el área dela arteria silviana media presentan signos de lesión otolítica,con desviación de la vertical subjetiva, cicloextorsión oculare inclinación cefálica en el plano frontal. El área lesionadacorresponde a la ínsula posterior, que sería la homóloga delcórtex retroinsular. Esto sugiere que las neuronas de estaárea reciben entradas otolíticas, dato que como se ha vistoanteriormente, no ha podido ser demostrado por Grüsser etal [33, 34] y Guldin et al [35, 36] en el mono.Vitte et al [101] han descrito recientemente una entrada vesti-bular en el hipocampo utilizando la RM funcional comoherramienta de investigación y la estimulación calóricacomo estímulo. Las vías anatómicas implicadas no estántodavía determinadas con precisión. Las informaciones ves-tibulares parecen alcanzar el hipocampo a través del subícu-lo y de de las proyecciones procedentes del PIVC, del córtexcingular y del córtex parietal posterior.Recientemente, los autores del artículo han estudiado lasproyecciones vestibulocorticales, utilizando la técnica de lospotenciales provocados. La cartografía de las respuestas auna estimulación peroperatoria del nervio vestibular ha sidoobtenida en pacientes anestesiados, que habían sido opera-dos de una neurotomía vestibular a causa de vértigos deMénière invalidantes y resistentes al tratamiento médico [8].Potenciales provocados de latencia media de 5-6 ms con unpico a 10 ms han sido registrados en varias áreas corticales.Estos potenciales provocados pueden ser positivos o negati-vos, o presentar a la vez una componente positiva y negati-va. Su amplitud varía entre 2 y 15 µV. Cabe destacar que lospotenciales registrados a nivel de los electrodos prefrontalestienen siempre una amplitud de cinco a seis veces superior ala de los potenciales registrados a nivel de los otros electro-dos. Todos estos potenciales desaparecen después de la sec-ción del nervio vestibular, y no reaparecen con la estimula-ción de su extremidad distal. Se han recogido potencialesprovocados de latencia más precoz (3 ms) con un pico a 6 msa nivel de los electrodos temporales ipsolaterales. Debido asu localización y precocidad, estos potenciales puedencorresponder a la activación de los núcleos vestibulares ipso-laterales, primeros nexos de unión centrales del nervio ves-tibular.La modelización con la ayuda del programa de BESA ha per-mitido la localización de 5 dipolos de activación que quizáscorrespondan a las áreas activadas por la estimulación vesti-bular. Se han clasificado en dipolos de 1 a 5, de mayor amenor amplitud (fig. 25): — el dipolo 1, de mayor amplitud, está en el límite del lóbu-lo frontal y prefrontal, en la circunvolución frontal superioripsolateral;— el dipolo 2 está localizado en la circunvolución fronto-marginal del lóbulo prefrontal, cerca de la línea media;— el dipolo 3, de menor amplitud, esta localizado en la por-ción anterior del área motora contralateral, a nivel del áreaoculomotora suplementaria;

20


— el dipolo 4 está situado en el área cortical ipsolateral tem-poroparietal, en la circunvolución precentral; — el dipolo 5 corresponde a la circunvolución occipital supe-rior contralateral, al lóbulo parietal superior [de Waele et al.Vestibular projections in the human cortex. Exp Brain Res 2001].Finalmente, Lobel et al [53] han estudiado las áreas cerebralesactivadas por corrientes galvánicas sinusoidales con laayuda de la RM funcional en pacientes normales. En estosestudios se ha descrito una activación de la unión temporo-parietal, del sulcus central y del surco intraparietal. Estasáreas parecen corresponder a las áreas análogas PIVC, 3av y2v, respectivamente, que forman en el mono el círculo inter-no de proyecciones vestibulares. También se han observadoactivaciones en las regiones premotoras del lóbulo frontal.En conclusión, numerosos estudios en el animal y en el serhumano han sido efectuados en estos últimos 20 años con elfin de identificar las áreas de proyección vestibular cortica-les. En el gato, dos zonas han sido claramente identificadas:la porción anterior de la circunvolución suprasilviana ante-rior y el área situada a nivel de la depresión postcruce. En elprimate, las áreas de proyección vestibular son el área 2v,que sería la homóloga en el gato de la circunvolución supra-silviana anterior; el área 3a, homóloga de la depresión post-crucial en el gato; y también el área 7 y el córtex retroinsular.Estas áreas presentan dos características:— sus carácter multimodal: las neuronas corticales reciben ala vez informaciones vestibulares e informaciones visuales ypropioceptivas; — sus interconexiones: están todas conectadas recíproca-mente.Este fuerte grado de convergencia de las entradas vestibula-res, visuales y propioceptivas es redundante: se observa enlas áreas corticales y también en los núcleos vestibulares, pri-mer nexo de unión central de las neuronas vestibulares pri-marias, y en algunos núcleos talámicos. Por lo tanto, desdeel primer nexo de unión vestibular, no existen informaciones«puramente vestibulares» sino informaciones mixtas proce-dentes de los principales sensores visuales, propioceptivos yvestibulares que informan al cerebro sobre la posición de lacabeza y del cuerpo en el espacio.En el ser humano, los datos de imagen han permitido iden-tificar aproximadamente las mismas áreas que en el primate.No obstante, ante la gran diferencia en términos de resolu-ción espacial y temporal entre las técnicas de imagen y losmétodos electrofisiológicos utilizados en el mono, las corre-laciones son difíciles. Puede que la magnetoencefalografía(MEG) permita en un futuro determinar mejor las áreas deproyección vestibular paucisinápticas.

Sistema vestibular y cerebelo

La actividad de las neuronas vestibulares centrales es con-trolada por el vestibulocerebellum [107], que esta compuesto porel flóculo, el paraflóculo, la úvula y el nódulo. Las aferenciascerebelosas alcanzan el córtex a través de dos tipos de fibras:las fibras trepadoras y las fibras musgosas. Las fibras trepa-doras provienen exclusivamente de la oliva inferior y acti-van directamente las células de Purkinje. Las fibras musgo-sas contactan con las células granulares, con proyectan, a tra-vés de las fibras paralelas, en las células de Purkinje.Los estudios anatómicos y electrofisiológicos han permitidoatribuir diferentes papeles funcionales a las distintas estruc-turas del vestibulocerebellum [45]. Así, el flóculo modula princi-palmente las propiedades dinámicas del reflejo vestibuloo-cular, mientras que el nódulo y la úvula influencian los refle-jos vestibulocólicos y los reflejos vestibuloespinales implica-dos en el control postural.

DISTRIBUCIÓN DE LAS VÍAS VESTIBULOCEREBELOSAS A TRAVÉS

DE LAS FIBRAS MUSGOSAS

Un primer contingente de fibras musgosas vestibulocerebe-losas sale del nervio vestibular y se proyecta ipsolateralmen-te, de forma difusa, en el nódulo, la úvula ventral, así comoen los lóbulos I y II del lóbulo anterior. Estas fibras no con-tactan, o lo hacen muy raramente, con el flóculo. Un segun-do contingente de fibras musgosas tienen su origen en lasneuronas vestibulares secundarias localizadas en todos losnúcleos vestibulares, a excepción de la porción dorsal delnúcleo vestibular lateral. Se terminan de forma bilateral enlas mismas regiones que las que contactan con las neuronasvestibulares primarias, pero también en el flóculo y el para-flóculo. Los núcleos de origen son, por orden decreciente, losnúcleos vestibulares mediales, superiores e inferiores [102].Las neuronas vestibulares primarias y secundarias se pro-yectan también en los núcleos profundos del cerebelo(núcleo dentado y fastigial). Numerosas neuronas, en lamitad caudal del núcleo fastigial del gato, presentan repues-tas de tipo I seguidas de una rotación angular en el planohorizontal. También se han registrado neuronas que presen-tan respuestas de tipo II en la región rostral del núcleo fasti-gial. La mayoría de estas células, que responden a una rota-ción angular de la cabeza en el plano horizontal, respondentambién a aceleraciones angulares efectuadas en el planovertical y a inclinaciones de la cabeza en el plano frontal.Estos datos sugieren la existencia de proyecciones a la vezcanaliculares y otolíticas en el núcleo fastigial.

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1

2

3

4

5

3

2

4

51

2

5

4

1

D

G D

1

2

3

3

4

5

25 Proyecciones trisinápticas vestibulocorticales en elser humano observadas tras una estimulación en perope-ratorio del nervio vestibular, y registro de potenciales uti-lizando el método de potenciales provocados. La modeli-zación por medio del programa de BESA ha permitidoidentificar cinco dipolos localizados en el lóbulo prefron-tal (dipolos 1 y 2), en el área oculomotora suplementariacontralateral (dipolo 3), el área cortical ipsolateral tem-poroparietal (dipolo 4), y el lóbulo parietal contralateral(dipolo 5).

PROYECCIONES CEREBELOVESTIBULARES

El vermis y el vestibulocerebellum se proyectan masivamenteen los núcleos vestibulares. En particular, el vermis anteriory, en menor medida, el vermis posterior emiten numerosasfibras que establecen contactos sinápticos con las neuronasdel núcleo vestibular lateral. El núcleo vestibular inferiorrecibe aferencias ipsolaterales de la úvula y bilaterales delflóculo. El flóculo y la úvula envían proyecciones ipsolatera-les a los núcleos vestibulares mediales. Los núcleos vestibu-lares superior y el núcleo Y reciben proyecciones ipsolatera-les del flóculo.El núcleo fastigial se proyecta también masivamente entodos los núcleos vestibulares. La porción más caudal de estenúcleo se proyecta en los núcleos vestibulares contralatera-les, mientras que la porción más rostral emite proyeccionesen los núcleos vestibulares ipsolaterales.

PROYECCIONES DE LAS FIBRAS TREPADORAS

Numerosos estudios han analizado [30, 102] la disposición espa-cial de las fibras trepadoras, que se proyectan en las célulasde Purkinje, y la organización de las proyecciones de estascélulas en los núcleos cerebelosos profundos y los núcleosvestibulares. Se trata de una disposición modular, organiza-da en bandas longitudinales: algunos núcleos de la olivainferior se proyectan contralateralmente en bandas predeter-minadas del vestibulocerebellum que, a su vez, se proyectan ennúcleos bien precisos del complejo vestibular. En lo concer-niente al flóculo, y a modo de ejemplo, se han delimitadocinco compartimentos en el cerebelo del conejo. El más late-ral (C2) se continúa en el paraflóculo y se proyecta en elnúcleo interpuesto posterior (IP). Los otros cuatro comparti-mientos han sido denominados FC1, FC2, FC3 y FC4, delmás lateral al más medial. Las neuronas de la porción caudalde la dorsal cap se proyectan en las zonas FC2 y FC4, y suseferencias van a contactar con las neuronas del núcleo vesti-bular medial. La porción rostral de la dorsal cap y el ventrola-teral outgrowth (VLO) se proyectan en las zonas FC1 y FC3, ysus eferencias contactan con las neuronas del grupo Y y delnúcleo vestibular superior. La porción rostral de la olivaaccesoria medial se proyecta en la zona C2, y sus eferenciasvan a proyectarse en las neuronas del núcleo cerebelosointerpuesto posterior (fig. 26).

PROYECCIONES DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES EN LA OLIVA INFERIOR

Las proyecciones de los núcleos vestibulares en la oliva infe-rior han sido estudiadas utilizando trazadores con migraciónretrógrada y/o anterógrada como la leucina tritiada [30]. Losnúcleos vestibulares medial e inferior se proyectan ipsolate-ralmente en las subdivisiones siguientes: el DMCC (dorsalmedial cellular column), la subdivisión beta y la oliva medialaccesoria. Los núcleos vestibulares superior y el grupo Y seproyectan contralateralmente en el DMCC y la oliva medialaccesoria.

Conclusión

En estos últimos diez años, las vías vestibulares centrales hansido objeto de numerosos estudios experimentales, a la vez mor-fológicos y electrofisiológicos. Tres puntos esenciales se extraende estos trabajos. Comparado a los otros sistemas sensoriales, elsistema vestibular es un modelo de estudio muy interesante delas transformaciones sensorimotoras y de su plasticidad. Lasentradas vestibulares (velocidad y aceleración de la cabeza en elespacio) y las salidas motoras (deformación de la postura, refle-jo vestibuloocular, vestibulocervical, vestibuloespinal) son

cuantificables con precisión. Las redes neuronales que aseguranla estabilización de la mirada y de la postura son bien conoci-das. Este sistema está dotado de propiedades de plasticidadimportantes; por ejemplo, la adaptación vestibular, la habitua-ción vestibular y la compensación vestibular tras una lesiónunilateral del laberinto o nervio vestibular. Las vías vestibulares centrales comprenden esquemáticamentevías vestibuloespinales y vestibulooculomotoras. Todas las neu-ronas vestibulares primarias establecen contactos sinápticos enlos núcleos vestibulares, que son verdaderos centros de integra-ción sensorimotores. Estas neuronas reciben, además de las afe-rencias laberínticas, numerosas informaciones sensoriales comolas informaciones visuales y propioceptivas. Esta convergenciaplurimodal de entradas sensoriales se encuentra también encada nexo de unión de las vías vestibulocorticales, es decir, enel tálamo y las neuronas corticales. No se conoce actualmente lasignificación funcional de esta redundancia en los diferentesniveles de información concernientes al movimiento. Ahorabien, de todo ello se desprende que no es correcto hablar de uncórtex vestibular primario que procesaría únicamente las infor-maciones vestibulares. Varias representaciones de la posición ydel movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio son dise-minadas en diversas áreas corticales. El concepto de «sistemavestibular» debe sustituirse por el de una red neuronal ramifi-cada en todo el sistema nervioso central, que está a cargo de lapercepción del movimiento propio y de la estabilización de lamirada y de la postura.

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4 3 2 1 C2

4 3 2 1 C2Zone

Compartiment

f4

f3

fp

Flocculus etparaflocculus

Noyau cible

Dorsale

Ventrale

Rostrale Caudale

NVM NVS+Y IP

4 3 2 1 C2

f2

f1

CaudaleDC

RostraleDC

+VLO

RostraleMAOOlive

inférieure

fm

26 Organización modular en bandas de proyección de fibras trepadoras enel flóculo, paraflóculo y los núcleos vestibulares [103]. DC: dorsal cap, F1-f4:folia; IP: núcleo interpuesto posterior; MAO: oliva medial accesoria;VLO: «ventrolateral outgrowth»; NVM: núcleo vestibular medial; NVS:núcleo vestibular superior; Y: núcleo vestibular Y.

Oliva inferior

Zona

Dorsal

Ventral

CaudalRostral

Compartimiento

Núcleo diana

Flóculo y paraflóculo

CaudalDC

RostralDC

+ VLO

RostralMAO

Gracias a los estudios sobre el modelo animal, las exploracio-nes funcionales del sistema vestibular se han desarrolladoenormemente esta última década. Se dividen en pruebas queexploran la funcionalidad de las vías canaliculooculares(prueba calórica, estudio de las propiedades dinámicas delreflejo vestibuloocular en el plano horizontal y vertical), de lasvías maculooculares (prueba de la percepción de la horizontaly de la vertical subjetiva, prueba de rotación inclinada alrede-dor de la vertical, prueba utricular de rotación horizontalexcéntrica, estudio mediante videonistagmografía en 3D de la

componente torsional del movimiento del ojo), de las víassaculoespinales (prueba de los potenciales provocados miogé-nicos inducidos por estímulos sonoros de fuerte intensidad:clics y «short tone burst») y del equilibrio (posturografía está-tica y dinámica). El conocimiento preciso de la anatomía delas vías vestibulares centrales permite comprender mejor laetiopatogenia de los vértigos y alteraciones del equilibrio.Además, facilita la puesta a punto de nuevos métodos deexploración funcional, exploraciones que todavía tienen queseguir desarrollándose en el futuro.

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Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: de Waele C et Tran Ba Huy P. Anatomie des voies vestibulaires centrales. Encycl Méd Chir (Editions Scientifiques etMédicales Elsevier SAS, Paris, tous droits réservés), Oto-rhino-laryngologie, 20-038-A-10, 2001, 24 p.

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Anatomía de las vías vestibulares centrales