FISILOGIA VEGETAL

la fisiología vegetal es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas: que es lo que sucede en ellas, que explica que estén vivas.

POSTULADOS BASICOS

1. El funcionamiento de las plantas puede ser entendido a partir de los principios de la física y de la química.

2. los botánicos y los fisiólogos de los organismos vegetales estudian a los integrantes de cuatro de los cinco reinos actualmente reconocidos por muchos biólogos, si bien gran parte de lo que se analiza en este libro tiene que ver con las plantas verdaderas y de hecho con relativamente con pocas especies gimnospermas y angiospermas.

3. la célula es la unidad fundamental de la vida, todos los organismos vivos están constituidos por células, las cuales contienen núcleos delimitados por membranas o estructuras comparables sin membranas. la vida no existe en unidades menores que una célula. las células surgen solo a partir de la división de células preexistentes.

4. las células eucariotas contienen organeros delimitados por membranas, como cloroplastos, mitocondrias, núcleos y vacuolas, mientras que las células procariotas carecen de tales órganos.

5. las células se caracterizan por la acumulación de macromoléculas especiales, como almidón y celulosa, que consisten en cientos de miles de unidades de azúcar idénticas a otras moléculas; en algunas macromoléculas, como la lignina, los grupos moleculares pueden estar repetidos, o bien la distribución de las moléculas componentes puede ser aleatoria.

6. Las células también se caracterizan por la producción de macromoléculas como las proteínas y los ácidos nucleícos (RNA y DNA), consistentes en cadenas de cientos de miles de moléculas mas simple de varias clases. Estas cadenas incluyen largos segmentos de secuencias no repetitivas que se conservan y se duplican ( se copian) cuando las células se reproducen.

7. en los organismos multicelulares, las células se organizan en tejidos y órganos; distintos células en un organismo multicelular tienen diferentes estructuras y funciones.

8. los organismos vivos son estructuras autogeneradoras.

9. los organismos crecen y se desarrollan en ambientes e interactúan con estos y con otros organismos de muchas maneras.

10. en los organismos vivos, como en otros sistemas o maquinas, la estructura y la función están estrechamente relacionadas.

EVOLUCION DE LAS PLANTAS.

CLASIFICACIÓN DEL MUNDO VEGETAL EN LA ACTUALIDAD

Para empezar esta introducción al mundo vegetal lo primero que tenemos que saber es qué es lo que es un vegetal. Bueno, vegetal podríamos definirlo como un ser vivo capaz de sintetizar materia viva a partir de las sustancias minerales que se encuentran en el ambiente.

Se supone que en el reino vegetal encontramos aproximadamente unas 400.000 especies. Por ello se ha creado una clasificación para todas estas especies encontrándoles las características en común y colocándolas juntas de acuerdo a esto.

Inicialmente las plantas se calificaban por sus usos (plantas beneficiosas y perjudiciales)y por su aspecto. Pero esta clasificación se hizo insuficiente para conocer de las plantas; fue así como esta clasificación tuvo que evolucionar hasta llegar a la clasificación actual que es la que vamos a explicar.

TECNICAS ACTUALES DE CLASIFICACIÓN

En la clasificación actual se toma en cuenta la morfología de las plantas (forma y órganos que poseen) y el ciclo vital; de acuerdo con estos dos factores (ciclo vital y morfología de la planta) se separan los vegetales en especie que sería la unidad básica de clasificación. Ahora, si especies distintas poseen en común características fundamentales se les reúne en otra categoría llamada género. De la misma manera los géneros que sean iguales se agruparán en familias; las familias se agrupan en ordenes y las ordenes en clases y finalmente muchos científicos agrupan a las clases en 12 fílumes que serían la división que abarcaría mayor cantidad de individuos.

Esta clasificación usa como base el mismo principio de la evolución, la cual va abriendo, con el tiempo, camino a nuevas especies, géneros, ordenes, etc.; esto debido a que los fósiles vegetales son muy escasos y esto hace muy difícil precisar cuál planta es más evolucionada que la otra, consecuencia de esto, los datos de las plantas se encuentran en continuo estado de revisión y son corregidos constantemente.

Se distinguen en la actualidad dos grandes grupos:

Las plantas criptógramas o sin flores, llamadas también “plantas inferiores”, que incluyen algas, bacterias, hongos, líquenes, musgos, hepáticas, helechos, colas de caballo y licopodios. En este grupo se encuentran entre 160.000 y 200.000 especies

Las plantas fanerógamas o con flores, llamadas también “plantas superiores”; que se dividen en gimnospermas y angiospermas. En este grupo se encuentran entre 200.000 y 250.000 especies.

La distinción principal entre un grupo y otro es que las fanerógamas se reproducen por semillas y las criptógramas por medio de esporas.

Cabe decir además, que esta clasificación no ha existido desde siempre sino que es un resultado de la evolución. Por lo que no nos debería ser sorprendente que dentro de miles de años adelante existieran más especies y una nueva clasificación.

PLANTAS CRIPTÓGRAMAS O SIN FLORES

Este grupo incluye todos los vegetales llamados inferiores, entre ellos especies microscópicas. La criptogamia es la rama de la botánica que se encarga de estudiar este grupo. A continuación presentaremos a las plantas sin flores ordenadas desde la más primitiva hasta la más evolucionada, a pesar de que esto lo veremos mucho más claro en la sección que se refiere a la evolución de las mismas.

Cianobacterias (algas azules): son organismos procariotas (más adelante explicaremos lo que este término significa) y unicelulares (formados por una sola célula) que tienen varios pigmentos (colores) que les permiten captar la luz y usarla para realizar el proceso de la fotosíntesis. Habitan en las aguas dulces y saladas y en los suelos.

Bacterias: son seres unicelulares al igual que las cianobacterias, pero pertenecen a otro reino (protistos procarióticos). La mayoría se alimenta de materia orgánica y se reproduce por división asexual, además de presentarse en varias formas como bacilos, cocos, espirilos. Se encuentran en todas partes

Algas eucariotas: Son en su mayoría plantas pluricelurares que se reproducen por esporas y carecen de tejidos especializados para conducir la savia. Se encuentran en aguas

dulces y saladas (y marítimas), además en troncos de arboles y en el suelo.

Hongos inferiores: se trata de especies parásitas microscópicas que se alimentan de materia orgánica en descomposición. Poseen formas poco definidas, parecida a la de las amebas. Se reproducen por esporas y se encuentran en los suelos y en la materia orgánica. Son parásitos de vegetales, animales e incluso de bacterias.

Hongos superiores: Son el grupo vegetal más amplio que existe, además de complejo. Es más, se cree en la actualidad que los hongos forman un reino aparte del vegetal y animal debido a que podría ser que los hongos superiores provinieran de una única especie. Las setas de estos hongos (que son sus esporangios, donde se producen las esporas que servirán a la reproducción) son las que aseguran la sobrevivencia de este organismo. Se encuentran generalmente en zonas húmedas, donde haya mucha materia orgánica.

Líquenes: son el resultado entre la mezcla o unión de un hongo con un alga. Tienen un aspecto muy variado y se reproducen por vía vegetativa: el viento esparce los fragmentos de líquenes, los cuales echan brotes y crean nuevas colonias. Se le conocen cerca de 8.000 especies que habitan en todas partes (desde las más áridas zonas hasta las cálidas y húmedas).

Musgos: Se incluyen en él más de 13.000 especies. Su aparato vegetativo esta más formado que sus antecesores, con hojas, tallos y raíces. Se reproducen por esporas y tienen un tejido conductor en la parte central de los tallos. Habitan en zonas húmedas, en el suelo de los bosques, en los troncos de arboles, etc.

Hepáticas: muy cercanas a los musgos, pero no poseen órganos diferenciados, aunque a veces poseen algo parecido a hojas. Habitan en las zonas húmedas de los países trópicales.

Helechos: estas plantas entren en la categoría de criptógramas vasculares. Sus órganos están bien diferenciados y tienen conductores de savia. Su reproducción se realiza por esporas contenidas en los esporangios. Habitan en bosques, jardines, escombros, suelos ácidos, etc.

Colas de caballo: Su mayor cambio radica en el tallo que presenta hojas verticiladas. Habitan en todo el mundo, excepto Australia.

Licopodios: Clase especial de plantas que presentan “raíces verdaderas” y hojas como escamas. En este grupo se incluyen

varios fósiles vivientes. Habitan en regiones tropicales y en suelos forestales.

PLANTAS FANERÓGAMAS O CON FLORES

Estas plantas que se reproducen por semillas se dividen en 2 grupos: gimnospermas, las de las semillas desnudas; angiospermas, las de las semillas encerradas en un fruto.

Las fanerógamas constituyen la mayoría de las especies que se cultivan en la actualidad.

Las gimnospermas comprenden 10 órdenes y las angiospermas se dividen en monocotiledóneas (semillas con un solo cotiledón) ydicotiledóneas (semillas con dos cotiledones).

Las gimnospermas: Las gimnospermas de la actualidad son principalmente arboles. La savia circula por los vasos leñosos y las hojas son persistentes, reducidas a espinas en algunos casos; además de tener modalidades de fecundación muy diversas.

Las cicadáceas: forman un grupo intermedio entre los helechos y las plantas superiores. Son plantas muy decorativas, con aspecto de palmera que tienen sus semillas encerradas en conos. Existen 85 especies que habitan en las regiones tropicales y semiáridas.

Las ginkgoáceas: es una familia que incluye una sola especie. El ginkgo es un árbol con hojas en forma de abanico. Habitan en China y se ha aclimatado en Europa.

Las coníferas: Comprende más de 630 especies. Sean arboles o arbustos, presentan su característica forma de cono. Al contrario que los otros dos tipos de gimnospermas que son consideradas plantas intermedias porque no producen semillas verdaderas, las coníferas sí desarrollan semillas. Habitan en bosques y jardines de todo el mundo

Las angiospermas: Están formadas por 5 grupos y a su vez se dividen en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las primeras son consideradas las más evolucionadas.

1er grupo: esta formado por plantas de una familia “casuarina”, un solo género y unas 50 especies. Tienen un aspecto general parecido al de los pinos y habitan en las zonas litorales de las regiones tropicales.

2° grupo: comprende a las dicotiledóneas sin pétalos que se divide en 3 órdenes: olacales (260 especies) que son plantas

leñosas con hojas simples; santalales (7 familias, 90 géneros y más de 2000 especies) que son plantas parásitas y proteales (1 familia, 55 géneros, 1200 especies).

3er grupo: comprende dicotiledóneas sin pétalos o con pétalos soldados. Compuesto por 14 órdenes, 35 familias, 760 géneros y 14400 especies. Por su variedad se encuentran en todo el mundo

4°grupo: un grupo complejo que tiene 7 grupos divididos en 16 órdenes que incluyen la mayoría de las plantas dicotiledóneas. Formado por 110 familias, 4260 géneros y 73.000 especies. Habitan en yodo el mundo, en todos los ecosistemas.

5° grupo: comprende 7 grupos divididos en 29 órdenes, 223 familias de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas; 5900 géneros y más de 127.000 especies que habitan en todo el mundo.

HISTORIA EVOLUTIVA DE LAS PLANTAS

Veremos ahora lo que se refiere a cómo fueron evolucionando las plantas, por eso ahora les haremos una introducción a este tema.

Durante 4.000 millones de años la superficie de la Tierra ha permanecido inhabitada. Pero después se producirán los cambios más importantes para la evolución de al vida. El primero fue la aparición de la vida en forma de células o unidades autoreplicantes. No se sabe cómo pero dos hechos muy importantes para la vida después de la aparición de la célula y son estos dos acontecimientos los que mantienen a todos los seres vivos relacionados entre sí y con las células primitivas originales.

El siguiente gran paso en al historia fue la evolución de un sistema de pigmentos que podían atrapar a los rayos solares, convirtiendo así la energía radiante del sol en energía química (fotosíntesis). Los organismos que implementaron esta evolución son llamados procariotas heterotróficos y fueron organismos de gran éxito, ya que han sobrevivido desde esos tiempos hasta la actualidad.

Debido a la fotosíntesis se quema agua y se libera oxígeno. Este oxígeno liberado cambio la atmósfera del planeta y las formas de vida que habitaban. Hace 450 millones de años se formó una capa de ozono por acción de la luz ultravioleta en el oxígeno acumulado; esta capa que absorbe la luz ultravioleta protegió en ese tiempo a la Tierra y a sus especies y protege todavía.

Como aquí se ve podemos decir sin miedo a equivocarnos que las plantas fueron los primeros habitantes de la Tierra (aunque halla sido en forma microscópica). Así, se dice que las plantas existían hace ya 430 millones de años (fecha muy cercana a la creación de la capa de ozono en la Tierra), eso hablando de plantas vasculares (no microscópicas como los primeros seres). Se sabe también que hace 400 millones de años apareció la primera planta con hojas. Y que hace 350 millones de años la planta se aseguró su propia reproducción inventándose el óvulo y el polen, estas plantas se llamaron gimnospermas y dominaron el planeta hasta la aparición de las angiospermas hace unos 100 millones de años.

La dificultad en precisar la evolución de las plantas radica en que su aparato vegetativo no tiene partes lo suficientemente duras, como el esqueleto animal, para su fosilización.

Bueno ahora empezaremos la historia de las plantas pasando de lo menos a lo más evolucionado; pasando por los primeros seres (procariotas y eucariotas), por la formación de la planta en si, el alga ancestral, el paso de las plantas a la tierra firme, las plantas vasculares, la evolución a la creación de la semilla como medio reproductor (gimnospermas y angiospermas), la expansión de las especies y la evolución de los ciclos vitales y sus tendencias.

LOS PROCARIOTAS

Son los organismos más antiguos del planeta, en términos de evolución; además de ser los más abundantes. Aunque existen muchas dificultades para definir las especies de las procariotas se cree que hay aproximadamente 2700 especies distintas. Son, además, los organismos unicelulares más pequeños (2500 millones de individuos pueden ser encontrados en un gramo de tierra fértil). Su sobrevivencia se debe a su rápida multiplicación, su metabolismo (en 20 minutos pueden duplicar su tamaño) y su adaptabilidad con la cual pueden sobrevivir en ambientes en los cuales otros seres vivos no podrían vivir. Son lo que llamamos fósiles vivientes.

Hasta hace muy poco, se pensaba que los procariotas no podían clasificarse por un criterio evolutivo, debido a que la mayoría de las características que tenían los eucarioticas y que ayudaban a su clasificación no las tenían los procariotas. Pero en los últimos años de investigación y con los detallados estudios de la estructura celular y de bioquímica se han podido desvelar algunas de las relaciones evolutivas de los procariotas y uno de los descubrimientos más sorprendentes en este campo es el de

un grupo de procariotas que difieren espectacularmente de todos los otros tipos de procariotas en los detalles de las vías metábolicas. Algunos de estos viven en ambientes muy salados, otros en ambientes ácidos a temperaturas muy altas, lo que nos hace deducir que los cambios en las vías metabólicas se pueden haber debido a la evolución del organismo para soportar el ambiente.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS EUCARIOTAS

El paso de los procariotas a los primeros eucariotas fue uno de los procesos más importantes de la evolución (comparable con el origen de la vida y el desarrollo de células fotosintéticas). No se conoce bien como fue este paso, pero se cree que se debió a la asociación de procariotas dentro de otras células.

Lo que si se sabe es que hace unos 2500 millones de años, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera producto de la actividad fotosintética. Las procariotas que pudieron usar el oxígeno para producir ATP (adenosin trifosfato) quedaron en ventaja con respecto a las otras y empezaron a prosperar rápidamente (algunas se desarrollaron como bacterias aeróbicas; otras, según lo creído, se introdujeron en células mayores y crearon las mitocondrias.

Si analizamos detenidamente estos datos podemos decir que se cree que los eucariotas son procariotas evolucionados, aunque es una teoría que esta en discusión actualmente.

De ahí pasamos a las plantas pluricelulares cuya aparición no se sabe por qué fue.

EL ALGA ANCESTRAL

Se cree que las plantas como las conocemos en la actualidad tienen como pariente evolutivo a un grupo de algas verdes. Como se sabe, las algas son organismos vegetales que habitan principalmente en el agua.

Las algas verdes han sido seleccionadas debido a sus parecidos con las plantas terrestres en lo que se refiere a que ambas poseen clorofilas a y b y betacarotenos como pigmentos fotosintéticos; además de que ambas acumulan sus reservas energéticas en forma de almidón. Ahora, las algas verdes tienen un cúmulo de otras características, algunas de las cuales las plantas tienen y otras no, es por eso que se piensa que las plantas son el resultado de la evolución de un grupo de algas verdes que pertenecerían al géneroColeochaete, claro que esto pensando en las algas verdes como un “Bisabuelo” de las plantas, ya que hubieron otros organismos que se relacionaron

con el género Coleochaete entre los cuales se piensa podría estar el “padre” de las plantas.

INVASIÓN DE LA TIERRA POR LAS PLANTAS

Como ya se ha dicho muchas veces se cree que la vida comenzó en el agua y no salió de allí después de mucho tiempo.

Las plantas acuáticas no necesitan muchos órganos especializados para sobrevivir ya que el agua de por sí hace las funciones de alimento, soporte y evitar la desecación, de ahí que se piense que son más primitivas que las otras plantas que habitan en la tierra, las cuales necesitan de órganos especializados.

En la actualidad se sabe que las plantas tuvieron una “lucha” por llegar a la tierra. Esta “lucha” se produjo porque la tierra ofrecía muy buenas perspectivas para la fotosíntesis. En esta pelea por llegar hubo contratiempos pero finalmente las plantas lograron “arribar” a la tierra y tuvieron que crear órganos especializados para evitar la desecación y aprovechar el agua; es así como las tan comunes estructuras que son los tallos, las hojas y las raíces aparecieron.

Se cree que el paso del agua a la tierra se produjo hace más de 400 millones de años.

PASO DEL AGUA A LA TIERRA

El origen más probable de las planta deben haber sido las algas verdes de pantano de agua dulce: se cree que en estos biotopos pudieron haber evolucionado diversas características que propiciaran al asentamiento en tierra firme. Por ejemplo, el pantano es una zona que periódicamente se deseca y esto puede haber preparado a las algas verdes para la desecación, y así la necesidad de sobrevivir hubiera hecho que las algas evolucionaran para soportar la sequedad de la tierra. A pesar de esto el mayor problema que experimentaron las plantas fue la adaptación al entorno seco; así que tuvieron que implementar tejido exterior de aislamiento y recubrirse de una capa llamada cutícula la cual no era impermeable ya que tenía estomas (orificios) que permitían la interacción de los gases con la planta.

Una implementación vital de las plantas para este medio fueron las raíces por medio de las cuales realizarían la absorción de sustancias y que darían arraigadas a un lugar.

Otra implementación importante fue la de la estabilidad mecánica, ya que en el agua era esta misma la que sujetaba a

las plantas, pero ahora en la tierra debieron crear paulatinamente nódulos y elementos de sujeción específico como fibras.

En cuanto a la reproducción también tuvieron que hacer adaptaciones como la de hacer esporas de paredes gruesas para que estas no se secaran y pudieran ser transportadas por el viento.

El paso decisivo se cree se hizo hace como 420 millones de años (aunque también se cree que pueden haber habido plantas terrestres hace 450 millones de años)

En este contexto existe una interrogante de si las plantas poblaron la tierra en una sola línea evolutiva o por diferentes etapas, es decir, si fue una sola cadena-especie la que dio el paso del agua a la tierra, a partir de la cual salieron otras especies habitantes del suelo o fueron varias cadena-especies las que salieron del agua.

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES

Después de la transición a tierra de las plantas, aparecen y evolucionan nuevas adaptaciones. Estas adaptaciones fueron críticas para el éxito definitivo de las plantas terrestres y se cree que deben haber ocurrido al principio de la historia de la evolución, debido a que las poseen la mayoría de las plantas actuales

Una de las evoluciones más importantes post-transición fue el desarrollo de órganos reproductores pluricelulares como son los gametangios y esporangios. Así como la adaptación hecha para la retención del óvulo fecundado dentro del gameto femenino y el desarrollo de un embrión, de esta manera este embrión es protegido por los tejidos del gametofito femenino.

Al poco tiempo después de la transición a tierra las plantas se dividieron en dos líneas de evolución. Una de las líneas dio origen a los llamados briofitos, grupo al que pertenecen los musgos y hepáticas; el otro grupo pertenece a las plantas vasculares, donde se incluyen todas las especies referentes a las plantas terrestres mayores.

La diferencia principal entre briofitos y plantas vasculares es que estas últimas poseen un sistema vascular muy bien desarrollado por el cual transportan los nutrientes por todo el cuerpo de la planta, sistema que los briofitos no tienen. Otra de sus diferencias radica en el tiempo en que se encontraron los fósiles más antiguos. De los briofitos se encontró un fósil de

hace 370 millones de años y de las plantas vasculares uno de hace 430 millones de años.

LOS BRIOFITOS

Son organismos muy simples y pequeños; no poseen raíces pero se adhieren por medio de unos rizoides. La mayoría de los briofitos muestran pequeñas estructuras donde realizan la fotosíntesis

Los briofitos, al estar privados de raíces y de un sistema vascular que le transporte los nutrientes, deben absorber el agua a través de estructuras aéreas; por esto crecen mejor en lugares húmedos y en zonas pantanosas.

Generalmente los briofitos se reproducen por fragmentación (reproducción asexual).

PLANTAS VASCULARES

Estas se caracterizan por contar con un sistema de conducción del agua y de los nutrientes (como ya habíamos dicho), pero además se caracterizan por la presencia de lignina (pasta de madera) y una generación de esporofitos muy marcada.

Las plantas vasculares actuales se clasifican en 9 divisiones, cada una de las cuales representa una línea evolutiva diferente (entre las cuales se encuentran los licopodios, las colas de caballo y helechos.

DESARROLLO EVOLUTIVO DE LAS PLANTAS VASCULARES

Mejora de los sistemas conductores: Al igual que la creación de la hoja como evolución fotosintética y de las raíces como estructuras especializadas en la extracción de alimento a la planta, la eficacia en el transporte de los nutrientes por la planta ha evolucionado y mejorado ostensiblemente. En la actualidad existen 2 sistemas: el xilema, que transporta agua e iones desde la raíz hasta las hojas y el floema, que transporta sacarosa diluida y otros productos fotosintéticos desde las hojas a las células no fotosintéticas.

Reducción del gametofito: otro cambio ha sido la reducción del tamaño del gametofito. Así, en todas las plantas vasculares actuales el gametofito es menor que el esporofito. En plantas con semillas como las gimnospermas y las angiospermas el gametofito se ha reducido a un tamaño microscópico (además de tener un gametofito masculino y uno femenino).

Las semillas: se podría decir que ha sido la innovación más importante y definitiva de las plantas vasculares (importante por el éxito que tuvo y definitiva porque se mantiene hasta la actualidad). Las semillas es una estructura dentro de la cual va el embrión de la planta, es una estructura que esta hecha de los tejidos del esporofito para proteger al embrión hasta que las condiciones favorables para su germinación se den. Las primeras semillas conocidas son de hace 360 millones de años.

LAS PLANTAS CON SEMILLAS

Las semillas, la nueva opción evolutiva decisiva para las fanerógamas la constituyen estas estructuras de reposo y diseminación.

Cabe decir que en la evolución posterior de las fanerógamas las hojas que llevaban esporangios se unieron a las flores en los pequeños tallos.

Finalizando el período Carbonífero (hace unos 286 millones de años) y en el período Pérmico (hace unos 248 a 286 millones de años)se produjeron grandes cambios climáticos en el mundo, con sequías y glaciares en varias partes continentales y debido a esto en este tiempo hubo una gran presión en los seres vivos por la selección natural, tanto animal como vegetal. Esto hizo que las evoluciones se afirmaran y tuvieran que quedar solo aquellas necesarias; la evolución de las semillas tuvo gran éxito y es así como las plantas con semillas consiguen supremacía en todo el mundo

Gimnospermas

O plantas con “semillas desnudas” fueron diversificadas en el Pérmico. Hay 4 grupos de gimnospermas: tres divisiones pequeñas y una grande (Coniferofitos: coníferas). En las coníferas se incluyen pinos, abetos, cedros, alerces, cipreses y secuoyas.

Su origen se remonta al Devónico de un grupo de plantas llamadas progimnospermas. Estas eran de ramaje muy parecido al de los helechos y se cree que algunas de estas progimnospermas puede haber tenido semillas.

Angiospermas

Se cree que las angiospermas como plantas con semillas encerradas descienden de algún grupo de gimnospermas extintas actualmente. Sus fósiles datan de hace 120 millones de años.

Existen actualmente alrededor de 250.000 especies de angiospermas, comparadas con las 800 especies de gimnospermas, 16.000 especies de pteridofitas y 26.000 especies de briofitas. Este contraste nos hace pensar que las angiospermas encontraron una fórmula de éxito en la evolución.

Es probable que el éxito de las angiospermas se haya debido a la gran cantidad de novedades evolutivas que presentan, como son la implementación de un ovario compuesto por uno o varios carpelos y que rodea por completo al embrión y lo guarece del exterior. Pero esa no es la razón por la cual tuvo tanto éxito la evolución con las angiospermas; pero lo que sí lo que explica es el sistema de fecundación que establecieron ya que en este se tenían varías formas de realizarlo (juntando el gameto femenino con el masculino, de dos plantas o la autofecundación que era una planta con ambos órganos femenino y masculino) y por varios transportes (aire, insectos, agua, etc.), además de tener a los dos órganos que diferencian a las angiospermas del resto de las plantas: el fruto y la flor; ambos destinados a ser vías para la fecundación (fruto: animal lo come y al rato excreta lo comido, en esa excreción salen las semillas y estas son esparcidas; flor: atracción para los insectos para transportar el polen a cambio de néctar).

Estas plantas dominan en las regiones templadas y tropicales del mundo, ocupando así un 90% de la superficie vegetal terrestre. Cabe decir que en este 90% se encuentran, además de las plantas con flores conspicuas, grandes árboles madereros, hortalizas, frutas, verduras, forrajes y granos que forman la base de la alimentación humana y despensa agrícola para la economía mundial.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS

Para estudiar la tendencia de la evolución en el reino vegetal se debe recurrir a los ciclos vitales de las plantas y a la historia de la evolución, es decir, para saber la tendencia uno debe comparar los ciclos vitales desde el vegetal más primitivo hasta el más evolucionado pasando as por el siguiente orden de evolución (del más primitivo al más evolucionado):

Procariotas

Eucariotas

Algas

Briofitos

Plantas vasculares (helechos, licopodios, etc.)

Gimnospermas

Angiospermas dicotiledóneas

Angiospermas monocotiledóneas

Entre las tendencias evolutivas más claras esta el hecho que la mayoría de la población primitiva era haploide y la población actual es en su mayoría diploide. La conclusión a la que se ha llegado que daría respuesta a este paso al diploidismo es que esta es a causa de la reducción del tamaño del gametofito. Esta no es la única tendencia evolutiva, pero sí una de las más importantes ya que de ella se derivan muchas más que ya hemos nombrado.

 

Arriba     

 

    Agua, sustancia líquida formada por la combinación de dos volúmenes de hidrógeno y un volumen de oxígeno, que constituye el componente más  abundante en la superficie terrestre.

   Hasta el siglo XVIII se creyó que el agua era un elemento, fue el químico ingles Cavendish quien  sintetizó agua a partir de una combustión de aire e hidrógeno.  Sin embargo los resultados de este experimento no fueron interpretados hasta años más tarde, cuando Lavoisier propuso que el agua  no era un elemento sino un compuesto formado por oxígeno y por hidrógeno, siendo su formula H2O.

ESTADO NATURAL

  El agua es la única sustancia que existe a temperaturas ordinarias en los tres estados de la materia: sólido, líquido y gas.

SÓLIDO LÍQUIDO GASPolos 

Glaciares Hielo en las superficies de agua en

invierno 

Lluvia Rocío Lagos Ríos 

Niebla Nubes

Nieve Granizo Escarcha

Mares Océanos

PROPIEDADES:

1. FÍSICAS

    El agua es un líquido inodoro e insípido. Tiene un cierto color azul cuando se concentra en grandes masas. A la presión atmosférica (760 mm de mercurio), el punto de fusión del agua pura es de 0ºC y el punto de ebullición es de 100ºC, cristaliza en el sistema hexagonal, llamándose nieve o hielo según se presente de forma esponjosa o compacta, se expande al congelarse, es decir aumenta de volumen, de ahí que la densidad del hielo sea menor que la del agua y por ello el hielo flota en el agua líquida. El agua alcanza su densidad máxima a una temperatura de 4ºC,que es de 1g/cc. 

    Su capacidad calorífica es superior a  la de cualquier otro líquido o sólido, siendo su calor específico de 1 cal/g, esto significa que una masa de agua  puede absorber o desprender grandes cantidades de calor, sin experimentar apenas cambios de temperatura, lo que tiene gran influencia en el clima (las grandes masas de agua de los océanos tardan más tiempo en calentarse y enfriarse que el suelo terrestre). Sus calores  latentes de vaporización y de fusión (540 y 80 cal/g, respectivamente) son también excepcionalmente elevados.

2. QUÍMICAS

    El agua es el compuesto químico más familiar para nosotros, el más abundante y el de mayor significación para nuestra vida. Su excepcional importancia, desde el punto de vista químico, reside en que casi la totalidad de los procesos químicos que ocurren en la naturaleza, no solo en organismos vivos, sino también en la superficie no organizada de la tierra, así como los que se llevan a cabo en el laboratorio y en la industria, tienen lugar entre sustancias disueltas en agua, esto es en disolución. Normalmente se dice que el agua es el

disolvente universal, puesto que todas las sustancias son de alguna manera solubles en ella.

       No posee propiedades ácidas ni básicas, combina con ciertas sales para formar hidratos, reacciona con los óxidos de metales formando ácidos y actúa como catalizador en muchas reacciones químicas.

   Características de la molécula de agua: 

     La molécula de agua libre y aislada, formada por un átomo de Oxigeno unido a otros dos átomos de Hidrogeno es triangular. El ángulo de los dos enlaces (H-O-H) es de 104,5º y la distancia de enlace O-H es de 0,96 A. Puede considerarse que el enlace en la molécula es covalente, con una cierta participación del enlace iónico debido a la diferencia de electronegatividad entre los átomos que la forman.

     La atracción entre las moléculas de agua tiene la fuerza suficiente para producir un agrupamiento de moléculas. La fuerza de atracción entre el hidrógeno de una molécula con el oxígeno de otra es de tal magnitud que se puede incluir en los denominados enlaces de PUENTE DE HIDRÓGENO. Estos enlaces son los que dan lugar al aumento de volumen del agua sólida y a las estructuras hexagonales de que se habló más arriba

Potencial hídrico.

La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la  planta.El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial

hídrico (). El   se mide en atmósferas, bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le corresponde un  igual a 0.El  está fundamentalmente determinado por la presión y por la actividad del agua. Esta última depende, a su vez, del efecto osmótico, presencia de solutos, y del efecto matricial, interacción con matrices sólidas o coloidales.

El  se puede expresar en función de sus componentes:

 = p + o + m

El p, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo  para sobre presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o vacío.

El o, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentración de soluto (es decir, el número de partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución) aumenta,  el o se hace más negativo.  Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto.  El o se considera 0 para el agua pura.

El m,  potencial matricial, representa el grado de retención del agua, debido a las interacciones con matrices sólidas o coloidales, puede valer  cero, si no hay interacciones, o ser negativo. 

Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el , y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo.El  en los seres vivos es siempre negativo o 0.Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el , y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo.El  en los seres vivos es siempre negativo o 0.

 

El agua en las células.

En la célula vegetal el agua está presente en la pared celular y en el protoplasto (principalmente en la vacuola).Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependerán de la relación que exista entre su  y el  del medio externo (Figura 12.3):

Si interno = externo : equilibrio dinámico; no hay flujo neto.Si interno > externo: habrá una salida neta de agua del protoplasto, pudiéndose alcanzar el estado de plasmólisis.Si interno < externo: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de

volumen del protoplasto, alcanzándose el estado de turgencia.

Figura 12.3  (a) Célula vegetal turgente. La vacuola central es hipertónica en relación al fluido que le rodea y, por lo tanto, entra agua (interno < externo). La expansión de la célula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento. (b) Una célula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolución isotónica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (interno = externo). (c) La célula en una disolución hipertónica pierde agua hacia el medio externo y, por lo tanto, se colapsa, separándose la membrana plasmática de la pared celular (interno > externo). En ese momento se dice que ocurre la plasmólisis. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N.,   1997. “ Invitación a la Biología ”. 5ª ed. Ed. Panamericana .)

En la Figura 12.4 podemos ver una tabla de potenciales hídricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones.

Figura 12.4 Diferentes  de varios tejidos.

 

 

El agua en la atmósfera.

El atmósfera está relacionado con la Humedad Relativa del aire.

El p es 0.0 ya que la P es la atmosférica.Solamente valores de HR muy cercanos al 100%  condicionan el .

La Humedad Relativa (HR) nos mide la relación entre la cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad máxima de vapor que esa masa podría admitir a una temperatura determinada (Vo).

HR = (V / Vo) x 100 Representa la proporción en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.

El agua en el suelo.

El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partículas sólidas de diferentes tamaños y composición química.

Los espacios que dejan estas partículas están ocupados en parte por aire y en parte por agua.En el suelo el componente que más influye es el m debido a las fuerzas de adsorción que aparecen en las superficies de contacto entre las partículas del suelo y el agua capilar.Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.Agua capilar: agua que permanece retenida por las partículas del suelo. Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raíces, aunque también puede evaporarse (ver animación 12.2).

Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fracción de agua gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.

Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por las raíces.

Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al añadir agua al suelo.Para la mayoría de las plantas este PMP tiene un suelo de -1.6 MPa

La absorción de agua.

La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico en sistema continuo suelo-planta-atmósfera. En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes celulares del parénquima foliar.Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía. Se producirá de modo espontáneo si  en la raíz es menor que  suelo.La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del mesófilo foliar está saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico. Este proceso, denominado transpiración, es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.

 

Trayectoria del agua en la raíz.

El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las grandes cantidades de agua que la planta requiere.El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relación superficie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el suelo (Figura 12.5 y animación 12.3).

Figura 12.5  Absorción del agua por los pelos radicales.

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis (la capa más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de  entre la corteza de la raíz y el xilema  de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos : el simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares) 

En general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias hidrófilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la viscosidad del medio. El camino que siguen el agua y los solutos (animación 12.4). en la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares (Figura 12.6).

Figura 12.6 Rutas simplástica y apoplástica.

 

El papel de la endodermis.

La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales (ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en el tema 6).  

Figura 12.7  Disposición de la Banda de Caspary en la endodermis.

Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la endodermis  presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. La suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en este punto el agua es forzada  a atravesar las membranas

citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplástica (Figura 12.8).  

Figura 12.8  Efecto de la banda de Caspary sobre la circulación del agua al atravesar la endodermis.

Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la resistencia del simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte negativamente a la respiración (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectará al flujo de agua.

 La presión radical.

Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raíz es la existencia de la presión radicular, que se genera en el xilema de la raíz y empuja el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las células de la raíz pueden aún secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raíz están rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el aumento de concentración dentro del xilema causa una disminución del   del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde las células circundantes. Se crea así una presión positiva llamada presión de raíz (presión radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia arriba (animación 12.5).Las gotas de agua similares al rocío que aparecen a primeras horas de la mañana, en plantas de pequeño porte ponen de manifiesto la existencia de la presión radicular. Estas gotas no son rocío sino que proceden del interior de la hoja, este fenómeno lo conocemos con el nombre de gutación (del latín “gutta”, gota); Figura 12.9.  

Figura 12.9  El efecto de la presión radical se manifiesta en el proceso de gutación.

La presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento de agua a través de la planta es más rápido, debido a la transpiración. Esta presión no es suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de gran porte, más aún, algunas plantas como las confieras no desarrollan presión de raíz. Por lo que su presencia no está generalizada y su intensidad, variable según las especies, suele ser baja.

La Transpiración.

Definición. 

Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas. La transpiración esta íntimamente relacionada con una función de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la transpiración favorecen la fotosíntesis.

 El ascenso del agua en la planta.

El agua entra en la planta por la raíz y es despedida en grandes cantidades por la hoja. ¿Cómo va el agua de una parte a otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en una solución de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemáticos). El colorante delinea de forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las últimas terminaciones foliares.Una vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas disueltas asciende por los lúmenes de tráqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.

El xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo de la planta, ya que además de recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos por los que el agua circula como en una tubería de una casa.Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes, y las tráqueas o elementos de los vasos, que están separados entre sí por perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrás de otro formando los vasos. Las punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las tráqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor en las tráqueas, y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores (Figura 12.10). Las paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.

Figura 12.10  Camino que recorre el agua por el interior de las traqueidas y de las tráqueas.

En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo tensión, es decir, sometida a una presión negativa. El efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas resisten la tensión.El mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión, o transpiración tirón.

Para poder entender el origen de la tensión que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta que desde las últimas terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiración.A medida que el agua se evapora, disminuye el  de las paredes evaporantes, estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la caída del  se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de , el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la caída del  en el xilema de la raíz. 

Es así como, mientras haya transpiración el  de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua.

Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la tensión que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión (Figura 12.11).

Figura 2.11 A: Modelo simplificado que demuestra la teoría de la cohesión-adhesión-tensión. B: La transpiración por las hojas es suficiente para crear una presión negativa. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. ,  1999. “ Biology of Plant s”. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

Las columnas de agua se pueden romper (cavitación y embolia). 

A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que  los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas (Figura 12.12). Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia).  

Figura 2.12 Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases disueltos bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden bloquear la conducción. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E .,  1999. “ Biology of Plants ”. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de la tensión, bien por presión radical (durante la noche).Causas:

Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas.La congelación del xilema en invierno y su descongelación posterior puede producir burbujas.La acción de patógenos (Ceratocystis ulmi).