Neurobiología de sistemas. Sistema nervioso periférico. Sistema nervioso centralSi hay una diferencia fundamental que caracterice al tejido nervioso de cualquier otro tejido y cualquier otro órgano de la anatomía es que el mismo tipo de célula, con un genotipo G idéntico y un fenotipo muy similar, la posición de esa célula en una región u otra del tejido marca diferencias fundamentales. El sistema nervioso central se compone de un grueso encéfalo, que termina cuando termina el bulbo raquídeo y de una médula espinal. Encéfalo no es lo mismo que cerebro. El SNC está contenido en un potente sistema de protección óseo y cartilaginoso, una parte es relativamente móvil (la columna vertebral), y otra parte es relativamente fija (el cráneo). La comunicación entre las dos partes se realiza a través del foramen magno o agujero magno.Con respecto a los nombres de los elementos que conformen el SNC empezando de abajo a arriba tenemos:

La médula espinal, que es alargada, se incluye en canal raquídeo y no llega hasta abajo del canal raquídeo. En ella aparecen una serie de engrosamientos: uno a nivel cervical y otro a nivel lumbosacro y se corresponden con las entradas y salidas de los plexos. En la médula podemos dividir una serie de regiones, que son

o un segmento cervical, o un segmento torácico, o un segmento lumbar, o un segmento sacro y o un segmento coccígeo.

El final de la médula recibe el nombre de cono medular. Un poco más para arriba, a nivel del foramen oval, un poco hacia abajo, está el

comienzo del bulbo raquídeo y desde ese punto comienza una región con forma de tallo, del cual cuelga hacia atrás el cerebelo, que recibe el nombre de tallo o tronco del encéfalo. Este tallo central que es el tronco del encéfalo está formado de inferior a superior por

o el bulbo raquídeo, o la protuberancia o puente y o el mesencéfalo. Hacia atrás de esta región aparece una enorme expansión

que es el cerebelo. Si quitamos el tronco del encéfalo y el cerebelo, lo que nos queda por arriba es

el cerebro. En el cerebro tenemos un diencéfalo, que es una región pequeña que se encuentra en medio del cerebro y después unos hemisferios cerebrales que forman la mayor parte del telencéfalo.

El SNC no tiene solo protecciones óseas y cartilaginosas, ya que el SNC necesita otra serie de protecciones menos brutas que los huesos y los cartílagos y éstas otras protecciones las conforman las meninges. La capa más externa es un saco dural, la duramadre, que forma un gran estuche donde se contiene una gran cantidad de líquido que está ocupando el espacio subaracnoideo. Aquí hay que matizar que tenemos meninges duras y meninges blandas. Las meninges duras o paquimeninges están representadas por la duramadre y las meninges blandas o leptomeninges están representadas por la aracnoides y la piamadre. En el encéfalo también se puede apreciar una pequeña protuberancia de tejido que cuelga del diencéfalo hacia delante y forma un pequeño receptáculo. Esta es la hipófisis o glándula pituitaria.

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El SNC tiene que estar comunicado con el resto del cuerpo, con la periferia. Tienen relación a través de varios mecanismos de regulación periférica, mediante los cuales recibe y envía información. Esto se consigue a través de los nervios raquídeos (sistema nervioso autónomo, somático…). Además, el SNC también se comunica a través del sistema neuroendocrino, en el cual juega un papel vital la hipófisis o glándula pituitaria. La comunicación del SNC con el resto del organismo no es solamente nerviosa, sino también humoral. El gran órgano endocrino del cuerpo es el cerebro, que es el que regula al resto de las glándulas endocrinas. También existe otra vía mediante la cual el cerebro se puede comunicar con el resto del cuerpo: esta vía es a través del sistema inmune.

El SNC está constituido por diversos tipos celulares; el más clásico es la neurona. Todas las prolongaciones de una neurona, englobando dendritas y axones, reciben el nombre de neuritas. Además de las neuronas también encontramos una gran colección de células de glía, que más o menos aparecen en una proporción de 1 neurona por cada 3 células de glía. Dentro de las células de glía distinguimos varios tipos celulares: en primer lugar mencionaremos a los astrocitos, que a su vez también son células que tienen diversos subtipos. La integración entre astrocitos y neuronas es enormemente importante, no solamente actúa como soporte metabólico pasivo, sino que hace muchas más cosas; tiene mucho que ver con la neurotransmisión. Además de los astrocitos, en las células de glía también existen los oligodendrocitos. Los oligodendrocitos son células diversas y complejas, algunas de las cuales (solo algunas de las cuales) producen mielina, de tipo central, porque la mielina de tipo periférico está producida por las células de Schwann. Otros oligodendrocitos realizan otra serie de funciones: son células satélites perineuronales…Por último tenemos otro tipo de células que es la microglía. Esta microglía es de origen mesodérmico, pero está integrándose en el SNC desde épocas muy precoces. La microglía son células muy pequeñas, con muchas prolongaciones ramificadas, que en cuanto se produce una reacción de tipo inflamatorio, sobre todo por activación mediante interleucinas y citocinas, reciben señales para entrar en mitosis e hipertrofiarse de forma muy notable. En el cerebro también encontramos vasos, si bien no hay vasos linfáticos. El cerebro pesa poco, en torno a 1 - 1,5 Kg.; tiene aproximadamente 130 x 10 9 neuronas y el triple de células gliales. Solo en la corteza cerebral existen unos 20 x 109 neuronas, existen menos en las mujeres que en los hombres (un 15% menos). Aparecen del orden de 103 o 104 sinapsis por neurona (entre 130 x 1012 o 1013 de sinapsis totales). Considerando que las sinapsis solo tienen dos estados (lo cual no es cierto), que serían ON y OFF, considerando las posibles combinaciones de estados distintos de estas sinapsis entre los 130 por 1012 sinapsis, resulta que encontraríamos que el número posible de combinaciones distintas de todas las sinapsis equivaldría a 1080millones. Solamente midiendo las prolongaciones dendríticas en la corteza cerebral, poniendo una detrás de otra, ocuparían una distancia capaz de llegar al Sol y se pasan aún 2 millones de km. De todas las sinapsis que se producen, el 99,9% tienen lugar dentro del cerebro y solo el 0,1% tiene lugar con estructuras o neuronas de la periferia.

El concepto de interneuronas hace referencia a neuronas de axón corto, de axón local que no extienden su radio de acción demasiado lejos. Haciendo un breve recorrido por la ontogenia, ya sabemos que antes de terminar la tercera semana está apareciendo en el disco trilaminar el nudo de Hansen y una prolongación notocordal hacia delante. Encima de la prolongación notocordal se está

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produciendo una diferenciación del ectodermo. Este ectodermo, a medida que continúa el desarrollo, se diferencia muchísimo y encima de la placa precordal comienza a aparecer un desarrollo asimétrico de la plana neural. Llega un momento en el desarrollo en el que esta placa neural comienza a hundirse en la línea media formando el surco neural. Aquí ya en el sistema nervioso podemos distinguir una serie de fases celulares:

En primer lugar se produce la inducción. Entre la notocorda y la placa neural existe un intercambio molecular constante, muy importante para el desarrollo.

Cuando la placa se empieza a hundir en la línea media, se tiende a formar un surco neural muy marcado que comienza por la parte dorsal. Esto ya es la segunda fase. Esta fase se denomina neurulación.

Ya posteriormente, al final de la tercera semana, cuando aparecen los somites, comienza a cerrarse este surco neural, empezando desde las zonas centrales y dirigiéndose tanto hacia delante como hacia atrás. Este cierre deja unos neuroporos anterior y posterior, consistentes en que por delante y por detrás todavía no se cierra. Después de cerrarse el tubo, este ectodermo se separa del resto del ectodermo que queda en posición dorsal. Las porciones correspondientes al cono medular, la región medular sacra y coccígea, sobre todo coccígea, se crean por una neurulación secundaria, a través de una evaginación en la parte final del tubo neural. Esta parte permanece abierta y se incorpora al resto del tubo neural en edades mucho más avanzadas (en torno al 2º mes del desarrollo). Hasta que se cierra el tubo neural, éste tiene muy poca proliferación celular. En el momento en que se cierra este tubo neural, comienza la siguiente fase que es

La fase de proliferación. En esta fase, los núcleos de las células tienen un desplazamiento determinado con respecto a la anchura del tubo, según avanzan en el ciclo, de tal manera que sus núcleos ascienden hasta alcanzara la fase S y luego descienden hasta completar la telofase para luego completar el ciclo y volver a ascender. Esto al final tendrá como resultado la formación de una serie de capas que serán, de más interna a más externa, la capa ventricular, la capa del manto (que será donde migren las células que se están produciendo en la capa ventricular), una capa marginal, en donde hay muy pocos cuerpos neuronales y muchas más neuritas.

La migración es el siguiente fenómeno que se produce en el desarrollo del tubo nervioso. Las células, además de proliferar mucho, también migran. Un ejemplo de esta migración se ve claramente en la cresta neural. Tras producirse el cierre del tubo neural, las crestas neurales, que en un principio estaban en posición superior y cuando se cierra las crestas migran a posiciones más laterales y más ventrales y se dirigen a invadir tejidos, como la piel (donde darán melanocitos), la glándula suprarrenal (donde darán células cromafines)…

Cuando migran las células, además, se está produciendo una agregación neuronal selectiva. Esto es posible gracias a la actuación de las moléculas de adhesión celular o CAM y las moléculas de adhesión al sustrato o SAM. Esta adhesión celular selectiva se puede apreciar por ejemplo en la formación de ganglios raquídeos.

El paso siguiente es la maduración. La maduración comprende varios fenómenos. El primero de ellos sería la diferenciación, la diferenciación quiere decir que el genoma de algunas células empieza a apagarse: su fenotipo final dependerá de que haya ciertos genes que se apaguen y ciertos genes que se mantengan encendidos o incluso más activos de lo que estaban con anterioridad. Esta diferenciación también conlleva una determinación: las células se vuelven

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cada vez menos capaces de generar diversos tipos celulares, se van viendo impelidas a generar un solo tipo celular. Además, hay que contar con que dos neuronas con un mismo fenotipo pueden ser absolutamente diferentes—funcionalmente hablando--, dependiendo de la región en la que se encuentren. En los procesos de diferenciación existen también otras características peculiares y es que no solo se diferencias sus somas, sino que también se diferencias sus neuritas. Una característica de estas neuritas es que algunas presentan envueltas de mielina, producida por los oligodendrocitos. Este fenómeno, la mielinización, es uno de los fenómenos del desarrollo más protraídos en el tiempo, de tal manera que la mielinización termina en torno a los 60 años. Esto se ha podido comprobar midiendo el número de envueltas mielínicas de los axones del tejido nervioso de un joven y de un anciano, y se ha visto que la mielinogénesis dura hasta los 60 años, porque los ancianos presentan más vueltas de mielina en sus prolongaciones axonales.

La muerte celular programada o apoptosis es otro paso importante en la formación del tubo nervioso. La idea general es que durante el desarrollo, el tejido nervioso produce más de lo que va a necesitar y estas células tienen muchas ramificaciones. Sin embargo, esta existencia tan abundante de células no interesa ya que si se mantuvieran todas las que se generan aparecerían graves problemas. Pero no solo es la muerte celular, ya que durante el desarrollo también suele aparecer una sobreinervación axonal de la musculatura esquelética y también se tiene que producir una destrucción de esos axones de tal manera que, al final, se consiga una inervación que esté en relación: 1 (axón) :: 1 (fibra muscular). Una importante pérdida de sinapsis se produce durante la adolescencia.

23/03/2006Médula espinal. Sistemas motores somáticos y viscerales en la médula espinalDe la médula espinal es muy importante recordar los fenómenos de inducción y de proliferación que se produjeron durante su desarrollo. Estas fases críticas del desarrollo están sometidas a muchos factores ambientales y efectos de nutrición. Hay vitaminas cuyo defecto o cuyo exceso puede producir alteraciones del desarrollo, que dan lugar a una teratogenia. Las moléculas difusibles que actúan como factores de inducción también tienen mucha importancia. Así destacamos a la Sonic Hedgehog que es un factor difusible generado muy abundantemente por la notocorda, y que influye también sobre el ectodermo superficial. Sin embargo, sobre el ectodermo también están actuando las BMP’s (bone morphogenetic proteins). La interacción de estos dos grupos de moléculas es lo que está haciendo que en el tubo nervioso se genere una diferencia entre las zonas ventrales o anteriores y las zonas dorsales o posteriores. La proteína sonic hedgehog tiene un efecto ventralizante y su influencia se nota mucho en la placa del suelo. Asimismo en esta zona se están inhibiendo los efectos de las BMP’s. A su vez, en el tubo neural no solamente influyen lo dorsal y lo ventral en cuanto a efectos de inducción diferencial, sino lo craneal y lo caudal. Por ejemplo cuanto más FGF (fibroblastic growth factor), más caudal tenemos los elementos del desarrollo del tubo nervioso; cuanto menos FGF, más elementos rostrales tenemos en el tubo nervioso.

A modo de breve recuerdo morfogenético, en un principio en la pared interna de este tubo neural distinguimos una capa proliferativa, ventricular, llena de células en mitosis;

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más externamente, una capa del manto, donde están todos los núcleos, a diferentes alturas; y una capa externa de tejido mesodérmico. Más adelante en el desarrollo, cuando ya se forma el tubo neural como tal, aparece ya en el exterior la capa marginal, con las neuritas. En este momento distinguiremos la forma clásica del tubo neural, en la que veremos un tubo con una luz romboidal, en cuyos vértices inferior y superior se encuentran las placas del suelo y la placa del techo respectivamente. En el interior de esta cavidad ventricular, representando al eje menor de esta luz romboidal, en los extremos, estaría el denominado surco limitante, que se encontraría separando dos engrosamientos, uno superior y uno inferior (a cada lado). Los engrosamientos superiores se denominan pacas alares y los engrosamientos inferiores se denominan placas basales. Las placas alares son más dorsales y las placas basales son más ventrales. En las placas alares encontraremos elementos aferentes y en cambio, en las placas basales tenemos elementos eferentes.

La médula adulta sabemos que experimenta un crecimiento simétrico con respecto al canal raquídeo donde se encuentra. Esto es, la envuelta ósea y cartilaginosa del tubo neural crece más que le propio tubo, de tal manera que la médula espinal no alcanza hasta los niveles vertebrales sacros, sino que apenas llega hasta los primeros niveles lumbares. Ya sabemos que hay ocho segmentos cervicales (y no siete, como las vértebras), debido a la formación, a partir de los somites. La separación entre el último cervical y el primer nivel torácico tiene lugar a nivel del cuerpo de la primera vértebra torácica. Hasta este nivel hay un cierto paralelismo. A continuación vendrían los 12 segmentos torácicos y su separación con respecto a los niveles lumbares tiene lugar debajo de T9. A continuación vendrían los 5 segmentos lumbares de la médula y su separación con los segmentos sacros aparece debajo del cuerpo vertebral de T11. Los segmentos sacros son 5 y su separación con los segmentos coccígeos tiene lugar en L1. Y por último los niveles coccígeos, que son variables, pudiendo aparecer uno, dos o tres, terminan en el cono medular a nivel del espacio que hay entre L1 y L2.Netter154A

La médula adulta es un cordón grueso cuya morfología externa no comentaremos porque lo veremos en la sala de disección. En ella se ve una envuelta externa denominada sustancia blanca, que son cordones, fibras mielinizadas. Por supuesto, en esta sustancia blanca también pueden aparecer fibras no mielinizadas o neuronas, pero lo que predomina en la sustancia blanca son axones con envuelta mielínica. En el centro, con una forma característica de H o de alas de mariposa, hay otra columna central en cuyo interior se ve el canal del epéndimo, que es la denominada sustancia gris. En esta sustancia gris lo que predomina son agregaciones de neuronas y axones amielínicos. Por supuesto, aquí también aparecerán algunas fibras mielínicas, células de glía, vasos, al igual que ocurría en la sustancia blanca. Si viéramos la médula en toda su continuidad, esta estructura de sustancia gris y blanca es continua, no hay una interrupción clara de ninguna de las dos. En cambio, al observar la periferia de la médula, sí que se ven interrupciones muy claras, que vienen marcadas sobre todo, por la presencia de los nervios raquídeos y de las raíces raquídeas. Salen de las astas anteriores o ventrales y astas posteriores o dorsales de la médula raicillas, que van saliendo por un surco. Estas raicillas, en la parte anterior, se reúnen formando una raíz anterior. En cambio, a las astas dorsales les llegan unas raicillas que provienen de una raíz dorsal, que a su vez presenta un engrosamiento llamado ganglio raquídeo. Por último esta raíz dorsal y esta raíz ventral se unen y forman el nervio raquídeo. Este nervio raquídeo, ya posteriormente, dará las ramas dorsales y las ramas ventrales que irán a inervar

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derivados del epímero y del hipómero respectivamente. La presencia de estos elementos claramente segmentarios, claramente metaméricos, nos marcan los segmentos medulares, a pesar de que puede haber solapamiento entre las raíces.

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En un corte medular, distinguiremos: Un cordón posterior, que estará situado entre el surco posterolateral y la línea

media posterior de la médula. Un cordón anterolateral, que se extiende desde el surco posterolateral hasta la

línea media anterior de la médula. Este cordón anterolateral, a su vez, se divide en:

o Cordón lateral, que se extiende desde el surco posterolateral hasta la emergencia de la raíz anterior.

o Cordón anterior, que se extiende desde la emergencia de la raíz anterior hasta la línea media anterior. Sobotta p.350 A

A la médula está llegando una raíz dorsal y saliendo de ella una raíz ventral. Ambas se unen formando el nervio raquídeo, que posteriormente se dividirá a su vez en dos: una rama dorsal (inervará al epímero) y una rama ventral (inervará al hipómero). De este nervio raquídeo salen o llegan dos pequeños troncos. Uno de ellos sale del nervio raquídeo y se dirige a un ganglio del tronco simpático. Éste es el denominado ramo comunicante blanco, ya que tiene un aspecto blanquecino, porque los axones que contiene están mielinizados. A su vez, del ganglio simpático está saliendo otro tronco que llegará al nervio raquídeo, que sería el ramo comunicante gris. Recibe este nombre porque los axones que contiene no están mielinizados. Asimismo, del tronco simpático también están saliendo nervios que se están dirigiendo a regiones preaórticas. Estos son, por ejemplo, los nervios esplácnicos o los nervios cardiacos. Los primeros llevan neuronas preganglionares, mientras que los segundos llevan neuronas postganglionares. Así pues, a modo de resumen, en un corte medular encontraremos los tres cordones, posterior, lateral y anterior (sustancia blanca), las astas, asta ventral, asta dorsal, y regiones intermedias de la médula (sustancia gris), conducto del epéndimo. En algunos casos, a ciertos niveles de la médula, en las zonas intermedias de la médula, en la sustancia gris, se produce una emergencia de un pequeño pico lateral, que se denomina asta lateral. Sobotta 350 A

También hay que saber que a todo lo largo de la médula, aunque la sustancia blanca y la sustancia gris son continuas, sin embrago, en un corte transversal, no son exactamente iguales, es decir, aparecen diferencias regionales. De un modo general diremos que cuanto más caudal, tanto más pequeña es la médula, y que presenta engrosamiento a los niveles donde surgen los plexos (plexo braquial y plexo lumbosacro). De esta forma, un corte a nivel de T6, por ejemplo, será mayor transversalmente que un corte a nivel de S5. En cambio, las regiones de emergencia del plexo lumbosacro tienen un corte transversal medular que es más grande que el resto de cortes medulares torácicos. También se observa que el tamaño de la sustancia blanca es mayor a niveles cervicales que en el resto de los niveles, porque están subiendo el resto de axones que vienen de niveles inferiores. De igual modo, la sustancia gris cambia en función de que estén emergiendo los plexos o no. Allí, donde están emergiendo los plexos, la sustancia gris está mucho más desarrollada y en cambio donde no existen plexos, la sustancia gris es más pequeña.

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Asimismo también se observa que el cordón posterior, que es muy pequeño en niveles caudales, va creciendo conforme avanza hacia craneal y llega un momento, a partir de T5, en que se segmenta, se divide ese cordón posterior y aparece un tabique que lo divide en dos. Desde entonces se hablará en el cordón posterior de dos fascículos: uno medial, el fascículo grácil, y el fascículo lateral o fascículo cuneiforme Netter158A

Al estudiarse la sustancia gris con diversos métodos de tinciones, se observó que hay distintos acúmulos neuronales. Los de la parte dorsal no los veremos porque los estudiaremos en la clase siguiente y nos centraremos en los ventrales. Así, en las partes ventrales existen acúmulos neuronales de neuronas que tienen incluso distintos tamaños celulares. Es importante recalcar aquí las agrupaciones selectivas de neuronas que aparecen a lo largo de la sustancia gris y que no son iguales en las astas dorsales que en las astas ventrales o en las zonas intermedias. Entonces, como criterio de clasificación de las regiones de la médula, se utiliza el modelo de organización en láminas propuesto por Rexed. Rexed propuso que en la médula espinal había 10 láminas. Las 6 primeras se encuentran en el asta posterior o asta dorsal y en su base. La 7ª lámina ocupa, sobre todo, la zona intermedia de la sustancia gris de la médula y además invade muchos intersticios, muchos huecos que quedan en el asta anterior. La lámina 8ª se encuentra en las zonas más mediales del asta anterior. La 9ª lámina no es una lámina continua, sino que es una lámina fragmentaria. Está constituida, si la viéramos en tres dimensiones, por columnas alargadas craneocaudales de motoneuronas. La 10ª lámina es el área que ocupa la sustancia gris en torno al canal del epéndimo. p. 351A enteras – consultar Haines

En las regiones motoras nos encontramos con distintos tipos de motoneuronas. Por un lado tendremos neuronas motoras somáticas generales, que serán neuronas grandes, multipolares, con unas dendritas muy grandes. Estas son las motoneuronas α. Esta neurona motora somática general enviará su axón periférico, que saldrá por la raíz anterior, se incorporará al nervio raquídeo y luego se dirigirá por la rama posterior o anterior, según vaya a derivados del epímero o del hipómero, para inervar un músculo. Este músculo tendrá una serie de fibras estriadas, de manera que cada fibra recibe solo un axón, aunque cada neurona sí puede inervar varias fibras. Ya sabemos que había tres tipos de fibras musculares: de tipo 1, de tipo 2 A y de tipo 2B, que se diferenciaban en la cantidad de mioglobina, de vascularización y de capacidad energética rápida. Las fibras rojas, como por ejemplo, las del sóleo, se caracterizan porque producen contracciones tónicas, que tienen que aguantar mucho tiempo de contracción. En cambio, hay músculos muy fásicos, muy rápidos, que tienen fibras blancas porque tienen menos mitocondrias, menos capacidad aerobia, menos mioglobina. Luego hay otras que son las denominadas fibras intermedias, que son fibras de tipo rápido, pero son resistentes a la fatiga. Así, por ejemplo, el gastrocnemio tiene fibras intermedias, porque tienen un efecto tónico, así como un efecto fásico (para el salto). La neurona con todo el número de fibras a las que inerva constituye la unidad motora. Las unidades motoras oscilan entre 5 fibras musculares por motoneurona (músculos oculares extrínsecos), hasta varios centenares, como ocurre por ejemplo en el dorsal ancho, en el cuadriceps.

En el asta anterior encontramos otro tipo de motoneuronas que son motoneuronas más pequeñas, con dendritas también largas, que inervan los usos neuromusculares, las fibras intrafusales de esos husos. Estas neuronas son las motoneuronas γ. Estas neuronas son también motoras somáticas generales.

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Estas motoneuronas están dispersas formando dos grupos, en cada uno de los cuales encontramos tanto motoneuronas α como motoneuronas γ. Ahora bien, no todo es difuso, sino que en la sustancia gris existe una organización espacial, topográfica, lo que se denomina una somatotopía. Esto quiere decir que hay una representación espacial del cuerpo en la médula. Esto se puede observar en que en el asta ventral las motoneuronas que inervan partes distales se encuentran en la región lateral del asta ventral, mientras que las que inervan regiones proximales, se encuentran en regiones mediales del asta ventral. Al mismo tiempo, lo que inerva regiones flexoras queda dorsal en el asta ventral y lo que inerva regiones extensoras, queda ventral en el asta ventral. Esto se combina de tal manera que las motoneuronas que inervan musculatura distal flexora se localizarán en las regiones dorsolaterales del asta ventral. Sin embargo, no solo existe una topografía dorsoventral y mediolateral, sino que existe también una topografía que es craneocaudal. Esto quiere decir que si reconstruyéramos los distintos grupos motoneuronales, veríamos que existe una organización craneocaudal de manera que, cuando acaban unos empiezan otros o unos pasan de ser muy gruesos a ser más delgados, etc. Esto tiene el sentido de que, independientemente del camino seguido por los axones de estas motoneuronas (que pueden salir incluso por dos raíces distintas), los axones de las motoneuronas de una columna irán a inervar en su conjunto a todas las fibras musculares de un músculo entero. Esto, si observáramos en conjunto todas las columnas motoneuronales, veríamos que hay una colocación progresiva y asimétrica en sentido craneocaudal de la representación de los músculos de una región del cuerpo: miomería.

Además también encontramos otro tipo de motoneuronas, que son las correspondientes al sistema nervioso autónomo eferente. El sistema nervioso autónomo eferente consta de dos grandes componentes: una columna torácica preganglionar situada desde T1 hasta L1-L2 y, por otro lado, otras dos columnas fragmentadas, una a nivel sacro (sistema parasimpático sacro preganglionar) y otra a nivel del tronco del encéfalo. La diferencia fundamental en la inervación es que, mientras que las motoneuronas esqueléticas inervan músculo esquelético utilizando acetilcolina, las terminaciones de las motoneuronas preganglionares del sistema nervioso autónomo eferente, sobre todo del simpático, van a ganglios, a ganglios del tronco simpático. Estas neuronas preganglionares están situadas en el núcleo intermedio lateral, que es lo que forma el asta lateral de la médula. Es decir, la presencia de ese núcleo intermedio lateral es lo que genera la aparición del asta intermedia lateral. Lo que veríamos en este caso de la motoneurona simpática, es que su axón parte del soma, que está en el núcleo intermedio lateral, en el asta lateral de la médula; sale por la raíz anterior, se incorpora al nervio raquídeo y se dirige al tronco simpático, a través del ramo comunicante blanco. Allí, puede hacer varias cosas: por un lado, puede hacer sinapsis con una neurona postganglionar, que puede volver por el ramo comunicante gris al nervio raquídeo y acompañarlo en su recorrido para ir a inervar músculo liso; pero, por otro lado, también puede ascender o descender a otros niveles ganglionares y hacer la sinapsis allí; o incluso pasar por el tronco simpático sin hacer sinapsis y dirigirse a otros ganglios preaórticos, como podría ser el ganglio celíaco (nervios esplácnicos) y allí hacer la sinapsis con la neurona postganglionar. A nivel del parasimpático sacro no existe un asta lateral, a pesar de que a ese mismo nivel se sitúan las neuronas del parasimpático sacro.La diferencia fundamental de estas neuronas preganglionares simpáticas con respecto a las motoneuronas es que estas neuronas simpáticas, en su sinapsis con la neurona postganglionar, utilizan acetilcolina sobre todo y algunas de ellas, péptidos, pero en

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realidad son colinérgicas, al igual que ocurre con las motoneuronas esqueléticas, tanto α como γ. En cambio a nivel de los ganglios, ya hay una enorme diversidad y dependiendo de cual sea el órgano diana sobre el que actuará la neurona postganglionar, el neurotransmisor será diferente. Por ejemplo, los músculos piloerectores utilizan fundamentalmente noradrenalina como neurotransmisor. Las neuronas que inervan al músculo de los vasos del músculo esquelético y los de la piel utilizan también noradrenalina. Sin embargo las que van a las glándulas sudoríparas y algunas de las que van a vasos del músculo esquelético son colinérgicas y también VIPérgicas.

En el asta anterior de la médula no solo encontramos motoneuronas, sino también interneuronas. Concretamente encontramos tres tipos de interneuronas. Unas son claramente locales, cuyo axón se ramifica en la zona. Estas son las interneuronas propiamente dichas, neuronas de circuito local, neuronas de axón corto… Otro tipo de interneuronas son aquellas que envían su axón, que puede ir, bien por la sustancia blanca, bien por la sustancia gris, a otros segmentos, tanto más craneales como más caudales; es decir, conecta segmentos distintos entre sí. Estas son las neuronas propioespinales.Un tercer tipo de interneuronas son aquellas cuyos axones viajan de verdad por los cordones y se dirigen a niveles más altos. Estas son las neuronas cordonales o neuronas de proyección a distancia. Una interneurona local muy interesante es la célula de Renshaw, que se caracteriza porque recibe aferentes locales de una motoneurona, la activan, y esta célula de Renshaw envía conexiones a la propia motoneurona y a otras, que son inhibitorias. Este es un mecanismo de circuito cerrado.

23/03/2006(II)Raíces posteriores. Bases anatómicas de los reflejos medularesYa sabíamos que la dorsalización y la centralización de las estructuras nerviosas dan lugar a la producción de una región en el tubo neural que originará la placa alar (que queda dorsal) y a la placa basal, apareciendo dos placas a cada lado, separadas por el surco limitans del canal del epéndimo. Por estar situada en la parte dorsal, a la placa alar también se la conoce como asta dorsal y otro tanto sucede con la placa basal, que se la conoce como asta ventral. También vimos en la última clase que había migraciones de la cresta neural que daban lugar a grupos neuronales de índole diversa. De estas células destacaremos las células que forman los ganglios raquídeos. Las neuronas de los ganglios raquídeos, de los ganglios dorsales, son derivados de esta crestas que migran y se van a disponer en situación donde se localiza la unión neurocentral (la zona en el embrión en la que se une el arco vertebral posterior y el cuerpo vertebral; y es la zona en la que, en el adulto, formará los pedículos y el orifico intervertebral). Como decíamos, estas neuronas de los ganglios raquídeos son neuronas bipolares que se convertirán en neuronas pseudomonopolares en el adulto. De cualquier forma, estas neuronas presentan dos procesos:

Un proceso periférico, que se va a poner en relación con los tegumentos, con la piel, … con estructuras especializadas que denominaremos receptores. Otros procesos periféricos se van a poner en relación con los músculos, con sus tendones, con las fascias de esos músculos…y allí también se van a desarrollar en relación con receptores, como son los receptores de los husos neuromusculares o de los órganos tendinosos. Algunas de estas neuronas tienen otros procesos periféricos que se ponen en relación no con tegumentos, ni con

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piel, ni con fascias, ni con músculos, sino con paredes viscerales. Allí se pondrán en relación con receptores que dan idea sobre la distensión de las paredes viscerales. En base a esto, al destino al que se dirijan sus prolongaciones periféricas, distinguiremos ya dos tipos de neuronas: tendremos neuronas sensitivas somáticas generales (las que van a la piel, a los tegumentos y a los músculos) y neuronas sensitivas viscerales generales (las que van a las paredes de las vísceras).

Un proceso central de todas estas neuronas ganglionares que se pone en relación con la placa alar, con el asta dorsal de la médula espinal. Ahí constituyen la raíz dorsal, en la médula espinal. Estas neuronas lo que harán será transmitir su información en dirección a las neuronas localizadas en el asta dorsal, entrando a la médula a través de del surco lateral. Si diéramos un corte transversal a la médula, veríamos que, a través del surco lateral, están entrando numerosas raicillas, que no son más que las prolongaciones centrales de estas neuronas ganglionares.

Al cortar un ganglio raquídeo longitudinalmente, se puede apreciar una inmensa zona en la zona central, que es blanquecina, llena de axones, y luego unas zonas periféricas en donde se ven estructuras más redondeadas y de un tono más grisáceo, que se corresponden con los somas de las neuronas y de las otras células. Al estudiar estas neuronas, se vio que se dividían en dos y que cada prolongación viajaba por la zona central del ganglio. Cuando Cajal estudió estas neuronas con más detenimiento vio que, en los ganglios raquídeos, estas neuronas tenían diversos tamaños. Además de ellas partía un proceso único que empezaba a enrollarse alrededor de uno de los polos del cuerpo neuronal para luego emerger hacia la zona central del ganglio, y, una vez allí, dividirse en dos procesos. Uno de los procesos era el proceso periférico y el otro era el proceso central. También vio que, rodeando al soma y a este enrollamiento en torno a uno de los polos, había una cápsula que también podía incluso englobar a otras células satélites más pequeñas. Esta neurona ganglionar pseudomonopolar es siempre en todos los sistemas sensoriales una primera neurona sensitiva de cada vía sensorial. Como ya decíamos, el proceso central de la neurona pseudomonopolar se pone en relación con la médula espinal, concretamente con el asta dorsal de la médula espinal. Esta prolongación central entrará a la médula a través de una zona indentada, que se denomina surco posterolateral. Este surco posterolateral lo que indica no es más que el hecho de que allí hay un camino de entrada que ya denominaremos zona dorsolateral, tracto dorsolateral o zona de Lissauer. Esta zona dorsolateral que se encuentra justo en este surco posterolateral constituye una región en la que hay numerosas fibras que ascienden y descienden.

En el asta dorsal ya hemos visto que podemos encontrar numerosos grupos celulares de morfología muy variada y de tamaño variado también. Hasta mediados del siglo XX hubo numerosos tipos de clasificación de estas neuronas, pero justo entonces Rexed agrupó todos estos tipos celulares en láminas. Concretamente describió diez láminas, de las cuales las 6 primeras están localizadas en el asta dorsal y en su base y las cuatro últimas, en las zonas intermedias de la médula y en el asta ventral. Es importante que conozcamos algunos términos, porque aún hoy se siguen utilizando. Así, la zona más superficial del asta dorsal tiene un grupo neuronal que se denomina zona marginal. Un poco más hacia ventral, hay una zona más oscura, denominada zona gelatinosa. Más ventral aún, encontraremos otra zona que engloba a un grupo de neuronas que ocupan prácticamente todo el centro del asta dorsal, denominada núcleo propio. Ya más ventral

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encontramos un cuello o base del asta dorsal y más inferiormente estaría la zona intermedia.

Correlacionando estos nombres con la nomenclatura que le dio Rexed, veríamos que la lámina I, que es la lámina más superficial, se corresponde con la zona marginal. Más hacia ventral, encontraremos la lámina II, que se corresponde con la zona gelatinosa. Más hacia ventral, las láminas III, IV y V se corresponden con el núcleo propio, a pesar de que tienen muchos tipos neuronales distintos. A modo de curiosidad diremos que Rexed en la lámina V distinguía una parte medial y una parte lateral. Ya en el cuello del asta dorsal nos encontramos la lámina VI, que no existe en toda la médula espinal, sino solo en aquellas zonas en donde hay engrosamientos, es decir, en las zonas donde se están originando los plexos. El resto de láminas, VII, VIII, IX y X ya las vimos en la clase anterior y sabemos que se encuentran en la zona intermedia y en el asta ventral. Como cabría esperar, a distintos niveles medulares encontraremos que estas distintas láminas adquieren formas distintas.

Para sistematizar los distintos tipos celulares que encontramos en el asta dorsal diremos que,

en la lámina I hay células muy pequeñas, de variados tamaños, que son alargadas, que poseen un axón corto; y que junto a ellas encontraremos también neuronas grandes cordonales. Además también encontraremos fibras mielínicas que entran en esa lámina I.

la lámina II a su vez está formada por muchas células muy empaquetadas, también de diversos tamaños, con muchas dendritas y, por lo general, poca mielina. Por este motivo, en un corte fresco se ve de color gris, porque hay poca mielina.

Las láminas III, IV y V tienen interneuronas pequeñas, con axón corto, y tienen también unas células denominadas estrelladas, que serán pequeñas, medianas y grandes. Casi todas estas neuronas son neuronas cordonales, de las denominadas de proyección, de vías largas.

Lo mismo encontraremos en la lámina VI. En la lámina VII encontraremos neuronas de proyección y también muchas

interneuronas.

Es muy importante tener claro que ningún tipo celular restringe su actividad a una lámina concreta. Las láminas se agrupan así porque ciertos tipos celulares predominan, a pesar de que sus dendritas sobrepasan los límites de la lámina. Para saber cómo la información que procede de la periferia interacciona con las células que encontramos en el asta dorsal, enunciaremos una serie de principios.

1. La mayoría de los estímulos recibidos en la piel, en los tegumentos, en los músculos o en las vísceras se van a transportar al SNC a través de una cadena que va a constar de un receptor, que está asociado al proceso periférico de una neurona ganglionar (o que a veces puede ser el propio proceso periférico) y que camina por un nervio raquídeo. Este proceso periférico está asociado a su soma, que está en el ganglio raquídeo; que se asocia a su vez a un proceso central, que forma la raíz dorsal y cuya terminación central se va a asociar siempre a una neurona central. Esta neurona central puede estar o en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Así, ya podemos hablar de una fibra aferente primaria, que es ese proceso central de la neurona ganglionar y que se va a asociar a una neurona central.

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Las neuronas ganglionares ya vimos que eran de diversos tamaños y esto responde a su función. De esta forma, las neuronas ganglionares grandes tienen procesos centrales y periféricos grandes. En cambio, las neuronas pequeñas tendrán procesos pequeños. Esto se puede clasificar de acuerdo al diámetro de los procesos (porque el diámetro de los procesos nos indica la cantidad de mielinización que tiene ese proceso). De esta forma, encontraremos neuronas de tipo IA, IB, II, III y IV. Además, la cantidad de mielina que tengan las fibras también nos va a dar un dato importante sobre su velocidad de conducción. Fibras más gruesas conducen más rápido y fibras más finas conducen más lento. En este sentido, de acuerdo a su velocidad de conducción, a las neuronas sensitivas somáticas las podemos clasificar en tipo Aα, Aβ, Aδ y C. Nosotros podemos solapar estas dos clasificaciones, la que es estrictamente morfológica con la que es estrictamente fisiológica. Así vemos que las fibras más gruesas, que son las de tipo I, tienen una velocidad de conducción de 80 a 120 m/s. Por este motivo, a las de tipo I las denominaremos también IAα. En cambio, las de tipo II, que son las Aβ, son más finas y tienen una velocidad de 35-75 m/s. Las fibras de tipo III, que son las Aδ, son un poco más delgadas y conducen entre 5-30 m/s. Estos tres primeros tipos de neuronas son mielinizadas. Hay un cuarto tipo de neuronas, las de tipo C, que son las más delgadas y son amielínicas y son las que más lento conducen (0,5-2 m/s.).

También preferentemente fibras de un grosor determinado y de una velocidad de conducción determinada se asocian con preferencia a un cierto tipo de receptores. Así, por ejemplo, las fibras más gruesas, las de tipo IA y IB, se asocian respectivamente a los husos neuromusculares y a los órganos tendinosos. Concretamente, las fibras IA son las fibras anuloespirales que se encuentran en la zona central de las células intrafusales. Las fibras IB, en cambio, se asocian a los órganos tendinosos. Hay un tipo de fibra de tipo II, que es más fina, que se asocia también a los husos. A este tipo de fibra se la conoce como fibra de tipo II de los husos y se asocia a los extremos de las fibras musculares intrafusales. En los tegumentos encontramos receptores de muchos tipos, por ejemplo, encontramos fibras de tipo II asociadas a los pelos, de manera que cuando soplan a nuestra piel y se mueven los pelos, notamos el movimiento porque hay unos receptores que nos señalan cualquier pequeña variación. Hay otras fibras de tipo II que sea asocian a receptores específicos en la dermis, que también se excitan enseguida cuando nos pinchan con una pequeña aguja o tocamos un pequeño grano de arena. Estos receptores son receptores táctiles muy finos. Las fibras de tipo III, sin embargo, están asociadas a receptores que se encuentran más profundos en los tegumentos, y son sensibles a deformaciones grandes en esos tegumentos; o por ejemplo en las vainas de los músculos, o por ejemplo en ligamentos, o en articulaciones. También tenemos fibras de tipo III que son libres, que están asociadas a células epiteliales en la piel y que informan de distensiones que están al límite de producir lesión.Las fibras de tipo IV (la fibra C) son fibras amielínicas, que no se asocian a receptor y que informan cuando ya hay lesión tisular. Todos estos receptores se puede decir que están asociados preferentemente a un tipo de fibra y por lo tanto a un tipo de neurona ganglionar. Ahora veremos cómo esta neurona ganglionar, con su prolongación central va a conectar con un camino determinado en el asta dorsal de la médula, preferentemente. Así,

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empezamos a hacer una especie de segregación de lo que los estímulos externos significan para nosotros.

2. Distinguimos entonces un segundo principio en esta aferencia de información sensorial a la médula espinal: toda fibra aferente, todo proceso central de neurona ganglionar, cuando alcanza la médula se divide en T, en dos ramas, en una que asciende y en otra que desciende, siendo más gruesa siempre la que asciende. Posteriormente, de cada rama se formarán colaterales. Estas bifurcaciones, tanto las que ascienden como las que descienden viajarán por el cordón posterior y cada cierto tiempo van emitiendo colaterales que se introducen en la sustancia gris y ahí ya se pondrán en relación con las neuronas centrales. De cada una de estas colaterales surgirán numerosas sinapsis con células del asta dorsal y, dependiendo del tipo de fibra de la que estemos hablando, se relacionarán con distintas neuronas del asta dorsal. Así,

o Las fibras de tipo IA de los husos, también conocidas como anuloespirales, que recogían sensibilidad de las fibras intrafusales, tienen una prolongación central que al llegar al cordón posterior se dividirá en T, dando origen a una rama que asciende, más gruesa, que llegará hasta el tronco del encéfalo y a una rama más fina, que desciende, pero solo unos pocos segmentos. Entonces, cada cierto tiempo, de cada una de las ramas de las prolongaciones en T van surgiendo colaterales. Serán estos colaterales los que se relacionen con ciertas neuronas del asta dorsal, con ciertas láminas, que variarán dependiendo del tipo de fibra. Concretamente en estas fibras IA, las colaterales se relacionarán, preferentemente, con las láminas IV, V, VI, algunas con la VII y, sobre todo, con la IX. Hay que saber que tanto la rama ascendente como la descendente emiten colaterales, pero solo durante unos pocos segmentos, concretamente en los segmentos en los que se encuentran las motoneuronas α, que inervan a ese músculo correspondiente. Estas colaterales entran medialmente al asta dorsal y van dejando sinapsis en la lámina IV, V, VI, VII (tanto en la zona medial como en la lateral) y IX (que es donde están las motoneuronas α).

o El receptor tendinoso está asociado con el extremo de los tendones y está colocado en serie, no en paralelo, con la fibra anuloespiral y esto es lo que se conoce como fibra IB. A continuación esta fibra continúa por la prolongación periférica hasta llegar a su soma, que se encuentra en el ganglio raquídeo y de él surge su prolongación central que, por la raíz posterior, entra a la médula a través del surco posterolateral. Entonces, al llegar al cordón posterior, esta prolongación central se divide en T y da una rama ascendente, que llega al tronco del encéfalo y una descendente que baja solo unos pocos segmentos y a continuación da una serie de colaterales durante un pequeño trayecto que entrarán medialmente al asta dorsal y, concretamente, hacen sinapsis con las láminas IV, V, VI y VII (tanto en la zona medial como en la zona lateral). Estas fibras IB no alcanzan la lámina IX.

o Las fibras de tipo II de los husos estaban asociadas a los extremos de las fibras intrafusales. Estas fibras continúan por la prolongación periférica hasta llegar a su soma, que se encuentra en el ganglio raquídeo y de él surge su prolongación central que, por la raíz posterior, entra a la médula a través del surco posterolateral. Entonces, al llegar al cordón posterior, esta prolongación central se divide en T y da una rama ascendente, que

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llega hasta el tronco del encéfalo, y una descendente que baja solo unos pocos segmentos y a continuación da una serie de colaterales solo durante un pequeño trayecto, que entran medialmente al asta dorsal y hacen sinapsis con las láminas IV, V, VI y VII (tanto en la zona medial como en la zona lateral). Estas fibras tipo II tampoco alcanzan la lámina IX. Las fibras de tipo II de los pelos y las fibras de tipo II táctiles, en resumen, receptores en la piel asociados a procesos periféricos. Los receptores cutáneos de sensibilidad táctil fina se relacionan con la neurona ganglionar a través de la prolongación periférica de esta neurona. A continuación, de este soma neuronal sale una prolongación central que, por el nervio raquídeo y posteriormente por la raíz dorsal, entra a la médula. Esta fibra aferente primaria, al llegar al cordón posterior se divide en T y la prolongación ascendente, al igual que las otras, asciende hasta el tronco del encéfalo y da colaterales en un trayecto determinado. En cambio, la prolongación descendente se agota después de unos pocos segmentos. Las colaterales que emiten estas ramas se relacionarán con las láminas III, IV y V.

o Las fibras asociadas a otros receptores de los tegumentos, es decir, fibras de tipo III asociadas a receptores de sensibilidad táctil grosera o de deformación, continúan por la prolongación periférica has llegar a su soma, que se encuentra también en el ganglio raquídeo. Entonces continúan por el nervio raquídeo, pasan posteriormente a la raíz dorsal y entran a la médula a través de surco posterolateral. En cambio aquí, a diferencia de las otras fibras, las de tipo III se dividen en la zona dorsolateral de Lissauer y no llegan al cordón posterior. En este tracto dorsolateral de Lissauer, al dividirse en T, darán una prolongación ascendente y otra descendente que, en este caso, se agotarán (ambas, es decir, que la ascendente no llegará al tronco del encéfalo). En su trayecto estas ramas ascendente y descendente, al igual que ocurría con el resto de fibras, darán una serie de colaterales, pero a diferencia del resto de fibras, éstas entrarán al asta dorsal por su parte lateral. Una vez allí harán sinapsis con la lámina I fundamentalmente y también la lámina V.

o Las fibras periféricas amielínicas asociadas a terminaciones libres, denominadas fibras de tipo C, que aparecen tanto en los tegumentos, como en la piel, como en las vísceras, siguen el camino típico de prolongación periférica-soma neuronal en ganglio raquídeo-prolongación central y al llegar a la zona de Lissauer se dividen en T y sus dos prolongaciones ascienden y descienden a lo largo de grandes trayectos (10-13 segmentos). Estas ramas, ascendente y descendente, también emiten colaterales, que entran lateralmente al asta dorsal para hacer sinapsis fundamentalmente con la lámina II.

Cuanto más fina es la fibra (como la de tipo IV o C, o tipo III), más segmentos vamos a afectar con la información que transporta.De todo este conjunto de fibras aferentes primarias, unas (fibras IA) van a alcanzar el grupo donde están las motoneuronas α; el resto, lo que va a afectar son a interneuronas y a neuronas de proyección. Entonces, aquí tendremos una neurona central que, o bien (interneuronas) afectará a la actividad de este segmento y producirá respuestas segmentarias, o bien (neuronas de proyección) transportará la información a varios segmentos, de manera que esos varios

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segmentos sean capaces de producir respuestas motoras multisegmentarias. En resumen, con una información que llega por una fibra podemos producir tanto respuestas de un solo segmento medular, que llamamos respuestas segmentarias o reflejos; o podemos afectar más de un segmento y producir respuestas multisegmentarias. Además de todo esto, con la misma información podemos hacer que se informen centros superiores bien directamente, o bien a través de neuronas cordonales, de modo que produciremos respuestas más complejas suprasegmentarias.

Avance fisiológico:Las fibras IA están asociadas a fibras intrafusales. Cuando estas fibrsa intrafusales se estiran, este estiramiento es detectado por el receptor asociado a la fibra IA, que también se estira. Esto produce descargas de potenciales de acción, que terminarán llegando a la médula y estas descargas de las neuronas sensitivas siempre serán activadoras. Concretamente, las fibras IA hacían sinapsis con la lámina IX, que era donde se encontraban las motoneuronas α. Entonces, esta sinapsis activadora, al activar a las motoneuronas α lo que hace es que se produzca la contracción, es decir, ante un estiramiento de la fibra intrafusal se produce un contracción del músculo. Por otro lado, las fibras IB estaban asociadas a tendones. Estas fibras, al estirarse los tendones, envían potenciales de acción activadores a la médula, pero en este caso no llegan a la lámina IX, sino que se quedan en la lámina VII. Allí activan interneuronas que inhiben a las motoneuronas α de la lámina IX, es decir, ante un estiramiento de los tendones, inhiben la contracción muscular.Aunque es más difícil de ver, en relación con las fibras IA y IB también existe somatotopía, de manera que la extensión de las colaterales de las fibras IA, IB y II (de los husos), que organizan estos reflejos relacionados con el músculo, tiene relación con la longitud de la columna que ocupan las motoneuronas que inervan ese músculo.

27/03/2006Vías ascendentes en la médula espinalA través de las fibras aferentes primarias se va a transmitir información a neuronas del asta dorsal de la médula espinal también incluso a neuronas del asta ventral de la médula espinal. Alguna información que queda en el mismo segmento por donde ha entrado la fibra aferente primaria va a ser utilizada para organizar reflejos medulares, reflejos segmentarios, como son el reflejo miotático y el reflejo tendinoso. Alguna información de la que accede a la médula espinal hará sinapsis con neuronas que no están en el mismo segmento ordinal que la raíz por donde ha entrado, sino que estará algunos segmentos por arriba o algunos segmentos por abajo. Esta información en la médula espinal también sirve para organizar otros reflejos, como por ejemplo el reflejo de retirada, el reflejo flexor u otro tipo de procesamientos, pero ya a nivel multisegmentario. También vimos que había otra información de las fibras aferentes primarias que contactaba con neuronas de proyección, con neuronas de axón largo. Recibían este nombre porque su axón iba a ser emitido directamente hacia la sustancia blanca de la médula espinal e iba a contactar con algún centro superior; y ese centro superior es el que iba a procesar esa información, junto con otras e iba a organizar una respuesta de orden suprasegmentario.Esto nos permite ver cómo, con la información proveniente de una fibra aferente primaria podemos producir respuesta a bastantes niveles, a nivel de un solo segmento, a nivel de varios segmentos o a nivel suprasegmentario de forma simultánea. Hoy

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veremos cómo la información sensorial que procede del cuerpo va a acceder a esos niveles suprasegmentarios y veremos a qué centros accede de forma secundaria esa información. Antes de nada hay que definir algunos conceptos. Un fascículo o tracto es un grupo de fibras que tiene origen, trayecto y destino comunes. Es decir, la neurona de origen está localizada en el mismo sitio que la neurona vecina; las neuronas tienen axones que viajan por el mismo trayecto; y las neuronas tienen sitios de sinapsis comunes. Éstas serían las fibras o las neuronas que forman un fascículo o tracto.Otro concepto es el de vía o sistema ascendente, que es una cadena secuencial de tractos o fascículos que transportan, a través de varias sinapsis, un tipo de información. Esa información siempre va a ascender a niveles suprasegmentarios.Hay algunos tractos que no salen realmente de la médula espinal, pero que conectan muchos segmentos dentro de la médula espinal. Estos fascículos reciben el nombre de fascículos o tractos propioespinales y no son más que sistemas que utiliza la médula espinal para comunicar, para hacer llegar fibras de un segmento a otros segmentos, por encima o por debajo. Esto se hace a través de varios lugares en la médula espinal. Uno de esos lugares es una zona periférica a la sustancia gris de la médula que en conjunto se denomina fascículo propioespinal y que es utilizado por axones de neuronas de un segmento para ascender y descender a otros segmentos. Este fascículo se encuentra alrededor de toda la sustancia gris. Otro fascículo también lo conocemos, que es la zona dorsolateral o tracto dorsolateral de Lissauer, en este tracto también hay fibras que aprovechan este camino ascendente y descendente para cambiar de o avanzar a otros segmentos. Estos son los sistemas propioespinales, que participan en la información multisegmentaria y van a transportar axones de neuronas de segmentos superiores e inferiores.

Finalmente, pasamos a ver los fascículos y las vías ascendentes de la médula espinal. Pero antes de empezar a detallar las vías concretas, hay una serie de principios que debemos conocer.

1. La primera neurona de una vía o sistema ascendente siempre estará en un ganglio raquídeo. La segunda neurona puede estar en la sustancia gris de la médula espinal o en el tronco del encéfalo.

2. Cada fascículo o tracto de la vía transporta algún tipo de información (dolor, …) que es común para toda la vía.

3. en estas vías ascendentes también se produce el fenómeno de la somatotopía, que es un concepto según el cual la información que procede de células musculares vecinas o de receptores de piel vecinos va a viajar siempre vecina en sustratos anatómicos vecinos, es decir, en fibras aferentes primarias, casi siempre vecinas; va a hacer sinapsis en neuronas centrales casi siempre vecinas. Si la fibra aferente primaria viaja por un tracto blanco, también esas fibras aferentes primarias van a ser vecinas. Este principio se va a mantener a lo largo de toda la cadena o secuencia de sinapsis que vaya a haber en esa vía.

Una vez conocidos ya estos principios, a los que posteriormente añadiremos otros, pasaremos ya a definir algunos de estos tractos que participan en la formación de vías ascendentes. Antes que nada tenemos que hacer un pequeño recuerdo de la sustancia blanca de la médula espinal. La sustancia blanca de la médula espinal se organizaba en un cordón posterior, que era todo ese espacio entre el surco medio posterior y la entrada de la raíz dorsal; un cordón lateral, que era el espacio que se encontraba entre la raíz dorsal y la raíz ventral; y un cordón anterior, que se encuentra entre la raíz ventral y el

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surco medio anterior. Estas zonas son blancas porque poseen fundamentalmente axones mielinizados y es por ahí por donde van a viajar los axones que forman los tractos blancos, que van a ascender hacia centros suprasegmentarios. El cordón posterior es el nombre que recibe el tracto o fascículo que se localiza posteriormente entre la entrada de la raíz dorsal y el surco medio posterior. El cordón posterior está formado por axones de neuronas mielinizadas, de tipo IA, IB, II de los husos y II táctiles, que al entrar en la médula era precisamente en este cordón posterior donde su axón aferente se dividía en T. Hemos dicho que estas fibras sensitivas aferentes respetan el principio general de la somatotopía y por esto ocurre que las fibras que entran caudales en la médula espinal (las fibras sacras y las coccígeas…) se dividen medialmente. De esta forma las fibras que encontraríamos en el cordón posterior más pegadas al surco medio posterior serían las fibras coccígeas, más lateralmente las sacras, más lateralmente, las lumbares…A partir del momento en que empiezan a entrar fibras torácicas, éstas se empiezan a colocar más lateralmente, y de hecho comienza a aparecer un pequeño tabique conjuntivo en el cordón posterior que por lo tanto solo existe en los niveles por encima de la médula lumbar. Este tabique por lo tanto empieza a separar fibras más laterales que proceden ya de niveles torácicos y de niveles cervicales. Así se empiezan a formar dos fascículos dentro de los cordones posteriores. Al fascículo más lateral delimitado por el tabique conjuntivo y por la entrada de la raíz dorsal lo vamos a denominar fascículo cuneiforme; y al fascículo más medial situado entre el tabique conjuntivo y el surco medio posterior lo denominaremos fascículo grácil.

Entonces ya vemos que la fibra aferente primaria aquí, en el cordón posterior, es todavía el axón de la neurona ganglionar y se va a mantener con un orden somatotópicamente predeterminado y va a ascender a lo largo de toda la médula espinal. Lógicamente, por debajo de la médula torácica solo veremos el fascículo grácil y, más arriba, veremos a los dos. Esta fibra aferente primaria asciende hasta el tronco del encéfalo. En el tronco del encéfalo, justo en la zona de conexión de la médula espinal con el tronco del encéfalo, donde terminan los cordones posteriores, nos encontramos unos acúmulos de neuronas localizadas en dos zonas que denominaremos a las más mediales núcleo grácil (asociado al fascículo grácil) y a las más laterales núcleo cuneiforme (asociado al fascículo cuneiforme). En estos agregados neuronales también denominados núcleos del cordón posterior encontramos las neuronas de segundo orden de esta vía ascendente. Aquí están las neuronas donde van a hacer sinapsis las fibras del tracto de los cordones posteriores. Estas neuronas de segundo orden ascenderán por el tronco del encéfalo y ya veremos otro día adónde se dirigirán. La información que transportan estas fibras de los cordones posteriores es muy variada: información procedente de los tendones, de los husos neuromusculares (estiramiento muscular, tensión tendinosa…) información de receptores táctiles… Todo esto va a ascender y va a hacer sinapsis en estos núcleos de forma somatotópicamente organizada.

Una segunda vía de ascenso muy parecida a la anterior es la vía de ascenso al cerebelo. Al cerebelo asciende información muy precisa y muy detallada del estado general de los músculos, de los tendones y de la situación táctil. Esta información ascenderá a zonas del cerebelo que ya veremos pero también a través de la sustancia blanca. Esta información procede de colaterales de las fibras aferentes primarias que viajan por los cordones posteriores. Ya sabemos que estas fibras aferentes primarias dejaban colaterales, aparte de en las múltiples láminas que ya vimos, en la lámina VII medial y VII lateral y también en la lámina V, que son las que nos van a interesar ahora. En estas láminas VII y V vamos a encontrar neuronas de segundo orden que ya reciben estas

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sinapsis y cuyo axón largo se dirige al cerebelo, pero lo van a hacer por varias rutas. Todas estas rutas en conjunto se denominan vías o sistemas espinocerebelosos.

En primer lugar hablaremos del fascículo espinocerebeloso dorsal o posterior. Este fascículo tiene su origen en un conjunto de neuronas de segundo orden que están situadas en la lámina VII, pero solo de la médula torácica entre los segmentos T1, T2 hasta L1, L2. En este espacio de la médula torácica, en la lámina VII, hay un grupo de neuronas que forman incluso una especie de prominencia en la cara medial de la base del asta dorsal. Esta prominencia se denomina columna de Clark y ahí estarán situadas las neuronas de segundo orden origen de este tracto. Estas neuronas tienen axones largos que se disponen ipsilateralmente en el cordón lateral, en la zona dorsal y periférica del cordón lateral. En esta zona dorsal y periférica del cordón lateral los axones ascienden por toda la médula espinal y cuando alcanzan la unión entre el tronco del encéfalo y la médula espinal continúan ascendiendo por el tronco del encéfalo, por la estructura más rostral al tronco del encéfalo, que es el puente o protuberancia y, entrando al cerebelo por una estructura gruesa de sustancia blanca, que da entrada al cerebelo y que se denomina pedúnculo cerebeloso inferior formando un haz denominado haz espinocerebeloso dorsal. Ahí ya encontrará las neuronas de tercer orden.Este tracto espinocerebeloso dorsal solo lleva información de neuronas que están en la médula torácica y comienzan en la médula lumbar.

Hay otro tracto que lleva información similar a la del tracto espinocerebeloso dorsal, pero que se encuentra a nivel cervical. La información que accede a la médula espinal en niveles superiores a los torácicos viaja en la parte lateral del cordón posterior, y es información que procede de las extremidades superiores fundamentalmente. Viaja en la parte lateral del cordón posterior y a nivel de la unión entre la médula y el tronco del encéfalo se separa y va a hacer sinapsis en otro núcleo de neuronas que se sitúa lateralmente al núcleo cuneiforme y que recibe el nombre de núcleo cuneiforme lateral, porque queda lateral al núcleo cuneiforme. En el núcleo cuneiforme lateral se encontrarán las neuronas de segundo orden, que reciben esta información y cuyo axón está ya muy cerca del pedúnculo cerebeloso inferior, de modo que entra al cerebelo por este pedúnculo, formando un haz que se llama haz cuneocerebeloso. Este fascículo cuneocerebeloso forma una estructura anatómica que se denomina fibras arciformes externas. Tanto el haz espinocerebeloso dorsal como el haz cuneocerebeloso están llevando al cerebelo fundamentalmente información del estado de estiramiento de los músculos y de los tendones. Y también llevan, sobre todo el haz cuneocerebeloso, bastante información de receptores táctiles.

El fascículo espinocerebeloso anterior tiene sus neuronas de origen en la lámina V, en su parte lateral, así como en las zonas ventrales de la lámina VII. En esas zonas de la lámina V y de la lámina VII hay unas neuronas que reciben estas colaterales de las fibras aferentes primarias IA, IB, II de los husos y II de la piel; pero además también tienen muchas influencias descendentes que ya estudiaremos. Estas neuronas ya de segundo orden, que se encuentran en estas láminas V y VII, tienen un axón largo que cruza la línea media por la comisura blanca y se disponen en la parte periférica y anterior del cordón lateral. Es decir, estas neuronas emiten un axón largo que por el lado contralateral asciende lateralmente hasta llegar al tronco del encéfalo, donde continúa lateralmente por la protuberancia o puente y se introduce al cerebelo por otra gran vía de entrada

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que es el pedúnculo cerebeloso superior. Ahí dentro del cerebelo encontraremos las neuronas de tercer orden.

Hay otro tracto o fascículo similar a este último, a nivel cervical, que se denomina tracto o fascículo espinocerebeloso rostral. Este fascículo se origina en el mismo tipo de neuronas (neuronas laterales de la lámina V y de la lámina VII) y también recibe muchas influencias descendentes. Estas neuronas, a nivel cervical, lo que harían sería emitir axones, que en este caso viajan de forma ipsilateral, situándose anteriores en el cordón lateral. Desde ahí ascenderían por el tronco del encéfalo, por el puente, y algunas de sus fibras entrarían por el pedúnculo cerebeloso superior, y, la mayoría, por el pedúnculo cerebeloso inferior.

Así, de un modo u otro, este conjunto de vías espinocerebelosas transporta información muy precisa y detallada sobre sistemas sensoriales también muy precisos y detallados.

El sistema anterolateral es todo un conjunto de tractos o fascículos que transportan información desde la médula espinal hasta el tálamo; información asociada a receptores groseros (de los tegumentos, de las articulaciones, de las fascias, de los que estaban en la hipodermis, …) o también información nociceptiva asociada a receptores de tipo III o tipo IV. Toda esta información se transporta al tálamo y lo puede hacer por dos vías: por la vía directa, con una sinapsis de por medio nada más, o por la vía indirecta, con más de una sinapsis.

La vía más directa es la que forma lo que denominamos el haz del fascículo espinotalámico. Esta información procede de neuronas ganglionares de tipo III asociadas a receptores de muchísimos y diversos tipos. Las fibras de tipo III están asociadas a receptores cutáneos profundos, de los tegumentos, de las articulaciones, a nociceptores a termoceptores, … Estas fibras de tipo III entraban en la médula espinal por la raíz dorsal, hacían su división en T en el tracto de Lissauer y por el propio tracto de Lissauer ascendían y descendían las ramas ascendente y descendente respectivamente. Estas ramas, que afectaban a varios segmentos medulares, terminaban en la lámina I, en la lámina V y en la lámina VII, incluso tal vez en la parte más superficial de la lámina II. En estas ubicaciones encontramos a las neuronas de segundo orden. Esta neurona de segundo orden emite un axón que cruza al lado contralateral, también por la comisura blanca y se coloca en las porciones más interiores del cordón anterolateral. Sin embargo, destaca que el cruce del axón al lado contralateral nunca se produce en el mismo segmento medular, sino que se produce a través de dos segmentos medulares, de manera que el axón partirá de sus láminas de origen y se incorporará a su tracto, que estará situado dos segmentos medulares más arriba. Esta fibra viajará en esta zona anterior y lateral del cordón anterolateral, continuará también lateral en el tronco del encéfalo y lateral en la protuberancia o puente; va a viajar a través del mesencéfalo y desde el mesencéfalo se va a dirigir directamente al tálamo. En su camino va a ir dejando colaterales a nivel de la formación reticular. La formación reticular es una zona de sustancia gris muy compleja, que se encuentra a lo largo del tronco del encéfalo, alrededor del ventrículo. En esa formación reticular del tronco del encéfalo las fibras espinotalámicas van a dejar colaterales. estas fibras espinotalámicas, por lo tanto, ascenderán hacia el tálamo. Ésta es la vía más directa que hay con una sola sinapsis. La neurona de primer orden se encuentra en el ganglio. La neurona de segundo orden se encuentra en las láminas I, V y VII y la neurona de tercer orden se encuentra en el tálamo.

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Estas fibras también se rigen por el principio de somatotopía, de modo que, según se van incorporando al sistema anterolateral, las que proceden de más abajo quedan más laterales, y las que van incorporándose en niveles más rostrales, van quedando más mediales. De tal forma que de lateral a medial encontraremos una somatotopía sacrolumbar-torácicocervical.

Hay otras vías que no son tan directas pero que también terminan llegando al tálamo. Estas vías toman diversos caminos. Uno de ellos, por ejemplo, desde neuronas que están situadas en la lámina I, III, V, VII. En esas láminas se encuentran las neuronas de segundo orden. Ahí se forman fibras largas que también van a viajar por el cordón anterolateral, con la misma somatotopía que las anteriores, pero van a quedar en la formación reticular. Desde la formación reticular, neuronas de tercer orden o incluso más, ya que puede haber más de una sinapsis, van a ascender al tálamo por una vía mucho más larga. Estas fibras son fibras espinorreticulares, pero como terminan llegando al tálamo, las incluimos dentro del sistema anterolateral.

Otra vía que puede seguir esta información para acceder al tálamo es, de forma multisináptica, a través de la lámina II. En la lámina II había neuronas de tipo IV, asociadas a nociceptores, a terminaciones libres amielínicas, que alcanzaban el tracto de Lissauer y ahí se dividían en T y que encontraban sus neuronas de segundo orden a nivel de la lámina II. Estas neuronas de segundo orden son neuronas muy pequeñas que tienen axones cortos, que van ascendiendo y haciendo numerosísimas sinapsis ascendentes a lo largo de toda la lámina II de muchos segmentos; y también de forma multisináptica pueden ir alcanzando la lámina X, periependimaria y ascender también de forma multisináptica, tanto ipsilateral como contralateralmente, en ambos casos. De cualquier forma estas neuronas terminan ascendiendo hasta la formación reticular y desde ahí también acaban llegando al tálamo. Acompañando a este sistema anterolateral también viajan fibras, pero que esta vez no alcanzarán el tálamo, sino que se quedan en otras estructuras. De este modo distinguiremos fibras espinohipotalámicas, fibras espinorreticulares, fibras espinoolivares o espinobulbares y espinoceptales. Todas estas fibras, pues, viajan por el mismo camino, pero no alcanzan el tálamo.

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28/03/2006Vías descendentes en la médula espinalLas primeras vías descendentes que nos encontramos son precisamente aquellas vías que rodean la sustancia gris, que son las vías propioespinales o también las vías que discurren por el tracto de Lissauer. En conjunto estas vías propioespinales, si incluimos también al tracto de Lissauer, se encontrarían rodeando toda la sustancia gris y se pueden entender tanto como vías ascendentes y como vías descendentes, ya que es en estas zonas precisamente donde, por un lado las fibras aferentes se dividen en T, y por lo tanto envían colaterales tanto hacia arriba como hacia abajo, y por otro lado, es una zona donde encontraremos neuronas conectando distintos segmentos medulares, sobre todo ascendentes, pero también descendentes. Ya hablando de las vías descendentes propiamente dichas, el tálamo no devuelve conexiones descendentes, pero sin embargo, el tálamo es en sí mismo una estación fundamental para el ascenso de información hacia la corteza. Entonces, lo que sí produce conexiones a la médula de forma muy importante es la propia corteza cerebral. La corteza cerebral posee unas neuronas (pintadas en azul) que envían sus axones, que descienden y en la parte baja del bulbo raquídeo se cruzan al lado contralateral. Este fenómeno de cruce de los axones al otro lado de la línea media recibe el nombre de decusación. La mayor parte de estas fibras, como decimos, se cruzan y se van a una posición lateral y quedarían descendiendo en la médula en la porción más lateral y periférica del cordón lateral, formando un haz que recibe el nombre de tracto o fascículo corticoespinal lateral o cruzado.

Este haz corticoespinal lateral presenta una topografía ventrolateral, presenta una somatotopía ventrolateral. Así, de esta forma, las fibras cervicales quedarán las más mediales y las sacras quedarán las más laterales, puesto que las cervicales son las primeras que tienen que entrar a la sustancia gris y por lo tanto han de quedar más mediales. Esta vía corticoespinal lateral o cruzada, en su origen en la corteza, nace de un conjunto de áreas corticales que tienen funciones distintas. Por el momento mencionaremos que parte de estas áreas se pueden llamar motoras, que tienen más que ver con lo efector; y otras áreas de corteza que dan lugar a esta vía también son áreas sensoriales, áreas que son más bien aferentes. Entonces, de este conjunto de áreas motoras y sensitivas nace toda esta vía descendente corticoespinal. Por este motivo en la vía corticoespinal nos encontramos con dos grupos de terminaciones, por así decirlo. Por esto, parte de las fibras estarán terminando desde la lámina III hasta la V; y el otro tipo de fibras, que tiene más de componente motor de la corteza, estarán terminando en las láminas V, VI, VII e incluso IX. Esto nos indica que, aunque en conjunto la vía corticoespinal tiene unas terminaciones bastante amplias, las fibras procedentes de núcleos corticales motores son más de zonas intermedias y ventrales; y las fibras procedentes de núcleos corticales sensitivos son más del asta dorsal. Esto representa al 90% de las fibras de las vías corticales descendentes. Sin embargo, hay un 10% de estas vías descendentes que quedan situadas en el mismo lado, que no se cruzan. Estas fibras estarían formando el denominado haz o tracto corticoespinal directo o anterior, y estarían situadas, como su nombre indica, en la parte anterior y medial del cordón anterior. Este haz corticoespinal anterior, aunque está en el mismo lado, el 80% de sus fibras (o lo que es lo mismo el 8% de las vías corticales descendentes) se cruzan al lado contralateral por la comisura blanca anterior y terminan en las regiones mediales de la sustancia gris o zonas mediales del asta anterior de la médula: lámina VII, VIII e incluso IX. Insertar figura

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La vía corticoespinal lateral, que es la vía más importante de las que descienden de la corteza, está actuando sobre todo sobre regiones distales de las extremidades, aunque también actúa sobre zonas más proximales, más axiales. Por esto va a controlar los movimientos que tienen más riqueza, más complejidad en su realización. Por este motivo destacaremos que las terminaciones de la vía corticoespinal lateral tienen unas terminaciones directas en la lámina IX particularmente abundantes, allí donde las motoneuronas de la lámina IX son más pequeñas y tienen unidades motoras más pequeñas, con lo cual permiten realizar movimientos con más precisión. Ya hemos visto un sistema descendente que tendría mucho que ver con aquel ascenso a través del tálamo. Hacia el tálamo ascendía una gran cantidad de información: el sistema anterolateral y los cordones posteriores iban al tálamo de forma muy característica. Los núcleos de los cordones posteriores envían ciertas fracciones descendentes, pero son minoritarias y no vamos a pararnos a hablar de ellas. Así pues, la “devolución fundamental” de vías descendentes para el sistema talámico se produce desde la corteza cerebral, los sistemas corticoespinales.

El siguiente grupo de sistemas ascendentes que vimos eran los sistemas cerebelosos. La médula espinal también aportaba una gran cantidad de información al cerebelo. El cerebelo, por sí mismo, envía muy pocas conexiones directas hacia la médula. Concretamente esta información procede de los núcleos profundos del cerebelo, que, sin bien son muy importantes, envían muy poca información que además se va a agotar en los primeros niveles cervicales, porque tiene que ver con la orientación del cuello y de los ojos.La mayor parte de información “cerebelosa” que se dirige hacia la médula procede de dos grandes sistemas que tienen mucho que ver con el cerebelo.

El primer sistema es el sistema de los núcleos vestibulares (en color rosa). Estos núcleos están situados entre el bulbo y la protuberancia y son cuatro: superior, medial, inferior y lateral. Estos núcleos poseen una proyección descendente muy importante que en realidad nace de dos núcleos diferentes. Una de ellas es una proyección de neuronas que bajan por el mismo lado; es la vía vestibuloespinal directa o vestibuloespinal lateral. Estos axones, en la médula, se disponen en la parte más anterior y lateral del cordón anterior, muy en su periferia. Las fibras de este fascículo están terminando en el asta anterior, incluso en motoneuronas: lámina VII y lámina IX. Este fascículo tiene terminaciones abundantes y se encarga de activar las motoneuronas extensoras, motoneuronas α y γ, y además están inhibiendo, mediante interneuronas, las motoneuronas flexoras.

El otro sistema vestibuloespinal nace en realidad del núcleo inferior y el medial. Sus axones se dirigen hacia la línea media y aquí encuentran una especie de autopista peculiar, muy pequeña y efectiva, denominada fascículo longitudinal medial. El fascículo longitudinal medial es un tracto en el cual van muchas cosas distintas, que ya iremos viendo y del que de momento solo nos interesa que viajan estas vías vestibuloespinales mediales. Estas vías vestibuloespinales mediales aprovechan el fascículo longitudinal medial de un lado y de otro. El fascículo longitudinal medial con el haz vestibuloespinal medial en su interior están situados en las zonas más altas y laterales del surco medio anterior, quedando superiores (dorsales) a las vías corticoespinales directas o anteriores. Estas vías vestibuloespinales mediales, como son bilaterales, terminan en los dos lados en las interneuronas de las láminas VII y VIII, en sus partes más mediales. Estas vías, al igual que las vías vestibuloespinales laterales estaban actuando

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sobre la musculatura extensora, estas vías están actuando sobre zonas axiales de la musculatura a todo lo largo de la médula.

El cerebelo, a través de este sistema vestibular, está actuando sobre la médula. Sin embargo, el cerebelo tiene relación con otras estructuras también, como por ejemplo con el núcleo rojo (en color rojo) situado en el mesencéfalo. Este núcleo rojo posee unas fibras que se cruzan en el propio mesencéfalo y descienden por el lado contrario. Desciende en la médula concretamente en las regiones anteriores o ventrales al tracto corticoespinal lateral. El sistema rubroespinal tiene mucha importancia en los carnívoros, menos importancia en los primates y bastante menos en el hombre. Esta vía rubroespinal terminará básicamente en los mismos lugares en donde terminaban las vías motoras corticoespinales laterales, es decir, en las láminas V, VI, VII. Las vías rubroespinales se encargan de generar una activación de motoneuronas flexoras e inhibir las extensoras, es decir, facilita el tono flexor e inhibe el extensor. Esto es lo opuesto a lo que hacía la vía vestibuloespinal lateral.Insertar figuraTenemos un tercer sistema relacionado con el cerebelo, que son las vías reticuloespinales. Estas vías reticuloespinales (en color verde) se encuentran en la formación reticular, que se encontraba, a su vez, a nivel del puente y del bulbo. En la formación reticular hay dos formas de proyección hacia la médula. En la especie humana, las proyecciones hacia la médula más abundantes proceden de la parte baja del puente, fibras pontoespinales, de la formación reticular pontina; y algo menos abundantes son las fibras que vienen del bulbo.

La formación reticular del bulbo es bilateral, proyecta por un lado y por el otro. Las proyecciones pontorreticulares que van a la médula tienden a ser

ipsilaterales. Esto haría que, de acuerdo con la situación de ambos haces en la médula, tuviéramos dos haces reticuloespinales casi continuos, que serían: uno lateral (que viene del bulbo) y otro anterior (que viene del puente). Las proyecciones de estos haces son muy importantes porque están actuando sobre motoneuronas que tienen mucho que ver con la regulación del tono y con fenómenos posturales. Concretamente estas neuronas están actuando sobre interneuronas de las láminas VII y VIII. Posteriormente estas interneuronas terminarían uniéndose a motoneuronas del asta anterior. Las funciones concretas de la formación reticular las pospondremos para cuando estudiemos la formación reticular.

Ya sabíamos que el sistema anterolateral no solo iba al tálamo, sino que también hacían sinapsis, por ejemplo, en un núcleo de la oliva o en la zona reticular o en el mesencéfalo. En este último lugar, en el mesencéfalo, había una formación (en color naranja) denominada colículo superior. Es parte del techo del mesencéfalo. El techo del mesencéfalo está compuesto por 4 colículos, dos superiores y dos inferiores. Este colículo superior tiene axones que también se cruzan en el mesencéfalo y se dirigen desde ahí hacia abajo, formando una vía la vía tectoespinal. Esta vía tectoespinal la encontraríamos en la médula en… y termina sobre todo a niveles cervicales y niveles torácicos altos, para actuar sobre el cuello y sobre las zonas más altas del tronco. Estará terminando en zonas mediales, zonas axiales, de la musculatura axial. Jugará un papel importante en movimientos posturales y movimientos de orientación del cuello y de la cabeza.

También recordamos que el hipotálamo recibía conexiones aferentes de vías de la médula. El hipotálamo envía proyecciones descendentes a la médula también. Ahora no

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mencionaremos, ni por donde y ni donde se originan, porque ya lo veremos, pero sí que debemos saber dónde terminan estas fibras hipotalámicas. El hipotálamo está relacionado con el sistema vegetativo con lo que terminarán en zonas intermedias de la médula, muy en torno al asta lateral o a los núcleos intermedios laterales. Por lo tanto, este sistema autonómico de la médula recibirá aferentes directos hipotalámicos.

Aun existen muchos más sistemas descendentes que no comentaremos y otros que comentaremos muy brevemente. Hay dos sistemas que descienden que tienen mucha importancia para todo el encéfalo, para todo el cerebro y la médula espinal. Uno de ellos es un sistema que se origina en unas agrupaciones neuronales que existen en el tronco del encéfalo sobre todo en una región entre el puente y el mesencéfalo, a cada lado; aunque también existen otros núcleos a nivel del bulbo. El núcleo más característico tiene unas neuronas con un pigmento oscuro potente que llega a dar un color macroscópico azulado oscuro, por esto este núcleo recibe el nombre de locus coeruleus. El locus coeruleus tiene neuronas noradrenérgicas. Es un núcleo pequeño que inerva la totalidad del encéfalo. Este locus coeruleus envía proyecciones que bajan por el sistema reticular y terminan en toda la sustancia gris de la médula, pero de forma particularmente notable, en las zonas anteriores. Estas son proyecciones ceruleoespinales y son bilaterales. Participan en fenómenos generales de tono, de activación y no activación de todas las neuronas sobre las que hace sinapsis. El otro sistema se origina en otros núcleos, otras acumulaciones neuronales que existen en torno o en la línea media del bulbo, sobre todo del bulbo. Estas proyecciones se dirigen hacia los dos lados y nos las encontramos por las zonas reticulares y son de nuevo proyecciones dispersas rafeespinales que ejercen su efecto sobre todas las neuronas espinales. Tienen una característica opuesta a la de las neuronas ceruleoespinales, y es que utilizan serotonina. Estas proyecciones serotonérgicas, que descienden de estos núcleos situados en la línea media, actúan sobre las neuronas espinales, y aunque actúa sobre todas, hay algunos lugares muy característicos que tienen muchos aferentes serotonérgicos, como es la lámina II. Estas fibras tienen un efecto sobre el tono general, sobre fenómenos generales de activación o desactivación de las neuronas espinales.

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28/03/2006(II)Morfología, vascularización, meninges y topografía de la médula espinal

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Ya sabemos que la médula espinal discurre por el canal raquídeo y solamente ocupa los niveles raquídeos cervicales y torácicos en el adulto. Esto se debe a que en el desarrollo ha crecido más el propio canal raquídeo que la médula. En el adulto, en condiciones de bipedestación y en posición anatómica quedará localizada sobre la epífisis proximal de la vértebra L2. También a modo de recuerdo los 8 segmentos medulares cervicales quedan proyectados por detrás de los cuerpos vertebrales cervicales; los 12 segmentos torácicos quedan proyectados de forma rostrocaudal por detrás de las vértebras torácicas hasta la epífisis proximal de T10; los 5 segmentos medulares lumbares quedan proyectados por detrás de los cuerpos vertebrales T10 y T11; los 5 segmentos medulares sacros quedarán proyectados detrás de los cuerpos vertebrales T12 y L1; y por último los 2-3 segmentos coccígeos quedarán concentrados por detrás del disco que hay entre L1 y L2. Precisamente los segmentos coccígeos e incluso algún segmento sacro quedan al final de la médula muy compactado, formando el estrechamiento que conocemos como cono medular, que es la parte final de la médula espinal. A partir de este punto, la médula espinal, como tejido nervioso se agota, pero continúa un delgado cordón de tejido, que contiene tejido glial y tejido pial. A este cordón se le conoce como filum terminale interno. Este filum terminale interno se va a prolongar hasta el final del canal raquídeo y se va a acabar insertando en la base del cóccix.

En la siguiente imagen se observa la diferencia que existe en el trayecto de los nervios raquídeos en su salida hacia los orificios intervertebrales. Así, los primeros nervios raquídeos salen en una posición bastante horizontalizada, mientras que el resto de los nervios raquídeos, según vamos en proyección rostrocaudal, van a ir saliendo en posición más oblicua, incluso a veces pasando dos o tres arcos neurales para encontrar su orificio intervertebral. En la parte final de la médula espinal, por esta razón, las raíces, a partir de S2-S3, tienen que descender bastante distancia para encontrar su orificio intervertebral. Esta zona es la que conocemos con el nombre de cola de caballo, que son raíces anteriores y posteriores, que antes de encontrar su orificio intervertebral, donde generalmente va a estar su ganglio raquídeo tienen que viajar todo ese trayecto juntos, rodeando al filum terminale. De esta forma, es esta cola de caballo lo que vamos a encontrar en el canal raquídeo a partir de los niveles vertebrales L1-L2.Sobotta 584 y 589

En esta imagen de sobotta se aprecia individualmente el aspecto que tienen los nervios raquídeos cuando emergen directamente en sentido horizontal, o cuando emergen en sentido descendente. Esto se aprecia, por ejemplo, en que a nivel cervical los nervios raquídeos salen prácticamente horizontales, mientras que a nivel torácico se van volviendo más oblicuos, hecho que se acentúa más a nivel lumbar y sacro. Sobotta 590 (abc)

Siempre, salvo algunas excepciones, lo que tendremos dentro del canal raquídeo serán las raíces, no el nervio raquídeo. En el orificio intervertebral será donde encontraremos al ganglio raquídeo y a partir de ahí, al nervio raquídeo. Esto tiene una excepción que es a partir de S2-S3, donde sí que podemos encontrar ganglios dentro del canal raquídeo. Las raíces nerviosas que encontramos en la cola de caballo corren el riesgo de verse aplastadas tras hernias de disco. Si los discos intervertebrales se deterioran y el núcleo pulposo o el material fibroso que los rodea protruyen se pueden formar deformidades en estos discos intervertebrales de manera que ocluyen parte del canal vertebral. Lo que van a encontrar serán, a través de la estructura meníngea, raíces nerviosas. Estas deformaciones, que conocemos con el nombre de hernias de disco, lo que van a hacer va

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a ser comprimir las estructuras del canal raquídeo. Donde son más frecuentes son en la columna lumbar, si bien también pueden aparecer en cualquier otro nivel cervical. En la columna lumbar podemos encontrar protrusiones laterales o protrusiones más centrales. La diferencia entre una y otra es que afectarán a una raíz o a más de una raíz, con la consiguiente pérdida de movilidad y/o de sensibilidad. Suele ocurrir que, en casos de hernias más laterales, la raíz nerviosa que se afecta es la que sale por el orificio intervertebral inferior al lugar de la hernia. Netter 154b y 154c

A nivel macroscópico ya sabemos que en la médula espinal encontraremos unos surcos en la sustancia blanca que delimitan una serie de cordones. Así, encontraremos un pequeño surco medioposterior, un surco intermedioposterior y un surco medioanterior, muy profundo. El surco intermedioposterior marca la separación de dos fascículos dentro del cordón posterior. El que queda más medial será el fascículo grácil, y el más lateral, será el fascículo cuneiforme. Por lo tanto este surco (que se continúa más internamente con un tabique fibroso) lo veremos aparecer a niveles torácicos medios, en torno a T6. Iinferiormente a T6 solo veremos el surco medioposterior e inmediatamente el siguiente surco, que es el surco posterolateral. Este surco posterolateral marca la entrada de la raíz dorsal y de la zona de Lissauer. A continuación nos encontramos, ya no un surco, sino una incisura anterior, que es por donde va a salir la raíz ventral; y más hacia ventral tenemos ya el surco medioanterior, que es muy profundo.En cuanto a los cordones, tenemos un cordón posterior, situado entre el surco medioposterior y el surco posterolateral; un cordón lateral, situado entre el surco posterolateral y la incisura anterior, por donde está saliendo la raíz ventral; y un cordón anterior, entre la incisura anterior y el surco medioanterior. A la zona anterior del cordón lateral con frecuencia se la conoce como cordón anterolateral. De ahí el nombre que se le da al sistema anterolateral.Alrededor de la sustancia gris, en toda la médula, encontramos el fascículo propioespinal, que son un conjunto de fibras que ya sabemos que ascienden y descienden varios segmentos medulares.Luego más interiormente tenemos la sustancia gris, que en su interior tiene el canal ependimario, que contiene el líquido cefalorraquídeo. Este conducto o canal ependimario está en continuación con los ventrículos cerebrales.

Sobotta 600a

Nos interesa detallar también que la sustancia gris y la sustancia blanca van a tener distinto aspecto, dependiendo de la progresión rostrocaudal. Encontraremos que, en las zonas rostrales de la médula, tendremos muchas fibras porque están todas las vías ascendentes y descendentes completas, mientras que en los segmentos caudales las vías ascendentes y descendentes están muy pobres, porque ya prácticamente se han agotado. Además también encontraremos que a nivel lumbar y a nivel cervical, donde se producen los engrosamientos debido a los plexos, vamos a tener la sustancia gris en proporciones distintas. Este aumento de la sustancia gris se debe a que el aumento de músculos que se encuentra en la extremidad requiere un aumento de la inervación, tanto motora como sensitiva. Otra cosa que se observa es que en la médula comprendida entre los segmentos medulares T1-L1-L2, en la parte medial de la base del asta dorsal, aparece un engrosamiento de la sustancia gris que se corresponde con la columna de Clarke.Netter 158A

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La médula espinal no está aislada en el canal raquídeo, sino que está envuelta y suspendida de unas envolturas, que son las meninges. Las meninges son en conjunto tres membranas: una dura, o leptomeninge, que es la duramadre y dos blandas, o paquimeninges, que son la aracnoides y la piamadre. La piamadre es una envoltura laxa, que envuelve a todo el tejido nervioso. Está adherida al tejido nervioso pero no directamente, sino a una pequeña cápsula fibrosa, que es la que ya está en contacto con la sustancia blanca. La piamadre se introduce en todos los surcos y acompaña incluso a los vasos cuando se introducen dentro del tejido nervioso, hasta la primera o segunda ramificación. Más externamente tenemos la aracnoides que no está adherida a la piamadre, sino que está separada, dejando un espacio entre ambas membranas que recibe el nombre de espacio subaracnoideo. La aracnoides sin embargo, sí que está adherida en la médula espinal a la cara profunda de la duramadre. En la médula espinal, a veces, entre piamadre y aracnoides hay pequeñas adherencias, que suelen estar a los lados, formando estructuras que se llaman ligamentos dentados y también en los lugares dorsal y ventral. Salvo esas adherencias, dorsal y ventral, y los ligamentos dentados no hay otra cosa en este espacio subaracnoideo. Las meninges espinales son continuación de las meninges encefálicas, solo que presentan algunas diferencias con respecto a estas últimas. Concretamente, al estudiar las meninges en detalle, se puede apreciar que están formadas de más externo a más interno por la duramadre perióstica, la duramadre meníngea, células limitantes de la duramadre, y a continuación ya encontramos a la aracnoides. Más internamente estaría el espacio subaracnoideo y por último estaría la piamadre, tapizando esa cápsula que rodea al tejido nervioso. Esta estructura meníngea es la típica a nivel encefálico. Lo que sucede es que a nivel medular falta la duramadre perióstica y es por esto que, en el cráneo, la duramadre está pegada al hueso, pero en el canal raquídeo, no. De esta forma, el espacio que queda en el canal raquídeo entre la duramadre y el hueso recibe el nombre de espacio epidural y en condiciones normales está ocupado por grasa y un plexo venoso muy rico, que recibe el nombre de plexo venoso vertebral interno. Sobotta 591

En esta imagen se puede apreciar cómo las meninges acompañan a los nervios en su salida hacia el orificio intervertebral. La duramadre es continuación de la duramadre cerebral, si bien no hay solución de continuidad en cuanto a lo que es el tejido. Una vez que pasamos el orificio occipital, hay una serie de sitios en los que se fija la duramadre, que en conjunto es lo que se denomina medios de fijación de la duramadre. Los medios de fijación de la duramadre son tres:

1. uno de ellos es alrededor del orificio occipital, se adhiere a todos los bordes del orificio occipital. A continuación la duramadre forma una envoltura membranosa con la forma de saco que ya conocemos y que termina en el nivel vertebral S2. A partir de ahí, ese saco se estrecha mucho y envuelve al filum terminale.

2. Este filum terminale venía como tal desde el nivel vertebral L2, más o menos, y a partir de S2 este saco se estrecha y la duramadre acaba envolviendo al filum terminale exclusivamente. Ambas estructuras juntas terminan insertándose en la cara posterior de la base del sacro, formando el denominado ligamento coccígeo. Este será el segundo medio de fijación de la duramadre y hará que distingamos dos partes en el filum tereminale, una que será un filum terminale interno, que va desde L1 hasta S2; y un filum terminale externo, que va desde S2 hasta que se acaba adhiriendo al cóccix. Las dos partes se diferencian porque el filum

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terminale interno no está envuelto directamente por duramadre, mientras que el externo está en contacto directo con la duramadre.

3. El tercer medio de fijación de la duramadre es el lugar por donde emergen los nervios raquídeos, en los orificios intervertebrales. La duramadre se prolonga en los orificios intervertebrales y cubre al ganglio raquídeo y la formación del nervio raquídeo, y a partir de aquí la duramadre se va transformando paulatinamente en epineuro.

Dentro de la duramadre se encuentra, flotando, la médula espinal. En el espacio que hay entre la piamadre y la aracnoides hay líquido, el líquido cefalorraquídeo. Este líquido se produce en niveles superiores y desciende irrigando toda la médula también. En este canal formado por la duramadre, la médula no se encuentra flotando sin más, sino que está anclada en varios puntos. Uno de los elementos de suspensión de la médula ya lo conocemos, es el propio filum terminale interno, que va desde L2 hasta S2. El otro elemento de suspensión también lo conocemos y es el propio encéfalo, ya que la médula está suspendida del tronco del encéfalo. Además, en los laterales de la médula espinal, la piamadre proyecta una especie de aletas, de protrusiones de tejido, que se fijan en la duramadre, atravesando a la aracnoides. Esto ocurre concretamente entre cada salida de nervios raquídeos. Estas aletas que parecen de forma segmentaria es lo que se denomina ligamento dentado, y es el otro medio de suspensión de la médula espinal. Asimismo también contaremos como medios de suspensión de la médula espinal a esas adherencias dorsal y ventral que también suspenden a la médula.

En las porciones finales del espacio subaracnoideo, por debajo de L2 lo que tenemos es la cola de caballo y el filum terminale interno, todo ello envuelto en el saco dural que termina en S2. Este espacio subaracnoideo está lleno de líquido cefalorraquídeo. A esto se le denomina una cisterna de líquido cefalorraquídeo. Una cisterna de líquido cefalorraquídeo no es otra cosa que una zona del espacio subaracnoideo donde, por no existir mucho tejido o porque el tejido es muy curvo, se acumula líquido cefalorraquídeo y se forman estas cisternas. Estas cisternas son muy útiles en la clínica para extraer líquido cefalorraquídeo. Este líquido es muy importante para determinar si hay ciertas patologías en la médula espinal y en el propio SNC. Hay varias cisternas, pero la más utilizada para la extracción de líquido es la cisterna lumbar. La extracción de líquido de la cisterna lumbar se realiza introduciendo una aguja en el espacio entre dos láminas lumbares de las vértebras L3 y L4 medialmente a la columna articular. Al pinchar, por lo tanto, se atraviesa la duramadre y se atraviesa la aracnoides, quedando la aguja en el espacio subaracnoideo.

IRRIGACIÓN DE LA MÉDULAEl principio fundamental de la irrigación de la médula espinal es en primer lugar que es pobre. La médula espinal por alguna razón ontogénica tiene una irrigación pobre. Esta irrigación pobre además procede de varias fuentes, de varias arterias y de varios sistemas arteriales. Podríamos entender que la irrigación de la médula espinal comienza con la arteria vertebral. Sabemos que la arteria vertebral discurría introducida en los orificios transversarios de las 7 vértebras cervicales y que luego ascendía para introducirse por el orificio occipital en su cara anterior. Cuando estas arterias ascienden de forma cruzada por el bulbo, antes de unirse para formar la arteria basilar, en la parte anterior y medial de estas arterias vertebrales emergen unas colaterales que formarán las arterias espinales. Arterias espinales anteriores encontramos una a cada lado. Estas dos arterias espinales anteriores prácticamente a nivel del orificio occipital se unen y forman un único tronco denominado arteria espinal anterior, que discurre por el surco medio

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anterior de la médula. Esta es una arteria que no es recta, sino que es muy sinuosa y presenta muchas curvas y además se agota muy rápido. En la parte posterior de la misma arteria vertebral, en los laterales del tronco del encéfalo, emerge el 25% de las veces directamente a través suya y el 75-80% de las veces, a través de otra rama de la arteria vertebral, denominada arteria cerebelosa posterior inferior, emergen las arterias espinales posteriores, que en un principio son dos y continúan siendo dos. Estas arterias discurren por el surco posterolateral, por donde están las raíces dorsales. Estos dos troncos, al igual que las arteriales espinales, son muy sinuosos y se agotan enseguida. Por este motivo, a partir de ese momento habrá que empezar a nutrir a la médula a partir de arterias segmentarias, y ocurre lo mismo tanto delante como detrás. Estas arterias segmentarias van a proceder de varios orígenes. En el cuello, estas arterias segmentarias provendrán de la arteria cervical ascendente y de la arteria cervical profunda. Estas dos arterias emiten ramas segmentarias, sobre todo a niveles C3-C6, si bien esto es algo muy variable. Estas ramas se introducen por los orificios intervertebrales en dirección contraria al nervio raquídeo y se convierten en arterias radiculares. Al entrar por los orificios intervertebrales, estas arterias segmentarias se dividen en dos ramas una para la raíz anterior y otra para la raíz posterior, que son las arterias radiculares. Estas ramas radiculares alcanzan la médula espinal y acaban anastomosándose con la arteria espinal anterior y las arterias espinales posteriores. A nivel torácico, muchas de las arterias intercostales, pero no todas, dan también ramas denominadas intercostales posteriores, que acaban introduciéndose por los orificios intervertebrales y completando el aporte sanguíneo a la médula espinal.A nivel lumbar, estas arterias segmentarias proceden de las arterias lumbares ascendentes y a nivel sacro, son segmentarias de las arterias sacras laterales.En resumen, el aporte arterial a la médula es muy exiguo y procede en su mayor parte de arterias segmentarias (arteria cervical ascendente y cervical profunda, en el cuello; intercostales, en el tórax; y lumbares ascendentes y sacras laterales, en las partes más caudales).

Con respecto a la irrigación de las arterias segmentarias, ya sabemos que, por ejemplo, no todas las arterias intercostales dan arterias segmentarias (arterias intercostales posteriores) y de esas arterias segmentarias, que darán arterias radiculares, no todas las arterias radiculares serán lo suficientemente gruesas como para anastomosarse con las arterias espinales anterior y posteriores. De estas arterias segmentarias también saldrán ramas para irrigar las meninges y los cuerpos vertebrales.

Concretamente llamaremos arteria segmentaria a aquella arteria radicular que consiga completar el aporte sanguíneo a la médula.En esta foto se aprecia que de la arteria segmentaria que se está introduciendo por el orificio intervertebral están saliendo sus dos ramas radiculares; y también se ve que, mientras que la rama posterior se queda como arteria radicular, la rama anterior es lo suficientemente gruesa como para contribuir a la irrigación de la médula, y por este motivo se la denomina arteria segmentaria, porque irriga un segmento medular. De las arterias espinales anteriores y posteriores se suelen organizar unas circunferencias de perímetros arteriales, de las cuales emergen arterias que llegan a los cordones de la sustancia blanca. De la propia arteria espinal anterior suelen emergen unas ramas radiales, denominadas arterias del surco y que van a irrigar sobre todo el cordón anterior y la sustancia gris.

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El riesgo de que el aporte sanguíneo a la médula sea exiguo, en condiciones normales no implica nada, pero en otras situaciones, tales como una cirugía, en la que por algún motivo se tenga que clampar la aorta, dependiendo a qué nivel se clampe, se puede comprometer el riego sanguíneo a la médula. Así distinguimos unos lugares débiles, con los que hay que tener mucho cuidado en procedimientos quirúrgicos en los que haya que tocar las arterias segmentarias de la aorta. Estos lugares débiles en concreto son, en anterior, el nivel T4 y L1; y en posterior, de T1 a T4 y en L2-L3. En estas zonas sucede que en la mayoría de los individuos el aporte arterial es muy pobre y hay que tener cuidado cuando se manipulen las arterias segmentarias de esta zona.

El drenaje venoso acaba yendo casi todo al sistema de las ácigos o hemiácigos. El tejido nervioso, al igual que todos, respira y emite sangre venosa que es recogida por dos sistemas: un sistema circunferencial y otro sistema de una vena mediana del surco anterior. Ambos sistemas drenan en dos venas: la vena espinal anterior y la vena espinal posterior, que puede ser una o pueden ser dos. Estas venas espinales anteriores y posteriores, a su vez, van recogiendo todo el drenaje venoso de la médula y van drenando a su vez hacia unas venas radiculares anteriores y posteriores, que drenarán su carga a su vez hacia unas venas intercostales posteriores. Estas venas intercostales posteriores drenarán hacia las venas intercostales o a los sistemas de las venas lumbares ascendentes y de ahí pasarán a los sistemas de las venas ácigos y hemiácigos.

Además, el plexo venoso vertebral interno, anterior y posterior, que ocupa el espacio epidural, también acaba drenando en las venas intercostales posteriores, de la misma forma. Este plexo venoso recoge el aporte sanguíneo del espacio epidural, de la parte externa de las meninges, del tejido adiposo de este espacio epidural y de las zonas óseas que rodean el canal medular. Este plexo venoso vertebral interno está también comunicado con otro plexo venoso denominado plexo venoso vertebral externo, que rodea al cuerpo vertebral y al arco vertebral. Así, todas estas venas del plexo venoso externo acaban drenando al plexo venoso interno y se forman también unas venas denominadas venas basivertebrales. Este plexo venoso interno, junto a las venas basivertebrales y a las radiculares son las que forman las denominadas venas intervertebrales o intercostales posteriores, que drenarán a las venas intercostales.

29/03/2006Planteamiento del estudio del tronco del encéfalo. Núcleos motores somáticos y viscerales del tronco del encéfaloVisto por delante, el tronco del encéfalo presenta las siguientes divisiones: un bulbo raquídeo, una protuberancia más superior y el mesencéfalo, más superior todavía, como si estuviera oculto, porque el mesencéfalo se enchufa en el resto del cerebro y queda bastante oculto. En esta foto de Netter se observa que el bulbo presenta un surco medio anterior bastante marcado, con dos especies de columnas a los lados, que las denominadas pirámides bulbares. A los lados de las pirámides hay un surco que da lugar al paso de raicillas, que son nervios craneales (concretamente, raicillas correspondiente al nervio hipogloso). Este surco, ya que se encuentra por delante de una prominencia que se llama oliva, recibe el nombre de surco preolivar. Más lateral y posteriormente tendremos a la oliva, ya mencionada, y posterior a la oliva, tendremos otro surco, denominado surco retroolivar, donde también hay llegadas o salidas de otros nervios craneales (glosofaríngeo y vago).

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Distinguimos también un surco muy marcado que separa la cara anterior del bulbo de la protuberancia o puente. En este surco bulboprotuberancial también hay emergencia de nervios (que de medial a lateral son abducens, VI).El ángulo lateral entre el puente, el bulbo y el cerebelo es también un ángulo muy interesante por donde están saliendo también pares craneales (facial e intermedio y el vestibulococlear o estatoacústico, VII y VIII, respectivamente). En el puente se ve emergiendo por su parte lateral un grueso nervio que es el trigémino. Por arriba, el puente presenta otro surco muy marcado, muy profundo, que le separa del mesencéfalo y ahí también están saliendo otros nervios (oculomotor, par craneal III).Netter 108B

Si viéramos el tronco del encéfalo por detrás, tendríamos que quitar el cerebelo, porque si no no podríamos ver nada. Al extirpar el cerebelo se ve una gran cavidad que es el cuarto ventrículo, que es una dilatación que aparece en el desarrollo del tronco del encéfalo. Del cuarto ventrículo únicamente mencionar que presenta una porción bulbar a nivel del bulbo, y una porción pontina a nivel de la protuberancia o puente.El suelo del cuarto ventrículo tiene relieves muy interesantes que marcan la presencia de núcleos que ya estudiaremos. En las porciones laterales destaca sobre todo la presencia de tres gruesos pedúnculos cerebelosos: es la forma con que el cerebelo se une al tronco del encéfalo. Hay un hueco por debajo de los pedúnculos, denominado agujeros de Luschka. Estos agujeros de Luschka ponen en contacto al cuarto ventrículo con el espacio subaracnoideo, que queda por fuera. Los tres pedúnculos cerebelosos, inferior, medio (que es el más grueso) y superior, están muy pegados y de los pedúnculos superiores se puede apreciar que avanzan hacia la línea media y ahí se pegan, quedando unidos por una pequeña lámina y se enchufan al mesencéfalo. El mesencéfalo por detrás sí se ve muy llamativo y de él destaca que hay también nervios craneales saliendo por su dorso (nervio troclear o par craneal IV). Justo por encima de la emergencia del par craneal IV o nervio troclear aparece una lámina con 4 bultos, que es la lámina cuadrigémina y los tubérculos cuadrigéminos o tectum y colículos. Así, distinguiremos dos colículos superiores y dos colículos inferiores Netter 108ª

En la siguiente imagen se aprecia un corte del tronco del encéfalo por la línea media. El bulbo raquídeo o médula oblonga es una dilatación respecto a la médula y el conducto del epéndimo empieza a abrirse para formar el cuarto ventrículo. Posteriormente el cuarto ventrículo se cerrará en la parte superior, dando lugar a otro conducto, que es el conducto o acueducto de Silvio, que es el conducto del epéndimo a nivel del mesencéfalo. El conducto de Silvio separa, por encima, la lámina cuadrigémina y los colículos de las porciones más ventrales. Netter 109BDando un corte transversal a un tronco del encéfalo ideal aparecerían en una localización muy medial motoneuronas esqueletomotoras somáticas; más hacia lateral tendríamos una migración ventrolateral de neuronas motoras viscerales especiales y por último, en la parte más próxima al surco limitante, una agrupación de neuronas viscerales generales.

La primera columna de neuronas que vamos a encontrar será una columna de neuronas eferentes somáticas generales, situada en las zonas más mediales.

1. A nivel del mesencéfalo la primera parte que nos encontramos de esta columna será el par craneal III o nervio ocular común y sus fibras salían del tronco del encéfalo por el surco intertubercular.

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2. Más abajo esta columna de motoneuronas se interrumpe y aparece después otro núcleo de motoneuronas correspondientes al par craneal IV o nervio patético o troclear. Este nervio (par craneal IV) realiza una cosa muy llamativa y es que sale hacia arriba, contonea el pedúnculo hacia el lado contrario y se dirige hacia delante. En resumen, los dos nervios patéticos se cruzan, salen por la parte dorsal del mesencéfalo, contonean el pedúnculo cerebeloso superior y se dirigen hacia delante.

3. A continuación aparece, en medio de la protuberancia o puente, el par craneal VI o nervio abducens. Este nervio sale del tronco del encéfalo en el surco entre el bulbo y la protuberancia, para luego dirigirse hacia delante.

4. La siguiente columna motora somática general que aparece, ya más inferior, a nivel del bulbo, es el nervio hipogloso o par craneal XII. El par craneal XII sale por un surco que queda por delante de la oliva bulbar, que es el surco preolivar. Este surco preolivar está situado entre las pirámides y la oliva.

Hay que tener en cuenta que los cuatro nervios que acabamos de mencionar están ordenados de más craneal a más caudal en el tronco del encéfalo.

Con respecto a la columna motora visceral especial, esta columna se dirige ventrolateralmente y no existe a nivel del mesencéfalo sino que empieza a nivel del puente.

1. Lo primero que nos encontramos es un pequeño núcleo que va a salir acompañando al trigémino y es el componente masticador, que se dirigirá al primer arco branquial.

2. Más abajo encontramos otro nervio, que es el que va a inervar al segundo arco branquial, concretamente a inervar la musculatura de la mímica, que es el componente motor visceral especial del par craneal VII o nervio facial.

A continuación, más abajo, tenemos otra columna motora visceral especial, que será una columna continua que albergará a varios pares craneales, concretamente tendrá los componentes motores viscerales especiales de los pares craneales IX, X y XI. Por este motivo, a esta columna se la conoce con el nombre de núcleo ambiguo. De este núcleo ambiguo salen componentes fibrosos que van al glosofaríngeo, al vago y una parte del par craneal XI o nervio espinal, que es el accesorio del vago. El componente accesorio del vago parte del nervio espinal, que, acompañando al nervio vago, va a formar las fibras del nervio laríngeo inferior o recurrente laríngeo. Todas estas fibras de estos tres pares craneales salen por el surco retroolivar. El nervio espinal propiamente dicho son motoneuronas que están un poco dispersas y que se mezclan en el asta anterior, llegando hasta C6. Nacen desde estos niveles cervicales altos y luego ascienden para salir como un par craneal, no como un nervio raquídeo normal.

1. La columna eferente o motora visceral general empieza muy arriba, con un pequeño núcleo denominado núcleo ciliar.

2. A continuación, en esa misma columna, tenemos un núcleo eferente visceral general que acompaña al par craneal VII. En nómina recibe el nombre únicamente de núcleo y nervio salivar superior, aunque nosotros en realidad distinguimos,

a. en su parte más superior, el núcleo lacrimomucoso-nasal y b. el núcleo salival superior en la parte más caudal. En cualquier caso,

ambos salen con el par craneal VII. 3. Más inferiormente encontraríamos otro núcleo que es el núcleo salivar inferior,

que se asocia ya en el bulbo al nervio glosofaríngeo y de hecho va a salir junto al

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nervio glosofaríngeo. Este núcleo salivar inferior se va a ir al ganglio ótico, para posteriormente inervar la parótida.

4. A continuación del salivar inferior aparece un largo núcleo, bastante desarrollado, que es el núcleo motor dorsal del vago. Este núcleo es el que va a formar la mayor parte del nervio vago, para inervar las vísceras enviando las fibras preganglionares. Se llama motor dorsal del vago y se sigue manteniendo ese nombre porque en realidad hay un motor ventral del vago, que sería el núcleo ambiguo.

29/03/2006(II)Núcleos sensitivos del tronco del encéfaloContinuaremos estudiando el tronco del encéfalo en su aspecto de estructura y de organización de núcleos en columnas.En el embrión, a partir de la 6ª semana, cuando ya se han diferenciado todas las vesículas encefálicas y han migrado las células de la cresta neural, nos encontraremos que las neuronas ganglionares tendrán sus procesos periféricos asociados a estructuras de la cabeza, por lo tanto cuando se terminen de diferenciar, se asociarán a receptores que tienen que ver en la cabeza con la piel, es decir, receptores de tipo cutáneo-táctiles finos, o receptores de los tegumentos, de las fascias profundas, de las aponeurosis, o con receptores de los músculos de la cara, de los husos neuromusculares, con receptores de los tendones… En resumen, tendremos una serie de terminales periféricos de neuronas ganglionares asociados a los mismos receptores que teníamos en el resto del cuerpo, que se asociaban a la médula espinal. Esos receptores van a transmitir una información que entrará por los pares craneales hacia el tronco del encéfalo. Vamos a tener también receptores que se localizan en estructuras derivadas de arcos branquiales. De estos tipos de receptores diremos que transmiten sensibilidad visceral especial.Dando un corte transversal a un tubo neural a la altura del bulbo alto, en un embrión de 5-6 semanas, veremos que la placa alar se ha rebatido lateralmente, al expandirse el techo del 4º ventrículo, que la placa basal se ha quedado basal y ha formado los núcleos motores y que las estructuras de la placa alar van a migrar hacia zonas más anteriores. Así, distinguiremos una serie de columnas celulares que van a estar localizadas en las porciones posteriores al surco limitans, pero también encontraremos otros núcleos (que no veremos hoy) en las porciones anteriores y también hacia atrás y en estructuras relacionadas con el cerebelo.

Las columnas celulares que vamos a ver hoy son las que reciben información sensitiva que va viajando con los pares craneales. Estas columnas se organizan por rombómeros pero en forma quizá de columnas algo más continuas que las que hemos visto ya para los núcleos motores, aunque también sufrirán discontinuidades. Así, tendremos una columna sensitiva somática general en la zona de la placa alar; tendremos una columna sensitiva visceral general que se desplaza un poco más hacia ventral y también tendremos una columna sensitiva visceral especial, situada entre medias de las anteriores. Además, va a haber también formaciones celulares que se van a encontrar también en la placa alar y que van a formar, en una porción mucho más lateral, la zona de sensibilidad especial, que no estudiaremos hoy, asociada al sistema vestibular, al sistema acústico,… En el embrión de 6 semanas vamos a ver que esas neuronas que migran de las crestas neurales nos van a formar un ganglio, el ganglio de Gasser, que es un ganglio grande, cuyas neuronas tienen axones periféricos que se van a asociar a estructuras que crecen

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alrededor del globo ocular, alrededor de algún arco branquial… en forma de tres ramas, que serán los futuros nervios oftálmico, maxilar y mandibular. Los axones centrales de estas neuronas van a entrar al SNC por la parte lateral de la protuberancia o puente. Ahí harán una cosa muy interesante: al entrar los axones a la protuberancia se dividirán en T, dando una rama que asciende y otra que desciende. La rama que desciende va a ocupar un largo trayecto, llegando incluso a niveles de la médula espinal. El conjunto de axones centrales de estas neuronas divididos en T forman un tracto denominado tracto espinal, el tracto espinal del trigémino. De ese tracto espinal los axones van dando colaterales a un grupo de neuronas que tienen medialmente a él, a lo largo de todo el recorrido. Este grupo de neuronas forma una columna, que es la columna de sensibilidad somática general y que la vamos a localizar en las porciones laterales de la placa alar. La porción más caudal de este grupo de neuronas la denominaremos núcleo espinal del trigémino. Esta porción ocupa desde las porciones inferiores del vértice inferior del cuarto ventrículo (prácticamente desde el vértice inferior del cuarto ventrículo) hasta niveles rostrales de la médula espinal, casi C2-C3. A continuación el núcleo espinal del trigémino se continúa con otro grupo de neuronas, donde también hacen sinapsis las fibras y recibe el nombre de núcleo principal del trigémino. Existen otras terminales periféricas que se asocian al nervio trigémino, que proceden de unos receptores muy específicos, que son receptores de la musculatura masticadora, de los husos musculares de la musculatura masticadora, de algunos músculos oculares y unos receptores muy mielinizados del ligamento periodontal de la encía. Estas terminales periféricas se asocian como decimos al nervio trigémino, pero no tiene su soma ganglionar en el ganglio de Gasser. Su soma ganglionar se encuentra dentro del tronco del encéfalo, con lo que la prolongación periférica queda incluida en el tronco del encéfalo, entrando con el resto de las prolongaciones centrales del trigémino y asciende hacia el mesencéfalo donde encontrará su soma ganglionar, que tendrá una prolongación central que ya veremos dónde va. Este tracto ascendente de prolongaciones periféricas de neuronas aferentes recibe el nombre de tracto mesencefálico del trigémino.

Esto es entonces en realidad lo que forma la columna de neuronas sensitivas somáticas generales. Son terminales centrales de neuronas que recogen sensibilidad de toda la cara, sensibilidad táctil fina, sensibilidad más grosera relacionada con tegumentos, sensibilidad dolorosa relacionada con tegumentos y también con los dientes, sensibilidad de la córnea, de las mucosas de la boca, de la mucosa de la nariz,… y también por su puesto toda la sensibilidad de todas las envolturas de músculos y de los tendones.Hay más sensibilidad somática general que procede de receptores asociados a terminales periféricas que viajan con el nervio facial y que vienen del conducto auditivo externo. Estas neuronas viajan con el nervio facial, tienen su soma en el ganglio geniculado; entran con el par craneal VII y ahí esas aferentes primarias centrales se encuentran con el tracto espinal del trigémino y ahí sus fibras se dividen en T, ascendiendo y descendiendo por el tracto espinal del trigémino. A niveles caudales del núcleo espinal emitirán colaterales.

También se recoge otra sensibilidad del pabellón de la oreja, sensibilidad táctil fina, táctil grosera, dolorosa…, que es vehiculada por los pares craneales IX y X. el ganglio que aloja a los somas de las prolongaciones periféricas que recogen esta sensibilidad es el ganglio superior, tanto del par IX como el par X. Entonces esas aferentes centrales entran y se dividen en T en el tracto espinal del trigémino, ascendiendo y descendiendo.

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Ya en las zonas caudales del núcleo espinal del trigémino emiten colaterales. Aquí ya tenemos recogida toda la sensibilidad somática general de la cabeza. Con respecto a la sensibilidad visceral especial, la reconocemos como sensibilidad gustativa, que procede de receptores gustativos. Esta sensibilidad visceral especial la vamos a recoger en receptores de los 2/3 anteriores de la lengua, que están asociados a axones periféricos de neuronas, cuyo soma está en el ganglio geniculado, que viajan con el facial, entran en el tronco del encéfalo con el facial y lo que hacen es colocarse en porciones mediales y sus fibras también forman un tracto al dividirse en T. Este tracto recibe el nombre de tracto solitario. Este tracto solitario contiene entonces las prolongaciones en T de estas terminales centrales de neuronas gustativas. Estas ramas en T van dando terminales a lo largo del tracto, que se dirigen laterales al tracto, a un núcleo denominado núcleo lateral del fascículo solitario. También entran aferentes primarias de tipo sensitivo visceral especial, sensibilidad gustativa, con el par craneal IX. Las prolongaciones centrales de estas neuronas también ascienden y descienden por este tracto solitario y hacen sinapsis en el núcleo lateral del fascículo solitario. El soma de estas neuronas se encuentra en el ganglio inferior del par IX. Lo mismo ocurre con las neuronas gustativas que recogen sensibilidad gustativa de la epiglotis y las valléculas glosoepiglóticas; sensibilidad que es recogida por el nervio vago. El soma de estas neuronas también está en el ganglio inferior, esta vez del par craneal X, y sus prolongaciones centrales también se dividirán en T en el tracto solitario, haciendo también sinapsis en el núcleo lateral del fascículo solitario.Todavía hay una tercera clase de neuronas, que son las que recogen la sensibilidad visceral general. La sensibilidad visceral general sabemos que va con los pares craneales VII, IX y X. Esta será una sensibilidad recogida por terminaciones que se asocian a barorreceptores, a quimioceptores… Estas terminales periféricas, las que viajan con el glosofaríngeo y con el vago, encuentran su soma en los ganglios inferiores. Las terminales centrales se dividen en T y ascienden y descienden por el tracto solitario, con lo que el tracto solitario será un tracto mixto, que llevará bifurcaciones sensitivas viscerales generales y sensitivas viscerales especiales. Después de este tracto solitario saldrán colaterales que van a inervar una columna celular que se sitúa medial al tracto solitario y que se denomina por lo tanto núcleo medial del fascículo solitario. Esta es la imagen de los núcleos sensitivos en el embrión y a continuación veremos como quedan en el adulto.

En el adulto tendremos unas neuronas sensitivas ganglionares que serán la primera neurona de alguna vía, que se van a situar en el ganglio de Gasser y que recogerán sensibilidad somática general de todo tipo de receptores. Estas neuronas ganglionares tienen axones periféricos que viajan con el nervio trigémino y sus axones centrales entran a nivel del puente, en su cara anterior y lateral. Ahí mismo, nada más entrar, sabemos que se bifurcan en T, ascendiendo y descendiendo. El conjunto de axones centrales, por lo tanto, formarán un tracto muy alargado, que llegará incluso hasta la médula espinal, metiéndose hasta el tracto de Lissauer, niveles C2-C3. Este era el tracto espinal del trigémino y de él salen colaterales, como ya sabemos, que inervan al núcleo espinal del trigémino. Por lo tanto este núcleo espinal del trigémino quedará medial al tracto espinal del trigémino. Algunas de las fibras del tracto espinal del trigémino terminan en otro núcleo que está situado en la parte alta de la protuberancia. Este núcleo recibe el nombre de núcleo principal del trigémino. Ya hemos dicho que las neuronas del ganglio de Gasser se asociaban a todo tipo de receptores en la cabeza. Las neuronas asociadas a receptores musculares y sobre todo a receptores táctiles finos van a bifurcarse en T en el tracto. Sabemos que sus fibras ascenderán y descenderán por este

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tracto y van a terminar sobre muchas neuronas, pero sobre todo y con una organización somatotópica muy precisa, van a terminar en el núcleo principal del trigémino, a pesar de que también den colaterales en el núcleo espinal del trigémino. Así pues, al núcleo principal llegará sobre todo la información táctil fina de la cara y la cabeza. Las aferentes primarias que llevan información asociada a receptores táctiles más groseros (de los tegumentos, de la articulación temporomandibular, de las fascias, de los músculos, nociceptivas, térmicas, relacionadas con los dientes…) sabemos que también se dividen en T en este tracto espinal del trigémino. Van a terminar sobre muchos tipos de neuronas, pero sobre todo van a ir a la parte más caudal del núcleo espinal del trigémino.

Así pues, aún nos queda una parte de este núcleo espinal del trigémino que recibe también terminaciones de todos estos tipos, a la que aún no daremos una importancia especial, pero que dividiremos ya en dos partes: el núcleo interpolar, la parte intermedia, y el núcleo oral, en la parte más superior. Así, de esta forma, si viéramos en conjunto el núcleo espinal del trigémino, lo podríamos dividir en tres partes: una superior, que sería el núcleo oral, que, por encima y separado mediante una pequeña discontinuidad, tendría al núcleo principal del trigémino; una porción intermedia, que sería el núcleo interpolar; y una porción caudal, que sería la que recibiría esta sensibilidad grosera que acabamos de mencionar. Esta zona caudal es a la que le damos importancia ahora, porque también recibe, por una somatotopía muy precisa, toda esta información táctil grosera, térmica, nociceptiva, … que acompaña a las aferentes primarias del trigémino. La porción oral y la porción interpolar participan en procesos muy importantes, en tanto en cuanto que envían información al cerebelo, están relacionadas con reflejos del tronco del encéfalo… Pero ahora nos importa menos.Con respecto a los receptores específicos de la musculatura masticadora, de la musculatura ocular, del ligamento periodóntico, habíamos dicho que teníamos sus terminaciones periféricas asociadas a esos receptores, pero que sus somas neuronales no estaban en el ganglio de Gasser. Estas fibras aferentes periféricas ascienden hasta el mesencéfalo, forman el tracto mesencefálico del trigémino y ya en el mesencéfalo es donde encontraremos las neuronas ganglionares. Estas neuronas ganglionares son pseudomonopolares y se sitúan formando una columna vertical alrededor del acueducto de Silvio. De ahí salen sus prolongaciones centrales que participarán en reflejos (reflejos corneales, reflejos masticadores…). De esta forma, por ejemplo, una prolongación central de una neurona del núcleo mesencefálico del trigémino podría hacer contacto con una motoneurona del núcleo masticador y este núcleo masticador podrá participar en el reflejo miotático masticador.

En estos núcleos asociados al trigémino, en el complejo del trigémino, hay una somatotopía deliciosa y exquisita. Esto quiere decir que está muy precisamente representada cada parte de la piel. Concretamente sucede que en el tracto espinal del trigémino la somatotopía hace que en la parte posterior se encuentren las fibras aferentes primarias de la tercera rama del trigémino o nervio mandibular; en la parte media, las fibras aferentes primarias de la segunda rama o nervio maxilar y en la parte anterior, las fibras aferentes primarias de la primera rama del trigémino o nervio oftálmico. Esto es lo que sucedería si diéramos un corte transversal a nivel de la protuberancia o bulbo alto. Si este corte lo realizáramos algo más caudal, cuando se incorporan las fibras de los pares IX y X, estas ramas quedarían incorporadas en partes más dorsales todavía que las de la tercera rama del trigémino.

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Ya en el núcleo caudal del trigémino también se puede apreciar una somatotopía muy precisa. Además de lo que hemos visto en el tracto espinal, que se mantiene, podemos ver que las porciones peribucales y del interior de la boca y de las fosas nasales se sitúan más rostrales en la visión caudal del tracto espinal. Sucesivamente, a modo de capas de cebolla, iremos encontrando a niveles más caudales, por ejemplo, las zonas periorbitarias y de la mejilla. A continuación vendrían zonas más alejadas de la boca y por último zonas más relacionadas con la nuca. Así, pues, a modo de resumen, las zonas más proximales del núcleo caudal estarían ocupadas por las zonas intraorales y las mucosas; luego, más caudal, vendrían las peribucales y a continuación y sucesivamente para abajo, regiones más alejadas de la boca. Esto es, quedaría representada una especie de somatotopía a la inversa.En el núcleo principal del trigémino también existe una somatotopía muy precisa. En el núcleo principal del trigémino vamos a encontrar que las partes posteriores y mediales del núcleo representan las zonas intraorales y peribucales. En cambio, la zona anterolateral representa al resto de estructuras también en una especie de forma de capas de cebolla, yendo desde lo peribucal hasta lo más periférico. Con respecto a la sensibilidad visceral especial que acompañaba al nervio facial, al glosofaríngeo y al vago, sabemos que tienen sus somas neuronales en el ganglio geniculado y en los ganglios inferiores respectivamente. Sus axones centrales se dividen en T en el fascículo solitario y emitirán colaterales a un núcleo que es lateral a él que es el núcleo lateral del fascículo solitario. Aquí también se puede observar un orden somatotópico, quedan más craneales las fibras que acompañan al VII, posteriormente las que acompañan al IX y finalmente, las que acompañan al X.

El componente sensitivo visceral general tiene su soma en el ganglio inferior de los pares craneales IX y X y sus prolongaciones centrales entran también al tracto solitario y ascienden y descienden al dividirse en T. Estas fibras terminarán en un núcleo medial a este tracto que es el núcleo medial del fascículo solitario, y no es en realidad un núcleo sino un complejo de núcleos. Este es un núcleo complejo con muchas interneuronas y muchas neuronas grandes, cuya parte inferior se relaciona con la parte lateral del final del cuarto ventrículo, ya cuando empieza a ser conducto ependimario. Entonces, en estos niveles caudales este núcleo se prolonga posteriormente al ventrículo y se une mediante un puente de células al núcleo del otro lado. Esta parte caudal del núcleo medial del fascículo solitario recibe el nombre de núcleo comisural. Como son muchos complejos celulares, hablar de somatotopía en este núcleo es complicado. Cabe mencionar que a este núcleo medial del fascículo solitario también se le conoce como núcleo sensitivo dorsal del vago. En la parte más inferior del tronco del encéfalo recordamos que se situaban los núcleos de los cordones posteriores. En una visión dorsal, estos núcleos quedarían como si fueran prolongaciones de los propios cordones, de manera que el núcleo más medial sería el núcleo grácil, luego tendríamos el núcleo cuneiforme. Sabemos también que el núcleo cuneiforme recibía las aferentes primarias procedentes de receptores musculares tendinosos y táctiles de la extremidad superior y del cuello; y que el núcleo grácil recibía el de la extremidad inferior y mitad inferior del tórax, hasta T6. Estos núcleos también tienen una recepción de aferentes primarias muy compleja. El núcleo cuneiforme tiene una zona central en donde se reciben de forma tremendamente precisa todas las aferentes primarias procedentes de receptores táctiles de las yemas de los dedos y de cada receptor táctil de la piel glabra de la mano. En este punto central del núcleo, los receptores procedentes de las yemas de los dedos quedarían ventrales, mientras que los procedentes del resto de la palma de la mano quedarían dorsales. Ya más posterior, se situarían las aferentes primarias procedentes del resto de

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la piel de la extremidad superior. Lo mismo ocurre en el núcleo grácil, que también tiene una representación muy detallada de los receptores táctiles finos cutáneos de la extremidad inferior.

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30/03/2006Vías ascendentes del tronco del encéfaloYa conocemos vías que ascendían desde la médula espinal y que fundamentalmente llevaban sensibilidad somática general, aunque también llevaban algo de sensibilidad visceral general. En el tronco del encéfalo, además de estas vías que tienen que ascender hasta el tálamo, se van a unir nuevas vías, porque ya vimos que existían unos núcleos sensitivos. Estos núcleos, además de que van a tener importantes conexiones a nivel de tronco del encéfalo, para formar ahí distintos reflejos, también van a ascender hasta niveles superiores o más craneales. Además, el tronco del encéfalo es complejo porque hay más sistemas sensoriales que en la médula espinal. Ya sabemos que tenía una columna muy importante de sensibilidad visceral general y otra columna de sensibilidad visceral especial. Por otra parte también aparece otra sensibilidad especial, la sensibilidad somática especial (la auditiva, la del equilibrio), que tiene también sus propias estructuras. Vamos a hacer un recuerdo de los sistemas espinocerebelosos que ya conocemos. Estos sistemas llevan información de receptores que recogen la información de cómo está de estirada una fibra muscular, qué tensión tiene un tendón. También llevan información de receptores táctiles. Distinguíamos una vía espinocerebelosa dorsal, cuya primera neurona estaba en el ganglio raquídeo y la neurona de segundo orden estaba en la columna de Clarke (lámina VII), que solo aparece a determinados niveles (de T-1 a L1-L2). Esta vía, ya recordamos que asciende ipsilateralmente y los axones de estas neuronas de segundo orden se introducen por el pedúnculo cerebeloso inferior hacia el cerebelo. Además, para niveles más craneales, las neuronas de los ganglios raquídeos, las prolongaciones centrales de esas fibras aferentes primarias, iban a ascender por los cordones posteriores e iban a hacer sinapsis en el núcleo cuneiforme lateral. Estos axones, posteriormente, entrarán también al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.También recordamos que existía una vía espinocerebelosa ventral que se cruzaba en la médula espinal e iba a ascender también por el tronco, introduciéndose por el pedúnculo cerebeloso superior. Además, para niveles más craneales, también recordamos que había una vía equivalente a ésta, que era la vía espinocerebelosa rostral. Esta vía espinocerebelosa rostral iba ipsilateralmente y se introducía por los pedúnculos cerebelosos superior e inferior (fundamentalmente el inferior).

También recordamos que para una sensibilidad que iba a ascender hasta el tálamo y que venía de receptores que recogían información sobre sensibilidad térmica, nociceptiva o sobre receptores que se encontraban en los tegumentos y nos informaba si nos tocaba algo; esta información ascendía por una vía que recibía el nombre de sistema anterolateral. La neurona de primer oren del sistema anterolateral se encontraba en el ganglio raquídeo y las neuronas de segundo orden se encontraban en las láminas I, III y V. los axones de estas neuronas de segundo orden se cruzaban en la médula e iban a ascender por el lado contralateral. Este sistema ascendía lateralmente en el tronco, hasta llegar al tálamo, y en su ascenso, también dejaba colaterales a distintos niveles del tronco: informacion reticular, información del mesencéfalo…incluso había porciones de esa vía que se agotaban antes de llegar al tálamo. Entonces podríamos hablar de un sistema espinorreticular, que iba a la formación reticular; de un sistema espinomesencefálico, que iba al mesencéfalo; de un sistema espinohipotalámico, que iba al hipotálamo; de un sistema espinoolivar, que iba a la oliva, que se encontraba en el

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bulbo raquídeo…La información desde estos lugares, de un modo polisináptico, podía también llegar al tálamo.Además también teníamos un sistema que era el de los cordones posteriores, que llevaba fibras con información táctil muy fina, fibras que provenían de propioceptores…Todas esas fibras, desde el ganglio raquídeo, ascendían por los cordones posteriores hasta encontrarse en el bulbo raquídeo con sus núcleos: núcleo grácil, en medial, y núcleo cuneiforme en lateral. Desde ellos se va a originar un tracto muy mielínico, muy compacto, que es fácilmente reconocible. Este tracto recibe el nombre de lemnisco medial y asciende hasta el tálamo. Ya recordábamos que las vías de los cordones posteriores presentaban una somatotopía muy fina, de tal manera que las porciones mediales venían desde niveles más inferiores, más caudales, desde niveles sacros y coccígeos y en los niveles más laterales se añadían los niveles cervicales, las extremidades superiores… Esta somatotopía también se mantendrá en los núcleos grácil y cuneiforme, por lo tanto esta somatotopía también se mantendrá a lo largo de la vía del lemnisco medial e incluso se puede reconocer en el tálamo, en el núcleo talámico al que van esas vías donde van a estar situadas las neuronas de tercer orden. En los sistemas de los cordones posteriores hay que recordar que la neurona de primer orden, como siempre, está en el ganglio raquídeo; la neurona de segundo orden la tendremos en este caso en los núcleos grácil y cuneiforme.

En el tronco tenemos un sistema que también va a recoger sensibilidad somática general, que es el sistema trigeminal. El núcleo trigeminal era un núcleo complejo que tenía un núcleo espinal que descendía mucho, incluso hasta la médula espinal; y una porción más craneal, a niveles altos de la protuberancia que recibía el nombre de núcleo principal del trigémino. En estos núcleos va a haber neuronas de segundo orden que van a transportar la información que les viene del trigémino, pero también de los pares craneales VII, IX y X (porque también hacían sinapsis en este núcleo). La porción espinal del núcleo trigeminal asciende manera parecida al sistema anterolateral. Las fibras que discurren por este núcleo llevan información táctil grosera, térmica, nociceptiva... y estas fibras se van a cruzar al lado contralateral y se van a asociar al sistema anterolateral. Desde niveles más craneales, desde el núcleo principal, que es bastante equivalente a lo que representaban los núcleos de los cordones posteriores, tendremos una situación algo más compleja, porque hay unas fibras que se decusan hasta llegar al tálamo y otras que descienden ipsilateralmente. Centrándonos más profundamente en el tracto trigémino-talámico veremos que la neurona de primer orden se encuentra en el ganglio de Gasser y la neurona de segundo orden se encontrará en el núcleo espinal del trigémino. Del mismo modo también deberemos recordar las otras neuronas de primer orden, que son las que corresponden a los pares craneales VII, IX y X, que se encuentran también en el ganglio geniculado y ganglios superiores de los pares IX y X, respectivamente. Esos somas de las neuronas de primer orden enviarán sus prolongaciones centrales, que entrarán al tronco del encéfalo a niveles medios de la protuberancia y ascenderán y descenderán formando el tracto espinal del trigémino. Desde ahí inervarán a neuronas de segundo orden que surgen sobre todo en las porciones más caudales del núcleo espinal del trigémino. Estos axones de las neuronas de segundo orden se van a cruzar al lado contralateral y ascienden junto al sistema anterolateral, hasta el tálamo. Al igual que ocurría con el sistema anterolateral, también dará colaterales hacia la formación reticular y hacia diversas porciones del tronco del encéfalo.

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Una situación distinta es la que encontramos en el núcleo principal del trigémino. Como siempre la neurona de primer orden se encuentra en el ganglio del trigémino o ganglio de Gasser, pero la neurona de segundo orden está ya en el núcleo principal del trigémino. Aquí sucede que hay unas neuronas que ocupan la porción ventrolateral, que emitirán sus axones, que se van a cruzar al lado contralateral y van a ascender medialmente al lemnisco medial hasta el tálamo. Este es el denominado tracto trigémino-talámico ventral, porque además, de las porciones más dorsomediales tendremos neuronas de segundo orden que van a ascender ipsilateralmente hasta el tálamo, llevando información de estructuras muy mediales (interior de la boca, lengua…), formando el sistema trigémino-talámico dorsal. Hasta aquí tenemos ya la información de la sensibilidad somática general.

En el tronco también se añaden otras sensibilidades. Una de ellas es la gustativa, que estaba recogida sobre todo por los pares craneales VII, IX y X. Los somas de estas primeras neuronas se encontraban en los ganglios de estos pares craneales (ganglio geniculado y ganglios inferiores de los pares IX y X, resp.). Desde ahí van a entrar, acompañando a esos pares craneales, al tronco del encéfalo. Dentro del tronco del encéfalo los axones de estas neuronas de primer orden formarán un tracto denominado tracto solitario. Estos axones, que llevan información gustativa, sensibilidad visceral especial, van a acabar haciendo sinapsis en porciones craneales y laterales en lo que sería el núcleo lateral del tracto o del fascículo solitario. Aquí, en este núcleo del tracto solitario encontraremos neuronas de segundo orden que van a ascender ipsilateralmente hacia el tálamo. Estos axones se dirigen algo ventralmente y ascienden aprovechando un haz que hay ahí que se denomina haz central de la calota. Éste es un sistema de fibras, unas que suben y otras que bajan, y unas de las que están ascendiendo son las fibras de las neuronas de segundo orden que vienen del núcleo lateral del tracto solitario llevando información gustativa. Estas fibras dejan también información en otros niveles del tronco del encéfalo, como podría ser la formación reticular. Además, no solo tienen esta vía directa de ascenso al tálamo, sino que también, de niveles altos del tronco cerca de donde está el pedúnculo cerebeloso superior, hay unos núcleos parabraquiales. Estos axones proyectan a esos núcleos donde habrá un procesamiento de esa información gustativa y también, llegado el caso, podrá ascender desde esos núcleos hasta el tálamo.

Otro núcleo sensitivo que conocemos es aquel que recoge la sensibilidad visceral general que lleva el vago y también información visceral general que ascendía con el glosofaríngeo. La primera neurona estará como siempre en un ganglio, en el ganglio inferior del par craneal IX o X; y la prolongación central de estas neuronas se va a dirigir hacia el tronco del encéfalo. Estas fibras también se distribuyen, ascendiendo o descendiendo por el tracto solitario, pero su núcleo va a ocupar unas porciones más caudales y mediales. Este núcleo será el núcleo medial del fascículo solitario. Este núcleo era además peculiar porque en sus porciones más caudales, mediante el núcleo comisural, se unía al núcleo del otro lado. Así pues, estas neuronas de segundo orden que se encuentran en el núcleo medial del fascículo solitario van a ascender y van a dejar, como hacen estos sistemas generalmente, colaterales a distintos niveles del tronco, como en la formación reticular; y finalmente llegará hasta el hipotálamo. Estas fibras, para ascender hasta el hipotálamo, forman un tracto muy poco mielinizado con una situación muy cercana a la luz ventricular y recibe el nombre de fascículo longitudinal dorsal. Desde este fascículo longitudinal dorsal asciende información hasta múltiples niveles del tronco del encéfalo y al hipotálamo.

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30/03/2006(II)Vías descendentes del tronco del encéfaloExisten algunas regiones de la formación reticular o por lo menos núcleos que clásicamente se agrupaban en al formación reticular, que están en contacto o en mucha mayor proximidad con los pares craneales, con los núcleos de los pares craneales. Concretamente deberemos conocer la región que rodea los pares craneales oculomotores, que recibe el nombre de formación reticular paramediana. Se concentra en torno al par VI por un alado y en torno al par III y al par IV por otro. De todos modos ya estudiaremos más en detalle la formación reticular en clases posteriores. Para clasificar de un modo más o menos sistemático las proyecciones descendentes que aparecen en el tronco del encéfalo hablaremos

1. En primer lugar de sistemas que nacen en el tronco propio del encéfalo y a lo largo del tronco descienden. Unas de estas fibras se quedan en el propio tronco y otras descienden a niveles más bajos.

2. En segundo lugar veremos sistemas que empiezan en niveles superiores al tronco, que pasan por el tronco y que también llegan a niveles más bajos, a la médula espinal.

3. En tercer lugar veremos sistemas que nacen en niveles superiores al tronco, pero que terminan en el propio tronco.

Sistemas que nacen en el tronco y llegan hasta la médulaNacen en el tronco del encéfalo y llegan hasta la médula. En primer lugar hablaremos de proyecciones del techo. El colículo superior está produciendo una recusación que hace que posteriormente estas proyecciones desciendan muy mediales hasta que se dirigen a la vía tectoespinal. Esta vía tectoespinal nace en el tronco del encéfalo y se dirige hacia la médula espinal. Por supuesto estas fibras que bajan hacia la médula también emiten colaterales hacia la formación reticular, pero la vía tectoespinal como tal se dirige hacia la médula. Para localizar esta vía tectoespinal hay que localizar cómo desde el mesencéfalo hasta la médula hay dos carriles, que son los fascículos longitudinales mediales (uno a cada lado), que son vías que contienen tanto fibras ascendentes como fibras descendentes y que, concretamente, llevan a las fibras de la vía tectoespinal. Dentro de la vía tectoespinal o muy asociadas con ella y muy asociadas al fascículo longitudinal medial hay algunas proyecciones descendentes que llegan desde el complejo oculomotor. No hablaremos mucho de ellas, porque ya las veremos más adelante, pero hay algunas muy llamativas que vienen de unos núcleos que se llaman preoculomotores u oculomotores accesorios, que están situados en torno al par craneal III. Si bien hay varios núcleos, solo mencionaremos un par de ellos: núcleo intersticial de Cajal y núcleo intersticial del fascículo longitudinal medial, que está metido dentro del propio fascículo longitudinal medial. En cualquier caso la idea general es que estos núcleos son núcleos preoculomotores o núcleos oculomotores accesorios. De estos núcleos saldrán unas fibras muy próximas al fascículo longitudinal medial (y también a la espinotectal) y prácticamente se comporta como la vía espinotectal. Esta será la denominada vía intersticio-espinal, que está descendiendo desde los núcleos que organizan el sistema oculomotor hasta la médula espinal. El núcleo rojo es un núcleo muy voluminoso que tiene dos porciones. La porción más caudal, más baja tiene neuronas muy grandes, de tal manera que conforma la porción macrocelular del núcleo rojo. Esta porción macrocelular es la que produce la vía rubroespinal. Esta porción es bastante pequeña en el hombre y en animales antropoides, porque esta vía, la rubroespinal, ya vimos que tiene menos importancia en el hombre que en otras especies.

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Otras vías descendentes de núcleos que conocemos y que descienden por el tronco son, por ejemplo, las que aparecen desde el complejo vestibular. El complejo vestibular daba una proyección directa, que partía desde el núcleo lateral, la proyección vestíbulo-espinal lateral; y otra proyección, también directa que partía de los núcleos medial e inferior y que se dirigía hacia la línea media, yendo posteriormente hacia los dos fascículos longitudinales mediales para formar la vía vestíbulo-espinal medial.

Otras proyecciones que también conocemos, que nace en el tronco y se dirige hacia niveles bajo, hacia la médula, nacía desde la formación reticular pontina (vía reticuloespinal anterior) y de la formación reticular bulbar (vía reticuloespinal lateral).Con respecto a si los núcleos sensitivos del tronco envían proyecciones descendentes hacia la médula, aunque sí es cierto que hay algunas que salen de los núcleos del trigémino… no vamos a comentarlas; pero sí diremos que hay una proyección descendente importante procedente del núcleo medial del tracto solitario y del núcleo comisural. El núcleo medial del tracto solitario desciende y está produciendo una vía solitario-espinal. Estas proyecciones descendentes del núcleo solitario alcanzan sobre todo las regiones intermedias de la médula, las zonas más autonómicas de la médula y están gobernando en cierta medida la actividad de las neuronas vegetativas preganglionares que se encuentran en la médula. Esta vía solitario-espinal desciende por segmentos muy próximos al núcleo del tracto solitario y se encuentran después en la médula, en las zonas intermedias de la sustancia gris.

Otras vías descendentes que nacen del tronco son, por ejemplo, las que nacen del locus ceruleus o los núcleos de rafe, que son vías descendentes que usa neurotransmisores que modulan en general la actividad de fondo de las neuronas y del tejido nervioso de la médula espinal. Existen como sabemos proyecciones ceruleoespinales (noradrenérgicas), rafeespinales (serotonérgicas).Hasta este punto las vías que nacen del tronco y se dirigen a la médula.

Sistemas que nacen por encima del tronco y llegan hasta la médulaDe estas vías que nacen en niveles superiores al tronco, pasan por el tronco y se dirigen a la médula, conocemos sobre todo la vía corticoespinal, que es una vía que a lo largo del bulbo está bajando por las pirámides bulbares y cuando llegamos a la parte baja del bulbo, esas pirámides se van decusando, se van al lado contrario y van a formar el tracto corticoespinal lateral, que son las que descienden por el lado contralateral y tracto corticoespinal directo o anterior, que son los que descienden por el lado ipsilateral. Resulta que estas vías corticoespinales que pasan por las pirámides bulbares reciben también el nombre de vía piramidal, debido a que pasan por las pirámides. Cuando se habla de vía piramidal se está hablando de un modo estricto solamente de la vía que pasa por las pirámides bulbares y se dirige a la médula espinal, pero en realidad se incorporan también, de forma extensa en el concepto de vía piramidal, otras proyecciones que son corticonucleares, que se van a quedar en los núcleos del tronco del encéfalo. La vía corticoespinal directa y cruzada, en resumen la vía piramidal, no sigue un trayecto estrictamente limpio hasta llega hasta la médula espinal, sino que también va dando colaterales en diversos núcleos (núcleo rojo, formación reticular…).Existen también otras proyecciones que nacen en niveles superiores al tronco y se dirigen a la médula, como por ejemplo, sistemas hipotálamo-espinales, que estarán bajando por la formación reticular hasta la médula; existen también conexiones desde la amígdala, que tampoco vamos a comentar.

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Sistemas que nacen por encima del tronco y terminan en el propio troncoEstos son sistemas más complicados. Para hablar de estas proyecciones descendentes lo primero que tenemos que hace es estudiar qué pasa con el pie peduncular. Las fibras que descienden de la corteza están muy bien organizadas en el pie peduncular, que tiene una auténtica topografía. En el pie peduncular nos encontramos con que la vía corticoespinal se queda situada solamente en las zonas centrales del pie peduncular; y lo que queda lateral y medial no se dirige a la médula espinal sino que se dirige al tronco, pero solo a un destino determinado del tronco, que es concretamente en un conjunto de núcleos que forman la “gran tripa” de la protuberancia. Esto es lo que se conoce como núcleos pontinos, aunque también hay otros núcleos del puente, pero estos son los que forman el auténtico puente de la protuberancia. Estas fibras que descienden hasta el puente formarán las fibras corticopontinas. Estos núcleos pontinos, que presentan una topografía muy clara, están enviando proyecciones al hemicerebelo del lado contrario, por lo que se denominan proyecciones pontocerebelosas. Esto visto en conjunto crea un enorme sistema denominado sistema corticopontocerebeloso.

Con respecto a la organización del sistema corticopontocerebeloso en el pie peduncular, se puede apreciar que las zonas más mediales del pie peduncular están formadas por fibras que vienen de la corteza frontal, del lóbulo frontal. A continuación tendremos proyecciones parietales; a continuación, proyecciones occipitales y, por último, una zona final, que es temporal. En la organización de este pie tenemos un espacio en las zonas más mediales, más anteriores, que se encuentra situado entre las fibras procedentes de las distintas partes de la corteza, que contiene a su vez fibras que se dirigirán hacia los núcleos del tronco del encéfalo. Estas fibras formarán en conjunto proyecciones corticonucleares. Estas proyecciones corticonucleares más la vía corticoespinal es lo que, en conjunto, se puede considerar a veces como vía piramidal (pero no de forma estricta). Esto es importante saberlo porque a veces se está hablando de vía piramidal y se está refiriendo a vías que bajan hasta la médula y otras veces se está refiriendo a vías que bajan hasta el tronco. Volviendo al sistema corticonuclear, sus proyecciones más mediales se van a distribuir al sistema oculomotor. Las proyecciones que se van a dirigir al sistema oculomotor son, estrictamente consideradas, bilaterales, por la razón de que ninguna de las motoneuronas de los núcleos oculomotores recibe proyecciones directas. Toda la motricidad ocular es una motricidad organizada con ambos ojos a la vez: al mirar a la derecha, los músculos que intervienen de uno y otro ojo, y por lo tanto los nervios que intervienen, son distintos y esto hay que coordinarlo. Esta coordinación se lleva a cabo mediante la formación reticular paramediana que rodea a los núcleos oculomotores. Entonces la coordinación que viene desde arriba, desde la corteza, hacia los movimientos oculares llegará siempre a la formación reticular, próxima a las motoneuronas. El efecto neto que se produce cuando estimulo un hemisferio, el lóbulo frontal de un lado, es que la mirada conjugada se va al lado contrario.

Las proyecciones corticonucleares siempre son bilaterales, siempre hay algo a los dos lados. Además muchas de estas proyecciones son en interneuronas próximas a las motoneuronas, pero no directamente en motoneuronas. Las únicas que van directamente a motoneuronas son aquellas que tienen que coordinar movimientos de labios o de ojos, exactamente igual que los movimientos finos de las extremidades. Estas sí que producen proyecciones corticomotoneuronales directas; el resto son proyecciones que van a sistemas próximos, a interneuronas, paralelamente: harían sinapsis en una motoneurona de un movimiento fino y al mismo tiempo, en otras interneuronas inhibidoras de

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músculos que hay que inhibir. En resumen, el mensaje con el que hay que quedarse es que la proyección descendente será más o menos directa, más o menos cruzada, o más o menos bilateral, dependiendo de que en la clínica, cuando hay una lesión de un sitio, se produzca un fenómeno contralateral, un fenómeno ipsilateral o un fenómeno bilateral. Entonces, al hablar de unas vías, o al hablar de vías cruzadas, directas o bilaterales nos estaremos refiriendo más al efecto neto o global del trastorno y no a que la realidad anatómica especifique que solamente hay fibras en un sitio o en el otro. Las proyecciones corticonucleares darán, a lo largo de su trayecto, una serie de colaterales que se dirigirán a diversos núcleos, como por ejemplo, el núcleo masticador. El núcleo facial superior recibe una inervación claramente bilateral, mientras que el inferior recibe una inervación claramente contralateral solo. Otro tipo de proyecciones, también más inferiores, son las que se dirigen al núcleo del hipogloso, que son, concretamente, contralaterales, afectando a un músculo en concreto, que es el geniogloso. Con respecto a núcleos motores viscerales especiales, dejando ya de lado a los motores somáticos generales, el núcleo ambiguo recibe también colaterales que serán concretamente contralaterales. Con respecto a núcleos sensitivos somáticos, dejando a un lado los núcleos motores viscerales especiales, el núcleo principal del trigémino, el núcleo espinal del trigémino y los núcleos grácil y cuneiforme, reciben colaterales, fundamentalmente contralaterales.

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03/04/2006Sistema vestibularEl sistema vestibular es uno de los primeros sistemas sensoriales que exhiben los vertebrados. La orientación del cuerpo frente al medio es absolutamente fundamental. La tienen incluso animales unicelulares. Este sistema tiene la función de que el cuerpo

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entero del individuo tenga la información adecuada, para adoptar una actitud en el espacio tridimensional en el que se mueve que pueda controlar. No solamente es ya la postura corporal global, sino también es necesaria la orientación de los ojos para que la información que adquiere el sistema vestibular tenga sentido. Por lo tanto la relación del sistema vestibular con el sistema oculomotor va a ser muy estrecha.La información en la cual nos basamos nosotros para saber si nos estamos desplazando en un medio y en qué posición tenemos el cuerpo en ese medio, no solamente va a depender de un giroscopio, mecanismos giroscópicos como es el sistema vestibular, sino que también dependerá de aferentes táctiles, por ejemplo, si estamos desplazándonos en un vehículo y nos da el aire en la cara, tendremos claramente la sensación de que hay un desplazamiento; si giramos bruscamente la cabeza hacia un lado, el pequeño estímulo positivo que recibe un lado de la cara que es distinto que el otro, también nos ayuda a detectar desplazamientos. La propiocepción también ayuda: la información de posición articular de los músculos y de los tendones también influye en aportarnos información sobre cuál es nuestra posición.

Ya sabemos que el laberinto membranoso está introducido en el interior del laberinto óseo y que distinguiremos un laberinto anterior, representado por la cóclea y un laberinto posterior, representado por el sáculo, el utrículo y los conductos semicirculares. Dentro de este laberinto membranoso encontramos una serie de diferenciaciones que son las máculas del utrículo y del sáculo y las crestas de los conductos semicirculares. Cada una de estas diferenciaciones tiene una posición y una orientación determinada en el espacio. Es importante conocer la orientación de este laberinto membranoso, en donde ya no solo nos interesa el de un lado, sino que hay considerar a los dos en conjunto, ya que es un órgano claramente par y, cuando no funciona uno de los dos, aparecen serios problemas. Hay que recordar que los conductos semicirculares están dispuestos todos perpendiculares entre sí y que además se encuentran paralelos con respecto a los del lado contrario. Además, también destaca que el plano de los conductos semicirculares laterales no es solo horizontal, sino que presenta una inclinación, cuando el individuo está en posición anatómica, con la vista al frente, de unos 25º-30º. Otro detalle anatómico que conviene recordar es que los órganos sensoriales del laberinto membranoso, del vestíbulo, son diferenciaciones epiteliales. Este caso es muy particular, porque son las propias células sensoriales son las células epiteliales y no las células neurales; y estas células epiteliales son inervadas por fibras nerviosas. Sin embrago, estas fibras que inervan las células epiteliales nacen de sitios bastante diversos, bastante dispersos. De esta forma, distinguiremos dos troncos en el ganglio de Scarpa, que es donde se encuentran los somas neuronales. Estas neuronas son neuronas bipolares. Así pues, una porción del ganglio de Scarpa, la porción superior, está recogiendo información de las zonas más anteriores del sistema, de las ampollas anteriores (del conducto semicircular lateral y superior), del utrículo y un poquito del sáculo. En cambio, la rama inferior recibe información de la mayor parte del sáculo y de la ampolla del conducto semicircular posterior.

Las neuronas sensoriales primarias de este sistema vestibular son neuronas bipolares. Las prolongaciones periféricas de estas neuronas están inervando órganos sensoriales, como son las máculas. Las máculas son diferenciaciones epiteliales en donde la mayor parte de las células tienen cilios. Son precisamente estas células ciliadas las que están inervadas por las prolongaciones periféricas. Lo más llamativo de estas células ciliadas es que presentan un grupo de cilios muy apretados en donde hay uno que destaca por ser más grande que los demás. Además, estos cilios están introducidos en una membrana,

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que contiene unos elementos calcáneos, denominados otolitos. El sistema vestibular es como un giroscopio, que detecta desplazamientos. Lo importante de este mecanismo para detectar los desplazamientos es que tenga algo con un componente importante de inercia, de modo que cuando se acelera positivamente, la masa inercial tiende a quedarse atrás del vestíbulo y cuando la aceleración es negativa, la masa inercial tiende a desplazarse hacia delante. Esto aplicado al conjunto del órgano del equilibrio, dependiendo de que las crestas de los conductos semicirculares se desplacen para un lado o para otro, el estímulo será distinto. Volviendo a los cilios de las células de los órganos sensoriales, ya habíamos visto que había uno más largo que era el quinocilio o quinetocilio y una serie de cilios más pequeños, que reciben el nombre de estereocilios. El funcionamiento de este órgano sensorial es el siguiente: la estimulación positiva, la depolarización de la neurona, se va a producir cuando el desplazamiento de los estereocilios se dirija hacia el quinocilio. Cuando se produce un desplazamiento de estereocilios en la dirección contraria, se produce una hiperpolarización. Estas fibras sensitivas aferentes están siempre descargando, tienen una actividad base; y el efecto de los estereocilios es que, cuando se dirigen hacia un lado o hacia otro, aumentan o disminuyen la frecuencia de descarga. Esto es el esquema general de lo que sucede con las crestas. Sin embargo las máculas son algo más complicadas, porque son bastante irregulares y ahí no se sabe muy bien qué es lo que va hacia un lado y qué es lo que va hacia otro. Ahí lo que sucede es que hay una estriola en la superficie de las máculas y, dependiendo de cómo se encuentren los pelos con respecto a esa estriola, se producirá una depolarización o una hiperpolarización. Para hacernos una idea, la estriola es una especie de cresta que cruza a la mácula siguiendo un recorrido peculiar, en donde todos los cilios que quedan a un lado se dirigen hacia ella y todos los que quedan al otro lado, también, de tal forma que los de uno y otro lado quedan enfrentados (este es el caso de la depolarización). Las máculas son detectores estáticos, mientras que las crestas son detectores dinámicos de desplazamiento, de aceleración. Por esto, debido a que la estriola no es una línea recta, sino que tiene una incurvación peculiar, al situar la mácula en distintas posiciones del espacio, la estaremos estimulando de maneras diferentes.

Hablando entonces ahora de la anatomía macroscópica del tronco del encéfalo con respecto a la ubicación del sistema vestibular, cuando se ve el tronco del encéfalo por delante, por el ángulo pontocerebeloso, situado en el lateral del surco bulboprotuberancial, destaca la presencia de dos gruesos nervios, que son el VII y el VIII, siendo el VIII el que queda más posterior, más pegado al cerebelo. Una vez que nos metemos en el tronco del encéfalo, nos encontramos con una región bastante grande dedicada al sistema vestibular, que se encuentra en el suelo del cuarto ventrículo. Ya sabíamos que había una apertura del cuarto ventrículo hacia los lados, a través de los orificios de Luschka. Introduciéndonos por estos orificios de Luschka, si seguimos hacia dentro, encontraremos unas estrías que se encuentran solapándose sobre una elevación lateral. Esa área es un trígono vestibular, a modo de bulto. Con respecto al origen de los núcleos vestibulares, decir que son núcleos especiales que se encuentran en esos labios rómbicos, muy cerca del techo y conforman el trígono vestibular. El complejo vestibular tiene un desarrollo ventralmente a los labios rómbicos, muy íntimamente relacionado con el cerebelo. Ya sabíamos que el complejo vestibular era una agrupación de núcleos, en número de cuatro, uno medial, uno lateral, uno inferior y uno superior. El complejo vestibular va a presentar una relación aferente con el par craneal VIII; va a tener también un componente aferente con el cerebelo; y va a tener una gran relación, sobre todo de

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salida, con el sistema oculomotor a través del fascículo longitudinal medial, además de con la médula espinal. Cabe destacar como elemento nuevo a un núcleo de neuronas que se encuentran por encima del núcleo de motoneuronas del hipogloso, que quedan también caudales al par craneal VI, y que forman el denominado núcleo prepositus hipoglossi. Este núcleo tiene mucho que ver con el cerebelo y con aferentes de muy diversos tipos, no solamente vestibulares, sino también espinales e incluso visuales, es decir, forma una encrucijada importante en la coordinación de diversos sistemas sensoriales para la organización postural de los ojos y del cuerpo, sobre de los ojos.

A continuación comenzaremos mencionando algo sobre la relación del complejo vestibular con el órgano periférico, con el laberinto. El órgano periférico proyecta al complejo vestibular. Resulta que las ampollas de los canales semicirculares tienen su ganglio de Scarpa y proyectan fundamentalmente a las zonas altas del complejo vestibular, al núcleo vestibular superior y a la zona alta del núcleo vestibular medial. Por lo tanto, la detección de fenómenos de aceleración en diversos planos se va a dirigir sobre todo a las zonas más altas y mediales del complejo vestibular. En cambio, la detección postural, estática, procedente de las máculas, va a proyectar al núcleo lateral, al núcleo inferior y a las zonas bajas del núcleo medial. También, para que nos suene, hay que saber que hay además aferentes procedentes del ganglio de Scarpa que terminan directamente en el cerebelo. Con respecto a sus relaciones eferentes, procedentes de ciertas células que rodean el complejo vestibular salen fibras que inervan el órgano vestibular, las células ciliadas, y van a modificar la sensibilidad de las células ciliadas. El SNC puede estar actuando sobre el órgano periférico, modificando su sensibilidad, cambiando la ganancia, la forma en que van a entrar más o menos señales en el complejo vestibular.

En el complejo vestibular también encontramos otra serie de sistemas aferentes. Existirán aferentes espinales que serán, o bien colaterales de las que estaban

subiendo hacia el meatus externo, o bien colaterales, fibras que están saliendo del haz cuneocerebeloso. En definitiva, es el sistema espinocerebeloso o el cuneocerebeloso el que está enviando información espinal directa también al complejo vestibular.

Otra información que también llegaba al complejo vestibular es la procedente de la formación reticular más medial. Proyectan también desde niveles más craneales e incluso hay algo de información proveniente de la corteza.

Otro sistema que también proyecta al complejo vestibular y que no conocemos aún, es el sistema óptico accesorio (no confundir con el sistema oculomotor accesorio).

Encontramos un último sistema aferente, que son proyecciones contralaterales que conectan un complejo vestibular con otro y que son inhibitorias. Los equilibrios de inhibición y activación son enormemente importantes, ya que para detectar estímulos es preciso que se active un lado y se inhiba otro. Esto se comprueba en que no es lo mismo girar la cabeza hacia un lado que girar la cabeza hacia el otro lado, ya que las crestas de los canales semicirculares laterales se activan alternativamente (uno se activa mientras que el otro se inhibe). De esta forma, si giro cabeza hacia la derecha, se activará el canal semicircular lateral derecho, ya que se producirá una corriente ampulípeta; y al mismo tiempo se inhibirá el canal semicircular lateral izquierdo, ya que se producirá una corriente ampulífuga.

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Con respecto a los sistemas eferentes, antes de hablar de ellos hay que tener presente a un fascículo, que es el fascículo longitudinal medial, que llegará hasta la médula espinal. Habrá, por lo tanto, uno a un lado y otro, al otro lado. Así pues, como sistemas eferentes ya conocemos

El tracto vestibuloespinal lateral, que aumentaba el tono extensor; El tracto vestibuloespinal medial, que es bilateral; Proyecciones cerebelosas, que salen de los núcleos superior, medial a inferior y

se introducen al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. estas son las denominadas proyecciones vestibulocerebelosas;

Proyecciones hacia el sistema oculomotor, en donde distinguiremos, a su vez, dos sistemas,

o uno que se dirige por los fascículos longitudinales mediales (sobre todo contralateral), proyecta hacia los centros de sinergias oculares horizontales y al complejo del par craneal VI, proyecta también a los núcleos preoculomotores, es decir, que este sistema tiene numerosas proyecciones muy complejas y abundantes, que por la vía de los fascículos longitudinales mediales se distribuyen para organizar movimientos oculares complejos.

o El otro sistema que mencionábamos son proyecciones que, de nuevo, van al sistema oculomotor, pero no proyectan por el fascículo longitudinal medial, discurriendo, por ejemplo, por la formación reticular.

El complejo vestibular no solo proyecta al cerebelo, a la médula y al sistema oculomotor, que es lo más importante, sino que el complejo vestibular tiene que proyectar también más arriba, porque la informaron que nos trae el vestíbulo es una información de la que somos conscientes y por lo tanto tiene que llegar a la corteza. La concreción radica en que estas proyecciones superiores, que son proyecciones vestíbulo-talámicas, son proyecciones cruzadas. Ya desde el tálamo otras fibras llevarán esta información a la corteza.

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04/04/2006Formación reticular

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En el tronco del encéfalo ya hemos visto que la organización es distinta en comparación con la médula espinal. Una de las cosas en las que se distingue especialmente es que en la médula espinal los tractos blancos son periféricos, van por la parte externa, mientras que en el tronco del encéfalo, las partes ascendentes y descendentes han quedado incluidas dentro de la sustancia gris. En general, desde los niveles más rostrales hasta los niveles más bajos del bulbo, el tronco del encéfalo se organiza de la siguiente forma:Hay una porción dorsal denominada tegmento, cuya organización es muy similar a la médula espinal, ya que hay columnas celulares de núcleos sensitivos, núcleos motores, tractos ascendentes, tractos descendentes; y esto en conjunto es lo que denominamos tegmento o calota. Luego queda una parte ventral, que es la parte ocupada por los grandes haces descendentes corticales. Así, de esta forma, esta zona en el mesencéfalo estaría ocupada por los pedúnculos cerebrales; en el puente, estaría ocupada por la zona de las fibras corticopónticas de los núcleos del puente; y en el bulbo, estaría ocupada por la zona de la pirámide bulbar y de la oliva inferior. así pues, en resumen, distinguimos una parte ventral, con vías ascendentes y una parte dorsal, denominada tegmento o calota, que es donde hemos estado estudiando estos días los núcleos y las columnas de neuronas motoras, sensitivas, y a esos tractos que estaban recibiendo la información aferente. En el centro de ese tegmento o calota hay una zona de sustancia gris indefinida, que no pertenece en realidad a ningún núcleo en concreto, que rodea a los núcleos, que forma zonas en la línea media como si fueran suturas… Eso es la formación reticular del tronco del encéfalo. Es una especie de zona intermedia similar a la lámina VII en la médula espinal. Esta zona intermedia se continúa hacia niveles inferiores con la lámina VII de la médula. Cuando hablamos de que se continúa, nos referimos a que va a tener mucha relación conectiva y estructural con la lámina VII; y hacia rostral se va a continuar con áreas similares del hipotálamo e incluso del tálamo. Por lo tanto es a toda esta zona intermedia a lo que se denominó formación reticular.

Dentro de la formación reticular encontraremos una zona de células grandes, que es medial, y una zona de células pequeñas que rodea a los núcleos motores, a los tractos, etc. La primera es la formación reticular medial y la segunda es la formación reticular lateral. Es importante también conocer que, aunque esta formación reticular se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo, no tendrá la misma forma ni ocupará el mismo espacio en los distintos niveles del tronco del encéfalo. Así pues, la formación reticular se diferenciará por zonas y por tamaños celulares y además se sabe ya que se va a diferenciar también por su conectividad y su función. Basándonos en esto se realizaron diversos experimentos y se ha podido realizar una clasificación de las distintas regiones de la formación reticular en núcleos. Las células de la formación reticular se organizarán en núcleos de la siguiente manera:

por su tipo de arquitectura definimos una zona que es absolutamente media, que son los núcleos del rafe. Entonces, dentro de los núcleos del rafe, tendremos cinco subdivisiones, dependiendo de adonde conecten.

o Así, tendremos una zona de núcleos del rafe en el mesencéfalo, que denominaremos núcleo dorsal del rafe.

o Más inferiormente tendremos otro grupo de núcleos denominados núcleo central superior.

o Más inferiormente tendremos el rafe pálido. o Más inferiormente tendremos el rafe magnus, que desciende hasta el

bulbo. o Y ya en las partes más caudales del bulbo encontraremos otra división

que es el rafe oscuro.

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A continuación, encontrábamos otro conjunto de células que formaban la formación reticular medial. Estas neuronas de la formación reticular medial serán neuronas grandes con axones largos, que también podremos agrupar en grandes grupos. Estos grupos serán:

o Formación reticular mesencefálica.o Más inferiormente, en la mitad rostral del puente, tendremos el siguiente

grupo, que es la formación reticular pontina oral. o A continuación, más inferiormente, tendremos otra zona, ya en la parte

más distal del puente, que llamaremos formación reticular pontina caudal.

o Más inferiormente, en el bulbo, aunque también entrando en la parte más inferior del puente, tendremos al siguiente núcleo de células, que formarán la formación reticular bulbar gigantocelular.

o Y por último, en la parte más caudal del bulbo, tendremos otra zona celular, denominada núcleo central del bulbo.

Todos estos núcleos de células, la formación reticular mesencefálica, la formación reticular pontina oral, la formación reticular pontina caudal, la formación reticular bulbar gigantocelular y el núcleo central del bulbo, forman una serie de columnas que va a tener una formación variable.

La formación reticular lateral es todavía más dispersa, porque son un conjunto de células pequeñas que rodean a los núcleos de los pares craneales. Esta formación reticular lateral también tiene muchísimas subdivisiones, ya que está alrededor de los núcleos sensitivos, de los núcleos motores, … De todos modos, lo vamos a esquematizar,

o localizando en el bulbo una columna, que llamaremos, formación reticular ventrolateral, que se encuentra muy lateralmente, rodeando a los núcleos de los pares craneales, como por ejemplo al núcleo motor dorsal del vago, al sensitivo dorsal del vago, al núcleo ambiguo…

o Luego tenemos otra zona, que asciende hasta el puente e incluso rodea y se pone en relación con los núcleos del facial y del trigémino, que es la formación reticular lateral.

Dentro de esta formación reticular lateral distinguiremos una porción bulbar y una porción del puente, o sea formación reticular lateral bulbar y

formación reticular lateral del puente. o Esta formación reticular lateral continúa cranealmente, haciéndose más

dispersa, alrededor de los núcleos de los pares craneales y en el pedúnculo cerebeloso superior, alrededor de dicho pedúnculo, vamos a tener unos núcleos muy definidos, cuya función se conoce muy bien, que son los núcleos parabraquiales. Aunque generalmente distinguiremos uno medial y lateral, existen otras divisiones. Por supuesto, rodeando a estos núcleos seguirá habiendo formación reticular lateral.

o Además, también conocemos otra zona de formación reticular, que se encuentra alrededor de los núcleos de los pares craneales oculomotores, que es una formación reticular que contiene núcleos preoculomotores, que organizan los movimientos de sinergia ocular, etc. Esta última es una formación reticular que encontraremos en una localización paramediana alrededor de la situación de los pares craneales y de la zona pontomesencefálica: formacion reticular paramediana.

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Hemos visto que la formación reticular lateral rodea a los núcleos de los pares craneales. Está compuesta de células pequeñas, cuyas dendritas, aunque se extienden bastante, ocupan un espacio restringido. Sus axones son cortos y forman vías de conexión local y no grandes tractos ascendentes. Cuando hablamos de vías de conexión local, nos referimos a las existentes entre los pares craneales. Por estar conectando distintos núcleos de pares craneales esta formación reticular se estará encargando, entre otras cosas, de organizar reflejos, pero no solamente reflejos típicos, sino también lo que se conoce como respuestas motoras estereotipadas. Un ejemplo de respuesta motora estereotipada la podríamos encontrar cuando, por ejemplo, nos ponen en el dorso de la lengua algo con una textura y un sabor determinado, que, si es agradable, iniciaría los movimientos necesarios para la deglución. Por supuesto estas respuestas motoras estereotipadas se pueden modificar voluntariamente, aunque espontáneamente ya vienen predeterminadas.

La formación reticular medial está formada por neuronas muy grandes, que se organizan a modo de pila de monedas. Estas células tienen unas dendritas enormes, con grandes expansiones, tanto lateral como medialmente. Tienen axones ascendentes y descendentes. Cuando más caudal es el núcleo reticular medial, más descienden los axones hacia la médula. Y cuanto más rostral, más ascienden los axones hacia estructuras más rostrales. Estos axones, ascendentes y descendentes, van a formar vías largas de proyección, que van a controlar igualmente las respuestas motoras. Concretamente, lo que hacen es crear una especie de medio interno en el sistema locomotor, para que el individuo se adapta a la situación: más tono muscular, cuando va a empezar una carrera; más relajación cuando está sentado escuchando una clase; segregar menos ácido cuando va a realizar ejercicio; o adaptar su frecuencia cardiorrespiratoria…Este contexto, este escenario que se adapta a cada situación va a estar mediado en su respuesta, en su salida motora, por la formación reticular. Esta respuesta la evoca, por un lado, la aferencia sensorial que tiene la formación reticular y, por otro lado, la regulación de la corteza cerebral y otros sistemas. La formación reticular medial recibía colaterales de todo el sistema anterolateral, tanto de las fibras que iban directamente al tálamo y de dejaban colaterales en la formación reticular, como las fibras espinorreticulares propias del sistema anterolateral. Asimismo, también teníamos aferentes descendentes, colaterales de la vía corticoespinal, de la vía corticonuclear, de la vía hipotálamoespinal.

La formación reticular, con toda la información que le llega de todas estas vías aferentes, modula diversos aspectos, como por ejemplo, el tono muscular. Teníamos unas vías reticuloespinales, concretamente la vía reticuloespinal medial, que procedía de la formación reticular pontina oral. Allí hay neuronas cuyas prolongaciones descendían de forma ipsilateral por la médula espinal y facilitaban sobre el tono extensor de la musculatura axial y de la musculatura de la extremidad inferior. Luego teníamos otra vía reticuloespinal, que era bulbar y procedía del núcleo gigantocelular del bulbo. Esta vía tenía un control más o menos bilateral e influía bilateralmente a las motoneuronas α, que lo que hace es producir una inhibición, una desfacilitación del tono muscular.Por otro lado esta formación reticular también se encarga de ejercer un control motor del sistema autónomo. Fibras de la formación reticular medial alrededor del núcleo comisural dan vías descendentes que afectan a la actividad de las motoneuronas del asta lateral y van a actuar sobre reflejos cardiovasculares, reflejos respiratorios, modificación de la presión arterial, dependiendo de la situación del individuo y del estado de alerta.

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También, por otro lado, la formación reticular ejerce un control sobre el sistema de entrada del dolor. Sabemos que las fibras de tipo IV llegan al asta dorsal, donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden. Entonces, el dolor, tanto lentamente como de forma rápida, se va a transmitir a lo largo de una vía ascendente. Sin embargo, hay un sistema de filtro ante esa entrada y ese sistema de filtro está formado en parte por conexiones descendentes del rafe, del rafe magno, situado en el bulbo. Este rafe magno envía conexiones al asta dorsal de la médula espinal, utilizando como neurotransmisor la serotonina. Esta serotonina actuará controlando y modulando la recepción de estímulos nociceptivos.

Otra función de la formación reticular tiene que ver con sistemas de activación que utilizan centros superiores. Estos sistemas de activación se realizan por medio de neurotransmisores del tipo de monoaminas (adrenalina, noradrenalina, dopamina). En la formación reticular resulta que hay unas zonas específicas en donde aparecen grupos de neuronas que expresan adrenalina, noradrenalina, acetilcolina o dopamina. Estos sistemas producen vías ascendentes y descendentes y, como son neuromoduladores, modulan la efectividad de un estímulo al llegar a una neurona: si una neurona está modulada por estos neurotransmisores responderá más rápidamente o menos rápidamente a los estímulos, estará más o menos facilitada. Otra función de la formación reticular es modificar el estado de activación y alerta del individuo. En resumen, a la formación reticular en conjunto le hemos atribuido la organización de respuestas estereotipadas y de reflejos, le hemos atribuido también el control de sistemas vegetativos. Estas dos funciones son relativas a la formación reticular lateral. La formación reticular medial se encargaba del control del tono muscular, del control de la postura, del control de ciertos movimientos de la marcha, del control del estado de activación y de alerta, del sistema de control de la transmisión neuronal por medio de sistemas monoaminérgicos y también le hemos atribuido la función de la modificación del escenario y del medio interno del individuo, de acuerdo a sus circunstancias y a todos los estímulos que le están llegando.

05/04/2006Cerebelo. Ontogenia y filogenia. Anatomía macroscópicaEl cerebelo es una estructura que evoluciona más cuanta más adaptación al medio muestra un ser vivo. De esta forma, los humanos, que somos los primates más evolucionados, tendremos un cerebelo que es el más evolucionado de todos los primates. El cerebelo ocupa la fosa craneal posterior, situándose en la parte dorsal del tronco del encéfalo y separándose del lóbulo occipital del cerebro mediante la tienda del cerebelo.

En esta imagen queremos destacar la relación del cerebelo con el orificio occipital. El cerebelo ha crecido tanto en el humano, que está muy apoyado en el tronco del encéfalo y el bulbo. Entonces si hubiera algo que comprimiera al cerebelo contra el tronco del encéfalo (un tumor, un aumento de presión en esa zona posterior al cerebelo), el cerebelo se encastraría dentro del orificio occipital, comprimiendo el tronco del encéfalo. Esto evidentemente produciría problemas en el tronco del encéfalo y en las estructuras que tenemos dentro de él. Esta es una afección muy grave y casi letal, que se conoce con el nombre de hernia cerebelosa.

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El cerebelo es una cosa muy característica, es algo sui generis dentro de todo el SNC, ya que contiene tres elementos que son distintos: el primer elemento es que recibe una gran cantidad de estímulos somatosensoriales de todo el cuerpo y de la cabeza, pero sin embargo no produce ninguna sensación consciente ni participa en la discriminación, ni en la interpretación de la sensación. El segundo elemento que distingue al cerebelo es que la salida del cerebelo controla sistemas motores, si bien no lo hace directamente. No influye directamente sobre la médula espinal ni sobre ningún núcleo motor de pares craneales. Sin embargo, su salida modula a esos núcleos motores para que la respuesta motora sea de una manera o de otra. Sin embargo, si quitamos el cerebelo no se produce parálisis, ni se produce pérdida de la contracción muscular, ni en su intensidad, ni nada. En cambio, sí que se produce una pérdida o alteración de la organización temporal de los movimientos y también una pérdida o alteración de la coordinación espacial de los movimientos. El tercer elemento que diferencia al cerebelo es que el cerebelo es una estructura simétrica, con un lado izquierdo y un lado derecho, en donde cada lado recibe los impulsos y las informaciones sensoriales de su mismo lado, ipsilateral; y modula los sistemas motores de forma ipsilateral.

El crecimiento del cerebelo en el humano es tal que, no solamente está apoyado en la parte posterior del tronco del encéfalo (puente y bulbo), sino que también lateralmente ocupa la fosa craneal posterior y se relaciona sobre todo con las partes laterales del tronco del encéfalo, especialmente en la zona del ángulo bulbopontocerebeloso. En esta imagen lo que hemos ha sido separar el cerebelo del tronco del encéfalo, cortando las membranas que lo unen al tronco del encéfalo, que se llaman velos medulares. Aquí ya se puede apreciar que hay dos velos medulares, uno superior o anterior y otro inferior o posterior. Del velo medular superior o anterior solamente se puede ver una pequeña región, que queda libre del crecimiento del cerebelo, que es su porción más superior de dicho velo. Este velo medular superior o anterior que queda libre de la presencia del cerebelo son restos del techo de aquel cuarto ventrículo en el que no se ha desarrollado cerebelo. El resto del cerebelo se desarrolla sobre todo en la porción superior del techo del cuarto ventrículo. Así, el techo del cuarto ventrículo queda adosado a la cara anterior del cerebelo, especialmente adosado a esa zona de sustancia blanca, que no es más que la zona donde se comunica el cerebelo con el tronco del encéfalo, es decir, los pedúnculos cerebelosos. Los pedúnculos cerebelosos han quedado, por lo tanto, incluidos dentro de ese velo medular anterior o superior. En esta misma imagen vemos, sin embargo, que el velo medular posterior o inferior queda más libre y recibe el nombre de tela coroidea. En esta tela coroidea crecerán los vasos coroideos, que formarán los plexos coroideos correspondientes al cuarto ventrículo.

De esta forma, como medios de fijación del cerebelo, tendremos los velos y los pedúnculos. Con respecto a los pedúnculos cerebelosos, sabemos que tenemos un pedúnculo cerebeloso superior, que está en la parte superior del velo; un pedúnculo cerebeloso medio, que es muy grueso y un pedúnculo cerebeloso inferior. Al pedúnculo cerebeloso superior se le conoce con el nombre de brachium conjuntivum, y al pedúnculo cerebeloso medio se le conoce con el nombre de brachium pontis. Este pedúnculo cerebeloso medio recibe el nombre de brachium pontis porque transfiere fibras de los núcleos del puente al cerebelo. El pedúnculo cerebeloso inferior, que crece en la parte más caudal de lo que sería el velo medular anterior, tiene dos porciones: una que se denomina cuerpo restiforme, que es la que crece en el espesor del velo; y la otra porción que se llama cuerpo yuxtarrestiforme, que es más dorsal y está más hacia la luz

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del ventrículo. Estos pedúnculos vehiculan la mayoría de la entrada y la salida de las fibras del cerebelo. La entrada de fibras es diez veces superior a la salida. Esa salida de fibras siempre se produce a través de unos núcleos denominados núcleos profundos del cerebelo. En el cerebelo vamos a encontrar dos porciones: una zona que es sustancia gris, externa, superficial; y después una zona de sustancia blanca, en la que nos vamos a encontrar más sustancia gris, formando acúmulos, formando nidos, que serán precisamente los núcleos profundos del cerebelo. Los núcleos profundos del cerebelo, excepto por un elemento, son la salida del cerebelo. Esta salida se producirá por los pedúnculos.En cuanto a la sustancia gris, superficial, que forma la corteza cerebelosa, sabemos que se organiza en laminillas. Cada una de esas laminillas es un pliegue pequeño. Varias laminillas se agrupan en grupos más grandes, que se llaman lobulillos y varios lobulillos se organizan en lóbulos. En esa corteza cerebelosa hay distintos tipos de neuronas que reciben la información aferente tan tremenda que llega por los pedúnculos cerebelosos. La reciben, elaboran algo y la conectan a los núcleos profundos del cerebelo, que, salvo una excepción, vuelven a conectar esta información hacia la salida. De esta forma, la corteza en general no proyecta por los pedúnculos, excepto una pequeña porción que ya veremos.Cuando miramos el cerebelo adulto desde una visión superior nos vamos a encontrar una zona anterior, escotada, denominada escotadura anterior o superior, y una zona posterior, que también forma una escotadura, que es la escotadura posterior. En esta cara superior del cerebelo observamos el vermis cerebeloso, a sus lados unos surcos, y más a los lados los hemisferios cerebelosos. Se puede apreciar una fisura también más marcada que es la fisura prima. A partir de la fisura prima, hacia delante, tendremos un lóbulo anterior; mientras que hacia atrás tendremos el lóbulo posterior.

El lóbulo posterior, como se ha plegado tanto, y además se ha caído hacia detrás, lo vemos también en la cara inferior del cerebelo. Esta cara inferior del cerebelo se caracteriza porque el vermis queda escondido, tiene un desarrollo menor que los hemisferios, y porque su parte más anterior, la que queda adosada al cuarto ventrículo y al tronco del encéfalo, está formada por las amígdalas cerebelosas y más medialmente, por la denominada úvula. En esta visión inferior también se puede apreciar alguna fisura, como por ejemplo la fisura horizontal, que casi coincide con el sitio de doblez de los hemisferios.

También se puede apreciar otra fisura que es la fisura secunda, que separa las amígdalas de los siguientes lobulillos y vemos también otra fisura que es la fisura posterior. Sin embargo, la fisura que más importancia tiene en este caso es la fisura posterolateral que separa la última porción del vermis, que es el nódulo y que, con muy poco crecimiento intermedio, se continúa con unas estructuras que tienen como alas, que son los flocus. Por este motivo a esa zona se la denomina nódulo flóculo y se ve que está separada del resto del cerebelo por esa fisura profunda que es la fisura posterolateral.Si ahora damos un corte a nivel de la fisura horizontal, lo que estaremos viendo será el espesor de la sustancia blanca. Volveremos a ver los lobulillos, la corteza cerebelosa y la sustancia blanca; y en el interior de la sustancia blanca encontraremos esas agrupaciones que antes habíamos llamado núcleos profundos del cerebelo, que ahora les daremos nombre. Los núcleos profundos del cerebelo se organizan desde la línea media y también se extienden lateralmente hacia la sustancia blanca. En la línea media encontramos dos cúmulos pares, uno a cada lado, que forman los núcleos fastigios. A continuación, más hacia lateral, encontramos un complejo de núcleos que denominamos

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núcleos interpuestos. Estos núcleos interpuestos constan de un núcleo globoso, el medial, y un núcleo emboliforme, en lateral. Ya por último, más lateral, encontramos una estructura de sustancia gris, que vista en un corte horizontal, tiene forma filiforme, muy arrugada, pero que si la viéramos en tres dimensiones, tendría una forma de concha, con una concavidad medial. Esta estructura es el núcleo dentado. Haines foto p.12-7

Si ahora vemos el cerebelo en un corte sagital, lo que estamos viendo es la zona más estrecha, que es el vermis y veremos en la parte más inferior el nódulo y luego vemos una serie de lobulillos, en el vermis. Para estudiar entonces el cerebelo sistematizando un poco sus zonas, lo que hacemos es dibujar un esquema del cerebelo de tal forma que pongamos su parte más superior arriba y su parte más inferior abajo, como si lo estuviéramos estirando y al mismo tiempo estiramos también sus laterales. De este modo, lo que nos quedaría sería algo así.Haines foto 27-7Haines 27-2 p.425

En esta foto se ve que la fisura posterolateral nos separa aquella estructura primitiva en el embrión que era el nódulo, luego un poco de tejido muy filiforme y luego el flóculo. Tendremos un nódulo central y dos flóculos laterales.

Ya en el cerebelo habíamos distinguido una zona central o vermis, que tendrá una serie de lobulillos, que se pueden denominar de dos formas: bien con números romanos (como es el caso de la foto) o bien con nombres. En cualquier caso, mencionaremos los nombres, puesto que es algo que hay que conocer. De esta manera,

Al otro lado de la fisura posterolateral, en el vermis, vamos a encontrar una primera zona que es la úvula. Lateralmente a ella se encontrarán las amígdalas cerebelosas, ya fuera del vermis.

Dorsalmente a la úvula, en el vermis, encontraremos la pirámide. Lateralmente a ella se encontrarán dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos digástricos.

Dorsalmente a la pirámide, en el vermis, justo antes de la fisura horizontal, encontraremos el túber. Lateralmente al túber se encontrarán dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos semilunares inferiores.

Dorsalmente al túber, ya en la cara superior del cerebelo, superiormente a la fisura horizontal, encontraremos en el vermis un lobulillo que recibe el nombre de folium. Lateralmente al folium se encontrarán dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos semilunares superiores. Esta porción de cerebelo todavía forma parte del lóbulo posterior.

Dorsalmente al folium, justo antes de la fisura prima, encontraremos otro lobulillo, en el vermis, que recibe el nombre de declive. Lateralmente al declive se encontrarán dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos simples. Esta porción de cerebelo todavía forma parte del lóbulo posterior.

Dorsalmente a la fisura prima, ya en el lóbulo anterior del cerebelo, en el vermis encontraremos un lobulillo que recibe el nombre de culmen. Lateralmente al culmen el territorio del hemisferio correspondiente recibe el nombre de lobulillo del culmen (uno a cada lado).

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Dorsalmente al culmen, en el vermis, tenemos un lobulillo que recibe el nombre de lobulillo central. Lateralmente al lobulillo central se encuentran dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos cuadrangulares.

La porción final del vermis, la más superior, es la língula. Esta porción no tiene lobulillos laterales asociados.

Asimismo, además de los lobulillos, también hay que conocer una serie de fisuras, como son la fisura posterolateral, que separa el nódulo flóculo del resto del cerebelo; la fisura horizontal, que separa el cerebelo horizontalmente en dos mitades; la fisura prepiramidal, que se encuentra separando en los hemisferios, a cada lado, cada amígdala de cada lobulillo digástrico. La fisura posteriorsuperior que se encuentra separando los lobulillos simples y el declive del folium y los lobulillos semilunares superiores; la fisura prima que está separando el lóbulo anterior del lóbulo posterior, es decir, queda dorsal al declive y a los lobulillos simples. La fisura preculminar se encuentra separando el culmen y sus lobulillos laterales del declive y los suyos. Este es el esquema general de los lobulillos, aunque podremos encontrar variaciones según distintos autores.

Aparte de esta organización anatómica del cerebelo, digamos macroscópica, ha habido también muchos intentos de estudiar su organización funcional. Esto es algo difícil de intuir, ya que las distintas zonas del cerebelo son continuas y no hay ninguna zona específica que las separe. De hecho al estudiarlo histológicamente, las distintas zonas del cerebelo son bastante semejantes. Por este motivo a simple vista es difícil adivinar una organización funcional. Para averiguar esto lo que se hizo fue provocar lesiones en el cerebelo y ver qué efectos se obtenían. Así se observó que,

lesionando el flóculo y el nódulo, ocurría que se producían alteraciones vestibulares, problemas oculomotores y también problemas en el posicionamiento de la cabeza, así como problemas de la marcha, en relación con el mantenimiento del equilibrio. Por este motivo a esta región del nódulo y del flóculo decidieron llamarla vestibulocerebelo, porque estaba claro que estaba asociada a las funciones vestibulares.

Realizando el mismo procedimiento, al lesionar el lóbulo anterior, vieron que se producían alteraciones de la marcha, que impedían al individuo marchar de una manera armoniosa y coherente. Por este motivo, estaba claro que el lóbulo anterior estaba muy relacionado con la información espinocerebelosa y por este motivo al lóbulo anterior se le llamó espinocerebelo.

Cuando se producían del mismo modo lesiones en los hemisferios, se vio que se producían problemas a la hora de alcanzar objetos, de movilizar las extremidades para manejar cosas con precisión espacial adecuada y con una organización temporal. A esta parte, por lo tanto se le denominó cerebrocerebelo, porque estaba claro que estaba conectada con zonas corticales que controlaban los movimientos voluntarios.

A esta clasificación funcional se le han dado muchas vueltas y se la ha querido correlacionar con su conectividad. Entonces, después de realizarse diversos experimentos de conectividad se ha visto que salvo ligeras modificaciones esto se mantiene. Con respecto a la conectividad se ha comprobado que la zona denominada vestibulocerebelo era la misma que predijeron en los experimentos iniciales y por lo tanto se ha mantenido su nombre. Lo único que, por conectividad, esta zona del vestibulocerebelo también se extiende ligeramente más en las porciones más inferiores

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del vermis. Después vieron otra zona que recibía muchas conexiones del sistema espinocerebeloso, de la médula espinal, aunque también de otros sistemas del tronco del encéfalo, sensoriales, etc. Esta zona es el vermis en el lóbulo anterior y algunas otras zonas del lóbulo posterior. Así como en una pequeña zona que invade los hemisferios. Esta zona más lateral, que se expande lateralmente al vermis, se denomina zona intermedia. En esta zona, como se vio que el sistema espinocerebeloso y otros sistemas terminaban en ella, se amplió la zona que entendían como espinocerebelo, porque antes únicamente comprendía el vermis. Estos mismos experimentos demostraron también que la zona correspondiente a los hemisferios cerebelares y parte de la zona intermedia recibía muchas conexiones de los núcleos del puente y se le mantuvo el nombre de cerebrocerebelo.Como ya hemos dicho antes, excepto para el nódulo flóculo, la salida del cerebelo se produce a través siempre de los núcleos profundos. Al estudiar qué zonas de la corteza cerebelar proyectaban sobre qué núcleos profundos, se vio que la zona correspondiente al vermis y recibe información espinocerebelosa conecta con el núcleo fastigio. A este sistema de conexiones y su salida del cerebelo se llama espinocerebelo vermiano. Después, la zona intermedia, que recibe también conexiones espinocerebelosas, sale del cerebelo a través del complejo interpuesto. A este sistema, que engloba corteza, núcleo interpuesto y conexiones eferentes, se le conoce con el nombre de espinocerebelo paravermiano. Ya por último, los hemisferios hacen emerger su salida a través del núcleo dentado. A este sistema se le sigue manteniendo el nombre de cerebrocerebelo. Otro modo de clasificación del cerebelo es atendiendo a qué parte apareció primero filogenéticamente hablando.

05/04/2006(II)Vascularización del tronco del encéfalo y el cerebeloLos grandes sistemas arteriales que llegan al tronco del encéfalo y al encéfalo en general son el sistema vertebrobasilar y el sistema carotídeo. El vertebrobasilar es inicialmente bilateral, hay dos arterias vertebrales que posteriormente se unen en la parte alta del bulbo y forman un tronco único, la arteria basilar o tronco basilar. Esta argeira basilar asciende por esa depresión que presenta el puente y en la parte alta del puente, en el surco pontomesencefálico se divide en dos arterias que pueden ser asimétricas, una más gruesa que otra, que son las arterias cerebrales posteriores. A partir de estas arterias cerebrales posteriores se forma ya el círculo arterial de la base o círculo arterial de Willis.

Este sistema de las arterias cerebrales posteriores se une a la parte anterior mediante dos arterias comunicantes, una a cada lado, que pueden tener distinto grosor y que se llaman comunicante posterior izquierda y comunicante posterior derecha. Las comunicantes posteriores comunican las arterias cerebrales posteriores con las arterias cerebrales medias, que son vasos muy gruesos procedentes directamente de la carótida interna. Ya por delante, la arteria carótida interna está dando otras ramas que, visto inferiormente, quedarían cubiertas por el quiasma óptico, que son las arterias cerebrales anteriores. Las arterias cerebrales d un lado y de otro se unen entre sí por una pequeña rama comunicante anterior. Este es el polígono arterial, círculo arterial de la base o círculo arterial de Willis.

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Lo que nos interesa ahora es la irrigación del tronco del encéfalo y el sistema que influye principalmente es el sistema vertebrobasilar, que es el que irriga el tronco, incluyendo además la zona P1, la primera parte de las cerebrales posteriores e incluso una pequeña parte inicial de las arterias comunicantes posteriores. Hasta ahí, desde la espinal anterior y las vertebrales hasta la cerebral posterior en su origen y las comunicantes posteriores en su origen, todo ese tramo es de donde sale la irrigación del tronco del encéfalo y del cerebelo.

En esta visión general, podemos apreciar cómo de las arterias vertebrales salen dos arterias espinales anteriores, que rápidamente se unen para formar una única arteria espinal anterior. Con respecto a las arterias espinales posteriores, éstas probablemente salgan (en un 75% de los casos) de la PICA (arteria cerebelosa posterior inferior) y en un 25% de los casos de la propia arteria vertebral, que daría estas arterias espinales posteriores que contornearían el bulbo bajo y se irían hacia dorsal, quedando allí como dos arterias separadas. Cuando tenemos ya la arteria basilar, de este tronco estarán saliendo radialmente hacia los lados numerosas arterias y particularmente encontraremos dos muy largas que se estarán dirigiendo al cerebelo. Estas arterias se dirigen al cerebelo, pero solo a su parte más alta y a una parte intermedia. En cambio, las arterias que vana la parte más inferior del cerebelo no nacen del tronco basilar, sino que nacen de las arterias vertebrales. De esta forma, encontramos tres aportes arteriales cerebelosos principales, que son:

1. en primer lugar, saliendo desde muy abajo, desde las arterias vertebrales, una arteria que se dirige hacia posterior, de la cual saldrán las arterias espinales posteriores, que se dirige a irrigar las partes inferiores del cerebelo.

2. otra, que sale ya del tronco basilar, de su parte baja, que va a irrigar las partes intermedias del cerebelo.

3. la tercera rama, que sale también del tronco basilar, de sus partes altas, y se dirige a irrigar las partes superiores del cerebelo.

El resto de arterias que salen del tronco basilar son arterias que se van quedando a diversos niveles, desde la zona más profunda y medial hacia el interior, realizando prácticamente un recorrido rectilíneo hacia posterior. El resto de arterias van realizando recorridos circunferenciales, cada vez más largos, de tal manera que, en conjunto, abrazan el tronco del encéfalo hasta sus zonas más posteriores y luego se introducen en él.

Retomando las arterias que iban a irrigar al cerebelo, ya habíamos comentado que había unas arterias que iban a la parte baja, otras a la parte intermedia y otras, a la parte superior. Las primeras salen de la arteria vertebral y se dirigen hacia posterior y son las llamadas arterias cerebelosas posteroinferiores o PICA. La PICA irriga una gran extensión del cerebelo y además irriga otras estructuras, entre las que destacan partes posteriores del bulbo y de la médula.Las arterias que irrigaban la parte media del cerebelo son las arterias cerebelosas anteroinferiores o AICA (una a cada lado). Las arterias que irrigaban la parte alta del cerebelo, que nacen de la arteria basilar, justo antes de que se divida en dos arterias cerebrales posteriores, son las arterias cerebelosas superiores. El resto de arterias que están saliendo de la arteria basilar son ramas circunferenciales que se dirigen a irrigar al tronco. Algunas pueden incluso no verse, porque están tapadas por el propio tronco basilar, ya que se están quedando, no formando una circunferencia, sino en la línea media. Estas arterias que están tapadas por

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la arteria basilar o que prácticamente no son circunferenciales, a pesar de que sí se vean un poco, pero que en cualquier caso sí que irrigan partes mediales del tronco del encéfalo, reciben el nombre de arterias paramedianas. El resto de arterias circunferenciales las podemos dividir en dos grupos: circunferenciales cortas serán aquellas que realicen una circunferencia en torno al tronco del encéfalo, pero que se introduzcan enseguida en él, y circunferenciales largas que describen una circunferencia más larga, pudiendo incluso introducirse en el tronco por posterior. Este es el esquema general de las arterias que irrigan el tronco. Si se encuentran a la altura del bulbo alto o del puente, estas arterias saldrán de la propia arteria basilar. En cambio, si se encuentran más inferiormente, seguirán saliendo, pero en este caso, de las vertebrales y de la espinal anterior o espinales, dependiendo de que se hayan fusionado o no. Conviene destacar también que de la AICA del tronco basilar o de alguna rama independiente del tronco, está saliendo una rama muy particular, que es la que irriga el conducto auditivo interno, la arteria laberíntica.

En esta foto aparece un detalle llamativo y es que, justo por debajo de la arteria cerebral posterior aparece una arteria cerebelosa superior, que se está dividiendo en dos ramas y que se está dirigiendo en cualquier caso a la parte alta del cerebelo. Entonces aquí hay dos cosas interesantes, la primera es algo que ocurre siempre y es que el par craneal III o nervio oculomotor común pasa entre las dos, entre la arteria cerebral posterior y la arteria cerebelosa superior, lo cual tiene gran importancia clínica y topográfica. El segundo detalle interesante es que estas dos arterias, que parecen muy paralelas y próximas, en realidad están muy separadas porque entre ellas se encuentra la tienda del cerebelo. Esto además está marcando una división con respecto a las fosas cerebrales, ya que de la tienda para abajo se encuentra la fosa cerebral posterior y de la tienda para arriba y parar adelante se encuentra la fosa cerebral media (que termina en las alas mayores del esfenoides).

En esta foto se ve cómo la arteria laberíntica está saliendo directamente de la arteria basilar (aunque también podría salir de la AICA o de alguna otra rama directa de la basilar) y se introduce, junto con los pares craneales VII y VIII por el orificio auditivo interno. De la PICA debemos destacar también que, además de ser una fuente importantísima de irrigación del cerebelo y de zonas del bulbo y de la médula, es la principal fuente de irrigación del cuarto ventrículo ya que forma los plexos coroideos. Para hacernos una idea de la extensión de la irrigación de las arterias cerebelosas:Las relaciones entre las arterias y los nervios, sobre todo a nivel del tronco del encéfalo, son muy complejas, y en ocasiones tienen una trascendencia clínica enormemente importante, por dos razones: en primer lugar por el solo hecho de que exista un contacto tan estrecho entre arterias y nervios. El simple hecho de que una arteria pulse en contacto muy estrecho con un nervio puede estar provocando una constante estimulación de ese nervio. En segundo lugar, porque estas arterias frecuentemente pueden ser asiento de patologías, placas de ateroma, aneurismas… y aunque en más de un 80% de los casos suelen darse en el sistema de la carótida interna, en torno al 15% surgen en el sistema vertebrobasilar.

Los nervios, en su origen, están envueltos por mielina, fabricada por oligodendrocitos mielinogénicos. Del mismo modo, en su periferia, estos nervios, también están recubiertos por mielina, que en este caso estará formada por células de Schwann. El

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punto de transición entre la mielina fabricada por los oligodendrocitos y la fabricada por las células de Schwann tiene gran importancia fisiológica y también clínica. Este punto, en los nervios raquídeos recibe las siglas de DREZ (dorsal route entry zone) y es un punto que evidentemente también aparece en los pares craneales, solo que en estos últimos se da al poco de salir del tronco del encéfalo. Un ejemplo de la importancia clínica de este concepto lo hallamos en que un porcentaje de las neuropatías trigeminales están producidas por alteraciones vasculares próximas a este punto o ya en la zona de mielina central. En estos casos, y sólo en estos, estas neuropatías se pueden curar radicalmente con una operación de cirugía vascular. Retomando el esquema fundamental de la irrigación del tronco del encéfalo, mencionaremos que hay tres tipos principales de ramas. Hay unas arterias paramedianas que irrigan zonas muy mediales, incluso también posteriores, ya que penetran en el tronco del encéfalo y pueden llegar muy profundo. Hay unas arterias circunferenciales cortas, que irrigan un territorio más lateral, pudiendo alcanzar también zonas posteriores, puesto que también se introducen en el tronco del encéfalo profundamente. Por último tendríamos a las arterias circunferenciales largas, que son las que irrigarían las partes más laterales e incluso posteriores del tronco del encéfalo. Este es el esquema general que observaríamos en un corte transversal, pero hay que destacar también que en un eje craneocaudal esto es un poco más complicado, ya que las arterias no discurren totalmente perpendiculares al tronco del encéfalo, sino que, debido al gran crecimiento que sufre el puente durante el desarrollo, las arterias presentan una asimetría en este eje craneocaudal. De manera que, visto en un corte longitudinal, podríamos ver cómo las arterias están adoptando un trayecto descendente, a la par que se dirigen hacia posterior.

A continuación pasaremos a describir de manera aproximada los territorios de irrigación que encontramos en distintos cortes transversales, en distintas alturas del tronco del encéfalo. Comenzaremos hablando de niveles del bulbo bajo para terminar comentando irrigación en el mesencéfalo.

En primer lugar nos situaremos a nivel del bulbo bajo. Aquí veríamos una arteria espinal anterior, en posición medial, pero lateralmente también veríamos las arterias vertebrales. Aún más lateralmente podríamos ver incluso otras arterias, como por ejemplo, alguna rama de la PICA, que la veríamos cortada en una de sus curvaturas. Estas son las arterias que encontraremos al dar el corte transversal.Las primeras arterias que encontramos son las arterias paramedianas, que están naciendo probablemente de la arteria espinal o de parte de la arteria vertebral correspondiente. Su territorio de irrigación tiene una forma más o menos triangular, cuyo vértice superior estaría en el punto en el que la línea media corta con la parte posterior del bulbo. Desde ese vértice superior, el territorio se expande por zonas mediales, llegando hasta aproximadamente el borde lateral de las pirámides. Este territorio de irrigación de las arterias paramedianas abarca los núcleos de los pares craneales.Si vamos hacia territorios más laterales, nos encontramos el territorio de irrigación de las arterias circunferenciales cortas, que es, de igual forma, un territorio que se asemeja a un triángulo, cuyo vértice superior coincide con el del territorio de irrigación del as arterias paramedianas y cuyo territorio se extiende lateralmente al de éstas. Estas arterias circunferenciales cortas nacen a este nivel fundamentalmente de la arteria vertebral. Este territorio abarca la salida de los pares retroolivares; abarca además a parte de los núcleos del cordón posterior y

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del trigémino, ya que la otra parte está irrigada por las arterias circunferenciales largas. El resto del territorio sería el correspondiente a las arterias circunferenciales largas, que en este caso no serían tales, sino que probablemente serían ramas de la PICA o de alguna de sus colaterales. Este territorio abarca al resto de los núcleos de los cordones posteriores y del trigémino. Fig.11-8 y 11-9 p.165con triángulos y 11-16 A p.170

En segundo lugar nos situaremos un poco más arriba, a nivel del bulbo alto. En este caso solamente tendríamos arterias vertebrales, ya no habría arteria espinal anterior. Lateralmente a las arterias vertebrales encontraríamos, aparte de alguna rama corta, lazos cortados transversalmente de la PICA. Las primeras arterias que encontramos son las arterias paramedianas. El territorio paramediano coge prácticamente hasta el surco preolivar y engloba la columna somática general, el hipogloso…Si vamos hacia territorios más laterales nos encontramos el territorio de irrigación de las arterias circunferenciales cortas, que en este caso estarán naciendo de las arterias vertebrales. Este territorio abarca la oliva entera, el núcleo ambiguo…El resto del territorio que queda por irrigar, el correspondiente a las circunferenciales largas, estaría irrigado por ramas directas de la PICA, que llegarían hasta posiciones muy dorsales. Este territorio está englobando un área muy importante, ya que contiene numerosos núcleos vegetativos, el núcleo sensitivo del trigémino, núcleos viscerales generales, el visceral especial también lo puede afectar un poco, el pedúnculo cerebeloso inferior…Fig. 11-11 y 11-12 p. 166-167 y 11-16B p. 170

En tercer lugar nos situaremos un poco más arriba, a nivel de la protuberancia o puente. En este caso solamente tendríamos una artería situada en posición medial, que sería la arteria basilar.Aquí encontraremos un esquema muy característico en donde tendremos un territorio medial, correspondiente a las arterias paramedianas, que puede llegar más o menos hacia arriba, alcanzar el suelo del cuarto ventrículo o no alcanzarlo. Lo cierto es que al final abarca todo el lemnisco y el haz corticoespinal en una buena parte. El territorio de las circunferenciales cortas vendrá a continuación, más lateral, y se extenderá hasta el pedúnculo cerebeloso, más o menos. Estas arterias terminan cogiendo únicamente regiones del pie cerebral, lo que es el tegmento o la calota lo van a respetar. Más lateralmente aparecerá el territorio de irrigación de las arterias circunferenciales largas. Las arterias circunferenciales largas se meten sobre todo a nivel del pedúnculo cerebeloso medio. Estas arterias circunferenciales largas, en un territorio posterolateral, ya cerca del cerebelo, se están anastomosando con ramas de la AICA, ya que en estas porciones las circunferenciales largas están bastante reducidas de calibre y necesitan un aporte arterial que contribuya a la irrigación.

En cuarto lugar nos situaremos a nivel de mesencéfalo. En este caso tendríamos dos arterias, las arterias cerebrales posteriores. También se pueden observar las arterias cerebelosas superiores e incluso también podríamos ver una arteria comunicante posterior.

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El territorio paramediano coge prácticamente todo el par craneal III y el núcleo rojo, así como la parte medial del pie peduncular y la sustancia negra. Más lateralmente el territorio circunferencial corto prácticamente se nutre de las dos arterias, de la cerebral posterior y de la cerebelar superior. El resto del territorio es el territorio circunferencial largo, que está irrigado por ramas tectales, que serían las equivalentes a las circunferenciales largas. Fig. 13-17 p.197, fig. 13-12 y 13-13 p.194

El drenaje venoso del tronco del encéfalo se realiza de dos maneras: por un lado, mediante un plexo venoso que desciende y se continúa con los plexos venosos vertebrales; y por otro lado, desembocando a los senos venosos cerebrales, que estudiaremos posteriormente cuando estudiemos el drenaje venoso del cerebro.

06/04/2006Cerebelo: anatomía microscópica. Anatomía funcional del vestíbulo-cerebeloLa unidad macroscópica anatomofuncional del cerebelo van a ser las laminillas cerebelosas. Estas laminillas presentan diversas orientaciones y, de hecho, cuando cortamos de través las laminillas que están dispuestas longitudinalmente, se ven como pequeños lobulillos, que tienen un tallo blanco, de sustancia blanca, llamativamente delgada, mucho más delgada que la sustancia blanca cortical. Este tallo blanco se va ramificando y ramificando, como si fuera un coral y va formando unos pequeños tallitos finales que están rodeados de sustancia gris, formando unos pequeños “lobulitos”, que son las laminillas cerebelosas cortadas de través. Si ahora diéramos un corte horizontal, aunque veríamos algunas de ellas cortadas también de través, ya que esta laminillas adoptan posiciones peculiares en el espacio, veríamos que los cortes longitudinales de las laminillas se caracterizan porque las laminillas son francamente largas.Netter 107C

Viendo una laminilla cortada de través a mayor aumento, veríamos que en su eje central se encuentra un pequeño tallo de sustancia blanca. Más externamente aparece una capa muy densa, muy celular, que es la denominada capa de granos. Después, más externamente, hay una pequeña capa monoestratificada, que es la capa de células de Purkinje. Más externamente hay una capa molecular que, como tantas otras capas moleculares que existen en el cerebro, se caracteriza por tener pocas células y mucho neuropilo, mucho axón. Estas son las cuatro capas fundamentales de cualquier laminilla cerebelosa y por tanto del cerebelo en general, sin contar los núcleos profundos. Visto de otro modo, también se podría entender como que sobre esa sustancia blanca se sitúa la corteza cerebelosa, que son el resto de capas, de donde hay que destacar la hilera nuclear correspondiente a las células de Purkinje. Los somas de las células de Purkinje son muy grandes y presentan muy pocos tallos dendríticos, entre uno y cuatro, pero esos tallos se ramifican con gran profusión. Este árbol dendrítico se extiende hacia arriba, ocupando toda la capa molecular. Su axón se dirige hacia abajo y se introduce en la sustancia blanca. En la capa granular, por otro lado, predominan los granos cerebelosos, que son neuronas muy pequeñitas, cuyo número alcanza en torno a los 1011 (supera en número al total de neuronas del encéfalo). El número de dendritas de estas células es muy reducido, de tres a 5 nada más, y se caracterizan porque presentan terminaciones en

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garra. Su axón asciende a la capa molecular y ahí se divide en “T” y las dos ramas de la división se alinean con el eje mayor de la laminilla. En la corteza cerebelosa existen otro tipo de células. Estas células se caracterizan porque su soma es relativamente grande, y tienen dendritas que se ramifican en la capa molecular y en la parte alta de la capa de granos. Su axón se ramifica muy profusamente en la capa de granos. Estas son las células de Golgi.Por último hay otro tipo celular muy llamativo en la corteza cerebelosa que son unas células pequeñas cuyas dendritas se ramifican en la capa molecular y que lo más llamativo que presentan es que su axón forma unos recorridos alargados y va soltando como pequeñas bolsas o nidos, que rodean los cuerpos de las células de Purkinje. Cada célula de Purkinje recibe varias terminaciones de distintas células. El conjunto de terminaciones que se forman en torno a la célula de Purkinje constituyen una especie de cesto y por ese motivo a estas células se las conoce como células en cesto.

Si diéramos un corte a una laminilla de manera que viéramos tanto el plano transversal como el plano longitudinal, y entonces observáramos la distribución celular de las distintas capas, veríamos que las células de Purkinje presentan unas dendritas que se ramifican profundamente en el eje transversal. En cambio, si lo viéramos en el eje longitudinal, sus dendritas apenas ascienden, de modo que formarían imágenes semejantes a abanicos (eje transversal, 400 μ; eje longitudinal, 15 μ). Células de Purkinje nl existen más allá de 30 millones en todo el cerebelo humano, lo cual es un número sensiblemente más pequeño que el número de células granulares (unas 3000 células granulares por cada célula de Purkinje). El axón de estas células de Purkinje realizará un recorrido natural que irá hacia el núcleo profundo, pero también da colaterales que inervan los segmentos iniciales de los axones de células de Purkinje vecinas. Es especialmente relevante el hecho de que haga sinapsis en el segmento inicial porque ese punto del axón se caracteriza porque no está recubierto de mielina y porque impulsos inhibitorios o hiperpolarizantes en ese segmento inicial podrán inhibir la formación de potenciales de acción en ese axón. Estas sinapsis son sinapsis GABAérgicas, que aumentan la liberación de Cl- y, dado que el potencial de acción se genera en el segmento inicial del cono axónico, al hiperpolarizar ese segmento inicial, puede inhibirse la formación del potencial de acción. Unos pocos botones sinápticos en ese segmento inicial del cono axónico son suficientes para yugular el potencial de acción.El siguiente tipo de células que veremos serán las células granulares. Las células granulares como hemos dicho tienen unas pocas dendritas que terminan en garra y su axón se dirige hacia la capa molecular para dividirse en “T”. Ahí, en la molecular, ese axón hace un recorrido muy largo al dividirse en “T” (de 0,5 a 5mm.) y como todos estos axones van de la misma manera, se denominan fibras paralelas y constituyen la mayor parte de lo que nos encontramos en la capa molecular. Estas fibras paralelas harán sinapsis sobre todo con las dendritas de las células de Purkinje, que se encuentran en esta capa molecular [las dendritas, no las células de Purkinje], así como con otras células. Sin embargo, estos axones se encuentran con las dendritas de las células de Purkinje de través, ya que la célula de Purkinje está abierta como si fuera un abanico y estas fibras paralelas se encuentran atravesando la región ocupada por las dendritas. Cada fibra paralela hace sinapsis con muchas células de Purkinje, pero con cada célula de Purkinje hará muy pocas sinapsis. Debido a la extensión que adoptan las dendritas de las células de Purkinje en el espacio, así como a la gran cantidad de fibras paralelas existentes en la capa molecular, cada célula de Purkinje recibe cientos de miles de

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sinapsis (hasta 200.000 o más), de las cuales la mayoría son de estas fibras paralelas, pero otras, no. La siguiente célula que comentamos es una célula que se suele localizar cerca de la capa de células de Purkinje y cuyas dendritas se ramifican en cualquier dirección y por este motivo se encontrarán tanto en la capa molecular como en la capa granulosa o granular. Éstas son las células de Golgi y presentan un axón que se ramifica muy ampliamente por la capa granular y hace sinapsis con numerosas células granulares mediante una interacción que posteriormente destacaremos. Las siguientes células que veíamos eran las células en cesto. Estas células presentan unas cuantas dendritas que tampoco tienen mucha importancia y su axón, si lo viéramos a lo largo de la laminilla en sentido longitudinal, veríamos que ha descendido y ha emitido una ramificación en torno al cuerpo de una célula de Purkinje. En cambio, si a esta célula la viéramos en un corte transversal, observaríamos que esa célula en cesto tiene un axón que desciende y se ramifica formando diversos cestos a lo largo de la laminilla, en corte transversal. Además de estas células que acabamos de mencionar, existen algunas otras que no tienen tanta importancia: tales son, por ejemplo, las células estrelladas, que se localizan en la capa molecular. Kandel 42-4 p.836

Por el momento, como sistemas eferentes del cerebelo lo único que hemos visto han sido los axones de las células de Purkinje. Todas las células de Purkinje proyectan a núcleos profundos del cerebelo, con lo que los núcleos profundos del cerebelo serán la salida natural del cerebelo, con una excepción, ya que hay algunas células de Purkinje que proyectan directamente al núcleo vestibular. A nivel celular, de tipo de axones, distinguimos tres grupos de sistemas aferentes que llegan al cerebelo.

1. Por un lado tendremos fibras que llegan de un único origen, que es la oliva inferior. Estas fibras lo que hacen es ascender por el cerebelo hasta llegar a la corteza, donde se abrazarán a los cuerpos de las células de Purkinje y se ramifican literalmente trepando por las dendritas de dicha célula. Esta fibra forma un número de sinapsis no muy elevado sobre esta célula (apenas unas pocas centenas), pero sin duda alguna lo más llamativo es que estas fibras están enormemente adaptadas al recorrido de las dendritas de las células de Purkinje. Debido a su morfología estas fibras reciben el nombre de fibras trepadoras y, como ya hemos dicho, nacen exclusivamente de la oliva bulbar, la oliva inferior. estas fibras trepadoras, al igual que ocurre con todo sistema aferente, por un lado se dirige hacia las células de Purkinje, pero por otro lado deja una colateral que va hacia los núcleos profundos del cerebelo.

2. La siguiente fibra es la que viene de cualquier otro sistema aferente del cerebelo (sistema reticular, sistema vestibular, sistemas espinocerebelosos…). Todos estos sistemas forman al final un tipo de fibra diferente a la anterior, que es la llamada fibra musgosa. Esta fibra musgosa se ramifica en la capa granular para hacer sinapsis con las dendritas de las células granulares. Evidentemente, al igual que todo sistema aferente, también dejan una colateral hacia los núcleos profundos del cerebelo.

3. El tercer tipo de fibras aferentes son esas fibras que llamamos inespecíficas, moduladoras, las noradrenérgicas, serotonérgicas (locus ceruleus, fibras del rafe…) así como otras que aún no hemos visto todavía, que se encuentran en el hipotálamo y que producen histamina…Todas estas son proyecciones difusas.

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Kandel fig.42-5 y 42.6 p.entera

Con respecto al tipo de transmisores y, por lo tanto, al tipo de fenómenos de activación e inhibición, las fibras trepadoras son siempre activadores y liberan aspartato. Estarán activando a las células de Purkinje. Las fibras musgosas son activadoras, liberando glutamato. La salida de los núcleos profundos del cerebelo es también activadora, liberando glutamato. Las células granulares y las fibras paralelas son activadoras también, utilizando glutamato. Todo lo demás es inhibidor: las células de Purkinje son inhibidoras; las células en cesto son inhibidoras (GABAérgicas); las células de Golgi también son inhibidoras, al igual que las células estrelladas. Para interpretar y para tener una idea de por qué es interesante esto hay que conocer algo de fisiología del cerebelo. En el cerebelo, en las células de Purkinje se detectan dos tipos de espigas. La depolarización que se produce en la célula de Purkinje depende de fibras trepadoras y de fibras paralelas. La activación de fibras paralelas depolariza a la célula de Purkinje y la activación de fibras trepadoras, también. Las musgosas activarán a las células granulares, que son las células que tienen las fibras paralelas, es decir, que las musgosas activan de forma indirecta a las células de Purkinje, a través de las fibras paralelas. La activación que producen en las células de Purkinje estas distintas fibras es también muy diferente. Las fibras paralelas, como son tan puntuales y dan sinapsis tan laxas a pesar de ser muy numerosas, como están muy repartidas, el tipo de espiga que producirán será una espiga simple. En cambio, las fibras trepadoras producen una tremenda depolarización que es una espiga muy complicada, que da lugar a una espiga compleja. Lo que provocan es una gran activación de las células de Purkinje. Cuando se activan mucho las células de Purkinje, el núcleo profundo del cerebelo se inhibe, ya que las células de Purkinje son inhibidoras y por lo tanto el cerebelo, que es activador, en su salida deja de activar.

Las células en cesto, al estar actuando sobre somas y sobre segmentos iniciales, son unas células potentísimamente inhibidoras. Son las células más inhibidoras que hay en el cerebelo. Esta imagen es un corte longitudinal en el que se aprecia cómo las fibras paralelas están activando a un segmento en el que hay tanto células de Purkinje como células en cesto. Estas células de Purkinje, al activarse, inhibirán el núcleo profundo y por lo tanto una parte del cerebelo dejará de emitir información. En cambio, al mismo tiempo, al activarse esas células en cesto, que son potentes inhibidoras, lo que están haciendo es emitir sus axones a segmentos vecinos, inhibiendo a las células de Purkinje vecinas, que por lo tanto no estarán inhibiendo al núcleo profundo correspondiente y por lo tanto la actividad de ese núcleo o bien será normal o bien no estará muy disminuida.

Las fibras trepadoras, al enlazarse en torno al árbol dendrítico y hacer sinapsis, activan la célula de Purkinje. La célula de Purkinje activada podrá actuar inhibitoriamente sobre los núcleos profundos.

Las fibras musgosas, independientemente del núcleo precerebeloso del que provengan, ascienden e inervan las células de los granos o granulares, concretamente, las garras de sus dendritas. Estas fibras musgosas, al hacer sinapsis, activan a las células de los granos, las cuales terminan en las fibras paralelas, que, al activarse por lo tanto, activarán a la célula de Purkinje y otras células que hay en la corteza, como las células en cesto.

Las células de Golgi son células inhibidoras sobre las células granulares.

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Las células en cesto son activadas por las fibras paralelas pero inhibitorias sobre células de Purkinje.

La salida de los núcleos profundos del cerebelo es activadora, pero hay una cosa que hay que matizar y es que hay algunas células profundas del cerebelo que no son glutamatérgicas (activadoras), sino GABAérgicas (inhibidoras). Estas células GABAérgicas tienen gran importancia, si bien son mucho menos numerosas que las activadoras, porque proyectan sobre el núcleo olivar inferior. Proyectan sobre este núcleo, porque este núcleo necesita un freno. La oliva inferior es un núcleo capaz de generar unas depolarizaciones brutales en las células de Purkinje, precisamente por ese aspecto trepador de sus fibras y genera espigas complejas. La oliva inferior está emitiendo sus potenciales de acción a modo de trenes complejos que siguen un ritmo determinado. Por ello es preciso, de vez en cuando, frenar ese ritmo para que no se produzca un marcapasos automantenido. Las fibras musgosas terminan en una especie de bolas llena de vesículas sinápticas. Esa bola está rodeada de distintas prolongaciones neuronales y al conjunto de la bola y esas terminaciones se le conoce como roseta cerebelosa o glomérulos cerebelosos. Los otros elementos que intervienen son las dendritas finales que terminan en garra de las células granulares y también los axones y las dendritas de las células de Golgi. Estas vesículas contienen glutamato.

Ya para terminar comentaremos un resumen sobre cómo interactúan el sistema vestibular y el cerebelo. Sobre las relaciones entre el cerebelo y el laberinto, recordamos que el laberinto tenía aferentes, como era el ganglio de Scarpa. Este ganglio de Scarpa enviaba fibras que se metían a través del par craneal VIII en el nódulo y el flóculo y también podía llegar a la língula y al núcleo fastigio(?) En el sistema de núcleos vestibulares, sobre todo desde los núcleos mediales, aparecen unas proyecciones que van directas hacia el nódulo (pueden ir también hasta el flóculo), pueden coger un poco de la úvula y pueden llegar también, en la parte anterior, al lobulillo central. Estos son los aferentes directos vestibulares tanto del ganglio de Scarpa como del complejo de los núcleos vestibulares. Entonces, resulta que de estas estructuras, sobre todo del lóbulo floculonodular, están saliendo eferentes directos de células de Purkinje. Estas células de Purkinje son inhibitorias, por lo tanto la salida directa que se produce sobre el sistema vestibular será inhibitoria. La relación funcional que guardan el vestibulocerebelo y el sistema laberíntico es muy importante, porque la patología cerebelosa va a dar cuadros de tipo vestibular. Si tenemos una destrucción de un lado de un vestíbulo, se produce de forma tónica una desviación de la cabeza, con una desviación de la mirada o nistagmo hacia el lado contrario. Ante una destrucción del laberinto se produce una desviación hacia el lado contrario. Como no es posible tener una destrucción exquisitamente delimitada al sistema vestibular en el humano, en los animales de experimentación en los que se puede hacer una extirpación exclusivamente de un heminódulo o un heminódulo más flóculo, resulta que el efecto que se es exactamente el opuesto. Lo que ocurre cuando hay una destrucción del vestibulocerebelo es un cuadro clínico muy similar al cuadro vestibular, pero en el lado contrario. Esto se debe a que la salida directa del vestibulocerebelo sobre el sistema vestibular es inhibitoria; si fuera excitatoria, el efecto sería el mismo. Si eliminamos una inhibición, se produce una activación.

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06/04/2006(II)Anatomía funcional del espinocerebelo. Vermis cerebeloso. Núcleo fastigioHoy nos ocuparemos del estudio de uno de los sistemas de conexione aferentes y eferentes de zonas corticales cerebelosas, también de núcleos profundos, que forman lo que denominábamos el espinocerebelo vermiano. Ya sabíamos que, dependiendo del origen de las conexiones aferentes que recibieran, distinguíamos una zona vermiana, una zona intermedia o paravermiana y una zona en los hemisferios. Dentro de esa zona vermiana y paravermiana encontramos alguna región que recibe conexiones fundamentalmente espinocerebelosas, conexiones de núcleos del bulbo, del tronco del encéfalo… A esa zona la llamamos espinocerebelo. Estas zonas están formadas por

regiones del lóbulo anterior del cerebelo, sobre todo relacionadas con el culmen y con el lobulillo central e incluso parte de la língula, tanto del vermis como en la zona intermedia, y

zonas del lóbulo posterior, sobre todo aquellas relacionadas con la pirámide.A su vez, de toda esta zona, distinguiremos una zona que va a proyectar en su salida hacia el núcleo fastigio y otra zona que va a proyectar en su salida con el núcleo interpuesto. Así distinguimos dos sistemas: el que conecten con el núcleo fastigio o que conecten con el núcleo interpuesto va a significar modulación de sistemas extracerebelosos distintos. Por eso los separamos en espinocerebelo vermiano y espinocerebelo paravermiano. Hoy veremos únicamente el espinocerebelo vermiano. Conviene recordar la situación de los núcleos profundos del cerebelo en la sustancia blanca.

Debido a que la posición que adoptan los núcleos fastigios en la sustancia blanca es una posición muy medial, todas las conexiones que vamos a estudiar hoy, de la corteza cerebelosa hacia el núcleo fastigio, se van a dirigir hacia la línea media. Posteriormente, del núcleo fastigio estarán saliendo las eferentes cerebelosas hacia fuera del cerebelo.

También es interesante mencionar que la mayoría (no todas) de las conexiones aferentes al cerebelo espinovermiano, procedentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo van a entrar por el pedúnculo cerebeloso inferior. En este pedúnculo cerebeloso inferior encontramos una estructura muy gruesa e inferior, que es el cuerpo restiforme. La salida del núcleo fastigio se va a realizar a través de una zona superior del pedúnculo cerebeloso inferior, superior al cuerpo restiforme, que es el denominado cuerpo yuxtarrestiforme. En un principio este cuerpo yuxtarrestiforme nos va a servir como comunicación entre el núcleo fastigio y núcleos vestibulares y otras estructuras del tronco del encéfalo para la salida de fibras.

Ya hemos mencionado que el sistema espinocerebeloso vermiano se caracteriza por recibir muchas aferencias de la médula espinal y del tronco del encéfalo.

A modo de recuerdo mencionaremos que el primero de los sistemas aferentes al cerebelo vermiano son los sistemas espinocerebelosos. El sistema espinocerebeloso dorsal asciende por la parte lateral de la médula y del tronco del encéfalo, entra en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, concretamente por el cuerpo restiforme y lo que hace es dar colaterales al núcleo fastigio (fibras musgosas) y da otras colaterales al lóbulo posterior del cerebelo, que terminarán en las regiones de la pirámide, el túber y por otro lado, en el lóbulo anterior, alcanzando el lobulillo central, y del culmen. Estas colaterales, aparte de dirigirse hacia el vermis, también se dirigen hacia las regiones paravermianas de las zonas mencionadas, pero especialmente al lobulillo digástrico.

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El equivalente al espinocerebeloso dorsal, pero de la médula cervical, sería el sistema cuneocerebeloso, cuyas fibras aferentes primarias habían hecho sinapsis en un núcleo denominado cuneiforme lateral y desde ahí partían unas fibras llamadas arciformes externas, que penetraban por el pedúnculo cerebeloso inferior, concretamente por el cuerpo restiforme y terminan, por un lado, en el núcleo fastigio, y por otro lado, en la pirámide y en el túber, en el lóbulo posterior; y sobre todo en zonas más cercanas a la fisura horizontal. Estas fibras también se dirigen al lóbulo anterior, terminando en el culmen y en regiones más posteriores que las que henos visto en el sistema espinocerebeloso dorsal. Estas fibras también se dirigen a las zonas paravermianas de las regiones donde terminan. Las fibras de los sistemas espinocerebeloso dorsal y cuneiforme lateral trasladan información al cerebelo procedente de neuronas de segundo orden o bien de la columna de Clarke, o bien del núcleo cuneiforme lateral. Es una información que es muy precisa, relacionada con la cantidad de estiramiento musculatura o de tensión tendinosa o de receptores táctiles que están siendo estimulados. Por otro lado también teníamos un sistema espinocerebeloso ventral, que procedía de neuronas de segundo orden de la médula espinal, que no estaban en la columna de Clarke, sino que estaban en la lámina VII. Este sistema es un haz cruzado que se situaba anteriormente en el cordón lateral, que ascendía por el tronco del encéfalo y que entraba al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Sus fibras entran a la sustancia blanca por el pedúnculo cerebeloso superior y ahí, por un lado, hace sinapsis con el núcleo fastigio y por otro lado da colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide. Estas fibras que terminan tanto en el lóbulo anterior como en el lóbulo posterior, sin embargo, son solo un pequeño porcentaje del haz espinocerebeloso ventral, ya que la gran mayoría de fibras dan la vuelta en la sustancia blanca del cerebelo y cruzan la sustancia blanca para aparecer en el lado contralateral del cerebelo, apareciendo en la sustancia blanca contralateral. En este momento las fibras se encuentran ipsilaterales a su origen (ya que este haz era un haz cruzado) y allí en el cerebelo darán fibras al núcleo fastigio; y por otro lado dan colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide. Estas fibras se solapan en sus terminaciones, ipsilateralmente al origen, con las terminaciones del haz espinocerebeloso dorsal.

El equivalente al espinocerebeloso ventral, pero de la médula cervical, sería el sistema espinocerebeloso rostral. Este haz entra ipsilateralmente por el pedúnculo cerebeloso inferior y también por el superior. La situación de sus terminaciones sería muy similar a las terminaciones del haz cuneocerebeloso. Los sistemas espinocerebeloso ventral y espinocerebeloso rostral traen información distinta que la traían los espinocerebeloso dorsal y cuneocerebeloso. Lo que llevan es información de neuronas de segundo orden localizadas en la lámina VII, que están integrando una situación de activación local del segmento medular de ese nivel. Tiene información sobre el conjunto de reflejos miotáticos que se están llevando a cabo en ese segmento y en segmentos adyacentes…es decir, es una información menos precisa en el sentido sensorial, pero más

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elaborada, más integrada sobre la situación general de los reflejos y del estado de activación en ese momento de la médula espinal.

Del sistema trigeminal también llega información aferente al cerebelo. conocemos de este sistema la porción mesencefálica del trigémino, más inferiormente el núcleo principal del trigémino y más inferiormente aún, el núcleo espinal del trigémino. El sistema trigeminal envía muchísimas conexiones aferentes al cerebelo y en concreto, las que terminan en el espinocerebelo vermiano proceden de varios niveles, concretamente, del núcleo mesencefálico del trigémino y también conexiones desde el núcleo principal del trigémino. Estas fibras van a entrar al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. En el cerebelo, por un lado, darán colateral al fastigio y, por otro lado, darán terminaciones en el lóbulo anterior a las zonas cercanas a la fisura prima y también al lóbulo posterior, en las zonas cercanas a la fisura horizontal. También tendremos aferentes trigeminales del núcleo espinal del trigémino, que serán de muchos tipos. Estas fibras entrarán por el pedúnculo cerebeloso inferior y sus lugares de terminación serán similares al resto de fibras trigeminales (en el lóbulo anterior a las zonas cercanas a la fisura prima y también al lóbulo posterior, en las zonas cercanas a la fisura horizontal).

También tendremos conexiones aferentes al cerebelo que proceden de los núcleos grácil y cuneiforme. Estas conexiones terminarán en el cerebelo, por un lado, en el núcleo fastigio, y, por otro lado, en las porciones del espinocerebelo relacionadas con las terminaciones de los haces espinocerebelosos.

También tendremos conexiones aferentes al cerebelo procedentes de la formación reticular. Concretamente, la formación reticular del puente y la formación reticular del bulbo enviarán conexiones reticulocerebelosas, que pasarán por el pedúnculo cerebeloso inferior y se repartirán por las mismas zonas (de los haces espinocerebelosos). Hay una especialización de la formación reticular, el núcleo prepósito del hipogloso, localizado en situación ventral al núcleo del hipogloso, del cual sabíamos que era un interlocutor muy importante del sistema oculomotor y del sistema de sinergias oculares con el cerebelo. Así, este núcleo prepósito del hipogloso envía muchísimas conexiones a través del pedúnculo cerebeloso inferior hacia el cerebelo vermiano. Estas fibras, aparte de hacer sinapsis en el fastigio, también terminan en las zonas cercanas a las terminaciones trigeminales próximas a la fisura prima y a la fisura horizontal. También hay otra zona especializada de la formación reticular lateral del tronco del encéfalo que está muy en relación con el ascenso del sistema anterolateral. Esta zona recibe el nombre de área reticular lateral, y es una zona también de origen de aferencias al cerebelo, que transporta ingentes cantidades de información somatosensorial, tanto relativas al dolor, como relativas a aspectos táctiles groseros, de tegumentos…Estas conexiones entran por el pedúnculo cerebeloso inferior (por el cuerpo restiforme) y una vez en el cerebelo, dan colaterales, por un lado, al fastigio y, por otro lado, a las regiones en donde estaban terminando los sistemas espinocerebelosos.

Todas estas conexiones que están llegando al cerebelo lo hacen a través de fibras musgosas y, como no, la salida eferente de la región vermiana del cerebelo no podía ser de otro modo sino a través del núcleo fastigio. Lo que sucede es que las neuronas de Purkinje de estas regiones vermianas conectan con el núcleo fastigio. El núcleo fastigio

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emite conexiones eferentes que van a salir del cerebelo, en general, por el cuerpo yuxtarrestiforme. El cuerpo restiforme contiene por lo tanto la mayoría de las fibras emergentes que provienen del fastigio. Del núcleo fastigio hay que conocer que tiene dos divisiones, una división craneal o rostral y una división caudal. La mayoría de las conexiones ipsilaterales del núcleo fastigio salen a través de neuronas del fastigio rostral,

así que las neuronas del fastigio rostral conectan a través del cuerpo yuxtarrestiforme con los núcleos vestibulares, reparten conexiones hacia todos los núcleos del sistema vestibular. Estas serán fibras fastigiovestibulares e influirán sobre neuronas que son origen de la vía vestibuloespinal. Esto era de esperar, ya que con la influencia somatosensorial que recibe el cerebelo vermiano estamos afectando a las neuronas origen del sistema vestibuloespinal lateral, que controlaban musculatura axial, extensora. De estas mismas fibras que proceden del núcleo fastigio sacamos conexiones también eferentes hacia otros sitios, como son la formación reticular pontina y la formación reticular bulbar. De esta forma actuamos sobre el origen de dos vías descendentes que también van a afectar a la musculatura axial, que son las vías reticuloespinal medial y reticuloespinal lateral.Esas mismas vías del fastigio van a dar fibras que van a afectar al núcleo prepósito del hipogloso.Además, de esta misma vía de salida del fastigio vamos a hacer emerger una vía que ya es directa hacia la médula, que es la vía fastigioespinal. Esta vía fastigioespinal afecta a neuronas del asta ventral en sus zonas mediales, es decir, a motoneuronas que controlan musculatura axial.

Con respecto al fastigio caudal, no formará conexiones que salgan ipsilateralmente, sino que va a ser origen de una vía que pasa al lado contrario del cerebelo por la sustancia blanca. Una vez en el otro lado, da colaterales al fastigio del otro lado y emerge del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior del otro lado. Al salir desde este pedúnculo cerebeloso inferior del otro lado, esta vía produce conexiones aferentes a todos los núcleos vestibulares, conexiones eferentes a la formación reticular, al núcleo prepósito del hipogloso…es decir, a las mismas que iba el fastigio rostral, solo que al otro lado. De esta forma, vemos que existe un sistema contralateral de control de la parte craneal del fastigio ipsilateral al sitio donde vamos a producir el efecto.1

Como vemos, la influencia del sistema espinocerebeloso vermiano va a ser sobre centros que controlan el tono muscular de la musculatura axial. Esto nos conviene, por ejemplo, para cambiar de postura. Estas fibras que llegan al cerebelo son fibras musgosas y actúan sobre células granulares, las cuales, a través de las fibras paralelas, actúan sobre las células de Purkinje, activándolas. La neurona de Purkinje, por su lado, inhibe al núcleo fastigio. De esta forma, el núcleo fastigio que se inhibe deja de excitar al sistema vestibular, a la formación reticular, … Deja de excitar a esos sistemas de control que facilitaban el tono muscular de la musculatura extensora, con lo cual el efecto general es de modificación, de disminución del tono en el momento que cambiamos de postura. Tal y como hemos descrito los haces aferentes al espinocerebelo vermiano los hemos ido poniendo de una manera somatotópicamente organizada. De tal manera que las fibras espinocerebelosas procedentes de extremidades inferiores tenían preferencia por terminar en regiones más anteriores o más posteriores del vermis, tanto del lóbulo

1 Confirmar sistema de control contralateral de la parte caudal del fastigio ipsilateral.

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anterior como del lóbulo posterior. Ya hemos visto que el vermis contiene información de la musculatura axial y la región paravermiana contiene la información sobre las musculaturas distales.

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07/04/2006Anatomía funcional del espinocerebelo (nn. globoso y emboliforme) y del cerebro-cerebelo (n. dentado). Núcleos del puente. Oliva inferior.Ya vimos cómo la parte vermiana del espinocerebelo controlaba, por medio de sus sistemas de salida a través del núcleo fastigio, el tono muscular de la musculatura axial. Hoy veremos cómo la parte intermedia, la parte paravermiana, que también recibe información espinocerebelosa, va a controlar el tono muscular de la musculatura distal, de la musculatura fina de las extremidades, a través de su sistema de salida, y lo va a hacer a través del núcleo interpuesto. Ambas regiones, la región vermiana y la región paravermiana o interpuesta, van a recibir el mismo tipo de conexiones, no somatotópicamente hablando, pero sí del mismo tipo de sistemas.

El núcleo cerebeloso profundo relacionado con este sistema de aferencias y eferencias es el núcleo interpuesto, que a su vez está formado por dos partes: el núcleo globoso y el núcleo emboliforme. El núcleo interpuesto recibe este nombre porque se encuentra situado entre el núcleo fastigio y el núcleo dentado.En cuanto a los sistemas aferentes del sistema cerebeloso paravermiano destacamos que, aunque son prácticamente los mismos que los que iban al sistema cerebeloso vermiano, no va a llegar ninguna aferencia del trigémino, pero sí va a llegar un componente nuevo que antes no estaba, que son fibras procedentes de la oliva inferior. La oliva inferior, en realidad, es un complejo de núcleos que tiene una parte principal, que es el núcleo olivar principal y luego tiene otras agrupaciones neuronales que denominaremos núcleos accesorios de la oliva. Dentro de estos fundamentalmente distinguiremos dos, uno medial y otro dorsal. Este complejo olivar, como decimos, va a proyectar al cerebelo.

Esquematizando de nuevo los sistemas que llegan al espinocerebelo paravermiano: Teníamos una serie de sistemas ascendentes procedentes de la médula, que

conformaban los sistemas espinocerebelosos. Dentro de estos sistemas espinocerebelosos, destacamos al sistema espinocerebeloso dorsal, que asciende y penetra en el cerebelo por el cuerpo restiforme, a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Una vez en el cerebelo, da una colateral al núcleo fastigio, pero hoy veremos que también da una colateral al núcleo interpuesto. De esta forma, el sistema espinocerebeloso dorsal da una colateral al núcleo interpuesto y sus otras ramas van a terminar en el lóbulo posterior, en torno a la pirámide y al túber, y en la corteza del lóbulo anterior, alrededor del lobulillo central y culmen. Este haz es muy importante porque se origina en neuronas de segundo orden de la columna de Clarke y trae información muy precisa del estado concreto de estiramiento muscular y tensión tendinosa de cada músculo y cada tendón, sobre todo de las extremidades inferiores. Teníamos también un haz espinocerebeloso ventral que procedía de neuronas de segundo orden de la médula espinal, que no estaban en la columna de Clarke, sino que estaban en la lámina VII. Este sistema es un haz cruzado que se situaba anteriormente en el cordón lateral, que ascendía por el tronco del encéfalo y que entraba al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Sus fibras entran a la sustancia blanca por el pedúnculo cerebeloso superior y ahí, por un lado, hace sinapsis con el núcleo fastigio y por otro lado da colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide. Estas fibras que terminan tanto en el lóbulo anterior como en el lóbulo posterior, sin embargo, son solo un pequeño

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porcentaje del haz espinocerebeloso ventral, ya que la gran mayoría de fibras dan la vuelta en la sustancia blanca del cerebelo y cruzan la sustancia blanca para aparecer en el lado contralateral del cerebelo, apareciendo en la sustancia blanca contralateral. En este momento las fibras se encuentran ipsilaterales a su origen (ya que este haz era un haz cruzado) y allí en el cerebelo darán fibras al núcleo fastigio; y por otro lado dan colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide. Estas fibras se solapan en sus terminaciones, ipsilateralmente al origen, con las terminaciones del haz espinocerebeloso dorsal. Este haz espinocerebeloso ventral lo que trae es información mucho menos precisa que la del espinocerebeloso dorsal. Lleva información más bien relacionada con el estado general de la activación de la médula espinal, de los reflejos que se están montando… porque su origen está en neuronas de la lámina VII.

Ya hemos visto que el sistema olivar se caracterizaba porque tenía un núcleo olivar principal y dos núcleos accesorios, uno medial y otro dorsal. Estos núcleos medial y dorsal de la oliva son una importante fuente de conexión hacia el cerebelo. Desde estos orígenes nacen fibras que cruzan al otro lado, formando una inmensa corriente de fibras contralaterales que reciben el nombre de fibras olivocerebelosas. Estas fibras entran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme) y se distribuyen en los mismos sitios: dan colaterales al núcleo interpuesto y dan colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide. Este tipo de fibras son fibras trepadoras, las únicas fibras trepadoras que existen.Los núcleos accesorios de la oliva reciben una gran cantidad de información de la sustancia intermedia de la médula espinal, concretamente reciben fibras espinoolivares y una porción de las fibras del sistema anterolateral que se quedan en la oliva. Por tanto, estos núcleos están recibiendo información muy general, pero también puntual, en cuanto al segmento, del estado de activación de cada segmento, del estado de formación de reflejos y del estado de formación de muchas respuestas motoras. Toda esta información también accede al complejo interpuesto y cerebelo paravermiano.

El cerebelo, además de recibir estas conexiones de la oliva, recibe también mucha información de la formación reticular lateral, del bulbo y de la parte baja del puente, de un área que denominamos área reticular lateral. Esta área reticular lateral está muy en relación con el sistema anterolateral. Esta zona de la formación reticular está muy especializada y muy relacionada con el cerebelo. Enviará fibras contralaterales que, por un lado, irán a hacer sinapsis al núcleo interpuesto y, por otro lado, en la formación paravermiana del cerebelo, y en el lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y posterior, concretamente en la pirámide.

Por su puesto también tenemos conexiones de la formación reticular que acceden al cerebelo y hacen sinapsis en el núcleo interpuesto y, por otro lado, dan colaterales al lóbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lóbulo posterior, concretamente en la pirámide.

Con los sistemas espinocerebelosos, las fibras olivocerebelosas, el área reticular lateral y la formación reticular tenemos todas las aferencias que llegan al espinocerebelo paravermiano. El núcleo interpuesto ya sabemos que controla sistemas que afectan al tono muscular de las zonas distales. El núcleo interpuesto hace emerger axones por el

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pedúnculo cerebeloso superior, pasan al tronco del encéfalo y cruzan al otro lado, ya en el mesencéfalo. Ahí se relacionan con el núcleo rojo. Del núcleo rojo sabíamos que tiene dos partes, una caudal, que es la magnocelular, y una dorsal que es la parvocelular. Este fascículo de fibras del núcleo interpuesto, cuando alcanzan al núcleo rojo, parece que lo atraviesan, que lo envuelven y deja colaterales en la porción magnocelular del núcleo rojo. Estas serán las fibras cerebelorubrales. Pero estas fibras se dirigen al tálamo, a un núcleo del tálamo, que es el núcleo ventral lateral, que está muy relacionado con sistemas motores. Ahí, en ese núcleo ventral lateral se encuentra otra neurona con la que hace sinapsis y la cual envía información a la corteza motora. La corteza motora ya sabemos que tiene una salida que es la vía corticoespinal, con lo que la corteza motora recibe la información del cerebelo, la integra y devuelve una respuesta motora a través del sistema corticoespinal. Este sistema corticoespinal sabemos que desciende por el tronco del encéfalo, después de pasar los por los pedúnculos cerebrales y se decusa en la unión bulbomedular en su mayor parte, para viajar por el cordón lateral e ir a inervar motoneuronas de las porciones laterales del asta ventral. Estas motoneuronas van a controlar musculatura distal de las extremidades. La corteza cerebral, a través del haz corticoespinal cruzado, producía un efecto facilitador del tono flexor distal de la musculatura. Por otro lado, también tiene otro sistema que controla esta musculatura, que es el haz rubroespinal. El haz rubroespinal se forma a partir de neuronas de la porción magnocelular del núcleo rojo, que han recibido también la misma información que el núcleo interpuesto. Así, esta información será procesada por el núcleo rojo que hace descender un haz cruzado y que afecta también a las motoneuronas que controlan la musculatura distal. Este haz rubroespinal también es facilitador del tono flexor.

Éste es el circuito, pero también tenemos unos sistemas de retroalimentación. Es decir, aquí se ha producido una orden a través del cerebelo, que se ha transmitido a la corteza motora y al núcleo rojo en menor medida. Entonces estos dos sistemas ejercen una acción sobre la musculatura. Sin embargo, hay sistemas de retroalimentación que informan a estas mismas estructuras si realmente se ha cumplido esa orden. Como ya sabemos, del núcleo interpuesto, por el pedúnculo cerebeloso superior, está saliendo un haz que se dirige al núcleo rojo y al tálamo. Este haz se llama brachium conjuntivum y de él emerge una rama descendente que viaja por el haz central de la calota, que recibe el nombre de brachium descendens. Este brachium descendens envía conexiones a los núcleos accesorios de la oliva, al área reticular lateral y a la formación reticular pontina y bulbar.El núcleo rojo, por otro lado, también recibe colaterales del haz corticoespinal (en su porción magnocelular). De esta forma, el núcleo rojo está recibiendo la información del cerebelo, de la orden que se la da a la corteza motora; y está recibiendo también la información de la corteza, es decir, la orden que emite la corteza. Así, compara las dos respuestas y mediante su haz rubroespinal es capaz de modificar o matizar la respuesta que se produce.

Por otro lado, los complejos accesorios de la oliva reciben información de la médula, de sus regiones intermedias. Al mismo tiempo, también están recibiendo colaterales de las fibras cerebeloolivares mediante el brachium descendens, que es la orden motora que envía el cerebelo; pero, además, acabamos de mencionar que recibe la información de la sustancia intermedia de la médula. Entonces estos núcleos accesorios de la oliva son capaces de comparar las dos informaciones y ver si se han efectuado adecuadamente y,

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a través de sus conexiones aferentes al cerebelo, modificar la acción necesaria, si es que no se ha cumplido bien, o mantenerla, si es que se está cumpliendo.Así, en definitiva, todo este sistema va a controlar con múltiples circuitos, directos y de retroalimentación, la actividad y el tono muscular de la musculatura distal de las extremidades. Este sistema se solapa con el que vimos ayer, no en conexiones exactamente, sino en el hecho de que está funcionando de forma simultánea.

A continuación pasaremos a ver otra porción del cerebelo que es algo más compleja y que es la más desarrollada en el humano y en los primates antropoides, que es el cerebro-cerebelo. El cerebro-cerebelo es la porción de los hemisferios cerebrales que recibe sobre todo muchas conexiones corticales. La vía de entrada de las conexiones corticales a los hemisferios cerebelosos es a través de los núcleos del puente. Las neuronas de origen de la vía corticopontocerebelosa tenían su origen en múltiples zonas de la corteza. Estas neuronas de múltiples cortezas forman una gran fuente de axones, que ocupa la mayor parte de los pedúnculos cerebrales, creando así la vía corticopontocerebelosa en su porción corticopontina. Estas fibras descienden de modo ipsilateral y, al llegar a los núcleos del puente, se disgregan mucho, se abren en abanico, y hacen sinapsis con neuronas de los núcleos del puente. Ahí está el origen de la gran afluencia de fibras que, por el pedúnculo cerebeloso medio, entran en el cerebelo, formando la parte pontocerebelosa de la vía corticopontocerebelosa. Estas últimas fibras hacen sinapsis en la corteza de los hemisferios, tanto en el lóbulo anterior como en el posterior de un modo general, sin precisar ninguna región en particular, y dejan colaterales en el núcleo dentado. El núcleo dentado, cuando recibe estas fibras lo hace no de un modo desordenado, sino siguiendo un orden determinado, que no vamos a estudiar.

Entonces, la corteza cerebelosa responde al núcleo dentado y el núcleo dentado forma un gran fascículo enorme de fibras que es el pedúnculo cerebeloso superior o brachium conjuntivum. Este pedúnculo cerebeloso superior se cruza al otro lado y de nuevo se dispone lateral al núcleo rojo. Pero no solo se dispone lateral a él, sino que literalmente lo envuelve, dejando colaterales en la porción parvocelular del núcleo rojo. De nuevo las fibras, ya rostralmente al núcleo rojo, terminan en el tálamo, en el núcleo ventral lateral, pero en una zona distinta a las fibras que venían del núcleo interpuesto. De esas porciones del núcleo ventral lateral del tálamo se envían muchas conexiones a la corteza motora, pero no a cualquier corteza motora, sino a una corteza motora en especial, denominada corteza premotora, que no es exactamente la corteza motora origen de la vía corticoespinal, sino que participa en la organización del movimiento y está situada anteriormente a la corteza motora. De la corteza promotora se envían conexiones a la corteza motora y de ésta, ya sí, emerge el haz corticoespinal. Este haz corticoespinal también deja conexiones en la porción parvocelular del núcleo rojo y desciende, como sabemos, por el tronco del encéfalo, para cruzarse al lado contralateral en su mayoría, afectando a las motoneuronas que controlan la musculatura distal; y afectando también, por supuesto, a las motoneuronas que controlan la musculatura axial, por medio del haz directo.A la hora de decir dónde comienza este circuito es un poco complejo, pero de alguna manera se podría sistematizar de forma breve diciendo que, si queremos hacer un movimiento que es voluntario, a lo largo de las cortezas asociativas, hay datos por medio de los cuales se organiza un plan motor. Este plan motor finalmente se traslada a los núcleos del puente y al cerebelo a través de la corteza asociativa. El cerebelo, que ha recibido mucha información, integra esa información y decide qué factores son los que

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hay que modificar para hacer ese acto voluntario y envía una potente información al tálamo y a la corteza premotora, indicando a esta última cómo debe modificar su plan, si es que tiene que hacerlo. La corteza premotora actúa a través de la corteza motora, que directamente actúa sobre la médula espinal. Por lo tanto, concluimos que el cerebro-cerebelo, a través de estos circuitos, es muy importante para la ejecución de los movimientos voluntarios, para el control motor. Sin embargo, si que quita el cerebelo no hay parálisis, sino que lo que sucede es una pérdida de la coordinación temporal del plan motor. Dicho de otro modo, para realizar un movimiento sencillo habría que descomponerlo a su vez en otros movimientos más sencillos y realizarlos cada uno individualmente, no integrados. Además, puede ocurrir que este movimiento no sea acertado, que en esta descomposición de movimiento que estoy haciendo, falle en la distancia. Esto es muy a grandes rasgos lo que hace el cerebro-cerebelo. Sin embargo este sistema tiene también circuitos de retroalimentación, ya que es un sistema muy potente que requiere de la existencia de otros sistemas que corrijan lo que él mismo está haciendo.

El sistema de retroalimentación más importante es el sistema olivocerebeloso. En este sistema lo que ocurre es que la porción principal de la oliva recibe también una copia de la información que el cerebelo envía a cada corteza y recibe dicha copia a través del brachium descendens. Este brachium descendens viaja por el haz central de la calota. La oliva recibe es información, la integra y la procesa y emite una gran cantidad de fibras olivocerebelosas que se cruzan al lado contralateral y que entran al cerebelo por el pedúnculo cerebelo inferior. Estas fibras son fibras trepadoras y dejan colaterales, por un lado, en el núcleo dentado y, por otro lado, en la corteza cerebelosa. Además, la oliva también recibe una copia de la información que transporta la vía corticoespinal mediante una colateral que le envía ésta. De esta forma la oliva también está recibiendo una copia de la acción que se está realizando. Por lo tanto la oliva actúa como una encrucijada, ya que recibe, por un lado, una copia de la orden de salida y, por otro lado, una copia de la información cerebelosa. Estas fibras trepadoras son capaces de imponer modificaciones muy potentes en la corteza cerebelosa, ya que pueden cambiar la situación motora en que se encuentra el individuo para iniciar otra.A su vez, la oliva recibe también una importante fuente de conexiones del propio núcleo rojo. Hay una vía muy importante rubro olivar, que procede del núcleo rojo parvocelular y viaja también de forma descendente hacia la oliva, hacia su núcleo principal. Éste es por lo tanto otro circuito de retroalimentación, ya que la oliva no solo recibe la información directa pro el cerebelo, sino que recibe la informacion procesada por le núcleo rojo y recibe también la orden emitida por la corteza. La oliva por lo tanto mediante sus potentes fibras trepadoras puede modificar el aspecto que sea, de control, de tono muscular, del estiramiento…Además, la formación reticular recibe por supuesto conexiones de todos estos sistemas y mediante las fibras reticulocerebelosas toda esta información coordinada e integrada accede por las vías que ya conocemos. Ya podemos fijarnos que, mientras que el espinocerebelo paravermiano y el vermiano participan en los sistemas de ajustes de la postura para actos inesperados o involuntarios, el sistema cerebrocerebeloso participa en el inicio, en el cambio motor necesario para iniciar movimientos voluntarios y también para el ajuste de ese movimiento voluntario, la coordinación temporal de la secuencia de contracciones musculares necesaria para que el movimiento sea fino y preciso; y también en la coordinación no solo del aspecto somatotópico, sino del aspecto de integración visuomotor.

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También se ha visto que el aprendizaje de movimientos nuevos también depende de regiones cerebelosas.

07/04/2006(II)Desarrollo y planteamiento del prosencéfalo (I). Diencéfalo y subtálamoSobotta 508 y 460

Estas imágenes corresponden a una visión inferior del diencéfalo. En estas imágenes se puede apreciar cómo los pies del mesencéfalo aparecen ocultos. Hay que conocer los límites, que son: el quiasma óptico en anterior, de donde están saliendo unos tractos ópticos que se dirigen hacia la parte posterior y lateral. Entonces, en realidad lo que se ve en estas imágenes de diencéfalo son dos pequeños relieves en la parte posterior que reciben el nombre de cuerpos mamilares, un pico que sale en la zona central y del cual cuelga, como si fuera una fruta, la hipófisis. Ese pico recibe el nombre de infundíbulo. Sin apartar la abundante corteza cerebral que aparece en esas zonas, esto es lo único que se ve del mesencéfalo: el quiasma óptico y los tractos ópticos, los cuerpos mamilares y el infundíbulo con la hipófisis. Haines 13-3 (engloba dos fotos) p.189 y fig. 15-4

En esta otra imagen han quitado corteza cerebral para intentar aproximarse aún más a la visión inferior del diencéfalo. Aun en el tronco del encéfalo, a la altura del mesencéfalo, se pueden apreciar los pedúnculos cerebrales, con una fosa interpeduncular entre ambos. Hacia delante nos encontramos con que, delante de la fosa interpeduncular, hacen una prominencia hacia abajo los dos cuerpos mamilares. Por delante de los cuerpos

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mamilares hace prominencia un embudo, que es el infundíbulo, del cual sale un pico del que colgará la hipófisis, que se ha quitado en esta foto. Inmediatamente por delante del infundíbulo hay un pequeño surco y se ve después el quiasma óptico, que es el límite anterior del diencéfalo, visto por su visión inferior. Con respecto a las partes laterales, empezando de delante a atrás, se pueden apreciar unos tractos ópticos que son unas grandes bandas muy largas que se meten en unas dilataciones que aparecen al final de los pedúnculos cerebrales. De esta forma, en conjunto, la visión inferior del diencéfalo tendrá una forma semejante a un rombo. Sobotta 484

Este es un corte medio sagital del encéfalo en el que se aprecian varios detalles. En este corte sagital podemos apreciar claramente en el mesencéfalo los pedúnculos cerebrales, que en posterior tienen al acueducto de Silvio y un poco más atrás, constituyendo el techo del acueducto de Silvio, estaría la lámina tectoria con los cuatro colículos. Siguiendo el recorrido del acueducto de Silvio, llega un momento en que éste se dilata y entramos ya en el tercer ventrículo. Este tercer ventrículo es la gran cavidad que presenta el diencéfalo, con lo que todo lo que vemos en las paredes y los bordes que constituyen este ventrículo serán parte del diencéfalo. En este corte medio sagital ya se aprecia cómo el diencéfalo tiene una mayor extensión de la que se podía apreciar en la visión inferior. Si empezamos a recorrer este ventrículo, empezando por el suelo, podemos ver alguna dilatación, correspondiente a un cuerpo mamilar, por ejemplo, pero de todos modos, las paredes, según nos dirigimos hacia delante, son bastante finas en este suelo. En la parte anterior se puede ver claramente una pequeña concavidad en el suelo de este tercer ventrículo, correspondiente al infundíbulo, de donde se ve colgando la hipófisis. Delante del infundíbulo, siguiendo todavía por el recorrido del suelo, se ve un engrosamiento, que corresponde al quiasma óptico. Por así decirlo, el quiasma óptico cierra por delante el diencéfalo.

Continuando con el recorrido de las paredes, desde el quiasma óptico hacia arriba, surge una lámina delgada, que forma como una pared anterior de este tercer ventrículo. Esta lámina recibe el nombre de lámina terminal. La lámina terminal continúa superiormente y termina en un engrosamiento denominado comisura blanca anterior, que cruza el ventrículo de un lado a otro. Además, en esta parte superior de la lámina terminal, donde se encuentra la comisura blanca anterior, también nos encontramos una encrucijada en la que vienen fibras procedentes del fórnix y parte del cuerpo calloso que queda por encima del fórnix. Este conjunto de fibras se encuentra cerrando un orificio que hay en la pared lateral del tercer ventrículo, que es el denominado agujero interventricular o foramen de Monroe. Concretamente, la pared anterior de este foramen interventricular o de Monroe está cerrada por una parte del fórnix. Si seguimos el recorrido por las paredes del diencéfalo, continuando ahora por el techo, vemos que la pared lateral y el techo forman un relieve rugoso en donde se pueden apreciar plexos coroideos. Estas zonas rugosas forman una línea hacia atrás, de modo que se está creando una lámina del techo, una tela coroidea. Siguiendo esta tela coroidea hacia posterior, nos encontramos con que, ya en la pared posterior del tercer ventrículo, aparece un engrosamiento que se podía entender como una evaginación que se corresponde con la epífisis o glándula pineal.

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Continuando en la pared posterior del tercer ventrículo, ya inferiormente a la glándula pineal, aparece un engrosamiento, muy similar al que encontramos en la parte anterior, que es una comisura, la comisura blanca posterior. Ya inferiormente a la comisura blanca posterior, volvemos a entrar de nuevo en el acueducto de Silvio.Haines fig. 15-3 p.222

A continuación deberemos fijarnos en los aspectos que presenta, no ya la periferia, ya la acabamos de ver, sino la pared del diencéfalo. En esta pared, lo primero que llama la atención es que hay una especie de depresión central, que cruza toda la pared en sentido anteroposterior, que superiormente tiene algo que forma un relieve y, dentro de ese algo, distinguimos otra cosa que parece ser una especie de comisura. Esa depresión es un surco que recibe el nombre de surco diencefálico medio. La dilatación prominente que tiene por encima presenta esa comisura, ya que le está uniendo a la dilatación del lado contrario. Esta dilatación grande es el tálamo y ese tálamo está unido al del otro lado por una comisura gris intertalámica, que es muy variable de tamaño; a veces puede incluso no existir. Por delante del surco diencefálico medio apreciamos una zona más o menos triangular amplia que, dado que se encuentra por debajo del tálamo, recibe el nombre de hipotálamo.

A continuación, a pesar de que no tenemos todavía mucho conocimiento sobre el diencéfalo, vamos a ver algunas imágenes en cortes coronales. En primer lugar, vamos a ver un corte justo por delante del cuerpo mamilar, atravesando el hipotálamo, atravesando el tálamo y atravesando otras estructuras que aún no conocemos de la corteza y del cuerpo calloso. Haines 15-5 centrada y debajo 15-6 B.

En esta imagen, en el centro, vemos una enorme dilatación, que es el tálamo. Debajo de la comisura gris, el espacio en blanco que hay se corresponde con el tercer ventrículo. Por debajo del tálamo se puede ver el hipotálamo y más abajo aún, podríamos ver los cuerpos mamilares. En el hipotálamo se pueden ver diversas manchas que se corresponden con tractos que ya estudiaremos y lo mismo ocurre en el tálamo, donde también hay núcleos y diversas estructuras que ya veremos. En este hipotálamo se puede ver, en su pared lateral, una zona que apenas asoma a la cavidad ventricular y que queda situada entre el tálamo y el hipotálamo, que en descriptiva es lo que se conoce como subtálamo. Haines 15-5 y 15-6 A.

En este corte más anterior pasamos por pleno infundíbulo, pero estamos cortando también a los agujeros de Monroe, de modo que podemos ver también los ventrículos laterales. En este corte apenas queda tálamo y lo que abunda es el hipotálamo. Lo importante de esta foto es que la cavidad ventricular se comunica con el ventrículo o ventrículos laterales a través de los agujeros del Monroe. En la parte más inferior se puede apreciar en negro la cintilla óptica. Al igual que ocurría en la foto anterior, se pueden apreciar numerosos núcleos y tractos que ya estudiaremos más adelante.

Ahora, en este planteamiento de introducción al diencéfalo, vamos a recordar cosas que hay que conocer acerca de cómo hemos llegado, a través del desarrollo ontogénico, a tener un diencéfalo tan complicado. Tenemos en mente etapas tempranas del desarrollo, la imagen del tubo neural de un embrión de tres vesículas en la que podemos ver el

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rombencéfalo, más arriba el mesencéfalo y lo más craneal de todo, el prosencéfalo. Aquí distinguiríamos también una región especial entre el rombencéfalo y el mesencéfalo que es el istmo. Posteriormente en el desarrollo pasaremos a tener un embrión en fase de 5 vesículas. En esta fase las cavidades que aparecen, vistas en un corte horizontal aplanado, como si estiráramos el tubo nervioso, serían de más caudal a más craneal, metencéfalo, mielencéfalo (estas dos últimas divisiones corresponden con la evolución del rombencéfalo); a continuación vendría el istmo, luego un mesencéfalo ya dilatado y por último la vesícula prosencefálica ya diferenciada en dos porciones: diencéfalo, en posterior y vesículas telencefálicas, que aparecen en la parte más anterior, una a cada lado. Este es el esquema clásico del desarrollo del tubo neural. Ya en esta etapa de 5 vesículas pueden verse diferenciaciones, incluso en el diencéfalo, de donde estarán saliendo evaginaciones, como podrían ser las copas ópticas. Del mismo, están empezando a aparecer también otras evaginaciones en la parte posterior del diencéfalo (glándula pineal o epífisis) y en la parte anterior o anteroinferior del diencéfalo (neurohipófisis, ya que la adenohipófisis se formaba a partir de los arcos faríngeos).

El surco limitante que aparecía en la línea media en la médula espinal, al llegar al diencéfalo (concretamente al lugar donde están saliendo las copas ópticas) desaparece, con lo que todo lo que encontramos en el diencéfalo van a ser placas alares. Del mismo modo, en un corte transversal, al igual que no hay surco limitante, tampoco habrá placa del suelo. En un corte transversal ya se puede ver cómo las paredes del diencéfalo sufren crecimientos asimétricos, de forma que aparecen ya tres divisiones clásicas claramente diferenciadas: la más dorsal es el epitálamo; más inferiormente estaría el tálamo dorsal o tálamo propiamente dicho y más inferiormente aún, el hipotálamo. Separando estos tres relieves distinguimos tres surcos, dos de los cuales se aprecian bien, y el tercero es bastante difuso. Superiormente encontramos el surco diencefálico superior o epitalámico superior. Más inferiormente encontramos el surco diencefálico medio y por último, de manera no muy clara, más inferiormente aparecería un tercer surco que sería el surco diencefálico inferior. Esto que parece un esquema muy simple no es tan sencillo, porque la matriz que aparece en las paredes de lo que llamamos hipotálamo no es solo hipotálamo, sino que hay una zona que es lo que se llama matriz subtalámica, que es la que crece más rápidamente. Analizando las paredes del diencéfalo, vemos que son similares a las del tubo neural: tienen una capa ventricular, proliferativa, muy marcada; más inferiormente hay una capa del manto, solo que esa capa del manto no deriva de un solo origen, sino que tiene varios orígenes; está formada por neuronas que migran desde muy diversos sitios. En esta migración sucede que hay neuronas que migran muy lejos, situándose en zonas muy laterales del diencéfalo, que en el adulto no son diencefálicas, sino que son ya telencefálicas. Parte de los elementos que llamamos de matriz subtalámica llegan a porciones tan laterales que forman núcleos como el globo pálido, que son telencefálicos, a pesar de que en su origen son diencefálicos.

El diencéfalo está totalmente asociado en su pared lateral a parte del telencéfalo, necesariamente. Esto se debe a que, en el desarrollo de las vesículas telencefálicas, éstas crecen muchísimo, de tal forma que, al crecer tanto, las porciones más posteriores de las vesículas telencefálicas se unen con las paredes laterales del diencéfalo. En esta unión del telencéfalo y el diencéfalo juegan un papel importante grandes tractos de fibras que van a descender o a ascender del telencéfalo al diencéfalo y del telencéfalo a niveles del tronco del encéfalo y de la médula.

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Al igual que vimos en el desarrollo del tubo neural que, a medida que avanzábamos en el desarrollo, el rombencéfalo sufría una serie de segmentaciones dando lugar a los rombómeros, posteriormente en el desarrollo, ya en la etapa de 5 vesículas avanzada, se puede apreciar que, a continuación del mesencéfalo, comienza también a aparecer, en lo que serían los derivados del prosencéfalo, otra serie de segmentaciones que tienen una gran complejidad lineal y por lo tanto espacial, que es la segmentación en prosómeros. Sobre todo hay que tener en cuenta a los tres primeros prosómeros, que son los que más importancia tienen, porque son los que darán lugar a las diversas regiones del diencéfalo. Además esto es importante y complejo, porque sabemos que en el diencéfalo se estaban produciendo numerosas migraciones neuronales que iban a dar lugar a zonas complejas en el espacio, como iba a ser, por ejemplo, la matriz subtalámica. (49:00)

18/04/2006Hipotálamo. Morfología y conexionesEl hipotálamo es una pequeña estructura del SNC, que apenas supone el 0,4% del volumen del sistema nervioso central y sin embargo es fundamental para mantener el organismo dentro de unos límites aceptables para que se dé la vida. Tiene que regular diversos sistemas, manteniéndolos dentro de unos parámetros más o menos limitados, estables, para conseguir una homeostasis, de tal modo que se pueda desarrollar normalmente la vida de un individuo. Además, el hipotálamo también promueve conductas tendentes a preservar la propia integridad o bien la integridad de la especie. Recordando el desarrollo, el hipotálamo va a aparecer en porciones muy anteriores del tubo neural. Haines 15.4

En esta imagen inferior de parte del encéfalo lo que se puede apreciar de hipotálamo es una región muy escasa, que comprendería concretamente la pequeña zona de tejido nervioso que queda por debajo del tallo del infundíbulo y por encima de los cuerpos mamilares, así como una parte aún más anterior, que no se vería ya que está cubierta por el quiasma óptico. En este corte mediosagital del diencéfalo podemos localizar el hipotálamo ventral a un pequeño surco que ya conocemos, que es el surco hipotalámico (también conocido como surco diencefálico medio). Anteriormente al hipotálamo lo delimita la comisura blanca anterior y la lámina terminalis; inferiormente tendríamos el quiasma óptico; y algo más posterior, la estructura correspondiente al infundíbulo de la hipófisis; y lo más posterior estarían los cuerpos mamilares. Si trazáramos una línea que pasara posterior a los cuerpos mamilares, ese sería el límite del hipotálamo, ya que es un límite que no está bien definido, y se continuaría con la formación reticular mesencefálica (hipotálamo lateral) y la sustancia gris periacueductal mesencefálica (hipotálamo medial).

El hipotálamo, aunque es una estructura muy pequeña y muy discreta, tiene que tener conexiones muy importantes para poder realizar su función adecuadamente. Puede tener neuronas que sean capaces de detectar distintas sustancias, temperatura… o puede tener conexiones directas con otras estructuras que lo hacen, para saber, por ejemplo, cómo es la osmolaridad en un momento dado y poder regularla; también participa en el metabolismo general del cuerpo y controla cuánto debe ser la ingesta de alimentos, las necesidades que tenemos, así como el gasto metabólico general.A continuación pasaremos a ver la división en núcleos y áreas dentro del hipotálamo. Para hacernos una idea de esto, tenemos que tener en mente un corte mediosagital del

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diencéfalo y destacar en un principio dos haces de fibras. El primero de ellos es el fórnix, que ya lo habíamos visto un poco en clases anteriores y lo habíamos dejado en la parte anterosuperior del tercer ventrículo, por delante del orificio interventricular de Monroe. Pues sucede que, desde ahí, este tracto de fibras se dirige posteroinferiormente hacia el complejo mamilar. El segundo haz de fibras es también muy grueso y es el haz mamilotalámico, que como su nombre indica, parte del complejo mamilar y se dirige hacia una región determinada del tálamo, que ya estudiaremos y que son los núcleos anteriores. Estos haces están incluidos en el espesor del hipotálamo, con lo que, si diéramos un corte transversal al diencéfalo, apreciaríamos que, de estos dos tractos, el que queda más superior es el mamilotalámico y el que queda más inferior sería el fórnix. La situación que adoptan en el espacio del hipotálamo nos permite dividir a éste en dos regiones: un hipotálamo medial y un hipotálamo lateral, en función de que queden mediales a estos haces y próximos a la luz del tercer ventrículo o bien que queden laterales y más alejados de la luz.

Hipotálamo lateralEl hipotálamo lateral es una estructura donde no se pueden reconocer núcleos claramente definidos como tales. Se extiende anteroposteriormente por todo el hipotálamo y se caracteriza por la presencia de unas neuronas de soma pequeño, que tienen de 3 a 5 dendritas grandes. Estas son neuronas isodendríticas, que estarían dispersas por esta área. Este área además estaría atravesada por un haz de axones poco mielinizados o amielínicos, que no forman un haz compacto y que le confieren un aspecto reticular. En muchos aspectos es una formación parecida y es continuación de la formación reticular del tronco del encéfalo. A esta área se le conoce como área hipotalámica lateral y no es un núcleo en sí, sino que es un conjunto de somas dispersos. En ella existen neuronas isodendríticas que están colocadas ortogonalmente, según un eje rostrocaudal y poseen unos axones también muy largos que conectan esta zona con el hipotálamo medial. Estas neuronas pueden recibir aferencias de muchos axones del fascículo prosencefálico medial, con lo que tendrán una importante función integrativa de estas distintas aferencias. Además, existen unas neuronas que están localizadas cerca del suelo, que forman los núcleos tuberales o núcleos tuberomamilares. Algunas de estas neuronas contienen histamina y otras pueden estar dando origen al tracto infundibular.

Hipotálamo medialEl hipotálamo medial tiene la misma extensión que el hipotálamo lateral, solo que se encuentra en porciones más mediales. Es una región más compleja, ya que en ella sí que se localizan numerosos núcleos definidos como tales. En este hipotálamo medial distinguimos en un principio dos zonas, más o menos diferenciadas.

La primera región que encontramos es una zona periventricular, con neuronas muy cerca del epéndimo. Este núcleo también contiene alguna neurona que está originando el tracto infundibular.

La otra región que encontramos queda más lateral y, debido a la complejidad y a la distribución que presentan sus núcleos, se la ha dividido en tres zonas: una zona anterior o supraóptica, en relación con el quiasma óptico, una zona media o infundibular, en relación con el tallo infundibular y una zona posterior o mamilar, en relación con los tubérculos mamilares.

o Zona anterior o supraóptica. El primer núcleo que mencionaremos está relacionado con la cintilla óptica, con lo que se sitúa en porciones anteriores e inferiores. Este es el núcleo supraóptico. Como va

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acompañando a la cintilla óptica, a medida que discurre hacia posterior, veríamos el núcleo situándose más hacia lateral. Hay otro núcleo, que es el núcleo paraventricular, que está situado también muy anterior, aunque se encuentra más superior a este último y se extiende más caudalmente, tanto que sus últimas fibras llegan a solaparse con núcleos de la región media. Estos dos núcleos que acabamos de mencionar poseen neuronas que forman el tracto hipotálamo-hipofisario. También en esta región encontramos un área anterior que es el área hipotalámica anterior. Esta área hipotalámica anterior queda situada más anteriormente incluso que el núcleo supraóptico y más o menos a su misma altura, es decir, también inferior. esta área hipotalámica anterior se continúa cranealmente con el área preóptica medial, que es una zona que se encuentra anteriormente a estos núcleos de la región anterior y que se encuentran tanto anteriormente como medialmente, delimitando por lo tanto unas áreas preópticas medial y lateral. Estas áreas preópticas medial y lateral también están relacionadas con la función del hipotálamo. Además, en relación con el quiasma óptico, encontramos en esta región anterior del hipotálamo un núcleo que es núcleo supraquiasmático. Este núcleo supraquiasmático es importante porque recibe aferencias retinianas y va a contribuir a controlar los ritmos circadianos, que son ritmos, oscilaciones que hay en las funciones vegetativas o en otras funciones, que tienen una periodicidad que se acerca a las 24 horas. Este núcleo es un núcleo que tiene un ritmo propio cercano a las 24 horas y que gracias a esas aferencias retinianas cada día puede ir corrigiendo el pequeño desfase que hay entre su propio ritmo y los días normales. Este área hipotalámica anterior funcionalmente es importante para la regulación de la temperatura, para realizar conductas maternales acordes a la supervivencia de la especie (junto con el área preóptica medial) y también influye en la conducta sexual.

o Zona media o infundibular. En relación con el infundíbulo y con el túber tenemos otra serie de núcleos también mediales. En esta zona media distinguiremos tres núcleos. El primero de ellos se encuentra en el suelo y es el más ventral de todos. Este es el núcleo arcuato o arqueado. El núcleo arcuato es uno de los núcleos fundamentales para producir el tracto tuberoinfundibular. El segundo núcleo que encontramos, más dorsalmente, es un núcleo muy bien definido, denominado núcleo ventromedial del hipotálamo. El tercer núcleo que encontramos en esta región media o infundibular es el núcleo dorsomedial del hipotálamo y es el más dorsal, solapándose en parte con el núcleo paraventricular de la región anterior. Con respecto a las funciones de estos núcleos, al núcleo ventromedial se le ha reconocido como un centro de la saciedad, de tal manera que, cuando se consiguen experimentalmente destrucciones bilaterales de este núcleo, aparece una conducta en la que continuamente se está ingiriendo alimento. A su vez el núcleo dorsomedial del hipotálamo tiene unos componentes más emocionales. La estimulación de este núcleo produce en los animales una expresión de ira o de rabia, denominada falsa rabia.

o La zona posterior o mamilar. Como sabíamos esta zona es la que se encontraba en relación con los cuerpos mamilares. El cuerpo mamilar o los complejos mamilares son un conjunto de núcleos que originan el haz

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que ya hemos comentado antes mamilotalámico. Son numerosos núcleos de los cuales el medial está muy desarrollado en humanos y forma la característica protuberancia que da ese aspecto a los cuerpos mamilares. Este núcleo se ha relacionado con la memoria así como con emociones o conductas mediadas emocionalmente. En esta región posterior o mamilar encontramos un área denominada área hipotalámica posterior, en la que no se puede describir un núcleo como tal, simplemente son neuronas situadas en esa porción dorsal del hipotálamo que caudalmente se van a continuar con la sustancia gris periacueductal. Esta es una zona compleja cuya estimulación a veces hace que aumente de forma general el tono simpático, así como la temperatura, el gasto calórico. Desempeña también otras funciones similares a las que tiene la sustancia gris central, como por ejemplo el control del dolor.

Ya hemos visto que el hipotálamo media en muchas conductas y regula la homeostasis de una manera fundamental. De las muchas salidas que tiene el SNC, la salida vegetativa y la salida endocrina están reguladas por él. Debido a las funciones que tiene, debe tener numerosas fibras que le aporten información muy diversa.

Por un lado había fibras del sistema anterolateral que llegaban al hipotálamo, que eran fibras espinohipotalámicas, bien directamente o bien a través de la formación reticular, donde ya hablaríamos entonces de fibras reticulohipotalámicas. También del haz paleoespinotalámico, que ascendía muy polisinápticamente, algunas de sus fibras también llegaban al hipotálamo, sobre todo por la sustancia gris preacueductal y el fascículo longitudinal dorsal. Las fibras reticulohipotalámicas que ascienden van a entrar al hipotálamo sobre todo por las porciones laterales, aprovechando esa vía de subida y de bajada de axones que es el fascículo prosencefálico medial; mientras que las vías que ascienden más por la sustancia gris preacueductal ascienden por el fascículo longitudinal dorsal. A su vez, el fascículo prosencefálico medial no solo es una vía de subida, sino que también es una vía de bajada y las porciones basales del telencéfalo o los núcleos preópticos también comunican con el hipotálamo aprovechando ese fascículo.

También existe una vía importantísima de entrada de informacion al hipotálamo que es el fórnix, que va a llegar hasta el complejo mamilar. La mayor parte del fórnix es la que encontramos en la pared del tercer ventrículo, que se está pasando por detrás de la comisura blanca anterior. A esta porción se la conoce como fórnix postcomisural. También existe una parte del fórnix que pasa anterior a la comisura blanca anterior, que es el fórnix precomisural. Éste, además de ir a otros sitios que ya estudiaremos, va a ir a inervar el área preóptica y el área hipotalámica anterior. El fórnix postcomisural no solo va a inervar los cuerpos mamilares, sino que también va a inervar otros núcleos hipotalámicos, como el recto medial, o el dorso medial del hipotálamo. El fórnix, aunque ya lo estudiaremos, visto de un modo general, procede del hipocampo.

Otras aferencias del hipotálamo vienen desde la formación reticular mesencefálica. Desde ahí, llegando sobre todo a núcleos mamilares, llegan las fibras a través del pedículo del cuerpo mamilar.

También recibe otras entradas que ya hemos mencionado, ya que por ejemplo el núcleo supraquiasmático recibe aferencias retinianas.

Una estructura telencefálica, que ya conoceremos, denominada amígdala también envía proyecciones importantes hacia el hipotálamo.

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Unas regiones mediales del tálamo, concretamente el núcleo dorsomediano, va a inervar también al hipotálamo.

También existen otras aferencias de otras estructuras que hay cerca del tercer ventrículo, en las que la barrera hematoencefálica no existe como tal o está alterada. Así, células que hay allí pueden detectar cambios de osmolaridad que son comunicados al hipotálamo. Asimismo el hipotálamo también recibe aferencias de receptores que miden las concentraciones hormonales en sangre.

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18/04/2006(II)Sistema hipotálamo-hipofisarioAl igual que la información que llegaba al hipotálamo lo hacía por vías nerviosas y por vías humorales, sus eferencias van a ser por vías nerviosas también, pero también por vías humorales. En concreto, para esto va a tener una gran importancia la influencia que tiene el hipotálamo sobre la hipófisis. Así, las eferencias del hipotálamo las podemos dividir por regiones.

Unas van al telencéfalo, concretamente hacia la amígdala. Al igual que ocurría con las aferencias, las eferencias seguirán dos caminos que ya estudiaremos mejor más adelante. Uno de estos caminos es la estría terminal y el otro es la vía amigdalofuga ventral.

El hipotálamo tiene por otro lado eferencias que se dirigen hacia la formación del hipocampo. Especialmente, procedentes de neuronas serotoninérgicas del área hipotalámica posterior.

También tiene otro tipo de vías eferentes que se dirigen a la corteza cerebral. Estas vías proceden de neuronas de los núcleos tuberales, de esas neuronas que contenían histamina.

Otras eferencias del hipotálamo son salidas dorsales hacia el tálamo. Una de ellas es este haz mamilotalámico que ya conocemos, que proyecta hacia los núcleos anteriores del tálamo. Esta proyección está dentro de un circuito más amplio, que es el circuito de Papez, que tiene mucha importancia en la consolidación de la memoria. Hay síndromes, como el síndrome de Korsakoff, en los que se degenera esta vía en estas porciones del tálamo y se producen alteraciones muy importantes en la memoria y en la adquisición de memoria. Dentro de estas proyecciones hipotálamo-talámicas también hay fibras además de este canal mamilotalámico, que se dirigen en este caso al núcleo dorsomedial.

Ya hemos dicho que, aparte de una salida nerviosa, el hipotálamo también tenía una salida humoral. Estas fibras nerviosas que liberan hormonas son a fin de cuentas los tractos que se dirigen a la hipófisis, que son dos, por un lado el tracto tuberoinfundibular y el tracto hipotalamohipofisario. Por último tenemos también vías descendentes. Ya sabemos que núcleos vegetativos, tanto simpáticos como parasimpáticos, los vamos a encontrar en la médula espinal, en el asta intermediolateral y en el tronco del encéfalo. Entonces se necesita una salida que llegue hasta estos núcleos. A continuación pasaremos a sistematizar estas vías. Una de estas vías es el haz mamilotegmentario, que es un haz que surge del propio haz mamilotalámico, es decir, que tienen un origen común. Como decíamos al principio, es un haz común, pero luego unas neuronas se separan y se dirigen caudalmente hacia la formación hacia la formación reticular mesencefálica, hacia los núcleos del tegmento mesencefálico dorsal y ventral. Ya hemos visto también que el hipotálamo recibía información a través de fibras que viajan por el fascículo longitudinal dorsal, que va por la sustancia gris periacueductal. Lo que sucede es que encontramos una correspondencia en la respuesta del hipotálamo hacia niveles más caudales, es decir, el hipotálamo devuelve información a través de la respuesta. Desde niveles hipotalámicos mediales, como el núcleo dorsomedial o el núcleo ventromedial o el área hipotalámica posterior, se originan unas fibras que descienden pro el fascículo longitudinal dorsal hacia la sustancia gris central. Esto es lo que se conoce como vía hipotálamo-periacueductal.

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También hay vías hipotalamobulbares e hipotalamoespinales, que van a tener una influencia muy importante sobre núcleos del sistema vegetativo. Estas fibras se originan en los núcleos dorsomedial y paraventricular, el área hipotalámica lateral y descenderán mucho, tanto por el fascículo longitudinal dorsal como por la formación reticular, y en su camino van a afectar a núcleos parasimpáticos del tronco del encéfalo, van a afectar al núcleo motor dorsal del vago, al ambiguo, al núcleo solitario… y además las fibras hipotalamoespinales van a descender hacia la médula espinal y van a llegar al hasta intermediolateral y también a la sustancia gelatinosa.

A continuación nos centraremos en la salida humoral del hipotálamo estudiando el sistema hipotalamohipofisario. Como breve recuerdo del desarrollo diremos que la hipófisis tiene un origen doble, como sabemos, un origen neural y un origen faríngeo. El origen neural de la hipófisis se deriva de una evaginación del tubo neural en sus partes ventrales, que van a dar al infundíbulo y a la parte correspondiente al lóbulo posterior de la hipófisis, también conocido como neurohipófisis. En cambio, el origen faríngeo de la hipófisis aparece como una evaginación de los arcos faríngeos (4º-5º arcos faríngeos), concretamente de la bolsa de Ratkhe, que posteriormente perderá el contacto con la luz faríngea y se terminará por adosar a la neurohipófisis, formando el lóbulo anterior y el lóbulo intermedio de la hipófisis o adenohipófisis. Netter 98B

Como se puede apreciar en esta imagen la hipófisis se relaciona de un modo muy importante con el seno cavernoso, ya que se encuentra prácticamente inmersa en él; se apoya en la silla turca, parte del hueso esfenoides y presenta también relaciones muy intimas con la arteria carótida interna y los pares craneales III, IV y IV (en lateral), así como con el quiasma óptico (en anterior). Aunque no se aprecia en la foto, en la parte dorsal de la hipófisis la duramadre le forma un diafragma que la deja anclada en la silla turca.

Centrándonos más en la hipófisis, concretamente, distinguiremos un lóbulo posterior y un lóbulo anterior. A su vez, en el lóbulo anterior se pueden distinguir varias partes. Una es la porción infundibular, que quedaría situada en el tallo de la hipófisis. Luego tendríamos una porción intermedia, que se encontraría separando al propio lóbulo anterior del lóbulo posterior; y luego tenemos una porción distal, que representa a la mayor parte de la adenohipófisis. Posteriormente se encuentra ya la neurohipófisis, en el lóbulo posterior. La vascularización y los vasos hipofisarios son muy importantes, porque van a ser usados por diversos factores liberadores de hormonas para alcanzar el torrente circulatorio. netter 133B

En esta imagen se pueden apreciar las arterias carótidas internas de un lado y de otro. Vemos también la adenohipófisis, el infundíbulo y cómo están llegando a esa zona unas arterias hipofisarias superiores, que están surgiendo de la porción supracavernosa de la arteria carótida interna. Sin embargo, al lóbulo posterior le está llegando una arteria que es la arteria hipofisaria inferior, que está surgiendo de la porción intracavernosa de la arteria carótida interna. La arteria hipofisaria superior va a penetrar a la hipófisis en la porción infundibular y ahí va a producir un primer lecho capilar de capilares fenestrados. Estos capilares se van a reunir en unas venas que forman un sistema porta, que luego en la porción distal de la adenohipófisis van a producir un segundo lecho

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capilar, que es lecho capilar secundario. De esta manera, en este lecho capilar primario se van a poder captar unos determinados factores de liberación que secretan neuronas hipotalámicas, conducirlos a la adenohipófisis y ahí, por ese lecho capilar secundario, van a salir del torrente circulatorio y van a encontrar a las células secretoras de la adenohipófisis que secreten la hormona para la que son factores de liberación. Posteriormente este lecho capilar secundario se reunirá en varias venas que drenan en el seno cavernoso. Entonces, después de captar las hormonas que se han liberado en la adenohipófisis como consecuencia de la actuación de las hormonas hipotalámicas, se van a conducir al seno cavernoso y de ahí pasarán a la circulación general. La arteria hipofisaria inferior que se dirige al lóbulo posterior va a formar también un lecho capilar en esa región y de ahí surgirán otras venas que también desembocarán en el seno cavernoso. Y de ahí irán a la circulación general. Netter 141

Las conexiones hipotálamo hipofisarias que están llegando son fundamental dos tractos: El tracto tuberoinfundibular, que llega a la región infundibular donde va a

encontrar el lecho capilar primario. Ahí se liberarán estas hormonas hipotalámicas, liberadoras de hormonas hipofisarias, que por el sistema porta serán transportadas a la adenohipófisis. Este sistema sabemos que se está originando en neuronas tuberales, neuronas de la región periventricular, neuronas del núcleo arcuato. El tracto tuberoinfundibular, que tenía un origen más amplio, va a secretar sustancias liberadoras: hormona liberadora de la prolactina, hormona liberadora de la hormona del crecimiento o GHRH… Todos estos son factores que son liberados en esta región infundibular y son transportados por el sistema porta hasta la adenohipófisis, donde producirán la liberación de tirotropina, corticotropina, gonadotropina, GH, prolactina… También tienen sustancias inhibidoras, por ejemplo, la somatostatina, que inhibe la liberación en la adenohipófisis de la GH. O por ejemplo la dopamina, que inhibe la liberación de prolactina.

El tracto hipotalamohipofisario se está originando en el núcleo supraóptico y en el núcleo paraventricular y de ahí se va a dirigir al lóbulo posterior de la hipófisis. Estos núcleos envían axones hacia la neurohipófisis, donde forman unas terminaciones especializadas para la liberación de hormonas. Ahí se encuentran con ese otro plexo venoso sinusoide, donde liberarán sus hormonas. Este tracto hipotalamohipofisario libera las hormonas de las neuronas situadas en los núcleos supraóptico y paraventricular, que no son otras que las oxitocina y la vasopresina o ADH, o también hormona antidiurética. La oxitocina tiene una función importante en mamíferos, en contracciones del útero durante el parto; y también en la contracción de las células mioepiteliales de la glándula mamaria, para favorecer la secreción láctea, así como para producir unas contracciones en el útero que le ayudan a recuperar su tamaño normal después del parto. La hormona antidiurética, por su parte, va a actuar en el riñón para reabsorber H2O, en casos en los que aumenta la osmolaridad sanguínea.

De esta forma, el hipotálamo, a través de la salida humoral, está influyendo sobre muchos aspectos del organismo.

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19/04/2006Tálamo (I) Organización anatomofuncional

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El tálamo lo podemos encontrar en una zona céntrica del cerebro, como si fuera una especie de sitio de encuentro, entre una estructura más caudal, que es el tronco del encéfalo y una estructura más superior, que es la corteza cerebral. El término tálamo se le atribuye a Galeno, puesto que cuando observaba el cerebro por la cara inferior o ventral veía a los nervios ópticos, al quiasma óptico y las cintillas ópticas, que se dirigían, rodeando el mesencéfalo, y alcanzando las partes más laterales y posteriores de una estructura que estaba céntrica, que es la que mencionamos. Entonces pensó que este era el sitio donde se encontraban los tractos ópticos y de hecho pensó que esa región era el tálamo óptico. Ya bastante más posteriormente, cuando ya se conocía mejor la anatomía macroscópica del tálamo, porque ya se había disecado, se sabía que éste se extendía posteriormente a la lámina cuadrigémina y que guardaba una relación muy importante lateralmente con los tractos que lo separaban de la corteza cerebral. Más posteriormente todavía, en el siglo XIX, ya se sabía que el tálamo no solo reunía impulsos ópticos, sino que se sabía que reunía también todo tipo de información sensorial somática, pero también visual, auditiva, gustativa… todo, excepto olfativa. Así pues, en este siglo XIX ya se sabía que el tálamo no era solamente un tálamo óptico sino que era un tálamo sensitivo en general, que recibía información del exterior, así como el hipotálamo recibía la información del interior.

La idea clásica sobre la función del tálamo es que éste recibía la información sensorial y la transmitía a la corteza cerebral; y la transmitía además muy bien transmitida, es decir, punto a punto, con la misma precisión, la misma información,… Sin embargo, esto era en realidad algo absurdo, porque si el tálamo solamente transmite a la corteza lo mismo que le llega, ¿por qué está ahí?, ¿qué hace? Entonces, esta idea clásica de que el tálamo nada más que es una zona de paso, de transmisión de información, perduró durante bastante tiempo y en realidad es cierta, solo que no es toda la verdad. Entonces, sobre esa idea se empezó a pensar en otras ideas, ya que se sabía que, por lesiones del tálamo, se podía hacer que los individuos estuvieran desconectados de la realidad, sin que la corteza estuviera en absoluto lesionada. Así, individuos con lesiones en el tálamo perdían atención, capacidad de memoria…, cosas, en definitiva, que le conectaban con la realidad, que le hacían “consciente”. Por esto, se empezó a barajar la hipótesis de que el tálamo podía ser una especie de interruptor que deja pasar o no la información sensorial a la corteza dependiendo de lo relevante que sea esa información y dependiendo también del estado general de activación, de alerta, de vigilia, que tuviera ese individuo en ese momento. Aun con esto, no deja de ser verdad el hecho de que el tálamo transmite a la corteza la información sensorial punto a punto.De esta forma, en el tálamo, tenemos unas agrupaciones neuronales que van a transmitir información somatosensorial y otras, que no. Entonces, dependiendo de qué zonas de corteza activa un núcleo del tálamo cuando se estimula, se definieron dos grandes grupos de núcleos en el tálamo:Así, un gran grupo de núcleos serían aquellos que, cuando se les estimula, activan zonas concretas de corteza; pocas zonas y además concretas. Esto evidentemente está relacionado con las áreas corticales que reciben la información sensorial. A este primer grupo de núcleos se le llamó núcleos de proyección específica. A estas zonas de corteza asociadas a la activación de estos núcleos se las llamó áreas de corteza primaria, asociadas entonces a núcleos de proyección específica, que transportan la información sensorial.

El otro grupo de núcleos es el denominado de proyección difusa, porque cuando se les estimula obtenemos activación cortical de muchísimas áreas. Estos núcleos de

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proyección difusa transmiten una información denominada protopática, por el hecho de ser difusa, que puede ser sensibilidad difusa, así como otras informaciones, como por ejemplo, información de la formación reticular, que estudiaremos en otro momento. En un corte medio sagital del cerebro veríamos en él al surco hipotalámico haciendo prominencia en su pared medial, en la pared del tercer ventrículo. Anteriormente se prolongaría hasta los orificios de Monroe y posteriormente termina con el epitálamo, con la glándula pineal. Dorsalmente, una porción del tálamo es suelo del ventrículo lateral y otra, no. Ya sabemos que la parte del tálamo que hace prominencia en la cara medial del tercer ventrículo es muy pequeña. Realmente el tálamo es muy estrecho justo en la línea media, pero sin embargo se ensancha muchísimo lateralmente y sobre todo posteriormente. La parte más posterior del tálamo, que queda por detrás del epitálamo, de la glándula pineal, forma una gran prominencia que en realidad es un núcleo del tálamo denominado pulvinar. Esta porción está muy desarrollada en primates y más aún en humanos. En la parte inferior de esa porción inferior del tálamo, del pulvinar, se pueden ver dos porciones que también sobresalen, como dos rodillas, que son los núcleos geniculados y que también se proyectan posteriormente. Así distinguiremos un núcleo geniculado medial y un núcleo geniculado lateral. Haines 15-5 y debajo 15-6D

Este corte pasa por el cuerpo calloso, parte de la glándula pineal, en la parte posterior del tálamo, corta el mesencéfalo y también está cortando la parte más posterior del núcleo pulvinar, que no vemos en este corte, que está dado en la línea media. Por eso, en esta parte posterior, suprior a la luz del tercer ventrículo, podemos ver una gran masa que corresponde al núcleo pulvinar. Otras cosas que también hay que ver en esta imagen son, en la parte anterior el mesencéfalo, con los pies pedunculares, la sustancia negra, el núcleo rojo y todas las fibras que rodean al núcleo rojo, que recordamos que provenían de los núcleos profundos del cerebelo. Reconocemos también el tercer ventrículo y no distinguimos el hipotálamo porque estamos muy atrás todavía. De momento no reconocemos nada más en esta imagen. Como elementos nuevos vemos que la parte del dorso del tálamo se relaciona con el suelo del ventrículo lateral, en esa parte lateral porque el suelo del ventrículo lateral tiene una tela coroidea que se va a insertar en el surco que hay entre el caudado y el tálamo, que conocemos ya como surco talamoestriado o surco terminal. Así pues, la porción más lateral del dorso del tálamo está formando parte del suelo del ventrículo lateral, mientras que la porción más medial del dorso del tálamo posee dos pequeñas protrusiones denominadas estrías medulares, que es donde va insertada la tela coroidea, el techo del tercer ventrículo. Ésta a su vez está cubierta por los fórnices, uno a cada lado, y más por encima, por el cuerpo calloso. Haines 15-5 y 15-6C

Lateralmente al tálamo tenemos una estructura que es sustancia blanca, que es la denominada cápsula interna. Ya sabemos que la cápsula interna se continúa en parte con los pies pedunculares. Medialmente a la cápsula interna hay una especie de banda gris, que no tiene fibras, que es sustancia gris, que hace una especie de concha al tálamo y que es como una especie de funda de neuronas, que se llama núcleo reticular del tálamo.Haines 15-5 y 15-6A

A continuación, entre el núcleo reticular del tálamo y el propio tálamo nos encontramos con una banda de fibras que separa al núcleo reticular del tálamo del propio tálamo, del

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pulvinar en este caso. A esta zona de sustancia blanca se le conoce con el nombre de lámina medular externa. Haines 15-6 C y D

Centrándonos más en la sustancia gris, vemos una zona muy en relación con el núcleo rojo, que es precisamente la zona de los campos de Forel, aquella zona por la que accedían al tálamo las fibras procedentes de los núcleos profundos del cerebelo. En una imagen más anterior, nos llama la atención una banda de fibras de mielina que se empiezan a concentrar en la zona intermedia del tálamo y que se abre como en Y en las zonas más dorsales. Esta zona de sustancia blanca es otra lámina, pero que en este caso es la lámina medular interna. Esta lámina medular interna va a separar un grupo de núcleos mediales a un lado y un grupo de núcleos laterales, a otro. Haines 15-5 y 15-6B

En un corte aún más anterior, que pasa por el quiasma óptico, lo que vemos es que en la parte inferior, relacionado con el hipotálamo está el quiasma óptico. Todavía podemos ver en la parte anterior un casquete de tálamo y cerrando ese casquete vemos al núcleo reticular del tálamo. Seguimos viendo la lámina medular interna y vemos también la cápsula interna. Ahora aparece ya en relación con la cara lateral de la cápsula interna otro grupo de núcleos que es el núcleo reticular. Haines 15-6A

En estas imágenes que veremos a continuación aparecen unos esquemas universalmente aceptados sobre lo que ocurre en el tálamo con estas láminas y sobre la distribución de lo s núcleos talámicos, en función de la situación de estas láminas. Haines 15-9 p.226 y netter105C

En estos esquemas ya distinguimos la parte anterior del tálamo de la parte posterior,, porque sabemos que en la parte posterior del tálamo se encuentra el núcleo que hemos denomina pulvinar, en cuya parte más inferior aparecen dos pequeños núcleos que son los núcleos geniculados lateral y medial. En la parte medial del tálamo se puede observar una extensión que lo conecta con el tálamo del otro lado. Esta extensión recibe el nombre de comisura intertalámica o comisura gris intertalámica. Ya sabíamos que en el tálamo el elemento divisorio fundamental era la lámina medular interna. En esta foto, hemos retirado por tanto la lámina medular externa, que quedaría justo externamente a esto. Y externamente a la lámina medular externa quedaría el núcleo reticular del tálamo, que estaría a su vez medial a la cápsula interna.

A la lámina medular interna, en los cortes más posteriores, prácticamente no la vemos y empieza a aparecer ya en unos cortes medioposteriores. Esta lámina más o menos en la zona intermedia del tálamo se abre en Y. en esta lámina medular interna no solamente hay sustancia blanca, sin oque hay muchas agrupaciones celulares, que son muy importantes. A estas agrupaciones celulares las denominaremos núcleos intralaminares, que no son solamente un grupo, sino que son muchos grupos, aunque no les vamos a dar nombre. Esta lámina medular interna, con sus núcleos intralaminares, nos va a separar unos núcleos mediales, unos núcleos anteriores y unos núcleos laterales. A los núcleos anteriores de tálamo ya sabemos que llega el haz mamilotalámico.En una zona medial tenemos un gran núcleo que vamos a llamar núcleo dorsomedial del tálamo, que en algunas ocasiones se unirá al tálamo del otro lado (concretamente al otro núcleo dorsomedial) a través de la comisura gris intertalámica. En la zona lateral encontraremos unos núcleos que vamos a llamar ventrales y hacia posterior nos vamos a ir encontrando unos núcleos laterales y ventrales y otros laterales y posteriores. En el polo más posterior está el núcleo pulvinar.

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En los núcleos ventrales de la porción lateral nos encontraremos un núcleo más anterior que denominaremos núcleo ventral anterior y a continuación, más hacia caudal encontraremos otro núcleo denominado ventral lateral. A estos dos núcleos algunos textos los consideran un solo complejo, el complejo ventral-anterior ventral-lateral. Más hacia caudal tenemos un tercer núcleo que es el núcleo ventral posterior. A su vez, dentro de este ventral posterior nos encontramos una zona muy medial a la que llamamos ventral posteromedial parvocelular. Luego nos encontramos otra zona más lateral que es ventral posteromedial y luego nos encontramos otra zona que es ventral posterolateral.Todavía nos queda una especie de casquete entre el ventral posterolateral y el pulvinar, que vamos a llamar grupo posterior. Este grupo posterior tiene muchas divisiones, pero en conjunto le daremos ese nombre.Así, en resumen, los núcleos ventrales que encontraremos en el tálamo, de rostral a caudal: ventral anterior, ventral lateral y ventral posterior, que, a su vez, y también de rostral a caudal, tiene unas partes mediales y unas partes laterales. Rodeando por detrás al ventral posterior todavía nos encontramos el grupo posterior y más posterior, el pulvinar y los núcleos geniculados.

Ahora veremos cómo los núcleos ventrales y posteriores se van a convertir en aquellos núcleos de proyección específica que ya conocemos. Van a ser aquellos núcleos que recogen información sensorial y la transportan a la corteza cerebral, a áreas primarias, a áreas concretas. Por el contrario, los otros núcleos anteriores y mediales, así como el pulvinar, se van a convertir en otro tipo de núcleos que no reciben información sensorial periférica, sino que interconectan áreas corticales entre sí. Estos núcleos tienen, evidentemente, neuronas que pueden ser neuronas de proyección o interneuronas. Las neuronas de proyección se caracterizan porque tienen dendritas extensas que sobrepasan con mucho el soma, es decir, que conectan con neuronas vecinas. Las interneuronas, a su vez, son más pequeñas y tienen muchas menos dendritas, con muchas espinas. Las neuronas de proyección envían sus axones a la corteza cerebral y las interneuronas, no, tienen axones de conexión local. Las neuronas de proyección larga son excitatorias. La mayoría usan glutamato para excitar su diana. Las interneuronas, a su vez, son inhibitorias; la mayoría utilizan GABA para inhibir sus dianas, que son otras neuronas de proyección. Además en el tálamo hay otras interneuronas que no se encuentran en el tálamo propiamente dicho, sino en el núcleo reticular del tálamo. Estas neuronas GABAérgicas atraviesan la lámina medular externa y van a terminar en las neuronas de proyección. Con esto queremos decir que tenemos una inhibición local, vecina, y una inhibición de núcleos reticulares. Haines 15-10 p. 227

19/04/2006(II)Tálamo (II) Organización anatomofuncional. Síndrome talámicoTodas las vías sensoriales aferentes al tálamo se mantienen fieles a sus principios, que eran organización somatotópica, es decir, que si el tracto ascendente tenía una organización somatotópica, en el núcleo en el que termine también se va a seguir manteniendo esa organización somatotópica. Dicho de otro modo, axones que llevan información de receptores vecinos van a terminar en los núcleos de relevo sobre neuronas vecinas.

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Muchos de los sistemas que alcanzan el tálamo ya los conocemos. Podríamos empezar, por ejemplo, con los sistemas ascendentes somáticos.

Conocíamos un sistema de fibras denominado lemnisco medial. Este sistema tenía un componente trigeminal. Tanto el sistema lemniscal como el componente trigeminal del lemnisco medial viajaban ya en el mesencéfalo en un brazo que se iba disponiendo de lateral a medial, lateral al núcleo rojo. así, en su porción más cercana al núcleo rojo, es decir, más medial, en este trato de fibras iba ascendiendo el componente trigeminal del lemnisco medial, que procedía del núcleo principal del trigémino. como decimos estas fibras ascienden hacia el tálamo, se introducen en la lámina medular externa y se dirigen hacia el núcleo ventral posteromedial, no el parvocelular, sino el ventral posteromedial. El otro componente del lemnisco medial, que trae información de los núcleos grácil y cuneiforme, iba asociado lateralmente a ese componente trigeminal. Este componente ascendería por el mesencéfalo, quedando medialmente las fibras que procedían del núcleo cuneiforme y lateralmente, las que procedían del núcleo grácil. Estas fibras entrarán hacia la cápsula medular externa y las que vienen el núcleo grácil, que son las más laterales, se sitúan más laterales y más posteriores en el núcleo ventral posterolateral. Por otra parte las que vienen del núcleo cuneiforme se sitúan más anteriores en el núcleo ventral posteromedial de modo que quedarían situadas entre las fibras trigeminales del lemnisco medial (ventral posteromedial) y las fibras del núcleo grácil (parte posterior del núcleo ventral posteromedial).

A continuación, en el tálamo, teníamos los tractos del sistema anterolateral, que tenían también un componente trigeminal y un componente somático. El componente trigeminal del sistema anterolateral también asciende hacia el tálamo y entra en el tálamo por la lámina medular externa. Una vez allí se va a distribuir de tres formas.

o En primer lugar, masivamente en el grupo posterior; o en segundo lugar, de forma difusa en el núcleo ventral posteromedial; o en tercer lugar, en los núcleos intralaminares que estaban situados en el

interior de la lámina medular interna. Por otro lado, el componente del sistema anterolateral que lleva información del cuerpo, contralateral, por supuesto, asciende hacia el tálamo, se introduce en la lámina medular externa y también presenta tres distribuciones diferentes.

o En primer lugar, masivamente en el grupo posterior; o en segundo lugar, de forma difusa en el núcleo ventral posterolateral; o en tercer lugar, en los núcleos intralaminares.

También recordamos que había un haz trigeminotalámicodorsal que era ipsilateral, que llevaba representación de las porciones mediales de la cara y de las porciones intraorales. Esta información viajaba muy dorsalmente y al llegar al tálamo también se introducía en la lámina medular externa y se dirigía a terminar al núcleo ventral posteromedial.

Tenemos un sistema gustativo, que también ascendía por el tronco del encéfalo, relacionado con el haz central de la calota, procedente desde el núcleo lateral del fascículo solitario. Este haz entra en la lámina medular externa y sus axones terminan medialmente en el núcleo ventral posteromedial parvocelular.

Los axones que proceden de los núcleos profundos del cerebelo, como son el núcleo dentado y el núcleo interpuesto, envolvían al núcleo rojo e incluso daban colaterales a dicho núcleo. Estas serían fibras cerebelotalámicas y entrarían al tálamo a través de los campos de Forel, por la zona incerta, por lo tanto

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ventrales. Entonces estos axones se dirigen a terminar a los núcleos ventral anterior y ventral lateral. Sabemos que la informacion que están transportando estos axones iba a ser muy importante para controlar el sistema motor.

Sabíamos que del globo pálido, que ocupa la parte más medial del núcleo lenticular (ya que el putamen ocupa la parte más lateral y más extensa de dicho núcleo) teníamos dos haces: uno que llamamos el asa lenticular, que rodea la cápsula interna antes de ponerse en posición ventral al tálamo. El otro es el fascículo lenticular, que atraviesa la capsula interna para unirse con el asa lenticular. De esa unión nace el fascículo talámico, que va a entrar en la porción ventral del tálamo por esa zona incerta y va a repartir axones, especialmente en la zona del núcleo ventral anterior y también en la zona del núcleo ventral lateral.

Así pues, tendremos en el tálamo una porción ventral anterior que será la que reciba información específica relacionada con el sistema motor. Luego tendremos unos núcleos ventrales posteriores, que recibirán información específica somatosensorial tanto lemniscal como del sistema anterolateral, trigeminal y del cuerpo. Luego también tendremos un núcleo específico también que recibe información gustativa. Tenemos dos núcleos más relacionados con el sistema visual y auditivo, que aun no conocemos. Sabemos que de la retina sale el nervio óptico, que se cruza en la parte ventral del diencéfalo formando el quiasma óptico. En este quiasma óptico se cruzan las fibras de un modo que ahora no nos importa y saldrá de él el tracto óptico o cintilla óptica, que rodea el mesencéfalo muy superiormente, ya que pasa por la parte inferior del diencéfalo y accede al núcleo geniculado lateral. De esta forma, el núcleo geniculado lateral es el receptor de la información directa de la retina. Ahora bien, en su camino, este tracto óptico deja colaterales en una zona profunda del colículo superior (mesencéfalo) y de esa zona profunda del colículo superior se emiten axones al tálamo, que van al núcleo lateral posterior (Kandel p.343) y al pulvinar. Lo que ocurre entonces es que el núcleo geniculado lateral recibe la información directa de la retina, pero como es un sistema sensorial preciso y específico, tiene una organización bifotópica. Por otro lado, hay una segunda información, que no es tan precisa, porque tiene más sinapsis por el medio, que va a acudir al lateral posterior (Kandel p.343) y al pulvinar. Esto ya lo hemos visto varias veces en el tálamo, que siempre hay un núcleo más epícritico, más preciso, que en el caso de la visión es el geniculado lateral y en el caso de la sensibilidad somestésica precisa es el núcleo ventral posterior; y siempre hay un núcleo más protopático, menos preciso, que en el caso de la visión es el núcleo lateral posterior y el pulvinar y en el caso de la sensibilidad somestésica precisa es el grupo posterior.

El sistema auditivo también tiene conexión en el tálamo y también lo va a hacer con muy pocas sinapsis. El sistema auditivo alcanza el colículo inferior, ya veremos cómo lo hace, y desde ahí, la información se traslada directamente hacia el núcleo geniculado medial, que es el núcleo específico receptor de la información auditiva. En este núcleo se mantienen los principios de organización topográfica. El sitio por donde accede al tálamo la informacion auditiva del colículo inferior es un haz que hace relieve en la parte posterior del tálamo, que se llama brazo conjuntival inferior (no confundir con brachium conjuntivum). Este brazo conjuntival inferior es un haz de fibras que une el colículo inferior con el geniculado medial para transportar la información auditiva. En cambio, la información del colículo superior, de tipo visual menos fina, que acude a los núcleos posteriores, al lateral posterior y al pulvinar, forma

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otro haz de fibras que denominamos brazo conjuntival superior (no confundir con brachium conjuntivum). Todos estos sistemas, según entran al tálamo, dejan una colateral en el núcleo reticular del tálamo, de forma que el núcleo reticular del tálamo tiene información de todo lo que asciende al tálamo. Curiosamente, toda la información periférica va a parar a la parte ventral. La parte dorsal del tálamo no recibe información periférica.

La salida del tálamo es, mayoritariamente, a la corteza cerebral, pero curiosamente el núcleo reticular del tálamo que contenía información de todo lo que ascendía al tálamo, no emite proyecciones a la corteza cerebral, sino que lo que hace es proyectar al propio tálamo. A continuación pasaremos a asociar las zonas corticales primarias o no primarias con los núcleos específicos o difusos que acabamos de ver. Inicialmente se ha tendido a adjudicar a cada núcleo del tálamo un área cortical. Esto en realidad es así, pero con ciertos límites, porque los núcleos del tálamo, incluso los específicos, traspasan fronteras de áreas corticales. Comenzaremos hablando de los núcleos de proyección específica.

La salida de los núcleos ventral anterior y ventral lateral sabemos que va a ser a las cortezas motoras, que además va a ser algo recíproco.

El núcleo ventral posterior va a proyectar a la corteza somatosensorial primaria, tanto a la división medial como a la división lateral.

El núcleo geniculado lateral va a conectar con la corteza visual primaria, de un modo recíproco.

El núcleo geniculado medial va a conectar con la corteza auditiva primaria. El núcleo gustativo, es decir, el núcleo ventral posteromedial parvocelular va a

conectar con la corteza gustativa. Por otro lado, los núcleos intralaminares conectan a muchas áreas de la corteza

y además lo hacen con un patrón de terminación distintos que estos núcleos que acabamos de ver. Aunque ya veremos en más detalle, la corteza cerebral es una estructura laminada, tiene capas.

Todas estas terminaciones que acabamos de describir, las terminaciones específicas, están limitadas a una capa, que principalmente es la capa IV. Estos núcleos intralaminares, por el contrario, proyectan a zonas amplias de corteza y además proyectan con un patrón laminar distinto.

Los otros núcleos de proyección difusa son los núcleos anteriores, el núcleo dorsomediano o dorsomedial y el núcleo lateral posterior.

Los núcleos anteriores van a estar muy conectados a una corteza asociativa El núcleo dorsomediano va a estar muy relacionado con la corteza prefrontal,

que es una corteza asociativa. Los núcleos posteriores van a estar conectados con otras cortezas asociativas de

la corteza parietal. Estos núcleos envían conexiones a unas áreas asociativas y reciben de otras áreas asociativas, también reciben de las mismas áreas, aunque también reciben de otras áreas asociativas, que a su vez vuelven a proyectas a otras áreas asociativas. De modo que, en vez de tener una proyección concreta tienen una proyección múltiple: reciben de unas áreas asociativas y las devuelven a otras áreas asociativas. Actúan como interlocutores de la información entre áreas asociativas.

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A aquellos núcleos que proyectan información específica a la corteza y que además conectan con un área de corteza primaria los vamos a llamar núcleos de primer orden. En cambio, los núcleos que conectan con áreas de corteza asociativa y reciben de otras áreas distintas a las que han enviado se denominan núcleos de orden superior, porque son núcleos integrativos, reciben información de un área asociativa, la procesan y la envían a otra área asociativa. Los núcleos de primer orden conectan con una corteza primaria y de esa corteza primaria vamos a tener una respuesta recíproca que será mucho mayor en número que el número de conexiones que recibió (del orden de 10 veces mayor), es decir, que la corteza conecta con 10 veces más conexiones a estos núcleos. Contesta desde dos sitios: por un lado desde neuronas piramidales de la capa VI, que van al tálamo y son modulatorias; y por otro lado, contesta también desde neuronas piramidales de la capa V, que ya no van a núcleos de primer orden, sino a núcleos de segundo orden.Dicho de otro modo, el funcionamiento general sería el siguiente: un núcleo de primer orden recibe información ascendente y conecta con una corteza primaria; esta corteza primaria le devuelve la conexión recíprocamente desde la capa VI, en una respuesta modulatoria de la propia información que está llegando a la corteza. Sin embargo, desde esa misma corteza se está devolviendo esa misma información a un núcleo de segundo orden, a un núcleo de orden superior del tálamo, que no es el mismo que envió la información en primera instancia. Este núcleo de orden superior tiene neuronas de relevo que devuelven esta información a una corteza asociativa distinta, la cual a su vez estará enviando respuestas modulatorias al núcleo de segundo orden y conexiones también, que no son modulatorias, al núcleo de primer orden.

Un glomérulo es un sitio en donde se asocia, incluso con una pequeña cápsula conjuntiva, una espina dendrítica de una neurona de relevo, un axón de una interneurona local y, por ejemplo, una terminación corticodescendente. Este es el esquema general. Así es como, por medio de inhibiciones, se puede controlar la información ascendente y también la descendente. Sin embargo, en el tálamo este sistema no es suficiente para controlar el flujo de información, al contrario de lo que ocurría en la médula, que con el sistema de interneuronas ya bastaba. Así, el tálamo, además de estas aferencias, incluso de las corticales, recibe otro tipo de inervación, que es la inervación neuromoduladora, esa inervación monoaminérgica, catecolaminérgica, colinérgica…esta neuromodulación puede modificar la transmisión de la neurona. Esta inervación procede de ciertos sitios de la formación reticular del tronco del encéfalo, que pertenecen a eso que hemos llamado hasta ahora sistema de activación. Esta inervación monoaminérgica es capaz de hacer que las neuronas de relevo talámicas cambien el modo de transmitir; una neurona talámica puede actuar de dos modos: o bien descargando tónicamente, potencial y acción tónicos, que es una situación en la que cualquier potencial de acción puede pasar (esta es la situación de una persona despierta, normal), o bien mediante el modo de oscilación, que es el modo típico del sueño, en donde se producen unas oscilaciones lentas (mediante unas características de los canales determinadas), que no dejan pasar ningún estímulo sensorial. Por eso cuando dormimos no sentimos nada. Sin embargo, en el despertar, cuando estamos somnolientos, con esas oscilaciones lentas y ocurre algo relevante, en ese momento, aparece otro modo que es el de unas oscilaciones muy rápidas, una especie de trenes rápidos de oscilación. Esos trenes rápidos de oscilación son los que son capaces de sincronizar varias áreas corticales a la vez y reclutar la suficiente corteza y tálamo como para que ese estímulo despierte al individuo.

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Si se produce una lesión isquémica en el tálamo, tendremos déficits relacionados con los núcleos en los que se haya producido la lesión. Entonces, ya que en el tálamo tenemos unos núcleos relacionados con el sistema motor, que nos transportan información crucial para la modulación de los movimientos voluntarios, si se producen lesiones ahí el individuo tendrá descoordinación, parálisis, en resumen, problemas en los movimientos voluntarios. Además, tenemos una parte del tálamo que recoge la información somestésica y que la transporta a la corteza. Si a este individuo se le lesiona esta parte del tálamo presentará anestesia, hipoestesia y todo tipo de problemas somestésicos relacionados con el lado contralateral. Sin embargo, aquí hay una cosa muy notable, y es que se asocia dolor a estas lesiones, un dolor muy lacerante, insoportable, que forma parte de un complejo se llama dolor talámico. Este dolor no responde a calmantes y es muy difícil de tratar, normalmente requiere muchas cirugías. Este dolor se debe precisamente a lesiones de este sistema de transmisión del a información nociceptiva a través del sistema anterolateral mediante los núcleos intralaminares, grupo posterior y el ventral posterior. Y no hemos mencionado al sistema paleoespinotalámico, que transportaba informacion nociceptiva que iba multisinápticamente hasta el tálamo, hasta los núcleos intralaminares. Esta información, que es muy multisináptica, afecta a muchas neuronas y si estas neuronas sufren isquemia, se irritan, y producen sensaciones directas que van a grandes zonas de corteza produciendo actividades raras que modifican el estado de afección y producen una sensación de dolor muy intensa e inconsolable.

24/04/2006Desarrollo y planteamiento del prosencéfalo (II). TelencéfaloCuando cortamos el diencéfalo por la línea media en unas etapas precoces del desarrollo, podemos observar una lámina del techo que está muy adelgazada. Debido a esto, desde partes muy posteriores, desde la glándula pineal, y dirigiéndose hacia delante, podíamos ver colgando desde el techo plexos coroideos, que no solo llegan hasta el agujero de Monroe, sino que se meten en su interior, continuándose en la pared medial de la cavidad de la vesícula telencefálica (o lo que es lo mismo, en la pared medial de la cavidad del ventrículo lateral). Si pudiéramos observar por transparencia el recorrido que hacen estos plexos coroideos, veríamos cómo se disponen de atrás hacia delante hasta llegar al orificio de Monroe, introduciéndose en él, y continuando luego hacia atrás por la pared medial del ventrículo lateral. Esto se debe fundamentalmente a la forma que adoptan los ventrículos laterales, ya que debido al desarrollo tendrán una forma similar a una herradura. Siguiendo el desarrollo de un embrión en el momento en el que su tubo neural está en la fase de 5 vesículas, se puede observar cómo sus vesículas telencefálicas comienzan a crecer enormemente, no solo hacia delante sino también hacia atrás, de manera que sus paredes mediales se ponen en un contacto muy íntimo con las paredes externas del diencéfalo. Viendo en este embrión la lámina del techo, a nivel del mesencéfalo lo que se puede apreciar es la placa tectal en donde están los relieves que formarán los colículos superiores e inferiores. Sin embargo, cuando alcanzamos el diencéfalo comienzan a aparecer otras estructuras. En primer lugar crece un receso en esta parte dorsal, que se corresponde con el epitálamo o la glándula pineal o epífisis. Inmediatamente delante de la glándula pineal lo que corresponde a lámina del techo se adelgaza; entonces lo que aparece en esa lámina adelgazada es la penetración de los plexos coroides.

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Estos plexos continúan, como ya sabemos, por la placa del techo y cuando alcanzan el agujero de Monroe se continúan por la pared medial de la cavidad del ventrículo lateral. En esta pared medial del ventrículo lateral estos plexos coroideos la cubren en todo su recorrido, formando así, si lo pudiéramos ver por transparencia, esa especie de herradura. Así se explica la continuidad existente entre los plexos coroides del dorso del diencéfalo, del tercer ventrículo y los plexos del ventrículo lateral correspondiente. Observando un cerebro desarrollado, lo que más llama la atención es que del encéfalo, quitando lo que es el tronco del encéfalo, lo que es el cerebro en sí, todo está ocupado por corteza cerebral. Del telencéfalo lo que más aparece es esa corteza cerebral, que está enormemente girificada. Si ahora cortáramos el cerebro por la línea media, dejando ver la cavidad del tercer ventrículo, como hemos visto muchas veces, viendo a este cerebro por su cara medial, sigue llamando la atención la gran cantidad de corteza presente. Sin embargo también llaman la atención otra serie de cosas: por encima del diencéfalo aparecen unas grandes comisuras. Se notan que son comisuras porque son unas grandes zonas de intercambio de fibras que aparecen cortadas. La más llamativa es el cuerpo calloso, que es lo que queda más superior; y más inferior encontraríamos al fórnix. Situado entre ambas comisuras, tapando el espacio que queda entre ambas, hay un tejido, que es más bien un resto embriológico, denominado septum pellucidum. Todo esto forma un gran nivel comisural al cual hay que añadir también la comisura blanca anterior, que queda más inferior.

Dando ahora cortes transversales al cerebro, en este corte del cerebro cogemos parte del puente, del mesencéfalo, del fórnix, del cuerpo calloso…En esta imagen se ve un diencéfalo bien desarrollado, con la tela coroidea del tercer ventrículo, pero lo que más destaca es cómo este diencéfalo enseguida se adosa al telencéfalo mediante la cápsula interna. Así pues, esta cápsula interna es lo que nos está marcando el límite del adosamiento entre el diencéfalo y el telencéfalo. Estamos en un plano relativamente posterior y por esto vemos que lateralmente a la cápsula interna encontramos al núcleo lenticular, que sabemos que está formado de medial a lateral por el globo pálido y el putamen. A su vez, el globo pálido se puede dividir en globo pálido medial y globo pálido lateral. El globo pálido medial estará separado del lateral por la lámina medular medial y el globo pálido lateral estará separado del putamen por la lámina medular lateral. A su vez el límite lateral del putamen es la cápsula externa, que lo está separando de otra estructura que es el claustro. Lateralmente al claustro encontraremos a la cápsula extrema y ya lateralmente a la cápsula extrema estará el lóbulo de la ínsula. Sobotta 558

Ahora ya podemos adelantar que, al hablar de palio o pallium (no pálido, que pálido hace referencia al globo pálido) se refiere a la corteza, sustancia gris y a la sustancia blanca; mientras que si oímos hablar de corteza, solo nos estamos refiriendo a la sustancia gris. En la foto que acabamos de observar, en su parte superior, se acaba la corteza en el momento en que aparece la comisura que supone el cuerpo calloso. Debajo de la comisura del cuerpo calloso aparece el fórnix muy pegado al cuerpo calloso, porque el septum pellucidum está ya muy reducido en estas zonas posteriores. El fórnix recordamos cómo en sus vértices está formando esos plexos coroides, que se están introduciendo en el ventrículo lateral. La zona que queda entre la entrada al ventrículo lateral y la tela coroidea del tercer ventrículo es lo que se denomina velo interpuesto o velum interpositum. Si nos fijamos en la parte más inferior de este corte, se puede apreciar una cavidad que no es más que el ventrículo lateral, ya que, como hemos

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mencionado, tiene esa forma peculiar similar a una herradura, que hace que en este corte lo estemos viendo tanto arriba como abajo. Asimismo, en esta parte inferior del ventrículo lateral, en la zona temporal del ventrículo lateral, junto al asta temporal, encontramos una formación neuronal que se corresponde con el hipocampo. Hasta esta parte inferior también llega el fórnix, solo que aquí, próximo al hipocampo, no se llama así, sino que va a recibir el nombre de fimbria, que es el origen del fórnix. En un corte más anterior, pasando ya por delante del tálamo, podemos apreciar que estamos próximos a la terminación de la cavidad del tercer ventrículo, de tal forma que podemos ver en la zona medial la comisura blanca anterior. Asimismo también se puede ver al fórnix dando la vuelta, de tal manera que la parte más inferior que estamos viendo, la denominada pilar posterior del fórnix, es la que está dirigiéndose a terminar a los cuerpos mamilares. Como decimos prácticamente no queda hipotálamo, el tálamo está agotado y se puede ver una enorme cápsula interna. En este nivel está muy desarrollado el globo pálido, con sus dos porciones, medial y lateral. Asimismo, también se puede observar, lateral al globo pálido, al putamen, así como el principio del núcleo caudado, que queda superior a la cápsula interna, en la pared lateral del ventrículo lateral. Lateral, a su vez, al putamen tendremos a la cápsula externa. Lateral a ella estará el claustro; lateral al cual se encontrará la cápsula extrema; y más lateral, por último, el lóbulo de la ínsula. En el extremo del cuerno temporal, abajo, se puede ver ya el final del ventrículo lateral y en estas regiones podemos ver también parte del hipocampo, así como el comienzo del cuerpo amigdalino o de la amígdala cerebral. Estas dos formaciones, hipocampo y amígdala, son dos formaciones que se encuentran continuas linealmente, solo que el hipocampo está más posterior y la amígdala se encuentra más anterior. Sobotta 557

Ahora podemos decir que no hay que confundir al septum pellucidum con el septum y los núcleos septales.

Para observar con detalle cómo es la pared interna de este tubo neural en desarrollo, hay que tener en mente la siguiente imagen: se coge a este tubo neural y se le da un corte en la línea media a la placa del techo, a la altura de las vesículas telencefálicas, de modo que se cojan los extremos y se rebatan a los lados. De esta forma tendríamos en la parte más medial de esta figura a las zonas correspondiente a la placa del suelo y en la parte más lateral de esta figura a los extremos recién cortados del a placa del techo y así, continuando hacia medial, encontraríamos todos los elementos de la pared que van a formar una serie de crestas y formaciones celulares peculiares que posteriormente darán estructuras importantes y que veremos más adelante. Si viéramos en una visión anterior este tubo neural en sus partes más anteriores, podríamos observar que en realidad los componentes en capas son similares a los que encontramos en la médula espinal, es decir,, encontramos una placa basal, una placa alar, una placa del techo, una placa del suelo, un surco limitans… Sin embargo en estas partes anteriores del tubo neural la disposición varía con respecto a la médula. Concretamente, la placa del suelo acaba y lo hace a la altura del quiasma óptico de una forma roma, de modo que del quiasma óptico en adelante no tendremos placa del suelo, ni tampoco tendremos más placa basal, ya que a este nivel la placa basal de un lado se une circunferencialmente con la del lado opuesto (simetría circunferencial): todo lo que habrá de ahí en adelante será placa alar y placa del techo. A su vez, la placa del techo se extiende hasta porciones más anteriores, terminando en las porciones más ventrales de los derivados prosencefálicos, de modo que estarán englobando a parte también de las

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vesículas telencefálicas y esto es lo que nos permite entender el hecho de que los plexos coroides no solo se extiendan por este techo del diencéfalo del cerebro adulto, sino que también se encuentran ocupando porciones de las paredes de los ventrículos laterales, derivados de las vesículas telencefálicas. Este es el esquema general, aunque evidentemente luego comienzan a aparecer diferenciaciones llamativas, porque en estas regiones alares, puesto que las regiones basales se acaban en el hipotálamo, comienzan a aparecer unas diferenciaciones muy notables que son las vesículas telencefálicas.Retomando la imagen de ese tubo neural en sus partes más anteriores, cortado en sus porciones más dorsales, por la placa del techo y rebatido hacia sus extremos, sabemos que en las porciones más posteriores encontraríamos, debido a inducciones de la notocorda, diferenciaciones de este tubo neural. Así, distinguiremos los rombómeros a la altura del rombencéfalo; más adelante, a la altura del mesencéfalo, encontraremos una especie de pseudorrombómero mesencefálico y ya a partir del mesencéfalo, en lo que serían los derivados prosencefálicos (diencéfalo y telencéfalo) encontraremos los prosómeros. Ya recordamos que en el diencéfalo había tres prosómeros muy claros y los demás ya eran más complicados de ver. Esos prosómeros eran el prosómero primero, el área pretectal; el prosómero segundo era el tálamo; y el prosómero tercero es el denominado pretálamo o realmente también núcleo reticular del tálamo. Aquí, en estos prosómeros podríamos delimitar unas zonas que corresponden a regiones basales y otras zonas que corresponden a regiones o placas alares. Como derivado de placas alares del rombómero primero tendríamos a la región pretectal o pretectum. La división alar del rombómero segundo será el epitálamo o epífisis o glándula pineal. Ya más por delante estaría el propio núcleo reticular del tálamo. En cambio, en las regiones basales, la situación es un poco distinta y aunque no vamos a entrar en detalles, lo que nos tiene que quedar es que los derivados de las regiones basales de los prosómeros I y II van a ser sustancia negra, en posición más lateral; y área tegmental ventral, en posición más medial. Lo más anterior, el derivado basal del prosómero III, son los campos de Forel.

Desplazándonos a regiones más anteriores en este corte que hemos realizado del tubo neural, yendo primero a la línea media, nos llama la atención sobre todo la presencia de una placa procordal que queda justo por debajo de lo que va a ser el infundíbulo de la hipófisis, por lo que estaremos en las zonas más ventrales del hipotálamo. En estas regiones continuaremos realizando una división entre regiones alares y regiones basales, lo cual vendrá delimitado por el surco limitans. Nos encontramos prácticamente en la región un poco más caudal que la región en la que termina la placa del suelo, así como el surco limitans y las placas basales. De esta forma, como ya hemos dicho, la región donde está terminando la placa basal no es ni más ni menos que la región del quiasma óptico en el adulto o, en este caso en el embrión, de la emergencia de las placodas ópticas y posteriormente, copas ópticas. Ya por delante del quiasma óptico, tendríamos la lámina terminal y más anterior aún, la comisura blanca anterior. En estas regiones del quiasma óptico las cosas son relativamente más sencillas de lo que está sucediendo al mismo nivel, pero en porciones más laterales, ya introduciéndonos en lo que serían las vesículas telencefálicas.

Si diéramos un corte transversal del tubo nervioso cerrado a nivel aproximadamente de la comisura blanca anterior, veríamos que en las regiones en las que estaría la placa del suelo se encontraría la propia comisura blanca anterior. Dirigiéndonos más lateralmente, esto es, más hacia las paredes, encontraríamos un primer relieve que en realidad sería una columna de células en proliferación, que se extendería de craneal a caudal, hasta

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llegar aproximadamente a casi el mesencéfalo, a abarcar todos los derivados del prosencéfalo. Este primer relieve es lo que se denomina la eminencia ganglionar medial. Medialmente a la eminencia ganglionar medial, dependiendo de la altura del corte en que nos estemos situando, estaría el resto del hipotálamo (si estamos en posterior) y de la región preóptica (si estamos en anterior). A continuación, lateralmente a esta eminencia surge otro relieve, que, en este caso, será la eminencia ganglionar lateral. Evidentemente cuando estamos hablando de relieves, de eminencias, nos estamos refiriendo a que son capas de la zona ventricular que están sufriendo una elevada tasa de proliferación. Lateralmente a la eminencia ganglionar lateral se terminan lo que son los elementos de las eminencias ganglionares, lo que serían ganglios de la base y aparecen ya elementos del palio. Así, el primero que vemos es, más lateral, el palio ventral. A continuación, más lateral al palio ventral, tenemos otro palio, que es el palio lateral. Lateral a este último palio vendría el palio dorsal, que tiene un desarrollo enorme, sobre todo en los primates y los humanos y abarca hasta las zonas más mediales de la pared y el techo. Ya por último encontraríamos un palio medial. En el extremo mismo del palio medial hay un detalle llamativo y es un borde denominado orla o más frecuentemente hem. Este hem no tiene más importancia que el hecho de ser una zona en la que no hay neuronas, sino que aparece un trayecto de fibras muy importante. Finalmente, de este hem está colgando el plexo coroideo, que se continúa a través del orificio de Monroe con el del ventrículo lateral y el del tercer ventrículo. Aunque no vamos a centrarnos mucho ahora en las estructuras que derivan de estas regiones, para hacernos una pequeña idea mencionaremos un par de nombres. Así, de las regiones más posteriores de las eminencias ganglionares medial y lateral y del palio ventral, se forma, mezclándose eso sí las neuronas de todos estos orígenes, una región compleja que es la amígdala cerebral. En cambio, más anteriormente, de esas eminencias ganglionares y del palio ventral se forma otra región que es el septum en el sentido de complejo septal, de núcleos septales.

24/04/2006(II)Desarrollo y estructura general de la corteza cerebralDe las eminencias ganglionares hay que tener claro que habrá conexiones aferentes y conexiones eferentes. Lo primero que podemos encontrar es que derivados de las regiones del diencéfalo y del mesencéfalo aparecen fibras que ascienden y se dirigen hacia las eminencias ganglionares pero también hacia el palio. De hecho estas son fibras muy precoces y que contribuyen al desarrollo de la corteza de una forma muy importante. Asimismo, también hay fibras que ascienden desde el tálamo; con lo que desde el tálamo encontraremos proyecciones que ascienden hacia los elementos derivados de las eminencias ganglionares y hacia el palio. Luego evidentemente, también distinguiremos una serie de elementos descendentes desde el palio o desde las eminencias ganglionares hacia regiones inferiores. Este conjunto de fibras ya va tomando el aspecto típico de la cápsula interna. Esta cápsula interna nos está abarcando en primer lugar un elemento derivado de lo que denominábamos matriz subtalámica, o lo que es lo mismo, de la parte anterior del prosómero tres, que es el globo pálido medial. De igual forma, lateralmente, aparecen unos derivados de la eminencia ganglionar medial. Estos derivados, aunque no los vamos a detallar mucho, tienen que ver con la estría terminal, núcleos que tienen que ver con la estría terminal, que tiene que ver, a su vez, con la amígdala. De la zona principal de la eminencia ganglionar medial se está formando el globo pálido lateral. A su vez, de la eminencia ganglionar lateral se va a

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formar en toda su extensión el núcleo caudado, que es un núcleo enorme con forma de herradura, como ya hemos mencionado, ya que se encuentra a todo lo largo de la pared lateral del ventrículo lateral. A su vez, del núcleo caudado distinguiremos una cabeza, situada en las partes más anteriores del ventrículo lateral; un cuerpo y por último una cola, en las partes más posteriores de dicho ventrículo. Así pues, de esta eminencia ganglionar lateral nacerá el núcleo caudado que, después, separado por la cápsula interna, dejará en su interior otro derivado de la eminencia ganglionar lateral que es el putamen. Por este motivo es tan llamativo que el caudado y el putamen siempre aparecen en el mismo plano, separados por la cápsula interna, que actúa a modo de cáscara. Lateralmente a esta eminencia ganglionar lateral queda, como ya sabemos, el palio ventral. En su mayor parte se encontrará formando el claustro y también se encuentra formando parte de la amígdala cerebral, mediante sus porciones más caudales de dicho palio.El palio lateral se encuentra formando parte del lóbulo de la ínsula, si bien el lóbulo de la ínsula está formado por más componentes. Lo que cabe destacar es que este palio lateral está relacionado con la olfacción y esto, en los seres humanos, no tiene gran relevancia, por lo que este palio, posteriormente, tenderá a quedar bastante reducido, cosa que no ocurre en otros animales, con más córtex olfativo. El palio dorsal, por su parte, crece enormemente y termina formando la gran mayoría de la corteza cerebral.

El palio, como decimos, es la pared del cerebro, por lo que dará lugar no solo a la sustancia gris, sino también a la sustancia blanca. El neocórtex es el derivado fundamental del palio dorsal. Cuando hablamos de córtex nos estamos refiriendo a la sustancia gris. El 96% o 97% de toda la corteza es neocórtex. A continuación el arquicórtex derivará del arquipalio. Arquipalio es a su vez un concepto que deriva del palio medial. El arquicórtex se encuentra justo en el borde del palio, donde están surgiendo las grandes comisuras. A continuación tendremos el paleocórtex, que derivará del paleopalio, que es el palio lateral. Este palio lateral, como decimos, en la especie humana está muy reducido, quedando confinado al lóbulo temporal, un poco en la ínsula y un poco en la base del lóbulo frontal. Estos tres tipos de corteza tienen entre sí áreas de transición. Estas áreas de transición se denominarán, por ejemplo, periarquicórtex o peripaleocórtex. Así, el periarquicórtex estará entre el córtex medial y el basal, por lo que estará entre el neocórtex y el arquicórtex. Del mismo modo, el peripaleocórtex son también unas pequeñas regiones de las regiones basales del lóbulo frontal y de la zona anterior de la ínsula y sería lo que separaría evidentemente al paleocórtex del neocórtex. Las comisuras cerebrales, que están uniendo a los dos hemisferios, son muy importantes. Una persona sin comisuras aparentemente puede funcionar de manera normal, pero en realidad con diversos tests se puede determinar que tiene unas limitaciones importantes. Ya conocemos varias comisuras, como puede ser la comisura blanca posterior, la comisura gris intertalámica, el quiasma óptico… Sin embargo, las comisuras más importantes son tres: la comisura blanca anterior, el fórnix y el cuerpo calloso. A su vez, entre las comisuras del cuerpo calloso y del fórnix queda el septum pellucidum, que es una lámina que no tiene mayor interés.

En épocas muy tempranas del desarrollo aparentemente no hay ninguna unión entre los hemisferios y la primera comisura en surgir es la comisura blanca anterior. Así pues esta comisura blanca anterior es la comisura más antigua en la ontogenia y se encontrará traspasando fibras de un hemisferio a otro. Estas fibras, exagerando un poco, se encontrarán separando unas regiones más amplias, más dorsales, de las eminencias

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ganglionares de otras regiones más ventrales. Estas regiones más ventrales se encontrarán formando el globo pálido ventral y el tubérculo olfatorio, que es una zona del prosencéfalo basal. Posteriormente en el desarrollo la verdadera unión de las vesículas telencefálicas se produce justo por encima y delante de la comisura blanca anterior, mediante la llamada masa comisural. Esta masa comisural originariamente se forma por aposición de las paredes mediales de las vesículas telencefálicas, ya que estas vesículas experimentan un crecimiento tan desmesurado que sus paredes mediales, en esas regiones anteriores y superiores a la comisura blanca anterior, llegan a ponerse en contacto y de algún modo se fusionan, eliminando cualquier posible resto de piamadre que pudiera haber entre ellas. Así es como se forma la masa comisural. En esa masa comisural empezarán a aparecer axones de una vesícula que comunicarán con la otra. Esta masa comisural se empezará a desarrollar también anterior adonde estará situado el fórnix. Y ya sabemos que el fórnix se encontrará rodeando por delante a los agujeros interventriculares de Monroe. A medida que avanza el desarrollo, esta masa comisural sigue creciendo, al igual que le ocurre al fórnix, hacia atrás. Entonces llega un momento en que de esa masa comisural se forma ya una verdadera comisura, que es el cuerpo calloso. Si recordamos las distintas regiones en que dividimos aquel corte del tubo neural, recordaremos que en las porciones más mediales y superiores, lo que sería parte de la placa del techo, habíamos visto que medialmente al palio medial se encontraba un borde denominado orla o hem.

Precisamente los hem de ambos lados empezarán a enviarse axones de un lado a otro y así es como se formará la comisura del fórnix. Ya sabemos que superiormente y lateralmente a este hem se encontraba el palio medial. Resulta que el palio medial, que posteriormente será arquicórtex y formación del hipocampo, que no se comunica el de un lado con el del otro, lo que le sucede es que hay fibras del palio dorsal que se empiezan a comunicar unas con otras, formando una comisura, pero eso sí, partiendo desde la mitad del palio medial. Dicho de otro modo, lo que sucede es que el palio dorsal emite fibras que penetran en el palio medial y aproximadamente a la mitad del palio medial salen y lo atraviesan para unirse con las fibras procedentes del otro lado, formándose una comisura, que será la comisura del cuerpo calloso. Como consecuencia, el cuerpo calloso, derivado del palio dorsal, nos estará delimitando una región del palio medial que quedará inferior a él (la mayor parte) y otra región del palio medial (un trocito solamente) que quedará superior a él. El palio medial, a este nivel, va a quedar formando el rudimento hipocámpico dorsal (la porción superior), ya que la porción inferior terminará formando el septum pellucidum. Dorsalmente a este rudimento hipocámpico dorsal está una corteza de transición denominada mesocórtex y ya más dorsal quedaría el neocórtex. Este palio medial, en las regiones más inferiores del ventrículo lateral sí que tendrá un gran desarrollo, ya que acabará contribuyendo a formar el hipocampo. Sin embargo, en regiones caudales del ventrículo lateral, este derivado del palio medial, que es el septum pellucidum y que se está formando en las partes interiores, no se forma, ya que el hem, que posteriormente formará el fórnix, está muy pegado al cuerpo calloso en desarrollo, de tal manera que ya en el adulto, en esas partes posteriores, fórnix y cuerpo calloso aparecerán pegados. El mensaje importante que hay que recordar es que el palio medial se encuentra atravesado por fibras del palio dorsal, que formarán una gran comisura denominada cuerpo calloso. En estas partes del palio medial donde está surgiendo el cuerpo calloso se formarán dos estructuras que no tienen ninguna importancia funcional, que son el rudimento hipocámpico dorsal, en superior, y el septum pellucidum, en inferior. Sin embargo, posteriormente al cuerpo

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calloso en formación, en la región del palio medial denominada retroesplenia (porque la región esplenia es una región del cuerpo calloso que ya estudiaremos) sí que se estará desarrollando un derivado del palio medial de gran importancia, que es el hipocampo.

La comisura blanca anterior, en humanos, es una comisura neocortical y en menor medida olfatoria. Las interneuronas corticales que representan el 25% de las células de la corteza, derivarán de las crestas ventriculares, crestas que son derivados a su vez de las eminencias ganglionares.La primera cosa llamativa del arquicórtex es que en él aparecen focos de proliferación secundarios. En el arquicórtex hay una estructura que es parte de la capa granular, que es un foco proliferativo secundario y esto hace que cambie mucho la estructura. Uno de los cambios más importantes que produce es que esta zona aplanada en todo el córtex, aquí en el arquicórtex se retuerce, formando un giro dentado y después un hipocampo propiamente dicho. En el extremo del hipocampo existe el derivado del hem, que en este caso no recibe le nombre de fórnix, a pesar de que está en continuación con él, sino que recibe el nombre de fimbria.

Hasta final del periodo fetal el cerebro humano es prácticamente lisencéfalo. En este periodo fetal sí que empieza a aparecer ya un surco lateral marcado, y el cerebro comienza a adoptar la típica forma de C que lo caracteriza. Al marcarse esta encorvadura de C el surco lateral y el lóbulo de la ínsula ya aparecen. Según continuamos en el periodo embrionario, en el cerebro comienzan a aparecer más circunvoluciones, de modo que pasamos, a lo largo de este periodo, a tener de un lisencéfalo a un girencéfalo. En el momento del nacimiento, el cerebro del niño, si bien tiene menos masa que el de un adulto, su morfología externa es prácticamente idéntica. Los giros tienen una fase de formación importantísima en el tercer trimestre de la gestación. Analizando a lo largo de la vida del individuo cómo aumentan los distintos componentes del encéfalo, la sustancia gris, la sustancia blanca y la cantidad de líquido cefalorraquídeo, veríamos que

El líquido cefalorraquídeo, si bien comienza aumentando, a partir de los 2-3 años, la cantidad de líquido cefalorraquídeo más o menos se mantiene a lo largo de la vida adulta.

Con respecto a la sustancia gris, evidentemente la sustancia gris inicialmente crece mucho en los primeros años de vida, pero posteriormente, en comparación con la vida adulta, tiende a mantener o incluso puede descender, de manera que un niño de 10 años puede tener más sustancia gris que un adulto.

Con respecto a la sustancia blanca tarda más en desarrollarse, de modo que crece de una forma lenta. Ya sabemos que la mielinogénesis es un proceso que dura decenios, de modo que hasta los 60-70 años sigue habiendo procesos mielinogénicos. De forma que la cantidad de sustancia blanca sí aumenta a lo largo de la vida.

25/04/2006Organización celular y circuitos básicos de la corteza cerebralLa ventaja de los animales con una corteza desarrollada es la capacidad que adquieren de no responder a los estímulos del medio de una forma estereotipada, siempre de la misma manera, sino que les permite tener una gran flexibilidad adaptativa en su

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respuesta, incluso cuando ese individuo no haya sido jamás expuesto a ese entorno o a esas circunstancias. Si observamos un corte coronal de un cerebro teñido con la tinción Nissl, vemos que la corteza cerebral efectivamente es una capa de sustancia gris que está expuesta en la superficie y que está tremendamente plegada, de manera que la superficie que está escondida es bastante más amplia que la superficie que está expuesta. Así a primera vista lo que se puede observar es que esta corteza es una estructura laminar. La mayor parte de esta corteza tiene una laminación en 6 capas. Esta corteza con una laminación en 6 capas recibe el nombre de corteza isotípica o isocórtex. Hay otras cortezas relacionadas con el paleocórtex y con el arquicórtex que tienen otro tipo de laminación, que puede ser trilaminar, 4 capas, 5 capas, … Todas estas cortezas que no están laminadas en 6 capas, que realmente ocupan una minoría de la corteza total, reciben el nombre de alocórtex o cortezas alotípicas. Además, dependiendo de cómo se distribuyan los distintos tipos celulares dentro de las capas en el isocórtex, también distinguiremos varios tipos de cortezas, pero eso será más adelante. Hoy nos centraremos en cómo es la citoarquitectura del isocórtex. De esta forma, cuando tomamos una muestra de un cerebro teñido con la tinción de Nissl y lo observamos al microscopio, vemos una serie de láminas de células que de momento no sabemos cuáles son, pero sí distinguimos lo siguiente: una zona más superficial con pocas células y más inferiormente, condensaciones de distintos tipos de células que parece que se agrupan en capas. A esto es a lo que nos referimos cuando hablamos de capas de la corteza, a zonas, capas, láminas de la corteza, en la que el tipo de célula que se agrupa se compara. Esto es, que aparece un tipo determinado de célula en una capa, o aparece una frecuencia distinta de una célula en una capa determinada…

El isocórtex está clásicamente constituida por dos grandes familias de células. Una gran familia de células son las células piramidales, que son células cuyo

soma tiene una morfología piramidal y luego tienen unas dendritas basales y una dendrita apical, que se va a dirigir hacia la superficie pial y luego un axón largo que sale hacia la sustancia blanca. Células piramidales las hay de diversos tamaños. Hay células de tamaño pequeño, tamaño mediano, tamaño grande y tamaño gigante y aparecerán estos distintos tipos de células con una frecuencia determinada en las distintas capas.

La otra gran familia de células son unas células pequeñas y redondeadas que suelen tener dendritas radiadas y sus axones, que son diversos en su morfología, no abandonan la corteza, sino que son axones locales, axones intrínsecos. Esta segunda familia de células se denominó células no piramidales. Ahora ya se sabe que estas células no piramidales son de muy diversos tipos, pero en conjunto se las puede denominar interneuronas corticales.

Recordando la distribución de las distintas cortezas, diremos que el neocórtex, que representaba al 96% de la corteza total, es en su conjunto lo que denominamos isocórtex, ya que su estructura es hexalaminar. A su vez, el resto de cortezas, paleocórtex y arquicórtex, que representan al 4% restante, es lo que denominamos en su conjunto alocórtex, ya que tendrán a lo sumo 3-4 capas.

Estas son imágenes típicas de cualquier libro de neuroanatomía en las que se correlaciona la citoarquitectura con la mieloarquitectura. Así, nos encontramos que la organización típica de una isocorteza o isocórtex, desde el punto de vista celular, consta de

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Una capa más externa, más superficial, que va a tener pocas células y sobre todo va a tener fibras, que tendrán un trayecto paralelo a la superficie cortical. Esta capa se tiñe intensamente con la tinción de mielina. Esta es la capa I o capa molecular.

A continuación, más profundamente, encontramos una capa que tiene células piramidales pequeñas, no exclusivamente, sino de forma predominante. Esta capa recibe el nombre de capa granular externa, capa de células piramidales pequeñas o capa II. Esta capa tiene poca mielina, con lo que se tiñe poco con la tinción de mielina.

A continuación, más profundamente, encontramos otra capa que también presenta un predominio de células piramidales sobre las otras células no piramidales. En esta capa se observa que, a medida que avanzamos hacia sus regiones más profundas, el tamaño de las células piramidales va creciendo. Así, pasan de ser células piramidales pequeñas a células piramidales de tamaño mediano. Incluso en el borde esta capa III o capa piramidal externa con la capa IV podemos ver alguna neurona piramidal de tamaño grande. En esta capa III no se aprecian muchas fibras mielínicas.

A continuación, más profundamente, encontramos otra capa denominada capa IV o capa granular interna en la que el predominio ya no es de células piramidales, sino de células no piramidales. Concretamente abundan unas células de tamaño pequeño, compactas, redondas, que son las denominadas neuronas estrelladas lisas (por su forma y por carecer de espinas), así como por neuronas estrelladas espinosas (por su forma y porque tienen espinas), que también se denominan células granulares, de ahí el nombre de la capa.En esta capa hay un gran acceso de fibras, que se tiñen muy bien con mielina. Por este motivo, a este acceso de fibras se le denomina banda externa de Baillerger.

A continuación, más profundamente, encontramos otra capa denominada capa V o capa piramidal interna, en la que las células piramidales vuelven a predominar sobre las células no piramidales y además crecen de tamaño, de modo que encontraremos ya células piramidales de tamaño mediano y de tamaño grande. En esta capa, al igual que ocurría en la capa IV, encontramos otro acceso de fibras de dirección tangencial, que también se tiñen muy bien con mielina, que en este caso se encuentra en la región más profunda de la capa V, prácticamente en contacto con la capa VI. A este acceso de fibras se le denomina banda interna de Baillerger.

A continuación, más profundamente, encontramos otra capa denominada capa VI o capa multiforme, en donde vamos a encontrar células piramidales de tamaño pequeño, de tipo fusiforme, así como diversos tipos de células piramidales. Por este motivo se la denomina capa multiforme.

Además de esas bandas tangenciales que veíamos en la capa IV y en la capa V, las bandas de Baillerger, también existen unas bandas verticales, radiales, de fibras mielínicas. Estas bandas son accesos de fibras que acceden a la corteza de esa forma, de forma vertical para ponerse en relación con las células que hay en la corteza.Ya en la profundidad estará la sustancia blanca en donde encontraremos una gran abundancia de fibras.

Con respecto a la morfología de las células que encontramos en estas capas, las células piramidales ya sabemos que se caracterizan por tener un soma de forma piramidal, una serie de dendritas basales, en las que puede haber una mayor o menor abundancia de

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espinas dendríticas (lo que indicaría el grado de conectividad que tiene esa neurona), una dendrita apical, que se dirige hacia la parte más externa de la corteza y un axón que se dirige hacia la sustancia blanca y que suele ramificarse y dar colaterales antes de llegar a dicha sustancia blanca, con lo que por lo tanto se quedarán en la corteza.

El otro tipo de células que encontramos en la corteza son las células que habíamos denominado no piramidales, que en conjunto se las denominaba también interneuronas corticales. Dentro de este grupo celular podemos distinguir a su vez numerosos tipos, aunque en conjunto se las denomina también neuronas de axón corto y también neuronas estrelladas. Así, distinguiremos las llamadas células en doble bouquet, que tiene un soma fusiforme, bipolar; unas dendritas ramificadas también de forma bipolarizada, hacia superficial y hacia profundo, y luego tienen también un axón que hace lo mismo, es decir, se bifurca de forma bipolar. Debido a la gran extensión de sus neuritas, esta interneurona afecta a todas las capas. Otro tipo de interneurona son las denominadas células en candelabro, sencillamente, que se caracterizan porque tienen un soma redondo, con una distribución de dendritas no muy ramificada y con un axón que se ramifica, dando unas terminaciones que forman esa especie de cestos o de candelabros. Otro tipo de células tendrían los somas redondos y las dendritas en distribución radial, con un axón que se ramifica en forma de cestos, englobando a varias células piramidales que tengan alrededor, pero a distancias lejanas. Estas son las denominadas células en cesto, que pueden adoptar diversos tamaños. Estas células en cesto se suelen localizar en la capa IV. Estas interneuronas que acabamos de describir son las llamadas interneuronas no espinosas, no tienen espinas dendríticas. Luego distinguimos una especie celular que sí que posee espinas dendríticas y por eso se la denomina neurona estrellada espinosa. Esta neurona tiene un cuerpo redondo y una distribución radial de dendritas y su axón contacta, hace sinapsis, también con las neuronas de alrededor. Además de las ya mencionadas hay muchos más tipos de interneuronas que no vamos a mencionar.Haines 32-4 p.509

La neurona piramidal es una neurona excitatoria cuyo neurotransmisor principal es aspartato o glutamato. La neurona estrellada espinosa es también una neurona excitatoria.

Todas estas interneuronas que acabamos de mencionar se localizan en torno a unas fibras que son entradas de información a la corteza, es decir, de conexiones aferentes a la corteza. Las conexiones aferentes a la corteza pueden ser de dos tipos: extrínsecas, es decir, que procedan del tálamo o de alguna otra estructura subcortical, o conexiones intrínsecas, que procedan de otras neuronas corticales a su vez, mediante conexiones corticocorticales. Estas conexiones corticocorticales pueden ser directamente a través del axón, a través de la sustancia blanca, o pueden ser por colaterales de los axones de las células piramidales antes de emerger a la sustancia blanca. Esto quiere decir que pueden ser conexiones corticocorticales que recorran un largo camino o que recorran un camino muy corto, pudiendo llegar a hablar incluso de conexiones que van a llegar hasta el otro hemisferio, en cuyo caso hablaremos de conexiones comisurales. Las conexiones aferentes que proceden del tálamo, a su vez, pueden ser de dos tipos:

núcleos de proyección específica, núcleos primarios. Estos núcleos reciben información sensorial y presentan un tipo de terminación muy característica en la que dos o tres fibras se agrupan y forman una especie de ramillete terminal muy profuso en una zona muy concreta de la corteza cerebral: la capa IV.

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El otro tipo de conexiones aferentes son las conexiones talámicas que proceden de los núcleos de proyección difusa, que son conexiones talámicas inespecíficas. Estas conexiones se diferencian de las específicas en que terminaban en otras capas corticales: en capa I, en capa VI, o a veces en varias capas. Desde luego sus terminaciones no son tan arborizadas, tan específicas como las de los núcleos específicos, sino que son bastante más exiguas.

O sea que tenemos conexiones talámicas específicas e inespecíficas, según el patrón laminar en que terminen.

A continuación, una vez que ya conocemos los elementos básicos que componen la corteza y las conexiones aferentes que llegan a ella, pasaremos a describir el circuito básico. Para ello nos basaremos en el esquema básico del isocórtex, en donde tendremos, por ejemplo, una neurona piramidal pequeña en la capa II, cuya dendrita apical, al igual que todas las dendritas apicales de todas las neuronas piramidales, asciende hacia la capa I y se ramifica en T. Esta ramificación de la dendrita abarca una gran cantidad de corteza. De igual forma, en la capa III podríamos encontrar, por ejemplo, una neurona piramidal, esta vez un poco más grande, de tamaño mediano, por ejemplo, cuya dendrita apical hace el recorrido ya descrito para todas las dendritas apicales. En la capa IV no veríamos neuronas piramidales, porque sabemos que ahí no predominan las neuronas piramidales. En la capa V podremos ver por ejemplo una neurona piramidal, en este caso muy grande, cuya dendrita apical también asciende y se ramifica en T. en la capa VI podemos pintar una neurona piramidal más pequeña, fusiforme, cuya dendrita apical también asciende, pero en este caso termina en la capa III. Todas estas neuronas piramidales sabemos que tienen axones que se dirigen a la sustancia blanca.

Ya sabíamos que a la corteza estaban llegando afrentes, que podría ser por ejemplo una terminación talámica específica. Esta terminación talámica específica penetra a través de la sustancia blanca y se ramifica en la capa IV, donde empieza a dar terminaciones características que se dirigen hacia las dendritas apicales de las neuronas piramidales adyacentes. En resumen, da ramificaciones a todas las dendritas apicales que pasan cerca de su terminación en la capa IV. Sin embargo no solo da terminaciones a estas dendritas, sino que también da ramificaciones a unas neuronas que aparecen en la capa IV que son las células estrelladas espinosas, que eran células excitatorias. El axón de esta célula estrellada espinosa hemos quedado que hacía sinapsis de forma radial, también en las dendritas apicales de las neuronas piramidales, pero en este caso, ya incluso fuera de la capa IV. De todos modos esto lo hace en muy poco diámetro de tejido, en una columna radial muy concreta. Los aferentes corticales específicos procedentes del tálamo son proyecciones excitatorias glutamatérgicas. Al mismo tiempo, las proyecciones axonales de estas neuronas estrelladas espinosas también son activadoras glutamatérgicas. Hasta el momento, con lo que tenemos, la aferente talamocortical ha conseguido excitar a unas cuantas neuronas piramidales mediante alguna de sus terminaciones en sus dendritas apicales. Pero además, a través de la terminación en la neurona espinosa estrellada, estas terminaciones talamocorticales consiguen también potenciar la activación sobre estas neuronas piramidales, actuando también sobre su dendrita apical. De esta forma ya vamos teniendo una columna de neuronas piramidales de todas las capas que se han excitado con un impulso que, en primera instancia, llegó a la capa IV.Esta terminación talamocortical, además de cohonestar con estas células estrelladas espinosas, también envía proyecciones a esas células en candelabro. Las células en

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candelabro las podemos encontrar en la capa II, III, en el borde de la capa III con la IV, y también en el borde de la capa IV con la capa V. Las células en candelabro con inhibitorias, son GABAérgicas y producen unas terminaciones en candelabro en el cono axonal de las neuronas piramidales. Estas terminaciones son capaces de producir una inhibición muy potente a la salida de la neurona piramidal. Las ramificaciones del axón de estas células en candelabro se extienden, como hemos visto, por esta columna en la que está sucediendo todo.

Ahora ya podemos ver que estamos activando una columna entera de neuronas corticales de todas las capas, pero además estamos produciendo una inhibición fuerte de la salida, es decir, estamos modulando la salida de las neuronas piramidales.También teníamos otro tipo de células que es la célula en cesto, que sabíamos que tienen varios tamaños. Estas células encuentran en el límite entre la capa II-III y entre la capa IV-V. estas células en cesto tienen un axón que se abre mucho, se sale de esta columna en la que estábamos situados y se dirige a zonas de corteza muy lejanas a ella, para formas cestos en neuronas piramidales, que están situadas en capas V y III. Estos cestos rodean al soma de las neuronas piramidales y tienen una acción inhibitoria, de modo que estas células en cesto estarán produciendo una inhibición en columnas adyacentes de células piramidales. Estas neuronas, por lo tanto, se están asegurando de que, mientras que en su módulo se está produciendo un efecto a través del estímulo que está entrando, en los módulos de las cortezas adyacentes no se produzca ningún efecto. También recordamos que en la corteza existían otro tipo de células, que eran las células en doble bouquet. Estas neuronas se encontraban en el borde de la capa II-III y en el borde de la capa IV-V. Estas neuronas tenían axones que se ramificaban de tal manera que ascendían y descendían a lo largo de todas las capas. En este ascenso y descenso de sus colaterales axonales, este axón hace sinapsis con las dendritas basales de las células piramidales, también en un radio de acción muy concreto. Ahora ya podemos ver que, cuando entra un estímulo, no se produce una respuesta inmediatamente en la neurona excitada, sino que, dependiendo del estado en que se encuentre la corteza, este equilibrio excitación-inhibición va a hacer que la respuesta eferente de la corteza hacia el tálamo o hacia corteza o hacia otras estructuras subcorticales sea una respuesta determinada. Esto tiene especial relevancia, ya que hay momentos en que necesitamos centrar la atención hacia un aspecto sensorial determinado, por lo que necesitamos que la respuesta de corteza sea mucho más intensa…Aparte de estos tipos de interneuronas que segregan neuropéptidos, neuropéptido Y, VIP, CCK…, también tenemos conexiones aferentes inespecíficas que proceden de núcleos monoaminérgicos, que se van a distribuir por todas las capas de forma difusa, liberando serotonina, dopamina, acetilcolina, de manera que van a modular la transmisión de estas neuronas.

Las conexiones eferentes de la corteza irán a distintos sitios dependiendo de la capa en la que se originen.

De un modo general, podemos decir que las proyecciones de la capa VI que se dirigen hacia el tálamo son moduladoras y también se dirigen al claustro.

De la capa V nacen todas las conexiones largas descendentes hacia la médula espinal, hacia los núcleos del tronco del encéfalo, hacia el puente y también hacia el estriado. También de la capa V emergen conexiones hacia el tálamo.

De la capa III emergen unas proyecciones comisurales y las corticocorticales largas.

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De la capa II emergen las conexiones de asociación entre distintas áreas de corteza, generalmente en el mismo hemisferio. Estas proyecciones colaterales suelen unir módulos, con lo que podríamos observar también cómo en la columna en la que estamos produciendo esa excitación, de una de esas neuronas piramidales, de su axón, emerge una rama colateral que se dirige hacia un módulo adyacente a inervar la dendrita apical de otra neurona piramidal.

De esta forma ya podemos deducir que la corteza no solamente se puede excitar con una conexión aferente del tálamo y ser modulada por sus conexiones intrínsecas con las interneuronas y con las conexiones moduladoras monoaminérgicas, sino que también puede ser modulada por otras áreas corticales. Las áreas en las que terminan estas conexiones corticocorticales va a depender mucho si es un área primaria proyectando hacia un área asociativa, lo que se denominan proyecciones hacia delante; o si es una corteza asociativa la que proyecta hacia un área más primaria, mediante unas conexiones que se denominan proyecciones hacia atrás. En el primer caso, las proyecciones hacia delante terminan de un modo concreto en la capa III y IV y las proyecciones hacia atrás suelen terminan de un modo más multilaminar, son proyecciones exiguas, de retroalimentación.

Ahora ya conocemos cuál es el circuito básico de la isocorteza o isocórtex y pasaremos a continuación a describir el circuito básico de una arquicorteza. El circuito básico de la paleocorteza lo estudiaremos posteriormente. Haines 31-3 p. 497

La arquicorteza ya sabemos que está representada por el hipocampo. De esta forma la arquicorteza aparecerá en las zonas más mediales del lóbulo temporal. En estas zonas mediales del lóbulo temporal distinguimos un palio medial, en cuyo borde sabemos que se encontraba el hem. Este hem se diferenciará y terminará formando la fimbria. Con respecto al palio medial va a formar cuatro estructuras que se plegarán y van a adoptar una formación característica alrededor del ventrículo lateral en formación. Cada una de estas 4 diferenciaciones va a unirse en una formación que recibe el nombre de formación hipocámpica. De este modo la formación hipocámpica constará de 4 partes: la más medial es el giro dentado; a continuación, más ventralmente, la segunda estructura formará el hipocampo propiamente dicho; más ventralmente hay otra zona que es el denominado subículo; por último, más ventralmente encontramos otra zona que es el giro parahipocampal. Esta formación se genera en torno a un surco que el surco del hipocampo.

Esta arquicorteza ya sabemos que es una estructura trilaminar. Esta estructura trilaminar consta de: en la fascia dentada, o circunvolución dentada:

una primera capa que es una capa molecular; una segunda capa que está formada por neuronas redondas que llamamos granos,

de ahí el nombre de la capa granular. Estos granos tienen las dendritas hacia la capa molecular y los axones, hacia la concavidad, también llamado hilio de la fascia dentada. Estos axones emergen por el hilio y se dirigen hacia el cuerno de Amón, hacia el hipocampo propiamente dicho.

La tercera capa es la capa multiforme y es atravesada por los axones de estas células antes de salir por el hilio.

En el hipocampo encontramos,

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en primer lugar y más próxima a la luz del ventrículo lateral, una capa multiforme.

A continuación y en situación medial, una capa de neuronas piramidales, que es la capa piramidal. Las dendritas de estas neuronas miran también hacia la profundidad, es decir, hacia la capa molecular, que es la tercera capa. Y esto es así a lo largo de todo el hipocampo propiamente dicho.

La capa en la que se encuentran las dendritas apicales de estas neuronas piramidales es la capa molecular o estratum radiatum o capa radial, que es más profunda. Los axones de estas neuronas piramidales atraviesan la capa multiforme, dirigiéndose hacia la luz del ventrículo lateral, para alcanzar una zona más externa a la capa multiforme, que contiene los axones de todas estas células piramidales y que los va a conducir hacia la fimbria. Esta capa es la denominada alveus o alveo.

Esta estructura se mantiene también en el subículo, aunque cambia ligeramente la morfología celular.En la corteza parahipocampal encontramos una estructura con diversos tipos morfológicos que ahora no vamos a detallar, aunque parece que aquí la estructura trilaminar se desdibuja. Haines 31-4 p. 498Con respecto al circuito básico que observamos en la formación hipocámpica, todas las conexione que recibe el hipocampo proceden de cortezas asociativas y otros sitios, pero tienen la peculiaridad de que todas van a pasar por la corteza parahipocampal. La corteza parahipocampal va a comunicarse con el hipocampo por dos vías, si bien la principal es la vía perforante. La denominada vía perforante atraviesa el surco del hipocampo y se pone en contacto con las dendritas de las células de los granos de la fascia dentada. En esta sinapsis se consigue activar a las células de los granos, cuyos axones harán sinapsis con las dendritas de las células piramidales del hipocampo propiamente dicho. Concretamente, las células de los granos del área CA4 activan mediante sus axones a las dendritas y por lo tanto a las células piramidales del hipocampo de la zona CA3. Estas neuronas piramidales del área CA3 derivan su axón por el albeo hacia la fimbria pero dan una colateral muy importante, las denominadas colaterales de Schaffer. Estas colaterales de Schaffer atraviesan la capa de células piramidales y se dirigen a hacer sinapsis en las dendritas de células piramidales de CA1. A su vez, las neuronas piramidales de CA1 emiten axones hacia la fimbria y hacia el subículo; del subículo, a su vez, se emiten axones hacia la corteza parahipocampal. Este circuito es un circuito lineal en el que no hay posibilidad de modulación de la respuesta.

25/04/2006(II)Ganglios basalesYa recordamos que los ganglios basales derivaban fundamentalmente de las eminencias ganglionares. Para entender el funcionamiento de los ganglios basales, comenzaremos estudiando el esquema general y las conexiones que adoptan en un reptil, porque nos ayudará a entender los mecanismos que funcionan en el ser humano. Un reptil tiene poco desarrollo de corteza dorsal, pero tiene mucho más desarrollo de corteza medial y de paleocórtex. Un reptil es un animal que tiene unos tálamos bien desarrollados; es un modelo que nos permitirá entender muchas de las cosas que suceden en los mamíferos. El reptil tiene un tálamo al cual están llegando por vías multisinápticas (podemos hablar así de un sistema paleoespinotalámico) las proyecciones aferentes de los sistemas sensoriales. Sin embargo, lo que hace el tálamo con esa información sensorial, además

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de darle cuenta al animal de cosas que están ocurriendo, está enviando una gran cantidad de información al núcleo estriado, concretamente a una parte del estriado que ya existe en los reptiles, que es el neoestriado. El tálamo realmente es un elemento sensorial, pero es un elemento absolutamente crítico para la motricidad. Entonces, como ya hemos dicho, sucede que de esta información que llega al tálamo, una parte asciende a la corteza, pero una gran parte se dirige al neoestriado. A su vez, el neoestriado envía una informacion descendente hacia la formación reticular del tronco, que organizará los movimientos del animal. Además de estas vías bastante directas hacia la formación reticular, el neoestriado también envía información hacia otra región del estriado que es el paleoestriado, la cual, a su vez, también va a enviar proyecciones descendentes hacia la formación reticular. Así se organiza el sistema sensitivo y sobre todo motor de estos reptiles. Aquí ya se puede observar en el reptil que existen unos circuitos de retroalimentación clarísimos, de forma que hay fibras que salen del tálamo y se dirigen al neoestriado, del cual saldrán fibras a su vez al paleoestriado, el cual también enviará fibras, a su vez, de vuelta al tálamo.

Cuando aparecen ya los mamíferos, aparece un desarrollo de un neocórtex grande. El neocórtex adquiere mucha más importancia. El esquema general seguirá siendo el mismo, seguirán quedando los mismos circuitos: el sistema paleoespinotalámico enviará información multisináptica al tálamo; sigue habiendo una información del tálamo al neoestriado, si bien algo menos importante ahora, pero seguirá existiendo. El neoestriado ya no proyectará información descendente a la médula él mismo, porque ya no interesará, peor sin embargo sí que va a proyectar información al paleoestriado. El paleoestriado, a su vez, sí que proyecta al tálamo de vuelta y además también envía informaciones descendentes a través de la formación reticular. Lo nuevo que aparece en los mamíferos es que la información ascendente a corteza desde el tálamo cobra mucha más importancia, si bien esto es algo que de momento no nos interesa, porque no estamos estudiando el ascenso de información a la corteza. En segundo lugar, aparece ya que la corteza dorsal envía órdenes motoras directas, de forma que la corteza pasa a ser ya un sistema fundamental de la salida motora. Por otra parte, la corteza también estará enviando conexiones intensísimas al neoestriado, va a estar controlando a los núcleos basales a través de esas conexiones, ya que el neoestriado envía conexiones al paleoestriado.

El término ganglios basales es un término clásico y es mejor hablar de núcleos basales. También se les conoce como ganglios de la base o núcleos de la base. Cuando se habla de estriado a secas, nos estamos refiriendo al neoestriado, que es un núcleo que engloba al caudado (que tiene tres partes, cabeza, cuerpo y cola) y al putamen. Es importante saber que en las partes más anteriores del putamen se está produciendo su unión con el núcleo caudado mediante otro núcleo que es parte del estriado ventral, que posteriormente estudiaremos, que es el núcleo accumbens. El paleoestriado, que también se puede llamar globo pálido, está compuesto de dos núcleos, el globo pálido medial y el globo pálido lateral. Cuando hablamos de núcleo lenticular, nos estamos refiriendo a una agrupación anatómica que hace referencia al putamen, junto con el núcleo pálido (tanto medial como lateral). El putamen y el núcleo caudado únicamente están fusionados en su parte más anterior, pero posteriormente se separan y quedan separados por un conjunto de fibras que son parte de la cápsula interna. Así en porciones más posteriores la cápsula interna estará separando al caudado del núcleo lenticular. Esta cápsula interna aparece a lo largo de todo el ventrículo, con lo que tendrá una forma de C, solo que será algo peculiar, ya que si diéramos un corte

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horizontal al cerebro, podríamos ver cómo esta cápsula interna es más medial en sus porciones medias y es más lateral en sus porciones anteriores y posteriores. Debido a que esta cápsula interna acompaña al ventrículo en toda su longitud, si diéramos un corte coronal a un cerebro, aproximadamente a la mitad, podríamos ver cómo la cápsula interna, en su parte más superior, está separando al caudado del putamen mediante su porción supralenticular, pero además también está separando al caudado del lenticular, mediante su porción sublenticular. La cápsula interna, en sus porciones más posteriores, donde ya está dando la vuelta, recibirá el nombre de porción retrolenticular. Sobotta 567 p.332

En los núcleos basales se incluyen también, a pesar de no ser derivados de las eminencias ganglionares, al núcleo subtalámico (será excitatorio, usa glutamato), la sustancia negra, que tiene dos divisiones, una más ventral, cerca del pie peduncular, que es la sustancia negra reticular (utiliza GABA, será inhibitoria); y otra, más dorsal, que es la sustancia negra compacta (utiliza dopamina y podrá ser activadora, en unos casos, y activadora, en otros). Ya hemos comentado que estos núcleos basales están relacionados con la función motora. Esto se observó gracias a que los investigadores realizaron diversos estudios, tanto en pacientes con lesiones en estos núcleos basales, como en animales de experimentación con los núcleos destruidos. También se ha observado su efecto estimulándolos. Es decir, que hay una multiplicidad de datos que permiten conocer este tipo de funciones y asignarlas a cada una de las estructuras. Esto se también se puede averiguar por las conexiones que tiene cada núcleo, es decir, simplemente viendo qué conexiones tienen estos núcleos, se pueden averiguar varias cosas. Debido a que estos núcleos están muy implicados en la función motora, es lógico pensar que lesiones de estos núcleos vayan a provocar en algunos casos cuadros muy graves en la motricidad.

A continuación pasaremos a estudiar los circuitos básicos de los ganglios basales. El caudado y el putamen son estructuras que cuando se ven en cortes parecen tener una estructura muy homogénea, pero esto no es así, ya que presentan un laberinto interno complejísimo. El 95% de sus neuronas son neuronas espinosas estrelladas. Estas neuronas utilizan como neurotransmisor el GABA, pero además, dependiendo de la región en la que se encuentren, pueden utilizar otro tipo de neurotransmisores. Esto hace que estas neuronas estrelladas sean bastante diferentes entre sí, como ya veremos. Así, una de estas neuronas utiliza GABA, pero además tiene sustancia P y/o dimorfina. Estas neuronas están proyectando, unas hacia el globo pálido medial y otras a la sustancia negra reticular. En el globo pálido medial y en la sustancia negra reticular los axones de estas neuronas se encuentran, a su vez, con otras neuronas que también son GABAérgicas. Estas segundas neuronas, a su vez, proyectan por dos sitios. Las neuronas del globo pálido medial proyectan por dos sitios, mediante dos haces que son el fascículo lenticular y el asa lenticular, que estaban rodeando al núcleo subtalámico. Luego estas dos ramas confluyen en los campos de Forel, para ascender al tálamo como una única vía, como fascículo talámico, especialmente a la porción ventral anterior, aunque también a la porción ventral lateral. Además de estas dos porciones, en el tálamo también proyectan a otro núcleo que es un núcleo intralaminar, que es el núcleo centromediano, situado en posterior. A esto hay que sumarle que se mantiene también el esquema que ya vimos, con lo que, aparte de proyectar a estos tres sitios en el tálamo, también se proyecta hacia la médula mediante la formación reticular. Con respecto a la sustancia negra reticular, ésta proyecta también a los mismos lugares del tálamo (proyecciones nigrotalámicas) con la diferencia de que, si bien proyecta a los núcleos

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intralaminares, no proyecta al centromediano, sino que proyecta los intralaminares anteriores. De la sustancia negra también saldrán fibras hacia la formación reticular. Otra diferencia importante con respecto a las proyecciones del globo pálido medial es que la sustancia negra reticular también proyecta al tectum, al colículo superior. Esto destaca porque, mediante sus proyecciones y las del globo pálido medial, se estarán controlando ya dos vías del control postural que descienden hacia la médula: por un lado, la vía reticuloespinal y por otro, la vía tectoespinal. A este conjunto de vías que acabamos de detallar se le conoce con el nombre de vía directa.

Esta vía directa se encuentra con neuronas del tálamo (ventral anterior, ventral lateral, intralaminares anteriores y centromediano), todas ellas neuronas glutamatérgicas, es decir, activadoras. Por un lado, la salida del núcleo ventral anterior es la corteza premotora. A su vez, la salida del ventral lateral es la corteza motora. Los intralaminares anteriores, por su parte, aunque también van a corteza, son la fuente de proyecciones hacia el neoestriado. El centromediano, por su parte, tiene una proyección muy importante sobre el putamen. Además de esto hay que detallar que, desde las pirámides de corteza motora y corteza premotora, está generándose una vía de salida muy importante, que va a ser la vía piramidal, vía de proyección hacia los núcleos del tronco. Con todo esto podemos definir ya el primer circuito grande, el más largo y más complejo, de los núcleos basales. En resumen, el circuito será el siguiente: del neoestriado estarán partiendo proyecciones hacia el globo pálido medial y hacia la sustancia negra reticular; proyecciones que serán GABAérgicas y por lo tanto inhibitorias. Desde estos dos sistemas (globo pálido y sustancia negra reticular) ya sabemos que estaban saliendo proyecciones también inhibitorias hacia el tálamo y además hacia el tectum y hacia la formación reticular. Desde el tálamo algunos por vía directa y otros mediante circuitos de retroalimentación sobre el neoestriado o sobre la corteza cierran este circuito. Además de lo que hemos mencionado hasta ahora hay unas neuronas grandes en el neoestriado que utilizan acetilcolina u otros péptidos, pero que aun no detallaremos.

La otra población de neuronas espinosas estrelladas que encontrábamos en el neoestriado se caracterizaba porque tenía GABA y en vez de sustancia P y/o dimorfina utilizan encefalina. La diferencia fundamental de estas neuronas que tienen encefalina con las neuronas que poseen sustancia P o dimorfina radica en que las primeras proyectan al globo pálido lateral. El globo pálido lateral contiene también neuronas GABAérgicas que tienen una salida muy potente hacia el núcleo subtalámico. El núcleo subtalámico, por su parte, contiene neuronas que son glutamatérgicas, fuertemente activadoras, que estarán proyectando, a su vez, de vuelta sobre el globo pálido medial, en este caso. Ya podemos ver que sucede que las primeras neuronas que son inhibitorias proyectan sobre el globo pálido lateral, el cual también contiene neuronas inhibitorias que estaban proyectando sobre el núcleo subtalámico, que contiene neuronas activadoras, las cuales están proyectando, a su vez, sobre el globo pálido medial y también sobre la sustancia negra reticular. La salida del globo pálido medial y de la sustancia negra reticular ya la conocemos. Este segundo circuito es la vía indirecta.

El funcionamiento será el siguiente: según la vía directa, cuando se activa el estriado, se estará produciendo una inhibición sobre el globo pálido medial, que, a su vez, es inhibidor. De esta forma no estará inhibiendo al tálamo ni a la sustancia negra reticular, con lo que las vías estarán más activas, se producirá una activación. En cambio, en la vía indirecta, cuando se active el estriado, se estará produciendo una inhibición del

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globo pálido lateral, el cual era inhibidor, con lo que no estará inhibiendo al núcleo subtalámico, que era fuertemente activador. De esta forma, el núcleo subtalámico estará activando a las neuronas del globo pálido medial y a las neuronas de la sustancia negra reticular, que eran GABAérgicas y por lo tanto inhibidoras. Al activarse estas neuronas inhibidoras se estarán inhibiendo todas las vías que salen del tálamo, de la formación reticular y o del tectum. Así ya podemos ver que la vía directa y la vía indirecta tienen efectos opuestos, siendo un efecto activador el de la vía directa y un efecto inhibidor, el de la vía indirecta. La vía directa facilita la actividad motora y la vía indirecta desfacilita dicha actividad.El caudado y el putamen están recibiendo numerosas proyecciones de todas las cortezas, que son activadoras.Para terminar este circuito, recordamos que habíamos dejado la sustancia negra compacta sin mencionar. Esta sustancia negra compacta posee neuronas que son dopaminérgicas, que liberan dopamina de forma muy llamativa mediante sus dendritas, incluso a la sustancia negra reticular, pero no vamos a entrar en ello. Lo importante es que estas neuronas dopaminérgicas envían proyecciones abundantes al estriado, proyecciones nigroestriadas (descubiertas por el Dr. Llamas y el Dr. Reinoso). Estas neuronas que liberan dopamina en el estriado ejercerán una acción que no depende de la propia dopamina, sino que depende del tipo de receptor que tengan las células, con lo que estas neuronas dopaminérgicas podrán ser activadoras en unos casos e inhibidoras, en otros. Básicamente mencionaremos que existen dos tipos de receptores: por un lado, los receptores D1 y D5 tienen efectos similares y los receptores D2 y D4 tienen, a su vez, efectos similares. Los receptores D1 y D5 se encuentran en las neuronas del neoestriado, que forman parte de la vía directa, es decir, aquellas neuronas que tenían GABA y sustancia P y/o dimorfina. Estos receptores, en este caso, estarán facilitando la neurotransmisión, de modo que estarán facilitando la vía directa, con lo que, dicho de otro modo, estarán facilitando la actividad motora. Sin embargo, cuando esta dopamina actúa sobre los receptores D2 y D4, que se encuentran en las neuronas de la vía indirecta, las que poseían GABA y encefalina, el efecto que se producirá será el contrario: se producirá una desfacilitación. De esta forma, la dopamina, ya que facilita la vía directa y dificulta la indirecta, estará aumentando la actividad motora, porque al facilitar la vía directa se incrementa la actividad motora, y si desfacilitamos la vía indirecta, también aumenta la actividad motora. Cuando los ganglios basales no funcionan puede no ejecutarse ninguna actividad motora, o, por el contrario, si la alteración que sufre el paciente es por exceso, puede que éste tenga un hiperactividad motora tan desaforada, que no consiga hacer nada coordinado.

26/04/2005Topografía general de la corteza y la sustancia blanca hemisféricas. Áreas y conexionesEl término isocórtex es un término histológico referente a aquella corteza que tiene 6 capas. Concretamente, el 96% de la corteza cerebral es isocórtex. El isocórtex corresponde filogenéticamente al neocórtex, que, a su vez, deriva del palio dorsal. El alocórtex representaba, a su vez, a ese 4% restante de la corteza y se caracterizaba porque tenía 3-4 capas como mucho. Este alocórtex derivaba filogenéticamente de los derivados que no eran palio dorsal, es decir, del palio medial o del palio lateral. El alocórtex, a su vez, tiene dos divisiones principales, el arquicórtex y el paleocórtex. Todas las transiciones que se producen entre un tipo de corteza y la otra forman unas

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regiones que comparativamente se llaman periarquicórtex, en un caso y peripaleocórtex, en otro caso. Bajo el punto de vista histológico, estas regiones de transición suelen recibir el nombre de mesocórtex. El surco lateral del cerebro y la incurvación característica en forma de C aparecen de forma muy precoz en el desarrollo y generan el lóbulo de la ínsula. A continuación pasaremos a describir el cerebro adulto y sus divisiones. Lo primero que llama la atención del cerebro es que podemos hacer una división en lóbulos. La presencia de los lóbulos suele venir marcada por surcos que además suelen tener un origen ontogenético antiguo. Además, la propia estructura de la corteza puede marcar esas diferencias entre lóbulos. Sin embargo, esto no es general, no todos los lóbulos ni todas las partes de los lóbulos están bien delimitados por surcos y por cambios en la estructura histológica. Haines 16-3 p.238

El lóbulo más anterior es el lóbulo frontal, que está marcado en al superficie por la presencia en posterior de un surco muy marcado y bastante antiguo, que es el surco central o surco de Rolando. Por la parte inferior este lóbulo frontal está marcado por el surco lateral o surco de Silvio. El término fisura según la nómina solo se aplica a tres términos: a la fisura interhemisférica, que separa los dos hemisferios; a la fisura transversa o fisura de Bichat, y a la fisura coroidea. El resto simplemente se llaman surcos. Esto viene a colación de que, antiguamente se utilizaba el término de fisura o cisura y puede aparecer así en algunos libros. Así pues, el surco lateral o surco de Silvio en inferior y el surco central o surco de Rolando en posterior es lo que delimita el lóbulo frontal en la convexidad del cerebro. Posteriormente al lóbulo frontal y en la parte superior, encontramos el lóbulo parietal, que está delimitado anteriormente por el surco central o surco de Rolando, inferiormente por el surco lateral o surco de Silvio. Posteriormente sus límites son un tanto difusos, aunque aparece un pequeño surco que, dado que está separando al lóbulo parietal del occipital, recibirá el nombre de surco parietooccipital. En este lóbulo parietal hay que tener cuidado porque, detrás del surco central, hay también un surco bastante marcado que puede llegar a confundirse con el límite anterior del lóbulo parietal, lo cual es falso, ya que se encuentra en el propio lóbulo parietal. Este surco, que se extiende inferiormente hasta llegar casi hasta el surco lateral o surco de Silvio, recibe el nombre de surco poscentral.

Posteriormente a este surco parietooccipital y ya en la parte posterior del cerebro vemos el lóbulo occipital. El lóbulo occipital tiene unos límites anteriores difusos, aunque podríamos delimitarlo desde el surco parietooccipital hacia posterior. Este lóbulo inferiormente se extiende hasta una pequeña depresión, una pequeña incisura, que recibe el nombre de surco occipitotemporal o temporooccipital o incisura preoccipital. En la parte media inferior del cerebro tenemos otro lóbulo que es el lóbulo temporal. Este lóbulo quedaría situado inferior al lóbulo parietal. Su límite superior sería el surco lateral o surco de Silvio y su límite inferior sería el fin del polo temporal. La región cuyos límites no están del todo definidos es la región en la que confluirían el lóbulo parietal, el lóbulo occipital y el lóbulo temporal, es decir, la parte más posteroinferior del lóbulo parietal, posterosuperior del lóbulo temporal y anterior del lóbulo occipital. Haines 16-3 p.238

Con respecto a sus límites en la cara medial del hemisferio, el lóbulo frontal está limitado posteriormente del lóbulo temporal por el ya mencionado surco central o surco de Rolando, con la peculiaridad de que en esta visión medial este surco central está

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mucho menos pronunciado de lo que lo estaba por la cara lateral del cerebro. Posteriormente al surco central, aparece en esta visión medial otro surco, mucho más marcado, pero ya en el lóbulo parietal, que es el surco marginal, con lo cual es muy importante no confundir este surco marginal con el surco central, ya que el límite real entre el lóbulo frontal y el parietal es el surco central, menos marcado en esta cara medial y no el surco marginal.

El lóbulo parietal, como ya hemos comentado, se extiende desde el surco central hacia atrás. Su límite posterior es un surco muy potente, que es el surco parietooccipital. Aquí ocurre justo lo contrario que ocurría con el surco central, es decir, que este surco parietooccipital, en la cara lateral, estaba poco marcado, mientras que en la cara medial está fuertemente marcado. Tanto el lóbulo frontal como el lóbulo parietal no limitan inferiormente con el cuerpo calloso, sino que hay otro lóbulo entre medias.

El lóbulo occipital, por lo tanto, se extenderá desde el surco parietooccipital hacia posterior; y en posterior llegará hasta el surco occipitotemporal o temporooccipital o incisura preoccipital. Aquí también hay que tener cuidado con un surco, puesto que, al igual que ocurría en el lóbulo parietal, antes de llegar a esta incisura preoccipital, hay un surco muy marcado en el lóbulo occipital, que no es límite de este lóbulo, que es el surco calcarino. Desde este punto en adelante tendremos ya el lóbulo temporal visto por la cara inferior. Sin embargo, este lóbulo temporal no ocupa toda la superficie inferior del cerebro, sino que medialmente termina en un surco muy marcado, que en posterior recibe el nombre de surco colateral y en anterior, de surco rínico y ya terminaría prácticamente en el polo temporal. Haines 16-6 p.241

Como ya hemos mencionado antes, en las zonas centrales del encéfalo había un tejido, un lóbulo, rodeando a esas estructuras centrales del diencéfalo, del cuerpo calloso. Algo que rodea a otra cosa puede recibir el nombre de orla o limbo y por esto esta zona recibe el nombre de lóbulo límbico. Este lóbulo límbico está separado de los lóbulos frontal y parietal por un surco muy profundo que en realidad es la unión de dos surcos profundos, que son, en posterior, el surco marginal, que se continuará en anterior con el surco cingular, que estará bordeando externamente en toda su amplitud anterior a este lóbulo límbico. Haines 16-4 p.239

Aún nos falta un lóbulo por conocer, que no hemos podido ver porque en realidad queda oculto por el lóbulo temporal. Este lóbulo es el lóbulo de la ínsula, que se origina muy temprano en el desarrollo y para poder verlo hay meterse por el surco lateral o surco de Silvio. Netter 99C

En esta imagen se aprecia que, para acceder al lóbulo de la ínsula, hay que abrir el surco lateral y para ello hay que tirar de dos labios, que reciben el nombre de opérculos. Así, existirá un opérculo temporal, que es del que traccionamos hacia abajo y un opérculo frontoparietal que es del que traccionamos hacia arriba. Al traccionar de estos opérculos queda al descubierto una superficie plana considerable porque el lóbulo de la ínsula es una cantidad de tejido importante, es un lóbulo importante. El lóbulo de la ínsula presenta un surco circunferencial delimitándolo externamente. En el lóbulo de la ínsula hay otra serie de surcos que veremos con posterioridad. Haines 16-8 p.241

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En esta imagen se han extirpado los opérculos y otra cantidad de tejido para poder dejar al descubierto el lóbulo de la ínsula, que ya vemos que tiene unas determinadas circunvoluciones y surcos. De igual modo que hemos dicho que el lóbulo de la ínsula es una cantidad de tejido importante, también habremos de decir que los opérculos representan también una gran cantidad de tejido y de hecho se pueden encontrar en ellos cosas bastante importantes. Otra cosa importante a destacar es que los dos opérculos temporales son distintos y con esto no solo nos queremos limitar a los opérculos, sino que lo podemos extender a todo el cerebro, y es el hecho de que hay una cierta asimetría dentro de la similitud. Esta asimetría se refiere a la diferencias de lado, que se dan también entre hombre y mujeres y entre diestros y zurdos. Otra cosa que también hay que destacar es que el lóbulo frontal tiene una importante superficie en la cara ventral del cerebro. Ya hemos visto la convexidad del cerebro y la cara medial, pero la cara inferior o ventral también tiene una gran cantidad de lóbulo frontal.

Sobre el desarrollo del cerebro, recordamos que del hem se va a formar la fimbria o fórnix, dependiendo de la altura en la que estemos, que se va a juntar con los derivados del hem del otro lado y va a formar la comisura del fórnix. Superior a esto aparecerán los derivados del palio medial, que formarán ese tejido vestigial que era el septum pellucidum. En la parte superior al septum pellucidum sabemos que se iba a desarrollar otra comisura importante que unía los dos hemisferios, que es la comisura del cuerpo calloso. Superiormente al cuerpo calloso sabíamos que teníamos, en la parte superior lo que era el rudimento hipocámpico y en la parte inferior, la formación hipocámpica y la amígdala. Esto es la pequeña parte de arquicórtex que va a quedar en el cerebro adulto antes de la aparición del resto de la corteza, que, como sabemos, será neocórtex en su práctica totalidad. Este palio dorsal va creciendo mucho y va formando surcos y circunvoluciones, pero llega un momento en la parte lateral en que la corteza se nos mete hacia el interior, formándose el lóbulo de la ínsula. La corteza continuará desarrollándose en estas zonas laterales e inferiores y al llegar a la zona medial, por la parte inferior, nos encontraremos con una corteza medial muy desarrollada. Así, encontraremos un surco que veremos que es el surco colateral, que en la parte anterior se continúa con el surco rínico; más medialmente encontraremos la circunvolución parahipocámpica y más medialmente el surco parahipocámpico. Más medialmente aún estará el relieve que forma la fimbria. El arquicórtex, como ya sabemos, es el conjunto de la formación hipocámpica, que está formado por giro dentado, hipocampo propiamente dicho, subículo y otra serie de diferenciaciones en las que no entraremos (presubículo y parasubículo…). Todo este conjunto representa la formación del hipocampo y es el derivado del arquicórtex. Después encontramos otra región que es periarquicórtex, que es una región que suele estar medial a un surco. Es la región medial al surco rínico o rinal. Este surco rínico en los humanos no se suele ver. Esta región medial al surco rínico también recibe el nombre de corteza entorrinal y es ya una región de transición entre el arquicórtex y el neocórtex.

A continuación entraremos ya en la descripción de las circunvoluciones que encontramos en el cerebro. Comenzaremos por el lóbulo frontal, que sabíamos que estaba delimitado posteriormente por el surco central o surco de Rolando y medialmente por la fisura interhemisférica e inferolateralmente por el surco lateral o surco de Silvio. En esta cara lateral del lóbulo frontal encontramos una serie de surcos que nos delimitan unas circunvoluciones. Concretamente, encontraremos dos surcos más o menos longitudinales que terminan en un surco más o menos transversal, que queda

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anteriormente al surco central o de Rolando. Los surcos longitudinales se denominan surco frontal superior y surco frontal inferior y estarán terminando en el surco transversal, que recibe el nombre de surco precentral. Estos surcos nos delimitarán una serie de circunvoluciones, que serán: la que queda superior al surco frontal superior, circunvolución frontal superior; la que queda entre los dos surcos, circunvolución frontal media; y la que queda inferior al surco frontal inferior, circunvolución frontal inferior, que ya veremos que tiene tres partes. De igual forma, quedará una circunvolución entre el surco central de Rolando y el surco precentral. Esta circunvolución será la circunvolución precentral. El surco lateral, en realidad, tiene tres ramas. Lo que hemos llamado surco lateral es en realidad el ramo posterior del surco. Pero en porciones más anteriores tiene otras dos ramas más. Así, encontraremos una primera rama más horizontal, anterior, que será el rama anterior y un poco más posterior, una segunda rama, más transversal, que será la rama ascendente. Estas dos ramas del surco lateral quedan ubicadas en la circunvolución frontal inferior, de manera que nos estarán delimitando tres porciones, como ya hemos mencionado antes. Las tres porciones que distinguimos serán: la porción opercular, que queda en el opérculo frontoparietal, en la base de la circunvolución precentral; una porción triangular, que se distingue muy bien ya que queda situada entre las dos ramas; y una porción orbitaria, que queda situada anterior e inferior a la rama anterior del surco lateral. Feneis fig.A p.307 y 306Haines 16-3

Ya sabíamos que el lóbulo parietal quedaba delimitado anteriormente por el surco central o surco de Rolando, lateralmente por el surco lateral o de Silvio, medialmente por la fisura interhemisférica y posteriormente por el surco parietooccipital. En este lóbulo parietal lo más llamativo es la presencia de un surco que es el surco poscentral. Normalmente uniendo ese surco poscentral queda un surco más o menos irregular que puede tener varias dimensiones, que es el surco intraparietal. Este surco intraparietal, junto con el surco poscentral, nos están delimitando un lobulillo (o circunvolución) parietal superior, que queda superior al surco intraparietal y un lobulillo (o circunvolución) parietal inferior, que queda inferior al surco intraparietal. De igual modo, entre el surco central y el surco poscentral, extendiéndose inferiormente hasta llegar al opérculo frontoparietal (que sería ya el último tejido que encontraríamos antes de llegar al surco lateral). En la parte más inferior del lóbulo (o circunvolución) parietal inferior estarán terminando dos surcos que serán, por un lado, el surco lateral o de Silvio y el surco temporal superior que ya forma parte del lóbulo temporal. Estos dos surcos, al estar terminando en la parte inferior del lobulillo o circunvolución parietal inferior, nos están delimitando dos circunvoluciones, que serán la circunvolución supramarginal (la que rodea en forma de arco el extremo posterior del ramo posterior del surco lateral) y la circunvolución angular (la que rodea en forma de arco el extremo posterior del surco temporal superior). Feneis 309 fig. A y p.308 leyendas Haines 16-3

El lóbulo occipital ya sabemos que estaba delimitado anteromedialmente por el surco parietooccipital (si bien esta división en la cara lateral no es muy evidente); medialmente, por la fisura interhemisférica; e inferolateralmente, por la incisura preoccipital. Los límites puramente anteriores de este lóbulo son realmente difusos, ya que es una región en donde lo temporal, lo parietal y lo occipital se confunden. Dentro del lóbulo occipital la verdad es que hay muy pocos surcos bien marcados, pero

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generalmente se suele describir uno, que es el surco semilunar o sulcus lunatus. También se puede distinguir a veces el surco occipital transverso, que no sería más que una prolongación del surco parietooccipital. El lóbulo temporal queda delimitado medialmente del lóbulo parietal y del lóbulo frontal por el surco lateral o surco de Silvio. Posteroinferiormente queda separado en parte del lóbulo occipital por la incisura preoccipital. Sus límites posterosuperiores, la región que los separa del lóbulo occipital y del lóbulo parietal es una región bastante difusa, como ya sabemos, en la que posteriormente aprenderemos cómo sistematiza y cómo separar los distintos lóbulos. Este lóbulo temporal presenta en su superficie externa un surco temporal superior, que ya conocemos, y un surco temporal inferior. Estos surcos nos están delimitando tres circunvoluciones, que serán la circunvolución temporal superior, la que queda superior al surco temporal superior; circunvolución temporal medial, la que queda entre los dos surcos; y circunvolución temporal inferior, la que queda inferior al surco temporal inferior. Feneis 309 A 308 leyendasHaines 16-3

A la hora de trazar los límites de los lóbulos cerebrales, los límites del lóbulo frontal quedan claros: surco central o de Rolando lo limita en posterior y surco lateral o de Silvio lo limita en inferior. Los límites del lóbulo parietal son, anteriormente, el surco central o de Rolando; inferiormente se considera que se extienden hasta abarcar las circunvoluciones supramarginal y angular. El límite anterior confuso del lóbulo occipital lo hallaríamos trazando una línea aproximada que va desde el surco parietooccipital hasta la incisura preoccipital. De este modo, si prolongamos posteriormente la línea que delimita inferiormente a las circunvoluciones supramarginal y angular, obtendremos los límites posterosuperiores confusos del lóbulo temporal.

Con respecto a las circunvoluciones que encontramos en la cara medial, en primer lugar vemos que justo bordeando externamente al cuerpo calloso tenemos un surco profundo que es el surco del cuerpo calloso o surco pericalloso. Superiormente a este cuerpo calloso tendríamos la circunvolución cingular o circunvolución del cíngulo, que forma parte del lóbulo límbico. Separando el lóbulo frontal de la circunvolución cingular o del cíngulo, existe un surco bastante marcado, que es el denominado surco del cíngulo (o cingular) o surco calloso marginal. Superiormente a este surco del cíngulo o surco calloso marginal se encuentra una parte del lóbulo frontal que algunos autores consideran como circunvolución frontal superior, ya que la considerarían como si fuera una continuación de la circunvolución frontal superior, que se veía en la cara lateral del hemisferio cerebral. Sin embargo, lo más correcto sería llamarla circunvolución frontal medial y se extendería ocupando desde su separación con el lóbulo parietal en posterior (mediada por el surco central) hasta toda la región anterior, que no es circunvolución cingular. Las zonas posteriores del lóbulo frontal que están uniendo lo parietal con lo frontal reciben el nombre de lobulillo paracentral o circunvolución paracentral; paracentral en el sentido de que rodea al surco central.En las partes más posteriores del cerebro, en una visión medial, vemos dos surcos profundamente marcados: el primero es el surco parietooccipital, que ya sabíamos que, por la cara lateral, apenas estaba marcado, pero por esta cara medial se ve bastante bien. A este surco parietooccipital, que está separando el lóbulo parietal del lóbulo occipital, se le está uniendo otro surco muy marcado que se encuentra en pleno lóbulo occipital (sin representar ninguno de sus límites), que es el surco calcarino. Estos dos surcos

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delimitan una región de tejido muy característica porque tiene forma de triángulo, forma de cuña. Por este motivo esta región recibe ese nombre, el nombre de cuña o cuneus. Debido a esto, la región del lóbulo parietal que se encuentra próxima a la cuña recibe el nombre de precuña.A partir de la incisura preoccipital hacia delante, nos introducimos ya en el lóbulo temporal.

Para sistematizar lo que encontramos en el lóbulo temporal, comenzaremos viendo lo que hay desde partes mediales hasta las partes más laterales. Así, medialmente, comenzaríamos distinguiendo la fisura coroidea, por donde están entrando los plexos coroideos a los ventrículos laterales en la parte inferior. A continuación aparecería la fimbria, a pesar de que no se vería muy bien. Luego vendría la circunvolución dentada, que es el relieve que hace el giro dentado. Esta circunvolución dentada, hacia lateral, está delimitada por el surco del hipocampo. Esto queda tapado anteriormente por un relieve denominado uncus. Sobotta 535 p.312

Más hacia lateral del surco del hipocampo encontramos otra circunvolución que es la circunvolución parahipocampal (o circunvolución del hipocampo) que está delimitada lateralmente por el surco colateral, que se continúa en su parte más anterior, anterior incluso al uncus, por el surco rínico. Cuando se habla de circunvolución parahipocampal no se está haciendo referencia exactamente al hipocampo, sino al neocórtex, que existe lateralmente al hipocampo. Más hacia lateral, en la cara inferior del lóbulo temporal, encontramos otro surco más o menos irregular que se extiende desde el lóbulo temporal hasta el lóbulo occipital y que recibe el nombre de surco temporooccipital. Este surco delimita la presencia de dos circunvoluciones: la circunvolución occipitotemporal medial y la circunvolución occipitotemporal lateral. La circunvolución occipitotemporal lateral se continuará, en cuanto que pasemos el borde del hemisferio para dirigirnos a la cara lateral del cerebro, con la circunvolución temporal inferior, aunque ambas están separadas la una de la otra por el surco temporal inferior. En la parte posterior de la circunvolución occipitotemporal medial, en la región de unión entre lo que es temporal y lo que es occipital, encontramos una circunvolución que recibe el nombre de circunvolución lingual. Tiene también especial interés una región que está por detrás del calloso, que es la región retroesplenial (detrás del esplenio del calloso), porque forma un istmo con la circunvolución del hipocampo. Así pues el nombre de istmo hace referencia a esta región. Con respecto a los relieves que aparecen en la cara orbitaria del lóbulo temporal, esto es, en la cara inferior de dicho lóbulo, fundamentalmente diremos que aparecen una serie de surcos que tienen característicamente una forma de H. Estos surcos orbitarios delimitan varias circunvoluciones orbitarias (medial, lateral…), pero no les daremos más relevancia. Sobotta 498 p.291 Haines 16-6 p.241

Ya por último nos centramos en le lóbulo de la ínsula. Sabemos que este lóbulo estaba delimitado por el surco circunferencial. Luego en la ínsula hay un surco principal que es oblicuo y nace por delante del borde anterior de la ínsula. El borde de entrada o borde anterior de la ínsula recibe el nombre de limen insulae o limen de la ínsula y el surco se llama surco central (principal) de la ínsula. Luego, en la ínsula, encontraremos unas circunvoluciones insulares cortas y otras circunvoluciones insulares largas. Las primeras

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quedarán anteriormente al surco central de la ínsula y las largas quedarán posteriores a dicho surco central de la ínsula. Sobotta 497 p.290Haines 16-8 p.241

El neocórtex presenta muchas divisiones según las características de agrupación de las células, o dicho de otro modo, según se agrupen las células se produce una arquitectura determinada y esto es lo que denominamos áreas citoarquitectónicas. La clasificación de la corteza también se ha hecho en base a la agrupación de fibras mielínicas, hablando entonces de mieloarquitectura. Más recientemente se ha hecho en base a la expresión de ciertas moléculas, hablándose entonces de quimioarquitectura. Sin embargo, lo más clásico es la citoarquitectura, descrita a partir del siglo XX. Así, concretamente, distinguiremos el famoso mapa de Brodmann. Haines p.512

En este mapa Brodmann habló de hasta 47 áreas distintas. Estas áreas las iremos estudiando poco a poco. Algunas de estas áreas tienen un enorme interés, si bien otras ya han sido superadas por los conocimientos actuales. Independientemente de las áreas, de que la estructura de un área cuando se corte y se mire el tejido sea distinta de una zona a otra, posteriormente a Brodmann se vio que podíamos buscar en el cerebro grandes patrones un poco más generales, que no obligaran a acudir a áreas muy detalladas. Así, estos autores sintetizaron el hecho de que en el isocórtex, que tiene 6 capas, encontremos una gradación de tipos celulares que se pueden agrupar en 5 modelos distintos, que se numeran del I al V. Estos 5 modelos presentan la estructura en 6 capas que ya conocemos: capa molecular, capa granular externa, capa piramidal, capa granular interna…Describió esta gradación, este espectro celular porque vio que había ciertos tipos de corteza con una gran representación de pirámides (tipo I) y prácticamente nada de capa granular, mientras que había otro extremo en el que había una gran representación de capa granular y prácticamente no había pirámides (tipo V). a estos dos extremos los denominó isocórtex heterotípico y a los tres tipos de corteza intermedios, que representaban fielmente la división en 6 capas, los denominó cortezas homotípicas. La capa I se denomina isocórtex heterotípico agranular y la capa V, isocórtex heterotípico granular.Haines 32-7 p 511

La sustancia blanca representa una enorme cantidad de tejido derivado del palio. La especie humana es, con diferencia, la que más sustancia blanca tiene. Dentro de esta sustancia blanca encontraremos fibras de muy distinta longitud, que podrán estar conectando desde lobulillos a hemisferios. Así encontraremos vías corticocorticales cortas, largas, vías asociativas y vías comisurales, ordenadas por distancia, de más cercano a más lejano. El cuerpo calloso es como sabemos una comisura, que contendrá por lo tanto fibras que estarán uniendo los dos hemisferios. En su parte más anterior se encontrará la rodilla del cuerpo calloso que agrupará a todas las fibras del lóbulo frontal, que pasan de un hemisferio a otro. Más hacia posterior encontraremos en el cuerpo calloso el cuerpo del cuerpo calloso, que representará a las conexiones que estarán saliendo del lóbulo parietal. Ya por último, en la parte más posterior del cuerpo calloso s encuentra el esplenio del cuerpo callos que contiene las fibras procedentes de los lóbulos occipital y temporal que van a dirigirse al otro hemisferio.

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