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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 1 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014 Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas Texto y fotos: José María Cid Ruiz Los peces “payaso” (genero Amphiprion), son probablemente los peces marinos tropicales más populares entre las especies man- tenidas en cau!vidad, tanto a nivel de acuarios públicos como privados. En par!cular, destacan por su popularidad y amplia distribución comercial las especies Amphiprion ocellaris y A. per- cula. Ambas especies, como es bien sabido, !enen un aspecto similar (A. ocellaris 11 radios duros a. dorsal y 16-18 en a. pecto- rales vs. A .percula 9-10 radios duros a. dorsal y 15-17 en a. pectorales), aceptándose la dis!nción a simple vista basada en que el contorno negro que delimita las bandas blancas es más ancha en A. percula que en A. ocellaris. No obstante, existen va- riedades de A. percula, donde las líneas negras del contorno son muy finas y por ello algunos especialistas (D.Knop, 2013), sugie- ren fijarse mejor en el contorno que rodea la pupila del ojo, de un brillante naranja en A.percula mientras A.ocellaris presenta un iris mucho más oscurecido de tonos gris-anaranjado. Una de las principales causas de su gran popularidad, además de su atrayente patrón de coloración y de su conocida simbiosis con anemonas, es la amplia disponibilidad de ejemplares nacidos en cau!vidad, lo cual ha comportado dos ventajas: ejemplares más robustos (más adaptados a la vida en acuario) y precios más asequibles, respecto a otras especies donde la piscicultura orna- mental todavía no ha estabilizado protocolos exitosos de cría en cau!vidad. A pesar de que hace más de dos décadas que los acuicultores profesionales y también los acuariofilos marinos conocen con gran detalle tanto la ontogénesis de estas especies como los protocolos de alimen- tación de sus larvas, de vez en cuando se pueden observar ejemplares criados en cau!vidad que muestran carencias e incluso deformaciones (boca prognata, desa- rrollo irregular del pre-operculo, anomalías en la pigmentación y/o patrón de colo- ración) que bien pudieran encontrar su causa en una deficiente dieta inicial. Veamos a con!nuación, de una forma resumida, algunas de las principales premisas en la dieta larvaria de estas especies y por extensión, de muchas otras larvas de es- pecies marinas tropicales de interés para la piscicultura ornamental. A. per- aspecto 18 en a. pecto- orsal y 15 - 17 en a. a simple vista basada en ita las bandas blancas es más A. ocellaris . No obstante, existen va- , donde las líneas negras del contor or or r or orno no no no no no so o on on on on llo al al al al al algu gu gu gu gu guno no no no no n s especialistas (D.Knop, p, p, p, p, p, 2 2 2 2 2 201 01 01 01 01 013) 3) 3) 3) 3) 3 , , , su su s s s s g g gi gi g g e- e- e- e- - e- mejor en n n n n n el el el el el e c c c c c con on on on on onto to to to to torn rn rn rn rn rno que rodea la pup p p p il il il il il i a de d d de de del l l l l l oj oj oj oj oj ojo, o o o o o d d d d d de e nte naranja e e e e e en n n n n n A. A. A. A. A. A.pe pe pe pe pe perc c c c c cul ul ul ul ul ula a a a a a mi mi m entras A. A.oc o ellari ri ri ri ri ris s s s s s p pr pr pr p p es es s s s sen en en en en enta cho más oscu u u u u ure re re re re reci ci c c c c do do do do do do d d d d d de e e e e e to to t t t no no no no no nos gris - anar ran a jado do do do do do. ncipales c caus sa sa sa s s s s s de de de de e de s s u u u u u u gr g g g g an an an an an an pop p p p p pul ul ul ul u u ar rid i ad, además de n de d color r r r r racn y y y y y y de de de de de de su co co co co co cono ci i i ida da da da da da s imbiosis con mp plia dispon on on on on onib b b b il il il il il ilidad ad ad ad ad ad de e e e e e ej em em e pl pl pl p pl plar a a a a a es nac ac ac ac ac acid id id id id idos en co c comporta a a a a ado d d d d d d d d dos v v e e e e en e ta a a a a aja ja ja ja ja jas: ejemp mp p p p pla la la la la lare re r r r s ás s s s s s os a a la la v v v vid id d d d da a en n n n n n acuar r r r r rio i i i i i ) y p p p p recios más ras espec c c c c cies d d d do d d nde la la la la la la pisci ci ci ci ci icu cu c cu c c ltura orna- ilizado p p pr pr p p oto o o oc o o olos exi xi xi xi xi xito to to to to t so so o o o os de ca e déca a ad ad a a as s que lo lo o o o o os m m m m ma m gran detalle tanto tación de su cau!vid rro

Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas ... · rio 1 y disponer en el momento de la eclosión de un sistema di- ... podemos observar c om o el e m-n de los peces payaso

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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 1 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014

Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas

Texto y fotos: José María Cid Ruiz

Los peces “payaso” (genero Amphiprion), son probablemente los

peces marinos tropicales más populares entre las especies man-

tenidas en cau!vidad, tanto a nivel de acuarios públicos como

privados. En par!cular, destacan por su popularidad y amplia

distribución comercial las especies Amphiprion ocellaris y A. per-

cula. Ambas especies, como es bien sabido, !enen un aspecto

similar (A. ocellaris 11 radios duros a. dorsal y 16-18 en a. pecto-

rales vs. A .percula 9-10 radios duros a. dorsal y 15-17 en a.

pectorales), aceptándose la dis!nción a simple vista basada en

que el contorno negro que delimita las bandas blancas es más

ancha en A. percula que en A. ocellaris. No obstante, existen va-

riedades de A. percula, donde las líneas negras del contorno son

muy finas y por ello algunos especialistas (D.Knop, 2013), sugie-

ren fijarse mejor en el contorno que rodea la pupila del ojo, de

un brillante naranja en A.percula mientras A.ocellaris presenta

un iris mucho más oscurecido de tonos gris-anaranjado.

Una de las principales causas de su gran popularidad, además de

su atrayente patrón de coloración y de su conocida simbiosis con

anemonas, es la amplia disponibilidad de ejemplares nacidos en

cau!vidad, lo cual ha comportado dos ventajas: ejemplares más

robustos (más adaptados a la vida en acuario) y precios más

asequibles, respecto a otras especies donde la piscicultura orna-

mental todavía no ha estabilizado protocolos exitosos de cría en

cau!vidad.

A pesar de que hace más de dos décadas que los acuicultores

profesionales y también los acuariofilos marinos conocen con

gran detalle tanto la ontogénesis de estas especies como los protocolos de alimen-

tación de sus larvas, de vez en cuando se pueden observar ejemplares criados en

cau!vidad que muestran carencias e incluso deformaciones (boca prognata, desa-

rrollo irregular del pre-operculo, anomalías en la pigmentación y/o patrón de colo-

ración) que bien pudieran encontrar su causa en una deficiente dieta inicial.

Veamos a con!nuación, de una forma resumida, algunas de las principales premisas

en la dieta larvaria de estas especies y por extensión, de muchas otras larvas de es-

pecies marinas tropicales de interés para la piscicultura ornamental.

A. per-

aspecto

18 en a. pecto-

orsal y 15-17 en a.

ón a simple vista basada en

mita las bandas blancas es más

A. ocellaris. No obstante, existen va-

la, , , donde las líneas negras del contorororororornononononono sonononononon

ello alalalalalalgugugugugugunonononononos especialistas (D.Knop,p,p,p,p,p, 2 2 2 2 2 20101010101013)3)3)3)3)3), , , susususususugigigigigigie-e-e-e-e-e-

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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 2 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014

El embrión de A.ocellaris y A. percula se desarrolla en el inte-

rior de un huevo de contorno elíp!co que viene a medir apro-

ximadamente 3 mm en su eje mayor. Como ocurre con la ma-

yoría de especies marinas que producen huevos demersales, el

embrión de Amphiprion dispone de una notable reserva de

saco vitelino lo que le permite un “largo” desarrollo embriona-

rio1 y disponer en el momento de la eclosión de un sistema di-

ges!vo más completo y desarrollado que el de aquellas espe-

cies marinas que producen pequeños huevos pelágicos con

cortos desarrollos embrionarios de apenas uno o dos días. A

través del microscopio (x40), podemos observar como el em-

brión de los peces payaso presenta entre el tercer y cuarto día

claramente formados un cerebro, un cordón nervioso dorsal y

un corazón que ya late.

Pensando en la dieta a suministrar y centrando la atención en

el desarrollo del sistema diges!vo, encontramos que el hígado

es de los primeros órganos en formarse y ser funcional dentro

del huevo (Lazo JP, 2000), lo cual es lógico dada la implicación

de dicho órgano en la reabsorción de los nutrientes vitelinos.

Páncreas y vesícula biliar –órganos relacionados con la diges-

!ón de proteínas, lípidos e hidratos de carbono- estarán plena-

mente desarrollados y funcionales en el momento de la eclo-

sión (Lazo JP, 2000). Eso no ocurre con el estómago, cuyo

desarrollo se produce con posterioridad al nacimiento y al co-

mienzo de la alimentación exógena (Tanaka, 1973). La primera

dieta por tanto, tendrá que ser diseñada para su asimilación

mediante los procesos diges!vos que !enen lugar en el sencillo

pero funcional intes!no de la larva marina (Watanabe, 1994).

En esta etapa las enzimas diges!vas son aportadas por el pán-

creas, vesícula biliar y el propio intes!no (se sigue deba!endo

sobre la importancia real del aporte de enzimas que incorpora el alimento

vivo suministrado a la larva).

En condiciones normales las larvas de Amphiprion nacen durante la noche,

más frecuentemente las eclosiones comienzan dos o tres horas después de

hacerse plena oscuridad. En las primeras horas no presentan una natación

firme y con frecuencia descansan sobre el fondo. Nacen con la boca ya

abierta aunque disponen de unas reservas de saco vitelino que les man!e-

ne con alimentación endógena entre 48 y 60 horas tras la eclosión. Miden

al nacer 3,3mmLT. El primer alimento exógeno se les comienza a suminis-

trar hacia el segundo día de vida y debe básicamente proporcionar una

mezcla asimilable de proteínas y/o aminoácidos libres (idealmente 50-60%

del alimento) junto con lípidos que contengan ácidos grasos esenciales

(idealmente 10-20% del alimento). Entre estos úl!mos, destacan por su

apro-

con la ma-

vos demersales, el

notable reserva de

largo” desarrollo embriona-

de la eclosión de un sistema di-

desarrollado que el de aquellas espe-

roducen pequeños huevos pelágicos cocococococon n n n n n

llos embrionarios de apenas uno o dos s s s s s dídídídídídídíasasasasasas. A A A A A A

microscopio (x40), podemos observar comomomomomomo o o o o o elelelelelel em-m-m-m-m-m-

n de los peces payaso presenta enenenenenentrtrtrtrtrtre elelelelelel t t t t terererererercecececececer r r r r r y y y y y cucucucuarararararartotototototo día

clararararararamamamamamamente formados un cerebrorororororo, , , unununununun c c c c c corordódódódódódón n n n n n nenenenenenervrvrvrvrvrvioioioioioioso d d d d d dororororororsal y

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dedel l huevevevevevevo o o o o o (L(L(L(L(L(Lazazazazazo o o o o o JPJPJPJPJPJP, , , , , , 202020202020000000000000), lo cucucucucucual es lógico dada la implicación

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n dede p proroteteteteteínínínínínínasasas, , , , , , lílílípidodododododos s e hihihihihihidrdratos de cacacacacacarbrbrbrbrbrbonononononono- estará

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zo JP, 20000000000000). . Eso no o o o o o ocucucucucucurrrre e e e e e con el estó

se prododododododuce e e e e e con posterioridad

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o, tenenenenenendrdrá á á á á á que se

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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 3 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014

importancia los ácidos grasos altamente insaturados Ω-3

(HUFA en sus siglas en inglés): a. docosahexanoico (DHA), a.

eicosapentanoico (EPA) con un papel primordial en la construc-

ción y funcionamiento de las membranas celulares (Lazo JP,

2000). Además de estos dos, resulta primordial que la dieta

inicial contenga un tercer ácido graso Ω-6: el a. araquidónico

(ARA), implicado en varios procesos fisiológicos, entre los que

destaca la respuesta al estrés (Sargent,1997). Igual de impor-

tante que su presencia en la dieta inicial es la proporción entre

ellos. La relación DHA/EPA =2 previene irregularidades en el

sistema neurológico y la correcta relación EPA/ARA =10 previe-

ne otras disfunciones fisiológicas (Sargent,1999). Los carbohi-

dratos no parecen relevantes en esta etapa. Los minerales los

toman las larvas del agua de mar – salvo quizá el fosforo-. El

aporte de vitaminas se focaliza en las vitaminas C, E y A.

Una aproximación exitosa al perfil nutricional descrito, se ob-

#ene manteniendo en el acuario de desarrollo una concentra-

ción de ro$feros (Brachionus plica#lis y/o B. rotundiformis) de

al menos 80 r/ml alimentados a su vez con una mezcla de dos

algas unicelulares2: Isochrysis sp. (66%) y Nanochloropsis sp.

(33%). Isochrysis presenta junto con la especie Pavlova sp. uno

de los perfiles nutricionales con mayor nivel de DHA entre las

especies fitoplanctónicas habitualmente cul#vadas. En cuanto

a Nanochloropsis, hace lo propio en cuanto a su nivel de EPA.

Con esta dieta es habitual observar durante el tercer día a las

larvas de Amphiprion devorando esta “sopa planctónica”. Du-

rante esta etapa del desarrollo, se establece un ciclo día/noche

de 20/4 horas.

Esta dieta se man#ene hasta finales de la primera semana, momento en el

cual se comienza a suministrar a las larvas (de forma complementaria al

ro$fero) una cierta can#dad de nauplius de Artemia salina de razas media-

nas o pequeñas (400 µ aprox.) enriquecidos con los ácidos grasos esencia-

les ya mencionados. Este segundo alimento desplazará completamente al

ro$fero en las preferencias alimen#cias de las larvas al inicio de la segunda

semana de vida.

Ω-3

co (DHA), a.

ordial en la construc-

anas celulares (Lazo JP,

sulta primordial que la dieta

cido graso Ω-6: el a. araquidónico

varios procesos fisiológicos, entre los q q q q q queueueueueueue

esta al estrés (Sargent,1997). Igual de imimimimimimpopopopopopor-

su presencia en la dieta inicial es lalalala propopopopopoporcrcrcrcrcrcióióióióióión n n n n n enenenenenentrtrtrtrtrtre e e e e e e

La rerererererelalalalalalación DHA/EPA =2 previenenene i i i i i irrrrrrrrrrrregegegegegegululululululararararararididididididadadadadadadeses e e e e e en n n n n n elelelelelel

sistemememememema a a a a a neneneneneneururururururolololololológógógógógógico y la correcta relalalalalalaciciciciciciónónónónónón E E E E E EPAPAPAPAPAPA/A/A/A/A/A/ARARARARARARA = = = = = =101010101010 previe-

ne otrasasasasasas d d d d d disisisisisisfufufufufufuncncncncncncioioioioioionenenenenenes s fisfisioiolólógigicacas (Sarararararargegegegegegentntntntntnt,1,1,1,1,1,19999999999999)9)9)9)9)9). LoLoLoLoLoLos carbohi-

dratos no o o o o o papapapapaparerererererececececececen n n n n n rererererelelelelelelevavavavavavantes en esesesta etatatatatatapapapapapapa. Los minerales los

toman las lalalalalalarvrvrvrvrvrvasasasasasas d d d d d delelelelelel a a a a agugugugugugua dededededede mar – sasalvo quizá el fosforo-. El

aporte de e vitatatatatatamimimimimiminanananananas s s s s s sesesesesese fococococococalalalaliziziza a a a a a enenenenenen lasas vitaminas C, E y A.

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manananteniendodododododo en n n n n n el a a a a a acucucucucucuararararararioioioioioio de dedededededesasasasasasarrollololo u u u u u u unananananana concentra-

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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 4 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014

En la tabla adjunta se describe el protocolo completo llevado a cabo en el desarrollo desde la larva hasta la fase juvenil de ambas especies

larva hasta la

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Los peces payaso y la dieta inicial de sus larvas 5 Reservados todos los derechos: ©José María Cid 2014

Notas

Nota 1: En la abundante literatura existente, se da como cifra más frecuente 7-8 días (27ºC) para completar el desarrollo embrionario (Allen R.

1974,Wilkerson,J 1998) , por alguna razón no idenficada he obtenido más frecuentemente la cifra de 8-9 días para A. ocellaris y 8 días para A. percula (en un

rango de temperatura de 27-28ºC).

Nota 2: Las algas pueden suministrarse al ro!fero tanto vivas como procedentes de una liofilización de alta calidad.

Para más información o contactar con el autor: www.aqua!cnotes.com

Trabajos citados

Tanaka, M., 1973 . “Studies in the structure and func#on of the diges#ve system of teleost larvae” D. Agric. Thesis, Kyoto University, Japan.

Watanabe, Y., Kiron, V., 1994. “Prospects in larval fish diete#cs”. Aquaculture 124:223-251.

Lazo J.P. 2000. “Conocimiento actual y nuevas perspec#vas en el desarrollo de dietas para larvas de peces marinos” CICESE,

Sargent, J.R., McEnvoy, L.A., Bell, J.G., 1997. Requirements, presenta#on and sources of polyunsaturated fa$y acids in marine fish larval feeds. Aquaculture. 155,

117-127.

Sargent, J., Bell, G., McEnvoy, L., Tocher, D., Estevez A., 1999a. Recent developments in the essen#al fa$y acid nutri#on of fish. Aquaculture. 177,191-199.

Sargent, J., McEnvoy, L., Estevez, A., Bell, G., Bell, M., Henderson, J., Tocher, D., 1999b. Lipid nutri#on of marine fish during early development: current status

and future direc#ons. Aquaculture. 179, 217-229.

Knop, D. 2013 “Amphiprion percula” Koralle 12.2013

Allen R.G. 1974 “Anemonefishes” TFH

Wilkerson J. 1998 “Clownfishes” Microcosm

Cid Ruiz JoséMª 2003 “Algunas experiencias prác#cas reproduciendo A. percula y A. ocellaris”. Acuario Prác#co

27ºC) para completar

entemente la cifra de 8-9 días p

procedentes de una liofilización de alta a cacacacacacalilililililidadadadadadad.d.d.d.d.d.

cnotes.com

ucture and func#on of the diges#veveveveveve s s s s s sysystetetetetetem m m m m m ofofofofofof t teleleleleleleoeoeoeoeoeostst l l l l l larvae” D. . . . AgAgAgAgAgAgAgririririric.c.c.c. T T T Thehehehesisisisisis,s, Kyoto University,

4. “Prospects in larval fish diete#cs”. A A A A A Aquququququququacacacacacacaculululululultutututututurererererere 1 1 1 1 1 1242424242424:2:2:2:2:2:223-251.

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McEcEcEnvnvnvnvnvnvoyoyoyoyoyoy, L.A., Bell, J.G., 1997. ReReReReReReququququququiriririririrememememememenenenenenentstststststs, , , , , prprprprprpresesesesesesenenenenenenta#o#o#o#o#o#on n n n n n and sources s ofof polololyuyuyuyunsaturated fa$y acid

7.

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t, J., McEnvoyoyoyoyoyoy, , , , , , L.L.L.L.L.L., , , , , , EsEsEsEsEsEstetetetetetevevevevevevez,z,z,z,z,z, A A A A A A., B B B Bell, G., Bell, M., Henderson, J., Tocher, D., 1999b. Lipid nut

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