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APORTE ENERGTICO DE LA ACTIVIDAD MUSCULAR

LOS SISTEMAS DE APORTE ENERGTICO DE LA ACTIVIDAD

MUSCULAR Y SU FUNCIONAMIENTO.

La energa para la contraccin muscular se crea por la composicin del

adenosn-trifosfato (ATP) en adenosndifosfato (ADP) y fsforo. La cantidad de

ATP en los msculos es muy baja y puede abastecer el trabajo de alta intensidad

slo durante 2 segundos. Para seguir trabajando es necesaria la resntesis del

ATP a partir de ADP y fsforo. El ATP se produce por medio de reacciones

productoras de energa de diferentes tipos y se utiliza en los procesos que

requieren gasto energtico (figura 7.1). Los procesos que completan los recursos

de ATP en los msculos permiten mantener el nivel permanente de su

concentracin que se necesita para la contraccin. La considerable disminucin

del nivel de ATP puede observarse solamente al principio del trabajo de alta

intensidad por una cierta inercia de los procesos productores de energa o en los

casos de una clara fatiga en el momento de la renuncia al trabajo, cuando los

sistemas de produccin energtica ya no son capaces de conservar el nivel

necesario de ATP.

Las reacciones qumicas que proporcionan energa a los msculos se

desarrollan en tres sistemas enrgicos: 1) anaerbico alctico (ATP PCr); 2)

anaerbico lctico (glucoltico), y 3) aerbico (de oxidacin).

Figura 7.1. Interaccin de los procesos de consumo y recuperacin de la energa durante la actividad muscular (Newsholme, 1992).

El sistema ATP-PCr provee de energa al organismo por medio de la

utilizacin del ATP muscular y la descomposicin de la fosfocreatina (PCr) con

la recuperacin de los recursos de ATP en las clulas musculares.

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El sistema glucoltico presupone la liberacin de energa a consecuencia

de la descomposicin de la glucosa en glucgeno con ayuda de las enzimas

glugolticas. Como resultado de la descomposicin de 1 mol de glucosa, se

forman 2 moles de ATP, y de 1 mol de glucgeno se generan 3 moles de ATP.

Al mismo tiempo que se libera la energa en los msculos y lquidos del

organismo, se realiza la formacin del cido pirvico, que posteriormente se

transforma en cido lctico. Este ltimo se descompone con la formacin de su

sal (lactato).

El sistema de la oxidacin abastece a los msculos con la energa por

medio de la oxidacin de los hidratos de carbono y grasas con el oxgeno del

aire. Para la oxidacin de los hidratos de carbono no se necesita tanto oxgeno

como para la oxidacin de las grasas, lo que hace de ellos la fuente preferible de

energa en condiciones de abastecimiento insuficiente de oxgeno para el

organismo. En calidad de sustratos pueden ser utilizadas las protenas, por lo

general las que pueden transformarse en glucosa o en diferentes productos

intermedios del proceso de oxidacin. Se consideraba que el papel de las

protenas en la produccin energtica de los msculos era tan insignificante que

este asunto ni siquiera se someta a un anlisis serio. Sin embargo, en los ltimos

aos se han presentado unos resultados segn los cuales durante la ejecucin

de cargas muy duraderas (varias horas) el papel de las protenas en la formacin

de energa puede llegar al 10% (Wilmore, Costill, 1994).

Las posibilidades de cada uno de los sistemas energticos indicados se

determinan por la potencia, es decir, la velocidad de produccin de la energa en

los procesos metablicos, y por la capacidad que se establece por la magnitud

de los fondos de sustratos asequibles para su uso.

La utilizacin de los recursos de ATP de los tejidos y, adems, la reaccin

creatinfosfocinasa y, en menor grado, la reaccin miocinasa, son capaces en un

tiempo mnimo de aportar a los rganos que trabajan una gran cantidad de

energa. Las fuentes anaerbicas alcticas desempean un papel decisivo en la

produccin de energa del trabajo de intensidad mxima que dura unos

segundos. Las fuentes anaerbicas glucolticas estn relacionadas, sobre todo,

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con los recursos del glucgeno en los msculos que se descompone con la

formacin de ATP y PCr (gluclisis). En comparacin con las fuentes alcticas

anaerbicas, esta va de produccin se caracteriza por una accin ms lenta y

por una menor potencia, pero por una duracin considerablemente ms

prolongada. Las fuentes aerbicas son mucho menos potentes, pero duran ms y

son econmicas. Para su movilizacin se necesita bastante tiempo (tablas 7.1 y

7.2).

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Si la alimentacin es normal, con una cantidad suficiente de hidratos de

carbono en los msculos de una persona (un hombre con el peso corporal de 70

kg) se contienen cerca de 50 g de glucgeno. Este recurso es el principal para

aportar energa durante la actividad muscular.

El glucgeno del hgado (90-100 g) se utiliza para mantener el nivel de

glucosa en la sangre, necesario para asegurar la actividad vital normal de

diferentes tejidos (por ejemplo, el cerebro necesita 5 g/hora de glucgeno). En

caso de un trabajo prolongado de carcter aerbico que conduce al agotamiento

de los recursos del glucgeno muscular, una parte de la glucosa de la sangre

puede ser utilizada por los msculos. Los recursos de la energa qumica que se

movilizan durante un trabajo duradero se sacan del tejido adiposo (triglicridos).

Un hombre con masa corporal de 70 kg acumula, por lo general, hasta 8 kg de

triglicridos, y una mujer con una masa de 60 kg, hasta 15 kg; sin embargo, para

liberar la energa los triglicridos deben recorrer el complejo camino de

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transformacin en cidos grasos que pasan a la sangre y, posteriormente, son

utilizados en el proceso del metabolismo anaerbico (Holloszy, 1990).

En el proceso de produccin de energa, la glucosa (contenida en

msculos e hgado) o el tejido graso se oxidan dando CO2 y agua. Este proceso

se llama metabolismo aerbico y se logra con una serie de transformaciones

consecutivas con participacin de un gran nmero de enzimas.

La oxidacin del glucgeno se realiza en dos etapas. En la primera etapa

se forma piruvato a consecuencia de 12 reacciones consecutivas. En la segunda

etapa, si hay una cantidad suficiente de oxgeno, el piruvato se transfiere a las

mitocondrias para su oxidacin completa en CO2 y agua.

En caso de ausencia o falta de oxgeno, el piruvato se convierte en cido

lctico en el proceso de la gluclisis anaerbica.

El almacenamiento del cido lctico como consecuencia de la actividad

intensiva del sistema glucoltico lleva a una concentracin grande del lactato e

H+ en los msculos.

Como resultado y a pesar de la accin de los sistemas protectores, poco

a poco disminuye el pH muscular de 7,1 a 6,9-6,7 e incluso a 6,5-6,4. El pH

intramuscular, comenzando desde el nivel de 6,9-6,8, frena la intensidad de la

reaccin glucoltica de recuperacin de los recursos de ATP, y en caso de un pH

de 6,5-6,4 la descomposicin del glucgeno finaliza. Todo ello da fundamentos

para considerar con plena seguridad que un pH muscular bajo es la causa

principal que limita las posibilidades del sistema glucoltico (Wilmore, Costill,

1994).

Es muy diferente la cantidad de ATP producida a consecuencia de la

oxidacin aerbica y de la gluclisis anaerbica.

La oxidacin completa de una molcula de glucosa en CO2 y agua

conduce a la liberacin de 39 molculas de ATP. En el proceso de la gluclisis

la utilizacin de una molcula de glucosa lleva solamente a la formacin de 3

molculas de ATP.

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La velocidad de produccin de ATP en el proceso de la gluclisis

anaerbica es muy alta; en este caso se libera una gran cantidad de energa. Sin

embargo, al mismo tiempo se estn tambin gastando intensamente los recursos

de glucgeno.

Si a consecuencia del proceso aerbico, los productos finales son CO2 y

agua, relativamente inocuos, como resultado de la gluclisis anaerbica se crea

cido lctico y protones.

Sobre la baja economa de la gluclisis anaerbica, tenemos, por ejemplo,

el hecho de que en la carrera de 10.000 m la energa utilizada por medio de la

gluclisis es slo un 3%. Sin embargo, el metabolismo anaerbico exige cerca

del 30% de todo el glucgeno gastado (Newsholme y cols., 1992).

Las fuentes aerbicas presuponen la oxidacin de los hidratos de carbono

y lpidos con el oxgeno del aire. El desarrollo de los procesos aerbicos se

realiza lentamente; logran el nivel mximo unos minutos despus del inicio del

trabajo. Gracias a los considerables recursos de glucosa y grasas del organismo

y la posibilidad ilimitada para el consumo de oxgeno desde el aire atmosfrico,

las fuentes aerbicas, que poseen una menor potencia en comparacin con las

anaerbicas, aseguran la realizacin del trabajo durante un tiempo ms largo (es

decir, su potencia es muy alta) y son muy econmicas.

Las investigaciones demuestran que en las carreras de maratn el trabajo

de los msculos dura unos 80 minutos por el gasto del glucgeno muscular,

cuyos recursos alcanzan hasta 200 mmol/g. Una cierta cantidad de energa

puede ser movilizada por el glucgeno del hgado. En suma esto puede

garantizar el 75% del tiempo necesario para superar la distancia de maratn. La

energa restante se forma durante la oxidacin de los cidos grasos. Sin

embargo, la velocidad de difusin de los cidos grasos de la sangre a los

msculos del organismo es limitada, lo que, por su parte, restringe la produccin

de la energa utilizando los cidos grasos. La energa creada por medio de la

oxidacin es suficiente para mantener la intensidad del trabajo de los msculos

en el nivel del 50% VO2 mx. (Newsholme y cols., 1992); no obstante, los

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mejores corredores son capaces de superar la distancia con una intensidad que

supera el 80-90% VO2 mx.

Para garantizar la alta velocidad de la carrera es muy importante combinar

racionalmente el gasto de los hidratos de carbono y cidos grasos en el

transcurso de toda la distancia.

Es necesario aplicar un sistema de alimentacin, entrenamiento y tctica

de recorrido de la distancia que sea capaz de conservar una cierta cantidad de

glucgeno hasta el final del recorrido. Simultneamente se pueden desarrollar

las capacidades del organismo del deportista para la movilizacin ms temprana

de los cidos grasos con el fin de aportar la energa necesaria para el trabajo.

sta es una de las causas de la utilizacin peridica de las distancias sper

largas (30-40 km) y ms, en el entrenamiento de los corredores de maratn.

En la figura 7.2 y en la tabla 7.3 se pueden observar la potencia y la

capacidad de diferentes sistemas energticos y su papel en el trabajo de

diferente potencia y duracin.

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Las fuentes anaerbicas alcticas son determinantes en la produccin

energtica para el trabajo breve y de alta intensidad. La gran concentracin de

fosfocreatina en los msculos asegura la resntesis inmediata de ATP. En una

reaccin simple, donde el catalizador es la enzima creatincinasa, se sintetiza el

ATP como resultado de la fosforilacin de ADP con fosfocreatina. De este modo

se recupera el ATP gastado en las contracciones musculares.

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Despus de finalizar el trabajo se recuperan los recursos de

fosfocreatina en una reaccin inversa. La cantidad de fosfocreatina en los

msculos del hombre es suficiente para mantener un nivel relativamente

constante de ATP en las clulas musculares durante 5-8 seg (figura 7.3). El

mecanismo de la fosfocreatina se utiliza para resintetizar momentneamente el

ATP, dando tiempo para que se desarrolle el proceso glucoltico ms complejo.

La reserva total de los fosfgenos en los msculos es solamente de unos

30 mmol/kg del msculo. Estas reservas pueden ser consumidas en unos

segundos de trabajo de alta intensidad. El agotamiento de los recursos de PCr

conduce a una disminucin sustancial de la potencia del trabajo (alrededor del

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10%), dado que la gluclisis no puede proveer la cantidad suficiente de ATP que

respondera a la velocidad de su desgaste en el msculo.

La alta potencia de las fuentes anaerbicas alcticas determina su papel

decisivo en las modalidades de competicin que necesitan la ejecucin de un

trabajo breve, pero con la mxima intensidad posible. Su papel es especialmente

importante en el atletismo (sprint, saltos, lanzamientos, etc.), en la halterofilia, en

la natacin de la distancia de

50 m, en los saltos de esqu de trampoln y tambin durante la ejecucin

de las acciones motrices breves de alta intensidad en las modalidades deportivas

de coordinacin compleja, en la lucha y los juegos deportivos.

Las fuentes anaerbicas lcticas son las principales en la produccin

energtica para un trabajo cuya duracin oscile entre 30 seg y 6 minutos, y

precisamente ellas determinan en grado considerable la resistencia del

deportista en las carreras de 400 m, 800 m y 1.500 m; natacin de 100 m y 200

m, y ciclismo de 1.000 m y 4.000 m. Estas fuentes garantizan el alto nivel de

capacidad de trabajo en la gimnasia deportiva y en la gimnasia rtmica, en

diferentes tipos de lucha, esqu de montaa, etc. Tambin son muy importantes

en juegos deportivos como hockey, waterpolo, etctera.

La va aerbica de produccin energtica es la principal durante un trabajo

duradero: carreras de 5.000 m y 10.000 m, maratn, carreras ciclistas de

carretera, esqu de fondo, natacin de 800 m y 1.500 m, patinaje de 5.000 m y

10.000 m.

Las fuentes aerbicas tienen mucha importancia tambin en trabajos

menos duraderos, abasteciendo, generalmente, a las fuentes anaerbicas. La

recepcin de la energa, incluso parcial, por va aerbica tiene unas ventajas

considerables.

En primer lugar, la formacin de ATP es ms econmica: se descompone

ms cantidad de glucgeno. En segundo lugar, y ms importante, para garantizar

el transporte del oxgeno se ha de aumentar el riego sanguneo, lo que permitir

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difundir con ms rapidez los productos de desecho del msculo a la sangre y

eliminarlos.

Est ampliamente divulgada la opinin de que durante la ejecucin del

trabajo de alta intensidad el suministro de energa corre a cargo generalmente

de los recursos de ATP y PCr y no se realiza la activacin de la degradacin

anaerbica del glucgeno y la produccin de lactato hasta que los recursos de

fosfgeno no se agotan sustancialmente. Sin embargo, las investigaciones que

estudian la respuesta del organismo ante un trabajo de alta intensidad cada 10

segundos de su ejecucin (Saltin y cols., 1972) han demostrado

convincentemente que desde los primeros segundos del trabajo en los msculos

se activa la gluclisis, lo que est confirmado por un aumento del lactato y una

disminucin del glucgeno en el msculo en la etapa temprana del paso del

estado de reposo al trabajo intenso. Incluso en las carreras de 100 m se

observan en los deportistas altos ndices de lactato en la sangre que llega a 15

mmol/l y ms; adems, se ha establecido una relacin notable entre la velocidad

de la carrera y el volumen de produccin de lactato (figura 7.4).

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Los datos reunidos en la figura 7.5 permiten observar el orden de

movilizacin de diferentes fuentes de energa durante la carrera. Como podemos

ver, el recorrido de la distancia de 100 m se relaciona ya no slo con el gasto

intenso de PCr, sino tambin con la acumulacin de lactato y la disminucin de

la PCr y el pH. Las magnitudes mximas del lactato en sangre se logran en las

carreras de 400 m, lo que demuestra la amplia utilizacin de las fuentes lcticas

anaerbicas. El aumento de la distancia se relaciona con la disminucin del papel

de las fuentes anaerbicas y el aumento de las aerbicas, lo que se expresa en

la reduccin del lactato en la sangre arterial y el aumento de la glucosa (figura

7.6).

El aumento brusco del lactato en los msculos y la sangre de los

deportistas entrenados se observa durante el trabajo mixto anaerbico-aerbico

(trabajo de 6 minutos en el simulacro de remo), que se efecta con una

intensidad del 90% VO2 mx. (Figura 7.7). La disminucin de intensidad del

trabajo hasta 70% VO2 mx. Baja bruscamente la velocidad de produccin del

lactato (figura 7.8). En el primer caso, la energa se crea como resultado de la

actividad de dos sistemas energticos: glucoltico y aerbico; en el segundo

caso, prcticamente slo aerbico.

La capacidad para efectuar un trabajo por cuenta de tales o cuales fuentes

proveedoras de energa se determina no slo por las dimensiones de los

recursos respectivos de los sustratos (capacidad), sino tambin por la eficacia

de su utilizacin, que se evidencia en la rapidez de la puesta en marcha,

utilizacin y economa. El problema de lograr rpidamente los ndices mximos

de potencia (puesta en marcha) no se presenta en relacin con las fuentes

anaerbicas alcticas, dado que la velocidad de desarrollo de las reacciones

respectivas es muy alta. Sin embargo, en lo que se refiere a las fuentes lcticas

anaerbicas y en especial a las fuentes aerbicas, el tiempo para lograr los

ndices de la potencia mximos para este trabajo es un parmetro importante de

su eficacia.

El parmetro sustancial que determina la eficacia de la produccin

energtica y la resistencia del deportista durante un trabajo duradero es la

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capacidad para utilizar la potencia funcional presente que puede valorarse

mediante los ndices del umbral de intercambio anaerbico (UIAN). En las

personas no entrenadas el aumento del contenido de lactato en la sangre

testimonia que se est en el umbral de intercambio anaerbico y, normalmente,

se observa durante un trabajo de tal intensidad que el consumo de oxgeno es

aproximadamente el 50% VO2 mx. (Figura 7.9). El aumento de las posibilidades

adaptativas del sistema de transporte del oxgeno y tambin los cambios en el

tejido muscular bajo la influencia del entrenamiento especial son capaces de

inducir un aumento considerable del UIAN (Mishenko, Monogarov, 1995).

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Figura 7.9.

Contenido de lactato en la sangre en funcin de la magnitud relativa de la carga (% de VO2 mx.) durante el trabajo en la bicicleta esttica (Hermansen, Saltin, 1967).

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Sin embargo, no existen fundamentos para relacionar el nivel disminuido

de lactato en los msculos activos y la mejor oxigenacin de dichos msculos en

las personas entrenadas. La produccin de lactato es el resultado de la ausencia

de equilibrio entre la gluclisis y la velocidad de utilizacin del piruvato en el ciclo

de cidos tricarbnicos y no depende de la eficacia del suministro de sangre a

los msculos (Danko, 1974). Esto fue demostrado convincentemente en los

experimentos en los que se observ un riego sanguneo menor por 1 kg de tejido

muscular en las personas entrenadas, en comparacin con las personas no

entrenadas, durante la ejecucin de un trabajo de intensidad submxima, que

comporta la acumulacin de lactato (Clausen, Trap-Jensen, 1970). Adems, en

las personas que tenan un flujo elevado hacia los msculos activos se

registraban tambin los mayores ndices de lactato (Holloszy, 1982).