Grauetal_2010_Capítulo3LibroSanJavier

7/23/2019 Grauetal_2010_Capítulo3LibroSanJavier

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3.DISTRIBUCIÓN, ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LOS BOSQUES DE LA

SIERRA DE SAN JAVIER (TUCUMÁN, ARGENTINA)

H. Ricardo Grau, Leonardo Paolini, Agustina Malizia y Julieta Carilla1

1

Instituto de Ecología Regional, Facultad de Ciencias Naturales, UNT–CONICET

Correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Presentamos un mapa de unidades de vege-

tación que incluye la sierra de San Javier y sie-rras vecinas (Periquillo, Loma Montuosa, YerbaHuasi), elaborado en base a imágenes Landsat de2006. El área analizada tiene más de 40 000 haen un rango altitudinal de 500 a 1900 m, y unrango de precipitaciones entre 600 y 1500 mmanuales. Tras un uso intenso en el pasado, el áreaha experimentado una desintensificación de usoantrópico aproximadamente desde principios dela década de 1970. Más del 70 % del área estácubierta por bosques de Yungas; 27 000 ha de

selva montana dominada por laurel (Cinnamo-mum porphyrium) y distintas mirtáceas en lasladeras húmedas de exposición sur, y horco cebil

(Parapiptadenia excelsa) y zapallo caspi (Pisoniazapallo) en laderas de exposición norte. Por enci-ma de los 1400 m se extienden unas 1500 ha de

bosque montano de pino del cerro (Podocarpus parlatorei) y aliso (Alnus acuminata) y 554 hade pastizales de neblina. El bosque de Chacoserrano, dominado por quebrachos (Schinopsishaenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco)ocupa casi 7000 ha (17 %); los céspedes y ar-bustales antrópicos, que incluyen áreas agrícolas,3300 ha. Los bosques fuertemente dominadospor la especie exótica Ligustrum lucidum ocu-pan aproximadamente 300 ha. Describimos laestructura y dinámica de los principales tiposde bosque identificados, en base a parcelas per-manentes establecidas en 1991 y 1992. La selvamontana y los bosques de pino del cerro son



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los que tienen mayor área basal y biomasa porhectárea (> 400 Mg/ha). La riqueza de especiesarbóreas es máxima en la selva montana a menosde 1200 m de altitud (c 25 spp/ha), y decrece conla altitud y la aridez. Los bosques sucesionalesdel pedemonte (selva basal) y la zona cumbral(bosques de pino y aliso) muestran tendenciasa converger composicionalmente hacia bosquesmaduros. En general, los bosques de la sierra seestán expandiendo y están acumulando bioma-sa, y muestran un aumento en el reclutamientode individuos. Los cambios en la distribución,composición y estructura reflejan principalmentela desintensificación del uso agrícola-ganaderodurante las últimas décadas, el aumento regionalde las precipitaciones y la invasión por especiesexóticas como Ligustrum lucidum y Gleditsia

triacanthos.

ABSTRACT

Distribution, structure and dynamics of theforests of Sierra de San Javier, Tucuman. Wepresent a vegetation map of the Sierra de San Javier and surrounding mountains (Periquillo,Loma Montuosa, Yerba Huasi), based on Landsatsatellite imagery from 2006. The analyzed area

has more than 40,000 ha, along an elevationalrange from 500 to 1900 m, and an annualrainfall range between 600 and 1500 mm.Following intense land use in the past, the areaexperienced land use disintensification sincethe early 1970s. More than 70% of the studyarea is covered by Yungas forests: 27,000 ha oflower montane forests dominated by “Laurel”(Cinnamomum porphyrium) and trees in theMyrtaceae family in south-facing slopes, and“Horco Cebil” (Parapiptadenia excelsa) and

Zapallo caspi (Pisonia zapallo) in north-facingslopes. Above 1400 m there are c. 1500 ha ofupper montane forests dominated by “pino delcerro” (Podocarpus parlatorei) and “aliso” (Alnusacuminata), and 554 ha of foggy grasslands.Chaco dry forests, dominated by “Quebracho”species (Schinopsis haenkeana, Aspidospermaquebracho-blanco), cover almost 7000 ha(17%); antropogenic grasslands, shrublands andagriculture, 3300 ha. Forests strongly dominatedby the exotic tree Ligustrum lucidum cover nearly300 ha. We describe the structure and dynamicsof the main identified forest types, based onpermanent plots set in 1991 y 1992. Lower

montane forests and Podocarpus paratorei forestsshow the highest values of basal area and biomass(> 400 Mg/ha). Tree species richness was higherin the montane forest below 1200 m elevation(c 25 spp/ha), and decreases with elevation andaridity. Successional forests in the foothills andthe range top (Alnus and Podocarpus forests) tendto converge towards mature-forest composition.In general, the forests in the Sierra de San Javierare expanding and accumulating biomass, andshow an increase in tree recruitment. The changesin distribution, composition, and structurereflect land use disintensification during the pastdecades, regional rainfall increase, and invasionby exotic species such as Ligustrum lucidum andGleditsia triacanthos.

INTRODUCCIÓN

Entre las características paisajísticas másnotables de la sierra de San Javier se encuentransus bosques, que cubren la mayor parte de susuperficie. Estos bosques juegan un papel funda-mental en los servicios ambientales que la sierraprovee a su población humana vecina: de ellosdepende la existencia de su diversa flora y fauna,la regulación de caudales hídricos de gran impor-

tancia para consumo humano, la belleza de suspaisajes que proveen el escenario para turismo yrecreación, y la captación de biomasa (Grau etal 2008).

Los estudios sistemáticos sobre los bosquesde la sierra de San Javier empezaron en la décadade 1980 con descripciones de procesos de cambiobasadas en fotografías históricas (Grau 1985),aerofotografías para mapeos de la vegetación(Aceñolaza 1989, Moyano y Movia 1989) y des-cripciones de unidades de vegetación de bosque

montano (Aceñolaza 1991) y el Chaco serrano(Luna 1988). A partir de principios de la décadade 1990 se inició el establecimiento de parcelaspermanentes de bosque para estudios de largoplazo, que representaron las primeras descrip-ciones cuantitativas de la estructura, e inferenciassobre la dinámica basadas en distribuciones detamaños de los árboles (Grau et al 1997, Arturiet al 1998, Grau y Brown 1998).

En el presente, se han agregado dos herra-mientas metodológicas de gran importancia. Porun lado, nuestra capacidad de utilizar imágenessatelitales para mapear vegetación se ha multipli-cado. Adicionalmente, las parcelas permanentes



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han acumulado más de 15 años de datos paraestudiar directamente procesos de cambio. En estetrabajo sintetizamos los principales resultadosemergentes de estas dos fuentes metodológicas.Presentamos un mapa de vegetación actualizadoal año 2006 en base a imágenes Landsat y en lassecciones subsiguientes describimos los patronesestructurales y dinámicos de los principales tiposde vegetación en base a los datos de las parcelaspermanentes registrados hasta el 2007. Final-mente, presentamos una interpretación sobre lasprincipales implicancias teóricas y aplicadas delos resultados y sugerimos líneas prioritarias deinvestigación para el futuro.

ÁREA DE ESTUDIO

La sierra de San Javier (Figura 1) se sitúaaproximadamente a 15 km al oeste de la ciudadde San Miguel de Tucumán, entre los 26o 39´ y26o 54´ sur, y entre 65o 17´ y 65 o 27´ oeste. La

sierra se orienta en un eje norte-sur y cubre unrango altitudinal entre los 500 m en el pedemonteoriental y 1876 m en la cumbre del Taficillo. Elclima es subtropical con un régimen monzónicode precipitaciones (inviernos secos, veranos llu-viosos). La temperatura y las precipitaciones sonfuertemente controladas por la topografía. Latemperatura es máxima en el pedemonte oriental(19 ºC de temperatura media anual) y mínimaen las zonas más altas (estimativamente, 12 ºC).Las precipitaciones probablemente alcanzan sumáximo valor alrededor de los 1000 m en lasladeras orientales de la sierra (estimativamente,más de 1500 mm anuales) y su mínimo valor enel norte (alrededor de 500 mm anuales). Durantela segunda mitad del siglo XX, las precipitacionesse incrementaron regionalmente en cerca de un

20 % (Minetti y Vargas 1997), en asociación acambios continentales de circulación atmosféri-ca relacionados con el cambio climático global(Labraga 1997).

Figura 1. Mapas del área de estudio analizada, que incluye la sierra de San Javier. (a) Red hídrica y de caminos. (b) Curvas de nivel.



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Figura 1 (continuación). (c) Límites del área de estudio y del Parque Sierra de San Javier sobre imagen Landsat. (d) Precipitacionesanuales.

El grueso de la vegetación natural correspon-de a la provincia fitogeográfica de las Yungas, consectores correspondientes al Chaco serrano en elsector norte de la sierra. En el pasado, distintosusos antrópicos han tenido fuerte influencia sobrela vegetación. En el pedemonte oriental, los vallesoccidentales y la zona cumbral de Anta Muerta, elbosque fue reemplazado por cultivos de hortalizas(principalmente en las zonas de montaña), citrusy caña de azúcar (en el pedemonte oriental). Enel pasado, la ganadería se extendía por toda lasierra, y en zonas con pendiente moderada o bajaprovocó el reemplazo de bosques por pastizales.En la mayor parte de la sierra el pastoreo se desa-rrolló en el interior del bosque sin eliminar la co-bertura arbórea, pero influyendo en la estructuray dinámica de la vegetación. En la mayor parte delas zonas boscosas se realizó explotación forestal

selectiva, principalmente de las especies más va-liosas como cedro (Cedrela lilloi), nogal ( Juglans

australis) y lapacho (Tabebuia impetiginosa). Des-de la década de 1970, la agricultura, la ganaderíamarginal y la explotación forestal disminuyeronsensiblemente en la sierra a raíz de la urbaniza-ción poblacional y la pérdida de fertilidad de lossuelos con mayor pendiente (Grau et al 2007), yla creación del Parque Sierra de San Javier, un áreaprotegida de la Universidad Nacional de Tucumán,de 14 000 ha. En consecuencia, en las últimas tresdécadas los bosques se expandieron, aumentandosu superficie en aproximadamente 1400 hectá-reas. Buena parte de estos bosques nuevos sondominados por especies exóticas invasoras, entrelas que se destaca el ligustro: Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos (Grau y Aragón 2000,Grau et al 2008). Existen algunas plantaciones depinos y eucaliptos que por su poca superficie noson incluidas en el análisis de este trabajo.



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DISTRIBUCIÓN DE LA VEGETACIÓN

En base al análisis de imágenes satelitalesLandsat 5 TM, identificamos ocho unidades devegetación (Figura 2, Tabla 1) en un área total

analizada de 40,674 ha. Adicionalmente, se clasi-ficaron áreas de suelo desnudo y cobertura urbanaque representan una superficie menor del área.

En la ladera norte de la sierra, con precipita-ciones por debajo de los 700-800 mm, se encuen-tra el bosque de Chaco serrano, ocupando casi7000 ha, la mitad de las cuales están incluidas enel área protegida. Este tipo de formación tambiénaparece en el valle de La Sala, pero aquí se trataprincipalmente de bosques dominados por laespecie exótica Gleditsia triacanthos.

Figura 2. Distribución de unidades

de vegetación en las sierras de

San Javier, Loma Montuosa, El

Periquillo y Yerba Huasi, basada

en imágenes satelitales Landsat

de setiembre 2006 mediante

una clasifcación supervisada y

procedimiento de Support Vector

Machine. Por mejor nivel de

detalles, ver láminas en color.

Césped y arbustales antrópicos

Chaco serrano

Selva montana húmeda

Selva montana seca

Bosque de Podocarpus

Bosque de aliso / arbustal

Bosque de ligustro

Pastizal / Pajonal

Suelo desnudo / urbano



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Dentro de la vegetación herbácea, puedendiscriminarse dos tipos principales de vegetación.Los Céspedes y Arbustales antrópicos, zonasfuertemente pastoreadas o con agricultura her-bácea (hortalizas de hoja, cucurbitáceas, arvejas,maíz), ocupan 3342 ha, principalmente en el vallede La Sala y la zona cumbral de Anta Muerta.

Sobre laderas de exposición norte, por encima delos 1400 msnm, es decir, en la zona cumbral delTaficillo y la parte más alta de Villa Nougués, seencuentran los pajonales de gramíneas (o pasti-zales de neblina), dominados por especies de losgéneros Festuca y Deyeuxia.

También en la zona cumbral del Taficillo,en ese rango altitudinal, pueden discriminarsedos tipos principales de bosque: los bosquescaducifolios, que incluyen bosques de Alnusacuminata (aliso), en ocasiones acompañado o

incluso dominado por Crinodendron tucumanum y con fuerte presencia de arbustos y arbolitos (porejemplo, Solanum grossum, Dunalia lorentzii); ylos bosques de Podocarpus parlatorei (pino delcerro), la única conífera nativa del área. Estostipos de vegetación también aparecen como unpequeño parche en la zona cumbral al sur de lasierra (Villa Nougués), donde se observan unaspocas hectáreas de bosques de aliso e individuosaislados de pino del cerro (no mapeados por laescala de análisis). En conjunto, los bosques de

pino del cerro y aliso cubren algo más de 1500 haque, al igual que los pastizales de neblina, estánen su mayoría incluidos en el área protegida.

La mayor parte del área de estudio (27 000 ha)está cubierta por selva montana de las Yungas queocupan las laderas orientales y sur-occidentalesde San Javier, gran parte del Periquillo y la LomaMontuosa, la quebrada de Lules y la sierra delYerba Huasi. De las selvas montanas, el análisis deimágenes permitió discriminar dos unidades prin-

cipales, similares en la superficie cubierta. La selvamontana “seca” tiene una mayor abundancia deespecies caducifolias (por ejemplo, Parapiptadeniaexcelsa y Pisonia zapallo) y domina en las laderasde exposición norte y los filos con mayor drenaje,es decir, en las zonas menos húmedas del relieve.Este tipo de vegetación es dominante en la LomaMontuosa y el Periquillo, el sector nororientalde la sierra de San Javier y la vertiente norte delYerba Huasi que drena a la quebrada de Lules. LaSelva montana húmeda es dominada por especies

perennifolias (por ejemplo, laurel, Cinnamomum porphyrium) o semi-perennifolias (por ejemplo,Horco Molle, Blepharocalyx salicifolius). Haciamayor altitud, este tipo de fisonomía pasa a serdominada por distintas especies de mirtáceas (porejemplo,Myrcianthes mato y M. pseudomato) quese suman a B. salicifolius; pero esta diferenciaciónaltitudinal es gradual y no pudo clasificarse demanera satisfactoria con el análisis de imágenesutilizado. En general, este tipo de vegetaciónse ubica en las laderas húmedas (de exposición

dominante sur), teniendo su principal desarrollocontinuo en la vertiente oriental del Taficillo y enlas vertientes sur de la sierra de San Javier (que-

Clase Superfcie (ha) % del area

Superfcie en el

área protegida

(ha)

% del área

protegida

Vegetación herbácea 4877 11,99 1077 7,64

Céspedes y Arbustales antrópicos 3342 8,21 449 3,18

Pastizal/Pajonal de neblina 544 1,36 544 3,87Suelo desnudo/urbano 981 2,42 84 0,59

Chaco serrano 6949 17,09 3527 25,01

Yungas 28 848 70,92 9476 67,19

Selva montana húmeda 13 521 33,25 3802 26,97

Selva montana seca 13 508 33,21 4097 29,05

Bosque de Podocarpus 727 1,78 701 4,97

Bosque de aliso/Arbustal 822 2,02 807 5,72

Bosque de ligustro 270 0,66 69 0,48

TOTAL 40 674 100 14 080 100

Tabla 1. Superfcie de los distintos tipos de vegetación presentados en la Figura 2 en el área de estudio y en el Parque Sierra de SanJavier (área protegida). Las áreas agrícolas están incluidas en la categoría “Céspedes y arbustales antrópicos”.



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brada de Lules) y de Yerba Huasi. Dentro de laselva montana también pueden discriminarse losbosques fuertemente dominados por ligustro, queen este análisis cubren 270 hectáreas, sobre todo enla zona cumbral sur de San Javier (Villa Nougués)y el pedemonte centro-oriental (Horco Molle).

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA DE LOS PRINCIPALES TIPOS DE BOSQUE

Distintos estudios estructurales permitendescribir la composición de los principales tiposde bosque identificados en el análisis de imáge-nes (Tabla 2). La unidad con composición másdiferente al resto es el bosque chaqueño serrano,dominado por especies típicas de esta provincia

fitogeográfica como el horco quebracho (Schinop-sis haenkeana) y quebracho blanco (Aspidosper-ma quebracho-blanco) entre los árboles de másde 10 m, y tuzcas, aromos (Acacia spp), guayacán (Caesalpinia paraguariensis), mistol (Ziziphusmistol ) y palo santo (Gochnatia palosanto) en-tre los arbolitos de menor porte. Ninguna de lasdiez especies más abundantes en estos bosquesprevalece en los otros.

Entre los 600 y 1000 msnm los bosquesde ladera norte (secos) y sur (húmedos) de

la selva montana de las Yungas son bastantesimilares en su composición. Entre los árbolesdel dosel dominan el laurel (Cinnamomum porphyrium), horco molle (Blepharocalyxsalicifolius), lanza amarilla (Terminalia triflora),zapallo caspi (Pisonia zapallo) y horco cebil(Parapiptadenia excelsa), mientras que entre losarbolitos del sotobosque se destacan la lata (Pipertucumanum), arrayán (Eugenia uniflora), mato(Myrcianthes pungens), chal-chal (Allophylusedulis), ortiga (Urera baccifera) y tabaquillo

(Solanum riparium), este último principalmenteen claros generados por caída de árboles, bordesde ríos y arroyos.

Los bosques de ladera norte y sur muestreadoscomparten ocho de las diez especies másabundantes de ambas unidades, aunque conalgunas diferencias importantes. Por ejemplo,Parapiptadenia excelsa, una de las especies másfrecuentes de los bosques de ladera norte, no seencuentra entre las diez más abundantes en laderasur, y a la inversa ocurre con Blepharoxalyxsalicifolius y Myrsine laetevirens, abundantesen ladera sur y raros en ladera norte. El horcomolle es de las pocas especies que se mantienen

abundantes a mayor altitud en las laderas sur,cuando pasan a ser abundantes otras mirtáceas comoMyrcianthes mato y M. pseudo-mato (Tabla 2).

Los bosques de pino y aliso-crinodendronestán bien diferenciados por sus especiesdominantes del dosel (Podocarpus parlatorei yAlnus acuminata-Crinodendron tucumanum,respectivamente), pero comparten especiessecundarias como el Sauco (Sambucus peruviana),Solanum grossum, Prunus tucumanensis e Ilexargentina, especies que también son compartidascon los bosques de mirtáceas de ladera sur a lamisma altitud.

Desde el punto de vista estructural,comparamos cuatro aspectos: densidad, áreabasal, biomasa y riqueza de especies (Figura3). Todos los bosques analizados oscilan entre

los 300 y 500 individuos mayores de 10 cm dediámetro por hectárea (Figura 3a), destacándosepor su alta densidad los bosques de pino y aliso-crinodendron, quizá por tratarse de bosquessucesionalmente jóvenes (ver siguiente sección).Esta mayor densidad, sumada a la presencia deejemplares relativamente grandes, hace que losbosques de mayor área basal sean los de pinodel cerro; mientras que los de menor área basalson los bosques del Chaco serrano y de aliso,caracterizados por árboles relativamente chicos

(Figura 3b).



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Tabla 2. Densidad promedio de las diez especies más abundantes en muestras de distintos tipos de bosques en la sierra de San

Javier (ver métodos por referencias).

Especie FamiliaLadera

sur

Ladera

norte

Selva

basalMirtáceas Pino

aliso-crino-

dendron

Chaco

serrano

Schinopsis haenkeana Anacardiceae 99

Schinus fasciculata Anacardiceae 8

Aspidosperma quebra-

cho-blanco

Apocinaceae 37

Gochnatia palosanto Compositae 45

Acacia aroma Fabaceae 38

Caesalpinia paraguariensis Fabaceae 32

Acacia praecox Fabaceae 12

Ruprechtia apetala Polygonaceae 26

Ruprechtia trifora Polygonaceae 13

Ziziphus mistol Rhamnan-

ceae21

Parapiptadenia excelsa Fabaceae 15 54

Solanum riparium Solanaceae 19

Terminalia triforaCombreta-

ceae22 32 21

Eugenia unifora Myrtaceae 52 72

Pisonia zapalloNyctagina-

ceae25 41

Urera baccifera Urticaceae 13 23

Myrcianthes pungens Myrtaceae 30 29

Allophylus edulis Sapindaceae 28 27 28

Cinnamomum porphyrium Lauraceae 25 23 39

Piper tucumanum Piperaceae 89 72 17

Myrsine laetevirens Myrsinaceae 19 20

Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 17 11 4

Myrcianthes mato Myrtaceae 78 14

Duranta serratifolia Verbenaceae 5

Myrcianthes callicoma Myrtaceae 6

Myrcianthes pseudomato Myrtaceae 3

Prunus tucumanensis Rosaceae 5 4

Sambucus peruviana Caprifoliaceae 77 58 36

Ilex argentina Aquifoliaceae 6

Juglans australis Juglandaceae 16 13

Podocarpus parlatorei Podocarpa-

ceae10 250 33

Cedrela lilloi Meliaceae 6

Alnus acuminata Betulaceae 119

Kaunia lasiophthalma Compositae 1

Crinodendron tucumanum Eleocarpceae 15 29 47

Prunus persica Rosaceae 1

Solanum grossum Solanaceae 52 96 214

Dunalia lorentzii Solanaceae 50 6 14

Solanaceae sp Solanaceae 4

Tecoma stans Bignoniaceae

Morus alba Moraceae



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La biomasa del bosque está determinada porel área basal (que resume la densidad y tamañode los árboles) y por la densidad de la madera.Los bosques de ladera sur (con mucha área basalde especies con alta densidad de madera comoBlepharocalyx salicifolius) y los de pino del cerro,

con alta densidad de individuos y área basal,son los que acumulan mayor biomasa (másde 400 toneladas por hectárea). Pese a su muybaja área basal (menos de 15 m2 /ha), el bosquechaqueño tiene valores de biomasa similares alos bosques de aliso-crinodendron, debido a laalta densidad de madera de las especies que locomponen (Figura 3c).

La riqueza de especies es máxima en la selvamontana (ladera norte y sur), con aproximada-mente 25 especies por hectárea, mínima en losbosques montanos de mayor altura (entre 10 y15 spp/ha), e intermedia en el bosque chaqueño(Figura 3d).

DINÁMICA DE LOS BOSQUES

Los bosques de la sierra cambian signifi-cativamente con el tiempo. Pueden identificarsedistintos patrones sucesionales. En el pedemonteoriental existen cientos de hectáreas de bosques

secundarios originados en cultivos abandonadosdurante las últimas cinco décadas. Los análisisde datos de parcelas permanentes muestran quedistintos tipos de bosques tienden, en líneasgenerales, a converger hacia la composición delbosque maduro (“Ladera Sur” y “Ladera Norte”)pese a sus diferencias originales (Figura 4a). Porejemplo, en los bosques de guarán y cebil repre-sentan distintas etapas sucesionales de bosquesoriginados en cultivos herbáceos abandonados,que tenían 15 y 50 años de abandono, respec-

tivamente, al inicio del estudio (1991). Ambosbosques muestran una clara trayectoria hacia elsector positivo del eje 1 del ordenamiento donde

Figura 3. Parámetros estructurales de los distintos tipos de bosques: (a) densidad (ind/ha), (b) área basal (m2/ha), (c) biomasa (Mg/ha),(d) riqueza de especies (número de sp/ha).



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se encuentran los bosques maduros. Los bosquesde mora (originados en plantaciones cítricasabandonadas) tenían aproximadamente 25 añosde abandono en 1991 y los de nogal-cedro (conpastoreo), aproximadamente 40 años. Pese a te-ner composiciones iniciales muy distintas, todostienden a moverse en el sentido positivo del eje1. Puede generalizarse que si bien la composi-

Figura 4. Diagrama de ordenamiento NMDS biplot basado en la composición del bosque en las cuatro mediciones (91/92, 96/97, 01/02

y 06/07) representadas con un punto. Las echas representan las trayectorias (es decir, dirección en el diagrama de ordenamiento de

cada parcela en el tiempo). Las especies se ubican acorde a su mayor abundancia, reportándose sólo los géneros a) cronosecuen-

cia de bosques en selva basal, con bosques maduros de Ladera norte y sur, y bosques sucesionales de guarán, cebil, nogal-cedro

(ex-cultivo de herbáceas) y Mora (ex-plantaciones de citrus); b) cronosecuencia de bosques montanos con bosques maduros de

mirtáceas, y bosques sucesionales de pino, aliso y crinodendron (antiguamente pastoreo).

ción de los bosques es influida por el uso previoal abandono, a largo plazo tienden a convergerhacia una composición de bosques maduros conespecies características (C. porphyrium, C. margi-natum, M. pungens). Sin embargo, las diferenciasoriginales asociadas a distintos tipos de uso delterritorio persisten por varias décadas.

a)

b)



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Figura 4 (continuación). c) Bosques maduros de Ladera norte y Ladera sur en la selva montana.

La heterogeneidad de los bosques de la zonacumbral (aliso, crinodendron, pino del cerro,mirtáceas) también puede asociarse con procesossucesionales. En el ordenamiento (Figura 4b) los

bosques maduros de mirtáceas se encuentran enel cuadrante superior derecho mostrando pocoscambios de composición entre 1991 y 2006. Losbosques de aliso y crinodendron se encuentranen el sector negativo del segundo eje y con eltiempo se desplazan hacia el sector positivo (esdecir, hacia la dirección de los bosques madurosde mirtáceas). Los bosques de pino, inicialmenteubicados en el sector negativo del eje 1, se des-plazan también hacia el sector positivo. Aunqueestos procesos aparecen como muy lentos (por

ejemplo, los bosques de pino son sucesional-mente “tempranos”, aunque llevan varios siglosestablecidos), puede inferirse que en ausenciade disturbios los distintos bosques tenderían ahomogeneizarse en una composición similar a lade los actuales bosques de mirtáceas.

Pese a no ser el resultado directo de abandonode tierras de agricultura o ganadería, los bosquesprimarios de la selva montana también muestranuna tendencia clara de cambio (Figura 4c). Sobreseis hectáreas de bosque analizadas, se observa

que los bosques de orientación sur (húmedos)tienden a situarse en el sector positivo del eje 2 ylos de exposición norte (seco) en el negativo. Es-

pecies características de ladera norte incluyen loscebiles (Parapiptadenia excelsa, Anadenantheracolubrina) o el lapacho (Tabebuia impetiginosa),mientras que hacia las laderas húmedas dominanMyrcianthes pungens, Blepharocalyx salicifolius,Cupania vernalis o Cinnamomum porphyrium.Entre 1992 y 2007 se observa una tendenciageneral de las parcelas a “desplazarse” hacia elsector superior del eje 2, es decir, las parcelas deladera seca van cambiando su composición haciacomposiciones similares a las de ladera sur.

Estos cambios florísticos también se reflejanen cambios estructurales (Figura 5). En general,tanto los bosques sucesionales como los bos-ques maduros (con la excepción de los bosques

de mirtáceas) muestran un aumento en el áreabasal y la biomasa durante los últimos quinceaños (Figura 5a, b). En el caso de los bosquessecundarios, esto puede explicarse por la naturalacumulación de biomasa en el proceso sucesional.En el caso de los bosques primarios se asocia a unaumento en la dinámica, reflejada principalmenteen la elevada tasa de reclutamiento(Figura 5c)durante todo el periodo de análisis.

c)



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DISCUSIÓN

Distribución de los bosques e implicanciaspara la conservación

La ecoregión dominante del Parque San

Javier son las Yungas. Dado que esta ecorregión,incluidas sus zonas de mayor diversidad, se en-cuentra presente en numerosas áreas protegidasdel noroeste argentino (Izquierdo y Grau 2008),la protección de las Yungas en San Javier adquiereun valor más bien local. En este contexto local,resulta importante la situación de la sierra de San Javier, ya que conecta las sierras del Aconquija ylas sierras subandinas en el noreste de la provin-cia. Por ello, entre las prioridades para mejorar laconservación de las Yungas de San Javier puederecomendarse el desarrollo de esquemas forma-les de conservación en el sector de la Quebradade Lules, al sur de la sierra, que incluye bloques

continuos de Yungas secas y húmedas, un am-biente fluvial único para el área, una gran bellezaescénica, y potenciales amenazas derivadas deldesarrollo turístico y de obras hidráulicas comoel planeado dique Potrero de las Tablas.

En contraste, el bosque Chaco serrano, aun-

que representa una fracción menor del área deestudio, incluye más de 3500 ha dentro del ParqueSierra de San Javier, que son las únicas hectáreasde esta unidad fitogeográfica protegidas en Argen-tina (Vides Almonacid et al 1998). Esta unidad hatenido la menor prioridad de conservación en laspolíticas del Parque Sierra de San Javier, y seríade gran importancia mejorar y expandir su con-servación, por ejemplo, promoviendo la creacióny gestión de un corredor de conservación haciael norte y noreste de la sierra, tendiente a unir elParque San Javier con la reserva provincial AguasChiquitas. Nuestra clasificación sólo discriminó300 ha de bosques de ligustro, en comparación

Figura 5. Parámetros estructurales y demográfcos para los distintos bosques: a) área basal (m 2/ha) en 1991 y 2006; b) biomasa en

1991 y 2006 (Mg/ha); c) tasas de mortalidad y reclutamiento anuales porcentuales, y d) tasa de recambio de individuos (promedio

entre tasa de mortalidad y reclutamiento) para tres períodos entre muestreos.



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con las 500 ha o más identificadas por unestudio previo basado en imágenes de 2001(Grau et al 2008). Posiblemente esto sugiereque nuestra clasificación fue muy conservado-ra, incluyendo sólo aquellos bosques con unadominancia exclusiva de esta especie exótica.Adicionalmente, no discriminamos bosques dela exótica invasora Gleditsia triacanthos, muyabundante en el valle de la Sala y sierras occi-dentales. A partir de esto, sugerimos que en elfuturo deberían priorizarse análisis satelitalespara refinar la capacidad de discriminar y ma-pear bosques dominados por especies exóticasde distintas edades y dominancia relativa.También sería importante poder desarrollarmodelos con base empírica que vinculen datossatelitales con cuantificaciones de biomasa del

bosque, para poder calibrar estimaciones deflujos de carbono en la sierra.

Estructura y composición

Los valores de biomasa encontrados parala selva montana y bosque montano superan elvalor promedio (200 Mg/ha) para la región deYungas (Gasparri et al 2008). Los bosques deselva montana de ladera sur y pino del cerro que

duplican este valor (con más de 400 Mg/ha), yladera norte y el bosque de mirtáceas alcanzanmás de 350 Mg/ha. Con excepción del bosquede pino del cerro, estos bosques son maduros yen muy buen estado de conservación, lo cualpodría explicar estos altos valores de biomasa.Si bien los bosques de pino del cerro son suce-sionalmente jóvenes, sus valores de área basal(44,77 m2 /ha) y densidad (488 ind/ha) hacenque sean comparables con bosques madurosdominados por Podocarpus parlatorei en Alta

Cuenca del Río Bermejo (ACRB, 22° LS), que pre-sentaron 41,14 m2 /ha de área basal y 424 ind/ha(Pinazo et al 2003). Asimismo, los resultados delos bosques de aliso-crinodendron (23,02 m2 /hade área basal) son similares a los de los bosquesmontanos secundarios también localizados en laACRB (26,9 m2 /ha) (Morales y Brown 1998), ylos valores de densidad y área basal de los bosquesmaduros de mirtáceas (371 ind, 31,52 m2 /ha)son comparables con otro bosque maduro de laAlta cuenca (344 ind/ha, 34,66 m2 /ha) (Pinazoy Gasparri 2003). Los datos de densidad de lasdistintas unidades de selva montana (entre 383y 439 ind/ha) son comparables con datos de

selva montana basal ubicada entre 22 y 24º LS(421± 41 ind/ha) (Malizia 2004). En términosde biodiversidad, las selvas y bosques montanosde este trabajo (ubicados al sur de las Yungas)presentan menor número de especies (entre 25-27en los bosques de la selva montana y entre9-15 en los diferentes bosques montanos) quelas observadas en el sector central y norte delas Yungas (Brown et al 2001). En síntesis, losbosques de la sierra de San Javier son estructu-ralmente similares aunque menos diversos y, engeneral, mejor conservados que los del resto delas Yungas argentinas.

Si bien estudios previos sugieren que lasespecies exóticas reducen la diversidad de losbosques secundarios invadidos (Aragón yMorales 2003, Lichstein et al 2004), existe un

vacío de conocimiento sobre los parámetrosestructurales de los bosques dominados porLigustrum lucidum y Gleditsia triacanthos. Enconsecuencia, la línea de investigación emergentemás significativa incluye evaluar las consecuen-cias a largo plazo de la invasión por exóticassobre la productividad, biomasa y biodiversidadde los bosques invadidos. De igual modo, noexisten estudios sobre la estructura del Chacoserrano dentro del parque sierra de San Javier,poniendo de manifiesto la necesidad de relevar

este tipo de bosque.

Dinámica de la vegetación

Existen evidencias para suponer que los bos-ques secundarios están asemejándose a bosquesmaduros. Nuestros diagramas de ordenamientobasados en la composición de los bosques en eltiempo (Figura 4) muestran que los bosques suce-sionales se están acercando a los bosques maduros

en términos de su composición de especies. Enla selva basal y pedemonte oriental, especies delbosque maduro que están reclutando o aumen-tando su abundancia en bosques secundarios son:C. porphyrium, J.australis, P. tucumanensis y M.laetevirens, y las que están disminuyendo sonHeliocarpus popayanensis, Alnus acuminata yTecoma stans, especies pioneras típicas. Este pa-trón se refleja también en cambios estructurales.En consecuencia, las especies pioneras se veríanrestringidas en el futuro a zonas con disturbiosnaturales, como las playas de ríos o los desliza-mientos de ladera y, en general, los bosques dela sierra tenderían a ser dominados por especies



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tolerantes a la sombra características de los bos-ques maduros.

Muchas de las especies exóticas (por ejem-plo, Morus alba, Gleditsia triacanthos), concomportamiento típico de especies pioneras y sinregeneración en el bosque maduro, aumentaríanen áreas de abandono agrícola-ganadero reciente,pero luego tenderían a disminuir significativa-mente su abundancia. Sin embargo, otras comoel naranjo agrio (Citrus aurantium) regeneranactivamente en el interior del bosque y con eltiempo aumentarían o al menos persistirían. Unasituación menos predecible la plantea la especieexótica más abundante de la sierra, Ligustrumlucidum, que sin germinar en el interior del bos-que, tiene alta capacidad de rebrote, por lo quesu persistencia en el bosque parece asegurada por

varios siglos.Estos cambios no sólo dependerían de la

historia de reducción de la intensidad del usodel territorio sino también de cambios climáti-cos, principalmente el aumento regional de lasprecipitaciones. La interacción entre estos dosfactores explicaría, por ejemplo, el aumento debiomasa en bosques maduros (que en el pasadopodrían haber tenido una menor biomasa comoconsecuencia del pastoreo y explotación fores-tal selectiva), la expansión del bosque sobre el

pastizal de neblina (que con el tiempo tendería adesaparecer), y posiblemente la gran invasión deespecies exóticas (ligustro, mora, crataegus) defructificación durante la época seca.

CONCLUSIONES

La distribución de la vegetación de la sierrade San Javier, caracterizada por una amplia do-minancia de bosques, responde principalmente

a factores topográficos y de historia de uso. Latopografía regula el microclima, haciendo que lamayor parte del área sea dominada por bosquesrepresentativos de las Yungas australes. Aunquede menor superficie, los bosques Chaco serrano,encuentran en la sierra de San Javier su única áreaprotegida a escala regional, lo que valoriza el roldel Parque San Javier en su conservación.

La historia de uso se caracteriza por unadesintensificación de la agricultura marginal,la ganadería extensiva y la explotación forestaldurante las últimas décadas, que ha llevado ala expansión de los bosques. Este proceso sedebe, en primer lugar, a cambios socioeconómi-

cos vinculados a la urbanización poblacional yseguramente ha sido favorecido por la creacióndel área protegida. Esta desintensificación deluso antrópico, en combinación con el aumentoregional de las precipitaciones y el aumento defuentes de semillas de especies exóticas (tambiénasociado a la expansión urbana), lleva a una seriede cambios entre los que se destacan: 1) aumentode los bosques en la zona cumbral, tendiente a lareducción significativa de las áreas de pastizalesnaturales; 2) aumento de bosques de especiesexóticas (principalmente Ligustrum lucidum yGleditsia triacanthos) y 3) una acumulación debiomasa en los bosques maduros, junto a cambioscomposicionales hacia una mayor representaciónde especies de ambientes húmedos.

MÉTODOS

Mapa de vegetación

El mapa de cobertura de la sierra de San Javier se realizó mediante la clasificación super-visada de un mosaico formado por dos escenasLandsat TM (path 231, row 078 y 079), del18/09/2006, combinado con un Modelo deElevación Digital del terreno (DEM - SRTM)

remuestreado a un tamaño de píxeles de25 x 25 m para hacerlo comparable con lasimágenes satelitales. Las escenas individuales yel DEM fueron previamente georeferenciadas yorientadas al norte. Una vez obtenido el mosaicose recortó el área de interés, que comprende latotalidad de la sierra de San Javier, cumbre del Pe-riquillo, Loma Montuosa, sierra del Yerba Huasi,el valle de La Sala y los valles de Potrero de LasTablas, Raco y El Siambón, y se corregistró conel DEM para asegurar la coherencia espacial de

estas dos fuentes de datos independientes.Para generar el mapa de cobertura del áreade estudio para el año 2006 utilizamos una clasi-ficación supervisada, para lo cual seleccionamosgrupos de píxels representativos de las clases deinterés, los que fueron utilizados para “entrenar”al clasificador. Para esto definimos 9 clases:1) Céspedes y arbustales antrópicos (incluyen-do áreas agrícolas); 2) Chaco serrano; 3) Selvamontana húmeda (ladera sur); 4) Selva montanaseca (ladera norte); 5) Bosque de Podocarpus;6) Bosque de aliso-arbust al; 7) Bosque deligus tro; 8) Pastizal/pajonal; 9) Suelo desnudo/ urbano. Para clasificar la imagen utilizamos un



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clasificador no paramétrico denominadoSupportVector Machine (SVM, Hsu et al 2007), que noasume a priori una distribución normal de lasclases de interés y además permite combinar la in-formación espectral contenida en las bandas de laimagen satelital con otras fuentes de informacióncontenida en los DEMs (por ejemplo, altitud).

El clasificador SVM separa las clases de inte-rés mediante una superficie de decisión que maxi-miza los márgenes entre las clases. Esta superficiese denomina hiperplano óptimo y los datos máscercanos al hiperplano son denominados vecto-res de soporte (support vectors). Los vectores desoporte son los elementos críticos para clasificar,definidos a partir de las muestras de entrenamien-to. Si bien en su forma más simple el SVM es unclasificador binario, puede funcionar como un

clasificador multiclase combinando varios clasi-ficadores binarios SVM en un mismo proceso. Elresultado de una clasificación mediante SVM es elvalor de decisión de cada píxel para cada clase deinterés. Este valor es el que se utiliza para estimarlas probabilidades de pertenencia de cada píxel alas diferentes clases de interés. La asignación decada píxel a una de las clases de interés se hacedefiniendo previamente un criterio de corte (unvalor de probabilidad mínimo) en base al cual sedecide la inclusión o no del píxel en una clase.

Los píxeles que no superen este valor de corte seasignan como no clasificados.Para la generación del mapa de cobertura

de la sierra de San Javier utilizamos una proba-bilidad de 0,3 como valor de corte para la cla-sificación. Esto significa que los píxeles con unaprobabilidad menor a 0,3 de pertenecer a algunade las clases de interés predefinidas serán etiqueta-dos como “no clasificados”. Los píxeles restantesserán asignados a alguna de las clases de interés,maximizando su probabilidad de pertenencia a

las diferentes clases. Los resultados obtenidosmuestran que la totalidad de los píxeles del áreade estudio fueron asignados a alguna de las clasesde interés definidas previamente, es decir, quecada píxel tuvo al menos 0,3 de probabilidad depertenecer a una clase y fue etiquetado de acuerdoa la clase con mayor probabilidad.

Estructura del bosque

Los análisis de estructura del bosque se basanen distintos relevamientos publicados e inéditos.Salvo el caso de Chaco serrano, todos los análisis

se basan en censos areales de parcelas permanentesde distinta superficie subdivididas en cuadrantes de20 x 20 m. Para los cálculos de selva montana deladera sur, se incluyeron la parcela de “Ladera sur”situada a 800 msnm en la cuenca del arroyo AntaYacu (Grau et al 1997), y las dos hectáreas de laparcela de seis ha contiguas situadas a 1000 msnmcon orientación sur y sur oeste (Grau 2002). Los deladera norte incluyen los bosque de “Ladera norte”de Grau et al (1997) y las hectáreas de exposiciónnorte de la parcela de seis ha con exposición nortey noreste (Grau 2002). Los bosques secundariosdel pedemonte (selva basal) incluyen las cuatro hade distintas edades (11 a 50 años, en 1991) ubica-dos entre 740 y 800 msnm de Grau et al (1997).La descripción de los bosques de pino del cerrose basa en promediar bosques dominados porPodocarpus parlatorei de distinta edades (60 a200 años, en 1991) situados entre 1600 y 1800msnm en la zona cumbral del Taficillo (Arturiet al 1998, Carilla et al 2006); la descripción delos bosques de aliso-crinodendron se basa en tresbosques de distintas edades (30 a 90 años, en 1991)situados en el mismo rango altitudinal. Los bos-ques de mirtáceas incluyen bosques maduros conexposición sur a 1550 (cuenca del río Caínzo) y1700 (cuenca del río Tafí) msnm, respectivamente(Arturi et al 1998, Carilla et al 2006) y 2,4 ha de

bosque a 1500 m sobre la vertiente sur del ríoTafí (datos no publicados). La descripción estruc-tural del Chaco serrano se basa en relevamientosmediante el método de los cuartos, en dos sitiossituados a la altura de los kilómetros 8 y 10 de laruta provincial 341 (Luna 1988, 900 msnm). Losdatos de selva montana (Ladera sur, norte y selvabasal) se basan en mediciones del año 2006/2007,los datos de bosque montano (pino, aliso-crino-dendron y mirtáceas) en mediciones del 2007, ylos de Chaco serrano del 1988.

La densidad es el número de individuos ar-bóreos mayores a 10 cm de diámetro a la alturadel pecho (DAP) por unidad de área. El área basales la suma de las secciones de todos los tallosmayores a 10 cm DAP, referidos a hectáreas deterreno. Para el cálculo de biomasa se usó unafórmula basada en el área basal y la densidad demadera por especie (Chave et al 2006). Los datosde densidad de madera para las distintas espe-cies se obtuvieron de Easdale (2007), CITEMA(INTI-CITEMA 2007) y de Chave et al (2006).Cuando no se dispuso de datos de densidad demadera para una especie se utilizó el dato de unaespecie taxonomicamente cercana (por ejemplo,



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para calcular la biomasa de Solanum grossum seusó la densidad de madera de S. riparium) o ladensidad del género o familia botánica de Chaveet al (2006) (en Selva montana 11%, 4 de 37 spp yen los bosques montanos el 27%, 6 de 22 spp).

La riqueza de los bosques de selva montanaes el promedio de especies por hectárea. Para losbosques de pino del cerro y aliso-crinodendron esla riqueza en un área total de 0,84 ha y 0,96 ha,respectivamente. Para el caso del Chaco serranose construyó una curva de acumulación de espe-cies basada en el número de individuos totales yse tomó el dato de riqueza para los individuosque entraron en una hectárea.

Dinámica de los bosques

Las relaciones florísticas y tendencias suce-sionales de los diferentes bosques en las cuatrofechas de mediciones (1991/92, 1996/97, 2001/02y 2006/07, según los bosques) se exploraronmediante ordenamientos de escalamiento multi-dimensional no-métrico (NMDS, Kruskall y Wish1978) en base a la composición de especies delos bosques, basado en una matriz de distanciaBray-Curtis (Legendre y Legendre 1998). La ma-triz de datos incluyó abundancia de especies de

árboles de dosel (altura promedio de adulto >12m), para explorar las tendencias composicionalesde las especies estructuralmente dominantes enel tiempo. Mediante vectores sucesionales repre-sentados por flechas, se indicaron las trayectoriassucesionales de composición de especies en lasdistintas fechas. La ventaja del NMDS sobreotros métodos de ordenamiento es que no asumeninguna distribución de los datos y es robusto adiferentes distribuciones a lo largo de los gra-dientes subyacentes (Kenkel y Orloci 1986). Se

realizaron tres análisis de NMDS: 1) para bosquesmaduros de la selva montana (Ladera norte yLadera sur); 2) para bosques de la cronosecuenciadel bosque montano (Taficillo) y 3) para bosquesde la cronosecuencia de selva basal. El estrés finalde NMDS para la configuración de dos dimen-siones respectivamente fue 1) 8,06 (p=0,004),2) 12,06 (p>0,001) y 3) 8,1 (p=0,004). Valoresde estrés menores a 20 indican un ajuste relati-vamente bueno entre la configuración del gráficoy la matriz de similitud Bray-Curtis (Legendre yLegendre 1998).

AGRADECIMIENTOS

Los resultados aquí presentados fueronprincipalmente obtenidos en base a diversos sub-sidios del Consejo de Investigaciones de la UNT(CIUNT), la agencia de cooperación científica ytecnológica (FONCYT) y el CONICET. PabloAceñolaza y Marcelo Arturi realizaron valiososcomentarios y sugerencia sobre la primera versióndel trabajo.

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