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Los líquenes, en términos generales, forman parte del mundo natural a pequeña escala. Son inconspicuos, de pe- queño tamaño y suelen confundirse con el sustrato sobre el cual crecen. En la Antigüedad eran clasicados como un grupo natural independiente; en la actualidad se incluyen en el Reino Funji. Estos organismos carecen de clorola, por lo tanto deben resolver sus requerimientos alimentarios mediante diversas estrategias. Una de ellas consiste en con- formar una asociación estable con algas o cianobacterias. En este caso, el hongo (micobionte) desarrolla un hábito ma- croscópico y las algas son, por lo general, microscópicas y alojan en la estructura interna del hongo. Esta simbiosis tiene muchas variantes, aunque la relación mutual más frecuente es aquella constituida por un micobionte y un fotobionte. En el género Placopsis, el micobionte contiene algas verdes pero además contiene estructuras denominados cefalodios, donde el tejido fúngico rodea a un conglomerado de cianobacte- rias. Otra variante de la simbiosis es aquella conformada por un talo liquénico que contiene hongos liquenícolas. La simbiosis le ha permitido a los hongos liquenizados colonizar los hábitat más diversos y extremos. Algunos re- portes en la literatura indican que se han encontrado líque- nes en la Antártica, creciendo varios metros bajo el nivel de las mareas. Además, en la zona de los valles secos, es posible encontrar microlíquenes (criptoendolíticos), de los géneros Acarospora, Buellia, Lecanora y Lecidea, creciendo en los intersticios y poros de las rocas (Friedmann, 1982). 1 Es por eso que quienes postulan la posible existencia de vida en Marte señalan que la única forma viviente capaz de soportar condiciones tan extremas serían los líquenes. La estructura morfológica de estos hongos puede ser muy variada aunque existen tres formas básicas y variantes de ellas: • Los líquenes crustáceos, que crecen formando costras sobre el sustrato (por ejemplo, Caloplaca spp., Graphis spp., Rhizocarpon spp.); Los foliáceos, que asemejan una hoja y cuentan con es- tructuras especializadas que les permite adherirse al sus- trato (por ejemplo, Umbilicaria, Parmelia, Menegazzia); Los líquenes fruticulosos, que son de crecimiento erecto o decumbente y semejan, en algunos casos, pequeños árboles o ramas de estos (por ejemplo, Protousnea spp., Ramalina spp., Stereocaulon spp.). Los líquenes de talo foliáceo y fruticuloso se denominan generalmente macrolíquenes y los crustáceos, microlíquenes. Es difícil establecer una cifra que dé cuenta del número de especies de hongos liquenizados que crecen en Chile por- que aún persisten importantes lagunas en el conocimiento de su diversidad. Por ejemplo, algunos grupos que cuentan con numerosas especies descritas, como es el caso de los lecideoides y otros microlíquenes, han sido escasamente es- tudiados. Sin embargo, es probable que superen las 1.500 especies, aunque en Quilhot et al. (1998) 2 se considera que sería de 1.383 especies. Ahora bien, si se toma como base de comparación la ora de líquenes de Nueva Zelanda (Ga- lloway, 1985), 3 se tiene que esta incluye 966 taxa de hongos liquenizados, y se trata sólo del 60 por ciento de la ora existente. Nueva Zelanda cuenta con ecosistemas y hábitat similares a los de Chile en los bosques de Nothofagus, que albergan numerosas especies de macrolíquenes. El género Pseudocyphellaria es uno de los más representativos de estos ambientes y está constituido por especies foliáceas de gran tamaño, que crecen, por lo general, adheridos a los troncos de los árboles. En Nueva Zelanda, Galloway (1985) cita 42 especies y para Chile 53 (Galloway,1992) 4 de las cuales 72 por ciento son endémicas. A la riqueza orística de macro- líquenes de los bosques templados del sur de Chile habría que adicionar un número considerable de especies en las zonas cordilleranas, litorales, oasis de neblina del norte, zo- nas de alta diversidad especíca como el archipiélago Juan Fernández, entre otros. En consecuencia, la cifra antes seña- lada puede resultar un tanto conservadora, considerando los insucientes estudios orísticos actualizados, ya que la ora chilena en ningún caso debiera ser inferior en especies a la descrita para Nueva Zelanda. Lamentablemente, la destruc- ción o alteración de hábitat favorables para la colonización liquénica puede signicar pérdidas en diversidad de hongos liquenizados imposible de dimensionar por los vacíos seña- lados anteriormente. Los hongos liquenizados son poiquilohídricos, es decir, carecen de mecanismos activos para regular el balance hí- drico, por lo tanto, son muy dependientes de la humedad ambiental. Estudios ecosiológicos realizados en el desierto de Negev (Lange et al. 1977) 5 indican que algunas especies permanecen inactivas gran parte del día y que sólo el rocío matinal permite desarrollar el proceso fotosintético, el que decae bruscamente con la deshidratación del talo. Algunas DIVERSIDAD DE ESPECIES LÍQUENES GERARDO GUZMÁN 376

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BUENO LIQUENES

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  • Los lquenes, en trminos generales, forman parte del mundo natural a pequea escala. Son inconspicuos, de pe-queo tamao y suelen confundirse con el sustrato sobre el cual crecen. En la Antigedad eran clasifi cados como un grupo natural independiente; en la actualidad se incluyen en el Reino Funji. Estos organismos carecen de clorofi la, por lo tanto deben resolver sus requerimientos alimentarios mediante diversas estrategias. Una de ellas consiste en con-formar una asociacin estable con algas o cianobacterias. En este caso, el hongo (micobionte) desarrolla un hbito ma-croscpico y las algas son, por lo general, microscpicas y alojan en la estructura interna del hongo. Esta simbiosis tiene muchas variantes, aunque la relacin mutual ms frecuente es aquella constituida por un micobionte y un fotobionte. En el gnero Placopsis, el micobionte contiene algas verdes pero adems contiene estructuras denominados cefalodios, donde el tejido fngico rodea a un conglomerado de cianobacte-rias. Otra variante de la simbiosis es aquella conformada por un talo liqunico que contiene hongos liquencolas.

    La simbiosis le ha permitido a los hongos liquenizados colonizar los hbitat ms diversos y extremos. Algunos re-portes en la literatura indican que se han encontrado lque-nes en la Antrtica, creciendo varios metros bajo el nivel de las mareas. Adems, en la zona de los valles secos, es posible encontrar microlquenes (criptoendolticos), de los gneros Acarospora, Buellia, Lecanora y Lecidea, creciendo en los intersticios y poros de las rocas (Friedmann, 1982).1 Es por eso que quienes postulan la posible existencia de vida en Marte sealan que la nica forma viviente capaz de soportar condiciones tan extremas seran los lquenes. La estructura morfolgica de estos hongos puede ser muy variada aunque existen tres formas bsicas y variantes de ellas: Los lquenes crustceos, que crecen formando costras

    sobre el sustrato (por ejemplo, Caloplaca spp., Graphis spp., Rhizocarpon spp.);

    Los foliceos, que asemejan una hoja y cuentan con es-tructuras especializadas que les permite adherirse al sus-trato (por ejemplo, Umbilicaria, Parmelia, Menegazzia);

    Los lquenes fruticulosos, que son de crecimiento erecto o decumbente y semejan, en algunos casos, pequeos rboles o ramas de estos (por ejemplo, Protousnea spp., Ramalina spp., Stereocaulon spp.).

    Los lquenes de talo foliceo y fruticuloso se denominan generalmente macrolquenes y los crustceos, microlquenes.

    Es difcil establecer una cifra que d cuenta del nmero de especies de hongos liquenizados que crecen en Chile por-que an persisten importantes lagunas en el conocimiento de su diversidad. Por ejemplo, algunos grupos que cuentan con numerosas especies descritas, como es el caso de los lecideoides y otros microlquenes, han sido escasamente es-tudiados. Sin embargo, es probable que superen las 1.500 especies, aunque en Quilhot et al. (1998)2 se considera que sera de 1.383 especies. Ahora bien, si se toma como base de comparacin la fl ora de lquenes de Nueva Zelanda (Ga-lloway, 1985),3 se tiene que esta incluye 966 taxa de hongos liquenizados, y se trata slo del 60 por ciento de la fl ora existente. Nueva Zelanda cuenta con ecosistemas y hbitat similares a los de Chile en los bosques de Nothofagus, que albergan numerosas especies de macrolquenes. El gnero Pseudocyphellaria es uno de los ms representativos de estos ambientes y est constituido por especies foliceas de gran tamao, que crecen, por lo general, adheridos a los troncos de los rboles. En Nueva Zelanda, Galloway (1985) cita 42 especies y para Chile 53 (Galloway,1992)4 de las cuales 72 por ciento son endmicas. A la riqueza fl orstica de macro-lquenes de los bosques templados del sur de Chile habra que adicionar un nmero considerable de especies en las zonas cordilleranas, litorales, oasis de neblina del norte, zo-nas de alta diversidad especfi ca como el archipilago Juan Fernndez, entre otros. En consecuencia, la cifra antes sea-lada puede resultar un tanto conservadora, considerando los insufi cientes estudios fl orsticos actualizados, ya que la fl ora chilena en ningn caso debiera ser inferior en especies a la descrita para Nueva Zelanda. Lamentablemente, la destruc-cin o alteracin de hbitat favorables para la colonizacin liqunica puede signifi car prdidas en diversidad de hongos liquenizados imposible de dimensionar por los vacos sea-lados anteriormente.

    Los hongos liquenizados son poiquilohdricos, es decir, carecen de mecanismos activos para regular el balance h-drico, por lo tanto, son muy dependientes de la humedad ambiental. Estudios ecofi siolgicos realizados en el desierto de Negev (Lange et al. 1977)5 indican que algunas especies permanecen inactivas gran parte del da y que slo el roco matinal permite desarrollar el proceso fotosinttico, el que decae bruscamente con la deshidratacin del talo. Algunas

    DIVERSIDAD DE ESPECIES

    LQUENESGERARDO GUZMN

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  • singularidades propias del metabolismo de los hongos lique-nizados han permitido que sean utilizados como bioindica-dores de calidad ambiental. Por ejemplo existen especies muy sensibles a niveles elevados de dixido de azufre en el aire; por el contrario, hay especies resistentes a este contaminante. Hawksworth y Rose (1976),6 a partir de estas caractersticas, elaboran un mapa de zonas isocontaminadas en dixido de azufre, en funcin a la composicin de especies tolerantes y sensibles a la contaminacin que crecen sobre corteza de rboles. Otras especies tienen gran capacidad de acumular metales pesados e incluso radionucldeos. Estas propiedades han permitido que los lquenes sean utilizados como excelen-tes indicadores de contaminacin atmosfrica.

    El rol de los lquenes en los ecosistemas en Chile ha sido tambin poco estudiado. Los lquenes que crecen en zonas de infl uencia de aves, con sustratos rocosos enriquecidos en nitrgeno y fsforo, suelen presentar numerosas especies, donde destacan algunas de vistosos colores, con predo-minio de los gneros Caloplaca, Buellia, Ramalina y otras. Estas especies compiten por el sustrato y generalmente se presentan poblaciones de caros que consumen talos liqu-nicos. Especies de lquenes como Placopsis y Stereocaulon son colonizadores primarios en sustratos de lava volcnica. Estas especies contienen cefalodios con cianobacterias, por lo tanto contribuyen a la economa de nitrgeno fi jando el N2 atmosfrico. Un fenmeno similar, pero que no ha sido estudiado en Chile, es el de las especies foliceas de Sticta y Pseudocyphellaria, que tienen como fotobionte cianobac-terias. Estas especies podran estar contribuyendo de manera importante a la economa del nitrgeno en los ecosistemas forestales del sur de Chile. Es as como Galloway (1992) se-ala en su monografa que el 55 por ciento de las especies de Pseudocyphellaria descritas para Chile y Argentina tienen cianobacterias como fotobionte. Por otra parte, Guzmn et al. (1990)7 aportan los primeros antecedentes sobre descom-posicin de lquenes en los bosques de Nothofagus del Par-que Nacional Puyehue.

    En sntesis, la liquenologa tiene muchas tareas pendien-tes en Chile. Ciertamente es un drama que desaparezcan es-pecies que tal vez nunca sean descritas. Esto es absolutamen-te vlido para la fl ora de lquenes, todava en nivel incipiente de conocimiento. La urbanizacin acelerada del territorio nacional y la fragilidad de algunas zonas de transicin fl o-rstica como, por ejemplo, el rea de Fray Jorge y Talinay, los bosque nativos de la VII Regin y reas casi inexploradas o de alto endemismo como el archipilago Juan Fernndez y el sistema insular del extremo sur de Chile, constituyen desafos urgentes para establecer una base de conocimiento razonable de la fl ora liqunica de Chile, para luego disear programas adecuados de conservacin, en un espacio de sustentabilidad, tal como lo establecen los objetivos de la Convencin de la Biodiversidad, que Chile ratifi c el 9 de septiembre de 1994.

    NOTAS

    1 Friedmann, 1982. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert. Science, 215:1045-1053.

    2 Quilhot, Pereira, Guzmn, Rodrguez, Serey. 1998. Categoras de conservacin de lquenes nativos de Chile. Boletn del Mu-seo Nacional de Historia Natural, 47: 9-22.

    3 Galloway. 1985. Flora of New Zealand Lichens. P.D. Hasselberg, Government Printer, Wellington, Nueva Zelanda.

    4 Galloway. 1992. Studies in Pseudocyphellaria (lichens) III. The South American species. J. Cramer Berlin, Stuttgart.

    5 Lange, Geiger & Schulze. 1977. Ecological investigations on the lichens of Negev Desert. V A model to simulate net pho-tosynthesis and respiration of Ramalina maciformis. Oecologia, 28: 247-259.

    6 Hawksworth & Rose. 1976. Lichens as Pollution Monitors. Stu-dies in Biology, 66. Edward Arnold, Londres.

    7 Guzmn, G., W. Quilhot & D.J. Galloway. 1990. Decompo-sition of species of Pseudocyphellaria and Sticta in a southern Chilean forest. Lichenologist, 22: 325-331.

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    Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

    Pginas siguientes: Los lquenes tienen tasas de crecimiento extre-madamente lentas en estas fras latitudes. Se estima que los ubi-cados en las zonas martimas de la Antrtica como la pennsula Antrtica y las islas Shetland del Sur crecen alrededor de 1 cent-metro cada 100 aos; en tanto, aquellos de la Antrtica continental los que habitan los valles secos, como en los alrededores de la base norteamericana de McMurdo, crecen tan lento como 1 cen-tmetro cada 1.000 aos. Foto: Nicols Piwonka.

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    Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

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    Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica