General Ida Des de La Clase Nematoda

Profa. Jessica Quijada, MV, MSc

Los helmintos (helmis= verme, gusano), son seres vivos metazoarios (pluricelulares) ampliamente distribuidos en la naturaleza; existen helmintos de vida libre y parásitos que revisten gran importancia dentro de la Medicina Veterinaria y la Salud Pública. Los helmintos parásitos que serán considerados en esta asignatura, pertenecen a 2 Phylum:

� Phylum Nemathelminthes

o Clase: Nematoda,

� Phylum Platyhelminthes

o Clase: Cestoda y Trematoda.

A continuación se presentan las características más importantes de los helmintos de la clase Nematoda.

GENERALIDADES DE LA CLASE NEMATODA

Los nematodes o nematodos son “gusanos” redondos, no segmentados, especies libres y parásitas, cuyas principales características son:

� Cuerpo alargado, de sección transversal cilíndrica y de extremos afilados

� Su cuerpo no es segmentado

� Poseen una cavidad corporal, llamada CELOMA, en la cual están incluidos todos sus órganos internos

� Poseen un aparato digestivo

� Son de sexos separados (♀ y ♂)

� Sus ciclos de vida pueden ser directos o indirectos (con participación de uno o más hospedadores intermediarios)

Generalidades de la Clase Nematoda

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CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Los nematodes de interés en Medicina Veterinaria están encuadrados taxonómicamente en la siguiente clasificación:

Phylum Nemathelminthes

Clase Nematoda

Subclase Adenophorea

Orden Enoplida

Subclase Secernentea

Orden Ascaridida

Oxyurida

Rhabditida

Strongylida

Spirurida

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS

Los nematodes, son helmintos muy evolucionados, que presentan complejas estructuras internas; una de las diferencias con otra clase de parásitos helmintos (como los de la Clase Trematoda o Cestoda) es el hecho de que presentan un sistema digestivo propio. Además su cuerpo está cubierto por una capa compleja, denominada cutícula. A continuación consideramos las siguientes estructuras: 1.- Cutícula, 2.- Celoma, 3.- Sistema Digestivo, 4.- Sistema nervioso, 5.- Sistema Excretor, 6.- Sistema reproductor (femenino y masculino).

1.- CUTÍCULA: el cuerpo de los nematodes, esta cubierto por dos capas: la cutícula , que es una sustancia amorfa y acelular, secretada por la capa más interna llamada hipodermis . La cutícula está formada por varias capas y protege al parásito de las condiciones del medio en el cual viven sus distintos estadios evolutivos. Además, reviste un gran interés desde el punto de vista taxonómico, ya que puede formar diversas estructuras (modificaciones cuticulares) que cumplen diferentes funciones para la fisiología parasitaria y que sirven para poder diferenciarlos entre especies. Algunas modificaciones cuticulares que podemos observar en los nematodes parásitos son: collar oral, aletas, coronas, collar oral, cápsula bucal, dientes o lancetas, papilas, bolsa copulatriz, aletas, vesícula cefálica, labios, etc.

2.- CELOMA: Es la cavidad interna del cuerpo de los nematodes; la hipodermis emite 4 proyecciones (cordones) hacia el interior del celoma (ver anexos), dividiéndolo en 4 cuadrantes en los que se ubicarán los diversos órganos dependiendo de la especie a la que pertenezcan, etc. Los cordones se ubican: 2 lateralmente (a través de los cuales


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transcurren los conductos del sistema excretor), 1 dorsal y 1 ventral (por los cuales transcurren estructuras del sistema nervioso).

Además, entre los cordones, se encuentran fibras musculares, que permiten al verme efectuar sus movimientos corporales. De acuerdo al número de fibras musculares que se encuentran entre los cordones, la musculatura se clasifica en:

� Holomiaria: si presenta entre ninguna o 2 fibras musculares entre los cordones

� Meromiaria: presenta de 2 a 5 fibras musculares

� Polimiaria: presenta más de 5 fibras musculares

3.- SISTEMA DIGESTIVO: Los nematodes tienen un tubo digestivo simple en el cual existen zonas de digestión (secreción de enzimas, etc.) y zonas de absorción. Es un sistema muy simple, sin capa muscular. Está compuesto por: BOCA, ESÓFAGO (y/o faringe), INTESTINO, RECTO. (ver anexo)

a.- BOCA: Puede ser desde un simple poro, hasta presentar modificaciones cuticulares muy específicas (labios ej. Ascaris suum; cápsula bucal ej. Strongylus vulgaris, etc.). Su ubicación también es diversa, puede estar en posición: apical, sub dorsal o ventral.

b.- ESÓFAGO: Puede estar sustituido o combinado con una faringe en algunas especies. Es una poderosa estructura muscular. Tiene 3 luces, en cada una de las cuales se encuentra una glándula esofágica. El esófago, adopta distintas formas y nombres que son específicos de acuerdo al orden de parásitos que los presenta (ver anexos), por lo cual es de mucha ayuda en la clasificación taxonómica (Esófago filariforme ej. Dirofilaria immitis, Habronema spp; rhabditiforme en Strongyloides; tricoridio en Trichuris vulpis; estrongilido Strongylus spp, Trichostrongylus spp; en forma de mazo ej. Toxocara vitulorum, etc.).

c.- INTESTINO: Es un tubo simple, sin capa muscular. Las porciones media y posterior, son ricas en estructuras relacionadas con la absorción y digestión intracelular, así como el almacenamiento de reservas (glucógeno, lípidos). De manera que el intestino cumple en los nematodes funciones de: absorción, defecación y secreción.

d.- RECTO: Es una invaginación cuticular. En los machos da lugar a la cloaca (estructura común para el sistema digestivo y reproductor), en las hembras es un orificio independiente del sistema reproductor.

4.- SISTEMA NERVIOSO: Esta conformado por 4 ganglios (1 dorsal, 1 ventral y 2 laterales), un anillo circumesofágico (o circumfaríngeo) los cuales están conectados por fibrillas nerviosas. Del anillo parten diversas fibras nerviosas que inervan distintas secciones del cuerpo del parásito. Asimismo, por los cordones hipodémicos dorsal y ventral, cursan los principales nervios motores del parásito.

Además los nematodes poseen estructuras sensitivas externas con forma de papila y que pueden estar en posición anterior, llamados ánfidos (en los nematodes de la Subclase Adenophorea) o posteriores llamados fásmidos (en los nematodes de la subclase Secernentea).


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5.- SISTEMA EXCRETOR: Esta conformado por dos conductos que transcurren a lo largo de los cordones hipodérmicos laterales, estos tubos están unidos hacia el extremo anterior del cuerpo del parásito, conformando una estructura en forma de letra “H”. Los conductos recogen las sustancias de desecho del líquido celómico y lo conducen hacia el poro excretor, ubicado hacia la parte anterior del cuerpo del verme. También presentan unas células llamadas celomocitos , que están asociadas a la síntesis de proteínas, acumulación de Vitamina B12 y probablemente tienen función fagocítica y por tanto, purificadora del líquido corporal. La función del sistema excretor es osmorreguladora y secretora.

6.- SISTEMA REPRODUCTOR: Los nematodes, a diferencia de los Platyhelminthes, presentan sexos separados, de manera que existen ejemplares hembra o macho. En ambos casos, las estructuras genitales son tubulares, adaptadas precisamente a la forma general de los nematodes (ver anexos).

a.- FEMENINO: Esta conformado por el ovario, oviducto, receptáculo seminal, útero, vagina y vulva. El útero puede ser simple o ramificado, cuando presenta ramas (2), estas pueden dirigirse en diferentes direcciones dentro del cuerpo del verme, denominándose como sigue:

- útero prodelfo: si las ramas uterinas se dirigen hacia la parte anterior del cuerpo del parásito

- útero postdelfo: si las ramas uterinas se dirigen hacia la parte posterior del verme

- útero anfidelfo: si el aparato reproductor tiene una rama que se dirige anteriormente y otra posteriormente (es decir, la vulva está en posición media).

b.- MASCULINO: También es tubular y está conformado por las siguientes estructuras: testículo, vesícula seminal, vaso deferente y conducto eyaculador, cloaca (orificio común para este sistema y para el sistema digestivo). El órgano copulador de los nematodes son las espículas , órganos cuticulares alargados, de contorno, grosor y longitud muy variable. En los machos del Orden Strongylida , existe una modificación cuticular adicional, llamada Bolsa Copulatriz , que tiene como función sujetar a la hembra durante la cópula.

CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS

Los ciclos biológicos de los nematodes pueden ser directos (con la participación de un solo hospedador , el hospedador definitivo) o indirectos (con la participación de hospedadores intermediarios). Pueden intervenir en el ciclo, hospedadores paraténicos.

El ciclo biológico va a comprender 2 etapas, una exógena , en la cual se va a desarrollar la forma infectiva para el hospedador definitivo. Y una endógena que abarca desde que la forma infectiva ingresa a su hospedador definitivo (es decir, cuando ocurre la infección), y todo el desarrollo del parásito dentro de su hospedador: su crecimiento y madurez sexual y reproducción, lo que permite que la infección puede evidenciarse, es decir, hasta que se hace patente (por ejemplo por la eliminación de huevos junto con las heces del hospedador). Por ello, este período de desarrollo, se denomina Periodo Prepatente y muchas veces se abrevia con las letras PPP.


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La fase exógena, dependiendo de si el ciclo biológico es directo o indirecto, va a ocurrir bien sea en el medio ambiente o en el interior de un hospedador intermediario. La fase endógena, se va a desarrollar en el hospedador definitivo, que es el único hospedador en el cual el parásito alcanza su madurez sexual y es capaz de reproducirse.

En la fase exógena, tomando como ejemplo un ciclo biológico típico de un parásito del Orden Strongylida, va a comprender el tiempo desde que los huevos salen al medio ambiente, el desarrollo del mismo, su eclosión y el desarrollo larvario.

Existen 5 fases larvarias (L1, L2, L3, L4, L5) por el que deben atravesar los nematodes, para llegar hasta adultos. Como veremos más adelante, la forma infectiva depende de la especie parasitaria de la que estemos tratando, por ejemplo en los parásitos del Orden Ascaridida, la forma infectiva es un huevo sin eclosionar que contiene una L2 en su interior. En los parásitos del Orden Strongylida, la forma infectiva es la L3 libre en el ambiente.

Es importante saber que entre cada estado larvario, va a ocurrir un periodo de alimentación (generalmente con bacterias) y crecimiento de la larva, luego entra en un periodo de latencia o reposo (durante el cual se nutre de sus reservas de glucógeno y/o lípidos) en el cual ocurre una muda o ecdisis de su cutícula anterior, dando origen a una nueva, adaptada al tamaño de la larva. Las cutículas residuales son las causantes de muchas reacciones inmunológicas y por ende de la patología, de aquellos parásitos que realizan migraciones intraorgánicas en sus hospedadores.

Como se mencionó anteriormente, la fase exógena abarca el momento desde que ocurre la infección, hasta que la misma se hace patente. Ahora bien, la infección puede ocurrir por varias vías, las más comunes son:

� Cutánea:

o Directa: ocurre cuando una larva infectiva penetra activamente la piel de su hospedador, lo cual es posible gracias a enzimas secretadas por el parásito. Ej. La infección percutánea de las L3 de Ancylostoma caninum

o Indirecta: cuando la larva infectiva llega al hospedador a través de un hospedador intermediario, generalmente un artrópodo. Ej. Dirofilaria immitis, cuya L1 es inoculada por un mosquito (Diptera: Nematocera) a su hospedador definitivo (caninos, felinos)

� Oral:

o Directa : por la ingestión de la forma infectiva, ya sea un huevo larvado o una larva infectiva. Ej. Huevo con L2 para los ascáridos (Ascaris suum, Toxocara vitulorum, etc); ingestión de L3 en el forraje o agua (Haemonchus contortus, etc.). Por vía oral tambien puede ocurrir una infección lactogénica (a través de las glándulas mamarias).

o Indirecta: por la predación de un hospedador intermediario o paraténico que tenga una forma infectiva enquistada en sus tejidos. Ej. Larva de Spirocerca lupi enquistada en un coleóptero (su hospedador definitivo) o en un lacértido


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(hospedador intermediario) y que es ingerida por el hospedador definitivo del parásito (canino).

� Transplacentaria: Ocurre en aquellos parásitos capaces de enquistarse en los tejidos de sus hospedadores definitivos y que se activan por el efecto inmunosupresor de las hormonas de la gestación; de esta manera, comienzan a migrar hacia el útero y llegan a través de la placenta hacia los fetos.

Por ello los hospedadores de sexo femenino, son más importantes desde el punto de vista epidemiológico, porque permiten infectar a las nuevas generaciones con el parásito. Un ejemplo muy importante de este tipo de transmisión es Toxocara canis, un parásito de los caninos que se transmite en un 98% de los casos por esta vía, es decir, los cachorros ya nacen infectados, cuando su madre ha estado parasitada y no ha sido tratada preventivamente durante el servicio o durante la gestación.

Jjqp, 2011

ANEXOS


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1.- ESTRONGILIDO

2.- ESPIRURIDO

3.- RHABDITIDA

4.- ASCARIDIDO

5.- FILARIDIDO

6.- TRICORIDIO

Imagen adaptada de:

Cordero et. al. (1999)

Figura 3: Esquema de los sistemas orgánicos de unnematodo: a) Sistema Digestivo, b) Sist. Nervioso, c) Sist.Excretor, d) Sist. Reproductor femenino, e) Sist.Reproductor masculino

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

Cordero M, Rojo F, Martínez A, Sánchez M, Hernández S, Navarrete I, Diez P, Quiroz H, Carvahlo M. 1999. Parasitología Veterinaria. Mc Graw Hill Interamericana de España, S. A. U. Madrid. 968 pp.

Quiroz, H. 2007. Parasitología y Enfermedades Parasitarias de Animales Domesticos. Limusa S.A. de C.V. Mexico D.F. 876 pp

Urquhart G.M., Jennings F.W., Dunn A., Duncan J, Armour J. 1996. Veterinary Parasitology. Wiley, John & sons Incorporated. U.K.

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