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Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez Rojas • Aurelio Ramírez B. Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Aniversario

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manual de practicas

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  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y

    comunidades

    Numa P. Pavn Gerardo Snchez Rojas Aurelio Ramrez B.Claudia E. Moreno Alberto Rojas M. Iriana Zuria

    Claudia Ballesteros Ignacio Castellanos S. Ricardo Len R.

    Universidad Autnoma del Estado de HidalgoAniversario

  • Universidad Autnoma del Estado de HidalgoHumberto Augusto Veras Godoy

    RectorAdolfo Pontigo Loyola

    Secretario GeneralLydia Raesfeld

    Coordinadora de la Divisin de Investigacin y PosgradoOrlando Avla Pozos

    Director del Instituto de Ciencias Bsicas e IngenieraJess Castillo Cern

    Director del Centro de Investigaciones BiolgicasAlexandro Vizuet Ballesteros

    Director de Ediciones y Publicaciones

    2011 Universidad Autnoma del Estado de HidalgoAbasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, Mxico, CP 42000Correo electrnico: [email protected] de textos e imgenesProhibida la reproduccin parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH.

    ISBN: 978-607-482-200-7

  • Contenido

    Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

    Captulo 1Demografa: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

    Captulo 2Dinmica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

    Captulo 3Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

    Captulo 4Respuesta funcional: depredador-presa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

    Captulo 5Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

    Captulo 6Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias . . 43

    3

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades4

    Captulo 7Patrones de distribucin espacial en herbceas . . . . . . . . . . . . . . 49

    Captulo 8Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

    Captulo 9Efecto nodriza en los patrones de distribucin de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

    Captulo 10Densidad de plntulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

    Captulo 11Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles . . . . . . . . 71

    Captulo 12Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

    Captulo 13Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias para las plantas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

    Captulo 14Principios bsicos del muestreo de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . 87

    Captulo 15Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

    Captulo 16Diversidad de especies en comunidades ecolgicas . . . . . . . . . 101

    Captulo 17Estimacin de efectividad del rea demuestreo de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

    Captulo 18Metapoblaciones y modelacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

  • Introduccin

    La ecologa estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente, tanto bitico como abitico. Esta es la definicin tradicional, la cual es tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la disciplina. Existen muchas otras definiciones que por el contrario limitan los

    alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente relacionados con los

    niveles de organizacin. Es as que existen tratados sobre ecologa fisiolgica

    (ecofisiologa) cuya unidad de estudio lo representan bsicamente los indivi-

    duos, de ecologa de poblaciones, de ecologa de comunidades y de ecologa

    de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras reas de investigacin

    tales como las interacciones ecolgicas, las metapoblaciones, las metacomu-

    nidades, ecologa del paisaje y macroecologa. Sea cualquier nivel de estudio

    de la ecologa es un hecho que el objetivo ltimo es el entendimiento de los

    procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares

    de la disciplina.

    El presente libro compila una serie de prcticas de ecologa de campo

    que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes

    niveles de organizacin. Las primeras prcticas estn enfocadas a la descrip-

    cin de las caractersticas de las poblaciones, desde la demografa hasta las 5

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades6

    historias de vida. Adems, se incluyen otras aproximaciones para entender la

    distribucin de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas

    como en animales. A nivel comunidad se incluyen prcticas sobre evaluacio-

    nes de inventarios y el anlisis de la diversidad. Las interacciones ecolgicas

    son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredacin, el mutualismo y la

    herbivora. Finalmente se incluye una prctica sobre metapoblaciones, un ni-

    vel de aproximacin que relaciona las poblaciones con el paisaje.

    Este libro est diseado como material didctico bsico para la ensean-

    za de la ecologa a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en

    cursos de ecologa de carreras relacionadas como Biologa, Ecologa, Ciencias

    Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronoma, etc. Cada prctica tiene una

    introduccin que establece el marco terico en la cual se sustenta. El mtodo

    se detalla lo suficiente para ser comprensible, pero dejando la posibilidad de

    ser modificado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegeta-

    cin, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas

    prcticas se sugieren formatos para la elaboracin de bases de datos que

    faciliten el anlisis e interpretacin de los resultados.

    Este libro fue realizado en su mayor parte por los miembros del Cuerpo

    Acadmico de Ecologa (CAE) adscrito a la Universidad Autnoma del Estado

    de Hidalgo. Actualmente el CAE est consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP.

    Todos los miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigado-

    res e imparten cursos de ecologa a nivel licenciatura, maestra y doctorado.

  • Autores

    Dr. Numa Pompilio Pavn HernndezBilogo y Climatlogo por la Universidad Veracru-

    zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de

    Ecologa, A.C. Profesor-Investigador en la Univer-

    sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia el

    efecto del cambio climtico en zonas semiridas. Es

    miembro del Sistema Nacional de Investigadores.

    Dr. Gerardo Snchez RojasBilogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el

    Instituto de Ecologa, A. C. Profesor-Investigador

    en la Universidad Autnoma del Estado de Hidal-

    go. Imparte Bioestadstica y Biologa de la Conser-

    vacin. Profesor invitado en diferentes Universida-

    des de Iberoamrica. Ha publicado tres libros y 15

    artculos. Su lnea de investigacin es la ecologa

    animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves-

    tigadores.7

    Dr. Aurelio Ramrez BautistaDoctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en

    la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga-

    dor en la Universidad Autnoma del Estado de Hi-

    dalgo. Es Herpetlogo con 88 distinciones acad-

    micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios

    internacionales. Tiene mas de 96 artculos arbitra-

    dos e indizados y 13 captulos de libros. Es nivel 2

    del Sistema Nacional de Investigadores.

    Dra. Claudia Elizabeth Moreno OrtegaLicenciada por la Universidad Veracruzana (1988

    1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco-

    loga, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos

    grupos biolgicos centrndose en conceptos ge-

    nerales y mtodos de anlisis de la diversidad de

    especies, patrones y procesos de las comunidades

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades8

    ecolgicas, y en la forma en que las actividades

    humanas influyen en la diversidad biolgica.

    Dr. Alberto Enrique Rojas MartinezBilogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la

    UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias

    de la UNAM, la escuela de Biologa de la Univer-

    sidad Simn Bolvar y actualmente en la Univer-

    sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia

    la ecologa de mamferos, con nfasis en las rela-

    ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga-

    dor emrito por la Universidad Simn Bolvar, A.C.

    Miembro del Sistema Nacional de Investigadores.

    Dra. Iriana ZuriaEstudi Biologa en la UNAM, obtuvo el grado de

    Maestra en Ciencias en Ecologa Marina en el CI-

    CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en

    University of Maryland, College Park, USA. Su lnea

    de investigacin se centra en el estudio de los

    factores que afectan la diversidad de aves en sis-

    temas modificados por el hombre. Cuenta con la

    distincin de Investigador Nacional Nivel I del SNI.

    Dra. Claudia Ballesteros BarreraLicenciada en Ciencias de la Comunicacin egre-

    sada de la UVM, Licenciada en Biologa por parte

    de la UAM obteniendo la Medalla al Mrito Uni-

    versitario; Maestra y Doctorado en Ciencias en la

    UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata

    Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar-

    tamento de Biologa de la Universidad Autnoma

    Metropolitana Iztapalapa, pertenece al Sistema

    Nacional de Investigadores.

    Dr. Ignacio Castellanos SturemarkEstudi Biologa en la UNAM, realiz su Maestra

    en Ecologa y Ciencias Ambientales en la UNAM y

    su doctorado en Entomologa en la Universidad

    de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de

    la ecologa de insectos para generar informacin

    que contribuya a las estrategias de manejo de pla-

    gas y a la conservacin biolgica. Pertenece al Sis-

    tema Nacional de Investigadores.

    Biol. Ricardo Len RicoBilogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM,

    pasante de la Maestra en Ecologa y Recursos

    Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los

    ecosistemas estudiando los procesos de descom-

    posicin y produccin de hojarasca, ha trabajado

    en diversos proyectos sobre comunidades y eco-

    fisiolgicos. Durante ms 18 aos ha dictado la

    ctedra de Ecologa en la UNAM y la UAEH.

  • Captulo 1

    9

    Introduccin

    La palabra demografa significa el estudio de las poblaciones. sta inspec-ciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de tamao en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en las fluctuaciones de una poblacin son los nacimientos (natalidad) y muertes

    (mortalidad), stos dan informacin de los cambios que suceden en una po-

    blacin. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive

    de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad

    diferencial, es la que puede influir en el crecimiento, es decir, la tasa de mor-

    talidad de huevo a cra, de sta a juvenil, y as sucesivamente (Brower & Zar,

    1977). La poblacin de plantas o animales vara en proporcin de jvenes,

    adultos y viejos. As, las unidades de tiempo, como das, semanas, meses, o

    aos, describen la edad de los organismos (Ramrez-Bautista, 1995). Tambin,

    a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como

    cra, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La propor-

    cin de individuos que pertenecen a varios grupos de edad, se refiere como

    estructura de edad o distribucin de edades de la poblacin (Krebs, 1978).

    Demografa: Tablas de vida y fecundidad

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades10

    Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una

    poblacin. Una es la vertical que sigue una cohorte, tambin llamada cohor-

    te o tabla de vida dinmica. sta es un grupo de individuos que nacen en el

    mismo periodo de tiempo y espacio. As se puede seguir la edad de una co-

    horte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, sta

    usa datos de todas las clases de edades de una poblacin en un tiempo dado

    (Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto significa que todas las cohortes en la

    poblacin se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que

    mueren los miembros de una poblacin.

    El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la

    distribucin de edad de una poblacin afecta su crecimiento y dinmica.

    Adems, con la mortalidad a una edad especfica, supervivencia y esperanza

    de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001).

    En cualquier poblacin se hace la pregunta cul es la probabilidad de

    un individuo de morir o vivir? El nmero de individuos de una poblacin que

    mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o

    probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, qx, se divide el nmero de

    individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, dt, por el n-

    mero de individuos vivos que haba al inicio de este periodo, Nt. El clculo es:

    qx = dt/Nt

    La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de superviven-

    cia, que es el nmero de individuos que sobreviven al final de este periodo

    de tiempo divididos por el nmero de individuos que haba al inicio del pe-

    riodo. La probabilidad de supervivencia tambin se conoce como la esperan-

    za de vida, ex, que significa el nmero medio de aos que quedan por vivir en

    el futuro los miembros de la poblacin (Begon et al., 1990).

    En la demografa de la poblacin de una especie es necesario contar con

    una visin clara y sistemtica de la mortalidad y supervivencia con la que se

    puede construir una tabla de vida. sta es simplemente un libro que indica

    las muertes de los individuos de la poblacin.

    Construccin de una tabla de vida dinmica

    El mejor mtodo para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte,

    que significa seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo

  • Captulo 1 Demografa: Tablas de vida y fecundidad 11

    de tiempo de un espacio determinado. El tamao de la cohorte en el periodo

    de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporcin de 1.

    Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de

    los individuos marcados en el campo a los nmeros equivalentes que se ten-

    drn si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo,

    250/250 = 1.000).

    La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy

    complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en stos, las

    generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo,

    insectos, viven dentro de una sola estacin como cras y en otra como adul-

    tos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los

    individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores

    de supervivencia, lx, se obtienen observando una poblacin natural varias

    veces (captura y recaptura) a lo largo de su estacin anual, datos que ayudan

    a una mejor estimacin de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). El intervalo

    de edad, x, indica las unidades de edad; lx, es el nmero de organismos de

    una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y as sucesivamente; dx, es el

    nmero o fraccin de individuos de una cohorte que muere durante el inter-

    valo de edad x a x + 1.

    La columna dx puede ser sumada para calcular el nmero de individuos

    que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si lx y dx se convierten

    en proporciones, es decir, si el nmero de organismos que murieron en un

    determinado periodo de tiempo x, entonces x + 1 se divide por el nmero de

    organismos vivos al principio de la edad x, as que q es la tasa de mortalidad

    especfica de la edad. La columna Lx, es el nmero promedio de aos vividos

    por el grupo de individuos en cada categora de edad, y Tx, es el tiempo que

    les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el final. Estas

    dos medidas (Lx y Tx) dan la informacin para calcular ex, que es la esperanza

    de vida al final de cada intervalo de edad.

    La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, lx de la

    tabla de vida, y de la columna mx, que es el nmero medio de hembras (hijas)

    nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio

    de su edad reproductora, el valor de mx es baja si se compara con grupos de

    edad mayor, en que la mx es alta, pero muy pequea o nula la mx cuando el

    grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la

    mx puede crecer con la edad, tambin disminuye con sta, es decir, en los

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades12

    primeros aos de vida reproductora de las hembras, la fecundidad (mx) au-

    menta, pero cuando la edad avanza, la mx disminuye, as tambin la super-

    vivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores

    de mx por los valores de lx o supervivencia. El valor resultante lxmx, da como

    resultado el nmero medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajus-

    tado por la supervivencia.

    Materialy Mtodo

    Conocer el significado de mortalidad, natalidad, y supervivencia.

    Tener claro el concepto de tabla de vida.

    Conocer los parmetros para construir una tabla de vida.

    Conocer los parmetros demogrficos para hacer una tabla de vida

    y una de fecundidad.

    Objetivos

    Se establecer un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de

    agua donde se reproduce un anfibio anuro. Este anfibio de vida corta

    (ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de am-

    bientes (tropicales, templados o ridos). Se reproduce en la poca h-

    meda del ao, en cuerpos de agua temporales. Las cras que nacen en

    este periodo tienen una tasa de crecimiento rpida, inmediatamente

    de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfo-

    sis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de cras a juveniles y

    subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las

    condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de

    estos ambientes se evaporan en dos o tres das despus de las lluvias.

  • Captulo 1 Demografa: Tablas de vida y fecundidad 13

    As que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias

    del ao, las aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo

    sern a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repeticin

    ser un intervalo de vida (x a x + 1). Todas las cras de esta cohorte

    se marcarn y se liberarn en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el

    siguiente muestreo (muestreo nmero 2; 5 horas despus), las cras

    marcadas se buscarn y el nmero de stas que se encuentran se re-

    gistraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es

    decir, de la edad x a x + 1. Este mismo mtodo se repetir siete veces.

    Ejemplo de una tabla de vida:

    x nx lx dx qx Lx Tx ex

    0-1 850

    1-2 217

    2-3 98

    3-4 63

    4-5 41

    5-6 23

    6-7 8

    7-8 3

    La tabla de fecundidad se construye con los parmetros indicados que

    forman parte de la tabla de vida, ms la fecundidad media (mx) del tiempo de

    vida de las hembras de la poblacin. Para esta misma poblacin, se reprodu-

    cen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3,

    con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8,

    periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades14

    x lx mx lx mx xlx mx

    0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8

    Cuestionario

    La demografa de la poblacin de este anfibio presenta ciertas caractersticas de crecimiento, por

    lo que, basada en la teora de crecimiento poblacional y de demografa, contesta las siguientes pre-

    guntas:

    1. Cul es la ventaja de una tabla de vida dinmica o seguimiento de una cohorte?

    2. Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una

    poblacin?

    3. Qu informacin proporciona una tabla de vida a la demografa de una poblacin de una

    especie?

    4. A partir de qu informacin se construye una tabla de fecundidad?

    5. Cmo se obtiene la mx?

    6. Cuntos tipos de crecimiento existen?

    7. Cmo se obtiene la Ro de una poblacin?

    8. Qu significa un crecimiento exponencial de una poblacin, y cul es el efecto de la misma?

  • Captulo 1 Demografa: Tablas de vida y fecundidad 15

    BibliografaBegon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals,

    Populations and Communities. Blackwell

    Scientific Publications.

    Brower, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory

    Methods for General Ecology. WM. C. Brown

    Company Publishers, Iowa, USA.

    Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-

    sis of Distribution and Abundance. Second

    Edition, Harper & Row, Publisher, USA.

    Ramrez-Bautista, A. 1995. Demografa y Repro-

    duccin de la lagartija arborcola Anolis ne-

    bulosus de la Regin de Chamela, Jalisco.

    Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer-

    sidad Nacional Autnoma de Mxico.

    Ramrez-Bautista, A. 2009. Anlisis Poblacional de

    Anolis nebulosus. Una base para la Conser-

    vacin de los Reptiles del Bosque Tropical

    Caducifolio de Mxico. Pp 21-29, En Zuria

    Jordn, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-

    tega, R. Ortz Pulido, N. P. Pavn Hernndez,

    A. Ramrez Bautista, A. E. Rojas Martnez &

    G. Snchez Rojas (Eds.), Ctedra Nacional de

    Biologa (2008) Juan Luis Cifuentes Lemus,

    Biologa de la Conservacin II. Ecologa.

    Smith, R. L. y T. M. Smith. 2000- Ecologa. Cuarta

    Edicin. Addison Wesley.

    Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo-

    nitoring Vertebrate Populations. Academic

    Press, INC., USA.

  • 17

    Captulo 2

    introduccin

    Una poblacin puede ser definida como un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un espacio (hbitat) y tiempo particular y que comparten ciertas propiedades biolgicas, las cuales producen una alta cohesin reproductiva y ecolgica del grupo (Smith & Smith, 2000).

    Por ejemplo, la poblacin del venado del Parque Nacional Glaciar, de la po-

    blacin de Montana, la poblacin de la Ciudad de Mxico, la poblacin de

    Pachuca, o bien la poblacin de una especies de lagartijas en un cuadrante

    de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (Ramrez-

    Bautista, 1995). Los lmites de una poblacin en espacio y tiempo son vagos y

    abstractos, en la prctica son establecidos por el propio investigador (Hanks

    & Gaggiotti, 2004).

    Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el cam-

    po de la ecologa y gentica. Uno de los principios fundamentales de la teora

    evolutiva moderna es que la seleccin natural acta sobre los individuos y a

    travs de la seleccin natural, la poblacin evoluciona. Por lo que, la ecologa

    y gentica de poblaciones, tienen mucho en comn.

    Dinmica de poblaciones

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades18

    La caracterstica bsica de una poblacin es su tamao o densidad. Los

    parmetros que afectan el tamao de la poblacin, son natalidad (nacimien-

    tos o reclutamientos a la poblacin), mortalidad (muertes), inmigracin (en-

    trada de individuos), emigracin (salida de individuos). Adems de estos atri-

    butos, se derivan otros, como su distribucin de edad, composicin gentica

    y patrones de distribucin (distribucin local de los individuos).

    Los parmetros de una poblacin estn relacionados con los cambios en

    abundancia o densidad. stos estn interrelacionados (Fig. 1).

    Inmigracin

    Natalidad Densidad Mortalidad

    Emigracin

    Figura 1. Elementos fundamentales para estimar la demografa de una poblacin

    En la figura anterior se muestran los cuatro principales parmetros de la

    poblacin. Cuando nos preguntamos por qu la densidad de la poblacin de

    una especie en particular incrementa o baja, podramos preguntarnos, cul

    de estos parmetros ha cambiado?

    La mayora de los modelos de dinmica de poblaciones considera a stas

    como cerradas, en la que no ocurre migracin. Sin embargo, hay que tener

    cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos mi-

    gratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que

    tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes).

    Los modelos de crecimiento de una poblacin ms comunes y sencillos

    asumen que el tamao de las poblaciones slo se ve afectada por el nmero de

    nacimientos y de muertes. As que el tamao de una poblacin es afectada por

    estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma:

    Nt+1 = Nt + B D

  • Captulo 2 Dinmica de poblaciones 19

    Donde:

    Nt = tamao inicial de la poblacin

    Nt+ 1 = tamao de la poblacin del tiempo actual al siguiente tiempo

    B = nmero de organismos que nacen

    D = nmero de organismos que mueren

    Esta ecuacin permite conocer la tasa total de cambio en el tamao de

    la poblacin medido en trminos de los cambios en el tamao poblacional.

    El crecimiento de una poblacin tambin se puede medir basada en la

    tasa reproductiva neta Ro. Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de

    hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que

    alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se

    define la tasa reproductiva neta como:

    Ro = nmero de nacimientos de hijas en la generacin t + 1/ nmero

    de nacimientos de hijas en la generacin t.

    Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si

    Ro < 1, las hembras no llegan a remplazarse a s mismas; si Ro > 1, indica que

    las hembras estn dejando descendencia extra.

    La tasa de crecimiento de una poblacin tambin se puede expresar

    como la tasa finita de crecimiento poblacional , esta es una tasa que explica

    el crecimiento poblacional como una funcin del tiempo absoluto. Si cono-

    cemos el tamao de la poblacin en un tiempo Nt, y el tamao de la misma

    en el siguiente Nt + 1, es posible encontrar la proporcin de cambio en el ta-

    mao de la poblacin.

    As que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es ms f-

    cil y prctico calcularlo por aos que por generacin, o bien tambin para

    invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, das, semanas o me-

    ses (para pequeos vertebrados de vida corta). Por lo que, Ro se convierte en

    una tasa finita de crecimiento anual, designada por la letra griega () lambda.

    = R0 1/tc (tc es el tiempo medio generacional)

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades20

    Proporcionar al alumno los conceptos bsicos de la dinmica de

    poblaciones, as como indicar los distintos mtodos para evaluar las

    fluctuaciones de la misma.

    Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y

    comprender las fluctuaciones de las poblaciones.

    Proporcionar al alumno los posibles factores que influyen en las

    fluctuaciones de las poblaciones.

    Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, ha-

    ciendo uso de la teora y factores ambientales en que habita la es-

    pecie de la poblacin analizada.

    Objetivos

    Materialy Mtodo

    El anlisis poblacional se realizar tomando como grupo de trabajo a

    los colepteros. Para lo cual se seleccionar un grupo de organismos

    que por sus caractersticas puedan ser considerados como una mor-

    foespecie. Se establecer un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bos-

    que (templado o tropical). ste se delimitar con el apoyo de una cinta

    mtrica graduada en centmetros y metros. Establecido el cuadro se

    identificar por medio de estacas de madera en cada esquina del rea

    medida, adems, se rodear con una cinta de plstico para hacer el se-

    guimiento en los das siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la

    especie de coleptero podra ser de vida corta, para fines prcticos de

    realizar esta prctica en el campo, se tomarn los das (mximo tres)

    como tiempos generacionales, es decir, un da implicar un periodo de

    tiempo de vida (tiempo generacional).

  • Captulo 2 Dinmica de poblaciones 21

    Con base en este diseo, la densidad de la poblacin se puede estimar

    con el ndice ms sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = (M)

    (n)/R, donde M = nmero de individuos capturados en la primera muestra

    (da), n = nmero de individuos capturados en la segunda muestra, y R =

    nmero de individuos recapturados en la segunda muestra, y as sucesiva-

    mente para el da 3.

    Los colepteros se buscarn dentro de la maleza y hojarasca del

    rea establecida; cuando stos se localizan, a cada uno se le dar un

    nmero consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al nmero de encuen-

    tros, continuando con stos en todos los muestreos (Ramrez-Bautista,

    1995). Primer muestreo (periodo 1 o da 1), se tomar como el tamao

    de la poblacin de la especie de un periodo particular (da 1). Asumien-

    do que hay nacimientos y mortalidad, as como inmigracin y emigra-

    cin (parmetros de la poblacin), el muestreo del perodo dos y tres

    (da 2 y 3), el tamao de la poblacin variar entre periodos.

    Los individuos de cada muestreo se recolectarn y se marcarn

    en la regin dorsal (litros) con pintura de barniz de uas (Ramrez-

    Bautista, 1995). A cada individuo se le tomar los datos de peso (para

    conocer la tasa de cambio de peso), tamao, sexo (en caso de que pu-

    diera existir dimorfismo sexual). Con esto se podra evaluar la tasa de

    crecimiento vara entre sexos, clase de talla (para ver en qu clase de

    talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberarn en el mismo

    sitio de recolecta dentro del cuadro. Adems, se anotarn los datos de

    microambiente (lugar donde se recolect el individuo, bajo hojarasca,

    tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetacin, altitud) y condiciones

    del da (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta informa-

    cin se requiere de una cinta mtrica, libreta de campo y plumn de

    tinta indeleble.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades22

    Tabla 1. Se muestra el diseo de una base datos para el registro de las caractersticas de los individuos de la especie seleccionada.

    Especie:

    Periodo uno (da 1) Fecha Talla Peso Sexo Clase de edad Temp. Corporal

    Individuo # 1 14/09/10 10 mm 0.3 g macho adulto 17CIndividuo # 2 Individuo # 3Individuos nPeriodo dos (da 2)

    Individuo # 1 Individuo # 2Individuo # 3Individuo nPeriodo tres (da 3)

    Individuo # 1 Individuo # 2Individuo n

    Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarn en una base

    de datos en una hoja de clculo Excel, los que se analizarn en un paquete

    estadstico convencional para probar los cambios en las fluctuaciones (por

    reclutamientos, mortalidad, inmigracin y migracin) entre periodos con las

    pruebas estadsticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un pa-

    rmetro medido (ejemplo, alimento o depredacin) que influye en el creci-

    miento de la poblacin (correlaciones).

    Cuestionario

    Las fluctuaciones de la poblacin de la especie de coleptero entre los distintos periodos de estudio

    se puede analizar de acuerdo a la teora antes mencionada. Basado en el marco terico contesta las

    siguientes preguntas:

    1. Cul es el tamao de la poblacin de cada periodo de estudio?

  • Captulo 2 Dinmica de poblaciones 23

    2. Cul es la variacin entre periodos?

    3. Cules son los factores biticos y abiticos que crees que influyen en el crecimiento

    poblacional entre los diferentes perodos?

    4. Por qu la proporcin de sexos est sesgado hacia uno de ellos?

    5. Cul es el comportamiento del crecimiento (Ro) de la poblacin de cada periodo?

    6. Explica las causas del crecimiento de la poblacin de los tres periodos.

    BibliografaBrower, J.E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory

    Methods for General Ecology. WM. C. Brown

    Company Publishers, Iowa, USA.

    Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-

    sis of Distribution and Abundance. Second

    Edition, Harper & Row, Publisher, USA.

    Hanks, I. & O.E. Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics

    and Evolution of Metapopulations. Elsevier,

    Academic Press, USA.

    Lemos-Espinal, J.L., R.I, Rojas Gonzlez & J.J. Zi-

    ga Vega. 2005. Tcnicas para el Estudio de

    Poblaciones de Fauna Silvestre. Universidad

    Nacional Autnoma de Mxico y Comisin

    Nacional para el Conocimiento y Uso de la

    Biodiversidad.

    Poole, R.W. 1974. An introduction to quantitative

    ecology. McGraw-Hill, New York, USA.

    Ramrez-Bautista, A. 1995. Demografa y Repro-

    duccin de la Lagartija Arborcola Anolis

    nebulosus de la Regin de Chamela, Jalisco.

    Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer-

    sidad Nacional Autnoma de Mxico.

    Ramrez-Bautista, A. 2009. Anlisis Poblacional de

    Anolis nebulosus. Una base para la Conser-

    vacin de los Reptiles del Bosque Tropical

    Caducifolio de Mxico. Pp 21-29, En Zuria

    Jordn, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-

    tega, R. Ortz Pulido, N. P. Pavn Hernndez,

    A. Ramrez Bautista, A. E. Rojas Martnez &

    G. Snchez Rojas (Eds.), Ctedra Nacional de

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades24

    Biologa (2008) Juan Luis Cifuentes Lemus,

    Biologa de la Conservacin II. Ecologa.

    Smith, R.L. & T.M. Smith. 2000. Ecologa. Cuarta

    Edicin. Addison Wesley.

    Thompson, W.L., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo-

    nitoring Vertebrate Populations. Academic

    Press, INC., USA.

  • 25

    Introduccin

    Dentro de la historia natural de las especies se incluye comnmente su ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripcin de las etapas por las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere. La cuestin de cmo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta-

    les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Histo-

    rias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y tem-

    poral y hacen referencia a la continuidad ambiental de los perodos benignos

    (favorables para la reproduccin y el crecimiento de los organismos) y los

    perodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia).

    Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos

    componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales

    predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a

    los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los com-

    ponentes de la reproduccin y las etapas de hibernacin y latencia se con-

    centran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996)

    Los componentes de la reproduccin ms comunes son: la edad y la talla

    de la primera (y muchas veces nica) reproduccin, tamao de las cras, n-

    Historias de vida en plantas ruderales

    Captulo 3

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades26

    mero de cras, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el

    cuidado parental, como los ms importantes (Wilson, 1983).

    Podramos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permane-

    cen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y

    predecibles, la seleccin que acta sobre las historias de vida favorecera a la

    adecuacin cuyo componente de sobrevivencia fuera ms conspicuo, con orga-

    nismos de mayor talla, con un perodo prereproductivo ms largo, con menos

    cras, cras ms grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979).

    Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efmeras, con

    cambios drsticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo

    de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier mo-

    mento. Casi toda su energa disponible tiene que ser usada lo ms pronto

    posible para la reproduccin; las cras deben ser lo ms numerosas posibles,

    por lo que su tamao suele tan pequeas como sea posible considerando las

    restricciones ambientales y genticas (Grime 1977, 1979).

    Se asume como hiptesis que a mayor cercana a la fuente de perturba-

    cin menor ser la talla de los individuos en etapa reproductiva.

    A travs del tamao de las plantas en floracin, como indicador de

    la duracin de su perodo pre-reproductivo, analizar los niveles de

    perturbacin a lo largo de un camino de terracera.

    Objetivo

    Materialy Mtodo

    1. Un flexmetro.

    2. Una cinta de 50 metros.

    3. Una tabla de nmeros al azar.

  • Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales 27

    Tabla 1. Diseo de base de datos para la captura de datos que permitirn la evaluacin de las historia de vida de las plantas ruderales.

    Planta

    Lnea(dist. de la

    huella)

    Punto al azar

    Lp Long.de la planta

    (cm)

    Dp-c Dist. planta-

    camino (m)

    Planta

    Lnea (dist. de la

    huella)

    Punto al azar

    Lp Long. de la planta

    (cm)

    Dp-c Dist. planta-

    camino (m)

    1 0 1 1

    2 0 2 1

    3 0 3 1

    4 0 4 1

    5 0 5 1

    6 0 6 1

    7 0 7 1

    8 0 8 1

    9 0 9 1

    10 0 10 1

    11 0 11 1

    12 0 12 1

    13 0 13 1

    14 0 14 1

    15 0 15 1

    En cualquier carretera de terracera con algo de vegetacin se tira-

    r paralela al camino una lnea de 50 metros, de preferencia en algn

    segmento donde haya huellas muy marcadas de vehculos (siguiendo

    el contorno de esas lneas). Se trazarn ms lneas paralelas a la huella

    de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del

    camino. Se ubicarn 15 puntos de manera aleatoria en cada lnea.

    En cada punto se buscar las plantas con flores, frutos o semillas

    ms cercana, se obtendrn dos datos: longitud de la planta y distancia

    ms cercana de sta a la huella de llanta de la terracera.

    Los registros generarn una base de datos con el diseo propuesto

    en la tabla 1.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades28

    Planta

    Lnea(dist. de la

    huella)

    Punto al azar

    Lp Long.de la planta

    (cm)

    Dp-c Dist. planta-

    camino (m)

    Planta

    Lnea(dist. de la

    huella)

    Punto al azar

    Lp Long. de la planta

    (cm)

    Dp-c Dist. planta-

    camino (m)

    1 2 1 32 2 2 33 2 3 34 2 4 35 2 5 36 2 6 37 2 7 38 2 8 39 2 9 310 2 10 311 2 11 312 2 12 313 2 13 314 2 14 315 2 15 3

    Se realizar a travs de cualquier software estadstico una regresin que

    considere: La distancia entre la planta y el camino (Dp-c) como variable inde-

    pendiente y a la longitud de la planta (Lp) como variable dependiente. Se

    debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coefi-

    ciente de correlacin y el valor de p del anlisis de varianza de la regresin.

    Cuestionario

    Al terminar el experimento conteste lo siguiente:

    1. Qu tan frecuente es el paso de vehculos en tu sitio de muestreo? Y de personas?

    2. Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos?

  • Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales 29

    3. El valor de la pendiente de la correlacin es congruente con la hiptesis mencionada al final

    de la introduccin?

    4. Qu otros ambientes puedes considerar efmeros y/o con altos niveles de perturbacin?

    BibliografaGrime, J.P. 1977. Evidence for existence of three

    primary strategies in plants and its relevan-

    ce to ecological and evolutionary theory.

    American Naturalist 111: 1169-1194.

    Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation

    processes. John Wiley and Sons, Chichester.

    Wilson, M. F. 1983. Plant Reproductive Ecology.

    John Wiley and Sons, Chichester.

  • 31

    Introduccin

    La ecuacin de depredacin propuesta por Lotka-Volterra asume dos respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumien-do ms presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo

    plazo, respondiendo numricamente, aumentando su nmero, transforman-

    do lo que comen en hijos, o a travs de la llegada de ms depredadores des-

    de otros sitios.

    La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depreda-

    dores para identificar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, est

    determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero tambin por las

    condiciones ambientales en las que ocurre la depredacin.

    Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de

    tipo I cuando la tasa de consumo del depredador est directamente relacio-

    nada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eficiencia de cacera

    del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de

    tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identificar a su presa y

    a capturarla, para finalmente llegar a un momento de saciedad.

    Respuesta funcional: depredador-presa

    Captulo 4

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades32

    Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el nmero de presas consumidas en el tiempo.

    Identificar los diferentes componentes funcionales de los depreda-

    dores.

    Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredacin

    ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo.

    Objetivos

    Materialy Mtodo

    El material necesario para realizar la prctica consiste en:

    1. 100 Cuadros de dos cm2 de lija fina.

    2. 100 cuadros de dos cm2 de cartulina.

    3. 1 Cronmetro.

    4. 1 Pauelo para cubrir los ojos.

    5. 1 Calculadora.

    Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un de-

    predador en un periodo de tiempo de un minuto.

    El depredador ser una persona que tenga los ojos tapados. Las

    presas sern dispuestas en un espacio de 70 cm2 aproximadamente, en

  • Captulo 4 Respuesta functional: depredador-presa 33

    nmeros ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia

    el depredador no deber saber lo que est buscando.

    El depredador deber localizar las presas con ayuda de un dedo en

    todos los experimentos. Cada presa detectada ser levantada con una

    mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa

    de depredacin, expresada en nmero de presas dividida entre el total

    de las presas que estaban disponibles. Cada resultado ser graficado

    para observar cmo se modifica la eficiencia de depredacin contra la

    densidad de las presas.

    El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la efi-

    ciencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de

    los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de

    contingencia.

    En el experimento se considera que el depredador es insaciable,

    esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada.

    El tacto es equivalente a la visualizacin de una presa, levantarlo

    indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en

    la otra mano es equivalente a comerla.

    Cuestionario

    Al terminar el experimento conteste lo siguiente:

    1. Un depredador insaciable, debera comer ms presas a medida que estas aumentan. Sin

    embargo esto no ocurre, a qu se debe?

    2. A medida que aumenta la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de bsqueda?

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades34

    3. A medida que aumentan la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de manejo?

    4. Qu significa que el depredador llegue a un mximo de presas depredadas?

    BibliografaFernndez-Arhex, V. & J.C. Corley. 2004. La res-

    puesta funcional, una revisin y gua expe-

    rimental. Ecologa Austral 14:83-93

    Holling, C.S. 1966. The functional response of in-

    vertebrates predators to prey density. Mem.

    Entomol. Soc. Can. 48

    Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field

    biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771

    pp.

  • 35

    Introduccin

    La depredacin es una interaccin entre individuos de diferentes espe-cies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el depredador), donde la presa est viva cuando el depredador inicia el ataque (Begon et al., 2006). Es una interaccin +/-, en donde el depredador

    gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribucin y la abun-

    dancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredacin ha interesado a

    los eclogos desde hace mucho tiempo.

    Las aves son vctimas de una gran diversidad de depredadores, principal-

    mente otras aves, mamferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son

    principalmente los crvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa

    generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamferos como zorros,

    mapaches, mustlidos y gatos pueden trepar a los rboles y alcanzar los ni-

    dos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas lle-

    gan a ser depredadores comunes de aves. La mayora de los depredadores

    de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas

    (Newton, 1998).

    Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves

    Captulo 5

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades36

    La depredacin de nidos de aves es considerada como uno de los facto-

    res principales que afectan la densidad poblacional, la ecologa reproductiva,

    las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Joki-

    mki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recien-

    temente la modificacin y destruccin acelerada del hbitat nativo, como

    consecuencia de la urbanizacin, ha provocado cambios en los ndices de

    depredacin que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado

    que en las ltimas dcadas muchos depredadores de aves han expandido su

    distribucin hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando un incremen-

    to en la depredacin de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en

    las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Orte-

    ga et al., 1998; Jokimki & Huhta, 2000). La expansin de depredadores a las

    zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de

    alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en

    las zonas urbanas abundan perros y gatos domsticos que son tambin im-

    portantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos

    estudios que analicen los efectos que tiene la depredacin sobre las pobla-

    ciones de aves en relacin a la expansin y la presencia humana (Haskell et

    al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009).

    La observacin directa de un evento de depredacin en la naturaleza es

    muy rara, fundamentalmente porque ocurre rpidamente en relacin con el

    tiempo en el que el nido o la presa estn expuestos. Adems, algunos depre-

    dadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del obser-

    vador puede disuadirlos. Estudiar la depredacin de nidos naturales tambin

    resulta complicado debido a la dificultad de encontrar los nidos y de seguir

    su desarrollo sin que el observador interfiera directamente con el xito de

    anidacin. Debido a stas y otras dificultades, los nidos artificiales han re-

    sultado ser un mtodo muy til para comparar los ndices de depredacin

    en diferentes zonas, adems de que permiten la identificacin de los distin-

    tos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008;

    Cervantes-Cornihs et al., 2009). Los nidos artificiales tambin han sido usados

    para investigar los factores que tienen influencia en la depredacin de los

    nidos, permiten tener experimentos controlados y de fcil manipulacin y

    permiten la comparacin entre hbitats o tipos de vegetacin (Esler & Grand,

    1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al., 1998).

  • Captulo 5 Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves 37

    Comparar los ndices de depredacin de nidos artificiales en dos

    zonas con distinto grado de perturbacin.

    Comparar la depredacin de nidos colocados sobre el suelo y nidos

    elevados.

    Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves.

    Objetivos

    Materialy Mtodo

    Para la realizacin de la prctica ser necesario contar con el siguiente material.

    1. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. Tambin se pueden utilizar estropajos de

    ixtle (Fig. 1).

    2. Colorante para ropa color caf

    3. Plastilina no txica beige o blanca (no del tipo PlayDoh)

    4. Pintura vinlica caf (no txica) y pincel

    5. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica)

    6. Guantes de ltex

    7. Mecate

    8. Pequeos recipientes de plstico (como los de rollo fotogrfico) para la colecta de los huevos

    depredados.

    9. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la regin para mejorar el camuflaje de los nidos

    Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teidos.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades38

    Se debern elegir dos sitios que presenten caractersticas contrastantes

    de perturbacin (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche

    de vegetacin nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos

    sitios deben presentar estrato herbceo y arbustivo y/o arbreo. Es recomen-

    dable medir los niveles de perturbacin en cada sitio. Esto puede hacerse

    contando el nmero de peatones, perros, gatos, vehculos, etc. que pasan

    por unidad de tiempo, puede adems utilizarse un sonmetro para medir los

    niveles de ruido, u obtener un ndice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de

    qu otras maneras puedes medir perturbacin.

    Previo al experimento, teir los nidos con el colorante para ropa (seguir

    las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hoja-

    rasca y vegetacin de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intempe-

    rie varios das antes de su colocacin para tratar de eliminar cualquier olor

    producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeas

    ramitas para tratar de copiar lo ms posible un nido real. Lo mejor es inves-

    tigar cules son las especies de aves ms comunes que anidan en el rea de

    estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las

    especies comunes.

    Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parez-

    can los ms posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos debern

    tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura

    vinlica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de

    codorniz.

    La colocacin de los nidos artificiales debe hacerse lo ms discretamente

    posible, eligiendo un horario en el que se minimice el nmero de personas

    ajenas que puedan observar el proceso de colocacin de los nidos. En cada

    nido se colocar un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La coloca-

    cin de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar

    el olor caracterstico de los humanos. De preferencia utilizar tambin botas

    de hule. Para la colocacin de los nidos artificiales se trazarn dos trayectos

    (aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las reas seleccio-

    nadas. Se colocarn los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno

    sobre la vegetacin). La separacin de los nidos debe ser de al menos 10 m,

    tratando de mantener constante la separacin y por tanto, la densidad de

    nidos en cada rea. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta-

  • Captulo 5 Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves 39

    cin. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en rboles

    o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan.

    Es conveniente hacer un pequeo mapa de los nidos que se van colocando

    para poder encontrarlos fcilmente despus, anotando el mayor nmero de

    pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos,

    ya que esto puede atraer a ciertos depredadores.

    Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete das.

    Transcurrido este lapso, los nidos sern revisados. Se deber contar el nme-

    ro de nidos depredados en cada trayecto y se colectarn todos los huevos de

    plastilina que sean encontrados, guardndolos en recipientes individuales

    marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes ca-

    sos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado

    a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o am-

    bos huevos tengan marcas de picos o dientes.

    Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredacin.

    En el laboratorio se analizarn los huevos de plastilina para buscar mar-

    cas que puedan identificar al tipo de depredador: ave, carnvoro, roedor y

    desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos de-

    predados por tipo de depredador.

    Calcular tambin por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fue-

    ron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que

    fueron depredados.

    Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos de depredadores: a) ave, b) carnvoro, c) roedor.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades40

    Cuestionario

    De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas.

    1. En dnde encontr mayores porcentajes de depredacin? Discuta.

    2. Cules fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Compare y discuta.

    3. Hubo diferencias en depredacin en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados?

    Discuta.

    4. Cules son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales?

    5. Por qu cree que se eligi un periodo de siete das para dejar expuestos los nidos artificiales?

    BibliografaBayne, E. & K.A. Hobson, 1997. Temporal pat-

    terns of predation on artificial nest in the

    southern boreal forest. Journal of Wildlife

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    dation in an urbanizing landscape: the role

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    Depredacin de nidos artificiales en cercas

    vivas de un sistema agro-urbano en Hidal-

    go, Mxico. Interciencia 34: 777-783.

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    predation of artificial duck nests. Journal of

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  • Captulo 5 Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves 41

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    rest in a human-dominated landscape of

    central Mexico. Acta Oecologica 31: 158-167.

  • 43

    introduccin

    La vida depende totalmente del mundo fsico-qumico. Los organismos necesitan de la energa solar y en muchas situaciones deben adaptarse a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y otros factores fsicos o qumicos que actan a su alrededor. Estos factores son

    determinantes en la distribucin de las especies y de que se encuentren en

    ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la fisiologa y la morfologa de

    las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones

    abiticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009).

    Los factores abiticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones

    para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las

    que estn constituidos sus cuerpos, la energa que interviene en sus activida-

    des, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos.

    En cambio una condicin es un factor ambiental abitico que vara en es-

    pacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no

    implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribucin

    de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en

    Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias

    Captulo 6

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades44

    muchos casos, la fisiologa y la morfologa de las especies han adquirido ras-

    gos que les permiten enfrentar las condiciones abiticas que prevalecen en

    esos ecosistemas (Carabias et al., 2009)

    La energa solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un

    factor abitico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de

    la energa que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los orga-

    nismos auttrofos durante el proceso fotosinttico, desencadena una serie

    de reacciones bioqumicas que conducen a la produccin de compuestos or-

    gnicos, as como de oxgeno (Vzquez, 2005). Las plantas captan la energa

    solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras

    fotosintticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad

    de usarlos.

    En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zo-

    nas ridas o zonas muy fras por ejemplo, muchas especies presentan adap-

    taciones morfolgicas y/o fisiolgicas a fin de enfrentar las ventajas y/o res-

    tricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas

    suculentas que habitan los desiertos muestran hbitos y estructuras especia-

    lizadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de

    agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepcin de los rayos

    solares para realizar eficientemente la fotosntesis (Nobel, 1982).

    Las cactceas tienen un diseo biolgico muy especial, la respiracin la

    realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el da reali-

    zan la fotosntesis mantenindolos cerrados, evitando con ello la prdida de

    agua, pero tambin la regulacin trmica de la transpiracin. La regulacin

    trmica de las cactceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente

    a travs de las estructuras modificadas y la disposicin arquitectnica de las

    mismas. (Cano-Santana et al., 1992).

    En el caso de las opuntias o nopales, la fotosntesis se realiza principal-

    mente en los cladodios, que en la mayora de las especies presentan una po-

    sicin vertical y una orientacin que al parecer no es al azar. En este sentido,

    diversos estudios han descrito patrones de orientacin de los cladodios de

    platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmn-Mendoza &

    Zavala-Hurtado, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales estn

    orientados para permitir: 1) la optimizacin de la captacin de radiacin ac-

    tivamente fotosinttica (PAR por sus siglas en ingls), 2) minimizar el calen-

    tamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosinttico o incrementar

  • Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias 45

    la evaporacin a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las

    yemas florales a una temperatura adecuada para su desarrollo (Rodrguez-

    Salinas, 2005; Sortibrn et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente hacia

    el este y el oeste o norte sur (Cano-Santana et al., 1992). Esta orientacin de-

    pende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertro-

    picales, los cladodios estn orientados de cara al este-oeste, interceptando

    ms radiacin durante el ao que de norte-sur. En latitudes altas, la tenden-

    cia de orientacin es de norte-sur en reas donde la estacin de crecimiento

    es durante el invierno (Nobel, 1988)

    Comprender cmo las adaptaciones ecofisiolgicas se comple-

    mentan con las caractersticas arquitectnicas y morfolgicas de

    los organismos.

    Analizar el patrn de orientacin de cladodios terminales de opun-

    tias.

    Objetivos

    Materialy Mtodo

    Para la realizacin de esta prctica ser necesario tener el siguiente ma-

    terial.

    1. Una cuerda de 50 metros.

    2. Una brjula graduada.

    3. Un flexmetro.

    4. Un clismetro.

    5. Una tabla de nmeros al azar.

    6. Un lpiz.

    7. Una libreta de campo.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades46

    Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la

    sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deber

    medir la orientacin (azimut) de cada cladodio utilizando una brjula.

    Definir el ngulo de orientacin como el ngulo con respecto al plano

    horizontal les medir las frecuencias considerando las siguientes orien-

    taciones:

    de 0 a 45 = norte-sur

    de 45 a 135 = este-oeste

    de 135 a 225 = norte-sur

    de 225 a 315 = este-oeste

    de 315 a 360 = norte-sur

    Posteriormente se medirn las frecuencias considerando de las

    orientaciones. Para el anlisis se realizaran pruebas de c para compa-

    rar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol.

    Adems, se medir la inclinacin de los cladodios con respec-

    to al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c que comparar la

    frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol.

    Cuestionario

    De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas.

    1. Qu resultado dieron las pruebas de c y cul es su significado ecolgico?

    2. Cules son las preferencias de orientacin e inclinacin de los cladodios que estn a la

    sombra? y de los cladodios que estn al sol?

  • Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias 47

    3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol cules son las ms

    evidentes?

    4. Qu factores crees que determinan dichas diferencias?

    BibliografaCano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992.

    Termorregulacin y eficiencia de intercep-

    cin de luz en Opuntia pilifera Weber (Cac-

    taceae).Acta Botnica de Mxico 19: 63-72.

    Carabias, J., J.A. Meave, T. Valverde & Z. Cano. 2009.

    Ecologa y medio ambiente en el siglo XIX.

    Prentice Hall. Mxico, D. F.

    Guzmn-Mendoza, R. & J.A. Zavala-Hurtado. 2004.

    Valor funcional de la orientacin e inclinacin

    de los cladodios en Opuntia pilifera Weber

    (Cactaceae) en el semidesierto de Zapotitln

    de las Salinas, Puebla. Contactos 54: 27-33.

    Nobel, P.S. 1982a. Orientation of terminal clado-

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    Nobel, P.S. 1982b. Orientation, PAR interception,

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    Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves

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    Rodrguez Salinas, Y. 2005. Evaluacin del rgimen

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    Vzquez, R. 2005. Ecologa y Medio Ambiente. Pu-

    blicaciones Cultural. Mxico, D. F.

  • 49

    Introduccin

    Una de las primeras aproximaciones a la ecologa de una po-blacin es la determinacin de la distribucin espacial de los individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El anlisis del patrn espacial es una descripcin cuantitativa de la distribucin horizontal de los individuos en una poblacin, el cual puede ser uni-forme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identificacin de uno de ellos dentro de una poblacin nos permite conocer la existencia o ca-rencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura de la poblacin. Estos factores pueden ser intrnsecos o extrnsecos a los individuos. Entre los factores intrnsecos se encuentran por ejem-plo, el tipo de reproduccin (clonal, regeneracin, etc.), la sociabilidad (alelopata, asociaciones, etc.). Mientras que la distribucin de las con-diciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de diferentes especies.

    Una distribucin uniforme es considerada rara en la naturaleza, en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman &

    Patrones de distribucin espacial en herbceas

    Captulo 7

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades50

    Hahn, 1980). En trminos generales, la hiptesis nula considera que los individuos de la poblacin tienen una distribucin al azar. Sin em-bargo, muchas especies presentan distribucin agregada, tal como se ha reportado para muchas especies arbreas de bosques templados o tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente impor-tante es la perturbacin humana del hbitat, dado que los patrones pueden ser modificados debido a la desaparicin de individuos y/o por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneracin.

    El estudiante pondr en prctica sus conocimientos estadsti-cos para calcular el patrn de distribucin espacial.

    El estudiante analizar los resultados obtenidos para explicar cules factores podran estar relacionados con el patrn identi-ficado para la especie en estudio.

    Objetivos

    Materialy Mtodo

    Para la realizacin de esta prctica el estudiante necesitar tener el si-

    guiente material.

    1. Un marco de madera de 1 m x 1m

    2. Una libreta de campo

    3. Una cinta mtrica

    4. Un lpiz

    5. Una calculadora

    Previamente se seleccionar un sitio con un tipo de vegetacin par-

    ticular. La prctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetacin,

  • Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas 51

    Tabla 1. Diseo para la elaboracin de la base de datos del registro de las abundancias de las especies de herbceas.

    Sitio: Fecha:

    No. de parcela No. de cuadro No. de especie Abundancia Caractersticas ambientales

    1 1 1

    2

    n

    1 2 1

    2

    n

    n n 1

    2

    n

    pero se prefieren sitios con abundancia en la presencia de herbceas.

    Dentro del sitio se proceder a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m,

    cada uno. En los vrtices y en el centro de cada parcela se colocar el

    marco de madera. Se registrar el nmero de individuos de cada una

    de las especies presentes al interior del rea que limita el marco de 1m

    x 1m. Adems, se deber registrar observaciones sobre caractersticas

    del suelo, topografa, orientacin, etc., que ocurran en cada cuadro.

    No ser necesaria la determinacin cientfica de las especies de her-

    bceas registradas. Por lo que para los fines de la prctica ser suficien-

    te su numeracin como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie

    2 Especie n.

    Con esta informacin se llenar una base de datos, con el formato

    que se presenta en la Tabla 1.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades52

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el

    patrn espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan

    del manejo de software especializados, tales como los mtodos cuadrante-

    varianza. En esta prctica se propone el anlisis de los datos mediante el cl-

    culo de ndices de dispersin por conteo en cuadros (Krebs, 1999). Se calcu-

    larn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar

    el patrn resultante.

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999).

    Mxima Uniformidad Aleatoriedad Mxima Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green 0 1

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    46

    Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn

    espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan del manejo de software

    especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta prctica se propone el

    anlisis de los datos mediante el clculo de ndices de dispersin por conteo en cuadros

    (Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.

    La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

    .

    La ecuacin del coeficiente de Green es:

    .

    Donde:

    = al ndice varianza-media.

    = a la abundancia total de la especie.

    Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patrn

    resultante.

    Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999). Mxima

    Uniformidad Aleatoriedad

    Mxima

    Agregacin

    ndice varianza-media 0 1

    Coeficiente de Green

    0 1

    Los resultados sern presentados en una tabla como la siguiente:

    Especie Patrn Espacial

    Especie 1

    Especie 2

    Especie n

  • Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas 53

    Cuestionario

    Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.

    1. Hubo diferencias en el tipo de patrn que tuvieron las especies estudiadas?

    2. Cul fue el patrn espacial ms frecuente?

    3. Se registraron diferencias en el patrn espacial calculado entre el ndice varianza-media y el

    coeficiente de Green? Si hubo diferencias por qu ocurrieron estas diferencias en el resultado?

    4. Qu factores externos pudieron influir en los patrones analizados?

    BibliografaArmesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A com-

    parison of spatial patterns of trees in some tro-

    pical and temperate forest. Biotropica 18: 1- 4

    Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. Benja-

    min Cummings; Dale MT 2000. Spatial pat-

    tern analysis in plant ecology. Cambridge

    University Press.

    Ludwig, J.& J. Reynolds, 1988. Statistical ecology: a

    primer on methods and computing. Wiley &

    Sons, New York.

    Forman, H.D.C. 1980. Spatial patterns of trees in

    a Caribbean semievergreen forest. Ecology

    61: 1267-1274.

  • 55

    Introduccin

    Los individuos de una poblacin en la naturaleza pueden ocupar el espa-cio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada (Fig. 1). La forma en cmo ocupan el ambiente responde a la combina-cin de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de

    un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de

    su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad

    en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, en-

    tonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero

    si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos

    ocuparn el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de

    manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interaccin

    de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espa-

    cio habitable es homogneo, pero la interaccin entre individuos es negativa

    (se rechazan), entonces los organismos se dispondrn en el espacio de ma-

    nera regular.

    Uso del espacio por roedores

    Captulo 8

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades56

    Figura 1. Formas posibles de ocupacin del espacio; a) azar, b) regular, c) agrupada

    De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una

    especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende

    que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme

    y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden

    ser indiferentes a otros coespecficos.

    Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspec-

    tos de la ecologa y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones,

    ante diferentes condiciones ambientales.

    Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribu-

    cin de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteri-

    za, por que el promedio de la distribucin es igual a la varianza, por lo que en

    esta distribucin, el coeficiente de variacin (CV=S2/x ) es igual a uno y cual-

    quier desviacin positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar.

    Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de

    conferas.

    Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial.

    Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos

    utilizan el espacio habitable, para disear programas de muestreo.

    Objetivos

  • Captulo 8 Uso del espacio por roedores 57

    Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar

    la frecuencia con la que los organismos de la especie de inters se encuen-

    tran en diferentes partes o caractersticas de su ambiente. Para ello, es conve-

    niente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamao depende

    de las especies estudiadas. En cada vrtice, se registrar la presencia o ausen-

    cia de los organismos, dejando suficiente tiempo entre la toma de los datos,

    para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente

    y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al

    menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarn de la siguiente

    forma: nmero de lugares (vrtices) donde no se observ nada, nmero de

    lugares donde slo se observ un organismo, nmero de lugares donde slo

    se observaron dos organismos, y as sucesivamente hasta registrar el mximo

    de observaciones realizadas.

    Con los datos obtenidos se deber calcular el promedio y la varianza,

    para obtener el coeficiente de dispersin CD=S2/x y determinar la forma en

    que los organismos ocupan el espacio, recuerde que:

    CD=1, indica uso del espacio azaroso

    CD1, indica un uso del espacio agrupado

    A continuacin se debe calcular el error estndar ES=2/n-1

    Finalmente para descartar diferencias no significativas respecto al valor

    unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango

    de confianza de la estimacin utilizando el valor correspondiente de la distri-

    bucin de t de student, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y

    95% de confianza.

    Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t, n-12/n-1]] < [S2/x ] <

    [1+[t, n-12/n-1]]

    Error estndar para uso espacio regular: [S2/x ] < [1+[t, n-12/n-1]]

    Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t, n-12/n-1]] < [S2/x ]

    Si el valor obtenido, cae dentro del rango de confianza del uso del espa-

    cio analizado, se puede afirmar que la diferencia estadsticamente significati-

    va y se confirma el valor de CD.

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades58

    Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de

    la captura de una especie de ratn, pero se puede escoger la especie animal

    que ms convenga y utilizar la tcnica de captura que prefiera. Para explicar

    algunas causas de su distribucin, se debe utilizar un mapa de la vegetacin

    del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para

    un caso representativo se muestran esquemas del diseo de trampeo (Fig.2)

    y un esquema de la vegetacin donde se capturan ratones (Fig. 3).

    Los datos que se anexan en esta prctica fueron tomados en una red de

    trampeo de 12,000 m2, dividida en cuadros de 10 m2, en un bosque refo-

    restado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vrtice de la red (Fig.

    2). Cada vrtice fue considerado una estacin de trampeo, y estaba locali-

    zado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y

    un nmero. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales

    que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales

    capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde

    fueron capturados, pero para este anlisis cada captura de los individuos fue

    considerada independiente y slo se registr la especie y el lugar del cuadro

    donde ocurri la captura.

    Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran los sitios de captura del ratn (N).

  • Captulo 8 Uso del espacio por roedores 59

    Figura 3. Distribucin de la vegetacin en la red de trampeo. Las lneas verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas

    ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona

    blanca pradera.

    Cuestionario

    Al finalizar el anlisis, conteste las siguientes preguntas:

    1. La disposicin de la vegetacin en el lugar de captura permite dar una explicacin preliminar

    del resultado obtenido?

    2. Qu forma de uso del espacio es ms comn en la naturaleza?

    3. Por qu es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos?

  • Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades60

    Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuacin corresponden a la captura de una especie de ratn en un bosque reforestado.

    Evento de captura(x)

    Frecuencia del evento (f )

    Ratones capturados(f )(x) x-x (x-x )

    2 (x-x )2/n

    0 39

    1 16

    2 10

    3 6

    4 6

    5 6