Hombre y salud Nº 2 Impulso Nervioso

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LAS BOMBAS Y LOS CANALES IÓNICOS MANTIENEN EL POTENCIAL DE REPOSO DE UNA NEURONA

Todas las células tienen una diferencia de potencial eléctrico o voltaje a través de

su membrana plasmática. Este voltaje se denomina potencial de membrana. En las interneuronas, el potencial de membrana generalmente se encuentra entre -60 y -80 mV (milivoltios) cuando la célula no está transmitiendo señales. El signo menos indica que le interior de la célula es negativo en relación con el exterior.-

El potencial de una neurona que no está transmitiendo señales se denomina

potencial de reposo. En todas las neuronas, el potencial de reposo depende de los gradientes iónicos que existen a través de la membrana plasmática. En los mamíferos el líquido extracelular tiene una concentración de ión sodio de 150 milimolar (mM) y una concentración de ión potasio de 5 mM (1 milimolar = 1 milimol/litro = 10-3 mol/l). En el citoplasma, la concentración de ión sodio es de

15 mM y la concentración de ión potasio es de 150 mM. También existen gradientes de aniones. Son muy importantes los iones cloruro y calcio. Los

gradientes de sodio y potasio se mantienen por las bombas de sodio y potasio. Si se desactiva la bomba por un veneno específico, los gradientes desaparecen en forma gradual y también desaparece el potencial de reposo.-

Si algo determina que aumente la permeabilidad de la membrana al sodio, el potencial de membrana se modifica. Esta es la base de casi todas las señales eléctricas en el sistema nervioso: el potencial de membrana puede cambiar desde su valor de reposo cuando cambia la permeabilidad de la membrana a determinados iones.-

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El potencial de reposo es el resultado de la difusión de potasio y sodio a través de canales iónicos que siempre están abiertos, se dice que estos canales son no

regulados. Las neuronas también tienen canales iónicos regulados, que se abren o

cierran en respuesta a uno de tres tipos de estímulos y son responsables de la generación del impulso nervioso. Los canales iónicos por estiramiento se encuentran en células que detectan el estiramiento y se abren cuando la membrana

se deforma mecánicamente. Los canales iónicos regulados por ligando se

encuentran en las sinapsis y se abren o cierran cuando una sustancia química

específica, como un neurotransmisor, se une al canal. Los canales iónicos regulados por voltaje se encuentran en los axones y se abren o cierran cuando cambia el potencial de membrana.-

LOS POTENCIALES DE ACCIÓN SON LAS SEÑALES CONDUCIDAS POR LOS AXONES

Si una célula tiene canales iónicos regulados, su potencial de membrana puede cambiar en respuesta a los estímulos que abran o cierren esos canales. Algunos de

estos estímulos desencadenan una hiperpolarización, un aumento de la magnitud del potencial de membrana, el interior de la membrana se hace más negativo. Las

hiperpolirizaciones pueden deberse a la apertura de los canales potasio regulado, lo cual aumenta la permeabilidad de la membrana al potasio.-

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Otros estímulos desencadenan una despolarización, una reducción de la magnitud del potencial de membrana. Las despolarizaciones pueden deberse a la

apertura de los canales de sodio regulados, lo que aumenta la permeabilidad de la membrana al sodio. Estos cambios en el potencial de membrana se denominan

potenciales graduados porque la magnitud de la hiperpolarización o la despolarización varía con la fuerza del estímulo. Un estímulo mayor produce un cambio mayor en la permeabilidad y, como consecuencia, un cambio mayor en el

potencial de membrana.-

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PRODUCCIÓN DE POTENCIALES DE ACCIÓN

En la mayoría de las neuronas, las despolarizaciones son graduadas sólo hasta

cierto voltaje de la membrana denominado umbral. Un estímulo suficientemente

fuerte como para producir una despolarización que alcanza el umbral desencadena

un tipo diferente de respuesta, denominada potencial de acción.-

Un potencial de acción es un fenómeno de todo o nada: una vez desencadenado

posee una magnitud que es independiente de la fuerza del estímulo desencadenante.

Los potenciales de acción son las señales que transportan información a lo largo de

los axones, a veces recorriendo largas distancia, como desde los dedos del pie hasta

la médula espinal.-

Los potenciales de acción de la mayoría de las neuronas son muy breves, de sólo

1 – 2 milisegundos (ms) de duración. Esto permite a la neurona producirlos con alta

frecuencia. Esta característica es importante porque las neuronas codifican

información en la frecuencia de sus potenciales de acción. Por ejemplo, en las

neuronas sensitivas que funcionan en el reflejo patelar (patear), la frecuencia de los

potenciales de acción se relaciona con la magnitud y con el estiramiento brusco del

músculo cuádriceps.-

Cómo se muestra en la imagen de la página 6, tanto los canales de Na+ regulados

por voltaje como los canales de K+ regulados por voltaje participan en la

producción de un potencial de acción. Ambos tipos de canales se abren por la

despolarización de la membrana, pero responden de forma independiente y

secuencial: los canales de Na+ se abren antes que los canales de K+.-

Cada canal de Na+ regulado por voltaje tiene dos puertas, una puerta de

activación y una puerta de inactivación, y ambas se deben abrir para que el Na+

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difunda a través del canal (imagen 1). En el potencial de reposos, la puerta de

activación está cerrada y la puerta de inactivación está abierta en la mayoría de los

canales del Na+. La despolarización de la membrana abre rápidamente la puerta de

activación y cierra lentamente la puerta de activación.-

Cada canal del K+ regulado por voltaje tiene sólo una puerta de activación. En el

potencial de reposo se cierra la puerta de activación en la mayoría de los canales de

K+. La despolarización de la membrana abre lentamente la puerta de activación del

canal de K+.-

Cuando un estímulo despolariza la membrana (imagen 2), se abren las puertas

de activación sobre ciertos canales de Na+, permitiendo que se difunda más Na+ en

la célula. El influjo de Na+ produce una mayor despolarización, que abre las

puertas de activación en aún más canales de Na+ y permite que se difunda más Na+

y así sucesivamente. Una vez cruzado el umbral (imagen 3), este ciclo de

retroalimentación positiva lleva rápidamente al potencial de acción a la fase de crecimiento. Sin embargo (imagen 4), dos acontecimientos impiden que el

potencial de acción alcance el máximo: a) se cierran las puertas de inactivación en

la mayoría de los canales Na+, lo que detiene la entrad de Na+, y b) se abren las

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puertas de activación en la mayoría de los canales de K+, lo que produce una rápida

salida de K+. Ambos acontecimientos rápidamente vuelven a conducir el potencial

de acción a la fase de caída. De hecho (imagen 5), en la fase final de un potencial

de acción, denominada hiperpolarización, la permeabilidad de la membrana al K+

es más alta que en durante el potencial de reposo. Las puertas de activación de los

canales del K+, finalmente, se cierran y el potencial de membrana regresa al

potencial de reposo.-

Las puertas de inactivación de los canales del Na+ se mantienen cerradas durante

la fase de caída y la primera fase la hiperpolarización. Si se desarrolla un segundo

estímulo despolarizante durante este período, no podrá desencadenarse un potencial de acción. El “tiempo de inactivación”, que sigue a un potencia de

acción cuando no se puede iniciar un segundo potencial de acción, se denomina

período refractario. Este intervalo establece un límite en la frecuencia máxima a la

cual se pueden generar potenciales de acción.-

Dado el corto tiempo que los canales iónicos permanecen abiertos, el número

total de iones Na+ y K+ que se mueven durante el potencial de acción es pequeño.

La bomba de Na+-K+-ATPasa, que transporta Na+ hacia el medio extracelular y K+

hacia el medio intracelular en forma activa, contribuye a mantener las

concentraciones de estos iones en sus niveles originales, restableciendo los valores

del potencial de reposo. Los potenciales se originan a lo largo del axón en forma de

rápidos cambios en el potencial de membrana sin modificaciones sustanciales en las

concentraciones internas y externas de los iones Na+ y K+.-

CONDUCCIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

Para que un potencial de acción funcione como una señal de larga distancia debe

viajar sin disminuir desde el cuerpo celular hasta las terminaciones sinápticas. Lo

hace regenerándose a lo largo del axón. El potencial de acción se autopropaga y se

autorefuerza. En el sitio donde se inicia el potencial de acción (habitualmente el

cono axónico), la entrada de Na+ durante la fase de crecimiento genera una

corriente eléctrica que despolariza la región vecina de la membrana axónica. La

despolarización en la región vecina es suficientemente grande como para alcanzar

el umbral, lo que ocasiona que el potencial de acción se reinicie ahí. Este proceso se

repite muchas veces, a medida que el potencial de acción viaja por la longitud del

axón.-

Inmediatamente posterior a la zona viajera de despolarización debida al influjo

de Na+, existe una zona de repolarización debía a la salida de K+. En la zona

repolarizada, las puertas de activación de los canales de Na+ siguen cerradas. En

consecuencia, la corriente interior que despolariza la membrana axónica por delante del potencial de acción no puede producir otro potencial de acción detrás de ella. Esto impide que los potenciales de acción viajen nuevamente hacia el

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cuerpo celular. Por tanto, una vez iniciado el potencial de acción, normalmente, se

mueve sólo en una dirección: hacia las terminaciones sinápticas. Esta conducción

se denomina conducción o propagación continua.-

Varios factores afectan a la velocidad con la que se conducen los potenciales de

acción. Un factor es el diámetro del axón: cuanto mayor (más ancho) es el diámetro

del axón, más rápida es la conducción. Esto se debe a que la resistencia al flujo de

la corriente eléctrica es inversamente proporcional al área de corte transversal de un

conductor (como un alambre o un axón). En los invertebrados, la velocidad de

conducción varía desde varios centímetros por segundo en los axones muy

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estrechos hasta unos 100 m/s en los axones gigantes de los calamares y algunos

artrópodos. Estos axones gigantes funcionan en las respuestas conductuales que

requieren gran velocidad, como el movimiento súbito de la cola hacia atrás que

permite a una langosta o a un cangrejo escapar de su depredador.-

En los vertebrados se ha desarrollado un medio diferente de aumentar la

velocidad de conducción de los potenciales de acción. La mielina aumenta la

velocidad de conducción de los potenciales de acción, al aislar la membrana

axónica. El aislamiento tiene el mismo efecto que aumentar el diámetro del axón:

determina que la corriente de despolarización asociada con un potencial de acción

se propague más lejos a lo largo del interior de un axón y conduzca con mayor

rapidez a las regiones más distantes de la membrana hasta el umbral. La gran

ventaja de la mielinización es la eficiencia de espacio. Un axón mielínico de 20 µm

de diámetro tiene, aproximadamente, la misma velocidad de conducción que un

axón de calamar gigante.-

En un axón mielínico, los canales de Na+ y de K+ regulados por voltaje están

concentrados en brechas de la vaina de mielina denominadas nodos de Ranvier. El

líquido extracelular se encuentra en contacto con la membrana axónica sólo en los

nodos. No se generan potenciales de acción en las regiones entre los nodos. La

corriente interior producida durante la fase de crecimiento del potencial de acción

en un nodo recorre todo el camino hasta el nodo siguiente, donde despolariza a la

membrana y genera un nuevo potencial de acción.-

Este mecanismo se denomina conducción saltatoria (del latín saltare, saltar)

porque el potencial de acción parece saltar a lo largo del axón de un nodo al otro.

La conducción saltatoria puede transmitir potenciales de acción a velocidades de

hasta 120 m/s en los axones mielínicos.-

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Tipos de respuestas frente a cambios en el potencial de membrana en reposo en células

nerviosas

RESPUESTA PASIVA LOCAL

RESPUESTA ACTIVA PROPAGADA

AMPLITUD

Pequeña (0,1 a 10 mV)

Mayor (aproximadamente 110

mV)

TIPO DE RESPUESTA

Graduada (varía la amplitud según la

intensidad del estímulo que lo produce)

“Todo o nada” (posee un umbral de disparo, que si

no es superado, no se produce; si el umbral es superado, la membrana,

siempre responde de igual forma e intensidad)

DURACIÓN

Variable, según la amplitud y duración del

estímulo

Breve, de 1 a 10 ms en las neuronas

PROPAGACIÓN Distancias cortas, sólo unos pocos milímetros

Largas distancias, varios centímetros metros

EJEMPLOS

Potencial receptor (generado en los

receptores sensoriales).

Potenciales postsinápticos (generados en las

sinapsis)

Impulso nervios o

potencial de acción (PA)

(generado en el axón)

LA SINAPSIS: TRANSMISIÓN DE INFORMACIÓN ENTRE NEURONAS

El histólogo español Santiago Ramón y Cajal (1852 - 1934) describió las zonas

de comunicación entre neuronas. El fisiólogo inglés Charles Shernington (1857 -

1952) llamó sinapsis a esas zonas.-

Las señales viajan de una neurona a otra a lo largo de estas sinapsis, que pueden

ser de naturaleza eléctrica o química.-

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En las sinapsis eléctricasinglés, gap juntions) que se producen entre las membranas celulares de las neuronas

involucradas en la unión. Estas uniones comunican los citoplasmas de neuronas

íntimamente yuxtapuestas y las corrientes iónicas presinápticas pueden transmitirse

en forma pasiva a la neurona siguiente y regenerar el potencial de acción. Las

sinapsis eléctricas son comunes en invertebrados y en vertebrados inferiores,

también se han identificado en algunos sitios del cerebro de los mam

retina.-

En las sinapsis químicassistema nervioso de los mamíferos,

alrededor de 20 nanómetros, conocido como

célula que transmite la información (

información (célula postsinápticahendidura sináptica por medio de moléculas

nerviosos. Algunos de los conocimientos que se consideran clásicos en este campo

se deben a los estudios del investigador argentino Eduardo de Robertis (1913

1988).-

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sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones comunicantes (en

) que se producen entre las membranas celulares de las neuronas





identificado en algunos sitios del cerebro de los mam

sinapsis químicas, que constituyen el tipo de conexión mayoritario en el

sistema nervioso de los mamíferos, las dos neuronas nunca se tocanalrededor de 20 nanómetros, conocido como hendidura sinápticacélula que transmite la información (célula presináptica) de la célula que recibe la

célula postsináptica). La información se transmite a través de la

endidura sináptica por medio de moléculas señalizadoras, los

. Algunos de los conocimientos que se consideran clásicos en este campo

se deben a los estudios del investigador argentino Eduardo de Robertis (1913

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, los iones fluyen a través de uniones comunicantes (en

) que se producen entre las membranas celulares de las neuronas





identificado en algunos sitios del cerebro de los mamíferos y en la

, que constituyen el tipo de conexión mayoritario en el

las dos neuronas nunca se tocan. Un espacio de

hendidura sináptica, separa a la

) de la célula que recibe la

). La información se transmite a través de la

, los transmisores . Algunos de los conocimientos que se consideran clásicos en este campo

se deben a los estudios del investigador argentino Eduardo de Robertis (1913 -

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Las señales transmitidas a través de las sinapsis químicas son de fuerza variable y

pueden tener efectos opuestos. Algunas pueden excitar y otras inhibir a la célula

postsináptica. Algunos tansmisores se sintetizan en el cuerpo celular de la neurona

y se transportan a los terminales axónicos donde se “empaquetan” y se almacenan

en vesículas sinápticas. Otros se sintetizan y se empaquetan dentro de las terminales

axónicas.-

Cuando el potencial de acción llega a la terminal axónica, dispara la liberación

de las moléculas transmisoras.-

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La membrana en esta región de la neurona es rica en canales de calcio (Ca+2) que,

al igual que los canales de Na+ y K+, están regulados por el potencial eléctrico. La

llegada del potencial de acción a la terminal axónica altera el potencial de

membrana, se abren entonces los canales, lo cual permite que los iones Ca+2 fluyan

hacia el interior del axón a favor de su gradiente electroquímico. Este flujo de Ca+2,

a su vez, hace las vesículas sinápticas, que estaban “ancladas” al citoesqueleto

neuronal, se fusionen con la membrana celular y vacíen su contenido de

transmisores químicos en la hendidura sináptica, por exocitosis. Las moléculas

transmisoras se difunden desde la célula presináptica a través de la hendidura y se

unen con moléculas receptoras, receptores postsinápticos, que se localizan en la

membrana postsináptica. Esta unión desencadena una serie de acontecimientos que

pueden dispara o no un potencial de acción en la célula postsináptica

Después de su liberación, los transmisores son removidos o destruidos

rápidamente, con lo que su efecto se interrumpe, ésta es una característica esencial

del control de las actividades del sistema nervioso. Las moléculas de transmisor

pueden difundirse o ser degradadas por enzimas específicas. Los transmisores os

sus productos de degradación, también pueden ser recaptados por la terminal del

axón y así ser reciclados. Las membranas de las vesículas presinápticas, que se

fusionaron con la membrana celular de la terminal axónica, vuelven a formar

vesículas por endocitosis. Estas vesículas son llevadas de nuevo al citoplasma y

recicladas en nuevas vesículas sinápticas, llenas de transmisor recién sintetizado o

reciclado. La membrana para la formación de nuevas vesículas sinápticas también

puede ser provista por el REL en el cuerpo celular, luego las vesículas viajan a la

terminal axónica.-

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LOS TRANSMISORES QUÍMICOS

Un neurotransmisor es una sustancia que se sintetiza en la neurona presináptica, se libera al espacio sináptico actuando sobre receptores de la membrana postsináptica para, finalmente, terminar su acción por inactivación enzimática, difusión o recaptación.-

Hasta el momento se han clasificado más de 100 sustancias diferentes que

funcionan como transmisores químicos dentro del SN. Podemos distinguir distintos

tipos de transmisores: neurotransmisores, neuromoduladores y neurohormonas.-

Muchas sustancias químicas funcionan como neurotransmisores con distintos

efectos que dependen del receptor al que el transmisor se una. Son moléculas que

actúan rápido, con efectos breves y sobre una pequeña zona de la membrana de la

neurona adyacente (liberación punto a punto) y generan directa o indirectamente

cambios en la excitabilidad de la célula postsináptica. Existen varias formas de

clasificar, u organizar, a los neurotransmisores, la principal se basa en su

composición química.-

Uno de los principales neurotransmisores, tanto de vertebrados como de

invertebrados, es la acetilcolina. De acuerdo con el tipo de receptor presente, esta

molécula tiene un efecto excitador en vertebrados, donde actúa sobre el músculo

esquelético, e inhibidor en los invertebrados. Otros neurotransmisores son las

aminas biógenas que actúan tanto en el SNC como en el periférico. Incluyen la

noradrenalina (norepinefrina) y la adrenalina (epinefrina), que también funcionan

como hormonas, la dopamina y la serotonina. No se encuentran en grandes

cantidades en el SNC, se localizan en sinapsis estratégicas que controlan diversos

procesos.-

Algunos aminoácidos pueden funcionar directamente como neurotransmisores.

Tal es el caso del glutamato y el aspartato, ambos excitadores, y la glicina y el

ácido gammaaminobutírico (GABA), que son los neurotransmisores inhibidores

más abundantes en el SNC. El efecto de los barbitúricos, el etanol y varios

ansiolíticos y anticonvulsionantes está mediado por receptores de GABA.-

Los neuropéptidos son sintetizados en las neuronas y fragmentados en

sustancias más pequeñas con efectos neuroactivos. Entre ellos se encuentran la

sustancia P, de acción excitadora, que media la percepción del dolor tanto en el

SNC como en el periférico. Las endorfinas funcionan como analgésicos naturales,

así como las encefalinas, de acción general inhibidoras.-

Muchos neuropéptidos, junto con otras sustancias neuroactivas, pueden actuar

como neuromoduladores, es decir que no generan una señal transmisora, sino que

la regulan. Los neuromoduladores “adaptan” o “preparan” a las neuronas para que

respondan de manera particular a la estimulación posterior por parte de un

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neurotransmisor. Los neuromoduladores son liberados desde las mismas terminales

axónicas que los neurotransmisores o desde otras terminales neuronales. Producen

respuestas presinápticas o postsinápticas más lentas y se unen a receptores

específicos de membrana y alteran los canales iónicos o ponen en movimiento

segundos mensajeros. Ejemplos de neuromoduladores son el neuropéptido Y, las

endorfinas, las encefalinas y el óxido nítrico (gas).-

Las neurohormonas son señales químicas que poseen efectos difusos en puntos

alejados de aquellos donde se liberaron, a los cuales llegan al ser transportadas por

el líquido intersticial o el torrente sanguíneo. Las neurohormonas producen efectos

lentos y duraderos, que pueden actuar a una distancia considerable del lugar de

liberación. Estos mensajeros pueden modular la actividad cerebral y procesos tan

generales como el estado de ánimo, el control motor o el estado de alerta; en

definitiva, inciden en el comportamiento. Por ejemplo, la serotonina se encuentra

en regiones del cerebro asociadas con el estado de ánimo y la atención; los niveles

de serotonina se asocial con ciclo de sueño y su falta se ha relacionado con ciertos

estados depresivos. La falta de dopamina en ciertas áreas cerebrales es un signo de

la enfermedad de Parkinson; también, niveles altos de este transmisor o cambios en

sus receptores, se han relacionado con la esquizofrenia.-

Casi todas las drogas que actúan en el cerebro, alterando la atención o el

comportamiento lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad de los sistemas

transmisores. La cafeína, la nicotina y las anfetaminas, por ejemplo, estimulan la

actividad cerebral de forma análoga a los transmisores excitadores en las sinapsis.

La clorpromazina y los tranquilizantes relacionados con esta sustancia bloquean los

receptores de dopamina en muchos sitios, mientras que el ácido lisérgico –LSD- (un

alucinógeno) inhibe la acción de la serotonina endógena.-

El grupo de mensajeros químicos más recientemente descubierto es el de los

transmisores gaseosos. En diversas áreas del sistema nervios se han encontrado

enzimas que catalizan la producción de óxido nítrico (NO) y de monóxido de

carbono (CO). Estas moléculas funcionan como señales entre neuronas y actúan

como señalizadores retrógrados, es decir, envían información desde la neurona

postsináptica a la presináptica.-

Un mismo transmisor puede interactuar con diferentes tipos de receptores.

Según el receptor con el que interactúe, producirá respuestas excitadoras o

inhibidoras, que pueden ser mediadas tanto por la apertura como por el cierre de

canales iónicos (sinapsis ionotrópicas) o por la activación de vías metabólicas

intracelulares (sinapsis metabotrópicas).-

Esto implica que el mensaje sináptico no depende exclusivamente del

neurotransmisor, sino también del tipo de interacción que se establezca entre el

transmisor y un tipo determinado de receptor.-

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Sustancia

Caracterización química

Importancia neurofisiológica y

conducta relacionada

Acetilcolina (ACh)

Excitadora sobre el músculos esquelético de

los vertebrados, inhibidora en

invertebrados. En el SNA puede ser excitadora o

inhibidora. Participa en el movimiento voluntario de músculos, regulación del

ciclo vigilia-sueño, ingestión de líquidos,

memoria. En la enfermedad de Alzheimer existe una reducción de ACh, a causa de una

degeneración de neuronas

que la producen.

Noradrenalina (NA) Adrnalina (epinefrina)

Aminas biógenas o

monoaminas

Inhibidoras y excitadoras:

se liberan en el SNC y en el SNP. Participan en el

estado de alerta, excitación conductual y emocional, ingestión de

alimento. Algunas expresiones de depresión

recurrente están asociadas con valores bajos y ciertos

estados maníacos con valores altos.

Dopamina (DA)

Amina biógena o monoamina

Inhibidora y excitadora, se libera en el SNC y en el

SNP. Participa en los circuitos del movimiento

voluntario y excitación emocional. La

enfermedad de Parkinson es producto de la atrofia

en las neuronas liberadoras de DA. La esquizofrenia puede

producirse por la hiperactividad de la DA

en el hipotálamo, el sistema límbico y el

prosencéfalo medial. La adicción a muchas drogas

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de abuso también está relacionada con el sistema

dopanogénico.

Serotonina (SHT)

Amina biógena o monoamina

Puede ser excitadora o inhibidora. Se libera en el

SNC y en el SNP. Participa en el sueño y en

la regulación de la temperatura. Algunas

expresiones de depresión recurrente están asociadas

con valores bajos.

Histamina (HA)

Amina

Relacionada con el despertar, el

comportamiento sexual, regulación de secreción

hormonal y umbrales del dolor.

Glutamato

Aminoácido

Excitador. Se libera en el SNC, intervendría en los mecanismos de memoria

y aprendizaje. En cantidades excesivas

puede provocar muerte neuronal por toxicidad. También interviene en la unión neuromuscular de

invertebrados.

Glicina

Aminoácido

Inhibidora (médula

espinal) o excitadora (encéfalo). Se libera en el

SNC. Participa en los reflejos espinales y otras

conductas motoras.

GABA (ácido gammaaminobutírico)

Aminoácido

Inhibidor. Se libera en el SNC y en la unión

neuromuscular de invertebrados. Participa

en la conducta motora. Está relacionado con los

ritmos circadianos.

Encefalinas y endorfinas

Polipéptidos

Transmisión sensorial, en especial dolor. Participan

en mecanismos de analgesia endógena.

Sustancia P

Polipéptido

Modulación excitatoria. Participa en algunas vías

del dolor.

Neuropéptido Y Polipéptido Regulación de

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comportamientos alimentarios

Adenosina y ATP Purinas Neuromoduladores.

Óxido nítrico (NO) Gas Neuromodulador. Acción retrógrada. Participa en

procesos de aprendizaje y memoria. Se sintetiza a

partir de la arginina mediante la enzima óxido nítrico sintetasa (NOS) y activa la producción de

un segundo mensajero, el cGMP.

BIBLIOGRAFÍA Y WEBGRAFÍA

CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA;

Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Sección 6; Capítulo 31; páginas 611 a 615.-

CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 7; Capítulo 48; páginas 1011 a 1015.-

http://biologiacelularb.com.ar/joomlaespanol/images/diagramas/u6sinapsise.jpg

http://farm1.static.flickr.com/7/10438869_b76d6acb2d.jpg http://ht.org.ar/histologia/NUEVAS%20UNIDADES/unidades/unidad6

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