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Apuntes de la UCM
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Metabolismo energético
La idea del metabolismo es que todo lo que un animal ingiere va a proporcionar energía química para llevar a cabo unas
funciones en el organismo. Una parte se va a perder en heces a nivel del tubo digestivo por no ser capaces de digerir
todo lo que se ingiere.
Después del todo el proceso digestivo nos quedara una energía química que será absorbida por el organismo y tendrán
una serie de perdidas hacia el exterior. Esta energía química se convertirá en metabolizable para que el animal pueda
llevar a cabo las funciones vitales que llevan a cabo los organismos.
La eficiencia de todas las conversiones de energía química a otro tipo de energía no es del 100 %. No se utiliza toda la
energía contenida por lo tanto se produce una pérdida de energía.
Como máximo la eficiencia es del 70 % en el caso de la glucosa.
Otras funciones tienen un rendimiento más bajo, como la contracción muscular.
La energía que se pierde se disipa en forma de calor y este va a ser decisivo en la propia vida y fisiología de los animales
ya que se puede perder, conservar y va a ser determinante en el metabolismo de un animal porque la velocidad de las
reacciones va a depender de la temperatura.
En este sentido en la primera división podemos dividir a los animales en dos grandes categorías
- Homeotermos: mantienen constante su temperatura corporal y su metabolismo.
- Poiquilotermos: no mantienen su temperatura corporal y su metabolismo no es constante.
El concepto de metabolismo incluye todas las reacciones químicas que se producen dentro de un individuo (catabolismo
o anabolismo). Toda la energía que se libera durante el metabolismo va a unas funciones básicas.
Puesto que el calor aparece como un subproducto se puede utilizar para cuantificar el metabolismo. Esto nos lleva al
concepto de tasa metabólica (energía liberada como calor por unidad de tiempo).
Una tasa metabólica tal cual no puede decir mucho porque depende de muchos factores.
En aquellos animales que mantienen constante la temperatura corporal se va a medir la tasa metabólica basal (tasa
metabólica estable en condiciones de mínimo estrés ambiental y fisiológico y en ayunas)
En poiquilotermos se mide la tasa metabólica estándar ya que hay variaciones en la temperatura corporal.
Medir la tasa metabólica no es sencillo porque las condiciones a las que tiene que estar el animal son muy difíciles de
cumplir. Ante esta perspectiva se hace lo que se puede intentando reducir todas las condiciones al mínimo.
Otro punto a tener en cuenta es la ingestión de alimento ya que durante el proceso digestivo aumenta el metabolismo
para digerir el alimento.
Si queremos medir lo que cuesta una cierta actividad tenemos que medir la tasa metabólica basal y después la tasa
metabólica activa.
Otro problema asociado es realmente que vamos a medir. En el fondo el calor es un reflejo de la energía consumida por
el individuo. Se recurre entonces al calor que pierde un individuo por unidad de tiempo a través de la calorimetría directa
(calor que pierde un individuo).
Lo más normal es recurrir a la calorimetría indirecta que se basa en medir algún factor que se relacione con el
metabolismo pero que no sea la producción de calor, en este caso será el CO2 y el O2.
En el fondo toda la energía que entra sufre una reacción de oxidaciones con el oxígeno siempre que sea metabolismo
aerobio.
24-02-2015
En la zona termoneutra y se va a ver definido por el aislamiento con respecto al medio del animal y se va a poder
controlar el guardar o disipar calor mediante mecanismos que no van a requerir energía:
Mientras el animal se mantenga en la zona termoneutra los mecanismos para mantener la temperatura son pasivos.
- Piloerección: contrae la base de donde sale el pelo y hace que suba el pelo y que sea más alto y largo.
- En el caso de los endotermos acuáticos la capa de pelo que tienen los endotermos terrestres no les serviría de
nada por lo que tienen en su lugar una capa de grasa interna ya que es un magnifico aislante.
- Hay animales que pueden estar tanto en tierra como en el agua: estos animales tienen una buena capa de pelo
y también de grasa subcutánea
- Control de la circulación cutánea: sistema en el que podemos una circulación muy por debajo de la piel o muy
superficial y en ambos casos los conductos se pueden contraer. En una situación de calor dejo que la sangre circule
muy superficialmente. En una situación de frio dejo que la sangre circule muy por debajo de la superficie, contraigo la
arteriola que va por la superficie pegada y así circulara por debajo de la superficie. Este sistema es muy adecuado para
especies que no tengan un buen aislamiento térmico (animales tropicales).
TODO ESTO HABLANDO DENTRO DE LA ZONA TERMONEUTRA.
- En endotermos terrestres con pelo este mecanismo no es muy eficaz pero en endotermos marinos sí que lo es porque
entre los dos circuitos sitúan la capa de grasa.
Esto plantea problemas en todas aquellas zonas donde un animal no puede tener una capa aislante muy grande, en
muchas de estas zonas se dan sistemas en contracorriente:
- Con la disposición de arriba los vasos sanguíneos, la sangre pierde calor de forma constante a medida que ingresa y
sale de la extremidad y su temperatura disminuye a una velocidad también constante
- En estos mecanismos se van a pegar la arteria y la vena, de esta forma la arteria va a ir cediendo calor hacia fuera pero
va a calentar a la venosa (una va calentando a la otra). Esto permite que la sangre que vuelve al organismo está a 36
grados y por lo tanto no ha perdido temperatura. Cuando las arterias y las venas stan muy cerca unas de otras, y permiten
el intercambio de calor a contracorriente, parte del calor perdido desde la sangre arterial ingresa en la sangre venosa. La
temperatura de la sangre venosa aumenta y la sangre viaja por el cuerpo.
Por debajo de la temperatura crítica inferior: estos mecanismos que no gastan energía no son suficientes por lo que
necesitamos un gasto de energía.
- Bajo control voluntario
- Bajo control involuntario: los escalofríos (termogénesis). Consiste en la contracción muscular de fibras en músculos
antagónicos por lo que no se produce un movimiento neto.
- Termogénesis sin escalofríos: Especies de pequeño tamaño. La presencia de tejido adiposo pardo que se sitúa en torno
a grandes vasos sanguíneos. El máximo es un tejido especializado en esta función llamado tejido adiposo pardo donde
se depositan lípidos y su metabolismo es muy distinto. Calienta los vasos sanguíneos grandes ya que produce calor por
ser muy rico en mitocondrias y estas contienen una proteína de la membrana mitocondrial llamada proteína
desacoplante, es decir, cuando se abre (por el SNS) crea un agujero en la membrana mitocondrial interna. Esa reentrada
de protones debido al agujero no está acoplada a la ATP sintetasa si no que vuelven a entrar a través de los agujeros,
esta energía no se aprovecha para nada y por lo tanto se disipa por el calor.
Permite que toda la energía que se forma en la cadena respiratoria sirva para generar calor y nada más.
Este tejido se encuentra en mamíferos de pequeño tamaño ya que tienen un problema grave porque pierden calor más
fácilmente. Son muy sensibles al frio porque no pueden tener cubiertas de pelo grandes. El gasto energético es brutal.
También nos lo encontramos en todos los mamíferos recién nacidos ya que son muy sensibles al frio que se pierde a lo
largo del desarrollo.
Por encima de la temperatura critica máxima
La única forma para perder calor de un animal es por la evaporación de agua.
Para favorecer esta evaporación siempre hay zonas especialmente diseñadas para perder calor, zonas muy vascularizadas
donde se puede controlar muy bien la circulación sanguínea y por tanto la pérdida de calor.
- Salivación: lamer las partes del cuerpo que quiero enfriar, depositas una capa de agua en una zona que cuando
se evapora va a perder calor.
- Sudoración: En la piel hay glándulas sudoríparas que bajo el control del SNA depositan una capa de agua y
sales en la superficie de la piel. El problema que tiene es que se pierden sales en el proceso.
- Jadeo o vibración gular: hiperventilación de las vías respiratorias altas, el aire que está en los pulmones está a
37 grados de temperatura y está saturado en agua al 100 %. Si ese aire se deposita sobre una superficie y se
evapora hay una pérdida de calor enorme.Problbema: no se puede hiperventilar todo el pulmón. El jadeo es solo
hiperventilar en las conocidas como vías muertas. La función respiratoria normal se sigue manteniendo y esta
respiración lo que consigue es sacar mucho aire saturado de agua hacia la boca y ahí se va a evaporar.
**Vibración gular: consiste en lo mismo pero en este caso de la base del paladar blando en AVES. Este proceso
es incluso más rápido que el otro.
El porqué de que algunas especien suden y otras jadeen no está muy claro todavía. Los carnívoros no sudan porque esto
provoca olor que puede hacer que los depredadores los encuentren.
El problema de todos estos mecanismos para perder calor es que no se tenga agua.
Muchos animales pequeños van a suplirlo comportamentalmente, es decir, se hacen nocturnos.
Ejemplo de los camellos: Los camellos y los dromedarios son una maravilla en Sevilla. Si tienen agua a su disposición
es un animal muy normal pero cuando no tienen agua disponible van a dejar variar su temperatura corporal: durante el
día deja que su temperatura corporal aumente hasta los 42 grados (acumula calor: no necesita poner en marcha ningún
mecanismo de disipación de calor), durante la noche deja que su temperatura corporal caiga por debajo de lo normal
hasta los 34 grados. Finalmente tiene un tampón que va desde 34 hasta 42 grados con el que juega almacenando calor y
en el que no necesita ningún mecanismo de disipación de calor.
Es un animal extremadamente resistente para la deshidratación. Desde un punto de vista térmico es un animal que puede
jugar con más o menos calor.
- Algunos animales, sobre todo de sabana y tamaño grande tienen un problema y es que su cabeza está expuesta
al sol y en la cabeza tampoco se pueden tener grandes sistemas de aislamiento. Y el encéfalo es muy sensible a
los cambios de temperatura. Por eso se da un mecanismo de contracorriente para enfriar la sangre que llega al
cerebro, aprovechando el aire que se espira para enfriar las venas del morro y estas venas antes de volver al
corazón van a crear en un determinado espacio se va a dividir la vena en un lecho de vénulas y por ahí pasa la
sangre oxigenada a la sangre arterial que sube al cerebro y se va a enfría llegando más fría de lo normal.
Todas las respuestas están controladas por un termostato que se encuentra en el hipotálamo posterior. Este va a recibir
información de dos tipos de sensores de temperatura: unos periféricos en algunos tejidos y zonas cutáneas y otros
centrales en la zona preoptica del hipotálamo (controlando la temperatura del encéfalo). Estos últimos tienen más poder
sobre el termostato.
Estos sensores preopticos tienen mucho más poder sobre este termostato, los cambios en los sensores preopticos que
son muy leves ya hacen que haya respuesta en el hipotálamo.
HETEROTERMOS
Cajón de sastre para meter excepciones que se dan en la naturaleza.
Dentro podemos encontrar a animales que varían su temperatura con el tiempo o en alguna región en su organismo.
Heterotermos temporales: los más típicos son los que presentan disminuciones de temperatura durante algunas
estaciones del año. Con estos descensos consiguen reducir su tasa metabólica lo cual les permite gastar menos energía
en mantener la temperatura corporal y así también necesitan menos alimento.
- Letargo diario: se produce una disminución de la temperatura corporal controlada (el termostato hipotalámico toma
otra referencia de temperatura).
- hibernación: IDEM
Diferencias:
Muchas especies de mamíferos o aves de pequeño tamaño dejan disminuir su temperatura por la noche ergo hay una
disminución de la tasa metabólica. El torpor diario no se debe a veces a la temperatura si no al hecho de necesitar más
o menos comida (ejemplo: colibrí). Ligera bajada de temperatura.
La hibernación la llevan a cabo animales más grandes que los que presentan torpor diario porque hay que tener reservas.
Implica una disminución drástica de la temperatura corporal. Implica que la tasa metabólica disminuye drásticamente y
todo va mucho más lento (tasa respiratoria y demás). La entrada en este proceso es muy lento pero la salida de la
hibernación es un proceso muy rápido porque lo primero que se pone en marcha es la grasa parda para producir calor
muy rápidamente. Hay determinadas funciones fisiológicas que hacen que se despierte de la hibernación por unas horas
para realizar estas funciones (vaciar la vejiga).
La fase de despertar es muy peligrosa porque están atontados y pueden ser atacados y estarían muertos :(
Regionales: sobretodo son ectotermos que son capaces de mantener temperaturas muy elevadas y muy distintas en
algunas zonas de su cuerpo (muchos insectos voladores de tamaño relativamente grande). Para poder volar los músculos
del vuelo tienen que estar a temperaturas rondando los 30 grados. Para calentar esos músculos contraen en los paquetes
antagónicos y, como en los escalofríos, se aprovecha la eficiencia de la ineficiencia de la contracción que genera calor
y calienta el musculo.
- Algunos peces pelágicos que desarrollan velocidades de natación muy elevadas (atún): los músculos centrales
del atún es un músculo aeróbico muy vascularizado y que mantienen a una temperatura superior al resto de
metabolismo. Hay una disposición especial del aparato circulatorio: las venas van superficialmente y otra red
profunda y las dos se comunican y es un sistema contracorriente. La sangre fría de la superficie va a ir hacia
dentro y va a encontrarse con la sangre venosa que va a ir calentando la otra. Se mantiene la temperatura
mediante este sistema contracorriente.
SISTEMA CIRCULATORIO.
En animales muy pequeños y con tasas metabólicas muy bajas, la difusión es suficiente como para que llegue a todo el
organismo.
En cuanto el tamaño aumenta y las tasas metabólicas se hacen más altas hace falta algún sistema para mover los líquidos
internos a lo largo de todo el cuerpo.
Ahí aparecen sistemas para mover los líquidos internos: los grupos más primitivos no tienen propiamente dicho un
sistema circulatorio pero sí que tienen sistemas para mover los líquidos.
Estos sistemas son muy primitivos y poco eficaces y no permiten desarrollar grandes tasas metabólicas.
El líquido corporal se encarga de transportar una serie de sustancias que tienen que llegar a distintas zonas del organismo.
Cada vez se va a ir haciendo más efectivo y va a ir tomando más funciones dentro del organismo lo que conlleva a que
aparezcan grandes animales.
Tipos:
- Abiertos: en mucho invertebrados y en vertebrados solo tienen este sistema los mixines (división de los
ciclóstomos)
- Cerrados: los típicos de los vertebrados y nos lo encontramos en algunos invertebrados.
CERRADO:
- Continuación de tuberías que no se interrumpe en ningún momento.
Contiene una bomba que tiene una fuerza suficiente para lanzar el líquido (sangre) por todo el organismo.
Esta sangre va por las arterias que se van a ir dividiendo y se van a ir haciendo más finas dando lugar a las arteriolas
que se van a ir metiendo en los tejidos y van a dar lugar a los capilar (solo se da intercambio de sustancias a este nivel).
Los capilares se van a ir recogiendo en vénulas y venas que van a devolver la sangre al corazón donde será impulsada
de nuevo.
Diferencia con el abierto: el abierto no contiene capilar. En este, existe un corazón que lanza el líquido a lo largo de las
arterias y el líquido se mezcla con el líquido intersticial (hemolinfa) y se puede juntar con este líquido intersticial en
lagunas o blablablá MIN 28. Las venas lo recogen y lo llevan a l corazón otra vez.
DIFERENCIAS:
El abierto no puede tener una presión muy elevada. Tienen básicamente la misma presión que la del medio intersticial.
El abierto no puede decidir si una región u otra del organismo va a recibir más o menos sangre.
Los animales con sistemas abiertos tienen tasas metabólicas bajas y poca actividad con una excepción (los insectos
porque en estos el sistema de circulación de oxigeno no tiene que ver con el sistema circulatorio).
Sea cual sea el tipo necesitamos un órgano de propulsión para que el líquido no se estanque.
- Contracción muscular: al rededor del vaso sanguíneo situó el musculo esquelético que cuando se contrae impulsa
el líquido a lo largo del organismo.
- Peristaltismo:
- Cámara contráctil: cámara muscular que es capaz de contraerse y generar altas presiones e impulsar el líquido.
En un sistema abierto me viene bien que impulse la sangre por la arteria pero una vez que se ha mezclado
con la hemolinfa tiene que succionar ese líquido para volver a impulsarla.
En un sistema cerrado me basta con una bomba que impulse para generar una presión suficiente para que
no se pierda en las venas, volverá por diferencia de presión.
- Corazones neurogenicos: el corazón se contrae por orden del sistema nervioso.
- Corazones miogenicos: La propia masa muscular del corazón tiene capacidad de contracción por si sola.
ANELIDOS
Los oligoquetos tienen sistemas circulatorios cerrados y muchos poliquetos.
Vaso dorsal y vaso ventral y en la zona de la cabeza hay cinco corazones que por peristaltismo bombean la sangre de
un vaso a otro. No hay una ruta clara de sangre oxigenada y desoxigenada.
MOLUSCOS NO CEFALOPODOS
Sistema circulatorio abierto con un corazón en el que se distingue un ventrículo y aurículas, el sentido de la circulación
es abierto y hay momentos en los que se para. La sangre se oxigena en las branquias, se oxigenaría, iría al corazón y del
corazón a través de una serie de arterias seria expulsada al organismo y recogida para volver a pasar por las branquias.
MOLUSCOS CEFALOPODOS
Sistema circulatorio cerrado y pueden desarrollar presiones sanguíneas altas (50 ml de mercurio) con una tasa
metabólica y actividad muy elevada.
Tenemos un corazón sistémico que impulsa la sangre hacia los tejidos y esta sangre pierde su oxígeno y antes de volver
al corazón pasa por las branquias. No hay un solo corazón si no varios corazones. Debajo de cada branquia hay un
corazón que por contracciones hace que se puede meter la sangre a través de estas.
CRUSTACEOS
Sistemas circulatorios abiertos típicos.
Hay un corazón y este corazón a través de unas arterias lanza la sangre por el organismo y esta se va a abrir en senos y
se va a mezclar con los líquidos intersticiales y van a volver al corazón.
Estructura
El corazón es una cámara muscular metida en una cavidad pericárdica rígida y está suspendido mediante una serie de
ligamentos. Del corazón salen arterias pero no venas. Hay unos agujeros en la cámara cardiaca llamados ostiolos.
Funcionamiento
Cuando la cámara se contrae los ostiolos de la superficie se cierran y como se contrae el líquido de dentro sale por las
arterias y mientras tira de los ligamentos. Ahora la cámara se relaja y aumenta de tamaño y además los ligamentos tienen
un efecto de goma elástica (rebote elástico) y se encogen más de lo normal hasta volver a su tamaño normal. En el
momento en el que tiran de la cámara, crea un efecto de succión por los ostiolos y la hemolinfa vuelve a entrar por el
corazón.
INSECTOS
Se parece al de los crustáceos pero son más sencillos.
Hay un corazón muy alargado que impulsa sangre a la cabeza por la aorta. También hay órganos de bombeo accesorios
pero no necesita un sistema circulatorio muy desarrollado porque no se encarga del transporte de oxigeno el sistema
circulatorio si no el traqueal.
PECES
Los corazones están formados por cuatro cámaras que se sitúan en serie:
- Seno venoso: es contráctil
- Atrio: aurícula con capacidad contráctil
- Ventrículo: también contráctil
- Bulbo arterioso: no tiene capacidad contráctil en los teleósteos. Es muy elástico y lo que va a hacer es controlar
la presión que sale del corazón.
Las paredes del ventrículo son esponjosas de tal forma que la propia más muscular va a obtener el O2 y los nutrientes
de la sangre que pasa por él.
La zona que inicia la contracción está en el seno venoso.
En los elasmobranquios y peces pulmonados: la zona arteriosa tiene también capacidad contráctil todavía, lo que es
característico es que el corazón está suspendido en una cámara pericárdica rígida. Seno venoso, aurícula, ventrículo y
el cono arterioso que va a dar lugar a la aorta.
- Dentro de la cámara pericárdica rígida tenemos la aurícula, cuando se contrae esta se da la contracción en el
ventrículo. Los ventrículos tienen paredes gruesas y producen presiones de contracción muy elevadas.
- Al contraerse el ventrículo, como esta en una cámara rígida, disminuye el volumen del ventrículo y se expande la
aurícula y por tanto se producen dos fenómenos: impulsa la sangre al cono arterioso y se produce un efecto de succión
de la sangre y entra del seno venoso a la aurícula (por estar en una cámara rígida)
- Se contrae el cono arterioso y manda la sangre hacia la aorta y demás.
- En el cono arterioso aparecen de dos a siete pares de válvulas para que la sangre no vuelva de la aorta al corazón.
- Tanto en los condictios como en los osterictios, la circulación de la sangre esta en serie. En las branquias se puede
perder mucha presión (a veces la sangre vuelve al corazón y otras veces hay corazones de asistencia). Las presiones son
muy bajas.
GRUPOS DE PECES QUE RESPIRAN AIRE: dipnoos
- Han desarrollado un pulmón y ha desencadenado una serie de modificaciones en su sistema circulatorio.
- Hay un corazón con una aurícula, ventrículo y un cono arterioso y va a empezar a aparecer un tabique en aurícula
y ventrículo NO COMPLETO y también aparece una lámina espinal que en la parte arteriosa del corazón va a
intervenir en la dirección por donde va a ir la sangre. Permite mantener una gran separación entre la sangre
oxigenada y desoxigenada.
- La sangre oxigenada que se mueve por el lado izquierdo del corazón, va a ir a los dos primeros arcos branquiales
que están degenerados (han perdido su función y ahora son solo arterias) y va a ser conducida hacia los tejidos
donde pierde su oxígeno y vuelve a la parte derecha del corazón.
- La sangre desoxigenada va a ir: 1) Si están en agua el intercambio de oxigeno se hace en las branquias y 2) se
ira a los pulmones si no está en agua.
- La sangre siempre va a las branquias pero en el segundo caso están desactivado (puesto bonito). La sangre
desoxigenada siempre pasa por las branquias, si está en el agua es funcionales y ahí se produce el intercambio
de oxígeno, saldría desoxigenada en las branquias y pasa hacia el ductus donde volverían a juntarse con la
sangre oxigenada hacia los tejidos o hacia los pulmones.
- Si el animal no está en el agua: el ductus está cerrado y va hacia los pulmones. El ductus está abierto y ese
segmento pulmonar vasomotor estaría cerrado con lo cual pasaría por las branquias, pasaría por el ductus, no
pasaría por los pulmones porque están cerrados.
Si quieren respirar y están en agua, se cierra el ductus para abrir los pulmones.
- Obliga al circulatorio a desviar parte de la sangre hacia los pulmones para que se pueda oxigenar.
VENTAJA: presiones distintas. Puede haber una presión en el circuito sistémico (alta para que la
sangre llegue más rápido a las extremidades y permite un metabolismo más activo y un tamaño más grande) y una
presión distinta en el sistema pulmonar (más baja).
DESVENTAJA: flujos iguales, hay que sacar el mismo volumen de los dos corazones. En corazones
separados.
En corazones juntos, es al revés.
ANFIBIOS
En los que tienen reparación aérea hay dos aurículas y el ventrículo no está dividido. Sin embargo, los anfibios consiguen
mantener una separación parcial y funcional entre la sangre oxigenada y la desoxigenada.
- La sangre oxigenada entra por la vena pulmonar hacia la aurícula izquierda y se va a deslizar hacia el
lado izquierdo del ventrículo.
- Mientras que la sangre desoxigenada que viene de los tejidos, llega por el seno venoso a la aurícula
derecha y se desliza hacia la parte derecha del ventrículo.
- El ventrículo tiene una serie de trabéculas (paredes pequeñas) que ayudan a mantener las dos sangres
a distintas lados del mismo.
- Se contrae el ventrículo y la sangre pasa al bulbo arterioso. La primera sangre que sale es la que está
en la parte derecha (sangre desoxigenada) simplemente porque está más cerca. Hay una válvula en
esperiral en este bulbo que ayuda a mantener separados los dos tipos de sangre.
- Hay poca resistencia en la arteria pulmocutanea. Esta sangre se va a encaminar hacia el pulmón
(arteria pulmocutanea). Se sigue contrayendo el ventrículo y la sangre que queda es la oxigenada que
había entrado por la vena pulmonar. Además, como la sangre ya ha llenado la arteria pulmonar hay
una resistencia y por lo tanto no se puede meter más sangre en ella. La sangre oxigenada se encamina
hacia las arterias sistémicas.
- La sangre oxigenada sale del ventrículo al contraerse más este. Como la otra sangre ya ha llenado la
arteria pulmonar, la sangre oxigenada no va a poder pasar por ahí por lo tanto se encamina a las
arterias sistémicas.
La rana no respira: contrae la arteria pulmocutanea y el único punto de salida son las arterias
sistémicas y la sangre no pasaría por los pulmones.
REPTILES (no cocodrilial)
Tienen el corazón dividido en cinco cámaras, tienen las aurículas divididas y un ventrículo que no está completamente
dividido pero hay una serie de tabiques que dan lugar a 3 cámaras (cava arteriosa, pulmonar y venosa). El seno venoso
ha desaparecido y se ha incorporado en la aurícula y el bulbo arterioso ha desaparecido y da lugar a dos aortas.
- La sangre entra por la vena pulmonar a la aurícula izquierda, va al ventrículo
- Cuando se produce la contracción: en una situación normal (respirando aire) la sangre desoxigenada va a llegar
a la aurícula. La aurícula derecha se contrae y la sangre contenida en la aurícula va a entrar al ventrículo pero
los tabiques incompletos del corazón encauzan la sangre hasta el cava pulmonar.
- De cava pulmonar sale la arteria pulmonar. Cuando se contrae el ventrículo, esta sangre sale por la arteria
pulmonar hacia los pulmones.
- La aurícula izquierda se contrae (recibe la sangre oxigenada) a través de la vena pulmonar. Esta sangre contenida
ahí, cuando se contrae pasa al cava arterioso y parcialmente al cava venosa (que ya está vacío). Del cava venos
va a salir hacia el circuito sistémico.
Los tabiques no completos hacen que se pueda dar un circuito pulmonar y uno sistémico pero los reptiles no
cocodrilianos pueden no modificar la situación del corazón cuando no están respirando aire.
Pueden modificar la circulación desde el corazón cuando no respiran aire: hacen lo que se conoce como
derivaciones
- De derecha a izquierda: cuando no respira aire. De tal forma que la sangre que llega a la aurícula derecha, en
lugar de ir a la arteria pulmonar va a ir hacia las aortas. No se oxigenan los pulmones sino que se mantiene en
el circuito sistémico.
- De izquierda a derecha: sangre de la aurícula izquierda (sangre oxigenada de la vena pulmonar) en vez de ir a
las aortas vuelve a la arteria pulmonar, oxigenándose otra vez. Esto puede servir para oxigenar al musculo
cardiaco.
REPTILES (COCODRILOS)
Tienen el ventrículo totalmente tabicado. Su corazón tiene dos aurículas y dos ventrículos. Sigue habiendo dos aortas
pero una sale del ventrículo izquierdo y la aorta izquierda sale del ventrículo derecho. Además están comunicadas en su
base por el orificio de Panizza. De forma caudal se conectan (anastomosis entre las dos aortas).
Durante la contracción el orifico de Panizza está cerrado.
- Si respira aire, la resistencia en la arteria pulmonar es muy baja mientras que la resistencia en la aorta izquierda
es muy elevada.
- La sangre desoxigenada va a ir a los ventrículos derechos, cuando este se contrae se encuentra con una
resistencia elevada en la aorta izquierda y con una muy baja en la pulmonar por lo tanto manda la sangre a los
pulmones.
- En el ventrículo izquierdo recibe sangre desoxigenada a la aurícula y ventrículo izquierdo y cuando se contraiga
va a salir por la aorta derecha hasta los tejidos.
- En el ventrículo izquierdo, cuando este se contrae solo hay una salida, la aorta derecha y sale hacia el sistema.
- Sin esta buceando, cambia las resistencias de las aortas (cierra la pulmonar y abre la izquierda). Se consigue así
que los dos ventrículos mandan su sangre a las dos aortas (se salta el circuito pulmonar).
MAMIFEROS
Tienen el corazón completamente tabicado y no hay un punto de contacto entre los dos sistemas. Obligatoriamente
tienen que pasar la sangre por el circuito pulmonar y por el sistémico. Tenemos dos corazones desde un punto de vista
de funcionamiento de presiones.
SISTEMA CIRCULATORIO.
Como los mamíferos tienen una presión muy elevada va a perder parte de líquido a nivel de los capilares.
El sistema linfático se encarga de recoger ese líquido que se queda en los tejidos y los va a devolver el circulatorio a
nivel de venas cavas.
CORAZON: en mamíferos ya tienen cuatro compartimentos. Los dos corazones van a mover el mismo flujo pero pueden
desarrollar presiones distintas. El corazón izquierdo que se ocupa del circuito sistémico tiene que desarrollar una presión
muy alta mientras que el derecho que se encarga de sistema pulmonar no necesita presiones tan altas porque los
pulmones están rodeando al corazón. Esto hace que las paredes del izquierdo sean más gruesas para que tengan más
fuerza.
El corazón es musculo estriado y se distribuye en varias capas: en el ventrículo hay tres capas musculares.
La superficie interna del corazón está recubierta por una fina capa de epitelio que se llama endocardio y por fuera está
rodeado por otra capa, el pericardio que se divide en el pericardio parietal completamente exterior y un epicardio que
este más pegado al interior. En medio de esas dos capas se encuentra el líquido pericardial cuya función es evitar que el
corazón no se estropee permitiendo la amortiguación y la expansión sin fricciones.
No puede recibir oxigeno ni nutrientes de la sangre que pasa por él y para eso existe la circulación coronaria que pare
de la aorta va a ir introduciéndose en la masa del musculo estriado. Es importante que reciba sangre oxigenada siempre
porque es exclusivamente aeróbico.
Son muy importantes las válvulas que son placas de conjuntivo que salen del endocardio y funcionan pasivamente por
presión. Si la presión es más grande fuera que dentro la válvula está abierta pero si invierto se cierra.
La válvula tricúspide está anclada al propio miocardio porque las presiones que desarrollan los ventrículos son muy
grandes y entonces se corre el riesgo de que se venzan hacia arriba, para que no pase eso se anclan al miocardio.
La válvula bicúspide también está anclada al miocardio por la misma razón.
ACTIVIDAD ELECTRICA DEL CORAZON
El musculo estriado del corazón esta inervado por el SNA y la sinapsis entre las células es eléctricas y no a través de un
neurotransmisor.
La contracción del musculo cardiaco es parecida a las del esquelético. En vez de neurotransmisor es sinapsis eléctricas.
Las células cardiacas si van a tener diferencia con las demás células. Hay una gran meseta que puede llegar a durar de
200 a 300 milisegundos.
Potencial de acción de una célula cardiaca: Blablablá que no hay más diferencia con la otra. Se produce una pequeña
hiperpolarizacion, en ese momento se abren canales de calcio dependientes de voltaje y estos van a ser los responsables
de que el potencial de membrana se mantenga elevado durante mucho tiempo (meseta). Finalmente se van cerrando esos
canales y se van abriendo los canales de potasio y en potencial de membrana va a ir recuperando el reposo.
- Esto sirve para que el corazón nunca entre en tétanos.
- Durante todo el potencial de acción la fibra cardiaca está en periodo refractario por loque no se puede dar la
sumacion y así no puede entrar en tétanos.
- Asegura que no haya tetanizacion y también que entre una contracción y otra va a llegar al reposo absoluto y esto
es importante porque tenemos que llenarlo y si esta en contracción no vamos a ser capaces de llenarlo.
Miogenico: capacidad propia de contracción. Esto quiere decir que hay regiones que tienen que dar contracciones
continuamente. Esas regiones reciben el nombre de zonas marcapasos: si en esas zonas hay potencial de acción, todas
las células que estén comunicadas con sinapsis eléctricas con esas células se van a contraer otra vez.
En estas zonas hay células que espontáneamente producen potenciales de acción porque son células cuya permeabilidad
al potasio en reposo no es constante. Poco a poco el potencial de membrana va subiendo hasta que llega al potencial
umbral y se produce el potencial de acción.
Hay varias zonas marcapasos en el corazón que no tienen el mismo ritmo: hay unas más rápidas y otras más lentas.
Manda la más rápida siempre y está en el nódulo senoauricular (SA) que está en la aurícula derecha y es el último
vestigio del seno venoso de los peces. Esta zona late espontáneamente a una frecuencia de 70 a 80 latidos por minuto.
Pero no es la única zona marcapasos, si por algún casual esa zona deja de funcionar otra zona marcapasos que sea más
lenta es la que va a mandar.
En la zona del nódulo auriculoventricular (parte derecha) hay un nódulo que late más lento que es el que tomaría el
relevo al nódulo SA.
Dentro de los ventrículos algunas células tienen capacidad marcapasos pero son muy lentas.
La propia anatomía cardiaca va a marcar una propagación del latido
- Empieza la despolarización del nódulo senoauricular (SA), esta despolarización de propaga a través de sinapsis
eléctricas primero por la aurícula derecha y también por la izquierda por contacto. Esta onda se va a propagar a unos
0.8 metros por segundo, es prácticamente instantánea la despolarizaciones las aurículas. Se da la despolarización de los
ventrículos que se ve frenada por: la pared que separa a las dos cavidades es conjuntivo y por lo tanto no va a pasar la
electricidad porque no tienen contracción ni potenciales de acción y solo hay un punto de comunicación en la zona del
nódulo aurícula ventricular (AV) que permite la continuidad entre aurículas y ventrículos. Además este nódulo la
conducción de la señal es muy lenta (0.5 a 0.1 metros por segundo) por lo tanto tenemos que las aurículas se contraen
prácticamente al unísono y cuando la señal quiere pasar al ventrículo se ve frenada y cuando pasa a este las aurículas ya
han dejado de contraerse.
Ahora bien, consigue pasar y esta onda se va a encontrar en el tabique de los dos ventrículos con el fascículos de Hiss
que sigue el tabique y que luego tienen su continuidad metiéndose dentro de las masas de las fibras del ventrículo en las
fibras de Purkinje.
Estas fibras se conducción rápida, una vez que la ola de contracción pasa al ventrículo va a ser conducida con mucha
velocidad a lo largo de todo el tabique y metiéndose por el miocardio subiendo, de tal forma que como son fibras de
gran velocidad el ventrículo se van a contraer al unísono casi.
Conseguimos que tanto las aurículas como los ventrículos se contraigan la vez porque tienen que soltar la misma
cantidad de sangre a la vez. Y que la contracción se de en dos fases: primero las aurículas y ahora los ventrículos.
PROPAGACION DEL LATIDO: ACTIVIDAD MECANICA DEL CORAZON.
PRESION: en principio el corazón completamente en reposo (diástole) y la presión de la aurícula izquierda es
superior a la del ventrículo por lo tanto la válvula está abierta (fluye sangre). Empieza la contracción auricular (sístole),
la presión de la aurícula aumenta un poco más y si se consigue de llenar el ventrículo.
Permite vacía la aurícula del todo. Una vez la aurícula deja de contraerse se empieza a contraer el ventrículo que es
capaz de tener presiones muy elevadas. Empieza a contraerse el ventrículo y la presión de la aurícula es muy pequeña
por lo tanto supera la presión y se cierra la válvula y esto ocurre prácticamente en cuanto empieza la contracción
ventricular.
Por otro lado tenemos la presión
En la aorta que se mantienen alta de forma permanente y por lo tanto la válvula está cerrada.
La presión aumenta porque el líquido no se mueve de momento. La presión dentro del ventrículo aumenta a gran
velocidad, lo que se llama la fase de contracción isovolumetrica (no hay modificación del volumen).
Sube de tal forma que en un punto supera a la presión de la aorta y por lo tanto se abre la válvula entre el ventrículo y
la aorta y la sangre sale disparada por la presión alta. El ventrículo se sigue contrayendo. El volumen de sangre empieza
a disminuir has vaciarse mientras las presión del ventrículo supere a la de la aorta.
Las presiones van a seguir subiendo pero aunque prosiga la contracción hay cada vez menos sangre en el ventrículo, la
presión llega a su máximo y empieza a bajar tanto en el ventrículo como en la aorta. Pero la del ventrículo baja más que
la de la aorta.
Coincidiendo con la finalización de la sístole ventricular, el ventrículo baja la presión por debajo de la de la aorta.
La presión disminuye muy rápidamente (relajación isovolumetrica) hasta que disminuye por debajo de la de la aurícula
que ha estado aumentando. Cuando pasa esto se abre la válvula auriculoventricular y pasa sangre al ventrículo.
En la parte derecha del corazón es lo mismo pero las presiones que se tienen que desarrollar son mínimas porque es el
circuito pulmonar.
GASTO CARDIACO
El volumen de sangre bombeado por el corazón por unidad de tiempo (por uno de los dos corazones)
Es lo que determina cuanta sangre va a llegar a los tejidos y se puede ir descomponiendo
- Volumen sistólico: cantidad de sangre que sale del corazón por cada ciclo cardiaco.
- Frecuencia: cuantos ciclos cardiacos se producen por minuto.
En reposo en humanos es de unos 80 mililitros. Y la frecuencia es unos 70 latidos por minutos. Gasto cardiaco de 5-6
litro de sangre pominuto.
Cuando el organismo necesita más puede llegar a subir hasta 25 litros por minuto.
El volumen sistólico se define como el volumen que hay en el ventrículo justo antes de empezar la contracción (justo
al final de la diástole) menos el volumen sistólico final (sangre que hay en el corazón cuando se acaba la sístole). Estos
dos factores se pueden ver alterados por una serie de factores: en el primero influye la fuerza de la contracción auricular,
la presión venosa, la distensibilidad del ventrículo (que sea capaz de acomodar más o menos volumen en reposo) y
cuánto dura la diástole ventricular (cuanto tiempo tiene el ventrículo para llenarse). En el volumen sistólico final: la
presión que genere el ventrículo (Se queda más o menos volumen de sangre en el ventrículo), la presión de la aorta (si
está más alta, sale menos sangre del ventrículo).
Cuanto más llene el ventrículo más fuerte se va a contraer.
REGULACION INTRINSECA
Depende del propio corazón.
Ley de Starling: la energía de contracción de las fibras cardiacas es proporcional a la longitud de estas fibras al principio
de la contracción. (Cuanto más larga este la fibra cardiaca más fuerte será su contracción).
Mantiene regulados los dos corazones para que expulsen el mismo volumen de sangre y no se den problemas.
REGULACION EXTRINSECA
Está regulado por el SNA (simpático y parasimpático).
- Enerva al corazón el nervio vago por parte del par y fibras simpáticas que provienen de los cinco segmentos torácicos
de la medula por el simpático.
Parasimpático: inerva el nódulo senoauriclar y el auriculoventricular. Hay muy pocas fibras del nervio vago que inerven
los ventrículos.
La acetilcolina lo que hace es aumentar la permeabilidad del potasio (hiperpolariza las células cardiacas) por lo que
frena todo lo que puede hacer el corazón.
Disminuye la frecuencia cardiaca, la fuerza de la contracción y la velocidad de conducción. Inhibición del corazón.
Puede llegar a provocar un bloqueo cardiaco. Aunque cuando se produce esto se observa que el corazón aguanta con
sus funciones normales y se para el corazón y al cabo de unos segundos vuelve a latir pero a una frecuencia muy baja
(escape del vago).
Este escape del vago se explica porque el parasimpático no inerva los ventrículos y estos son los que tienen una cierta
capacidad espontanea de contracción. Lo que ocurre es que el vago que sí que inerva los otros dos nódulos que dejan de
funcionar, el corazón se para y al cabo de unos segundos toma los mandos del corazón los ventrículos y vuelve a latir.
Se explica porque el parasimpático tiene muy poca inervación en el nódulo para ventricular y por lo tanto quedaría fuera
del rango de acción del sistema.
La estimulación adrenérgica va a inervar todos los nódulos, en el caso del simpático.
La estimulación del simpático produce los efectos contrarios.: aumenta la frecuencia (200-250 latidos por minuto),
aumenta la fuerza de contracción y la velocidad de conducción. El gasto cardiaco se puede llegar a poner en 25-230
litros por minuto.
Esto ocurre cuando se hace ejercicio y los tejidos piden oxígeno. El peligro que puede tener es que si el corazón trabaja
más intensamente pero el retorno venoso es la normal, al corazón le falta sangre para funcionar. Otro problema es que
si aumenta mucho la frecuencia la circulación coronaria ya que sale de la aorta y se mete dentro de la circulación para
oxigenar. Cuando el corazón está en sístole, el vaso que se pilla en medio se cierra y por lo tanto no puede dar oxígeno
o nutrientes, por tanto solo se da ese intercambio en diástole por estar en reposo. Si acorto mucho la diástole se producen
problemas en la circulación coronaria y por tanto el oxígeno que le llega al corazón no es el suficiente cuando más lo
necesita.
Ambas estimulaciones tienen una mínima activación, se están contraponiéndose. Yo puedo conseguir más efecto
disminuyendo uno y aumentando el otro que partiendo de los dos a cero.
La estimulación simpática en el corazón es más determinante, fundamentalmente porque inerva toda la masa cardiaca
mientras que el parasimpático no inerva los ventrículos.
También es cierto que en situaciones fisiológicas es más normal que necesitemos aumentar la actividad cardiaca.
Existe también un control químico del corazón
- Las glándulas adrenales
- El entorno iónico del corazón: un aumento en la concentración de potasio en el exterior hace disminuir el potencial de
reposo y un aumento grande en la concentración de potasio extracelular lleva a una disminución en la actividad cardiaca
y puede llegar a una parada cardiaca del corazón en diástole. El sodio y el calcio tienen el efecto contrario.
- La temperatura: aumentos de temperatura estimulan al corazón, la disminución de la temperatura inhiben la actividad
del corazón.
SISTEMA DE ARTERIAS Y VENAS
Formula de diapositiva.
El fluido que sea se va a mover entre sus extremos siempre que exista una diferencia de presión. Si el vaso es muy largo
y ofreces poca presión el fluido no va a llegar al otro extremo, por eso mismo se necesita una diferencia de presión
suficiente para vencer la resistencia que hay dentro del vaso sanguíneo.
La estructura de un sistema circulatorio se divide en varias secciones o áreas: arterias, arteriolas, capilares, vénulas y
venas.
La misma cantidad de sangre pasa por las distintas áreas del sistema circulatorio.
Con esa cabecera de presión y la resistencia que es variable dependiendo de la zona, si sale sangre y vuelve sangre, el
flujo es el mismo en cualquier área transversal del sistema (se mueve la misma cantidad de sangre en la aorta que en las
venas).
Esto influye en la velocidad de la sangre: no se relaciona con la lejanía del corazón si no con el área transversal de la
sección y de forma inversamente proporcional (cuanto mayor es el área menor es la velocidad).
El área de la sección es muy pequeña en la aorta y según se va dividiendo el área va a aumentando hasta hacerse máxima
en los capilares. Según el sistema se va volviendo a juntar vuelve a disminuir el área hasta la vena cava.
La velocidad es inversamente proporcional al área, la velocidad es muy elevada en la aorta (con sección transversal
baja) y va a ser mínima en los capilares con una sección transversal máxima (la sangre se mueve muy lentamente),
según el sistema se vuelve a unir vuelve a aumentar la velocidad de la sangre.
Flujos: el flujo de un líquido puede ser laminar o turbulento.
La sangre normalmente tiene un flujo laminar caracterizado por tener un perfil parabólico dentro del vaso. La velocidad
de la sangre pegada a las paredes es de 0 y va aumentando hacia el centro del vaso. También en este perfil interviene la
viscosidad de la sangre (cuanto mayor es la viscosidad menor es la velocidad y mayor presión tengo que proporcionar
para poder mover el líquido).
La sangre tiene una viscosidad entre 3 y 4, aproximadamente 3,5 veces la del agua.
Lo que hace esto es aplastar el perfil parabólico. Aunque aumentar la viscosidad de la sangre es muy peligroso.
La forma más fácil de aumentar la viscosidad de la sangre es meter más células (glóbulos rojos).
El flujo es laminar salvo en la aorta cerca del corazón que se conoce como pulsátil ya que la presión con la que sale la
sangre del corazón es demasiado alta.
El flujo turbulento es raro pero se produce cerca de las válvulas cardiacas (de ahí los ruidos que hace el corazón).
También se pueden producir en los tejidos por la presencia de obstáculos.
Relación entre presión y flujo: Ley de Poiseuille: el flujo se relaciona con la diferencia de presión y contando con una
resistencia.
La viscosidad en arterias y en venas es constante, lo que va a tener mayor influencia al paso de la sangre va a ser el radio
del vaso.
Modificación del diámetro de los vasos: puede ser modificado activamente por el SNA o mecanismos endocrinos o
pasivamente.
Ante un aumento de la presión sanguínea la pared del vaso puede ceder: hay diferencia dependiendo del tipo de vaso.
Se habla de distensibilidad: la variación de volumen del vaso frente a un aumento de presión.
El sistema venoso en su conjunto tiene una distensibilidad mucho mayor que el arterial.
Capacitancia: volumen total de sangre que puede contenerse en una parte u otra del sistema circulatorio. Va a depender
del volumen inicial de la sección y de su distensibilidad. También el venoso tiene mayor capacitancia.
PARTES DEL SISTEMA CIRCULATORIO
Todos los vasos tienen una base fisiológica igual.
Composición: endotelio con una membrana basal, túnica íntima (endotelio más fibras elásticas en los grandes vasos),
túnica media (formada por musculo liso en fibras circulares o longitudinales), túnica externa (formada por fibras).
Dependiendo de la parte de circulatorio varía el grosor y el tipo de fibras que encontramos.
En las arterias elásticas la túnica externa son fibras elásticas, según nos movemos la túnica externa disminuye y aumenta
la túnica media (capa muscular) que sirve para hacer vasoconstricciones o vasodilataciones. En las arteriolas desaparece
la túnica externa y nos queda la media. En el capilar solo queda el endotelio y en el venoso vuelven a ir apareciendo las
capas que se han perdido en el arterial.
El sistema nervioso tienen las paredes de las capas más finas que el arterial y menú os fibras elásticas.
Hay vasos que llegan a ser tan grandes que necesitan su propio sistema circulatorio (vasa valoran).
- Sistema arterial: se caracterizan por una gran abundancia de fibras elásticas y musculo. Cumple tres funciones
fundamentales: red de transporte y de distribución selectiva hacia distintos tejidos; es un amortiguador de las
fluctuaciones de presión que se producen en el corazón (asegura que a nivel de los capilares llegue un flujo de
sangre estable); es un reservorio de presión (todo el sistema arterial mantiene la presión suficiente para asegurar
que la sangre entra en los capilares con la presión suficiente para asegurar que se da el intercambio de
sustancias).
Las grandes arterias son muy ricas en fibras elásticas: Hay una capa externa de fibras de colágeno que marcan un tamaño
máximo.
Según nos vamos adentrando en el sistema van a ir disminuyendo las fibras elásticas y aumentando las fibras musculares.
- Sistema venoso: tiene una presión muy baja pero va a ser el reservorio de volumen del sistema. El principal
problema del sistema es que es difícil volver al corazón debido a su baja presión. Esto se suple con la propia
actividad cardiaca vamos a tener la actividad muscular (bomba venosa). Las venas de las extremidades están
rodeadas de musculo y tienen un efecto de bombeo sobre los vasos venoso y existen válvulas que hacen que la
sangre solo vaya hacia el corazón. La actividad respiratoria también es importante porque se produce una
presión negativa y produce la succión. También la actividad intestinal que masajean a las venas para que
vuelvan al corazón.
Problema en los animales (aéreos): la altura va a actuar sobre los fluidos por lo tanto a la sangre. Relativamente fácil
que la sangre tienda a acumularse en las extremidades inferiores. Esto puede causar que se sufran desmayos porque se
van acumulando la sangre en las extremidades inferiores lo que produce una disminución de la presión en el circulatorio
ergo el cerebro tiene una menor presión y el reflejo es instantánea (reflejo de desmayo).
Se puede remediar con un ligero balanceo que permite que los músculos de las piernas funcionen.
Modelo de la jirafa: la cabeza está a 6 metros sobre el suelo y a 2 metros del corazón. Las presiones aorticas son muy
altas. Cuando está de pie mantiene una vasoconstricción en los miembros inferiores. Tiene una desventaja al beber y
eso hace que ponga su cabeza al nivel del suelo, si el corazón sigue con la misma presión provoca que el cerebro reviente.
El sistema está adaptado a este caso, se da una vasodilatación en los miembros inferiores y el corazón late con menos
frecuencia e intensidad y disminuye la presión aortica.
- Microcirculación (arteriolas, capilares y vénulas): donde se produce el intercambio de sustancias. Donde se
produce la función del sistema circulatorio. La distancia entre las células y los capilares son muy cortas.
Los capilares suelen tener un milímetro de largo y tres micras de diámetro. El diámetro de un capilar es lo justo para
que pase un glóbulo rojo, si entra en un lecho capilar un glóbulo blanco se queda atascado, para pasar tiene que ser
empujado por los pericitos.
Un lecho capilar está formado por:
- Arteriolas con su cobertura de musculo liso, este musculo va a dejar de ser continuo y en algún punto tendremos
el último anillo del musculo liso (esfínter capilar). Estos músculos lisos permiten abrir un hueco al paso de
sangre o sustancias. Van a estar inervados.
- Capilar: no tiene musculo, tiene pericitos con capacidad de contracción. Aquí se produce el cambio y se van
haciendo vénulas.
Cuando tenemos las vénulas vuelven a aparecer las fibras de músculos lisos. Pueden existir en los lechos capilares
anastomosis arteriovenosas (vasos más grandes que un capilar que conectan directamente las arteriolas con las vénulas).
El hecho de que un capilar este abierto o cerrado depende del tejido y las circunstancias: en el cerebro están
continuamente abiertos.
En principio si todos los capilares estuviesen abiertos representarían un 14 % del volumen del sistema. La cantidad de
sangre real en los lechos capilares es de un 5-7 %.
Tipos de capilares:
- Capilares de pared continua: las células endoteliales están pegadas y dejan canales de 4 o 5 nanómetros y la
membrana basal es continua. Los capilares menos permeables y más normales (musculo, sistema nervioso,
pulmones, tejidos endocrinos, tejido conjuntivo...)
- Capilares fenestrados: la membrana basal es continua pero las células dejan poros del orden 0.1 micra. Deja
pasar todo salvo células y proteínas grandes. Nos lo encontramos en el glomerulodrenal, sistema digestivo,
glándulas endocrinas (tejidos con un intercambio muy intenso)
- Capilar de pared discontinua: hay grandes poros entre las células y la membrana basal es discontinua. Este tipo
de capilares dejan pasar células y nos lo encontramos en el hígado, medula ósea, bazo, nódulos linfáticos
(relacionados con la salida de células sanguíneas al torrente sanguíneo).
INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS
- Por difusión a favor de gradiente de concentración sobre todo en moléculas de pequeño tamaño, bien cruzando
la membranas si son liposolubles o por los poros si son hidrosolubles.
- Por pinocitosis: todas aquellas vesículas.
- Por filtracion-reabsorcion que arrastra agua y pequeñas moléculas que se conoce como hipótesis de Starling.
Hipótesis de Starling: se sustenta en la existencia dentro de un capilar de dos tipos de presiones
- Presión hidrostática: presión sanguínea. Favorece la filtración.
- Presión coloidosmotica: debida a la presencia de proteína y en el líquido intersticial la concentración es mucho
más baja.
La presión osmótica es más elevada dentro del capilar que fuera por lo que el agua entra en el capilar. Favorece la
reabsorción de agua.
Se oponen estas dos presiones por lo que, al principio el capilar la primera es mayor que la segunda por lo que se da una
filtración neta (balance neto de filtración). Esta presión hidrostática a lo largo del capilar va disminuyendo y la
coloidosmotica no varía por lo que al final del capilar se va a dar una reabsorción neta (balance neto de reabsorción).
Se da un sistema de filtracion-reabsorcion que permite el intercambio d productos en los capilares.
Siempre prevalece algo más la filtración por lo que el balance nunca es 0. Siempre hay líquido que pasa por el capilar y
no se reabsorbe (10 %)
Una parte del sistema circulatorio se encarga de la recogida de ese remanente, de esto se encarga el sistema linfático.
Un aumento de presión sanguínea produciría en el capilar una falta de reabsorción (sube la recta de la presión
hidrostática), se produce una acumulación de líquido en los tejidos (edema).
También se puede dar edema tocando la presión coloidosmotica aumentando o disminuyendo la cantidad de proteínas
en sangre, lo que provoca esto es que se favorece la filtración y se produce edema.
SISTEMA LINFATICO: se encarga de devolver el líquido filtrado y que no es reabsorbido. Hay una red de vasos
linfáticos por todo el organismo, la linfa contiene leucocitos que recoge cuando atraviesa los ganglios linfáticos.
Este sistema empieza a nivel de los tejidos como tubos con fondo de saco que tienen una presión ligeramente inferior a
la del líquido intersticial (el líquido pasa al sistema linfático). Este sistema recoge el líquido filtrado y lo devuelve a la
sangre en una zona de baja presión (vena cava).
También se encarga de la recogida de las grasas del sistema digestivo.
CONTROL DEL SISTEMA CIRCULATORIO
Tiene que cumplir dos objetivos: asegurar la llegada de sangre a los tejidos y con un orden de prioridades claro (cerebro
y corazón si o si y en los demás tejidos puede haber redistribuciones), asegurar que la sangre llega con una presión
suficiente a los lechos capilares (presión de cabecera)
Para conseguir todo esto hay un sistema de control que funciona: con un centro de control en el SNC a nivel del bulbo
y del puente, centro cardiovascular (llega información de toda una serie de receptores que están situados
fundamentalmente en el corazón y los vasos sanguíneos. Con esta información produce una respuesta que va a ser
mediada por el SNA (a su vez este centro de control tiene entradas procedentes de otras zonas encefálicas que pueden
dar órdenes que no estarían dentro del circuito.
Se pueden considerar dos niveles de regulación del sistema: control central o global que es fundamentalmente este que
se encarga de la distribución y la presión sanguínea en general y este control se lleva a cabo a través del SNA y a largos
plazos a través del riñón.
Un segundo nivel de regulación local o de la microcirculación que se encarga de asegurar de que un lecho capilar en
concreto tenga más o menos sangre a su disposición y este control también se controla por el SNA y también intervienen
numerosos factores locales del lecho capilar.
Control central (1): el centro de control en el bulbo raquídeo recibe información de los receptores y a través del SNP y
SNS va a dar órdenes al corazón y a los vasos. Va a intervenir en la redistribución a grandes niveles de la circulación y
en el mantenimiento de la presión arterial.
- Receptores: en el sistema circulatorio hay dos grandes tipos de receptores (baroreceptores y quimiorreceptores).
Los primeros son los más determinantes de la presión sanguínea, sensibles al estiramiento de las paredes del
vaso. Si hay un aumento de presión el vaso da de sí y las fibras que forman el vaso sufren un estiramiento, los
barorreceptores detectan este estiramiento porque se encuentran en estas fibras. Detectan el estiramiento,
aumentan la frecuencia, mandan la señal al centro de control y van a producir una disminución de la actividad
cardiaca y una vasodilatación. Esto provocara una disminución de la presión que también será registrada por
estos receptores y así se disminuirá la frecuencia de la señal, el centro vasomotor contesta aumentando la
actividad cardiaca y produciendo vasoconstricción.
Los principales barorecepores se sitúan en el cayado aórtico y también en la base de las carótidas (seno
carotidio).
Sistema de retroalimentación: Se sitúan en el cayado aórtico (la aorta justo cuando sale del corazón, pega un
giro) y en las bases de las carótidas, en la arteria subclavia, arteria pulmonar...
Los quimiorreceptores van a ser importantes en el control de la función respiratoria y se encuentran en el cayado
aórtico y demás... Influye mucho más en la respuesta respiratoria pero también son sensibles a la baja de la
presión sanguínea.
**Tenemos más receptores en el corazón, tanto las aurículas como los ventrículos.
Hay recetores auriculares de varios tipos y hay un tipo que informa sobre la frecuencia cardiaca y ante una disminución
de frecuencia provoca un aumento de la frecuencia cardiaca a través del SNS. También hay receptores sensibles al
llenado de la aurícula (retorno venoso). Si la aurícula se llena más de lo normal es que hay más sangre por el circulatorio
lo que indica un aumento de presión aunque sería importante.
También hay en las paredes de la aurícula que son sensibles al estiramiento y que van a liberar una hormona (el corazón
en este caso es un órgano endocrino) el péptido antidiurético. Esta hormona va a llegar al riñón y va a aumentar la
diuresis y por tanto el organismo va a perder agua.
Existen también receptores ventriculares. Los hay también sensibles a la presión y a la situación de la circulación
coronaria que pueden dar órdenes al corazón o avisar al centro cardiovascular para que disminuyan la frecuencia
cardiaca.
Receptores musculares que serán mecanorreceptores y quimiorreceptores.
Los receptores informan al centro cardiovascular y se producen dos tipos de respuesta:
- Si aumenta la presión arterial produce vasodilatación y también puede disminuir el volumen por minuto para
que el corazón mande menos sangre al sistema. Con esto corregimos el problema de la presión pero no el del
volumen.
- Respuesta lenta: corre a cargo del riñón que también es sensible a la presión arterial. Se liberara el péptido de
antes y aumentara la producción de orina provocando la perdida de agua y por lo tanto volumen de sangre.
CONTROL DE LA MICROCIRCULACION
Cada tejido puede tener unas necesidades muy distintas. Hay tejidos con necesidades constantes y otros pueden ser más
variables.
Va a intervenir el SNA y toda una serie de factores locales producidos por el tejido que producen vasodilatación o
vasoconstricción.
- Control nervioso por el SNS: las catecolaminas permiten un control muy fino de lo que ocurre en el musculo.
El SNS libera fundamentalmente noradrenalina y las terminaciones del sistema a nivel de los vasos sanguíneos
lo que tienen son receptores de tipo alfa que tienen una gran afinidad por la noradrenalina. Esto produce
vasoconstricción generalizada en el sistema circulatorio.
Las catecolaminas también producen vasodilatación porque existen varios receptores adrenérgicos como los
beta II que tiene gran afinidad por la adrenalina. Estos receptores no están cerca de las terminaciones
simpáticas, es decir, es difícil que la noradrenalina que se libere llegue a estos receptores.
Las dos poblaciones funcionan dependiendo de los tejidos y los receptores que tengan. De forma generalizada todos los
tejidos tienen receptores alfa pero el musculo tiene gran cantidad de receptores beta II donde se produce vasodilatación.
Cuando hay una gran descarga del simpático hay liberación de catecolaminas adrenales que producen vasodilatación.
El resultado es que de forma generalizada en el organismo produce una vasoconstricción y en el musculo vasodilatación,
por lo tanto la sangre deja de ir a los órganos que no lo necesitan para ir al musculo.
Control por factores locales: provocan vasodilatación o constricción en zonas locales. Actuando a nivel de las arteriolas.
Van a permitir que junto con el SNS el tejido pueda ajustar su demanda de sangre.
TABLA.
- Endotelio: El más importante es el óxido nítrico que es liberado de forma continua por el endotelio vascular y
produce vasodilatación por lo tanto provoca un tono basal vasodilatador. Este es sintetizado a partir de la
arginina y las enzimas que participan en su síntesis pueden modificar su concentración dependiendo de otros
factores. Falta de oxígeno en el tejido va a producir un aumento en la concentración de este compuesto.
Endotelina: mediador de acción vasoconstrictora, pequeñas proteínas.
- Células presentes en la sangre o en los tejidos que rodean al vaso: muchas de estas moléculas se liberan cuando
el vaso sufre un daño. Dentro de la propia sangre hay células que si entran en contacto con el tejido pueden
responder.
Las plaquetas sanguíneas producen vasoconstricción.
La histamina: potente vasodilatador que aumenta la permeabilidad capilar (favorece los edemas).
Las quininas: potentes vasodilatadores que se producen a partir de globulinas plasmáticas.
- Factores metabólicos que afectan localmente a la circulación: cuando un tejido aumenta su actividad
metabólica, aumentan o disminuyen las concentraciones de un montón de moléculas presentes en el tejido. Se
da un descenso de la presión parcial de oxígeno, aumenta el CO2 y esto provoca un descenso del pH. Se
producirá calor por la ineficiencia de las reacciones metabólicas. Todos esos factores son vasodilatadores. La
adenosina a nivel local también es un vasodilatador.
LIQUIDOS CIRCULARES
La sangre es un tejido más formado en buena parte por agua que puede contener células y toda una serie de moléculas.
La sangre en sí misma es muy importante para el organismo ya que llega a todos los rincones del organismo y todo lo
que entra y sale pasa por estas mismas. Pone en contacto a todo el organismo y por tanto su función en el mantenimiento
de la homeostasis es decisivo.
Funciones:
- Transporte: la sangre transporta nutrientes, desechos, oxigeno, hormonas, calor, sales...
- Contribución de la regulación de una serie de factores importantes para los tejidos: el contenido hídrico, la
presión osmótica, temperatura corporal. pH...
- Defensa: tanto las células sanguíneas como algunas proteínas participan en la defensa inmunitaria.
- Hemostasia y coagulación: intervienen para taponar y cerar la apertura que se pueda dar en los vasos
sanguíneos.
Composición: formada por un líquido que es el plasma que contiene en suspensión distintos tipos celulares.
- Hematocrito: relación en porcentaje que ocupan los glóbulos rojos frente al total de la sangre MIN 15.
Los glóbulos rojos constituyen el 45 % del volumen de la sangre.
Los glóbulos blancos suponen menos del 1 % del volumen en plasma.
El plasma seria de un 55 % de volumen.
**Estos valores pueden variar según las especies. En anfibios o peces el hematocrito suele andar en 15-30 y en
mamíferos de 40-50.
COMPONENETES DEL HEMATOCRITO
- Plasma: matriz liquida en la que van suspendidas las células. Es básicamente agua (del 91-92 %). pero además
contiene proteínas y materia orgánica no proteica (glucosa, lípidos, urea...) y sales.
Las proteínas en el plasma es el componente mayoritario y dentro de los vertebrados se observa una tendencia
al aumento del porcentaje. Tres grandes grupos:
o Albumina: sirve para mantener el volumen sanguíneo.
o Globulinas: dentro de las globulinas hay muchos tipos. Intervienen en la respuesta inmunitaria o en el
transporte de hormonas.
o Fibrinógeno: participa en los procesos de coagulación
Suero: plasma sin fibrinógeno.
Plasma: sangre con fibrinógeno.
- Eritrocitos: las células más abundantes. En los mamíferos llegan a tal punto de especialización que han perdido
el núcleo y se híper especializan en el transporte de gases respiratorios.
Se forman en la medula ósea en un proceso muy complejo y que esta estimulado por la hormona hematopoyética que
es producida a nivel de riñón. Esta hormona va a estimular la formación de glóbulos rojos a nivel de medula ósea. Se
libera fundamentalmente en condiciones de hipoxia durante mucho tiempo seguido.
- Leucocitos: no son exclusivamente sanguíneos sino que utilizan la sangre para moverse y llegar a los tejidos
en los que actúan. Sus funciones son la de defensa del organismo. Respuesta innata y adquirida. Principales
tipos DIAPO.
Su número depende del estado del individuo.
- Trombocitos o plaquetas: En los vertebrados no mamíferos las células de la coagulación son los trombocitos y
tienen núcleo. En los mamíferos no son células sino trozos celulares y reciben el nombre de plaquetas, proceden
de una célula gigante llamada megacariocito. Intervienen en la coagulación: cuando un vaso se daña se produce
la hemostasia que trata de taponar el daño que se produce en el vaso en varias etapas:
o Espasmo vascular: vasoconstricción a lo bruto en la zona para evitar que siga llegando sangre a la
zona.
o Agregación plaquetaria: se van agregando entre si formando un tapón plaquetario.
o Coagulación: cascada de reacciones enzimáticas muy compleja en el cual finalmente en fibrinógeno
se convierte en fibrina atrapando células sanguíneas y formando un coagulo gelatinoso. Este sistema
es complejo porque así se evita la coagulación espontanea.
Estos pasos se producen en este orden para evitar la coagulación espontanea.
Es un proceso muy controlado para que funcione cuando tiene que funcionar y para que no se ponga en marcha de forma
espontánea.
Todas las células sanguíneas se van a producir en las medula ósea (en mamíferos) y todas proceden de un mismo tipo
celular original: la célula madre hematopoyética.
SISTEMA RESPIRATORIO.
Todos los animales necesitan oxígeno para la fosforilacion oxidativa. Hay muy pocos animales que puedan vivir en
condiciones de anaerobiosis constantes.
Cuando se produce ATP gracias al oxigeno se genera también agua y CO2. El agua no es ningún problema pero lo
segundo hay que eliminarlo del organismo.
El concepto de respiración cubre todo lo que se refiere a la adquisición de oxígeno, el transporte de este hasta los tejidos,
la utilización del oxígeno en las mitocondrias, la producción de CO2 en las mitocondrias, el transporte de esta misma
hacia el exterior y la expulsión del mismo.
El oxígeno y el dióxido de carbono se van a transferir por difusión pasivamente.
ECUACION.
MEDIO AÉREO
La composición de la atmosfera está basada en varios gases o cosas químicas en estado gaseoso. Los gases nobles se
unen al nitrógeno porque ambos son inertes desde un punto de vista fisiológico.
Tenemos una mezcla de gases y dentro de ella cada gas contribuyó a la presión total en función de su porcentaje (Ley
de Dalton). Si nos situamos a nivel el mar, a 1 atm de presión, aplicamos la ley de Dalton para cada uno de los gases
que nos interesan, y vamos a tener que las presiones parciales son las de la diapositiva. (Atmosfera seca)
En nuestro planeta la atmosfera seca es muy rara ya que existe un porcentaje de vapor de agua que es otro gas y que se
tiene que tener en cuenta. La cantidad de vapor de agua que puede haber en la atmosfera varía en función de la
temperatura (el máximo).
TABLA. Estos serían atmosferas saturadas en vapor lo que no quiere decir que la atmosfera este siempre saturada de
vapor de agua.
EJ: Yo tengo agua a 0 grados y la tengo saturada al 100 % de agua lo que quiere decir que tengo 4.8 mg de agua por
litro de aire. La muestra que tenemos la caliento a 100, sigo teniendo la misma cantidad de agua pero la humedad relativa
sería mucho mayor.
Nos interesa tanto este factor porque en el pulmón el aire se va a saturar al 100 % de vapor de agua, cuyo interés es que
el epitelio respiratorio es muy delicado y en contacto con aire seco se quemarían los pulmones.
En el pulmón el aire está a 37 grados y saturado al 100 %. Esto representa una presión de 46.9 mm de Hg. La presión
atmosférica no es hinchable, la presión atmosférica se mantiene estable a una determinada altura y el trozo que ocupa
el agua se lo va a quitar a los demás gases. Las presiones parciales de los gases van a modificarse dependiendo del nivel
de saturación del aire.
Un factor de modifica la presión del aire va a ser la altura, no modifica el porcentaje del gas sino que cambia la presión
atmosférica que disminuye según subimos el altura. A nivel del mar, altura 0...A 6000 metros la presión atmosférica se
ha reducido a la mitad. Por eso la altura disminuye la disponibilidad de oxígeno.
MEDIO ACUÁTICO.
Los gases son solubles en el agua pero la cantidad de gas presente en el agua va a depender de varios factores y
fundamentalmente va a depender de dos de ellos:
- Solubilidad del gas: Ley de Henry DIAPO. No todos los gases son igual de solubles.
- Disposición del gas en la atmosfera (presión parcial del gas).
- La temperatura: cuanto mayor es esta menor es la solubilidad.
- La presencia de solutos en el agua: cuanto mayor es la presencia de estos, mayor es la concentración de los
solutos, menor es la solubilidad.
Teniendo en cuenta todo esto llegamos a la tabla de concentraciones de oxigeno por litro de agua de la DIAPO.
Todas estas comparaciones aire-agua nos llevan a comparar lo que significa respirar en estos dos medios
- Agua a 15 grados y en el equilibrio con la atmosfera: 7ml de oxigeno por litro y estos vienen a pesar 0.1 gramos,
estos 0.1 gramos se encuentran en un litro de agua que viene a pesar más o menos 1 kilo. Si yo quiero obtener
7 ml de oxigeno tengo que mover 1 kilo. Esto quiere decir que este 0.1 gramos se encuentra en una masa 10000
veces superior. Es un trabajo enorme.
- Aire: 1 litro de aire contiene 209 ml de oxigeno que vienen a ser 280 gramos de oxígeno. El resto son unos 791
ml de nitrógeno que son 910 gramos. Solo tiene que mover 3.225 veces su masa para obtener una unidad de
oxígeno.
Esto quiere decir que respirar en aire es mucho más fácil energéticamente que en agua. Esto nos proporciona una
diferencia básica entre los dos sistemas.
- En AIRE: hay un flujo bidireccional, entra y sale por el mismo sitio.
- En AGUA sería un trabajo demasiado costoso para que sea bidireccional. Funcionan moviendo el agua de un lado a
otro con flujos unidireccionales para evitar mover un líquido, frenarlo y volver a moverlo en el otro sentido ya que el
coste energético es muy elevado.
Los sistemas respiratorios acuáticos no funcionan así, el agua se mueve unidireccionalmente para evitar mover un
líquido, frenarlo y volver a moverlo en el otro sentido ya que supone un coste energético muy elevado.
- En AGUA el medio es mucho más viscoso que el aire por tanto es más difícil mover masas de aire que de agua.
- En AIRE el oxígeno difunde mucho más elevada que en el agua: una molécula de oxigeno por difusión pasiva recorre
mucha más distancia que en el agua.
- En AGUA los epitelios respiratorios no son tan delicados y el dióxido de carbono es extraordinariamente soluble en
agua y por lo tanto tienen mucha facilidad para deshacerse del gas que estando en aire.
- En AIRE la membrana respiratoria se reseca y se destruye con mucha más facilidad.
APARATO RESPIRATORIO
Tipos:
- Evaginaciones de la superficie (BRANQUIAS): de forma secundaria pueden estar protegidas por una cámara.
Se suelen asociar a la respiración acuática pero no siempre es cierto. Ha habido ensayos evolutivos un poco
raros (pepinos de mar). A veces están modificadas para la respiración aérea.
- Invaginaciones (PULMONES): Se suelen asociar a la respiración aérea pero no siempre es así.
- SISTEMA TRAQUEAL de insectos.
- Hay animales que se basan en una respiración cutánea: muchos invertebrados pequeños pero también
vertebrados. También va asociado a la creación de pliegues y otras estructuras para aumentar la superficie
corporal.
MEDIO ACUATICO:
Muchos invertebrados van a respirar por branquias y dentro de los vertebrados los peces lo tienen muy desarrollado y
eficaz. En origen las branquias son evaginaciones y tienen el problema de que su color rojo les hace presa fácil y los
parásitos también pueden ser un problema. Por eso de forma general han sido encerradas en una cavidad que se puede
abrir y cerrar. El hecho de tener las branquias externas o internas se relaciona también con la ventilación (como muevo
la masa de agua en contacto con la superficie respiratoria). Las branquias se pueden mover en el agua pero la cantidad
de agua que hay que mover y su viscosidad hace que sea demasiado pesado y que su metabolismo sea muy lento.
Si las branquias están metidas en una cámara pueden mover el agua a través de las branquias sin tener que mover las
branquias y este movimiento se puede producir de varias maneras:
- El agua se mueve mediante cilios que empujan el agua en una dirección.
- Mediante la locomoción del propio pez (nadan con la boca abierta y así el agua pasan continuamente por la
boca y sale por el opérculo atravesando las branquias).
- Ventilación activa (teleósteos): tienen las branquias guardadas en la cavidad del opérculo, dentro de esta cavidad
hay 4 arcos branquiales. La cavidad bucal se comunica con la cavidad opercular (así, si el agua pasa por la boca
y sale por el opérculo, siempre pasara por las branquias). Un arco branquial está formado por dos filas de
filamentos saliendo de ese bloque. Cada uno de esos filamentos está formado por una estructura de sostén y las
laminillas secundarias (salen hacia arriba y hacia abajo). Las laminillas aguantan al sistema sanguíneo con un
vaso aferente (sangre desoxigenada) y uno eferente de sangre oxigenada. La sangre que entra en cada una de
estas laminillas crea un lecho capilar para salir por el otro lado de las laminillas. El intercambio de gases ocurre
a este nivel. Además, el agua fluye en un sentido y la sangre fluye en contracorriente de esta última. El flujo de
agua es unidireccional pero un flujo así se puede producir de forma concurrente o contracorriente.
- Concurrente: el agua o el medio fluye en el mismo sentido que la sangre. La diferencia entre los dos medios es
enorme pero al final se encuentran a un nivel intermedio de cantidad de oxigeno donde no hay intercambio,
- Contracorriente: si el agua saturada en oxigeno entra en un sentido, la sangre entra en el sentido contrario. Al
principio la diferencia es menor pero suficiente para que haya intercambio pero la diferencia nunca desaparece.
El gradiente es menor inicialmente pero se mantiene constante en todo el recorrido y a la larga es mucho más
eficaz.
VENTILACION DE LAS BRANQUIAS DE UN TELEOSTEO:
Es un flujo unidireccional que va desde la boca hasta la cavidad opercular, estos movimientos de ventilación son debidos
a movimientos del musculo esqueléticos que van a hacer de bomba (modificando los volúmenes de las dos cavidades).
PROCESO: La boca está abierta y el suelo de la boca empieza a descender (la cavidad bucal se hace más grande) y se
crea una presión negativa que hace que el agua pase del exterior a la boca. De forma simultánea, con el opérculo cerrado,
empieza a bajar el suelo de la cavidad opercular en una cámara cerrada por lo que se crea una presión muy negativa y
el agua pasa de la boca a la cavidad opercular.
Empieza a subir el suelo de la boca y se cierra la boca mientras que en la cavidad opercular el suelo sigue bajando, sigue
pasando agua y en la boca se empieza a crear una presión positiva.
Sigue subiendo el suelo de la boca, aumenta la presión dentro de la boca y también se empieza a subir el suelo de la
cavidad opercular y abro el opérculo por lo que a presión empieza a aumentar.
La boca y la cavidad opercular empiezan a funcionar al revés con las dos aperturas abiertas. Presiones positivas en las
dos cavidades (más positiva en la cavidad opercular porque así sale el agua del opérculo).
Esto crea un ciclo en el que el agua siempre está pasando a través de las branquias excepto cuando se vacía la cavidad
opercular.
Además de este mecanismo de ventilación activo muchos peces tienen mecanismos pasivos. En muchas especies pueden
cambiar de un sistema a otro dependiendo de las circunstancias.
El agua que fluye a través de las branquias lleva partículas de todo tipo y las branquias son algo delicado que hay que
limpiarlas. Para hacer esto invierten el ciclo de forma brusca: cierran la boca y bajan el suelo de la boca lo que provoca
un flujo contrario y esto barre y limpia las branquias.
Control: los peces pueden regular la tasa de bombeo (ciclo rápido e intenso). Los teleósteos son muy sensibles a cambios
en la presión parcial de oxígeno en el agua lo que les lleva a aumentar este ciclo para ventilar y obtener el oxígeno
necesario.
Hay alguna excepción a este ciclo: la lamprea.
RESPIRACION ACUATICA Y GRUPOS DE INVERTEBRADOS.
ANELIDOS: aparecen branquias externas
EQUINODERMOS: tienen una respiración por toda la superficie y tienen amagos de branquias que incrementan
la superficie en contacto con el agua. Las oloturias (pepinos de mar) respiran con pulmones porque
embriológicamente son invaginaciones a partir del tubo digestivo y tienen un sistema bidireccional.
MOLUSCOS: branquias internas con flujos unidireccionales, sistemas a contracorriente y la ventilación se lleva a
cabo por cilios.
CEFALOPODOS: si hay contracción muscular, aprovechando la locomoción para la respiración a parte de las
branquias.
CRUSTACEOS: tienen bolsas o cámaras branquiales.
RESPIRACION AEREA:
Se puede dar mediante tres sistemas respiratorios: branquias, tráqueas y pulmones.
BRANQUIAS: normalmente son muy poco adecuadas para esta respiración. La estructura se viene abajo y se
desecan por lo que dejan de funcionar para el intercambio de gases y mueren. Sin embargo si hay especies que han
modificado las branquias de tal forma que las pueden utilizar, haciéndolas más rígidas y más sólidas y además
encerrándolas en una cavidad muy controlada. Se da sobre todo en cangrejos.
TRAQUEAS: sistema que utilizan los insectos, coge directamente aire del exterior y los lleva directamente hasta
las células.
PULMONES: órganos típicos de esta respiración y dentro de estos pueden haber dos tipos (difusión y ventilación)
o Difusión: no hay mecanismos que renueven el aire de dentro. Característicos de invertebrados terrestres.
o Ventilación: tienen sistema de ventilación que asegura las ventilaciones aire en contacto con la superficie
respiratoria.
Los pulmones no tienen por qué tener flujo bidireccional.
MAMIFEROS: se desarrolla como un divertículo del túbulo digestivo y alcanza su máxima complejidad con los
mamíferos (4,6 % del volumen corporal). El aire entra a los pulmones por los orificios nasales o narinas y por la
boca, de ahí va a pasar a la faringe, cruza la glotis (válvula que controla el paso al sistema respiratorio y digestivo)
y entra en la tráquea y la tráquea entra en la cavidad torácica y según entra se divide en dos dando los don bronquios
principales (izquierdo y derecho) y estos se van a ir ramificando repetidas veces y acaban desembocando en los
bronquiolos terminales. Todo el sistema de tranquea, bronquios y todas las divisiones de los bronquiolos están
reforzados con anillos de cartílago por la variación de presiones dentro del sistema, haciendo de no se colapsen los
conductos. Todos los conductos están tapizados por un epitelio con cilios que baten en dirección a la boca. A todos
estos niveles se produce un mucus y toda partícula que entra con el aire es englobada por el mucus y mediante el
movimiento ciliar vuelve a ser llevadas a la boca.
Los bronquiolos más finos acaban en el bronquiolo terminal donde puede haber cartílago y músculo liso y estos
bronquiolos terminales dan paso a los respiratorios que dan paso a los acúmulos alveolares (alveolos).
Los alveolos se reúnen en racimos y están formados por diferentes células: células de tipo 1 aplastadas que se
dedican al intercambio gaseoso, células de tipo 2 que se dedican a la síntesis de surfactante y por todo el epitelio del
alveolo hay macrófagos alveolares.
Los alveolos se comunican entre sí a través de poros alveolares (poros de Kohn), son sistemas de comunicación
que van a permitir el movimiento de aire entre los alveolos.
Todo este sistema va reduciendo el diámetro pero aumenta mucho el área transversal y el número de estructuras que
hay. Esto hace que tengamos una enorme superficie para el intercambio de gases.
En el pulmón es importante el sistema circulatorio, dos tipos de circulación:
- Bronquial: parte de circuito sistémico. Parte de la sangre con oxígeno que sale del ventrículo izquierdo hacia
los tejidos. Se encarga de aportar alimento al sistema pulmonar.
- Pulmonar: está controlada por el corazón derecho. Desarrolla unas presiones mucho menores que el corazón
izquierdo y es la que se encarga del intercambio circulatorio. El efecto de la gravedad se ve muy amortiguado
precisamente porque los pulmones están rodeando al corazón.
Además, tiene unas cuantas características peculiares:
o Poca inervación del sistema nervioso autónomo, hay algo de inervación simpática que produce inervación
y los pulmones tienen parasimpática que produce vasodilatación.
o Responde de forma opuesta a los demás tejidos (cuando hay poco oxígeno se produce vasoconstricción y
cuando hay mucho se produce vasodilatación), esto tiene sentido ya que si un saco alveolar tiene más
oxigeno tiende a vasodilatar porque se va a sacar más oxigeno que de un alveolo que tenga menos
concentración de oxígeno.
o El aire llega desde el alveolo hasta el glóbulo rojo atravesando la membrana alveolo capilar: el oxígeno
tiene que pasar por difusión, hay una superficie liquida, epitelio alveolar, un espacio intersticial, el
endotelio capilar e inmediatamente el glóbulo rojo. Todas las superficies conforman esta membrana. Es
extremadamente fina para permitir el intercambio de gases.
Esto plantea problemas mecánicos para los alveolos.
El pequeño tamaño y la fragilidad pueden provocar el denominado colapso alveolar: el alveolo más pequeño se va a
fusionar con el más grande, no por un problema de tamaño si no por un problema físico (Ley de Laplace) que relaciona
la presión con la tensión superficial y con el radio. De tal forma que la presión dentro de una burbuja es 2 veces la
presión superficial dividida por el radio. Al tener distintos tamaño pero la misma tensión superficial, en la burbuja más
grande la presión es la mitad en comparación con la grande.
Esto no se ha dado en los alveolos por la presencia de surfactante que es creado por las células de tipo 2, es un complejo
lipoproteico y se sintetizan a partir del colesterol. Este surfactante hace que se reduzca la tensión superficial y además
disminuye el trabajo del pulmón
Funcionamiento: tengo una cantidad x fija de surfactante en un alveolo, cuando no está hinchado tendría una presión
dentro del alveolo de 2. Un alveolo semejante se hincha y tiene la misma cantidad de surfactante, este se tiene que
distribuir en una burbuja más grande, habrá menos bolitas por unidad de superficie de la burbuja por lo tanto su efecto
será menor y reducirá menos la tensión superficial que en el anterior caso. Por lo tanto la tensión superficial se baja muy
poco, si se juntan los dos alveolos la presión es la misma y no hay fusión.
El papel del surfactante es esencial.
Los pulmones forman un tejido esponjoso, están rodeados por una membrana de tejido conjuntivo (pleura) que tiene
dos capas:
- Parietal completamente pegada a las costillas y músculos y pared torácica
- Visceral completamente pegada a las vísceras
Entre las dos queda una fina capa de líquido (hay una succión constante del sistema linfático para controlar el
líquido). Las dos pleuras quedan pegadas por los tanto todo movimiento de la caja torácica va a tirar de la
parietal y también va a tirar de todo el tejido pulmonar, por lo tanto todos los movimiento de la cavidad torácica
van a promover el movimiento de los pulmones. Si entra aire en el saco pleural se produce un neumotórax.
Nuestra especie tiene suerte porque tenemos dos sacos pleurales.
Además, por abajo la caja torácica está cerrada por el diafragma (musculo esquelético inervado por el nervio freni, por
lo tanto se puede contraer). En condiciones normales tiene forma convexa y cuando se contrae se aplana. Además, el
diafragma tiene una importancia decisiva en los movimientos respiratorios pero además de este está toda la caja torácica
que está compuesta por costillas que están unidas al esternón y entre las costillas nos encontramos con dos bloques
musculares (intercostales externos e internos y por dentro pegada la pleura)
MECANICA RESPIRATORIA
Inspiración: cuando la glotis está abierta la presión dentro de un alveolo es la atmosférica. La única forma de conseguir
que entre aire es consiguiendo una presión negativa a nivel de los alveolos (proceso inspiratorio). La inspiración en
reposo es un proceso activo que puede ser todavía más activo si la forzamos. En la inspiración se contrae el diafragma
aplanándose y aumentando el volumen de la caja torácica. Es el principal responsable de la inspiración pero también
participan los músculos intercostales externos que cuando se contraen producen un movimiento de las costillas hacia
arriba y hacia fuera. También hay un movimiento de asa por el cual se aumenta el perímetro. Basta con una inspiración
leve del diafragma y un movimiento leve de los intercostales internos.
Espiración: en reposo es pasiva y no implica ninguna intervención muscular. Solo se da con la relajación de los
músculos anteriores. Se puede forzar y en este caso intervienen el diafragma que se puede meter hacia dentro y se
contraen los intercostales internos disminuyendo el volumen de la caja torácica.
Propiedades elásticas del pulmón: distensibilidad y la elasticidad. La primera es la variación del volumen frente a la
presión. Capacidad que tiene una estructura para ser estirada.
La elasticidad es la facilidad por la que la estructura recupera su forma.
CAMBIOS DE PRESION EN EL PUMON:
Los movimientos llevan a una serie de cambios de presión dentro del pulmón: presión intrapleural y alveolar.
Con la glotis abierta y sin movimientos respiratorios la presión alveolar es igual a la presión exterior y a nivel pleural la
presión es ligeramente inferior
Esquema de las dos presiones y volumen del aire.
Aumenta el volumen de la presión intratoracica y disminuye la presión en la cavidad pleural. Disminuye en una
inspiración normal en reposo. Esta disminución que tira de los alveolos, permite una disminución de la presión a nivel
alveolar (por debajo de la atm). En cuanto eso pasa, entra aire al sistema respiratorio.
Se acaba la inspiración y se inicia la espiración.
Se produce el fenómeno inverso: aumenta la presión en la cavidad intrapleural y a nivel alveolar debido a la elasticidad
de los pulmones, aumente la presión alveolar y se más elevada a la atmosférica. Al darse esto, el movimiento de aire es
el contrario (sale aire del sistema respiratorio).
En condiciones forzadas: En la inspiración se puede llegar a menos 40. La cantidad de aire que llega está regulada en
función de lo forzada que este.
Esto produce la entrada y la salida de aire al nivel del pulmón.
VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES:
- Volúmenes pulmonares
- Capacidades pulmonares:
En reposo, cuando se habla de la cantidad de aire que sale y entra se habla de volumen corriente (esta en torno a los
500ml). Pero podemos mover mucho más. El volumen inspiratorio de reserva está por encima del volumen corriente
(inspiración máxima) que tiene un valor en torno a los 3 L. Volumen espiratorio de reserva (fuera al máximo la
respiración. Más pequeño que el anterior, su máximo esta alrededor del litro).
Si sumamos todos estos volúmenes tenemos la capacidad vital: cantidad de aire que podemos mover con nuestros
pulmones con una inspiración máxima y una espiración máxima.
Al hacer una espiración máxima no vaciamos los pulmones del todo ya que no se pegarían los pulmones. Hay cierto
volumen residual que no puede salir por ese mismo hecho (1.2L).
Si sumamos la capacidad vital con el volumen residual tenemos como la capacidad pulmonar vital que está en torno
a los 5.7 L.
En este volumen corriente existe cierto volumen que se va a quedar por el camino y no van a llegar a los alveolos. Esto
se conoce como espacio muerto anatómico (toda parte de nuestro aparato respiratorio que está llena de aire pero este no
se involucra en el intercambio. Tiene un volumen de unos 150ml en humanos). De esos 500 ml que entran, 150 ml se
quedan dentro del espacio muerto anatómico. El volumen de ventilación alveolar será de 350 ml.
Frecuencia respiratoria: en nuestra especie la media que se da es de unos 12 ciclos por minuto. Con lo cual la ventilación
corriente será 500ml x 12 igual a 6 litros por minuto. En condiciones extremas se pueden dar a 200 litros por minutos.
Capacidad: de la MAC (mb alveolo capilar) va a depender cuanto pueden difundir los gases.
- El volumen ventilatorio alveolar no llega tal cual a los alveolos sino que se van a mezclar con el aire del volumen
residual por lo tanto no es aire al 100 % fresco el que llega a los alveolos. La renovación de aire real es solo de 1/5.
TABLA.
A nivel alveolar hay menos oxígeno y más CO2.
El aire cuando llega al sistema respiratorio se va a saturar. Un aire satura de vapor de agua tiene una presión de 47 mm
Hg de presión de vapor de agua. Esto quiere decir que las presiones parciales son un poco más pequeñas de las que
corresponden. Si en el aire teníamos una presión de oxigeno de 159 mm Hg en el aire alveolar tenemos 101 mm Hg,
por lo tanto hemos perdido presión dentro de los pulmones. Pasa lo contrario con el CO2.
En el aire alveolar tenemos más CO2 y menos oxigeno que en el exterior. Con la sangre es con la que nos tenemos que
deshacer de este CO2.
En la sangre tenemos una presión parcial de oxigeno de 40 y de CO2 de 46. El oxígeno va a ir de mayor presión a menor
y por lo tanto va a pasar a la sangre y el CO2 al contrario.
Capacidad de difusión: cuanto oxigeno o CO2 puede cruzar esa barrera de difusión.
- Ecuación MIN 23.
- A través de esa membrana pueden pasar 20 ml de oxigeno por cada minuto de tiempo y por cada mm de Hg de
diferencia. Es mucho mayor para el CO2 que para el oxígeno porque el CO2 es mucho más soluble en agua que
el oxígeno y buena parte de esta membrana es agua.
CASO: en los capilares pulmonares hay 60 ml de sangre, el gasto cardiaco es de unos 600 ml por minuto. Si yo tengo
un gasto cardiaco de 6000 y solo me caben 60 ml, tengo que renovar la sangre 100 veces por minuto para renovar la
sangre. Si la renuevo 100 veces por minuto quiere decir que tarda en recorrer el espacio ese 0.6 segundos. Con una
capacidad de difusión de 20 y teniendo al principio del capilar una diferencia de presión de 100 y 40 (60 ml de Hg),
aplico la formula y da que cada 0.6 segundos, debería tener 0.2 ml de oxigeno por mmm Hg y x 60. Todo esto da 12 ml
de oxigeno cada 0.6 segundos. Esta seria en teoría la cifra de oxigeno que pasaría con todas las condiciones anteriores.
Todo esto no es verdad porque los valores reales son de 2 ml de oxigeno por cada 0.6 segundos o 250 ml de oxigeno
por minuto.
Por qué se da esa diferencia porque la diferencia de presión no es constante en el sistema porque va cogiendo oxígeno
y por lo tanto la ecuación tal cual no es constante a lo largo de todo el recorrido.
En una situación de reposo se equilibra la presión de oxigeno arteria con la presión de oxígeno en el aire alveolar. Ese
equilibrio se produce en el primer tercio del capilar. En los otros dos tercios no se da el intercambio de oxigeno porque
tienes la misma presión parcial y por lo tanto no puede pasar aire.
En condiciones más intensas, aumenta la presión parcial y la sangre entrara con menos oxígeno y la sangre ira más
rápida y se dará el intercambio en más partes del capilar, lo que permite hacer mayor intercambio de oxígeno en los
capilares.
REGULACION
La respiración son ciclos de inspiracion-espiracion que además en reposo tienen una actividad.
Puede ser modificado de muchas maneras: aumentarlo, disminuirlo, modularlo (para poder hablar).
Como en cualquier otro sistema tenemos un centro encargado de su control al que le influyen otras estructuras cerebrales
(sistema límbico, centros cerebrales superiores...). Este centro de control actúa a través de neuronas motoras somáticas
sobre el musculo intercostales y el diafragma y células somáticas. MIN 44.
El centro de control nervioso se sitúa en el bulbo raquídeo y en esta zona existe un grupo de neuronas que se conocen
como generadores centrales de patrones y se encargan del ritmo respiratorio, son las responsables del ritmo base de la
respiración. La zona que parece contener estas células es un complejo de Botszinguer. En zona de bulbo y de puente
hay otras zonas que pueden modular el complejo anterior.
Sobre este sistema actúan sistemas de detección que mandan la información a este centro. Puede ser modulado por
centros superiores.
Estos sistemas de detección van a ser principalmente quimiorreceptores que responden a CO2, O2 y pH y dentro de
estos tres factores (mamíferos) es más importante el CO2 porque exceso de este dentro del organismo es frecuente y
nos cuesta eliminarlo. Por lo que estos centros responden más al CO2 y al pH.
En los acuáticos la situación es al contrario.
Existen dos grupos de quimiorreceptores principales:
- Situados en el bulbo: sensibles al CO2, pH del líquido cefalorraquídeo.
- Situados en la periferia que responden al CO2, pH y cuando la variación de oxigeno es intensa (en sangre). Nos
los encontramos situados en los cuerpos carotidios, base de las arterias carótidas y por otro lado en los cuerpos
aórticos.
- También hay otros receptores situados en el pulmón que van a mandar la información a los centro respiratorios
que se encargan de cuidar el pulmón:
- Los más importantes: receptores de estiramiento: sensibles al grado de estiramiento del tejido. Si notan un sobre
estiramiento de los pulmones, a través de nervio vago, van a provocar un movimiento inhibitorio (reflejo
Hering-Breuer). Este reflejo controla que el tejido pulmonar no se estire más allá de su capacidad sin ponerse
en peligro. Salvaguarda la integridad física del pulmón ante un exceso de estiramiento.
Si aumenta la presión parcial del CO2 en el ambiente, este reflejo se va a ver suavizado porque al haber CO2 en el
ambiente se da la hiperventilación.
- Receptores de irritación: sensibles a distintos tipos de partículas a nivel bronquial. Si se estimulan provocan
bronco constricción para cerrar el paso de esas partículas y tos. Todo está situado en bronquios y bronquiolos,
antes de los alveolos.
- Receptores J (capilares-yuxtaglomerulares): Están situados en las zonas intersticiales y se estimulan cuando
aumenta el volumen del líquido intersticial y causan una sensación de disnea (respiración laboriosa y de asfixia).
Se ponen en marcha porque cuanta más agua ponga yo, más dificulto el intercambio de gases. Esto se produce
cuando pasa mucha sangre por el pulmón y el linfático no es capaz de retirarla a un ritmo normal y se acumularía
líquido en el tejido. Esta acumulación puede causar daños en el tejido.
REFLEJOS RESPIRATORIOS;
TOS: esfuerzo inspiratorio muy elevado con la glotis cerrada. No entra aire, aumenta la presión de forma brutal
dentro del pulmón y este aumento causa la reducción del tamaño de la tráquea. Cuando se abre la glotis, la diferencia
de presión hace que salga una ráfaga de aire y sale la tos que barre bronquiolos, bronquios y vías respiratorias superiores.
ESTORNUDO: se produce una inspiración forzada y la glotis está abierta y se produce una constricción
momentánea de vías respiratorias superiores, con lo cual, cuando abres las vías tienes un efecto de vendaval que afecta
a las vías nasales.
HIPO: contracciones espasmódicas del diafragma que producen movimiento de aire que tocan las cuerdas vocales.
Estas contracciones se paran respirando aire con un 5 % de CO2 (una bolsa). Esto produce un reflejo de aumento
de CO2 que normaliza los movimientos del diafragma.
BOSTEZO: gran movimiento inspiratorio. El bostezo de cansancio sirve para renovar el aire dentro del pulmón y
si hay un cierto estancamiento de sangre a nivel de capilares, ese movimiento lo movería.
RESPUESTA DEL SISTEMA
HIPOXIA: descenso en los niveles de oxígeno (anoxia: ausencia de oxigeno).
- Respuesta: aumentar la tasa de respiración y la velocidad para intentar conseguir más oxígeno. Si las
condiciones se mantienen el CO2 lo movemos más y eso se detecta a nivel de receptores del bulbo.
Normalmente las modificaciones de CO2 se regulan por el riñón que modifica los niveles de bicarbonato
tamponando los niveles de pH MIN 19. Si eso sigue puede darse la adaptación a nivel renal y se puede dar una
regulación de los receptores bulbares (menos sensibles a las fluctuaciones del CO2).
HIPERFAGIA: aumento en los niveles de CO2
- Respuesta: se produce muy rápidamente una fuerte hiperventilación y esta respuesta se mantiene mientras los
niveles sean elevados. Solo a la larga puede intervenir el sistema renal que puede atenuarla tamponando las
modificaciones de pH.
* El sistema es mucho más sensible a las variaciones al CO2.
OTROS GRUPOS CON RESPIRACION AEREA:
PECES: Pueden recurrir al aire atmosférico. En general son peces de agua dulce o estuario y es más frecuente de
peces tropicales a los de agua fría.
Normalmente estos peces tienen alguna zona del tubo digestivo muy vascularizada y con muchos repliegues para
conseguir una superficie de intercambio. Muchos cogen una burbuja de aire y en la propia boca el oxígeno va
pasando a la sangre.
Algunos peces es frecuentes verlos de rio en rio para poder respirar por la piel porque también sirve como zona de
intercambio. Fundamentalmente obtiene el oxígeno por la piel pero acumula el CO2 que es más fácil difundirlo en
el agua.
La anguila eléctrica muere si no tiene acceso al aire, porque mantiene unas branquias muy rudimentarias, sin
embargo se sigue deshaciendo del CO2 a través de las branquias.
Los peces pulmonados tienen pulmones muy análogos al nuestro: dentro de estos están solo 3 especies de peces.
ANFIBIOS: las formas de respirar son muy variadas. Hay anfibios que solo respiran por branquias, otros que
pierden las branquias y desarrollan pulmones... Cuanta más respiración pulmonar hay más desvinculado del agua
están.
Los que respiran por pulmones: su origen es el nuestro pero su fabricación es mucho menos. Respiran a intervalos:
partimos de una situación inicial en el que la glotis está cerrada, la rana mete aire en la boca y lo va acumulando en
la boca, comprime la glotis y el aire sale por los pulmones y la nariz pero el aire de la boca sigue en la boca, cuando
ha acabado de espirar mantiene la glotis abierta y sube el suelo de la boca con lo cual el aire pasa a los pulmones.
Sé que otro rato con la glotis cerrada y vuelta a empezar.
REPTILES: respiran ya casi como nosotros con la diferencia de que no tienen diafragma.
En los lagartos se debe a los movimientos de las costillas. En las tortugas modifican la capacidad pulmonar por
movimientos de las extremidades (meten y sacan las patas del caparazón). Los cocodrilos se parecen más a nosotros,
no es que tengan un diafragma pero si tienen a nivel del hígado un septo hepático (separación de tejido conjuntivo)
que cierra la cavidad torácica, de ese septo parten unos músculos que se enganchan a la cintura pélvica, con lo cual
cuando se contraen tiran del septo y cuando de relaja lo sueltan.
AVES: El pulmón es muy pequeño pero el sistema respiratorio de las aves lleva asociado una serie de sacos aéreos
que no intervienen en el intercambio gaseoso sino en el sistema de ventilación. Lo que permite es que en el pulmón
de las aves, el flujo sea unidireccional. Se meten entre los órganos y los huesos (les ayuda a volar).
Desde un punto de vista funcional tenemos una tráquea que en muchas aves es muy larga y esta tráquea va a llegar
al tejido pulmonar real, estos pulmones están unidos a los sacos aéreos que se dividen en dos bloques.
De esta forma tenemos un bronquio principal que da origen al tejido pulmonar donde se produce el intercambio
gaseoso que a su vez está rodeado de bronquios y los sacos aéreos anteriores se asocian con el bronquio lateral y
los posteriores con el dorsal. Si miro como es esa parte de pulmón está constituida por los parabronquios (canales
muy finos) y estos constituyen el pulmón. Los parabronquios tienen evaginaciones (capilares aéreos) y estas
evaginaciones están en contacto con los capilares sanguíneos. En este sistema el flujo de aire es siempre de atrás
hacia adelante y el flujo sanguíneo va en el mismo sanguíneo (sistema concurrente que permite una extracción de
oxigeno muy eficaz).
En este sistema el flujo de aire del parabronquio es de atrás a adelante y el flujo sanguíneo va en el mismo sentido
(concurrente) que permite una extracción de oxigeno muy eficaz.
Ventilación: Los cambios de respiración se deben a movimientos de esternón y costillas.
o Primera inspiración: el aire pasa a través del mesobronquio y se dirige hacia los sacos aéreos posteriores.
o Primera espiración: los dos sacos aéreos van a perder volumen pero la inhalación se dirige desde los sacos
aéreos posteriores hacia los pulmones (parabronquios).
o Segunda inspiración: el aire de los parabronquios se dirige hacia los sacos aéreos posteriores
o Segunda espiración: la inhalación de los sacos aéreos posteriores se dirige al exterior.
Se necesitan dos ciclos respiratorios para que el aire que entra sale del pulmón.
Esto permite que por los pulmones el aire siempre vaya en el mismo sentido. La orientación de que vaya a unos sacos
aéreos u otros se debe a las resistencias por las diferentes presiones de aire que haya en distintos puntos.
INVERTEBRADOS DE RESPIRACION AEREA: muchos tienen pulmones (invaginaciones) de difusión porque no
tienen un sistema de ventilación aéreo especial.
ARTROPODOS: tienen pulmones en libro y son evolutivamente derivados de las branquias de los acuáticos en
grupo y estas branquias han derivado en branquias muy finas puestas en paralelo y en ellas se va a producir el
intercambio de gases. Este pulmón está en una cavidad que se puede cerrar herméticamente (por medio de los
espiráculos). En algunas especies de arañas se empieza a ver una incipiente desarrollo de tranqueas.
INSECTOS:
Donde se ve un desarrollo grande es de los insectos porque están muy adaptados a la vía aérea y han desarrollado
una cutícula muy impermeable. Recurren a un sistema de tráqueas (invaginaciones de la cutícula que se van a
ramificar metiéndose por todo el interior del animal) Estas tráqueas contienen aire en su interior. Las tráqueas
acaban en tráqueas más finas (traqueolas) que se pueden meter dentro de las células. Permiten tener tasas
metabólicas muy altas. La apertura de la tráquea al exterior se llama espiráculo y este espiráculo se puede cerrar
herméticamente. El intercambio de gases se produce a través de las traqueolas.
En insectos de baja tasa metabólica o pequeño tamaño es suficiente el intercambio por difusión. Pero en insectos
más grandes se necesitan sistemas de ventilación en estas tráqueas. Estos sistemas de ventilación suelen ser sacos
aéreos que son evaginaciones muy finas de las tranqueas de los al rededores que si se comprimen o se
descomprimen permiten llenarse o vacían ergo también las tráqueas.
Así mismo también los espiráculos se pueden abrir o cerrar encadenándose y así se controla que zonas reciben o
no aire.
Modificaciones en el sistema traqueal de insectos:
o Los que viven en el agua por ejemplo tienen muchas opciones: taponan todos los espiráculos y desarrollan
branquias de forma secundaria; larvas blablablá. Muchos insectos se llevan una burbuja de aire (mediante
capas de pelo hidrófobas, en los espiráculos últimos...).
TRANSPORTE DE LOS GASES RESPIRATORIOS:
OXIGENO: puede ir disuelto en el líquido circulante. En muchos invertebrados sencillamente el oxígeno va disuelto.
El problema es que la cantidad de oxigeno que muy ínfima.
Cosas físicas que me dan igual MIN 13-15. Evolutivamente en muchos grupos animales han surgido unos pigmentos
respiratorios que son capaces que unirse al oxígeno y transportarlo para que haya más oxígeno en sangre.
Estas moléculas se pueden unir al oxígeno y además de forma reversible (capaz de soltarlo en los tejidos también).
Pigmentos respiratorios:
- Complejos de proteínas e iones metálicos (hierro o cobre), ese ion metálico les da un color característico.
- Los podemos encontrar directamente disueltas en el líquido circulante (forman grandes agregados lo que
permite que haya muchas moléculas sin aumentar demasiado la osmolaridad del líquido circulante) o encerradas
en células (agregados más pequeños). En una célula yo puedo controlar el medio interno en una célula sin afectar
el líquido circulante, por lo tanto encerrarlos en células permite controlar lo que ocurre en este y modular la
capacidad de transporte de estos pigmentos.
TIPOS DE PIGMENTOS RESPIRATORIOS:
HEMOGLOBINA: pigmento respiratorio más ampliamente distribuido en el reino animal (vertebrados pero
también en equinodermos, moluscos, artrópodos, anélidos, nematodos...) y además se puede encontrar tanto en
células como disuelto en el líquido circulante (forma agregados). Proteína con un grupo Hemo con al menos una
cadena proteica. Es un pigmento que tiene color (rojo brillante o rojo pardo, dependiendo de si esta oxigenada o
no).
HEMOCIANINAS: son una unión de proteína y un ion metálico pero en este caso no tienen un grupo Hemo si no
que va directamente unida a un átomo de cobre. No aparece encerrada en células, va disuelta formando polímeros
de hasta 48 subunidades. Se encuentra en los moluscos no lamelibranquios y algunos artrópodos. Cuando esta
oxigenada es de color azul y cuando esta desoxigenada es blanca o transparente.
HEMERITRINA: no hay un grupo Hemo sino que se une directamente a hierro. Siempre está en células formando
octógonos. Oxigenada es de color purpura y desoxigenada es de color marrón. Tiene una distribución extraña en
sipunculidos, poliquetos, priapúlidos y braquiópodos.
CLOROCRUONINA: pariente de la hemoglobina, hay un grupo Hemo que une con un grupo fornilo. Va en
disolución y el pequeño cambio produce un cambio de color total porque son verdes. Aparece en cuatro familias de
anélidos poliquetos.
HEMOGLOBINA
Cuatro cadenas polipeptidicas. Cada una de estas cadenas (globinas) va unida a un grupo Hemo que está formado
por un anillo de porfilina con un átomo de hierro en el centro.
El átomo de hierro utiliza 4 de sus posibles enlaces para unirse al nitrógeno quedándole dos enlaces libres. Uno de
ellos se utiliza para unirse a la cadena proteica y le quedaría un enlace para unir el oxígeno.
Una molécula de hemoglobina es capaz de unir 4 moléculas de oxígeno.
Si la hemoglobina tiene oxigeno unido se habla de oxihemoglobina y desoxi cuando no lo tiene. La unión de
oxígeno al hierro no oxida el hierro. Si se llegase a oxidar la hemoglobina se convertiría en metahemoglobina que
no es funcional.
Tiene una extraordinaria afinidad por el CO, mucho mayor que con el oxígeno. Cuando se une a CO deja también
de ser funcional al convertirse en carboxihemoglobina.
Curva de disociación de la hemoglobina: es una curva sigmoidea porque presenta cooperatividad. La unión del
primer oxígeno al primer grupo Hemo produce cambios conformacionales que facilita la unión de un segundo
oxígeno y demás. Se va a cargar de oxígeno a elevadas presiones parciales de oxígeno en la superficie respiratoria,
vieja en la sangre y según baja la presión cuando llega a los tejidos va a soltar el oxígeno.
Se suele utilizar más para las curvas de disociación el nivel de saturación (cuanto oxigeno podemos transportar en
100 ml de sangre).
En reposo suelta el oxígeno en torno a los 50 mm de Hg, en este punto sigue al 75 % de saturación. Todavía tiene
3 moléculas de oxígeno, esto pasa por si el tejido necesita más oxígeno.
En ejercicio se queda en torno al 25 % de saturación, todavía quedaría 1 molécula y entraría en hipoxia tisular.
Otro concepto que se maneja es la P50 (la presión parcial de oxígeno en la cual la saturación seria del 50 %). Esta
P50 es muy variable, si aumenta la hemoglobina tiene menos afinidad por el oxígeno. Suelta oxígeno a presiones
parciales más elevadas.
Lo que interesa es tener a nivel de la superficie respiratoria una hemoglobina con una P50 relativamente baja (mucha
afinidad por el oxígeno) para cargarse de oxígeno y en los tejidos una hemoglobina con una P50 más elevada (menor
afinidad por el oxígeno) para que suelte el oxígeno a presiones parciales mayores para tener más control.
EFECTOS QUE INFLUYEN SOBRE LA AFINIDAD:
TEMPERATURA: un aumento de la misma produce un desplazamiento de la curva hacia la derecha (menor
afinidad), de tal forma que suelta el oxígeno a presiones parciales más altas, por lo que suelta el oxígeno antes
(cuando se dé un aumento de temperatura en los órganos). No todos los animales presentan la hemoglobina con
estas características.
EFECTO BOHR: desplazamiento hacia la derecha facilitando la liberación de oxígeno a nivel tisular. Esto se da en
un momento en el que se necesita mucho oxígeno. No es igual de intenso en todas las especies: es las de pequeño
tamaño es más marcado porque tienen una tasa metabólica por unidad de masa corporal mucho mayor que los de
gran tamaño y por lo tanto tienen mayores requerimientos de oxígeno a nivel tisular.
EFECTO ROOT: se da en algunos peces y es una variación del Bohr. No solo se produce un desplazamiento hacia
la derecha sino que también disminuye la carga de la hemoglobina. Se relaciona con la carga en oxigeno de la
vejiga natatoria y muchos de esos peces tienen dos tipos de hemoglobina (una muy sensible al pH y otra normal
que no presenta el efecto).
FOSFATOS ORGANICOS: en los mamíferos es el 2,3-difosfoglicerato (hay concentraciones muy elevadas en los
eritrocitos). Cuando aumenta produce un desplazamiento hacia la derecha facilitando la liberación de hemoglobina
a nivel tisular. Se aumenta cuando se produce hipoxia, disminución del pH o descensos en la concentración de la
hemoglobina. En los peces, en situación de hipoxia la curva se va hacia la izquierda y esto se debe a que para los
animales de acuático la causa de hipoxia más habitual es que haya poco oxígeno en el agua, no en su interior, así
con este proceso favorecerá la carga a nivel branquial lo que le permite conseguir oxígeno.
En otros grupos el compuesto varía de unos grupos a otros.
- Cualquier ion inorgánico que pueda modificar la estructura de la hemoglobina: es muy importante en
invertebrados.
Las hemoglobinas son muy variables ya que se han desarrollado P50 dependiendo del ambiente donde se encuentre el
animal y demás. Son muy específicas.
El tamaño de la especie de mamífero también influye ya que los de pequeños tamaño tienen hemoglobinas diferentes.
También tienen hemoglobinas con P50 bajas los animales que viven en altitudes altas, ya que así se favorece la carga
de oxígeno a nivel pulmonar.
MIOGLOBINA: una única unidad de globina con un grupo Hemo. Tiene una curva de afinidad hiperbólica MIN 19. No
sirve como transportadora sino que constituye una reserva de oxígeno a nivel tisular.
TRANSPORTE DEL CO2
Se puede transportar en sangre de tres formas distintas
- Directamente disuelto en el plasma
- Como ion bicarbonato (forma más abundante): esto se da porque el CO2 pasa al plasma y este con agua dará
ácido carbónico que se disocia en ion bicarbonato y un protón. Las relaciones en plasma son de 1000:1 (CO2
frente a ácido carbónico). Por 1 molécula de CO2 habría 20 de ion bicarbonato. El ion bicarbonato lo
encontramos en plasma mayoritariamente pero no va a ser su lugar de producción si no que será el interior del
eritrocito porque la primera fase de la reacción es muy lenta. Dentro del eritrocito nos encontramos con la
encima anhidrasa carbónica y es esta la que facilita la disociación. El CO2 tarda mucho en el plasma en
disociarse pero entra en el eritrocito y se disocia de inmediato, formándose ion carbonato. Después de esto
vuelve a salir del eritrocito hacia el plasma una vez formado (intercambiándose por un cloro).
Con el ion bicarbonato formamos protones y en principio acidifica el medio ergo se da un cambio de pH, se
necesita hacer algo para que no se de este proceso. Estos protones se van a tamponar uniéndose a proteínas
(albumina). En el interior del eritrocito es donde mayor concentración hay de estos iones y se ven tamponados
por la hemoglobina desoxigenada ya que tiene más afinidad a los iones que a las moléculas de oxígeno.
- Transporte por compuestos carbónicos: estos son la unión del CO2 a la hemoglobina (reaccionando con los
grupos amino). Pero además, cuando la hemoglobina suelta el oxígeno tiene mayor afinidad para el CO2
(ocurriendo lo mismo que con los iones). Esto se conoce como efecto Haldane (la sangre desoxigenada
transporta más CO2 que la oxigenada).
Todos estos procesos nos van a permitir transportar el CO2 y mantener el pH sanguíneo.
En el hombre se calcula que el transporte del CO2 se reparte así: 70 % bajo forma de ion bicarbonato (en plasma), un
23 % bajo forma de compuestos carbónicos y un 7 % libre en el plasma.
Esta sangre llega a los pulmones y aquí se tienen todos los procesos contrarios: la presión parcial del oxígeno es MIN
34. El CO2 va a salir y va a difundir hacia el aire alveolar y demás en el epitelio alveolar hay anhidrasa carbónica que
permite deshacer los pasos anteriores y finalmente acabaría yéndose.
Al aire alveolar solo liberamos el 7 % del CO2 del cuerpo. Pero de este 7, hasta un 25 % es CO2 unido a la hemoglobina
por lo tanto su papel es más relevante de lo que parece.
SISTEMA EXCRETOR.
EQUILIBRIO HIDRICO Y SALINO Y ESCRECION
Generalidades:
- La vida en la Tierra es claramente dependiente del agua.
- Problemática que se centra en 3 frentes: la regulación osmótica (cantidad de partículas en el medio extracelular).
La regulación iónica (control de la composición iónica de los líquidos corporales). La eliminación de desechos
(el más importante es el amoniaco producido por el catabolismo de las proteínas), en muchos grupos se va a
utilizar también para controlar la presión osmótica. Tanto en uno como en otro pueden adoptar dos estrategias
- Conformistas: se mueven con el medio (isoionicos, isoosmoticos)
- Reguladores: mantienen la presión osmótica constante independientemente de las condiciones del medio.
o Regulador estricto: aunque se modifique la presión de del exterior no se mueve la del individuo
o Conformista: si se mueve la presión del exterior varía la suya propia.
Dependiendo del tipo de hábitat una especie puede verse sometido a problemas distintos.
Animales estenohalinos: sometido a variaciones en la concentración salina del agua no las toleraría.
Animales eurihalinos: aquel que es sometido a variaciones de la presión osmótica tiene un rango de tolerancia
muy elevado.
ANIMALES MARINOS
INVERTEBRADOS
La mayor parte de invertebrados marinos son osmoconformistas pero muchos de ellos son eurihalinos (no toleran
cambios del medio externo en cuanto a la osmolaridad).
Aunque la mayoría sean osmoconformistas normalmente siempre hay control de algún ion concreto que pueden
excretar activamente o con cualquier otro mecanismo. Suelen ser iones muy pesados.
El problema de ser osmoconformistas es que normalmente la composición del medio celular es muy precisa y sirve
para mantener las células en condiciones estables, si este medio se modifica empiezan a pasar cosas. El efecto que
tiene sobre las células es que pueden hincharse, arrugarse e incluso lisarse.
La solución que ponen los animales de este tipo lo que hacen es añadir o quitar moléculas orgánicas (aminoácidos
libres) y dependiendo de la situación sacan o meten aminoácidos en las células.
Si modifico la cantidad de agua que hay en la célula también modifico la concentración de los iones y moléculas
que hay dentro. Esto puede interferir con el funcionamiento celular.
Los animales osmoconformistas lo solucionan añadiendo o quitando moléculas orgánicas.
El medio intracelular se va a mantener mediante mecanismos de este tipo para evitar que haya problemas.
VERTEBRADOS
Los peces como todos los vertebrados tienen una osmolaridad internar del orden de un tercio del agua de mar.
Probablemente recuerdo evolutivo de las zonas de estuario de donde surgieron los vertebrados.
Lo que les pasa es que son hipoosmoticos que el agua de mar por lo tanto van a perder agua hacia el medio y una
ganancia de sales a través de cualquier superficie permeable.
Una superficie respiratoria no se puede impermeabilizar por lo tanto la pérdida de agua y ganancia de sales se da a
ese nivel por el impedimento de no poder impermeabilidad.
Al darse estos dos casos lo que tienen que hacer para suplir la perdida de agua lo que hacen es beber pero al estar
cargadas de sales lo que hacen es excretarlas para eliminar el exceso de las mismas que se crea en el interior del
pez.
TELEOSTEOS: La orina que producen es osmótica con su medio externo por lo que n o se puede eliminar
sales por esa vía. Por eso tienen un órgano excretor extra renal para poder llevar a cabo esta excretor. Este órgano
se encuentra en las branquias que utilizan las células de cloruro que se van a encargar de excretar específicamente
las sales.
RAYAS Y TIBURONES: estrategia distinta. Tienen el mismo problema sin embargo consiguen hacerse
isoosmoticos (e incluso hiperosmoticos ligeramente). En origen tienen la misma osmolaridad que los anteriores
pero añaden moléculas orgánicas para aumentar la osmolaridad de la sangre (urea y oxido de trimetilamina). Con
esto se consigue un aumento de la osmolaridad de la sangre y de esta forma se elimina el problema del agua.
Lo de añadir urea podría ser un problema ya que es un residuo nitrogenado y en principio es un enorme
desestabilizador de las proteínas pero lo compensan con el otro compuesto así no tiene un efecto de veneno. Así
mantiene el equilibrio en sangre.
Ganan sal por difusión a través de las branquias pero su problema es que ganan sales a este nivel y se deshacen de
estas sales por medio de un órgano de excreción extra renal especializado en deshacerse del cloruro sódico. Este
órgano son las glándulas rectales.
Caso de la rana: vive en agua salada y funciona como los elasmobranquios (añadiendo urea). Solo necesita agua dulce
para la puesta y la metamorfosis.
ANIMALES DE AGUA DULCE
Todos los animales son hiperosmoticos.
El problema que tienen es que entra agua al medio y las sales se pierden. Lo que hacen será deshacerse del agua mediante
la orina y no beben. En cuanto al problema de las sales lo que hacen es captar sales del medio y lo hacen de muchos
lugares (tegumento, branquias...).
Lo anfibios de agua dulce funcionan de forma parecida a los teleósteos salvo que el transporte activo de sales se produce
por la piel.
El salmón es un pez anadromico: vive en el mar y se mueve para reproducirse en agua dulce. El contrario sería un pez
catadronico.
ANIMALES TERRESTRES
Tiene ventajas e inconvenientes.
Hay un problema porque no hay agua y es un problema tremendo y ha marcado evolutivamente a los animales.
Solo hay dos grupos que están completamente adaptados a la vida terrestre: artrópodos y vertebrados.
El agua se pierde por evaporación y evaporación a nivel del tegumento. La pérdida de agua se va a dar por el tegumento
con tasas de evaporación por las que se ven influidas por una serie de factores.
La superficie respiratoria tiene el mismo problema de antes. El mayor problema del medio terrestre es poder controlar
la perdida de agua por evaporación.
BALANCE HIDRICO (animales terrestres)
- Perdida de agua: al respirar ya que la superficie respiratoria es una fuente de pérdida de agua. Y por la superficie
corporal también se da la perdida de agua. Otra forma es por medio de la orina y las heces. Otras especies tienen
otro tipo de excreciones que pueden conllevar a la pérdida de agua.
- Aporte de agua: bebiendo y comiendo, algunos animales pueden captar agua por el tegumento a partir de agua
e incluso hay algunos muy raros que son capaces de captar agua del aire. Y el agua metabólica (para obtener
más agua metabólica lo más eficaz son las grasas y su metabolismo).
Tomamos como medida de referencia para ver la capacidad de evaporación de los animales el microgramo de agua por
cm2 de superficie por hora y por una diferencia de un 1 mm Hg en vapor de agua entre la superficie del animal y el
ambiente.
Cuanto mayor sea la diferencia, mayor será la perdida de agua.
ANIMALES DE PIEL HUMEDA
Son propensos a la desecación y a la perdida de agua. Requieren un ambiente muy húmedo para poder sobrevivir.
Los caracoles son peor que los gusanos de agua. Son muy dependientes a los ambientes húmedos aunque tiene la
estrategia de retraerse en la concha y de crear una capa mucosa en los periodos de falta de agua.
- Anfibios: tienen tasas de evaporación muy elevadas, hay algunos grupos menos dependientes del agua. En estos
grupos cuando el agua es abundante pueden acumular agua en la vejiga y en situaciones de baja humedad
ambiental el agua pasa osmóticamente a la sangre. Cuando las ranas en situación de abundancia de agua se
cargan de la misma pueden llegar a tener un problema de sales pero lo solventan haciendo que la vejiga pueda
cargar cloruro sódico.
ANIMALES DE TEGUMENTO IMPERMEABLE
Los bla son los que se enfrentan a mayor adaptación para el ahorro de agua. Aquellos que están realmente adaptados a
ambientes secos están muy adaptados.
Su estrategia es reducirla perdida de agua: lo hacen con una cutícula que es impermeable y también se recubren de ceras
que es altamente impermeable. No obstante, esta impermeabilidad varía con la temperatura de la cutícula. También
reducen la perdida de agua a nivel del sistema respiratorio. El cierre de los espiráculos depende de la presión parcial del
CO2 dentro del animal pero en condiciones de no agua el efecto es menor y los espiráculos se cierran.
También reducen el agua que pierden con el agua y la orina que es hiperosmotica y que por lo tanto permite un ahorro
de agua.
Muchos también excretan ácido úrico ya que exige menos agua a la hora de excretar, con este acido lo que hacen es
almacenarlo para que no se dé ninguna perdida.
También incrementan la captación de agua: muchos utilizan el agua contenida en la comida ya que tienen mucha agua
(agua metabólica). Mucho también son capaces de captar agua del aire a través del tegumento (sobretodo algunos
arácnidos y en algunos insectos muy especializados en vivir en ambientes muy secos).
REPTILES
La piel es mucho más impermeable que la de un anfibio y su tasa de evaporación es mucho más baja.
AVES Y MAMIFEROS
El problema se complica porque utilizan el agua para mantener temperatura, por lo tanto la evaporación y la
osmorregulacion pueden chocar entre sí.
Las pérdidas por superficies respiratorias son más grandes que en animales poiquilotermos. La tasa de evaporación por
tegumento es relativamente baja.
La ventaja que tienen para conservar agua es la producción de orina hiperosmotica que supone un fuerte ahorro de agua.
ADAPTACIONES A MEDIOS ESPECIALES:
- Rata canguro: Durante las horas de sol se mantiene en túneles bajo tierra y sale de noche (adaptación
comportamental que supone un ahorro de agua).
Tiene un sistema en contracorriente temporal que consiste en: inspira aire a 28º poco saturado en vapor de agua,
a nivel de las fosas nasales lo calentamos hasta los 38º y lo saturamos de vapor de agua para quitar temperatura
y vapor de agua en las fosas nasales. A nivel de las fosas nasales lo calientan a 40 grados y lo satura de agua,
esto produce un enfriamiento y una desecación de las fosas nasales. Cuando en la espiración el aire sale a 38
grados y saturado en vapor de agua pasa por unas fosas nasales más secas y frías. Esto funciona en animales
que tengan fosas nasales muy largas.
Secan las heces mucho antes de expulsarlas al exterior. Las pérdidas de agua por orina son muy escasas ya que
tienen uno de los riñones más eficaces.
La obtención del agua se da mediante la comida porque no beben y también por el agua metabólica que
representa la mayor parte de su ganancia.
- Vida marina: se han adaptado de forma secundaria a la vida marina. El problema que tienen estos animales es
que el agua que tienen a su al rededor es marina. Por lo tanto se da un exceso de sales dentro del organismo,
esto lo solventan mediante la orina hiperosmotica o por medio de órganos de excreción extrarenales.
- Aves marinas: algunas son costeras pero algunas se pueden pasar mucho tiempo sin tocar tierra. PINGUS.
Presentan órganos de excreción extra renales.
- Mamíferos: cetáceos pinnípedos. El riñón si es capaz de producir una orina hiperosmotica y bla.
- Humanos: nuestros riñones son inútiles para casi todo, moriríamos en el mar.
EXCRECION DE LOS RESIDUOS NITROGENADOS
En los alientos que ingerimos no plantean ningún problema a la hora de la excreción pero el catabolismo de las proteínas
y en mucha menor medida el de los acido nucleicos va a producir grupos aminos. De este grupo amino una parte se
puede utilizar pero una gran cantidad no tienen utilización y hay que excretar y aparte es extremadamente toxico.
En muchos animales va a haber una relación muy estrecha entre procesos osmorreguladores y procesos implicados en
la excreción del nitrógeno.
En animales con problemas de agua van a tener que llegar a un compromiso entre la perdida de agua y excretar.
Esto hace que haya varias formas de excreción en relación con el hábitat de los animales.
Los residuos nitrogenados se pueden excretar de tres formas: amoniaco, urea y ácido úrico.
La forma más sencilla de eliminar el grupo animo es como amoniaco, este es extremadamente toxico porque produce
un aumento del pH desestabilizando la estructura de muchas proteínas e interviene en el transporte de muchos iones, no
solo esto sino que se necesita mucha cantidad de agua para excretarse. La conclusión es que para un animal terrestre no
es buena idea excretar amoniaco.
Para un animal acuático el amoniaco puede tener una ventaja porque no gasta nada en sintetizarlo por lo tanto, si es un
animal rodeado de agua, puede excretar amoniaco al medio de inmediato sin ningún problema ni gasto de energía.
Dentro de los anfibios y reptiles que tienen mucha dependencia a la vida acuática también excreta el grupo amino así.
UREA
Es mucho menos toxica que el amoniaco y además requiere mucha menos agua. Por lo tanto muchos animales terrestres
utilizan este método (también algunos anfibios, teleósteos, condrictios, anfibios adultos y reptiles). En todos los
vertebrados salvo en los teleósteos la urea se produce en el hígado mediante el ciclo de ornitina-urea. En los teleósteos
y muchos invertebrados se utiliza la vía uricotelica.
ACIDO URICO
Contiene 4 átomos de nitrógeno por molécula y es muy poco soluble por lo tanto necesita poca agua para excretarse.
Suele excretarse como un residuo pastoso (cacas de las aves). Los animales que utilizan esta vía son todos aquellos muy
adaptados a medios en los que hay escasez de agua y hay que ahorrarla (artrópodos terrestres, anfibios de tegumento
impermeable, reptiles y aves). Esto último depende mucho de la vida que lleven ya que las aves terrestres excretan más
ácido úrico que aves que están en más contacto con el agua. La formación de ácido úrico se va a producir por la vía
uricotelica.
OROS RESIDUOS NITROGENADOS
Procedentes de los ácidos nucleicos. Las bases pirimidinicas no dan problemas pero las puricas sí. Algunos animales las
excretan directamente así pero la mayoría poseen encimas que van a introducir a las bases en la última vía vista.
Los primates y los perros dálmata carecen de la encima uricasa por lo tanto no pueden excretar ácido úrico y lo ácidos
nucleicos en la misma vía siguen con el ciclo hasta ácido úrico y por lo tanto pueden tener gota.
GUANINA, CREATINA Y CREATININA
Aparecen en cantidades mínimas por lo tanto no vale la pena entrar en ellos.
ORGANOS DE EXCRECION
Son básicos en la uriostasia y su principal función es mantener constante el medio interno.
Tiene 4 grandes funciones: mantenimiento de la concentración de solutos adecuada (mantener constante la osmolaridad
del medio interno), mantenimiento del volumen corporal (volumen de agua dentro del organismo), la eliminación de
productos metabólicos de deshecho (salvo el dióxido de carbono porque se encarga el aparato respiratorio y no estos
órganos) y la eliminación de sustancias extrañas al organismo y/o de sus productos metabólicos.
METODO DE FUNCIONAMIENTO
- La ultrafiltración: consiste en si tengo una membrana con una permeabilidad determinada, que no deje pasar
moléculas de X tamaño y yo lanzo con presión ciertas moléculas con distintos tamaños, solo pasara lo que quepa
por la membrana. Utiliza como una membrana que no deja pasar ciertas moléculas de cierto tamaño.
- El transporte activo: con gasto energético y dependiendo del tipo se hablara de secreción o reabsorción. Cosas
cosas.
ORGANOS DE EXCRECION
- Órganos de excreción generales: van a producir siempre orina. Fundamentalmente los nefridios de los
invertebrados, los túbulos de Malpighi de los insectos y los riñones de los vertebrados.
- Órganos de excreción especializados: branquias de los peces, glándulas de la sal, el hígado (se encarga del
catabolismo de la hemoglobina y de los pigmentos).
RIÑON DE LOS VERTEBRADOS
Funciona según un sistema de ultrafiltración y absorción: se lanza un medio a una malla y la preorina será un líquido
parecida a la orina. Posteriormente se dan procesos de secreción y reabsorción.
La ventaja de un sistema de ultrafiltración es que no necesita un transportador definido para que se lleve a cabo el
proceso de paso de los compuestos y esto hace que el proceso sea mucho más rápido que el de absorción.
Dentro de los vertebrados solo las aves y los mamíferos pueden producir orina hipertónica.
Son órganos pares, están próximos a la superficie interna y dorsal y por fuera del peritoneo. Su tamaño es relativamente
pequeño pero aunque esto sea así reciben el 20 al 25 % del gasto cardiaco de tal forma que filtran el equivalente a todo
el volumen sanguíneo cada 4 o 5 minutos.
Estructura: formado por una pelvis renal hueca alrededor de la cual se sitúa la medula renal que proyecta en la pelvis
las papilas renales. Por fuera de la medula mucho más estrecha esta la corteza renal y por fuera una capa de conjuntivo.
De las pelvis renales salen los uréteres que acaban en la vejiga urinaria. Cuando se produce la micción la vejiga urinaria
se contrae y la orina acaba en la uretra. La orina se forma completamente en el riñón, no hay transformación posterior.
En este órgano, su unidad funcional es la nefrona: Es un tubo cerrado en un extremo que luego tiene una serie de
conductos y que acabó desembocando en otro conducto.
- La parte ciega adopta forma de copa y se conoce como capsula de Bowlman:
- Esto da lugar a un túbulo proximal, este último da lugar a un tubo con el nombre de asa de Henle y por último el túbulo
distal que desemboca en el conducto colector.
- Lo que sale del túbulo colector es orina completa ya.
El grosor de esta nefrona es una única capa de células
Con todo esto podemos distinguir 3 grandes partes: nefrona proximal, asa de Henle y la nefrona distal.
- El asa de Henle es muy importante: solo está en los riñones de aves y mamíferos y se relación con la capacidad de
producir orina hipertónica. En los mamíferos se coloca en paralelo al túbulo colector en una posición paralela y en una
posición yuxtamedular. El asa y la parte del túbulo colector a la que se asocia está en la medula renal mientras que las
demás partes están en la corteza renal. Hay también nefronas con asas de Henle más cortas que reciben el nombre de
nefronas corticales.
Es importante a nivel de la nefrona la organización del sistema sanguíneo. A los riñones llega la arteria renal que se va
bifurcando y a cada nefrona llega una arteriola aferente corta y esta se mete dentro la de capsula de Bowman y va a
originar un lecho capilar que conforma el glomérulo.
Del glomérulo sale otra arteriola eferente y esta va a dar lugar a un segundo lecho capilar donde se produce intercambio
que va bajando por el asa de Henle y uniendo la rama descendente y la ascendente de la misma. Se conoce como Vasa
recta.
De ese segundo lecho capilar salen vénulas que desembocan en la vena hacia el exterior.
FORMACION DE LA ORINA
Se basa en 3 procesos básicos:
- La filtración glomerular: de agua y de solutos no proteicos en concentración aproximada a la del plasma. No
es selectiva y solo se basa en el tamaño celular.
En este proceso va a pasar lo que haya en el plasma salvo las células y la inmensa mayoría de las proteínas. Viene
determinada por las propiedades de la pared de la capsula y de los capilares que conforman el glomérulo. Realmente la
pared visceral (interior) está formada por unas células que se llaman podocitos que sueltan ramificaciones llamados
pedicelos y estos se sitúan envolviendo al capilar, creando una malla en el exterior del capilar. En el riñón los capilares
son fenestrados (con agujeros) y estos tienen una capacidad de filtración 100 veces superior al capilar normal. Al final
tenemos una malla que forma un filtro en el que es fácil que el agua y las moléculas de poco tamaño pasen a su través.
Entre el sistema de podocitos y capilares hay unas células mesangiales que tienen capacidad de contracción y ayudan a
mantener la presión sanguínea dentro del capilar.
Lo que determina que una sustancia pueda pasar o no es la presión (diferencia de esta)
Presiones dentro del glomérulo:
- Presión en el capilar: la arteriola es muy corta y con un diámetro relativamente grande, mientras que la eferente
es más delgada. Este hecho permite mantener una presión sanguínea mayor en la aferente que en los lechos
capilares.
- Presión dentro de la capsula: la presión es más baja.
*** Estas dos presiones se van a oponer dando una presión neta de 40 mm Hg, pero hay que tener en cuenta otra
presión
- Presión osmótica de las proteínas: dentro del capilar al quedarse dentro. Que se opone al paso de líquido. Así
que da una presión neta de 10 mm Hg.
Esos 10 mm Hg van a permitir la filtración del plasma hacia el interior. En otros grupos puede haber distintos valores
pero entonces tienen menos proteínas y al final los 10 mm Hg como presión neta es un número muy generalizado.
Esta presión permite extraer entre el 15-25 % del agua y de los solutos que pasan a través del glomérulo. Puede
parecer poco pero los riñones reciben del 20-30 % del gasto sanguíneo, es decir, por los riñones pasan por minuto
de 500 a 600 ml de plasma. Lo que da una tasa de filtración de 125 ml por minuto. Esto nos lleva a hablar del
aclaramiento renal: aquel volumen de plasma del que los riñones han extraído completamente una determinada
sustancia por unidad de tiempo.
En el caso de una sustancia que filtre libremente en el glomérulo, ese aclaramiento renal es equivalente a la TFG.
Hay una sustancia que se utiliza mucho para calcular esta TFG (tasa de filtración glomerular) y es la inulina que es
un carbohidrato de pequeño tamaño y de origen vegetal (el organismo ni la reabsorbe ni la secreta). Podemos calcular
su aclaramiento renal DIAPOSITIVA.
Este enorme trabajo de filtración no nos cuesta energía (salvo la de la presión sanguínea que se origina en las
contracciones del corazón)
- Procesos de reabsorción: van a implicar el paso de sustancias desde la luz de las nefronas a la sangre.
La producción de orina viene a ser de 1 L diario frente a los 180 L que se filtran en el glomérulo. Más del 80 % del agua
de reabsorbe, el cloruro sódico también es importante del cual más del 99 % del cloruro sódico es reabsorbido.
El 75 % de este proceso se da en el túbulo proximal.
El primera paso es la reabsorción masiva de las sustancias anteriores en el túbulo proximal. Muchos aniones se
reabsorben por gradiente electroquímico. También se dan la reabsorción de glucosa y aminoácidos por transportadores
específicos.
Cuando salgo del túbulo proximal, de todo lo que hemos filtrado se ha absorbido el 75 % de agua, por lo tanto la inulina
ha filtrado libremente y ha salido de la capsula y cuando sale del túbulo proximal su concentración será 4 veces mayor
que la anterior. Así pasa con todas las moléculas que estén en la misma situación.
Asa de Henle: Responsable de que los mamíferos puedan tener una orina hiperosmotica. Se va a dividir en 3 partes con
permeabilidades distintas.
- Rama descendente: es muy permeable al agua pero muy poco al cloruro sódico y a la urea.
- Rama ascendente: en su conjunto es impermeable al agua pero se divide en dos partes. Segmento delgado:
impermeable al agua pero permeable al cloruro sódico. El segmento grueso: es impermeable al agua pero hay
transporte activo del sodio.
Conducto colector: tiene transporte activo de cloruro sódico en la primera parte y en cuanto al agua pueden ser
permeables o impermeables dependiendo de una hormona. En su parte final es muy permeable a la urea.
- Secreción de sustancias: desde la sangre a la luz de la nefrona:
Cuando la preorina sale del túbulo proximal tiene una concentración similar al medio que rodea a la nefrona.
Producción de orina hiperosmotica: se puede producir porque entre la corteza y la medula se va a crear un gradiente
corticomedular (concentración) de tal forma que según vamos pasando por la medula, el medio intersticial, el que rodea
a la nefrona va a presentar una osmolaridad cada vez mayor. Es un medio donde se adentra el asa de Henle y el tubo
colector esta perpendicular a esta. En el medio que rodea a la nefrona va aumentando cada vez más la osmolaridad.
Empezamos con una osmolaridad normal en el organismo, cuando se adentra en el asa de Henle donde es mayor la
concentración, se intenta equilibrar osmóticamente, lo que hace entonces es (ya que solo deja jugar con el agua) que va
perdiendo agua para hacerse isosmotico con el medio interior que tiene una osmolaridad mayor. Se va concentrando la
orina.
En el punto de giro del asa se produce la mayor concentración (en humanos se alcanza 1200 miliosmoles por litro).
Al girar el asa, la preorina sube y el gradiente es el mismo pero el medio externo tiene menos osmolaridad. Ahora mismo
para alcanzar la isosmolaridad (y puesto que la zona es impermeable al agua) salen sales al exterior. La preoina pierde
de esta forma osmolaridad y también se da un transporte activo de sodio una vez pasa al túbulo distal, haciéndose
hiposmotica. Llega al final del asa con una osmolaridad muy baja.
En la zona del túbulo distal se da transporte activo de sodio pero es permeable al agua por tanto la orina se vuelve a
hacer hiposmotica por perdida de agua.
Una vez empiezas a bajar por el túbulo colector (en paralelo con el asa) atraviesa el gradiente corticomedular y
suponemos que es permeable al agua. Según la orina va bajando por el túbulo, va perdiendo agua aumentando su
osmolaridad. Al cruzar toda la medula la preorina va a volver a concentrarse hasta las 1200 miliosmoles por litro.
Por tanto, la zona donde la orina se hace hiperosmotica es el túbulo colector.
Para que se necesita el asa de Henle? es esencial para crear el gradiente corticomedular.
En la zona exterior de la medula, en el asa gruesa de Henle y en la parte superior del túbulo colector hay un transporte
activo de sodio, esto produce un aumento de la osmolaridad lo cual facilita que las zonas que están a la misma altura
y son permeables al agua va a salir agua por el aumento de la osmolaridad del medio.
Además todo lo que estaba al principio al salir del túbulo proximal que no se ha movido, se ha ido concentrando
(como la urea). La preorina que llega al túbulo colector tienen una elevada concentración de urea y se encuentra con
la zona más interna del túbulo colector (parte final) es permeable a la urea. Por tanto esta sale a la zona de la medula
interna produciendo un aumento de la osmolaridad muy elevado en esa zona.
Además, en esa misma altura también perdemos sales en esa parte ascendente al asa de Henle lo cual permite crear
una osmolaridad muy elevada en el medio externo y permite la salida de agua al mismo nivel.
Es decir, el gradiente se crea en la parte más externa de la medula mediante un transporte de cloruro sódico y en la
parte interna a partir de una salida pasiva de urea.
Necesitamos en asa de Henle porque no podríamos hacer todo esto con un único recorrido, necesitamos ir
concentrando.
Todo el gradiente, el coste que tiene es solo en la zona del transporte activo del sodio.
Si vas concentrando tanto la orina se supone que el gradiente corticomedular va a ir aumentando por siempre pero no
porque hay algo que lo va regulando para no poder pasar de los niveles buenos.
De esto se va a encargar el sistema circulatorio debido a su disposición en la nefrona porque forma dos lechos capilares,
uno de ellos en los vasa recta. Estos vasa recta se van a encargar de esto.
Estos, por su disposición van a seguir el asa de Henle y por lo tanto van a seguir al gradiente. Les va a pasar un poco lo
mismo, la sangre que va bajando va a ir concentrándose cogiendo el cloruro sódico que va saliendo de la preorina y a la
subida le va a pasar lo mismo. Disminuye el gradiente y coge agua, por tanto este sistema se encarga de mantener el
gradiente en niveles saludables.
- Secreción de sustancias: desde la sangre a la luz de la nefrona.
En el túbulo distal se puede dar el transporte activo de muchas moléculas e iones (calcio, potasio). El potasio que se
reabsorbe en esa zona se puede secretar. Los transportadores actúan bajo control hormonal y reajustan las cantidades
necesarias de potasio en el organismo (aldosterona).
OTROS GRUPOS DE VERTEBRADOS
No son capaces de producir una orina hiperosmotica porque sus nefronas no tienen asa de Henle.
Desde el MIN 29 lo hemos dado más o menos todo. Mirármelo por eso dé pero vamos que no hace falta.
Las aves no son muy eficaces porque en los riñones en las aves existen nefronas con asa y sin asa. Esto hace que sean
menos eficaces a la hora de producir una orina hiperosmotica.
REGULACION DE LA FUNCION RENAL
La función renal está muy regulado. Habrá mecanismos de tipo nervioso y de tipo endocrino y estos mecanismos pueden
actuar a tres grandes niveles: regulación de la tasa de filtración glomerular (regulando la preorina), regulación de la tasa
de reabsorción de agua (cuánta agua se pierde con la orina) y una regulación de la tasa de reabsorción de sales.
- Tasa de filtración glomerular: el organismo intenta mantenerla muy constante porque determina si la nefrona
funciona correctamente o no.
El cambio más normal que puede depender de la tasa esta es la presión sanguínea, presión hidrostática y la presión
osmótica de las proteínas que quedaban. Las dos últimas si se modifican vamos mal. Puede haber modificaciones en la
presión osmótica pero no es lo más frecuente.
Lo más frecuente son las variaciones en la presión sanguínea.
Sistemas de regulación de esta presión.
- Tejido especializado llamado macula densa (parte del túbulo distal más una serie de células que están entre las
dos arteriolas y el túbulo distal): esta puede detectar variaciones de presión en el túbulo distal.
- Células que rodean la arteriola aferente y que son células musculares lisas modificadas e inervadas por el SNS,
las células granulares: se encargan de un control intrínseco de la tasa de filtración glomerular frente a pequeñas
modificaciones de la presión sanguínea junto con las otras células.
Estas dos cosas se encargan de una regulación intrínseca frente a modificaciones pequeñas de la presión.
- Retroalimentación tubuloglomerular: DIAPO. MIN 42.
Los mecanismos intrínsecos son relevantes para pequeñas variaciones de presión pero si hay grandes variaciones serán
detectados por los barorreceptores y van a producir a través del SNS una vasoconstricción generalizada. Pero esto
afectaría tanto a la arteriola aferente como a la eferente, disminuyendo por lo tanto la cantidad de sangre que llega y sale
del glomérulo (disfunción de la TFG).
Las hormonas que se liberan pueden tener efectos muy fuertes sobre las arteriolas de la nefrona: la angiotensina es
vasoconstrictor que disminuyen la TFg y las prostaglandinas al contrario.
- Reabsorción de agua: cuando el túbulo distal y colector son impermeables al agua, esta sale como esta porque
no puede hacer nada. Tendríamos una producción de orina hiposmotica. Y todo depende del grado de
permeabilidad al agua del colector.
CONTROL HORMONAL
Esto lo controla la antidiurética o vasopresina con niveles elevados de esta las paredes del túbulo son permeables.
La vasopresina actúa controlando poros de agua a través de la acuaporina II que desencadena una cascada de segundos
mensajeros juntos a AMPc y que van a permitir el paso de agua.
Estímulos que producen un aumento de la vasopresina: es una hormona neurohipofisaria.
- Aumento de la osmolaridad plasmática: es detectado por osmorreceptores y produce un aumento en la liberación
de la vasopresina.
- Si hay una disminución del volumen sanguíneo se nota en los receptores auriculares que tendrán una distensión
menor. Retorno venoso menor que produce la liberación de la hormona.
- Disminución de la presión arterial: se aumenta el volumen de sangre aumentando la retención de agua en el
organismo.
En mamíferos la vasopresina actúa a nivel del riñón pero en otros grupos actúa a nivel de otros tejidos.
Anécdota MIN 6-8
REABSORCION DE SALES
Una de las sales que se va a controlar a nivel renal es el potasio y en el control de la excreción de esta sal es muy
importante la aldosterona liberada en la corteza suprarrenal.
La aldosterona va a actuar sobre el túbulo distal y colector y va a modificar la expresión de los genes que controlan la
bomba de sodio-potasio. Va a producir una excreción de potasio y reabsorción de sodio.
Esta reabsorción también provocara indirectamente reabsorción de agua.
El principal estimulo van a ser los niveles altos de potasio en plasma. Pero además también puede ser controlada
mediante otra vía llamada Vía renina-angiotensina-aldosterona. Puede ser estimulada por la concentración de potasio o
por esta vía.
Se desencadena antes aumentos de la presión arterial que van a ser detectados por las células granulares y estas células
ante este estimulo van a producir renina.
La renina es una encima que en sangre va a convertir el angiotensinogeno en angiotensina I. El primero es una globulina
producida por el hígado y que se encuentra siempre en el plasma. La angiotensina I a su vez es transformada en
angiotensina II por una encima de conversión que se encuentra en el endotelio de los vasos sanguíneos. Cuando hay
sistemas de este tipo son sistemas muy controlados. La angiotensina II tiene efectos muy potentes por lo que está muy
controlada. Esta actúa a múltiples niveles:
- Vasoconstrictor de las arteriolas muy potente.
- Actúa en el centro de control cardiovascular en el bulbo raquídeo y produce una estimulación de la no sé qué.
Produce también vasoconstricción.
Estas dos vías van a producir un aumento de la presión arterial
- En el hipotálamo induce la liberación de la angiotensina y estimula el receptor de la sed. Aumenta el volumen
sanguíneo por la retención de agua en el organismo.
- A nivel de la corteza suprarrenal induce la liberación de la aldosterona.
Todas estas vías a lo que van es la de producir vasoconstricción y la retención de agua.
La liberación de renina se produce cuando las células granulares detectan presión glomerular alta. También cuando el
centro cardiovascular detecta una disminución de la presión sanguínea, avisa al SNS y estimula a las células granulares.
La macula densa detecta una disminución de líquido en el túbulo distal también estimula a las células granulares para
que liberen renina.
Cuando aumenta la presión arterial se produce un aumento del volumen sanguíneo DIAPO.
La sed se produce cuando la osmolaridad aumente y cuando la ingesta de sal sea neta, se van a estimular en el hipotálamo
el centro de la sed. Se va a desencadenar la sensación de sed, entrara agua en el organismo (bebemos), aumento de
líquido en el organismo, aumento de la presión arterial, se desencadenan respuestas para intentar mantener la
osmolaridad a nivel cardiovascular y renal y a nivel de aumento de secreción de vasopresina.
REGULACION DEL EQUILIBRIO ACIDO-BASE
El pH se tiene que controlar porque cambios en este parámetro pueden producir grandes daños en el organismo.
En los mamíferos, las funciones corporales se mantienen entre un pH de 7 y 7.8. Aunque comprometen muchas
funciones vitales.
Cambios en el pH tienen un daño profundo en el sistema nervioso. Disminuciones producen depresión del sistema
nervioso que pueden llevar a coma o muerte porque no responde el centro respiratorio. En alcalosis las neuronas son
muy excitables y se produce tetanizacion de los músculos respiratorios.
Los protones proceden de la respiración y el intercambio de gases. El comportamiento normal va a ser tamponar los
protones y las bases.
Tres frentes de respuesta:
- Tampones orgánicos que actúan de forma prácticamente instantánea: primera barrera de defensa.
- Regulación respiratoria que actúa en minutos: segunda barrera.
- Riñón: es capaz de restablecer los valores de pH pero tarda días.
TAMPONES ORGANICOS
A nivel intracelular los principales son proteínas y fosfato. A nivel extracelular proteínas y el sistema bicarbonato.
La regulación respiratoria: MIN 35. Si movemos el CO2 movemos los protones. El que permite modificar los niveles
de CO2 es el sistema respiratorio que actúa bastante rápido en cuestión de minutos.
Esta regulación es más eficaz de la de los tampones orgánicos pero no llega a la normalización absoluta.
El que determina la cantidad de protones que tenemos dentro del organismo es el riñón, excretando protones o
bicarbonato dependiendo del pH que tengamos.
A nivel de riñón:
- Fase 1: se da en el túbulo proximal. Lo primero que se lleva a cabo es la reabsorción masiva del ion bicarbonato
porque si deja que se escape en grandes cantidades los protones no se pueden tamponar de forma habitual. Esto
se hace mediante dos rutas que están en la diapositiva, alabado sea Dios. MIN42.
- Fase 2: se da en los tubulos distales. Donde se afina si se excretan protones o bicarbonato. Se da mediante unas
células intercaladas entre las normales que se llaman células intercalares y de estas últimas hay dos tipos (tipo
A o B). Dependiendo de la situacion (acidosis o alcalosis respectivamente).
En las celulas de tipo A se van a dedicar a la excrecion de protones y absorcion de ion bicarbonato
(mediante bombas de cloro). La excrecion de protones va unida a una reabsorcion de potasio.
Las celulas de tipo B producen una excrecion de ion biicarbonato y una reabsorcion de protonces que
va asociada a una excrecion de potasio.
En las dos situaciones el control del pH afecta tambien al potasio pero puesto que tienen acopladas una bomba de
potasio hidrogeno, este ion se va a ver afectado.
Los niveles de potasio en el organismo esta controlado estrictamente y esta controlado intracelularmente. La mayor
parte de este ion esta de forma extracelular MIN 6. Muy pequeñas variaciones en los niveles de potasio tienen
consecuencias enormes a nivel de potencial de mebrana.
En condiciones normales hay un gran control del potasio a traves de la aldosterona (que produce secrecion de potasio).
ORGANOS EXCRETORES EN INVERTEBRADOS
En los mas primitivos la excrecion se da por vacuolas contractiles y van evolucionando y el sistema mas sencillo es el
protonefridio.
- Protonefridio: tienen una estructura muy sencilla y se encuentran en los platelmintos. Se encuentra en una
celula flamigera a nivel de la cual se produce filtracion, esta se prolonga con flgelos que producen movimiento
dentro del tubo y eso va a dar la diferencia de presion para que se de la filtracion. A lo largo del tubo se dan
absorciones o secreciones de distintos compuestos. En general estan mas desarrollados en especie de agua dulce
que tienen la necesidad de deshacerse de grandes cantidades de agua.
- Metanefridio: se encuentr enlos anelidos. El liquido es filtrado por el necrostoma y pasa por una luz y puede
haber un sistema de almacenamiento y abre a un poro. El mecanismo es el mismo.
- Riñones (metanefridios elaborados): se encuentra en moluscos. Se produce un proceso de ultrafiltracion de la
sangre o la hemolinfa (dependiendo del animal), sacos o vejigas que almacenan la orina y procesos de absorcion
o secrecion. La ultrafiltracionse da a nivel del corazon porque es uno de los puntos donde mas presion se puede
alcanzar y por tanto es un buen punto para llevar a cabo este proceso.
- Glandula verde: se encuentra en crustaceos. Es un metanefridio modificado. Un proceso de ultrafiltracion
inicial, la preorina pasa por unos tubos, una vejiga y un poro al exterior. El canal nefridiano solo existe en
aninales de agua dulce para poder producir una orina hiposmotica.
- Tubulos de Malpigi: se encuentra en insectos. No tienen ningun organo del estilo por su sistema traqueal ya
que es un sistema cerrado. No desarrollan la presion suficiente y por lo tanto no hay filtracion. Por lo tanto el
sistema excretor solo se encarga de reabsorcion. MIN 20.
Tal como estan situados estan muy cercanos al intestino grueso y realmente se produce un trasvase entre
hemocele, tubulo y la luz del recto. La base de la produccion de orina va a ser por procesos de secrecion y de
eso se encarga una bomba de potasio MIN 22. A nivel de la frontera entre la hemolinfa y el tubulo hay una
secrecion de potasio y reabsorcion de bicarbonato pero en estos casos es un movimiento con gasto de energia.
Todo el sistema se basa en excreciones y reabsorciones de las tres areas anteriores.
- Branquias: se encuentran en los teleosteos.
Un teleosteo de agua dulce: elproblema es que pierde sales y gana agua. Nos encontramos con dos
tipos de celulas:
o Celulas de cloruro que permiten la captacion de calcio y cloro (intercambiado por un ion
bicarbonato)
o Las celulas pavimentosas que van a captar sodio y a solttar protones. En ambos tipos hay
grandes cantidades de anhidrasa carbonica.
Un teleosteo de agua salada: solo tienen un tipo de celula. Su problema es que ganan sales. Tambien
se da en las branquias y se da una salida de cloro potenciada por una entrada masiva por la base de la
celula de sodio.
Los condrictios: captan demasiadas sales. La glandula rectal funciona de forma parecida a las
celulas de cloruro de los oeces de agua salada. Hay una salida de cloro que provoca un desequilibrio
electroquimico lo que provoca que tambien salga el sodio.
- Glandulas de la sal: se encuentra en aves y reptiles de agua salada. En las aves se situa en una depresion en la
orbita del ojo y normalmente hay mucho conductos que desembocan en u lobulo y acaban desebocando en la
punta del pico. Funcionan de la misma forma que las anteriores. Los tubulos se situan en contracorriente con
los vasos sanguineos para permitir maximizar la extracion de cloruro sodico de la sangre. El funcionamiento de
esta glandulas va a ser continuo pero va a responder fundamentalmente en los cambios en la osmolaridad
sanguinea.
APARATO REPRODUCTOR
Desde elpunto de vista reproductivo la reproduccion es la funcion mas importante.
La forma mas sencilla de reproduccion es desprenderse de una parte de ti mismo y que de un nuevo individuo
exactamente igual que su parental. Esto se engloba dentro de la reproduccion asexual.
Reproduccion sexual: predominante en el reino animal. Ha implicado evolutivamente e implica grandes problemas
porque la descendencia solo hereda la mitad de mi informacion genetica y se necesita un segundo individuo para poder
llevar a cabo la reproduccion.
- Reproduccion sexual isogama: reproduccion sexual con un solo sexo. No hay diferencia entre los gametos.
- Reproduccion sexual anisogama: reproduccion sexual con dos sexos.
La clave de los sexos es el tamaño del gameto:las hembras producen gametos grandes e inmoviles y los machos producen
gametos peque;os y moviles.
Al sexo femenino le cuesta mas producir gametos y al sexo masculino le cuesta poco llevar a cabo esto. En este sentido,
para una hembra lo mas interesante es producir gametos que puedan ser mas protegidos, grandes y con mas vitelo.
Mientras que a los machos les interesa producir muchos gameots para poder fecundar muchos ovulos.
Si le añadimos el cuidado parental la cosa se complica mas. Que la hembra invierta mas en la reproduccion que el
macho, por ejemplo.
Reproduccion sexual
A pesar de todas las desventajas que conlleva este tipos de reproduccion, es la mas abundante por la diversidad genetica
que aporta.
La reproduccion sexual ha tenido tanto existo porque permite responder de forma muy rapida a variaciones en el entorno
sin que se tengan que producir mutaciones.
El control basico de la funcion reproductora va a venir dado por las hormonas esteroides (van a modificar
geneticamente). En los invertebrados actua un derivado esteroideo que va a controlar los procesos de muda y de meiosis.
MIN18.
En los vertebrados son hormonas esteroides (androgenos machos, estrogenos y progesterona hembras). Estas hormonas
pueden ser secretadas por muchos tejidos pero se secretan a partir de las gonadas y estan a su vez controladas por las
gonadotropinas (adenohipofisarias: LH y FSH).
DETERMINACION DEL SEXO
Madre mia estamos dando cosas de primaria.
El sexo no siempre viene dado por la informacion genetica pero no siempre basta con esto para determinar el sexo.
Incluso en algunos grupos puede cambiar a lo largo de la vida.
Algunas especies puedden llegar a tener reproduccion asexual porque el entorno es muy estable y por tanto la
reproduccion sexual pierde la ventaja de esa adaptacion o
MIN 33 prrotoginos y protoandros.
Pasar la grabacion entera (casi) porque esto no hay por donde cogerlo.
20-05-2015
OVOGENIA
En todos los casos, el sistema reproductor femenino consta de un ovario, un oviducto y un utero que da salida de forma
genetica al gonoporo (vagina en mmiferos). En muchas especies la ovogenia se desarrolla durante la primera fase dela
vida de la hembra, se para y se vuelve a reanudar en la adolescencia.
A medida que se va formando el ovocito, las celulas granulosas van a proliferar dando lugar a un foliculo conuna serie
de esttructuras celulares que van a envolver al ovocito y a protegerle. Tambien van a segregar una matriz externa (matriz)
llamadda lamina basal en vertebrados y teca en invertebrados.
Cuando el foliculo se rompe el ovulo sale de su interior y el ovulo sale del ovario. En mucho invertebrados sale al
celoma y en muchos se va a quedar ahi. Lo mas normales que este ovulo atraviese un corto espacio del celoma para ir
al oviducto (en humanos trompas de falopio). Del oviducto pasara al utero.
Las especies que tienen fertilizacion interna van a seguir con el ovulo en el utero y los que tienen fecundacion externa
van a expulsar el utero.
MIN8
Con la excepcion de los mamiferos placentarios el ovulo van a salir junto con...
Cuando el ovulo sale fuera se tiene que adaptar a la vida terrestre. Por esto el ovulo tiene una cubierta resistente a la
deshidratacion sobre todo. Dos grupos:
- Insectos: existen 4 ovarios donde se desarrollan los foliculos que van madurando en seerie. Cada foliculo lleva una
diferencia temporal de 2 horas y media sobre el anterior. Cuando el foliculo ya madura va a entrar en el oviducto y va a
acumular vitelo y en la ultima fase se va a formar la cubierta externa.. Las propias celulas foliculares producen la cubierta
proteica (resistente a la deshidratacion). El huevo con su cubierta se mueve al utero donde va a ser fertilizado (reserva
en la espermateca). Los espermatozoides penetran por una abertura (micropilo).
- Vertebrados: cuando el ovulo va pasando por el tracto reproductor se le cubre de una sustancia gelatinosa y es liberado
al agua sin problemas.
En los vertebrados de vida terrestre es mas complicado: En el caso de reptiles y de aves, la cubierta externa es de
carbonato calcico en su mayoria. Este carbonato es muy resistente a la deshidratacion pero fragil. Muchos reptiles tienen
un huevo parecido al de las aves pero algunos tienen huevos flexibles porque el calcio cristaliza en islas con una matriz
entre estas lo que permite cierta deformidad en el huevo.
Una vez depositada la cubierta queda hermeticamente cerrada por lo que el huevoya esta fecundado.
En los mamiferos no se plantea el problema.
ESPERMATOGENIA
Los espermatozoides se forman en los tubulos seminiferos que estan formados a nivel basal de celulas de Leydig, celulas
de Sertoli y entre estas celulas las distintas fases de desarrollo de los espermatozoides. Enla ultima fase se produce una
remodelacion muy marcada de las espermatides fundamentalmente se produce la reestructuracion del flagelo y tambien
una expulsion de material celular quedando mitocondrias enla base del acrosoma y modificaciones en el DNA. De todas
formas cuando sale a la lluz del tubulo seminifero no tiene capacidad de fertilizacion.
Una vez liberados los espermatozoides van a llegar al epiridimo donde sufren modificaciones entre las que estan coger
la capacidad de nadar. Tambien se vana almacenar en un pequeño volumen.
En esta zona MIN21. Cada una de ellas aporta un entorno nutritivo para los espermatozoides.
La glandula prostatica aporta nutrientes. y la otra glandla aporta mucosa que sirve como lubricante para facilitar la
fecundacion.
Hasta que no pasen por el tracto reproductor femenino no van a poder fecundar.
Ademasa de esto, podemos hablar de otras caracteristicas. En muchasespecies (las de fecundacion interna) van a
aparecer organos copulatorios que permiten introducir los soldaditos en el organo reproductor femenino.
Hay una notable excepcion en el cual lainmensa mayoria de especies no tienen pene ya que la fecundacion es
fundamentalmente uniendo las dos cloacas.
Los organos de copulacion pueden ser muy variados: las arañas envuelven el esperma con seda y durante la copulqacion
tienen un apendice que introduce el paquete en la hembra. En muchos peces hay modificaciones de las aletas pelvicas
para formar un tubo para facilitar que entre en la hembra. En reptiles es frecuentes los hemipenes.
Normalmente estas estructuras tienen estructuras para asegurar el mayor tiempo posible de fecundacion.
Otra posibilidad es el hecho de que muchas especies pueden almacenar el esperma (hembras). Se suelen almacenar en
alguna estructura especializada del aparato reproductor femenino. Dependiendo de las especies pueden almacenar
esperma durante poco o mucho tiempo.
Otro aspecto es que muchas especies no solo almacenan si no que tambien presentan implantacion retardada: se produce
la fecundacion, se inicia el desarrollo embrionario pero en un momento se para (durante dias, semanas o meses). De esta
forma fecundacion y gestacion no son procesos seguidos. Se reanuda el proceso cuando las condiciones sean favorables.
CICLO REPRODUCTOR EN MAMIFEROS
Viene dictado por el ciclo ovulatorio de la hembra.
Tiene un ciclo en la que dependiendo de las especies tendra fases en las que sera MIN35
La diferencia desde un punto de cista del sistema reproductor es practicamente igual.
El ciclo astral se caracteriza por el
El ciclo menstrual se caracteriza por el sangrado a atraves de la vagina y tambien esta la receptividad ssexual que no
esta asociada al ciclo.
21-05-2015
CICLO REPRODUCTIVO
Se inicia en una fase inicial del proesttro con los niveles de estrogenos y progesterona bastante bajos. Estos dos inhiben
a nivel hipotalamico de las gonadotropinas. Con niveles bajos se inicia la liberacion de FSH y LH que son las
responsables del desarrollo del foliculo y la ovulacion. Tabla.
Inicialmente, dependiendo de la especie, son varios los foliculos que inician el desarrollo (en la nuestra solo uno).
Estas hormonas junto con la subida de estrogenos va a permitir la maduracion del foliculo formandose la teca y
produciendose la meiosis en el ovocito. Justo antes de la ovulacion aumentan los niveles de progesterona. En ese
momento se produce la ovulacion, las celulas exteriores granulosas y de la teca se abren para dejar salir al ovocito.
Se produce una inhibicion del factor liberador de gonadotropinas por lo que dejan de desarrollarse los foliculos.
DEspues de la maduracion lo que queda del foliculo va a dar lugar al cuerpo luteo que prepara el sistema reproductor
para una posible fecundacion e implantacioin manteniendo elevados los niveles d e progesterona y estrogenos haciendo
que el endometrio (la pared) retenga sanggre. Si no se produce fecundacion empieza el cilo.
Durante el MIN 7 va a haber una proliferacion de celulas...En cuanto el cuerpo luteo degenera y se produce una caida
de las homronas se produce una apoptosis en las paredes del endometrio y todos los tejidos que se van rompiendo salen
por la vagina.
Si despues de la ovulacion se produce la fecundacion el cuerpo luteo permanece bien y permance elevados los niveles
de homronas. A partir de aqui se va a producir el desarrollo del embrion en la fase de blastocisto. En esta fase se puede
dar un paron en algunas especies.
Durante la gestacion las dos hormonas se van a encargar de que no se produzca otro ciclo y a nivel del utero van a
empezar a estimular la pared de musculo liso de la parte externa porque va a ser esencial para el parto. Tambien se tiene
la actuacion de la progesterona actua de dos maneras por un lado estimula el musculo liso para que se haga mas potente
pero tambien desacopla la contraccion musuclar en el musculo liso, de tal forma que impide que el musculo liso se
contraiga durante la gestacion.
Hay dos procesos paralelos por tanto. Por un lado hay que seguir con la gestacion y hay que ir preparando el parto y la
alctancia y no es bueno que lo segundo se adelante. Por lo tanto las hormonas del primer proceso se encargan de inhibir
a las del segundo proceso en distintas fases.
Cundo se acerca el momento del parto van a entrar en juego otras hormonas: van a caer los niveles de las dos hormonas
por tanto sus acciones se inhiben. En ese momnento se libera otro bloque grande, la oxitocina y prostaglandinas que van
a inducir la contraccion del muculo liso del utero induciendo el parto.
La prolactina empieza a estimular la produccion de leche a nivel de las glandulas mamarias.
La oxitocina despues del parto va a producir tambien la produccion de leche induciendo la contraccion del musculo liso
de las glandulas mamarias.
Una vez producido el parto se da la lactacion en los mamiferos. Se da la leche de buche en las aves. Esta bajo la hormona
de la prolactina.
ESTRUCTURA DE UNA GLANDULA MAMARIA
MIN 23.
Formado por una serie de algo y me he perdido.
La leche se va a formar mediante dos vias:
- Grasa que compone la leche
- Liberacion de proteinas y carbohidratos: el principal sera la lactosa. y la ppt principal sera la caseina que esta muy
fosforilada y por tanto es muy buena fijando calcio.
La composicion de l leche es muy variable dependiendo de las condiciones ambientales del animal y del timpo ya que
la primera leche (canostro) es diferente de las demas porque es la que ayuda a la fomracion del sistema inmune del bebe.
Hay diferencias en la lactacion entre los distintos grupos de mamiferos.
MIN 29 cosas curiosas!
