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Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos” Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” Influencia de los factores edafoclimáticos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y arbóreas en diferentes regiones de Cuba Autor: Ing. Roberto Carmelo Baños Gordillo Tutor: Dr. Gustavo Febles Pérez Cotutor: M.Sc. Pedro José González Cañizares Tesis en opción al título de Master en Pastos y Forrajes 2004

Influencia de los factores edafoclimáticos en la ...Control de la Producción de Semillas Botánica de Pastos, de gramíneas y leguminosas. La tabla 1, que aparece en los anexos de

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Influencia de los factores edafoclimáticos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y arbóreas

en diferentes regiones de Cuba

Autor: Ing. Roberto Carmelo Baños Gordillo

Tutor: Dr. Gustavo Febles Pérez

Cotutor: M.Sc. Pedro José González Cañizares

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DDeeddiiccaattoorriiaa

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Agradecimientos A los compañeros del proyecto “Regionalización de la producción de semilla para especies y variedades, comerciales y promisorias de uso en la ganadería cubana” y en especial al Dr. Juan José Paretas por haberme dado la posibilidad de insertarme en el mismo como especialista principal. A mi tutor Dr. Gustavo Febles Pérez, especial agradecimiento por contribuir directamente y de forma esmerada en la elaboración de este trabajo, por guiarme en el camino del saber y enseñarme las herramientas básicas que me posibilitarán desempeñarme mejor en el ámbito profesional. Al MSc. Pedro González, por sus consejos y colaboración incondicional. Al Comité Académico de la Maestría en Pastos y Forrajes y en especial al Dr. Anesio Mesa por incentivar mis ansías de superación. A la Ing. Idania Cedeño, por la ayuda en la concepción y procedimiento estadístico de los datos experimentales. A las compañeras Nieves Cordice y Aleida Batista por facilitarme la posibilidad de búsquedas que sirvieron de base para la explicación de los resultados. A las compañeras Dulce Ma. Vento, Maritza Martínez, Odalys Álvarez y Susana J. Gómez, por haber sido capaz de conducir la mecanografía y diseño de esta tesis. Al Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes, en especial al colectivo del Departamento de Semillas y a los Ing. Aurelio Álvarez y Eduardo Vieito.

A todos mis más expresivas gracias.

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Resumen

Resumen Se evaluó el comportamiento de la producción de semilla de leguminosas en seis regiones de Cuba bajo diferentes condiciones edafoclimáticas, durante cuatro años. Las especies estudiadas fueron: Leucaena leucocephala, Pueraria phaseoloides, Neonotonia wightii, Macroptilium atropurpureum, Stylosanthes guianensis y Teramnus labialis; las regiones correspondieron a Escambray, Villa Clara, Sancti Spíritus, Camagüey, Granma y Guantánamo. Los factores del clima estudiados fueron: temperatura máxima, mínima y media, precipitación total, en época de lluvia y de seca, humedad relativa y horas luz, mientras que entre los factores edáficos estuvieron pH, materia orgánica, fósforo y potasio asimilables, profundidad efectiva del suelo, pedregocidad y drenaje. Los tratamientos constituyen las seis regiones con un diseño experimental de bloques al azar completamente aleatorizado con cuatro réplicas que fueron los cuatro años en estudio. Se emplearon métodos univariados mediante el análisis de varianza y la dócima de rango múltiple de Duncan, que permitió conocer el comportamiento de las especies en los distintos ambientes, posteriormente se utilizo el método de análisis multivariado (componentes principales) para identificar los indicadores del clima y del suelo con mayor o menor preponderancia en el desenvolvimiento particular de las leguminosas estudiadas. Leucaena alcanzó los mayores rendimientos en las regiones de Guantánamo (1 700 kg/ha/año de semilla total) y kudzú los mayores rendimientos fueron en Granma y Villa Clara con 145.3 y 138.7 kg/ha/año respectivamente. Glycine manifestó tener mayores producciones en Guantánamo 245.5 kg/ha/año y en Camagüey con 197.5 kg/ha/año. Siratro mostró mejor comportamiento en Guantánamo (443.7 kg/ha/año), mientras que Teramnus produjo mejor en Guantánamo y Camagüey con 398.2 y 350.0 kg/ha/año respectivamente. Stylosanthes no mostró diferencias entre las regiones, aunque numéricamente Villa Clara y Escambray duplicaron los rendimientos de Granma (46.1 kg/ha/año). En cuanto al clima la precipitación en lluvia y seca, la temperatura mínima y las horas luz no difirieron entre regiones, mientras que la precipitación total si mostró diferencias con los valores más bajos en Guantánamo (878.3 mm), la temperatura máxima y media también presentaron diferencias entre regiones, al igual que la humedad relativa. Referente al suelo los parámetros pH, materia orgánica, fósforo y potasio presentaron diferencias altamente significativos entre las regiones. El estudio de componentes principales arroja hechos de importancia. La relevancia en mayor o menor grado de todos los factores edafoclimáticos con relación a los rendimientos de las leguminosas. La temperatura máxima, las horas luz, la precipitación en seca y la humedad relativa son las menos representadas, mientras que las restantes habría que monitorearlas con mayor precisión. Las variables físicas del suelo: drenaje y profundidad efectiva están presentes en todas las especies estudiadas, mientras que en las variables químicas se refleja la importancia del potasio y de la materia orgánica sin descartar el fósforo y el pH. Las especies más influidas por las variables edafoclimáticas no discriminadas son el kudzú y el Stylosanthes. También se corrobora la existencia de una interacción genotipo-ambiente que es más o menos intensa según la especie. Se concluye que hubo una interacción genotipo-ambiente entre los factores del suelo y del clima que determinaron, bajo condiciones de fertilidad natural y ausencia de fertilización y regadío una producción variable, según las regiones, pero aceptable de las leguminosas estudiadas. De aquí que se cumple la hipótesis planteada. Además, se recomienda desarrollar estudios de la interacción genotipo-ambiente en localidades geográficas más estrechamente vinculadas donde se buscarían los factores del clima y del suelo más puntuales, igualmente continuar desarrollando el método matemático de análisis univariado junto con el multivariado en evaluaciones de este tipo y extender al resto de las provincias la metodología desarrollada en esta tesis.

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Tabla de contenido

Tabla de contenido INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................................1

CAPITULO I. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA..............................................................................................................3

I.1. Interacción genotipo-ambiente.......................................................................................................................3

I.2 Influencia de los factores climáticos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y arbóreas....5

I.3. Influencia de los factores edáficos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y arbóreas .....8

CAPITULO II. MATERIALESY MÉTODOS ............................................................................................................12

II.1 Descripción botánica de las especies..........................................................................................................12

II.2 Descripción de las regiones.........................................................................................................................13

II.3. Procedimiento experimental........................................................................................................................15

II.4. Tratamiento y diseño experimental .............................................................................................................15

CAPITULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.......................................................................................................18

CONCLUSIONES...................................................................................................................................................31

RECOMENDACIONES ..........................................................................................................................................32

NOVEDAD ..............................................................................................................................................................33

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA.............................................................................................................................34

ANEXOS.................................................................................................................................................................39

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Indice de tablas y anexos

Índice de tablas y anexos Tabla 1. Especies en estudio por regiones y subtipo de suelo..............................................................................16

Tabla 2. Información climática de cada región (� de 10 años 1981-1990). .........................................................17

Tabla 3. Información de suelo de cada región (valores extremos 4 años) ...........................................................17

Tabla 4. Comportamiento climático en las diferentes regiones. (� 4 años). ........................................................24

Tabla 5. Comportamiento edáfico en las diferentes regiones (4 años). ................................................................24

Tabla 6. Rendimiento de semilla (kg/ha) de las diferentes especies según las regiones del país........................24

Tabla 7. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Macroptilium atropurpureum (siratro). ..................26

Tabla 8. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Pueraria phaseoloides (kudzú).............................27

Tabla 9. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Teramnus labialis (teramnus). ..............................27

Tabla 10. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Neotonia wightii (glycine)......................................28

Tabla 11. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Stylosanthes guinaensis (stylo). ...........................28

Tabla 12. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables

edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Leucaena leucocephala (leucaena). ....................29

Tabla 13. Resumen de los valores de mayor preponderancia en las variables climáticas, físicas y químicas del

suelo ( ) y los CP 1, 2, 3 donde aparecen. .............................................................................................................29

Índice de anexos

Tabla 1. Producción de semillas (t) obtenidas por el Ministerio de la Agricultura. ................................................39

Tabla 2. Porcentaje de varianza explicada por cada componente principal en los diferentes cultivos. ................39

Fig. Producción de semilla nacional.......................................................................................................................39

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Introducción

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INTRODUCCIÓN

Con el decursar de la historia de la humanidad, las semillas se han convertido en el medio de supervivencia esencial para el género humano y algunas especies de animales. En los países en vías de desarrollo, la alimentación de los rumiantes productores de leche y carne, se sustenta principalmente, en la utilización de pastizales naturales de baja calidad y de gramíneas disponibles. Tanto es así, que el desarrollo y la obtención de especies de pastos de gramíneas, leguminosas y otros cultivos de granos, que se producen mediante semillas botánicas han constituido el centro de las investigaciones de muchos países e instituciones científicas (Febles y Ruiz 2003).

En Cuba, a partir de la década del 70 del siglo pasado, comienzan a tomarse un conjunto de decisiones estatales que implicaban la transformación de las áreas dedicadas a pastoreo. Para cumplir estos objetivos se emplearon un conjunto de estudios de investigación relacionados con la introducción, regionalización y producción de semillas que se venían desarrollando en diversos centros de investigación del país. A esta situación contribuyeron los lineamientos emanados de las discusiones de la II, III, IV y V Plenarias Nacionales de Ganadería celebradas entre 1973 y 1975 y durante la celebración del Primer Congreso del PCC donde se enfatizó la necesidad del desarrollo de la producción de semillas de calidad tanto a nivel de producción como de investigación.

A fines de 1967, surgen dos documentos de valor. Uno de ellos fue el Anteproyecto de Ley de Semilla y el otro el Anteproyecto de Organización de la Producción de Semillas de Pastos, Forrajes y otros cultivos de importancia para la ganadería. Se intentó normar las zonas donde se debían producir la semilla original, básica, registrada y certificada, y se consideraron 9 lugares de producción que eran: Pinar del Río, Isla de la Juventud, Manacas, Sancti Spíritus, Ciego de Ávila, Camagüey, Las Tunas, Bayamo y Guantánamo.

Durante esta época, se introdujeron en las áreas comerciales del país algunas cantidades de gramíneas como: guinea likoni, rhodes callide, Andropogon gayanus, buffel biloela y formidable, Brachiaria brizantha, B. decumbens y B. humidícola. En cuanto a leguminosas pratenses también se introdujeron varios cultivos de leucaena, glycine, stylosanthes, centrosema, teramnus y siratro que junto a los temporales dolichos, canavalia y terciopelo enriquecieron el valor nutritivo de los pastoreos, al sembrarse puras o mezcladas con gramíneas. También en esta década se comenzaron los programas de granos para la ganadería y otros propósitos como sorgo de grano, girasol, soya y maíz.

A partir de 1983 se estabiliza, bajo el control del Ministerio de la Agricultura, el Sistema Estadístico de Control de la Producción de Semillas Botánica de Pastos, de gramíneas y leguminosas. La tabla 1, que aparece en los anexos de esta tesis, ilustra la información de la producción de semillas desde 1983 hasta 1989 en diversas especies vegetales.

Podemos plantear que entre 1980 y 1990 se mantuvo un crecimiento constante en la producción de semillas de todas las especies y variedades, debido a la demanda que se generaba por el incremento de la siembra y reposición de pastos, áreas forrajeras, bancos de proteína, granos para piensos, etc. (Yañez y Navarro, 1995).

A partir de 1990, y específicamente en 1991, fue cuando la producción de semilla en el país fue deteriorándose paulatinamente. Muchas fueron las causas que motivaron este decrecimiento en la cantidad y en la calidad de un recurso tan importante para nuestra agricultura.

Algunos análisis elaborados por el Servicio de Control y Certificación de Semilla del Ministerio de la Agricultura (Anon, 1995) hacen referencia a aspectos tales como falta de prioridad general de la actividad, problemas materiales en la ubicación de las áreas con destino a la producción de semillas, indisciplinas tecnológicas, falta de una adecuada política de precios a lo que se une la consecuencia lógica de la falta de recursos motivado por el período especial que hicieron que en 1993, Cuba se quedara prácticamente sin semillas en un grupo importante de cultivos. Igualmente la disminución de la eficiencia del aparato estatal de inspección y certificación de semillas influyó negativamente en esta situación.

La figura 1, que aparece en los anexos de esta tesis, muestra la evolución de la producción comercial de semillas de la ganadería hasta 1993 que objetiviza lo planteado hasta aquí.

Yañez y Navarro (1995) han sugerido una propuesta para la organización de la producción y el mercadeo de semillas de pastos y forrajes, indicando que es necesario aplicar en Cuba un mecanismo de producción al mismo tiempo que incremente la demanda, para lo cual se ha estudiado la posibilidad de adaptar a nuestro sistema los métodos de producción y comercialización de semillas forrajeras que se emplean en Latinoamérica y otros países tropicales.

Por otro lado, Febles et al. (1995) manifiestan que existe un principio conceptual que indica que el complejo calidad-rendimiento comprende un vasto grupo de aspectos y procesos influyentes de diversa índole referentes, tanto a la semilla propiamente dicha, como a factores de orden ecológico, que en su conjunto se inician en el

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Introducción

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mismo momento en que comienza el proceso de diferenciación floral en la inflorescencia de la planta, y que conduce a la formación de una simiente.

En este sentido, no podemos obviar que existe un aspecto que requiere de una mayor profundización, y es el referido al efecto integrado de los factores edafoclimáticos en la producción de semillas de gramíneas y de leguminosas donde muchos mecanismos fisiológicos y ecológicos se desarrollan durante el proceso de formación de la semilla en la planta madre.

En otra dirección, Pérez et al. (1995), manifiestan que entre las regiones de Cuba, a pesar de que no existen grandes diferencias climáticas, sí las hay desde el punto de vista de las necesidades de las plantas. La alfalfa, por ejemplo, en las condiciones de las provincias occidentales ha aportado mínimos rendimientos y estabilidad, sin embargo, en la provincia de Guantánamo ha producido más de 200 kg/ha en áreas comerciales, valores que todavía resultan bajos con respecto a los obtenidos en otras regiones del mundo.

Pérez et al. (1997) plantean que en investigaciones realizadas en Guantánamo e Indio Hatuey, Matanzas por Matías y Ritt (1988) donde se compararon cinco cultivares de guinea, los rendimientos más elevados se alcanzaron con Likoni y Uganda (279 y 203 kg/ha, respectivamente). Ambas zonas presentaron buenas características para la producción de semillas, pero la de Guantánamo es más favorable para esta actividad según la valoración de los autores.

Febles y Ruiz (1987) compararon variedades de Leucaena leucocephala en diferentes localidades de Cuba y señalaron que es evidente que en todas las localidades se pudo producir semilla en diferentes tipos de suelo, aunque Guantánamo se destacó con una producción sostenida por encima de 1 ton/ha/año, correspondiendo a Ciego de Ávila y La Habana los menores valores.

Matías (1987) manifiesta que Cuba puede poseer algunas regiones especificas como Guantánamo, donde se han obtenido mayores rendimientos de semilla de algunas especies de gramíneas como Panicum maximum, Chloris gayana, Cenchrus ciliaris y las leguminosas Medicago sativa y Macroptilium atropurpureum, los dos últimos de muy bajo rendimiento en las provincias centrales y occidentales.

Yañez (1983), señala que el siratro tuvo los mayores rendimientos en la provincia de Guantánamo y Sancti Spíritus con 103 y 100 kg/ha/año, respectivamente, en comparación con otras regiones del país. Igualmente que Glycine wightii mostró sus mayores rendimientos en la provincia de Guantánamo con 350 kg/ha/año en comparación con La Habana donde se obtuvieron 100 kg/ha/año.

Aunque se ha trabajado en lo referente a la definición de las mejores localidades para producir semillas, aún es necesario un análisis y una investigación más acuciosa de los resultados obtenidos, la preponderancia de factores y de una uniformidad en las metodologías que se deben emplear en la experimentación.

Además, las más altas representaciones gubernamentales y del Partido cubanas han enfatizado reiteradamente la necesidad del desarrollo de programas para producir semillas de pastos con la suficiente calidad.

Teniendo en cuenta todos los antecedentes expuestos, se realizó este trabajo basado en la siguiente hipótesis: En las diferentes regiones geográficas cubanas es posible que exista una interacción genotipo-ambiente entre los factores del suelo y del clima que determinen bajo condiciones de fertilidad natural y ausencia de fertilización y regadío la producción de semillas de especies forrajeras de pastos y forrajes de leguminosas.

De todo lo anterior se justifica valorar la información disponible con vistas a definir un conjunto de elementos que pueden influir en la producción de semillas.

De acuerdo con la hipótesis planteada, se propone como objetivo general:

• Definir que factores edafoclimáticos influyen en el comportamiento regional de la producción de semilla de leguminosas forrajeras (Pueraria phaseoloides, Neonotonia wigthii, Macroptilium atropurpureum, Teramnus labialis y Stylosanthes guianensis) y arbórea (Leucaena leucocephala).

Además tres objetivos específicos:

• Caracterizar los elementos del clima y del suelo en las regiones en estudio.

• Evaluar la relación entre los factores edafoclimáticos y la producción de semilla de leguminosas de manera de poder determinar la interacción genotipo-ambiente y factores de preponderancia.

• Recomendar especies según las regiones de estudio de acuerdo con el potencial de producción.

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Capítulo I. Revisión bibliográfica

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CAPITULO I. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

I.1. Interacción genotipo-ambiente

Desde los tiempos de Lamarck (Vieselov, 1965), se consideraba que toda modificación del medio ambiente produce cambios considerables en el desarrollo de los elementos de las plantas, suscitando la aparición y desarrollo de unas partes y el debilitamiento y hasta la desaparición de otras. Según el famoso naturalista esto ocurre debido al cambio en la nutrición en los procesos de absorción y secreción de sustancias, en la cantidad obtenida de calor, luz, humedad y otros factores del medio.

De acuerdo con estas consideraciones de gran importancia, la posición favorable o no que puedan ocupar ciertas funciones biológicas vegetales. A este nivel debemos resaltar dos elementos de importancia: la reproducción cuya fase final es, en las plantas, la formación de un fruto y, por otra parte, la relación entre esta función, y los elementos del ambiente (condiciones edafoclimáticas) que pueden influir en la misma. Es decir, la interacción entre el genotipo y el ambiente y su consecuencia biológica. Surge así, con el desarrollo de las ciencias biológicas el concepto de interacción genotipo-ambiente que puede considerarse como la relación entre el genotipo de una especie o variedad de planta y su relación con el ambiente (en nuestro caso el clima y el suelo). Esta interacción puede dar como resultado un efecto negativo o positivo sobre la especie, pero en todo momento es importante medir la intensidad y la posibilidad de esta interacción. Esto se debe, por una parte, a que cualquier individuo animal o vegetal, no puede considerarse como aislado del ambiente y porque el ambiente tiene un efecto decisivo sobre el genotipo que puede expresarse en mayor o menor grado.

Dentro de este concepto queda implícito otro de importancia que es el de adaptación. El proceso de adaptación es aquel mediante el cual los miembros de un grupo genético, bien como individuos o sus partes, o como grupo, se acomodan o se hacen más aptos para el medio en que viven.

Según nuestro análisis de adaptación dentro de la interacción genotipo-ambiente, debe ser medida con su consiguiente probabilidad, ya que no necesariamente tiene que existir una adaptabilidad total de la especie para que la interacción entre el ambiente y el genotipo ocurra.

La iniciación de los estudios acerca de la adaptación estuvo limitada a las diferencias morfológicas existentes entre comunidades de especies prestándose muy poca o ninguna atención a las diferencias existentes en el seno de las especies resultantes procedentes de la adaptación, que pueden ser consideradas ampliamente como fuerzas fisiológicas: temperatura, exposición, fotoperíodo, factores bióticos, etc.

Kerner citado por Williams (1965), fue el primero que probó experimentalmente la naturaleza de la respuesta de las diferentes especies de plantas ante hábitats distintos. Sus estudios sobre el comportamiento de centenares de especies, cuando se desarrollaban a diferentes niveles que iban desde los 150 hasta los 1800 m s.n.m. Estableció el acercamiento experimental para el estudio de las poblaciones. Las principales conclusiones conseguida por Kerner fueron:

1. Cada especie se encuentra en posesión de fuerzas distintas para sobrevivir en diferentes regiones climáticas.

2. La mayor parte de las especies exhiben diferentes formas de desarrollo a distintos niveles de altitud, a mayores altitudes tallos más cortos, entrenudos más próximos y en número menor y flores en cantidad más reducida.

3. No se heredan las modificaciones al trasplante de las plantas a un nuevo ambiente.

Dos cuestiones se establecen mediante estos resultados:

a. Las especies difieren en su característica inherente a colonizar diferentes lugares ecológicos. b. El genotipo es plástico, lo que permite una modificación fenotípica no heredable para desarrollarse en

respuesta al medio ambiente. Turesson (1922) fue el primero en hacer resaltar la importancia que tenían los caracteres fisiológicos, la

época de floración, intensidad del crecimiento, resistencia a las heladas, etc., determinando que la adaptación al medio ambiente es distinta a la variación morfológica, cuestión que había sido preocupación del botánico del campo.

Los principios fundamentales establecidos por Turesson citado por Williams (1965) se pueden resumir como se indica a continuación:

1. Cualquier especie que tenga un amplio margen de distribución, se encuentra fraccionada en un cierto número de poblaciones diferentes o ecotipos, como resultado de los efectos selectivos del hábitat. El hábitat, actuando a través de la selección natural, se comporta como una criba y solamente pueden llegar a quedar perfectamente establecidas todas aquellas formas que se pueden asentar y competir con éxito.

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Capítulo I. Revisión bibliográfica

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2. Son heredadas las diferencias que hay entre los ecotipos. No representan meramente una respuesta fenotípica al hábitat.

3. Caracteres fisiológicos tales como la precocidad, época de floración, etc., debido al valor que tienen para la supervivencia, son todos ellos de gran importancia para determinar las diferencias entre los ecotipos.

4. Ciertos caracteres morfológicos, tales como la altura de las plantas o la forma de ramificación, tienden a encontrarse asociados con ciertos tipos de hábitats; por ej. las flores alpinas son normalmente enanas, las formas existentes en tierras bajas son altas y las formas marítimas decumbentes.

5. Todas las plantas son capaces, en una cierta amplitud, de quedar modificadas por el medio ambiente.

Está perfectamente claro, a partir de la evidencia de los experimentos de trasplante, que ciertos caracteres tales como el tamaño de la planta y órganos vegetales, así como igualmente el número de hojas, flores, etc. y la reacción del fotoperíodo, tienen una mayor plasticidad bajo las influencias del medio ambiente que son los caracteres morfológicos determinantes del contorno y tipo de órganos. La morfología de las hojas y las características florales, se hallan bajo el estricto control del genotipo. Probablemente estas características, que son expresión del proceso básico del desarrollo, han estado sujetas a una presión más intensa de selección, que conduce a un control genético más preciso.

Todos los factores del suelo y climáticos que determinan una variación continua pueden llegar igualmente a operar en la evolución de los ecotipos y se han descrito diversas categorías, tales como ecotipos edáficos, climáticos y geográficos (Turesson, 1925, Sinskai, 1928, Gregor, 1931 citados por Williams 1965).

Es conocido que la adaptación de las especies es un carácter heredable que responde, por tanto, a la selección (Williams 1965) y está dada por las características genéticas y fisiológicas de las plantas para utilizar de modo eficiente las condiciones del ambiente en que se desarrollan.

Epstein (1972) informó que la adaptación de las plantas a niveles variables de nutrimentos y por ende a una mejor utilización de los mismos, está regulada genéticamente por toda una serie de procesos, entre ellos: la absorción inicial del alimento por las raíces y su translocación por el xilema, el grado de retención en los tejidos adyacentes de los elementos conductores, su movilidad por el floema y la eficiencia de su utilización metabólica.

Por otro lado, Goodwin y Wilson (1976) señalaron además que la variación nutricional puede estar bajo dos tipos de control genético: control de un solo gen y control poligénico, el cual aparece más estrechamente ligado a la acumulación de macronutrimentos.

Saric (1982) señala que las principales características genotípicas que influyen en la extracción de los elementos minerales son los rasgos morfológicos de la raíz, la hoja y el tallo, la proporción parte aérea/raíz, los procesos fisiológicos y bioquímicos, así como el nivel de ploidia o hibridización.

En sentido general, los genotipos tolerantes a las condiciones de infertilidad de los suelos, o sea, con baja concentración de nutrientes y alta síntesis de materias orgánicas, poseen como característica una alta actividad metabólica de la raíz y las hojas, rápido transporte iónico, alta tasa fotosintética e intenso crecimiento de la raíz, al igual que un rápido crecimiento y desarrollo de los retoños con pequeñas pérdidas de hojas (Mesa, Machado y Hernández, 1990).

Estos mismos autores plantean que unido a la especificidad genética de las plantas están los procesos fisiológicos, bioquímicos y morfológicos, ya que intervienen de forma decisiva en la extracción de los elementos minerales. Sin embargo, todos estos elementos mencionados no pueden descartar la posible influencia que puedan tener las condiciones ecológicas y ambientales en los mismos, por lo que se deben tener muy en cuenta en el momento de identificar individuos ante una condición adversa del medio.

La selección de variedades con un rango amplio de adaptación es un objetivo práctico, ya que la búsqueda de variedades para cada tipo de ambiente en particular, como recomendara Bray (1975 citado por Gerardo et al., 1991) es casi imposible por la influencia que puede ejercer la variación de uno de los indicadores del ambiente.

Esta problemática ha sido tratada por diversos autores (Hamblin, Harry, Fisher, Helen y Ridings, 1980; Brown, Sorrells y Coffman, 1983 citados por Gerardo et al., 1991), quienes difieren en sus criterios para definir las zonas ideales o representativas para la evaluación de variedades.

Sin embargo, en lo que todo investigador está de acuerdo es con la necesidad de estudiar los efectos del ambiente y seleccionar las mejores localidades para la evaluación de los genotipos. En este sentido, el estudio de la interacción genotipo ambiente es un paso imprescindible para cualquier mejorador de plantas y ha sido utilizado en diferentes cultivos, como en los pastos (Seguí y Machado, 1986) o en caña de azúcar (Gálvez, 1978).

Según nuestros criterios la interacción genotipo/ambiente no puede considerarse aisladamente de los programas de mejoramiento varietal. Es decir, la introducción de pastos y la genética vegetal de estas plantas a través de cualquiera de sus alternativas debe considerar, dentro de sus metodologías esenciales, conocer el

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Capítulo I. Revisión bibliográfica

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comportamiento de las especies que crecen y se desarrollan en diferentes ambientes contrastantes de clima y suelo.

La selección de una región geográfica es de importancia fundamental en el éxito de cualquier programa de producción de semillas. En el trópico, varios programas de desarrollo de pastos han fallado por el poco énfasis que se ha dado a la necesidad de producir suficiente semilla (Ferguson y Burbano 1979).

Por otro lado, en los países que disponen de industrias para la producción de semillas forrajeras, tienen éxito los productores especializados que están ubicados en regiones geográficas específicas. De acuerdo con Hopkinson (1977) las regiones geográficas ventajosas para la producción de semillas pueden estar separadas y ser distintas a las regiones ganaderas donde serían utilizadas.

El primer aspecto necesario para una industria semillera local, es que las variedades sean cultivadas en zonas que proporcionen elevados rendimientos de semillas (Humphreys, 1979).

En el desarrollo de un Programa de Semillas, la primera necesidad es la definición de las especies y variedades bien adaptadas que cumplan los requisitos del sector ganadero. En Cuba existe un amplio trabajo en cuanto a la adaptación ambiental y regionalización de pastos donde se han tenido en cuenta factores del ecosistema, con el objetivo de seleccionar especies adaptadas para explotar bajo variantes edafoclimáticas, sistemas e intensidad de explotación y propósitos de utilización. Con ello se puede determinar, a nivel de cualquier unidad pecuaria o finca ganadera, la estructura más adecuada de variedades para cada lugar. El Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes desde 1980, ha generado metodologías perfeccionadas. En 1985, con la primera “Metodología para la Regionalización de Pastos y Forrajes en Cuba (Funes, Paretas, Piedreita y Cartaya, 1985), y posteriormente con la edición del libro “Ecosistemas y Regionalización de Pastos” (Paretas, 1990). Se ha continuado mediante programas computadorizados REGPAST (Sosa, Baños y Paretas, 1998), profundizando en los múltiples factores que influyen en la adaptación regional de las especies forrajeras.

I.2 Influencia de los factores climáticos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y

arbóreas El clima ideal para la producción de semillas es el que presenta radiación, temperatura y precipitaciones

adecuadas para el desarrollo vegetativo de un cultivo determinado, fotoperíodos favorables para la inducción floral y condiciones meteorológicas seca y relativamente estables durante su maduración (Humphreys, 1979). Según Hopkinson y Reid (1979) los requerimientos generales de mayor importancia para considerar una región adecuada para la producción de semillas son:

- Que la precipitación anual promedio fluctúe entre 800 y 2000 mm, con una estación húmeda predominante en el verano y que no haya una precipitación mayor de 400 mm fuera de los cuatro meses más húmedos.

- Una temperatura diaria promedio no inferior a los 17°C durante el mes más frío. - Una latitud superior a los 10°C.

Un aspecto importante que debe considerarse para obtener altos rendimientos de semilla son los procesos reproductivos del cultivo. La fisiología reproductiva de un cultivo determinado es de suma importancia para la producción de semillas (Hopkinson y Eagles, 1980). Esta influye en la selección del sitio y el manejo del cultivo, así como en su cosecha y procesamiento.

Aunque no está relacionado directamente con el objetivo de esta tesis, se debe señalar, como un criterio amplio y perspectivo de que la producción de semilla no es un evento aislado de las otras fases biológicas del vegetal, por lo que la emergencia de plántula es probablemente el evento fenológico más importante que influye en el éxito de una plantación; el tiempo de emergencia muchas veces determina si una planta compite éxitosamente con sus vecinas, si es consumida por los herbívoros, infestada por las enfermedades y si florece, se reproduce y madura apropiadamente al final de su etapa de crecimiento (Forcella, Benech, Sánchez y Ghersa, 2000).

Son dos los mecanismos que controlan frecuentemente la floración de las leguminosas tropicales. Uno, es la respuesta a los fotoperíodos y el otro es la estimulación que ocurre en la reproducción cuando se produce un factor de estrés.

Aunque otros factores retardadores del crecimiento pueden tener el mismo efecto, el más común es el estrés por falta de agua. En general, uno u otro mecanismo tiende a dominar. Una planta altamente fotoperiódica es muy poco afectada por el factor de estrés, mientras que lo contrario ocurre en una neutral o de día corto, débil es controlada por dicho factor. Una planta de día corto tiende a florecer al mismo tiempo todos los años a medida que se acortan los días y a detener la floración en un momento en que éstos se prolongan y comúnmente se produce una rápida transición del desarrollo vegetativo al reproductivo.

El factor de estrés domina la floración de leguminosas como en el siratro. Su control será nulo si: - La leguminosa florece en cualquier período del año, especialmente, durante el período seco.

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Capítulo I. Revisión bibliográfica

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- Si su período principal de floraciones es variable y está influido por la duración de la estación húmeda. - Si el riego o la lluvia convierte una posible cosecha de semilla en cosecha de forraje a expensas del

desarrollo reproductivo (Hopkinson y Eagles, 1980).

Algunas de las causas más comunes que originan fallos en la formación de las semillas son las siguientes:

- No se produce la apertura de las flores posiblemente debido a la ausencia de insectos polinizadores, como sucede en el Desmodium.

- El aborto de las flores y su caída durante los períodos fríos (Pueraria phaseoloide y Centrosema). - Los daños causados por ciertos hongos (Botrytis en especies de Stylosanthes). - Los daños causados por insectos, principalmente en aquellas especies que producen inflorescencias

densas (Lablab purpureus y Pueraria phaseoloides).

Temperatura Las semillas responden a determinadas condiciones de temperatura al presentar mecanismos enzimáticos

que se disparan sólo cuando ocurren cambios térmicos en el ambiente que las rodea (Baskin y Baskin, 1998). La temperatura puede afectar el desarrollo de los pastos tropicales, así como su producción de semillas

(Humphreys, 1979; Loch, 1980). En general, las especies tienen una respuesta variada a los diferentes rangos de temperatura, tanto desde

el punto de vista de la inducción floral (Knight y Bennett, 1953; Knight, 1955; Evans, 1964; Cameron, 1967ª; Humphreys, 1979) como de la producción de semillas (Skerman y Humphreys, 1973).

Así, Boyce (1970) observó que la iniciación floral en Setaria sphacelata era óptima a 21°C y Cameron (1967ª) señaló que una temperatura diurna de 25°C o una nocturna de 28°C eran adversas para Stylosantes humilis. También Wutch, Hutton y Pritchard (1968) observaron que en Neonotonia wightii no se produce formación de semillas por encima de 27°C. No obstante, todo parece indicar que la tasa de crecimiento vegetativo de las leguminosas tropicales parecen ser mayores a temperaturas diarias de 25°C y que una temperatura baja durante la época reproductiva suele ser perjudicial para la producción de semillas (Hopkinson y Reid, 1979), lo que también ocurre en Cenchrus ciliaris (Humphreys, 1979) y en C. gayana (Loch, 1980). Por otra parte, se ha determinado que las temperaturas elevadas, especialmente las nocturnas, acortan el período de desarrollo de la semilla, reducen el número de semillas por inflorescencia y el peso de la semilla (McWilliam, 1978).

Otro efecto notable de la temperatura parece ser el endurecimiento que se produce en las semillas de leguminosas durante la fase de maduración (Quinlivan, 1971). Un período dilatado de maduración y una velocidad lenta de desecación conducen a una elevada impermeabilidad de la cubierta seminal (Cameron, 1967b).

La temperatura parece ser el factor más importante en la respuesta a la floración en Siratro, con un incremento en 6 grados, se redujeron los días hasta la floración en 17 como promedio que causó la floración en días de hasta 16 horas, mientras que con altas temperaturas, de 30-25°C, la reducción de los días hasta la floración fue mayor con 11 horas respecto a 8 y 16 (Imrie, 1973) y en S. guianensis vc Cook, Ison y Humphreys (1984) encontraron que la iniciación floral fue dependiente de la temperatura. Las temperaturas por encima de 21°C la retardaron en el vc Schofield y la impidieron en el cultivar Endeavour. A 24°C la producción por espiguilla fue mayor en las vc Cook y Endeavour en tanto S. hamata el rendimiento de semillas fue mayor de 31-24°C.

En nuestras condiciones la temperatura no parece ser un factor limitante en la producción de semillas. En Cuba, las temperaturas promedio mensuales se mantienen por encima de 21°C con una media anual de 25.2°C. La temperatura media del mes más frío (febrero) es 22°C, mientras que en los meses más cálidos (julio-agosto) es de 27.6°C (Suárez y Herrera, 1979).

El índice de temperatura más útil para el propósito de semillas es la temperatura media diaria del mes más frío (Hopkinson y Reid, 1979). Según Lecha y Chugaev (1989) en regiones de pequeña variación del régimen térmico es mejor utilizar las magnitudes extremas diarias para cualquier intento de clasificación climatológica. Estos autores recomiendan en Cuba la siguiente, que puede ser útil para la producción de semillas:

Días muy cálidos Mas de 300C y mínimas de más de 200C Días cálidos y poca oscilación térmica Máxima y mínima entre 20,1 y 300C

Días cálidos con marcada oscilación térmica Máxima de más de 300C y mínimas entre 10,1 y 200C

Días confortables Máximas entre 20,1 y 300C y mínimas entre 10,1 y 200C

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Días fríos y muy fríos Máximas diarias inferiores a 200C o mínimas inferiores a 100C

Según Palenzuela (1982), el comportamiento anual de las temperaturas y las precipitaciones en Cuba están

estrechamente relacionadas. El paso estable de la temperatura media del año por encima de 25.0°C, marca el inicio del período lluvioso y por debajo el inicio del período seco.

La combinación de período lluvioso con la presencia de temperaturas con valores por encima de los 25.0°C, favorece grandemente en el verano el desarrollo vegetativo de las leguminosas, ya que se garantizan de forma conjunta la presencia de las precipitaciones necesarias para humedecer el suelo y la temperatura que garantiza un acelerado crecimiento vegetativo en esta época.

Con el paso estable de la temperatura media del aire por debajo de los 25.0°C, ocurre la disminución de las precipitaciones, comienza el período seco, se produce el necesario estrés hídrico que inducen la floración y posterior maduración de la semilla, garantizando además las condiciones de seca necesarias para realizar la cosecha.

Precipitación

La cantidad y distribución de las precipitaciones es un factor importante que debe considerarse si el cultivo

de semilla tiene oportunidad de recibir la humedad cuando lo necesita (Loch, 1980). Booman (1972, 1973) señaló la necesidad de disponer de la humedad adecuada y bien distribuida, particularmente durante el período de floración, para obtener altos rendimientos de semilla.

La mayoría de las leguminosas parecen seguir un patrón de comportamiento similar al siratro con respecto a sus requerimientos de humedad. El siratro necesita, de una buena humedad del suelo para producir un fuerte crecimiento vegetativo y después un estrés por sequía que induce un flujo vigoroso y claro de floración (Hopkinson y Loch, 1973).

Los productores de semilla opinan, que la humedad del suelo domina la floración en leguminosas y que un estrés de humedad es necesario para estimular una buena floración. Esta opinión se basa en las observaciones siguientes, según Hopkinson (1977).

- Mientras más rápido finaliza la estación de lluvias más rápido aparece la primera floración. - Los cultivos que crecen en suelos bien drenados, florecen primero. - Si prevalecen condiciones secas, suelen ocurrir floraciones intensas a mediados de verano. - Intensas lluvias o riegos prolongados detienen la floración en cualquier período del año. Existen indicios de

que no es sólo el estrés de humedad el que estimula el desarrollo reproductivo, sino que este fenómeno ocurre, en general, cuando se produce una demora en el desarrollo vegetativo.

Funes et al. (1998) plantean que, en general, las especies tropicales están adaptadas a los climas con estaciones de lluvia y seca bien definidas, como el de Cuba. La duración óptima del período lluvioso debe ser aproximadamente de seis meses ya que si éste es más prolongado se produce un excesivo crecimiento vegetativo y se afecta negativamente la floración a la vez que se propicia la aparición de enfermedades fungosas (especialmente en las leguminosas) las que también son favorecidas por el tiempo nublado. La estación seca facilita las operaciones de cosecha, trilla y secado. Los límites mínimo y máximo de precipitación anual fluctúan entre los 800 y 2 000 mm. Las regiones con menos de 800 mm por año no tendrán suficiente humedad disponible para garantizar la producción de semillas de la mayoría de las especies, a menos que se utilice riego. Los valores superiores a los 2 000 mm ocasionan enfermedades en leguminosas.

Durante la seca, la precipitación no debe exceder los 300-400 mm ya que ello reduce la floración. Mejías (1999) indica que la forma de la distribución de la precipitación pluvial en Cuba durante el año es la

ideal. Es decir, una estación húmeda durante cuatro meses en verano y seca, con poca ocurrencia de lluvias, así como la cantidad de lluvias necesarias durante el año que, conjuntamente con un régimen adecuado de temperatura del aire, proporcionan las condiciones necesarias para el crecimiento vegetativo de las plantas, la inducción floral y la maduración de la semilla.

Según Hopkinson y Reid (1979), no sólo debe existir un régimen estacional de lluvias claramente diferenciado en las zonas productoras de semillas, sino que además éste debe ser confiable, es decir, que se presente este régimen todos los años sin riesgos.

Mejías et al. (1999) manifiestan que esta confiabilidad en el régimen estacional de las precipitaciones está garantizada, debido a que en Cuba los procesos de circulación general de la atmósfera persisten históricamente en el tiempo en nuestra área geográfica. El período lluvioso lo determina fundamentalmente la posición de la depresión barométrica intertropical, la cual se mueve desde las latitudes medias de cada hemisferio y pasa por el ecuador.

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El período seco, por su parte, está determinado en esta área geográfica, por procesos macroescalares de la atmósfera que se repiten invariablemente año tras año y que están dados fundamentalmente por la actividad anticiclónica caracterizada por corrientes superficiales de aire, alta presión atmosférica, tiempo seco y caluroso. Específicamente en Cuba, este período lo determina la presencia del anticiclón invernal el cual se desplaza hacia las costas de la isla desde el continente americano trayendo consigo tiempo seco y una temperatura baja para los trópicos (Kulicov y Rudnev, 1989).

A causa de las condiciones de estabilidad atmosférica que reina en esa época del año sobre el territorio, durante el invierno ocurre un mínimo de precipitaciones, esta estabilidad que es sólo interrumpida por el paso de algunas ondas superficiales del oeste, ondonadas prefrontales y frentes fríos aportando pocas lluvias, que no sobrepasan del 15% al 25% de la suma media anual (Alfonso, Gort y Rivero, 1991).

Esta es la situación necesaria y, por supuesto, aprovechada por las leguminosas, para la floración durante el período de transición al período seco y para la maduración de la semilla durante la seca.

Radiación solar

Los cultivos en las regiones que disponen de una alta radiación tienen mayor potencial para producir

semillas. La apertura floral es más activa bajo el sol intenso. La alta radiación es importante durante todo el período vegetativo, pero especialmente desde la floración hasta la madurez de las semillas (Funes et al. 1998).

Se debe tener en cuenta que, de acuerdo con la respuesta fotoperíodica la inmensa mayoría de las leguminosas son de día corto (DC), que sólo florecen cuando el período diario de iluminación es más breve que una determinada duración crítica y unas pocas especies son de día neutro (DN) que florecen con muy distintas duraciones del día; (Skerman et al. 1991), afirmaron que los distintos productores de semillas deberán estar confinada a las zonas entre los 10 y 23° N y S.

Para nuestro país la insolación solar oscila alrededor de las 2400 horas al año. Kulicov y Rudnev (1989) plantean además que la luz tiene gran importancia en los procesos relacionados con la fotosíntesis, en particular, con la formación de los órganos reproductores, determinante en el rendimiento del cultivo, si lo que se aprovecha son las flores o frutos botánicos como es el caso de las leguminosas para semillas.

Las regiones de alta radiación tienen mayor potencial de producción de semilla (Hare, 1985) y donde es baja se restringe el rendimiento (Crowder y Chheda,1982), como en stylosanthes en el cual los altos niveles de radiación dan buenos rendimientos de retoños, y la concurrente fotosíntesis durante el desarrollo de la cosecha conduce a una alta densidad de retoños, fertilidad y peso de la semilla (Ison y Humphreys, 1984) mientras que en centrosema la radiación estuvo entre los factores que más importancia tuvieron en la polinización (Serpa y Díaz, 1986).

En resumen podemos acogernos a los planteamientos de Calegari (1995) y Díaz y Padilla (1998) que incluyen concepciones más generales y recientes. Estos autores manifiestan que por lo general las leguminosas del trópico necesitan más de 750 mm de precipitación anual para manifestar su máximo potencial de crecimiento. Además, expresan que las leguminosas necesitan, desde la germinación hasta la formación de vainas y granos, tres períodos críticos de máxima exigencia de agua correspondientes a germinación-establecimiento; inicio de crecimiento máximo y floración-fructificación.

De esta forma valoramos aspectos biológicos y aquellos del clima, más variables en nuestras condiciones particulares lo que no implica subestimar los otros componentes.

I.3. Influencia de los factores edáficos en la producción de semillas de leguminosas forrajeras y

arbóreas El conocimiento correcto y la restauración del estatus nutricional adecuado es un poderoso instrumento que

los productores de semilla pueden utilizar para conseguir beneficios económicos. La aplicación de fertilizantes es remunerativa para los cultivos de semillas de gramíneas (Funes, Yañez y Zambrana, 1998). Una de las tareas más importantes del productor es identificar las carencias minerales de su suelo y trazar un programa equilibrado de fertilización que evite las limitaciones nutricionales para sus cultivos (Humphreys, 1979).

Según Hutton (1979) la corrección de las deficiencias nutricionales del suelo, que afectan tanto a las gramíneas como a las leguminosas, es la fase más descuidada en el mejoramiento de las praderas.

La mayoría de los suelos ácidos de las regiones tropicales son deficientes en N, P, S, Ca, Mo y Zn y tienen niveles mínimos de K y Cu y algunas veces de Mg.

Particularmente para las leguminosas, la fertilización con elementos mayores podría resultar antieconómica. El sistema más eficiente sería determinar mediante un análisis foliar, los elementos esenciales presentes en las hojas maduras (Hutton, 1979). De todas maneras, las deficiencias de elementos menores como Mo, Zn y Cu deben ser corregidas si se quiere establecer pastizales sanos y duraderos.

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En las leguminosas los requerimientos nutricionales para la producción de simillas, son probablemente los mismos que para la producción de forrajes, algunas como la glycine requieren de alta fertilidad y otras como los stylos se adaptan bien a suelos de baja fertilidad (Humphreys y Riveros, 1986).

Crespo et al. (1979) manifiestan que el nitrógeno ocupa un lugar especial, ya que puede ser absorbido en forma combinada por las raíces o como nitrógeno libre previamente fijado por las bacterias nodulares. Numerosos trabajos tratan sobre el efecto del N combinado en la producción, tamaño y funcionamiento de los nódulos. Además, una disponibilidad inicial del N ayuda al crecimiento de la planta, formación de los nódulos y establecimiento de la simbiosis.

Las leguminosas son también susceptibles a las modificaciones nutricionales del suelo y otros factores en relación con su producción de semillas, aunque hay que señalar que en este aspecto existen aún pocos datos relevantes en zonas tropicales (Febles, Bilbao y Navarro, 1979).

Enríquez, Meléndez y Bolaños (1999) señalan que las leguminosas forrajeras, al igual que cualquier cultivo, tienen necesidades de diversos nutrientes para alcanzar óptimas producciones, las cuales varían de acuerdo con la especie, tipo de suelo y condiciones climáticas. En las leguminosas, la nutrición no únicamente las afectan directamente, sino que también tiene un papel importante en el Rhizobio.

Los factores nutricionales pueden afectar la producción de nitrógeno en tres formas: directamente en el inicio y desarrollo de los nódulos, en la eficiencia de la simbiosis Rhizobium-leguminosa o en el metabolismo y desarrollo de la planta.

No obstante, no consideramos apropiado el empleo de la fertilización nitrogenada en la producción de semilla de leguminosas por efectos inhibitorios en la nodulación bacteriana.

Estudios sobre el efecto de la fertilización nitrogenada y el estadio fisiológico en Desmodium uncinatum han sido realizados por investigadores del trópico australiano (Gibson y Humphreys, 1973 citados por Febles y Navarro, 1986). Hubo parcelas testigos y otras con aplicaciones de nitrato de amonio a intervalos semanales que totalizaron 237, 203 y 152 kg N/ha en el momento de la iniciación prefloral, iniciación floral y después de la aparición de la flor, respectivamente. El primer y tercer tratamiento aumentaron el rendimiento de semillas en 21 y 31%, respectivamente; comparadas con el control. El nitrógeno aumentó el número de racimos diferenciados por tallo y el tamaño de las semillas, pero disminuyó el número de ellas formadas por nudo floral.

La combinación del nitrógeno y el fósforo para producir semillas en leguminosas ha sido estudiada por (Nicholls, Gibson, Humphreys, Hunter y Bahnisch, 1973) en D. uncinatum. En este caso no se hallaron interacciones entre ambos elementos, sino más bien un efecto aditivo.

En general existen pocos estudios modernos donde se evalúe aisladamente el nitrógeno como fertilizante para la producción de semillas de leguminosas. Este fertilizante puede usarse al inicio del desarrollo vegetativo y en bajas proporciones como elemento vinculado a la nutrición del vegetal en general (Febles, 2003, comunicación personal). En este sentido, Febles, Padilla y Pérez (1988) indican que se debe distinguir entre los nutrientes que tienen un papel específico en la producción de semillas y aquéllos que se requieren para el normal crecimiento del cultivo destinado a producir semillas. Dentro de este concepto, en general, valoramos el empleo de este elemento para las leguminosas pratenses.

Con relación al P, en las leguminosas, las aplicaciones de este elemento resultan convenientes. En Queensland, según Nicholls et al. (1973) una mayor disponibilidad de P acrecentó la densidad de las inflorescencias de D. uncinatum, al aumentar en 35% el rendimiento de semillas. Asimismo la densidad de inflorescencias de S. humilis guarda también una relación positiva con la adición de fósforo con incrementos en los rendimientos de semilla de 20% (Shelton y Humphreys, 1971).

Pound y Martínez (1985) sugieren que el fósforo para las leguminosas constituye un nutrimento de especial importancia, ya que realiza funciones vitales en la planta, como por ejemplo, es un componente de fuente de energía para la simbiosis que se establece entre las raíces y la bacteria del género Rhizobium fijadora del N atmosférico.

Enríquez, Meléndez y Bolaños (1999) plantean que el nitrógeno forma parte de las proteínas y las clorofilas, fomenta un rápido crecimiento, aumenta el contenido de proteína y da el color verde a las plantas.

El fósforo es un constituyente del ácido nucleico, fosfolípidos y fitina y actúa en la formación de semillas, activa las bacterias que intervienen en la fijación de nitrógeno y en el almacenamiento y transporte de energía. Estos mismos autores plantean que el potasio aumenta el tamaño de granos y semillas, previene el acame y regula la actividad osmótica y enzimática, mientras que el azufre activa la formación de nódulos en las raíces, promueve el desarrollo radical y estimula la producción de semillas. El molibdeno es esencial para la fijación de nitrógeno por las leguminosas, interviene activamente en la reducción de los nitratos y, por lo tanto, en la formación de las proteínas. El zinc actúa en los sistemas enzimáticos de la respiración, es importante en la síntesis de proteínas y regula las fases del crecimiento. El cobre es activador de enzimas que intervienen en el proceso de respiración y crecimiento vegetal, actúa como catalizador en la formación de aminoácidos y proteínas e interviene en la fotosíntesis.

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Como es lógico suponer, todos estos mecanismos fisiológicos tienen una influencia, tal vez aún no lo suficientemente estudiados en la producción de semillas de leguminosas. Sin embargo, hay que mencionar que nuestro trabajo fue en ausencia total de fertilización, es decir, empleando la fertilidad natural del suelo en aquellas áreas más idóneas para producir semillas de leguminosas.

Tanto es así que bajo las condiciones cubanas actuales, resulta de gran importancia el empleo sistemático y bien planeado de métodos que conserven y potencien la fertilidad del suelo.

Funes et al. (1998) plantean que desde la preparación del suelo debe evitarse el uso de métodos de aradura y labranza que deterioren el mismo y lo expongan peligrosamente a los efectos del intemperismo, erosión, etc. Labores posteriores requieren de cuidado como son: siembra, cultivo, situación de los surcos, contornos, barreras vivas y otros muchos que deben realizarse atendiendo a las condiciones específicas de cada lugar para tratar de conservar la fertilidad natural. Es importante que se reciclen a los suelos todos los “residuos”, o más bien subproductos orgánicos que se generan en las propias fincas, procesándolos en forma de compost, abono verde, humus de lombriz, mulch o arrope vivo o muerto y otras formas de materia orgánica de modo que se restituyan nutrientes y mejoren las condiciones físicas y químicas del suelo.

Es necesario que el productor considere la fertilidad del suelo, la especie, la edad del cultivo, las condiciones meteorológicas reinantes así como la utilidad de las aplicaciones fragmentadas, al predecir el nivel más rentable de fertilización que debe aplicarse para obtener la mejor respuesta en rendimiento de las semillas.

Para llevar a cabo los programas de siembra que demanda la ganadería se necesitan elevados volúmenes de semillas de las cuales hoy no se dispone. La producción de semillas pratenses y forrajeras, que creció de modo sostenido entre los años 85 y 90 hasta alcanzar la cifra de 800 t anuales (MINAG, 1992), sufrió una marcada disminución en los años posteriores y se convirtió en una de las actividades más afectadas del sector ganadero (Funes, Yañez y Vieito, 2000).

La producción de semillas se sustentó principalmente en el empleo de tecnologías de altos insumos externos, donde los fertilizantes químicos desempeñaron un papel fundamental en el incremento de los rendimientos y la calidad de las mismas. De acuerdo con las recomendaciones vigentes, las aplicaciones de fertilizantes a los bancos de semillas llegaron hasta 360, 50 y 75 kg/ha/año de N, P2O5 y K2O, respectivamente, en dependencia de la especie y la fertilidad de los suelos (Pérez, Matías y González, 1995).

La escasez de recursos, unido a la necesidad de adoptar “tecnologías limpias” que no comprometan la calidad del medio ambiente, ha obligado a buscar alternativas para satisfacer la demanda de semillas de la ganadería, basadas sobre todo en el máximo aprovechamiento de los recursos locales. Se ha demostrado que el empleo de los desechos orgánicos, los abonos verdes, cultivos de cobertura y la asociación espacial y temporal de cultivos, entre otras tecnologías, contribuyen a potenciar el reciclaje de los nutrientes, mejoran la fertilidad de los suelos y hacen a los sistemas agrícolas menos dependientes de los agroquímicos (Boonman, 1993; Altieri, 1996 y Funes, 2002).

Esta tecnología adquiere gran importancia en las zonas tropicales, donde la aplicación de prácticas inadecuadas de manejo del suelo han contribuido a acelerar los procesos degradativos naturales que tienen lugar en dicha región. Según datos del Instituto de Suelos (2001), el 76.8% de los suelos agrícolas cubanos clasifican como poco o muy poco productivos, de acuerdo con su aptitud para los diferentes cultivos.

En relación con el reciclaje de los desechos, se conoce que el estiércol vacuno, quizás el residuo sólido más abundante en los agroecosistemas ganaderos ha sido utilizado con éxito para mejorar los suelos e incrementar los rendimientos de biomasa de las especies forrajeras (Crespo y Arteaga, 1984; González, Eguiarte y Galina, 1996). Aunque el empleo de tecnologías de bajos insumos no es muy abundante en los sistemas de producción de semillas, trabajos realizados en Cuba por Matías (1996a), Pérez, Vieito, González y Ramírez (2000) y Vieito (2001) han demostrado la posibilidad de producir semillas de especies forrajeras de buena calidad con el uso de abonos orgánicos procedentes de fuentes locales y en sistemas de rotación y asociación de cultivos con la sustitución total o parcial de los fertilizantes químicos.

Por otra parte Hernández, Ávila y Santana (2003) plantean el uso de Azotobacter en la producción de semilla de guinea likoni, considerando que el mismo es un biofertilizante que puede sustituir en parte, lo que se deja de aplicar por medio de los fertilizantes minerales. Mientras que Ávila y Hernández (2003) en producción de semilla de C. ternatea sn-139 emplearon Micorrizas Vesículo–Arbusculares por su eficiente aporte en elementos esenciales logrando obtener rendimientos altos y estables.

Referente al N, se conoce que cerca del 90% de este elemento presente en el suelo se encuentra en forma orgánica y que su disponibilidad para las plantas depende del balance que se establezca entre los procesos de mineralización e inmovilización (Casanova, 1996; Rivero, 1999). El predominio de uno u otro proceso depende de la relación C:N de la materia orgánica y de los materiales frescos llegados al sistema. Sin embargo, en la actualidad se plantea que el contenido de lignina y polifenoles de las sustancias orgánicas que llegan al suelo reflejan mejor la dirección del proceso (Palm y Sánchez, 1991; Crespo y Rodríguez, 2000).

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Con relación al fósforo Stevenson (1994) observó que las formas orgánicas constituyen entre el 15 y el 89% del contenido total del elemento en el suelo. El fósforo, al igual que el nitrógeno, puede ser mineralizado o inmovilizado en el suelo y el predominio de uno u otro proceso dependerá de la relación C:P de la materia orgánica. Relaciones mayores que 300 conducen a la inmovilización y menores que 200, favorecen la mineralización neta de este elemento.

Considerando la materia orgánica del suelo que constituye un reservorio de la mayoría de los micronutrientes requeridos por las plantas ésta puede suministrar suficientes cantidades de B, Cu, Fe y Zn para los cultivos, desde las etapas tempranas de su crecimiento (Warman y Cooper, 2000).

La materia orgánica tiene gran influencia en las propiedades físicas del suelo, sobre todo en su estructura, capacidad de retención del agua, velocidad de infiltración, etc. (García, 1997; Rivero, 1999). La materia orgánica es capaz de retener hasta 20 veces su peso en agua, lo que evita la desecación del suelo (Emerson, Foster, Tisdall y Weissman, 1994).

Con relación al efecto inhibidor de la materia orgánica en los procesos erosivos Angers (1998) plantea que la formación de agregados estables a la acción del agua hace al suelo más resistente al impacto de la lluvia y el viento.

Ahora bien, ¿cómo se aprecian en el mundo estas tendencias al uso del fertilizante en la actualidad? La producción de semillas en los países desarrollados es elevada y organizada, debido a una larga historia

en el desarrollo de esta disciplina. A esto ha contribuido la genética vegetal a través del mejoramiento varietal, la implantación de un programa nacional de producción y multiplicación de semillas, así como un trabajo dirigido al control de la calidad. Sin embargo, esto no ocurre en la mayoría de los países en vías de desarrollo que no disponen, generalmente, de programas de producción de semillas, cruzamiento y mejoramiento genético (Febles et al. 1997).

Actualmente en estas regiones desarrolladas (Boelt, Deleuran y Gislum, 2002, Deleuran y Boelt, 2002) existen tres tendencias en el trabajo. La primera se relaciona con el empleo de los fertilizantes químicos para incrementar las producciones semilleras, otra se refiere al empleo de elementos organominerales y una tercera tendencia que es vinculada con la producción orgánica de semillas de pastos y forrajes que está en vías de desarrollo (Deleuran y Boelt, 2002).

Esta situación ventajosa no se aprecia en los países en vías de desarrollo tanto en regiones tropicales como templadas (Febles et al., 1997; Loch et al., 2000; Kugbei y Turner 2001; Hare et al. 2001). No existe en sentido general, una industria desarrollada y consolidada.

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Capítulo II. Materiales y métodos

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CAPITULO II. MATERIALESY MÉTODOS

II.1 Descripción botánica de las especies

Se tomó como referencia la información brindada por Funes et al. (1998).

Leucaena leucocephala (Lam) de Witt = Leucaena = aroma blanca Es una leguminosa en forma de arbusto o pequeño árbol de raíces profundas, hojas bipinnadas, foliolos

estrechos. Presenta inflorescencia axiliar, con pedúnculos de hasta 5 cm de largo, muy densamente florecidas. Sus flores son blancas, sus vainas delgadas y aplanadas de hasta 20 cm de largo y 2 cm de ancho. Su principal sistema de fecundación es la autopolinización, aunque también presenta alguna polinización cruzada bajo ciertas condiciones.

Macroptilium atropurpureum (D.C.) Urb = siratro

Siratro es una planta rastrera, perenne, de raíces profundas con tallos ligeramente velludos que enraízan

fácilmente por sus nudos. Sus tallos florales son de 10 a 30 cm de largo y llevan racimos de 6-12 flores de color púrpura oscuro. Los foliolos laterales presentan un lóbulo en el lado inferior y son cenicientos en el envés, debido a su densa pubescencia.

Las vainas son angostas cilíndricas y puntiagudas de casi 9 cm de largo y contienen 12 a 13 semillas ovoides de color café o negro cuando maduran. Sus vainas son muy dehiscentes, o sea, se abren muy fácilmente cuando maduran, expulsando las semillas. Florece durante todo el año, pero presenta los mayores picos de floración masal y, por tanto, de producción de semillas hacia los días más cortos y, en especial, en los meses de marzo y abril. Es una planta autógama, pero puede presentar algún grado de polinización cruzada (3 a 5%).

Neonotonia wightii (Wight & Arn) Lackey = glycine = soya perenne

Es una leguminosa rastrera y perenne que presenta un sistema radicular profuso y profundo que emite

estolones o guías que enraízan bien en los nudos, para producir una cubierta adecuada para el suelo y nódulos nitrificantes redondos y pequeños.

Sus tallos se enredan en otras plantas y entre ellos mismos, siguiendo un movimiento contrario a las agujas del reloj.

Las hojas con estípulas como escamas y estípelas como cerdas. Toda la planta está cubierta por una fina pubescencia.

Sus inflorescencias se presentan en racimos que se producen en los días más cortos del año y son pequeñas con flores diminutas blanco cremosas. De las flores emergen vainas cubiertas por finos vellos y contienen de 4 a 5 semillas de forma oblonga con colores que van del verde oscuro hasta el café oscuro, según el estado de madurez.

Es una especie de fecundación autógama, comienza a florecer a partir de que se acortan los días, al comenzar la estación seca invernal, en noviembre-diciembre y va madurando sus semillas de una manera heterogénea hasta alcanzar su mayor grado de maduración en los meses de marzo e inicios de abril.

Pueraria phaseoloides (Roxb) Benth = kudzú tropical

Es una leguminosa perenne, rastrera y trepadora de crecimiento vigoroso con un tallo principal que tiene

promedio de 0.6 cm de diámetro. Sus raíces son profundas y bastante profusas, presentan estolones o vainas laterales que enraízan en los nudos y que pueden extenderse 5-6 cm. Sus hojas son grandes, trifoliadas unidas por un peciolo de 5 a 10 cm de longitud cubiertas de vellos. Su cubierta vegetal puede alcanzar de 50 a 75 cm de altura. Las flores son azulosas y aparecen dispuestas en racimos axilares de 15 a 30 cm de longitud. Las vainas son erectas y ligeramente curvadas de 7 a 8 cm de largo, contienen como promedio entre 15 a 20 semillas amarillas inicialmente y que son de color negro cuando maduran. Comienzan a florecer en noviembre y continúa floreciendo y produciendo semillas hasta febrero-marzo.

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Capítulo II. Materiales y métodos

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Stylosanthes guianensis (Aubi) Swartz = stylo Especie erecta, herbácea, pequeño arbusto perenne de 60-120 cm de altura que puede convertirse en más

postrada bajo presión de pastoreo. Las principales ramas del tallo sobre el nivel del suelo, hojas trifoliadas. Foliolos elípticos, 15-55 mm de largo y 7-13 mm de ancho con algunos pelos en la superficie inferior de la vena central.

Las flores se presentan en racimos terminales y son pequeñas, amarillas o anaranjadas y dan lugar a vainas de una sola semilla. Las semillas son de color pardo amarillento asimétricas, subreniformes promediando 1.75 mm de largo.

Su polinización es autógama con algún grado de polinización cruzada (5%). Florece abundantemente a partir de los días cortos de diciembre-enero y se cosecha desde fines de enero y

febrero. Su madurez como en otras leguminosas tropicales es poco uniforme.

Teramnus labialis (L.F.) Spreng = teramnus Es una leguminosa perenne, voluble, de tallos finos, estoloníferos que enraíza en los entrenudos. Las hojas

son trifoliadas y su foliolo central mide de 4 a 5.5 cm por 2.1 a 2.5 cm, son lampiñas por el haz, con pelos en el envés. Las flores, blancas, muy pequeñas, en racimos axilares. Sus vainas, aplanadas y pubescentes miden de 3.5 a 5 cm de longitud y 2 a 3 mm de ancho con 6 a 10 semillas de coloración pardo claro hasta negras.

II.2 Descripción de las regiones

Se hace referencia particular a las áreas donde se producen las semillas en estas regiones.

Región: Villa Clara En Villa Clara la producción de semilla se localiza en áreas de la Estación Experimental de Pastos y

Forrajes, municipio Cascajal, ubicada en los 30° 21´ latitud este y 20° 21´ longitud oeste a 60 m s.n.m. Dicha zona se caracteriza por presentar una pluviosidad anual promedio entre 1 300 mm y 1 400 mm, el

componente de la lluvia en la estación seca oscila entre 300 y 350 mm (20% del total anual). La temperatura media del mes más cálido oscila entre 27.0 y 28°C, la media del mes más frío varía entre 22 y 23°C, siendo la temperatura mínima media del mes más frío 15.3°C. La humedad relativa es de 82%, como media anual, la dirección del viento predominante es del este al noroeste con una media anual de 9.1 km/h.

Presenta un suelo alítico de baja actividad arcillosa amarillento, de textura loam arenoso, con elevada acidez y baja fertilidad natural; sobre materiales transportados arcillosos generalmente y corteza coalinítica, desaturado, medianamente humificado, casi llano, con un buen drenaje tanto interno como externo. El contenido de fósforo y potasio es de 2.9 y 6.12 mg/100 g de suelo, respectivamente, el pH 4.9, la materia orgánica 2.5%, su profundidad efectiva es de 55 cm limitada por abundantes concreciones ferruginosas (horizonte petroférrico) y categoría agroproductiva VI, debido a su baja fertilidad natural como se dijo anteriormente.

Región: Escambray

La región productora de semillas se localiza en Barajagua, Escambray, provincia Cienfuegos, ubicada en las

coordenadas 22° 09´ latitud N y los 80° 06´ longitud oeste a una altura de 100 m s.n.m. Esta región se caracteriza por presentar precipitaciones media anual de 1 309.6 mm, el componente de la

lluvia en la estación seca representa el 30% del total anual (318.5 mm). Su temperatura máxima es de 30.6°C y mínimas de 21.9°C, con una temperatura media de 26.4°C. La humedad relativa es de 83%, con una media de horas-luz de 8.0 horas por día. La dirección predominante de los vientos es del noroeste con una media anual de 10.9 km/h.

El suelo donde se cultivan las variedades en estudio es un pardo grisáceo sobre roca granodiorita, de textura loam arenoso, sus principales factores limitantes son acidez, fácilmente erosionable y poca retención de humedad. Su profundidad efectiva es de 60 cm y pedregoso. Químicamente se caracteriza por presentar valores de pH muy ácido de 4.0 a 5.0, su contenido de materia orgánica es bajo (2.0-2.9%), mientras que los contenidos de fósforo y potasio son bajos y muy bajos, respectivamente con valores de 2.1 y 2.6 para el fósforo y de 8.3 y 8.8 mg/100 g de suelo para el potasio; de fertilidad natural baja y con categoría agroproductiva VI.

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Capítulo II. Materiales y métodos

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Región: Sancti Spíritus La región se encuentra ubicada en la zona de Las Auras, Guasimal, municipio de Sancti Spíritus, entre los

21° 56´ latitud norte y 79° 27´ longitud oeste a una altura de 96 m s.n.m. Esta zona presenta un clima característico del trópico, las precipitaciones tienen una media anual de 1 408.6

mm distribuidos en el año de forma biomodal; 69.7% para el período lluvioso y un 30.3% en el período seco. La temperatura varía con mínimas de 17.8°C en febrero a máximas de 32.3 en el mes de julio y una media ambiental de 24.4°C. La dirección predominante de los vientos es del noroeste con una media anual de 5.9 km/h, la humedad relativa se comporta como media anual de 83%.

El suelo que sustenta dichas especies es un fluvisol direnciado sobre materiales transportados, carbonatados y no carbonatados, medianamente profundo, poco humificado, de textura loam arenoso, profundidad efectiva de 90 cm, casi llano, moderadamente pedregoso y con drenaje de medio a alto; con cartegoría agroproductiva II, pH 6.6-7.0, materia orgánica 2.7%, contenido de fósforo y potasio de 1.14 y 22.49 mg/100 g de suelo, respectivamente.

Región: Camagüey

El área se encuentra ubicada en la Estación de Pastos y Forrajes de dicha provincia, en el municipio

Jimaguayú, localizada entre los 21° 17´ 30” latitud norte y 77° 47´ 30” longitud oeste con una altitud de 118 m s.n.m.

Dicha área se caracteriza por una pluviosidad anual promedio de 1 200 a 1 400 mm, siendo el componente de lluvia en la estación seca de 310.1 mm (20% del total anual). La temperatura media del mes más cálido es entre 27.0-28°C, la media del mes más frío 22.0-23°C, la temperatura mínima media del mes más frío 17.6°C. La humedad relativa es de 79% como media anual. La dirección del viento predominante es del este con velocidad media del viento de 15.1 km/h.

El suelo en el que se sustentaban las especies en estudio es un pardo sialítico ócrico, de textura loam-arcilloso, sobre rocas no carbonatadas efusivas, es un suelo saturado, con pH de 6.4, el contenido de materia orgánica es de 2.3%, el fósforo y el potasio están representados por 2.9 y 13.1 mg/100 g de suelo, respectivamente. Su profundidad efectiva es de 40 cm, moderadamente pedregoso, con buen drenaje, de topografía llana y de categoría agroproductiva V.

Región: Granma

La región se encuentra ubicada en la zona de La Pitucha, municipio Bayamo en la provincia Granma entre

los 20° 17´latitud norte y 76° 15´ longitud oeste a 40 m s.n.m. Presenta precipitaciones media anual de 995.0 mm con un componente de la lluvia en la estación seca de

255.0 mm representando el 26% de la lluvia total. La temperatura varía con mínimos de 19.8°C y máximas de 32°C, presentando una temperatura media de 25.7°C. La humedad relativa es de 76%. La dirección predominante de los vientos es del sur con una media anual de 6.2 km/h.

Los suelos que sustentan la producción de semilla de las especies estudiadas fueron fluvisol diferenciado para la Neonotonia wightii, Macroptilium atropurpureum, Teramnus labialis y Stylosanthes guianensis, mientras que Pueraria phaseoloides y Leucaena leucocephala se establecieron sobre vertisol pélico.

El fluvisol diferenciado presenta un pH neutro (7.0), su contenido de materia orgánica es bajo 2.72%, los valores de fósforo y potasio asimilables son de 2.40 y 15.50 mg/100 g de suelo, respectivamente, tomando categoría de bajo y medio. Presenta una profundidad efectiva de 100 cm, moderadamente pedregoso y de buen drenaje con categoría agroproductiva III.

El suelo vertisol pélico presenta valores de pH de 6.23 ligeramente ácido, el contenido de materia orgánica es bajo 2.72%; los contenidos de fósforo y potasio son alto y bajo con valores de 8.40 y 11.81 mg/100 g de suelo, respectivamente. Es un suelo profundo con 95 cm de profundidad efectiva, moderadamente pedregoso, con un drenaje malo y de categoría agroproductiva VII.

Región: Guantánamo

La producción de semillas en la provincia Guantánamo se localiza en la vertiente sur, extendiéndose desde

el oeste al este, desde los municipios Caimanera, Niceto Pérez y El Salvador hasta Punta de Maisí, colindando al norte con el macizo montañoso Sagua-Baracoa y al sur con el Mar Caribe. La región se caracteriza por un clima que va desde tropical seco hasta clima de región semidesértica con lluvias escasas (801.1 mm) y mal distribuidas en el año, alta evaporación y temperatura media todo el año entre 24 y 28°C con máximas que

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Capítulo II. Materiales y métodos

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llegan a 36°C, así como humedad relativa del aire entre 70 y 80%. La luz solar es abundante todo el año. En general, los vientos son brisas suaves del sur; los más fuertes son los llamados vientos “fohen del norte” que descienden de las montañas (barlovento) son muy secos causando graves daños a los cultivos. Estos son factores naturales que explican las condiciones de semiaridez del territorio y la presencia de la salinidad de los suelos.

Se tomaron los datos que pertenecen a la zona de “Vilorio” municipio Niceto Pérez, la cual ocupa una gran extensión de área ganadera de la provincia, ubicada en las coordenadas 163 N y 668 E, bajo un suelo pardo sialítico cálcico sobre arenisca calcárea, carbonatado y medianamente profundo, medianamente erosionado, humificado, de textura loam-arcilloso, algo pedregoso con cantos rodados, generalmente de topografía ondulada y profundidad efectiva de 35-40 cm, un pH de 5.8-7.0, materia orgánica 4.43%; fósforo 1.40 mg/100 g de suelo y 57.09 mg/100 g de suelo de potasio; presenta un drenaje medio y de categoría agroproductiva IV.

II.3. Procedimiento experimental

El estudio se realizó a partir de la información brindada en el proyecto “Regionalización de la producción de

semillas para especies y variedades comerciales y promisorias de uso en la ganadería cubana”. El mismo brindó datos de producción de semillas, datos climáticos de más de diez años; así como resultados de análisis de suelos.

Las variables estudiadas fueron: especies (6), regiones (6), años (4) y factores climáticos (temperatura máxima, temperatura mínima y media; precipitación total, precipitación en lluvia y precipitación en seca; humedad relativa y horas-luz). También se estudiaron los factores edáficos de cada región: pH, materia orgánica, fósforo y potasio asimilable; profundidad efectiva del suelo, pedregosidad y drenaje.

Las especies por regiones y subtipos de suelos se muestran en la tabla 1, mientras que las condiciones climáticas y de suelo se observan en las tablas 2 y 3 respectivamente.

Las evaluaciones realizadas fueron: Análisis de suelo. Se tomaron muestras de suelo a una profundidad de 0-20 cm durante los 4 años en

estudio; las determinaciones químicas se realizaron según Paneque et al. (2002) e incluyó los siguientes análisis:

pH – potenciometría relación suelo-agua 1:2.5 Materia orgánica – Walkley y Black P asimilable – Oniani K. asimilable – Oniani Los datos de profundidad efectiva del suelo, pedregosidad y drenaje se tomaron a partir de las hojas

cartográficas y mapa nacional de suelos 1:25000 (1990) de cada región correlacionándolo con la Nueva Versión de Clasificación (Hernandez, et al. 1999).

La información climática se obtuvo de las estaciones meteorológicas más cercanas a cada región que no estuvieron alejados más de 1.5 km y en algunas regiones están tomadas en el propio lugar.

II.4. Tratamiento y diseño experimental

Los tratamientos constituyeron las 6 regiones en estudio con un diseño experimental de bloques al azar completamente aleatorizado con 4 réplicas que fueron los 4 años en estudio.

La estrategia utilizada se basó en dos elementos esenciales consecutivos. Primero, se emplearon los métodos univariados mediante el análisis de varianza y la prueba de rango múltiple de Duncan (1955), cuyos análisis permitieron conocer el comportamiento de las especies en los distintos ambientes y posteriormente, se utilizaron métodos de análisis multivariado (Componentes principales) mediante el paquete computacional Statisca (1993), para identificar los indicadores del clima y del suelo con mayor o menor preponderancia en el desenvolvimiento particular de las leguminosas estudiadas.

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Capítulo II. Materiales y métodos

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Tabla 1. Especies en estudio por regiones y subtipo de suelo.

Especies Regiones Subtipo de suelo

Leucaena leucocephala (leucaena)

Granma Camagüey Villa Clara Guantánamo

Vertisol pélico Pardo sialítico ócrico Alítico baja actividad arcillosa amarillento Pardo sialítico cálcico

Pueraria phaseoloides (kudzú)

Escambray Camagüey Granma Villa Clara

Pardo grisáceo Pardo sialítico ócrico Vertisol pélico Alítico baja actividad arcillosa amarillento

Neonotonia wightii (glycine)

Granma Camagüey Sancti Spíritus Escambray Guantánamo

Fluvisol diferenciado Pardo sialítico ócrico Fluvial diferenciado Pardo grisáceo Pardo sialítico cálcico

Macroptilium atropurpureum (siratro)

Villa Clara Guantánamo Granma Camagüey

Alítico baja actividad arcillosa amarillento Pardo sialítico cálcico Fluvisol diferenciado Pardo sialítico ócrico

Teramnus labialis (teramnus)

Guantánamo Granma Camagüey Sancti Spíritus

Pardo sialítico cálcico Fluvisol diferenciado Pardo sialítico ócrico Fluvisol diferenciado

Stylosanthes guianensis (stylo)

Granma Villa Clara Escambray

Fluvisol diferenciado Alítico baja actividad arcillosa amarillento Pardo grisáceo

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Capítulo II. Materiales y métodos

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Tabla 2. Información climática de cada región (� de 10 años 1981-1990).

Regiones Precip.

Año mm

Precip.Seca mm

Precip. Lluvia mm

Temp. Máx. °C

Temp.Mín. °C

Temp. Med. °C

Humedad Relativa

%

Horas Luz

h/día

Veloc. Viento km/h

Direc. Viento

Guantánamo 801.1 214.1 586.9 31.9 19.0 25.7 78 7.5 4.4 S

Granma 995.0 255.0 740.0 32.0 19.8 25.7 76 7.9 6.2 S Camagüey 1 242.4 310.1 932.3 30.2 20.2 24.6 79 7.6 15.1 E S. Spíritus 1 408.6 426.9 981.7 30.4 19.2 24.4 83 7.3 5.7 NE Villa Clara 1 373.1 318.5 1054.6 30.6 19.9 25.3 82 7.7 9.1 ENE Escambray 1 309.6 405.7 903.9 30.6 21.9 26.4 83 8.0 10.9 NE

Tabla 3. Información de suelo de cada región (valores extremos 4 años)

W4 Moderadamente pedregoso (0,01-0,1%) W3 Pedregoso (0,2-3%)

P2O2 K2O Región Suelos pH MO (%) (mg/100 g de suelo)

Prof. Efect. (cm)

Pedreg. (w)

Drenaje Cat, agr.

Guantánamo Pardo sialítico cálcico 5.8-6.8 3.9-4.6 1.1-1.8 55.83-57.09 40 W4 Moderado

Bueno IV

Escambray Pardo grisáceo 4.0-5.0 2.0-2.9 2.1-2.6 8.3-8.8 60 W3 Bueno VI

S. Spíritus Fluvisol diferenciado 6.6-7.0 2.6-2.9 1.12-1.16 22.46-22.53 90 W4 Moderado a

Bueno II

Fluvisol diferenciado 6.9-7.1 2.6-2.9 2.0-2.6 15.2-15.91 100 W4 Bueno III Granma Vertisol pélico 6.0-6.5 4.0-4.9 8.1-8.8 11.0-12.16 95 W4 Malo VII

Villa Clara Alítico baja actividad arcillosa amarillento 4.0-4.9 2.0-2.5 1.9-2.9 5.0-6.12 55 W4 Muy bueno VI

Camagüey Pardo sialítico ócrico 6.0-6.45 2.0-2.3 1.8-2.9 12.0-13.1 40 W4 Bueno V

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Capítulo III. Resultados y discusión

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CAPITULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se va a conducir un análisis particular de cada especie. Queremos hacer énfasis en que las regiones seleccionadas fueron parte de aquéllas que fueron halladas como las más promisorias para el desarrollo de esta especie. Por lo tanto, es nuestro criterio que las leguminosas van a poder disponer de condiciones para que manifiesten su potencial productivo.

Leucaena leucocephala se estudió en las regiones de Granma, Camagüey, Villa Clara y Guantánamo, sobre suelos muy contrastantes. Los mayores rendimientos se encontraron en Guantánamo en un suelo Pardo sialítico cálcico, que presentaba el mayor contenido de materia orgánica (4.24%) como se puede apreciar en la tabla 5. Esta característica lo define como el suelo de mejores cualidades en cuanto a reservorio de la mayoría de los micronutrienes requeridos para los cultivos (Warman y Cooper, 2000). Tiene un pH adecuado, (6.40) ya que investigadores como Pound y Martinez (1985) y Paretas (1990) concuerdan en que siempre que el pH esté por encima de 5.5 y el drenaje de moderado a bueno, leucaena es tolerante a una amplia variedad de suelos y condiciones. El resto de las localidades presentan un pH aceptable, excepto Villa Clara con 4.47. Granma con un suelo vertisol pélico, aunque presenta un pH neutro (6.23), tiene un drenaje deficiente, característica que lo sitúa en desventaja, ya que esta especie no acepta almacenamiento de agua, prefiriendo un buen drenaje. Como se aprecia en la tabla 6 su rendimiento fue de solo 341.9 kg /ha /año en comparación con otras localidades.

En cuanto a los requerimientos específicos de esta planta, Savory et al. (1980) plantean que son el calcio, el fósforo y el azufre. En nuestras condiciones a pesar de que el fósforo es bajo en todas las localidades, podemos atribuirles el buen comportamiento de la planta a su sistema radicular, el cual dispone de una raíz principal profunda que pudiera extraer nutrientes de las capas más profundas del suelo.

Referente al clima se puede plantear que las precipitaciones más bajas aparecen en la provincia Guantánamo, como se muestra en la tabla 4, pero se puede decir que la misma se encuentra entre los rangos aceptables para esta planta según la literatura (600-2 500 mm/año).

Se ha informado que leucaena es la vegetación predominante en Diamond Head, Honolulu, que recibe un promedio de precipitación anual de sólo 250 mm (NAS, 1977). En Yucatán y Guerrero en México, y en Azua en la República Dominicana esta planta sobrevive la estación seca que es de 7-8 meses, por el recurso de primero cerrar y después mudar sus hojas. El sistema de raíz profunda, es también una cualidad de primera importancia con relación a su capacidad de sobrevivir a la sequía. En Hawaii la presencia de dicha planta es mayor en el cinturón de precipitaciones de 650- 900 mm (Oakes, 1968).

En Cuba (740 – 840 long. oeste y 190 – 230 lat. norte) Menéndez (1982) informa que Leucaena se encuentra presente a lo largo y ancho del país, tanto en la región occidental como en la central y la oriental donde la temperatura media anual es de 25.20c y una precipitación promedio de 1 375 mm.

Skerman et al. (1991) indica que en Hawaii, las zonas donde la leucaena crece silvestre tienen una pluviosidad que oscila entre 600 y 1 550 mm y en Indonesia entre 675 y 1 650 mm, rangos entre los cuales están comprendidas nuestras precipitaciones que son de 878.3 y 1 436.8 mm anuales como se observa en la tabla 4.

En cuanto al rendimiento de semilla, Febles y Ruiz (1987) en Guantánamo sobre suelo pardo con carbonato durante 3 años obtuvieron 1 088, 1 083 y 1 391 kg/ha/año valores que están por debajo de los nuestros que promediaron 1 700 kg/ha/año en esa misma región y subtipo de suelo. En Granma en un suelo oscuro plástico los rendimientos fueron de 342, 162 y 281 kg/ha/año que son resultados similares a los nuestros para esta región que se alcanzaron rendimientos promedio de 341.9 kg/ha/año. En Ciego de Ávila en un ferralítico amarillento lixiviado estos autores encontraron rendimientos de 331 kg/ha/año, mientras que en Sancti Spiritus sobre un suelo pardo sin carbonato lograron alcanzar 566 y 520 kg/ha/año. En nuestros resultados se observan para este subtipo de suelo valores promedio de 1410 kg/ha/año, pero en la región de Camagüey.

En un estudio conducido en la provincia de La Habana en Cuba en un suelo Ferralítico Rojo (Febles et al. 1991) compararon algunos ecotipos de leucaena y observaron como promedio de 2 años, un efecto marcado del ecotipo en la producción de semillas. Así, la Perú de México y la Playa del Rosario produjeron mas de 1 t/ha, la Campina Grande y la Perú de Cuba, alrededor de 0.5 t/ha, mientras que Cunningham, 8 Vías y Piracicaba fueron las que alcanzaron menor rendimiento, estos son similares a los nuestros aunque en diferente suelo y región.

Gómez et al. (2002) en un suelo vertisol del Valle del Cauto, en Cuba obtuvieron 123.4 kg/ha/año de semillas de Leucaena cv Ipil-Ipil; valor muy por debajo a nuestras producciones, mientras que Matías (1999), en un suelo Ferralítico Rojo en Indio Hatuey, Matanzas, Cuba obtuvo 449.3 y 607.2 kg/ha/año en el primero y segundo año, respectivamente en el tratamiento testigo, con valores satisfactorios de 315.2 kg/ha en el primer año y 588.7 kg/ha en el segundo año cuando se efectuó una poda en junio cada dos años, valores muy similares a los nuestros en las regiones de Granma y Villa Clara.

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Capítulo III. Resultados y discusión

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Nuestros resultados y los encontrados en la bibliografía, demuestran que leucaena es una planta con un alto rango de adecuación para las condiciones tanto de clima como de suelo en nuestro país con producciones de semilla aceptables que pudieran abastecer las necesidades de este insumo en cada provincia.

Pueraria phaseoloides (kudzú) se estableció en las regiones del Escambray, Camagüey, Granma y Villa Clara en suelos pardo grisáceo, pardo sialítico ócrico, vertisol pélico y alítico de baja actividad arcillosa amarillenta, respectivamente, con rendimientos promedio en los cuatro años en estudio de 60.0, 40.6, 145.3 y 138.8 kg/ha/año, respectivamente, como se aprecia en la tabla 6 Los mejores rendimientos se encontraron en las regiones de Granma y Villa Clara con diferencias entre las dos regiones restantes.

En cuanto al pH del suelo, los valores aparecen dentro del rango aceptable (tabla 5). Paretas et al. (1989) manifiestan que para las condiciones de Cuba el rango óptimo de pH está entre 4 y 5.5 aunque esta especie crece bien hasta pH de 6.5. Este mismo autor (1990) encontró que kudzú muestra tolerancia a suelos ácidos con pH menor de 4.0 y a las condiciones de encharcamiento, pero no prospera en medio salino. Cameron (1984), citado por Crespo et al. (1995), indica que en Australia requiere de suelos fértiles y profundos. En nuestro caso, como se refleja en la tabla 3 de materiales y métodos, todos los suelos sobrepasan los 40 cm de profundidad, aunque no se consideran suelos francamente fértiles.

Ramírez et al. (2002) en suelo alítico de baja actividad arcillosa durante dos años de estudio encontraron rendimientos de semilla total de 221.3 y 179.5 kg/ha/año para el testigo y de 363 y 287 kg/ha/año cuando incorporaron 6 toneladas de humus de lombriz/ha, resultados, en ambos casos, que están por encima de los encontrados por nosotros en esa región y para ese mismo suelo como se observa en la tabla 6 de los resultados de esta tesis.

Aunque Skerman et al. (1991) en Queensland manifiesta que en los rendimientos influye el taladro de la vaina de la leguminosa y con una lucha total contra los insectos, pueden obtenerse 330 kg/ha recolectando a mano y 55kg/ha a máquina. En nuestras condiciones no se halló ataque de este insecto.

En otro orden de información, Pérez et al. (1997) hallaron que en Pueraria phaseoloides cv CIAT 9900, el potencial de producción de semilla total fue de 346 kg/ha/año y de 332 kg/ha/año de semilla pura.

Alonso (1966) refiere que los suelos arcillosos, que tienen marcada tendencia a agrietarse en el invierno como las arcillas Bayamo (vertisol pélico), Júcaro (vertisol ócrico) y Yaguajay (vertisol pélico) y otros, no son apropiados para la producción de semillas. Además, los suelos demasiado secantes como la arcilla Matanzas (Ferralítico Rojo típico), Truffin (Ferralítico Rojo hidratado), Hatuey (ferralítico amarillento lixiviado) y Perico (Ferralítico Rojo compactado) tampoco son propicios para la producción de semilla y plantea rendimientos de 150 a 220 kg/ha/año de semilla seca que representa el 42 % del peso de las vainas verdes recogidas. Igualmente manifiesta que ofrece mejores posibilidades en suelos de poca fertilidad natural. Es notable el hecho de que solamente en suelos pobres esta planta ha persistido por muchos años, rebrotando cada año a partir de los tallos enraizados o de las semillas que en abundancia caen al suelo. Esto ha sido comprobado en los suelos Nueva Gerona y Santa Bárbara (alítico de baja actividad arcillosa amarillento), en Isla de la Juventud. En nuestros resultados este suelo en Villa Clara presentó rendimientos promedio de 138.8 kg/ha/año semilla total. Rulioba (1990) en Panamá considera que el kudzú (P. phaseoloides) se adapta bien en ultisoles e inceptisoles de mediana fertilidad. Todo lo anterior indica determinadas especificidades para la producción de semilla de esta especie.

Paretas et al. (1989) han planteado que en Cuba se destaca el cultivar CIAT 9900 que fue evaluado en 17 ecosistemas en corte o pastoreo, con buen comportamiento y promisorio en la mitad de estos, lo que reafirma lo anterior y caracteriza a esta especie con cierto grado de especificidad. Se recomienda para los suelos ferralíticos cuarcítico amarillo lixiviado, fersialítico pardo rojizo, pardo grisáceos, pardo sin carbonato, pardo con carbonato y gley ferralítico.

Algunos de estos resultados pueden explicarse porque la densa cubierta de kudzú tropical aumenta la capacidad de absorción de los suelos y favorece la penetración del agua de lluvia, primero, porque los hacen más porosos y segundo porque retienen en el follaje gran cantidad de precipitación, que luego escurre lentamente a través del dosel hasta el suelo (Alonso, 1966).

Referente al clima, kudzú tropical puede ser cultivado en nuestro país desde muy cerca del nivel del mar hasta la altura de 850 m sobre el nivel de éste. Para su buen desarrollo, esta especie requiere por lo menos, 1 300 mm de lluvia bien distribuida (Alonso, 1966).

Paretas et al. (1989) manifiestan que el crecimiento máximo ocurre en regiones de 2 500 mm de lluvias, pero puede crecer adecuadamente con 850 mm anuales, rango en el cual están comprendidas nuestras regiones de estudio. Es una de las leguminosas tropicales más tolerantes al encharcamiento.

Por otro lado, Alonso (1966) indica que la obtención de semilla de kudzú tropical en nuestro país está influida notablemente por las lluvias de octubre y noviembre, al final de la temporada lluviosa, y por las que pueden ocurrir en los meses de diciembre y enero. En años de lluvias abundantes, en septiembre y octubre, con invierno lluvioso, la producción de semillas es profusa lo que no ocurre en los años de precipitaciones

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escasas con inviernos secos. En nuestro caso se pone de manifiesto lo anteriormente expuesto ya que en las regiones de Villa Clara y Granma las precipitaciones en los meses de octubre, noviembre, diciembre y enero promediaron durante los 4 años de estudio, respectivamente 355.3 y 486.0 mm siendo las regiones de mayor rendimiento. En el caso del Escambray y Camagüey la lluvia en esos meses promedió 194.0 mm para ambas regiones y coincidieron con los rendimientos más bajos.

Skerman et al. (1991) hallaron que kudzú es fundamentalmente una especie de los trópicos húmedos, su temperatura óptima para el crecimiento y, como consecuencia, la producción de semillas es de alrededor de 250C y mínimas de 12.50C. Al relacionarlo con las temperaturas de nuestras regiones podemos decir que las temperaturas máximas están por encima de los 300C, las mínimas por encima de los 190C y las temperaturas medias por encima de los 240C como se observa en la tabla 4 de nuestros resultados y no contradice los enunciados de este autor. Es en general, una planta de bajas altitudes y crece principalmente por debajo de los 600 m, aunque en Tanzania llega a producir a los 1 000 m y en Colombia a los 2 000 m.

Vegeta mejor con precipitaciones que rebasan los 2 500 mm o en terrenos pantanosos en las áreas de menor pluviosidad. En Tanzania crece con una lluvia mínima de 850 mm como cultivo de cobertera en el sisal, pero se desarrolla y produce semillas mejor con 1 160 mm en Milingano, Tanzania. Es una de las mejores leguminosas tropicales en cuanto a tolerancia al anegamiento y nodula fácilmente en suelos muy húmedos. Puede soportar breves periodos de inundación.

Elementos como el fósforo tienen mayor importancia en las demandas de la fertilidad de esta planta que el nitrógeno y el potasio. Por otra parte, además de que kudzú es una especie muy eficiente como fijadora del nitrógeno atmosférico, es necesario que en el suelo existan cantidades mínimas de elementos como calcio, molibdeno, fósforo o potasio, que hacen posible el trabajo de las bacterias nitrofijadoras y la planta pueda manifestar toda su potencialidad semillera.

Acorde con la literatura consultada, y a nuestros resultados, kudzú es una planta que se adapta y produce semillas a una gran variedad de suelos desde los arenosos hasta los arcillosos, no prosperando bien en los extremadamente pesados ni tan alcalinos. Es una de las leguminosas de mejor adaptación a condiciones de encharcamiento. No es tolerante a la salinidad, pero prospera en suelos ácidos con un rango óptimo de pH entre 4.5 y 7.0. Su rendimiento en semillas puede alcanzar valores de 140 a 250 kg/ha/año (Funes et al. 1998).

El estudio de Neonotonia wightii (glycine) se realizó en Granma, Camagüey, Sancti Spíritus, Escambray y Guantánamo con rendimientos promedios de 245.5 y 197.5 kg/ha/año de semilla total en Guantánamo y Camaguey respectivamente. No se presentan diferencias entre estas dos localidades y sí con el resto de las regiones como se observa en la tabla 6 de nuestros resultados. Los suelos de estas dos regiones, que sustentan dicha especie, fueron pardo sialítico cálcico en Guantánamo y pardo sialítico ócrico en Camagüey como se indica en las tablas 3 y 4 de materiales y métodos, donde la profundidad efectiva es de 40 cm (poco profundos), con drenajes de moderado a bueno y bueno, respectivamente. Los valores de pH (6.40 y 6.30), tabla 5 evaluados como ligeramente ácidos, pero muy cercanos a neutros son cualidades que lo describen como suelos adecuados para este cultivo. Según la literatura es la leguminosa tropical de mayor exigencia en cuanto a tipo de suelo. Requiere suelos con buena humedad, adecuada profundidad, buen drenaje y cercanos a la neutralidad y es particularmente adaptable a suelos fértiles y cercanos a la neutralidad (Cameron 1984 citado por Crespo et al. 1995, Paretas 1990 y Funes et al. 1998).

Por otra parte, Paretas et al. (1989) plantean que requiere de suelos fértiles, bien drenados, con un pH entre 6,5 y 7,0, con especial preferencia por los suelos latosólicos, calcáreos y montmorilloníticos donde producen semillas adecuadamente. No es apropiada para tierras áridas, presenta poca tolerancia al anegamiento y a suelos muy ácidos. Puede sembrarse en áreas medianamente o no mecanizadas o en cualquier grado de erosión. No es exigente al riego y su respuesta es regular cuando éste se aplica.

Referente a las condiciones climáticas prevalecientes en las regiones en estudio de mayor producción no difieren en cuanto a precipitación total, temperatura máxima ni humedad relativa como se puede apreciar en la tabla 4 de nuestros resultados. En cambio, si son diferentes en la temperatura media donde Guantánamo obtiene valores de 26.00C y Camagüey de 24.8. Skerman et al. (1991) indicaron que la temperatura óptima de crecimiento y producción de semilla era bajo un régimen día/noche de 27/22-160C, mientras que Paretas (1990) señala que la temperatura óptima de desarrollo oscila de 27 a 330C /22 a 280C (día /noche) y que temperaturas por debajo de 10 a 150C detienen su crecimiento. En cuanto a las precipitaciones este autor destaca que glycine muestra buen comportamiento y producción de semillas en áreas donde la precipitación anual fluctúa entre 800 a 1 500 mm, rango en el cual caen nuestras regiones en estudio según puede apreciarse en la tabla 4 de nuestros resultados.

Los rendimientos de semilla suelen variar en dependencia de las condiciones de desarrollo del cultivo, la variedad y el manejo utilizado, pero son frecuentes valores de 300 a 400 kg de semilla/ha/año con 80 a 90 % de semilla dura (Paretas et al. 1989, Paretas 1990 y Funes et al. 1998).

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En Cuba, los experimentos con Glycine wightii cv Tinaroo mostraron que al manejar la fertilización y utilizar 70 kg P/ha/año aplicados durante los estadios de iniciación floral producen alrededor de 400 kg/ha de semilla total. Esta aplicación resulta más efectiva en el momento de la iniciación floral o inflorescencia comparada con aplicaciones en estadios vegetativos (Febles et al. 1983). Yañez (1983) en este mismo país, obtuvo rendimientos de 350 kg/ha/año en la región de Guantánamo, mientras que en La Habana los rendimientos fueron de 100 kg/ha/año. Sin embargo, Pérez-Guerrero (1988) en México obtuvo cosechas inferiores a 200 kg/ha (156.2 y 35 kg/ha). Estos resultados muestran la variabilidad que puede presentarse coincidiendo con la diferencia en tres regiones en nuestros resultados donde aparecen rendimientos, además de los ya citados para Guantánamo y Camagüey; como los de 105 kg/ha/año en Sancti Spíritus, 92.15 kg/ha/año en Granma y 86.25 kg/ha/año en la región del Escambray que se pueden apreciar en la tabla 6 de nuestros resultados.

La literatura cubana hace referencia de 765.0 kg/ha (Paretas y López, 1973). En la Empresa Genética del Este de La Habana Hechevarría (1999) alcanzó 300 kg/ha, lo que coincide con Hutton (1968) citados por Guillot et al. (1992) quien considera que esta especie puede producir 300 kg/ha bajo condiciones tropicales de Australia, mientras que Febles y Pérez (1986) obtuvieron rendimientos de hasta 130 kg/ha considerándose que éste podía ser aún mayor, si se manejan bien el pasto y el fertilizante.

En la provincia de Matanzas en Cuba, Matías (1996a), en un suelo Ferralítico Rojo logró rendimiento de semillas total en el primer año de 232 a 278 kg/ha y no hubo respuesta a los tratamientos aplicados con humus, materia orgánica y fertilizante mineral en su primer año, resultados que coinciden con los nuestros en la provincia Guantánamo en un suelo pardo sialítico cálcico con rendimiento de semilla total de 245.5 kg/ha, sin aplicación de ningún tipo de fertilizante. Mientras que en el segundo año de su experimento los rendimientos fueron de 761.9 kg/ha/año de semilla, con la dosis de 2 t de humus por hectárea. Se produjo una semilla de mejor calidad al presentar mayor peso, pureza y germinación. Se sugiere además, que la dosis de 1 y 1.5 ton. de humus por hectárea y 15 y 20 t. de estiércol vacuno por hectárea, pueden sustituir la dosis del fertilizante mineral recomendada.

Teramnus labialis (teramnus) se estudió en las regiones de Guantánamo en un suelo pardo sialítico cálcico con rendimientos promedio de 398.5 kg/ha/año; en Camagüey sobre un suelo pardo sialítico ócrico alcanzó producciones de 350.0 kg/ha/año, mientras que en Granma y Sancti Spiritus sobre un fluvisol diferenciado en ambos casos, los rendimientos fueron de 98.5 y 45.0 kg/ha/año respectivamente. Esta información se muestra en la tabla 6 de nuestros resultados.

Funes et al. (1998) plantean que es una especie muy plástica con adaptación a un amplio rango de suelos. Prefiere buen drenaje y pH de 6 a 7.5. En Cuba ha mostrado buen comportamiento vegetativo y productivo en suelos oscuro plástico gleysoso, loam arenosos, gley ferralíticos, aluviales, ferralíticos cuarcíticos, pardos sin carbonatos y fersialíticos pardos rojizos. En suelos no calcáreos y escabrosos, ha presentado pobre comportamiento semillero. Conclusiones similares han sido sugeridas por Paretas et al. (1989) y Paretas (1990).

Referente a las condiciones climáticas en que se desarrolló la bibliografía consultada no aporta información. En sentido general, Skerman et al. (1991) manifiestan que Teramnus labialis se considera la planta

forrajera más prometedora en Cuba. La producción de semilla llega hasta 500 kg/ha, y germina fácilmente. Por su parte, Matías (1996b) alcanzó rendimientos de 735.9 y 431.2 kg de semilla pura por ha para el primer

y segundo año, respectivamente, mediante diferentes soportes, densidad y distancia de siembra en Matanzas, Cuba.

Matías (1995) estudió el potencial de producción de semilla de 18 cultivares de 11 especies de leguminosas forrajeras tropicales, en condiciones de secano en la provincia de Matanzas y encontró que en su primer experimento, y en el primer año de éste los más altos rendimientos de semilla pura correspondieron al Teramnus labialis cv Semilla oscura (813 kg/ha) y cv Semilla clara (797 kg/ha).

Otras investigaciones conducidas por Matías y Yoaima Matías (1995) alcanzaron rendimientos de semilla total de 1112.8 y 632.0 kg/ha/año en Cuba con el testigo sin soporte en el primero y segundo año de su experimento. Estos resultados presentan valores muy por encima a los nuestros, donde los más altos aparecen en la provincia de Guantánamo (398.25 kg/ha/año) y en Camagüey (350 kg/ha/año), aunque los mayores rendimientos, estos autores, los alcanzaron con el soporte de espaldera convencional (1 212.8 y 1 168.9 kg/ha) en el primer y segundo año respectivamente.

González, Yolanda y Mendoza (1995) en suelo Ferralítico Rojo de la Estación de Pastos y Forrajes de Matanzas hallaron que los mejores valores se alcanzaron en el primer año entre los 7 y 28 días, sin diferencia entre sí (954.7, 927.4, 1257.9 y 1046.8 kg/ha) mientras que en el segundo año se lograron entre 0 y 28 días sin diferencias entre ellos (186.5, 198.9, 227.4, 198.1 y 181.7 kg/ha). Estos valores se aproximan a los nuestros.

En un suelo Ferralítico Rojo hidratado, al aplicar 30, 50 y 75 kg de N, P2O5 y K2O/ha, respectivamente se lograron producciones en el primer año entre 100 y 350 kg de semillas total/ha valores similares a los nuestros sin haber aplicado fertilizante (tabla 6), en las provincias de Guantánamo, Camagüey y Granma, no así en

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Sancti Spíritus donde las producciones fueron más bajas (45.0 kg/ha/año). Ya en el segundo año (Pérez y Pérez 1994) lograron producciones de 650 y 1 000 kg de semilla total.

Guillot et al. (1992) encontraron en un suelo aluvial diferenciado de Guantánamo, que teramnus en su tercer año elevó la producción en 250 kg/ha con respecto a los dos primeros años, debido a que fue necesario aplicar corte muy bajo para aprovechar la mayor cantidad de semilla ya que esta especie florece en el interior del follaje y muy cerca del suelo y manifiestan que los rendimientos coinciden con los señalados por Yepes (1982) al plantear que teramnus producía hasta 500 kg/ha de semilla en una cosecha.

Como hemos visto en la literatura consultada esta especie de leguminosa rastrera, se favorece notablemente cuando se siembra con tutores o soportes. Somos del criterio que esta leguminosa emite sus vainas muy cercanas al nivel del suelo, por lo que el corte para cosechar semillas debe ser lo más bajo posible. Funes et al. (1998) recomiendan fertilizaciones de fósforo y potasio a razón de 50-60 y de 70-80 kg/ha respectivamente con posibilidades de rendimientos de 200 a 300 kg/ha/año. Mientras que Pérez y Rolo (1997) recomiendan 50 kg de P2O5/ha/año con 70 kg de K2O/ha o sin éste, para obtener rendimientos de 500 y 1500 kg/ha en suelo Ferralítico Rojo.

Macroptilium atroporpureum (siratro) es la especie que fue estudiada en las regiones de Villa Clara, Guantánamo, Granma y Camagüey, sobre suelos alítico de baja actividad arcillosa amarillento, pardo sialítico cálcico, fluvisol diferenciado y pardo sialítico ócrico, respectivamente. Los mayores rendimientos se obtuvieron en Guantánamo (443.7 kg/ha/año) que difiere del resto de las regiones, Camagüey (266.1 kg/ha/año) que no difiere de Granma con 198.3 kg/ha/año y ésta, a su vez, no difiere de Villa Clara con 97.90 kg/ha/año como se observa en la tabla 6 de los resultados.

La temperatura óptima según Skerman et al. (1991) para el crecimiento y desarrollo vegetativo y reproductivo de esta especie es de unos 26.5 a 30°C con mínimas medias diarias superiores a los 210C. Su crecimiento es escaso con una escala de temperatura día/noche de 21 a 260C y 18 a 13°C. Su necesidad pluviométrica es por lo menos de 615 mm y preferiblemente 850 mm. No prospera en regiones de intensas precipitaciones por encima de los 1 800 mm. Es sumamente tolerante a la sequía por razón de su propio enraizamiento.

Paretas et al. (1989) y Paretas (1990) manifiestan que esta leguminosa se adapta y produce semillas en climas tropicales y subtropicales con una precipitación anual entre 760 a 1 780 mm. Las temperaturas óptimas para el crecimiento y el semillamiento están entre 26.5 y 300C y las temperaturas menores de 210C reducen su crecimiento. Es resistente a la sequía y crece en una gama de suelos desde ácidos (pH 4.5) a alcalinos (pH de 8-9 arcillosos). No tolera suelos de mal drenaje o inundados. Por otra parte, Crespo et al. (1995) señalan que siratro se adapta a un amplio rango de suelos, desde los fértiles profundos hasta los montañosos. No tolera encharcamiento prolongado ni salinidad fuerte.

Como puede apreciarse en la tabla 4 de nuestros resultados, las condiciones de clima en las regiones de estudio son similares a las citadas por los autores antes mencionados. Los menores valores de precipitación total en Guantánamo con 878.3 mm y las mayores en Villa Clara con 1 436.8 mm. En el caso de las temperaturas máximas sólo Villa Clara con (30.570C) difiere de las 3 regiones restantes que no son diferentes entre sí. Las temperaturas mínimas más bajas se presentaron en Villa Clara (19.870C) y Granma (19.520C), con relación a la temperatura de 210C que según los autores antes citados, deben ser mayores para el buen crecimiento del cultivo y coincidiendo con ser estas las regiones de menor valor en sus rendimientos (97.9 y 178.3 kg/ha/año) respectivamente (tabla 6).

En cuanto a tipo de suelo, pH y drenaje podemos apreciar en la tabla 3 de materiales y métodos que los suelos en estudio tienen características aceptables para el desarrollo, comportamiento y producción de semilla de dicha especie. Con relación al contenido de fósforo y potasio (tabla 5), podemos inferir que el contenido de fósforo es muy bajo, mientras que el potasio es variado. En el pardo sialítico cálcico de Guantánamo, el contenido de potasio es alto lo que coincide con los mayores rendimientos, mientras que en Villa Clara en un alítico de baja actividad arcillosa amarillento es muy bajo lo que está de acuerdo con los rendimientos más bajos. Con relación a la respuesta al potasio, Bryan y Evans (1973) y Shaw y Andrew (1979) encontraron niveles críticos de este elemento en el suelo de 0.07 y 0.20 meq/100 g y en tales casos las leguminosas incrementaron significativamente el rendimiento de semilla con la aplicación de 56 kg/ha de potasio. Funes et al. (1998) propone aplicaciones de 40-50 kg de K2O/ha. Mientras que Mesa et al. (1989) encontraron que teramnus y siratro respondieron hasta el nivel de 50 kg/ha, siendo los niveles críticos de potasio en la parte aérea de 2.56 y 2.98%, respectivamente, por lo que siratro resultó más exigente a dicho nutriente. Sin embargo, Howeler (1983) considera que el contenido normal de potasio en la parte aérea para las leguminosas tropicales es de 1.96%. No obstante, Harricharan et al. (1988) informaron que el contenido de potasio para siratro se encontró entre 0.94 y 0.92%, que son valores inferiores a los obtenidos a los anteriores autores.

En cuanto al fósforo, (Anon 1989 citado por Crespo et al. 1995) se informa que con un contenido de fósforo en el suelo de 20.5 p.p.m., el máximo rendimiento lo encontraron con dosis de 70-75 kg/ha, aunque sin aplicar

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fósforo los rendimientos de dicha leguminosa fueron de un 70%, con respecto al rendimiento máximo total de semillas. Mesa y Hernández (1989) informaron como nivel crítico del fósforo para esta especie 0.24 %. Funes et al. (1998) recomiendan aplicaciones de 50-60 kg/ha de P2O5 para obtener rendimientos de semillas estimados de 200-300 kg/ha/año.

En Cuba, referente a los rendimientos de esta especie, Yañez (1983) encontró las mayores producciones en Guantánamo, en un suelo pardo sin carbonato (103 kg/ha/año) y en Sancti Spíritus en un suelo montmorillonítico (100 kg/ha/año) valores por debajo a los encontrados en nuestro trabajo en las regiones de Guantánamo, Camagüey y Granma (tabla 6).

Skerman (1977 citado por Guillot et al. 1992) plantea que el potencial de esta especie rara vez superaba los 200 kg/ha aunque se podían obtener hasta 700 kg/ha con adecuado régimen de riego. Sin embargo, Guillot et al. (1992) en el ecosistema del valle de Guantánamo en un suelo aluvial diferenciado señalan que los rendimientos bajaron en el segundo y tercer año (413 y 416 kg/ha/año) respectivamente, con relación al primer año (541 kg/ha/año), pero nunca inferiores a los inferidos por Skerman (1977).

Por otro lado, Paretas et al. (1989) plantean que los rendimientos varían en dependencia del manejo y el método de cosecha utilizado (manual o mecanizado), pero es frecuente que los rendimientos se encuentren entre 200 y 400 kg/ha/año. Esta información concuerda plenamente con los encontrados en las regiones de Guantánamo (443.7 kg/ha/año) y Camagüey (266.1kg/ha/año) de nuestros resultados (tabla 6).

Somos del criterio que para obtener buenas producciones de esta especie, debe haber un adecuado control en la humedad del suelo durante el período de floración, ya que de esta forma se reduce el desarrollo vegetativo y se favorece el vigor reproductivo de la planta, características que debieron estar presentes en las regiones de mayor producción por tener bajas precipitaciones y altas temperaturas.

En el caso de Stylosanthes guianensis sólo se tuvieron en cuenta tres localidades que fueron Villa Clara, Escambray y Granma en suelos alíticos de baja actividad arcillosa amarillento, pardo grisáceo y fluvisol diferenciado, respectivamente. Se obtuvieron rendimientos promedios de 87.5, 85.0 y 46.1 kg/ha/año para cada uno de ellos, sin diferencias, como se puede observar en la tabla 6 de nuestros resultados. Según Skerman et al. (1991) esta especie vegeta bien en los suelos de textura gruesa, pero no también en los suelos arcillosos pesados. Crece y produce semillas en los latosoles tropicales, gleys, suelos francos y arenosos podzólicos. No se da bien en las arcillas montmorilloníticas de textura fina, prefiere los suelos bien drenados de textura abierta. Tolera los suelos sumamente ácidos y nodula con un pH de 4. No es muy tolerante a la salinidad. Concuerdan con estos criterios autores tales como Valle (1985), Diulgheroff et al. (1990) y Pizarro et al. (1993). A pesar de que los rendimientos fueron bajos puede indicarse la plasticidad ambiental de esta especie. Además, la semilla de esta especie es la de menor tamaño y peso, en comparación con las otras.

Aunque nuestras producciones no presentaron diferencia, cabe destacar la diferencia numérica en los rendimientos de la localidad de Villa Clara (87.50 kg/ha/año) en un suelo alítico de baja actividad arcillosa amarillento de textura arenosa con un pH de 4.47 y bajo contenido de fósforo como se aprecia en la tabla 5 de nuestros resultados en relación con los rendimientos de la región de Granma (46.12 kg/ha/año) en un suelo aluvial de textura arcillosa fina y con un pH de 7.0. Esto demuestra lo descrito por los autores antes mencionados y por Funes et al. (1998) cuando manifiestan que se desarrolla bajo una amplia gama de suelos, desde los pobres arenosos con bajo contenido de fósforo, gran acidez y condiciones de drenaje pobre hasta los arcillosos. Sin embargo, no crece bien en las arcillas montmorilloníticas de textura muy fina y tampoco es muy tolerante a la salinidad. Por otra parte, Kretschmer (1988) afirma que Stylosanthes capitata persiste a pH 4.3 en suelos con alto contenido de aluminio, pero su persistencia en valores altos de pH no es segura, información esta que apoya nuestros resultados.

González et al. (2003) evaluaron la influencia de las características morfológicas del perfil de un suelo alítico de baja actividad arcillosa amarillento en la producción de semilla de esta leguminosa, encontrándose los mayores rendimientos en el subtipo nodular ferruginoso (130.4 y 115.7 kg/ha para los dos años en estudio respectivamente) mientras que en los subtipos petroférricos los valores fueron de 98.3 y 87.5 kg/ha/año para el primero y de 74.7 y 63.9 kg/ha/año para el segundo. Lo que demostró que el contenido de concreciones o la presencia de capas continuas de lateritas (horizonte petroférrico) a profundidades que limitan el crecimiento del sistema radical, parecen repercutir desfavorablemente en el desarrollo de la planta y de hecho en la productividad del cultivo. Los resultados de los subtipos petroférricos coinciden con los nuestros en esta propia localidad y suelo.

En suelo Ferralítico Rojo en la localidad de Indio Hatuey, Matanzas; Pérez (1994) encontró rendimientos de 86 kg de semilla total por ha en el primer año, resultado similar a los encontrados en nuestro trabajo en las regiones de Villa Clara en suelo alítico de baja actividad arcillosa amarillento y en el Escambray, Provincia Cienfuegos, en un pardo grisáceo como se observa en la tabla 6 de nuestros resultados. Mientras que en el segundo año, este autor, obtuvo una producción de 119 kg/ha de semilla total. En este mismo suelo y localidad,

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González y Mendoza (1994) lograron rendimientos de 70 y 98.6 kg/ha/año en el primero y segundo año, respectivamente de su experimento resultados también similares a los nuestros.

Pérez et al. (1997) plantean un potencial de producción de semilla para Stylosanthes guianensis cv CIAT 184 de 135 kg/ha/año de semilla total y 30 kg/ha/año de semilla pura con 26% de germinación a los 6 meses.

Risopoulos (1966 citado por Skerman et al. 1991) registró de 100 a 200 kg/ha de semilla en Zaire, y en el Instituto de Investigaciones del IRI, Brasil el rendimiento fue de 100 kg/ha. En Queensland septentrional los rendimientos según Gilchrist (1967) tienen un promedio de 90 a 100 kg/ha llegando hasta 330 kg/ha. Mientras que Febles y Ruiz (2003) manifiestan que el rendimiento estimado para Stylosanthes guianensis en Cuba es de 200–250 kg/ha/año, resultados muy equidistantes a los nuestros y diferentes de un gran número de autores citados. Es probable que el potencial de esta especie está alrededor de los 100 kg/ha.

Tabla 4. Comportamiento climático en las diferentes regiones. (� 4 años).

Región Pt Pll Ps T max Tmin T med HR Hluz Villa Clara 1436.8a 1002.6 530.2 30.57b 19.87 25.25abc 82.82a 7.57 Camagüey 1191.0ab 929.8 261.1 32.60a 20.25 24.82bc 78.50b 7.62 S. Spiritus 1346.1a 1177.7 172.9 30.12b 19.67 24.40c 79.25b 7.82 Escambray 1302.3ab 1031.8 270.2 30.40b 20.70 25.67ab 78.75b 7.75 Granma 1124.1ab 810.5 300.1 32.00a 19.52 25.55ab 76.00b 7.70 Guantánamo 878.3b 644.8 133.4 32.25a 20.55 26.00a 77.50b 7.65 ES ± 53.19* 55.71 NS 36.03 NS 0.21*** 0.15 NS 0.14** 0.52*** 0.04 NS CV 21.48 29.25 59.90 3.28 3.76 2.76 3.22 2.99 a,b,c: promedios con letras no comunes en la misma columna difieren significativamente a *P< 0,05,**P< 0,01 **P< 0,001 N.S. No significativo

Tabla 5. Comportamiento edáfico en las diferentes regiones (4 años).

Región pH M.O (%)

P2O5 (mg/100g)

K2O (mg/100g)

Villa Clara 4.47b 2.26bc 2.37b 5.73f Camagüey 6.30a 2.12c 2.30b 12.65d S. Spiritus 6.85a 2.79b 1.60b 32.49b

Escambray 4.45b 2.45bc 2.47b 8.55e

Granma 6.23a 2.72b 8.4a 11.81d Granma A 7.00a 2.72b 2.40b 15.50c Guantánamo 6.40ª 4.24ª 1.47b 58.06a ES ± 0.19*** 0.13*** 0.43*** 3.06*** CV 17.47 25.09 77.00 85.50 a,b,c,d,e,f: Promedios con letras no comunes en la misma columna difieren

significativamente a ***P< 0,001

Tabla 6. Rendimiento de semilla (kg/ha) de las diferentes especies según las regiones del país.

Región Leucaena Kudzu Glycine Siratro Teramnus Stylosanthes Granma 341.96d 145.38a 92.15b 178.30bc 98.50b 46.12 Camagüey 1410.0b 40.65b 197.50a 266.15b 350.0a - Villa Clara 541.55c 138.75a - 97.90c - 87.50 Guantánamo 1700.0a - 245.50a 443.75a 398.25a - Sancti Spiritus - - 105.0b - 45.00b - Escambray - 60.0b 86.25b - - 85.00 ES ± 149.5*** 13.3*** 18.7** 36.4*** 43.9*** 12.48 NS CV (%) 59.8 55.1 57.4 59.1 78.7 59.3

a,b,c,d: promedios con letras no comunes en la misma columna difieren significativamente a P< 0,0

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Capítulo III. Resultados y discusión

25

Somos del criterio de que existe una gran variabilidad en el manejo para la producción de semillas de estas especies lo que se evidencia en los diferentes resultados obtenidos en todas ellas. Es decir, que independientemente de la relación entre rendimiento y localidad, el factor manejo y la disciplina tecnológica que debe seguirse son elementos que no pueden descartarse y que en determinadas situaciones pudieran llegar a confundir, y a subestimar o a solapar la relación genotipo-ambiente.

Es importante conocer de cada especie su época de siembra, semilla total que debe sembrarse en cuanto a dosis y porcentaje de germinación, así como la distancia de siembra y su profundidad. Otro aspecto agrotécnico a tener en cuenta es la fertilización y para ello la tarea primordial radicaría en identificar las características minerales del suelo y trazar un programa equilibrado de fertilización que evite a corto y mediano plazo, las limitaciones nutricionales para los cultivos. La combinación de fertilizantes químicos y orgánicos empleados de forma inteligente, pudiera aportar buenos dividendos de forma intensiva. No obstante, es indiscutible que estas especies estudiadas fueron capaces de alcanzar rendimientos de semillas aceptables durante 4 años consecutivos, sin aplicación de fertilizantes y en suelos, en general, de mediana fertilidad. Esto es importante resaltarlo con respecto a la aplicabilidad y rentabilidad que implican la instauración y mantenimiento de una industria semillera independiente de la modalidad de finca.

Otro aspecto importante que debe considerarse es el empleo del riego, ya que la producción de semilla requiere de su uso moderado y cuidadoso, de forma tal, que no produzca exceso de crecimiento vegetativo, seguido de etapas en que se limite la humedad produciendo cierto estrés hídrico que provoca una actividad reproductiva vigorosa (Humphreys 1979), expresada en un flujo sincronizado de flores y semillas. Aunque cabe destacar también que sin riego, se puede producir semillas de pasto, como ha sido demostrado en esta tesis, aunque en este caso se obtengan rendimientos menores durante el año. Nuestros estudios no midieron la efectividad del riego, por lo que en el futuro se hace necesario estudiar este factor vinculado a la fenología de cada especie en particular y unido con los requerimientos de fertilización.

El control de plagas y enfermedades es otra condición que debe tenerse en cuenta, ya que diferentes órdenes de insectos constituyen plagas en las semillas e influyen de forma negativa en su producción. De aquí que se hace necesario mantener una observación sistemática de nuestros campos no sólo por el daño que puedan causar en la inflorescencia, sino también para evitar plagas que consuman el área foliar o succionen la savia ya que estos elementos pueden alterar el normal funcionamiento de la planta y, por ende, inhibir el proceso de formación de la semilla (Funes et al. 1998). En nuestro estudio, no se hallaron ataques de insectos que pasaran el límite de umbral como para ser considerados como una plaga en ninguna de las regiones en estudio que pudiera evitar tanto la producción de semilla como la supervivencia temporal del área.

Según Funes, Yañez y Zambrana (1998) y Febles y Ruiz (2003) un aspecto culminante para los productores de semilla es el de la cosecha y para ello debe tener en cuenta el momento, la época y el método de cosecha. Existen varios métodos prácticos para determinar el momento de la cosecha. En el caso de leguminosas es la cantidad de semillas caídas sobre el suelo, aunque la observación visual debe indicarnos con más seguridad el momento de la cosecha, además de los cambios en la coloración del campo al madurar el cultivo. La época de cosecha está muy intensamente relacionada con la respuesta al fotoperíodo o longitud del día y otras condiciones de manejo dirigidas por el hombre y, por último, hay que mencionar que el método de cosecha influirá en la cantidad y calidad de la semilla.

La producción de semilla de estas especies, en las diferentes localidades estudiadas, se obtuvo siguiendo, en general, los parámetros tecnológicos establecidos para producir semillas en estas plantas. Por otro lado, somos del criterio como se ha manifestado anteriormente (ver revisión bibliográfica) que la selección de variedades con un rango amplio de adaptación es también un objetivo práctico, ya que la búsqueda de variedades para cada tipo de ambiente en particular es casi imposible por la influencia que puede ejercer la variación de cualquiera de los indicadores del ambiente. Esta problemática ha sido tratada por diversos autores como (Hamblin et al. 1980 y Brown et al. 1983, citados por Gerardo et al. 1991) quienes difieren en sus criterios para definir las zonas ideales o representativas para la evaluación de variedades. No podemos dejar de plantear que estos criterios son aún controvertidos. No obstante, deseamos reiterar, como se planteó en la revisión bibliográfica de esta tesis que, dentro de esta esfera de la ciencia, la importancia y la necesidad de estudiar la interacción genotipo-ambiente es relevante.

Ahora bien, independientemente del relativo grado de precisión a que hemos llegado en el desarrollo de esta tesis que nos permitió arribar a determinadas conclusiones, recomendaciones y sugerencias, es indiscutible que no conocemos aún aquellos elementos del clima o del suelo que pudieran tener un mayor o menor grado de preponderancia en los resultados alcanzados. Para poder llegar a una mayor aproximación a esta verdad nos valimos de ciertos mecanismos del análisis multivariado que vamos a discutir. Se debe señalar que el análisis de componentes principales es un método que examina la dependencia estructural de datos multivariados obtenidos de una población. Estos generan nuevas variables o factores que expresan la mayor parte de la información contenida en el conjunto en general. Permite también reducir el

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Capítulo III. Resultados y discusión

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número de caracteres o mediciones para una mejor interpretación de los datos, al eliminar aquellos que aportan escasa información. (Morrison, 1967)

La prueba de esfericidad de Bartlett (1950) se usó para probar la hipótesis de que la matriz de correlación fuera unitaria. Esto significa que entre los caracteres que se incluyeron en el análisis no hubo correlación. Dicha hipótesis fue rechazada para P< 0.0001, y asegura que existió alta correlación, lo que constituye un principio fundamental para la aplicación de este método. Se tomaron en consideración solo tres factores ya que en el cuarto no hubo ninguna variable con un porcentaje de preponderancia mayor al 70 %.

Las siguientes tablas muestran los resultados obtenidos y el porcentaje de variabilidad se puede observar en la tabla 2 de los anexos.

Tabla 7. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las

variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Macroptilium atropurpureum (siratro).

Factores Variables

CP1 CP2 CP3 Precipitación total .665 .720 .0.90 Precipitación lluvia .643 .600 .260 Precipitación seca .235 .499 -.420 Temperatura máxima -.601 .455 .284 Temperatura mínima -.658 .039 .012 Temperatura media -.827 -.0.17 .264 Humedad relativa .549 .283 -.649 Horas Luz .133 -.655 -.267 pH -.374 .477 .588 Mat. Orgánica -.854 .079 -.225 Fósforo .624 -.100 .535 Potasio -.880 .164 -.314 Profundidad efectiva .097 -.408 .709 Drenaje .896 -.290 .003 % de variabilidad explicada 39.6 16.7 15.6

Las variables de mayor preponderancia fueron la temperatura media, la materia orgánica, el contenido de

potasio y el drenaje del suelo, que explican el 39.6% de la variabilidad. A estas variables se añaden la precipitación total y la profundidad efectiva que se corresponden con el segundo y tercer factor respectivamente y que en su conjunto explican el 72% de la variabilidad.

Las variables de mayor preponderancia para el kudzú fueron el drenaje del suelo, el contenido de fósforo y potasio, el % de materia orgánica, el pH y la humedad relativa que explican el 42.9% de variabilidad. Añadiéndose a esto, la profundidad efectiva del suelo y las horas luz en el segundo factor y la precipitación en época de seca en el tercer factor, que en conjunto explican el 77.8% de la variabilidad.

En el teramnus las variables de mayor preponderancia fueron la precipitación en época de lluvia, la temperatura mínima y media, el contenido de potasio y la profundidad efectiva del suelo que explican el 35.8 % de la variabilidad. Añadiéndose el contenido de fósforo y el drenaje del suelo para el segundo factor, no presentado ninguna variable de preponderancia para el tercer factor. En su conjunto explican los dos primeros el 57.4% de la variabilidad.

Las variables de mayor preponderancia en el kudzú fueron el contenido de potasio, la materia orgánica y el drenaje del suelo, que explican el 29% de la variabilidad. Añadiéndose la temperatura mínima y media en el segundo factor, que en su conjunto explican el 51.4 % de la variabilidad. No presentándose ninguna variable de preponderancia en el tercer factor.

Las variables de mayor preponderancia en el Stylo fueron el contenido de potasio, el pH, la profundidad efectiva del suelo, la precipitación total, la temperatura máxima y el drenaje que explican el 38.2% de la variabilidad. Añadiéndose a ellas las variables pedregosidad y temperatura mínima, para el segundo factor y la precipitación en lluvia para el tercer factor, que en su conjunto explican el 71% de la variabilidad.

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Capítulo III. Resultados y discusión

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Tabla 8. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Pueraria phaseoloides (kudzú).

Factores Variables

CP1 CP2 CP3 Precipitación total -.669 .478 .227 Precipitación lluvia -.550 .332 .561 Precipitación seca -.200 .234 -.733 Temperatura máxima .671 -.591 -.182 Temperatura mínima -.335 -.450 -.070 Temperatura media .463 .419 -.639 Humedad relativa -.724 -.125 -.521 Horas Luz .363 -.693 .224 pH .796 -.364 .025 Mat. Orgánica .835 .494 .055 Fósforo .884 .446 .003 Potasio .766 -.494 .269 Profundidad efectiva .690 .692 .067 Pedregosidad .418 -.158 -.668 Drenaje -.929 -.229 -.228 % de variabilidad explicada

42.9 19.9 15.0

Tabla 9. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Teramnus labialis (teramnus).

Factores Variables

CP1 CP2 CP3 Precipitación total .678 .343 .581 Precipitación lluvia .722 .459 .387 Precipitación seca .-.074 -.309 .600 Temperatura máxima -.637 -.659 .114 Temperatura mínima -.707 -.240 .441 Temperatura media -.837 -.027 -.216 Humedad relativa .048 .302 .405 Horas Luz .060 -.237 -.535 pH .550 .229 -.618 Mat. Orgánica -.6.95 .570 -.277 Fósforo .195 -.794 -.131 Potasio -.802 .550 -.066 Profundidad efectiva .723 .208 -.388 Drenaje .654 -.744 -.018 % de variabilidad explicada

35.8 21.6 15.6

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Capítulo III. Resultados y discusión

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Tabla 10. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Neotonia wightii (glycine).

Factores Variables

CP1 CP2 CP3 Precipitación total -.583 .214 .472 Precipitación lluvia -.553 .442 .441 Precipitación seca -.047 -.564 -.459 Temperatura máxima .581 -.414 -.434 Temperatura mínima .184 -.741 .386 Temperatura media .448 -.741 .106 Humedad relativa .100 -.104 .591 Horas Luz .047 .034 .065 pH .423 .691 -.458 Mat. Orgánica .853 .099 .230 Fósforo -.453 -.556 -.456 Potasio .928 .124 .253 Profundidad efectiva -.391 .564 -.284 Pedregosidad .543 .569 -.439 Drenaje -.839 -.247 -.442 % de variabilidad explicada

29.0 22.4 15.5

Tabla 11. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Stylosanthes guinaensis (stylo).

Factores Variables CP1 CP2 CP3

Precipitación total .728 -.025 .514 Precipitación lluvia .614 -.158 .735 Precipitación seca .368 .245 -.311 Temperatura máxima .783 -.125 -.033 Temperatura mínima .038 -.764 .055 Temperatura media -.510 -.667 .158 Humedad relativa .351 -.544 -.573 Horas Luz -.494 -.406 -.655 pH -.876 .330 .067 Mat. Orgánica -.697 -.174 .407 Fósforo -.188 -.356 .205 Potasio -.923 .173 .169 Profundidad efectiva -.886 .342 .125 Pedregosidad -.155 .853 -.102 Drenaje .702 .433 -.210 % de variabilidad explicada

38.2 19.5 13.3

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Capítulo III. Resultados y discusión

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Tabla 12. Matriz de factores de preponderancia entre los componentes principales (CP) y las variables edafoclimáticas estudiadas para la producción de semilla de Leucaena leucocephala (leucaena).

Factores Variables

CP1 CP2 CP3 Precipitación total -.794 -.098 .538 Precipitación lluvia -.663 -.167 .544 Precipitación seca .640 .110 .222 Temperatura máxima .467 .513 .483 Temperatura mínima .264 .666 .480 Temperatura media .742 .420 .169 Humedad relativa -.611 .424 -.338 Horas Luz .158 -.149 -.357 pH .737 .165 .266 Mat. Orgánica .805 -.296 -.100 Fósforo .353 -.859 .236 Potasio .659 .613 -.202 Profundidad efectiva .269 -.910 .106 Drenaje -.869 .320 -.247 % de variabilidad explicada 38.8 23.5 11.5

Para leucaena, las variables de mayor preponderancia fueron la materia orgánica, el drenaje, pH, la

temperatura media y la precipitación total que explican el 38.8 % de la variabilidad. A estas variables se añaden la profundidad efectiva del suelo y su contenido de fósforo para el segundo factor, que en su conjunto explican el 62.3% de la variabilidad. No presentándose ninguna variable de preponderancia en el tercer factor.

Estos son prácticamente los primeros resultados en Cuba donde se analiza la producción de semillas con un enfoque donde intervienen el análisis univariado y el multivariado. Un trabajo anterior fue desarrollado por Febles et al. (2003) para Leucaena leucocephala pero en este caso no se emplearon variables edafoclimáticas si no aquellas que se relacionaban con un número reducido de componentes de rendimiento en semilla. En este caso no se pudo hacer una discriminación adecuada de variables. Existen publicaciones cubanas relacionadas, más bien con la producción animal, y otros aspectos de la bioestadística y la biología vegetal (Gerardo et al. 1991; Torres et al. 1993; Pérez Infante et al. 1998; del Pozo et al. 2000 y Ravelo et al. 2000).

Igualmente, la literatura internacional, en esta disciplina, tampoco arroja información al respecto.

Tabla 13. Resumen de los valores de mayor preponderancia en las variables climáticas, físicas y químicas del suelo ( ) y los CP 1, 2, 3 donde aparecen.

Variables Especies

Kudzú Stylosanthes Glycine Siratro Teramnus Leucaena

Climáticas Temp. Media - - 2(-74) 1(-82) 1(-83) 1(.74) Temp. Mínima - 2(-.76) 2(-.74) - 1(-70) - Precp. Total - 1(.72) - 2(.70) - 1(-.79) Precp. lluvia - 3(.73) - - 1(.72) - Precp. Seca 3 (-.73) - - - - - Hum. Relativa 1(-.72) - - - - - Temp. Max. - 1(-78) - - - - Horas Luz 2(-.69) - - - - -

Física del suelo

Drenaje 1(-.92) 1(.70) 1(-.83) 1(.89) 2(-.74) 1(-.86) Prof. Efectiva 2(-.69) 1(-.88) - 3(.70) 1(.72) 2(-.91) Pedregocidad - 2(.85) - - - -

Química del suelo

Potasio 1(.76) 1(-.92) 1(.92) 1(-.88) 1(-.80) - Mat. orgánica 1(.83) - 1(.85) 1(-.85) - 1(.88) pH. 1(.79) 1(-.87) - - - 1(.73) Fósforo 1(.88) - - - 2(-.79) 2(.85)

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Capítulo III. Resultados y discusión

30

La tabla 13 hace un resumen de los valores de mayor preponderancia en las variables climáticas y en las físicas y químicas del suelo en las seis especies objeto de estudio. En todos los casos fueron discriminados aquellos valores de las variables por debajo de .69.

La tabla muestra varios hechos de importancia. Primeramente la relevancia en mayor o menor grado de todos los factores edafoclimáticos en el comportamiento del rendimiento de las leguminosas.

Un análisis más particular muestra, dentro de las variables climáticas, que la temperatura máxima y las horas luz que ocurrieron durante el período estudiado son las menos representadas, así como la precipitación en seca y la humedad relativa.

Esto pudiera expresar que para algunas leguminosas como la glycine, el siratro, el teramnus y la leucaena principalmente, estas componentes del clima no son esenciales y podrían ser indicativo de una probable plasticidad o mayor adaptabilidad de las especies citadas en las regiones donde fueron sembradas.

Lo anterior no se observa, de la misma manera, para el resto de las variables principalmente la temperatura media aunque sin descartar la temperatura mínima y la precipitación total.

Este análisis quiere decir, que dentro del conjunto de variables climáticas de mayor preponderancia aquellas que hay que monitorear con más precisión se relacionan con la temperatura media y mínima y la precipitación total. No obstante es bueno hacer una valoración particular de cada especie cuando se mida la producción de semilla. Igualmente, es probable que signifique que las especies aquí señaladas puedan producir semillas satisfactoriamente, y sin riesgo de mayor importancia cuando las variables climáticas estudiadas están dentro del promedio informado para las distintas regiones.

Con relación a las variables físicas del suelo, no cabe la menor duda la importancia relevante del drenaje y la profundidad efectiva de los suelos, ambas variables físicas deben ser monitoreadas y deben ser contempladas de manera especial cuando se va a seleccionar una región particular para producir semillas de leguminosas. Es conocido la influencia que tiene el drenaje en los períodos de establecimiento de las especies de leguminosas. Febles y Ruiz (2003).

Por otro lado, cuando analizamos las variables químicas se observa la importancia del potasio y de la materia orgánica sin descartar el fósforo y el pH. Esto muestra de manera clara la necesidad de conocer la fertilidad del suelo cuando se van a seleccionar áreas para producir semillas de estas especies.

Otro hecho de importancia que indica la Tabla, es la presencia de un grupo importante de indicadores con valores positivos y negativos, lo que muestra las relaciones en algunos casos inversa entre los factores edafoclimáticos y las especies. Esto se aprecia con mayor relevancia en los factores relacionados con las variables climáticas como son la temperatura media y la temperatura mínima.

Mediante el análisis multivariado se pudo inferir relaciones positivas y negativas entre las variables, no obstante una precisión mayor se podría lograr a través de análisis complementarios, como son los análisis de regresión que permiten definir hasta que punto estas relaciones son determinantes o no. Es decir, con los indicadores de mayor preponderancia se pueden hacer correlaciones lineales obteniéndose, de esta forma su grado de significación estadística (Herrera 2003, comunicación personal).

No obstante si hacemos una valoración de las especies que están mas influidas por las variables edafoclimáticas no discriminadas pudiéramos asumir que el kudzú y el stylosanthes fundamentalmente caen dentro de este grupo, lo que ocurre en menor grado para la glycine, el siratro, el teramnus y la leucena.

Los resultados también ilustran y corroboran la existencia de una interacción genotipo-ambiente que es más o menos intensa según la especie.

Independientemente de las valoraciones que hemos hecho hasta este momento somos del criterio de monitorear las variables seleccionadas en su conjunto cuando vayamos a elegir áreas para producir semillas de leguminosas pratenses.

No podemos dejar de llamar la atención de que el análisis multivariado desarrollado en nuestro trabajo ha unido simultáneamente la expresión de indicadores edafoclimáticos en todas las regiones. Este hecho quizás pudiera considerarse como elemento de imprecisión. Sin embargo, esto requerirá de un análisis futuro, ya que con la información disponible no fue posible.

Para terminar, si hacemos un análisis del cumplimiento del objetivo general y los específicos y los resultados de esta tesis, podemos asumir que los mismos tuvieron un elevado grado de cumplimiento. Además, una conclusión similar se puede asumir para la verificación de la hipótesis. En este sentido, la misma fue comprobada totalmente mediante el empleo combinado de los métodos matemáticos univariados y multivariados integrados que ayudaron a desarrollar y emplear concepciones de índole biológica, en la esfera de la producción de semilla de pastos de leguminosas.

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Conclusiones

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CONCLUSIONES En todas las regiones estudiadas, existen posibilidades para producir semillas de leguminosas.

Existen variaciones de la producción de semilla de leguminosas en las diferentes regiones, lo que demuestra la existencia de una relación genotipo–ambiente.

Una valoración del clima muestra que ninguno de sus componentes limita la producción de semilla de leguminosas, independientemente de las diferencias significativas en el comportamiento de alguno de ellos.

Parece que el suelo muestra ciertas limitaciones para una u otra especie en las diferentes regiones.

Leucaena leucocephala y Macroptilium atropurpureum tuvieron un mejor comportamiento en Guantánamo.

Neonotonia wightii y Teramnus labialis mostraron su mejor comportamiento en las regiones de Guantánamo y Camagüey.

Stylosanthes guianensis mostró igual comportamiento para todas las regiones lo que puede indicar la plasticidad ambiental de la especie, a pesar de que los rendimientos alcanzados fueron en general bajos.

Pueraria phaseoloides tuvo mejor comportamiento en las regiones de Granma y Villa Clara.

Independientemente de los resultados estadísticos univariados hay que destacar, desde el punto de vista biológico, la superioridad de las regiones de Guantánamo y Camagüey con respecto al resto de las regiones.

Los factores edafoclimáticos valorados en su conjunto mostraron la necesidad de ser tenidos en cuenta cuando se va a monitorear la producción de semilla de leguminosas forrajeras y arbóreas.

Dentro de las variables climáticas la temperatura máxima y las horas luz, junto a la precipitación en seca y la humedad relativa fueron los que menos influyeron en las distintas especies.

La temperatura media, la temperatura mínima y la precipitación total son las variables climáticas más representadas en las especies en estudio.

Dentro de las variables físicas del suelo, el drenaje y la profundidad efectiva son de relevante importancia.

Dentro de las variables químicas del suelo, el potasio, la materia orgánica y el fósforo son de relevancia y muestran la importancia de la fertilidad del suelo.

La producción de semilla de Pueraria phaseoloides y Stylosanthes guianensis demuestran una relación genotipo-ambiente superior al resto de las especies.

Los métodos matemáticos univariados y multivariados integrados ayudaron a desarrollar y emplear concepciones de índole biológico en la esfera de la producción de semillas de pastos de leguminosas.

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Recomendaciones

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RECOMENDACIONES Realizar un estudio más integral de los aspectos que pudieran ser incluidos en un análisis de la interacción

Genotipo-Ambiente y su impacto en la producción de semillas. Desarrollar la interacción genotipo-ambiente a través de estudios de localidades más estrechas donde

habría que buscar los factores del clima y del suelo más puntuales. Hacer extensivo este tipo de análisis al resto de las provincias que no fueron objeto de estudio en esta tesis

e incluir nuevas especies. Seguir el método de unir el análisis univariado con el multivariado en estudios de este tipo y otros métodos

complementarios como el análisis de regresión. Aplicar la metodología desarrollada en esta tesis para las gramíneas pratenses.

Incluir esta tesis como material de consulta en estudios de pregrado y posgrado.

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Novedad

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NOVEDAD

Lo novedoso de esta tesis consistió en que se pudo profundizar la acción sistémica de los efectos que tienen los factores edafoclimáticos en cuanto a rendimiento de semillas de leguminosas pratenses, forrajeras y arbóreas empleando conjuntamente el análisis matemático univariado junto al multivariado. De esta forma se constituye una nueva metodología de análisis para la producción de semillas pratenses.

Además, se corrobora la posibilidad de producir semillas en regiones de Cuba en suelos con fertilidad natural y ausencia de fertilización química y riego por un período de al menos cuatro años.

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Anexos

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ANEXOS

Tabla 1. Producción de semillas (t) obtenidas por el Ministerio de la Agricultura.

AÑOS Especies 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989

Guinea 64.3 81.4 145.8 126.7 121.6 190.7 293.5 Buffel 8.3 9.6 9.1 9.2 8.4 10.6 7.1 Rhodes - 0.4 3.8 0.3 1.4 6.1 10.9 Andropogon - - - - 2.2 4.2 5.8 Otras gramíneas - - - - - - 1.1 Leguminosas 3.2 0.1 32.4 0.4 2.5 8.7 26.5 C. temporales 425.4 428.1 459.5 392.8 250.7 324.4 291.5 Total 491.2 519.6 650.6 529.2 386.8 544.7 636.2

Tabla 2. Porcentaje de varianza explicada por cada componente principal en los diferentes cultivos.

Componentes Kudzú Stylosantes Glycine Siratro Teramnus Leucaena 1 42.97 38.23 29.08 39.69 35.86 38.81 2 19.98 19.50 22.42 16.74 23.62 23.57 3 15.00 13.35 15.59 15.62 15.61 11.58

Total % 77.95 71.08 67.09 72.05 75.09 73.96

Fig. Producción de semilla nacional