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Tesis de Posgrado

Monografía genérica de losMonografía genérica de loslíquenes foliosos y fruticulosos delíquenes foliosos y fruticulosos de

TucumánTucumán

Grassi, Marta María

1949

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasNaturales de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Grassi, Marta María. (1949). Monografía genérica de los líquenes foliosos y fruticulosos deTucumán. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0585_Grassi.pdf

Cita tipo Chicago:Grassi, Marta María. "Monografía genérica de los líquenes foliosos y fruticulosos de Tucumán".Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1949.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0585_Grassi.pdf

¡o camu GEN CAms s mms IOLIOS mmmoannwm

1rabajo do tenis para optar al ¿rado do "Doctor en CienciasInturalon, Orientación Biológica".

Presentado por ¡arte ¡aria Gralni

Padrino do toni-s Dr. Alberto Castellano­21"“I - Intrvduooión. '

¡I - ¡mitin histórica. Losestudio. liqusnológicooroali- Ísado. hasta ol prosonto en el país. 'Ï

III - Rosen;¡logrírica.IV- Inrtología y fisiología a. los líquonol.V - ríenica- do observación.

VI - Sistema. da olaatfieaci6n.

VII - Boneripoión do los ¡{norou do líqucnon folio-ol y ltieulonon da lucunin y d. ¡no cotrnaponnionton tant. Ï11a.. Dibujos d. corto. histológicos o ilustración laspecto ¡bnoral de una espacio ¡a cada género trat

VIII - Glosario.II - Bibliografía.

IITRODUCCIOI

El presente trabajo de tesis para optar a1 grado de Doctoren Ciencias Naturales. Orientación Biológica, ha sido reali­zado en al Instituto Lillo de la Universidad Nacional de Iu­cun‘n bajo la dirección del br. Alberto Castellanos.

Los liquenes mencionadoshan sido coleccionados cn distin­tas localidades de tuounán, en su mayorparte durante los dosaños ponteriorOI a la creación de la Sección Criptógamas Ce­lulares del Instituto ¡igual Lillo.

La abundancia de la flora liqnénica de Tucumanhizo que serostringisra esta monografíaa los géneros toliosos y fruticu­locos, limitación que si bien puede tacharse do poco natural,os en cambio cómodapara el propósito perseguido que cs daruna idea general sobre la sistemática y norfología de los lí­quenel ná- connnel y conspícuos del lugar.

Debo agradecer a los señores C.W.Dodgey V.Rfis8nen por la.determinaciones específicas que tuvieron a bien realizar y asi­mismoal señor I.I.Lanb quien lsy‘ este trabajo.

Las láminas y fotografías que ilustran esta tesis son origina­los.

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BSEÑA HISTORICA

Ya entre los años 371 ACy 77 DC, Teofrasto, Dioscórides yPlinio mencionaron en sus obras algunos liquenes. A pesar dela imperfección de las descripciones se admite que se refirie­ron a las especies Usneabarbata y ggccella tiggtoria entreotras. Después de estas primeras menciones transcurrisron apro­ximadamente16 siglos sin que se hicieran adiciones de impor­tancia al conocimiento de los liquenes, salvo una que otra citaaislada y deficiente. En el siglo XVIhubo un despertar del in—terés científico en toda Europa, desde entonces hasta nuestrosdias lOs hechos de mayor importancia en la historia de la Ligue­nología son los consignados a continuación.

1565-1619.- Diversos autores, entre otros Mathiolus, Caesalpi­nus, Camerarius, C.Bahhin, Clusius, describieron alrededor de28 líquenes, casi todos pertenecientes a los actuales génerosganga, Sticta, Cetraria y Cladonia. Fuera de la obra taxonómi­ca poco es lo que se hace en este lapso, salvo la tentativa po­co afortunada de Porta para explicar el desarrollo y 1a reproduc­ción de los liquenes.

1680-1715.- Morison describió 56 especies, ilustrando algunasde ellas. Clasificó a los líquenes Junto con los musgosen sugrupo Musco-fungi. Los consideraba substancias de desecho de lasrocas, de las cortezas de los árboles y de la tierra.

1656.- Malpighi es el primero en observar y describir los sore­dios.

1719.- Tournefort dió a los liquenes una posición definida en

el reino vegetal. Los colocó en la clase designada con el nom­

bre de Lighenes. Hasta entonces se los habia clasificado indis­

- 4 ­tintamente con las algas, hongos, hepáticas y musgos. Sus ilusatraciones, aunque carecen de explicación, indican que tenia unconcepto claro sobre las ascas y las esporas.

1729.- Micheli creó un sistema de clasificación con 38 órdenesbasados en el aspecto y consistencia del talo y en la posiciónde apotecios y soredios. Consideraba a éstos comoreceptéculosflorales y semillas respectivamente.

1751.- Hill los colocó nuevamente con los musgos y los dividióen 6 géneros.

1753.- Linneo estableció un sistema poco adecuado, ya que vol­vió a la primitiva designación genérica de Lichen, aunque losdistribuyó primero en 7 grupos y posteriormente en 9. Hizo laprimera tentativa de ordenarlos naturalmente y sus ideas al res­pecto fueron aceptadas hasta fines del siglo XVIII. Suponía quelos apotecios eran órganos de reproducción masculinos y los sore­dios femeninos.

1763.- Dillenius los egrupó con los musgosy los dividió entres clases con órdenes, series y divisiones basadas en la es­tructura del talo y de los apotecios y la posición de éstos.Creía que los soredios constituían el polen del vegetal.

1763.- Adansonlos clasificó junto con los hongos en 9 gé­neros.

1779.- Webertrató de clasificar los líquenes teniendo en cuen­ta la estructura de los apotecios. Los agrupó en un orden con 8géneros.

1779.- Georgi hizo el análisis químico de algunos líquenes ydemostróla presencia de aceites, resinas, gomas, sales alcali­nas, sílice y otras substancias.

1784.- Hedwig descubrió los espermogonios y dió buenas des­cripciones de estos órganos. Tambiéndescribió e ilustró apo­tecios, esporas y soredios. Suponia que los espermogonios eranórganos masculinos, los apotecios los femeninos y los sorediosel polen.

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1786.- Hoffmanestudió los apotecios y soredios llegando a laconclusión de que los soredios eran semillas y que también pro­bablemente hubiera semillas en los apotecios, mientras que elpolen estaba incluído en el talo.

1788-1805.- Gartner se aproximó a la verdad en cuanto a laformación de soredics. Los consideraba ramas laterales o yemas(propagines) y los clasificó en pulverulentos, filanentosos ybracteolados. Indudablementeincluía entre los soredios a losisidios y ramificaciones secundarias. Asignabaa los sorediosfunciones de propagación.

1788.- Según Relhamy otros autores el apotecio era el apa­rato reproductor femenino y los soredios los órganos masculinos.

1791.- Comienzala serie de publicaciones de Acharius con suprimitivo sistema de clasificación. '

1798.- De Candolle los dividió teniendo en cuenta su modo denutrición, en los que absorben por la superficie, los que lohacen por un can.l central y los que a pesar de tener un canalcentral absorben por la superficie.

1807.- Sprengel los clasificó de acuerdo con la estructurade los apotecios. Posteriormente adoptó el sistema de tharius.

1813.- Berzelius halló que muchoslíquenes por acción delagua caliente producen una substancia gelatinosa que el llamó"Flechtenstárko? (liquenina).

1821.- E.Fries los dividió en Gimnocárpicos y Angiocárpicosteniendo en cuenta la naturaleza de los apotecios.

1824.- Fée los dividió en 18 órdenes y 66 géneros, 17 de ellosnuevos, utilizando los caracteres del talo. Su sistema fué favoárablemente recibido.

1824.- Eschweiler hizo un estudio cuidadoso de los apoteciosy de las esporas. Fué el primero en llamar la atención sobrelas distintas form s que adoptan las esporas, pero no tuvo éxi­to al aplicar estos caracteres a la sistemática de los líquenes.

-5­1825.- Wallroth fué el primero en observar las gonidias

(Brutzellen); explicó la estructura homómeray heterómerade los liquenes. Bst¿dió los soredios y los describió comogonidias envueltas en una tenue red de filamentos. Sostuvola Opinión de que las gonidias y por lo tsnto :ambién lossoredios eran capaces de originar nuevos telos.

1825.- Meyerestudió la estructura y el desarrollo deltalo y de los apotecios, de las gonidies y esporas, las re­laciones con el sustrato, el crecimiento y la nutrición delos líquenes, ctq¿wNoobstante creia en la generación_egpon­tánea de estos vegetales.

1833.- Mohl estudió las esporas de las Criptógamas en gene­ral y también las de los liquenes.

1849.- Schunk llega a la conclusión de que un mismoliquenpuede tener distintos compuestossegún el sustrato y la loca­lidad en que se desarrolla.

1850.- Itzigsohn suponía que los espermogonios eran hongosparásitos de los líquenes. Posteriormente los consideró an­teridios y espermatozoos a los espermacios. Más tarde creyóque los gonidias eran órganos reproductores femeninos y losespermacios masculinos y que la fertilización se producíafuera del talo. Suponíaque las algas unicelulares libreseran gcnidios no fecundadas.

1853.- Massalongo tuvo en cuenta los caracteres de las es­poras además de los del talo y de los apotecios para estable­cefigéneros.

1853.- Tulasne fué el primero en dar descripciones exactasde la anatomia de muchosliquenes. Sus ilustraciones son degran valor. Propuso los términos espermogonio y espermacio.Observó que los espermacios se forman sobre esterigmas. Losconsideraba órganos de reproducción relacionados con losapotecios.

-7­1856.- Lindsay estudió la morfología de los espermogonios y

supuso que se trataba de órganos reproductores masculinos.1858-1860.- Stizenberger señaló el valor y significado rea­

les de los carreteras de las esporas en la clasificación, lasconsideraba tan importantes comolas flores y los frutos enlos vegetales superiores.

1858.- Nylander creía ver en los líquenes una doble afini­dad, con los hongos y con las algas. Por eso en su sistema declasificación comienza con las formas más semejantes a lasalgas, prosigue hasta llegar a las más evolucionadas y a par­tir de éstas continúa con las más semejantes a los hongos. Es­to haría sospechar que tenía una idea más o menos acabada so­bre la naturaleza compuesta de los líquenes, no obstante fuéel másardiente opositor de la teoría dualista. Utilizó loscaracteres de las esporas solo para la delimitación de las es­pecies. Incluyó los caracteres del talo, apotecios y esperma­gonios entre los genéricos. Consideraba importantes las reac­ciones con iodo. Publicó una lista de las especies conocidashasta entonces.

1861.- Th. M. Frias admitió la importancia de los caracteresde las esporas en la clasificación.

1861.- Muddtambién asignó gran importancia a l»s esporas enla clasificación relegando los espermogoniosa un segundo tér­mino.

1865.- Kürber estudió las gonidias y verificó las conglusio­nes de Wallroth. Estableció un sistema de clasificación quetuvo poca aceptación.

1866.- De Bary dió una descripción clara y concisa de la es­tructura microscópica de los líquenes, Indicó comoprobableque los liguenes fueran algas atacadas por Ascoglcetes. Es elprimer autor que llega a vislumbrar la verdadera naturaleza delos líquenes.

-8­1867-1868.- Famintzin y Baranetzky demuestran experimental­

mente que las gonidios de los líquenes heterómeros son capa­ces de desarrollarse libremente. No obstante concluyeron quelas gonidias no eran algas, sino que probablemente las algasunicelulares fueran gonidias liquénicos libres.

1868.- Comienzana aparecer los trabajos de Schwendener. Es­tudió minuciosamente la morfología de numerosos líquenes. Enesta época creia que las gonidias se originaban de las hifas"comolas ranas de un tronco". Posteriormente anunció su teo­

ría sobre la naturaleza binaria de los liquenes. Estudió di­versas especies de algas que entran en la constitución delíquenes.

1871.- Bees probó que las hifas desarrolladas a partir deesporas de Collegg glaucesceng no maduran y perecen si noestán asociadas con Nostoc lichenoides.

1872.- Woronin demostró que las gonidias de Parmelia pu"­verulenta nunca llegaban a producir hifas, sino que desarro­llaban nuevas gonidins.

1874.- Bornet aisló y determinó las especies de algas queentran en la composición de numerosos liquenes. Describióen que forma las hifas envuelven a las algas.

1874-1877.- Stahl estudió los espermogonios. Dedujo que losespermacios (en Collema) eran órganos masculinos. El órganofemenino o carpogonio después de ser fertilizado originariael apotecio. Posteriormente Sturgis (1890) volvió sobre estateoria.

1879.- Leighton publicó un tratado sistemático sobre los li­quenes británicos.

1889.- Jatta en su estudio de los liquenes del sur de Italia

hizo estudios importantes sobre la biología y fisiología delos líquenes, empleó ademásun nuevo sistema de clasificación.

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1889.- Bonnier fué el primero en intentar el cultivo de lí­quenes en medio estéril. En sus publicaciones afirma haberobtenido algunas especies de líquenes sintéticamente a par­tir de algas libres e hifas obtenidas por germinación de es­poras. Se le critica que no empleara cultivos unialgales yse pone en dude la veracidad de sus investigaciones.

1892.- Jumelle hizo un estudio completo de la fisiologíade los líquenes. Consideró los intercambios gaseosos llegan­do a la conclusión que son independientes del sustrato y quedependen de las condiciones de iluminación y humedad.

1894-1896.- Reinke trató de probar la autonomía de las es­tructuras liquénicas. Sostuvo que se diferencian lo suficientede los demás vegetales para ser considerados aparte y no comoun apéndice de los hongos, Señaló también el origen polifilé­tico de los líquenes y propuso un sistema basado en las dife­rencias del componentefúngico.

1895.- Fünfstück estudió las secreciones grasas de los lí­quenes saxícolas.

1895.- Lindau realizó profundos estudios morfológicos y fi­siológicos de los liquenes.

1897.- Schneider publicó su tratado sobre líquenes de losEstados Unidos.

1903.- Fünfstück y Zahlbruckner publicaron el volumen doLichenes en "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" de Engler yPrantl.

1904-1908.- Hesse y Zopf estudian los ácidos liquénicos.1921.- Lorrain Smith publicó su tratado "Lichens" valiosa

recopilación para el estudio de estos vegetales.1926.- Se publicó la segunda edición del volumen "Lichenes"

del "Die Natürlichen Pflanzenfemilien" por Fünfstück y Zahl­bruckner.

1933-1938.- Asahina realiza la revisión de la química de

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los ácidos liquénicos por primera vez desde los ti: pos deHesse y :opf.

Lg; ESTUDIOS LIQUENOLOGICOS REALIZAQOS HASTA EL PRESENTEEl EL PAIS

E1 oonoeiniento que ee tiene de las emeeiee liquinioaeArgentina ee debe e 1a obre de institucione- extranjeray e m especialista. que han eamdiedoel material recogi­do por expediciones enviedae al peie o el remitido por oo­leoeionietae particulares.

En lee efloe 1872 el 74 lea botánica Lorente y Hieronym­reelinron un vieJe de estudio de Córdobae Oria (Salta) oo­leooionendo en todo el trayecto. Losliquenee recogidos tue­ren enviados para m estudio e]. Dr. A . de Irenenmber quienpublicó les resultados obtenida en lee revisten nera. y ne­letin de le Aoedmie de Ciencias de Córdebe. Entes resultadosfueron posteriormente ampliados por J. Miner (Arm). Krea­perhnber m6 el priner enter que citó eebeoies liquidos; demm (Lacum).

m 1901R. E. Priee viajó por lee provincia- linítretee deArgentine y Bolivie. Coleoeimó líquenee en Jujuy y Saltaque fueron estudiados por divereee especienetae (Image,Magnum,ett).

En 1904 Kun, en le Flora de Córdoba, publicó elgunoe 11­quenes de la Sierra de Aehele y Sierra Chice deteninedeepor Stinenberg.

En 1938 I. H. Geodepeed, Jefe de la Segunda Expedición delJardín Betinico de edita-nie e lee Andes. recogió líqueneede le Argentine, un wen minero de elloe de Jujuy y Salta.Este mteriel m6, estudiado por A. Herre.

o. Halle, en le Primera ExpediciónBenelli-na (1892'93).ooleeoionónteriel no 5610de Bruni].y Pm uno tanbien

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de Buenos Aires. Estos ejemplares fueron estudiados por Mal­mey otros especialistas (Lynge, Magnusson,etc.).

C. C. Hosseus y sus colaboradores coleccionaron aproximada­mente 4000 ejemplares de líquenes de la provincia ds Córdobaque fueron enviados a K. Gyelnik para su determinación.

A. Ruiz Leal herborizó en Mendozay sus muestras fueronidentificadas por V. Rüsfinon.

Los puntos del país más favorecidos en lo que a estudiosliquenológicos se refiere son la Patagonia, Tierra del Fuego,Islas Malvinas y Antártida.

Ya en 1767 Commersoncoleccionó liquenes en Tierra delFuego e islas vecinas.

Menzies, particip.nte del viaje de Vancouver(1790), reco­gió algunos ejemplares enumerados posteriormente por J. D.Hookeren la "Flora Antarctica". Este material fué estudiadoprimeramente por Smith y luego por Acharius quien lo descri­bió en diversas obras.

Gaudichaud miembro de la expedición de las naves "Uranie"y "Physicienne" (1820) dirigida por Freycinet, coleccionóen las islas Malvinas. Persoon estudió este material.

Dumontd!Urville y Lesson, naturalistas de la expedicióndo la FCoquille" comandadapor Duperrey, coleccionaron tam­bién en las Malvinas en 1822. Los líquenes fueron descritospor Bory de Saint-Vincent. TambiénDelise en su trabajo mo­nográfico sobre las Sticta describe algunos de estos ejempplares.

Darwin en su viaje en el "Beagle" (1834) dirigido porFitz-Roy recogió material de Tierra del Fuego. Estas muestrasse enumeranen la "Flora Antarctica".

Hombron,Jacquinot y Le Guillou de la expedición del "Astro­labe" y la "Zélée"(1837-40) dirigida por Dumnntd'Urville,coleccionaron liquenes posteriormente estudiados por Mon­tagne.

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La expedición dirigida por Rose (1839'43). realizada enlaa naves "Erebue" y "Terror", y cuyo naturalista era J. D.Hooker, trajo material de Tierra del Fuego y lae Malvinas.Loa liquenea fueron estudiados por Hooker, Taylor y Daking­ton.

Lechler (1850-51) recorre las Malvinas y ciertas localidadesdel Estrecho de Magallanes. Sue liquenea fueron publicadoepor Hohenacker y estudiados por Flotow y RylanAer.

Cunninghan‘de la expedición del "Rae-au" (1867r68) colec­oionó naterial posteriornnnte estudiado por Crombie.

Loa liquenee de la expedición de Bote (1881), colecciona‘doa por Spegazzini fueron estudiados por J. Hüller (Arg.).Es material de Tierra del Fuego, canales fueguinoa e isla deloa Estadoe.

La expedición de la nave "Caraociolo" trajo material de loacanales fueguinoa que fue estudiado por Jetta. Los ejemplaresfueron enviados a Jatta por el Prof. Pirotta. pero no figurael nombredel coleccionista.

De 1901 a 1903, ee realizó la expedición sueca a la Antártidadirigida por Nordenekdüld.Darbiehire estudió loa liquenes co­leccionadca por Skotteberg.

En la segunda expedición sueca a la Patagonia y a Tierra delFuego, Skettaberg coleccionó material que fue estudiado porZahlbruckner.

La primera expedición a la Antártida organizada por Franciay dirigida por J. Charcot (1903-05) trajo naterial ooleooionadopor Gain y que estudió Hue. En 1908 ae realizó 1a segunda conigual dirección, y las mismaspersonas ae ocuparon de los li­quenee.

En la expedición de Agoetini (1913) el coleccionieta fué DeGaeperi y Cengia Sanbo estudió el material.

En 1928 e 1929 ee realizó la expedición finlandesa e. Tierradel ruego dirigida par VñinoAuer. El coleccionista fueRoivninen y V. ¡ti-¡nen estudió el material.

tambienalgunos coleccionista y botánicos r ecorrieron elmdel pain. El Dr. Gueinde ooleocicnó para. Du Rietz; le.Misiones Salesianos enviaron material herborizadc por Tone­111 y Benove a Congia Samba; Santeceon recorrió le regiónpatagónica cordillerana y estudió sue líquenea.

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RESEÏA GEOGRAFICA

El territorio de la provincia de Tucumánse extiende entrelos 26°5' y 28°3' de latitud S y los 64°33' y 66° de longi­tud W. Está cercado a1 NWpor una serie escalonada de mon­tañas, al NEpor una sierra aislada y circundado tznto alE comoal S por llanuras. Su clima es seco en invierno y muylluvioso en verano, características pr0pias de las zonas sub­tropicales. La parte de las sierras es más lluviosa porqueel viento al ascender se enfría sdiabáticamente y la humedadque lleva se condensa en parte. Las sierras del NEconstituí­das por algunos picos aislados no presentan obstáculo alviento y son más secas.

La flora liquenológica varía con la altura, ya que estainfluye sobre la temperatura y la humedadrelativa. En loslugares menos húmedos, al NE, E y S de la provincia, loslíquenes son en su mayorparte corticolas y cubren casi porcompleto a árboles y arbustos, y también a la madera utili­zada en construcción. Se encuentran principalmente especiesde Parmelia, 25235, Ramalina, Theloschistes, Anaptxchia ymuchas crustáceas. Puede apreciarse que no son las mismasformas las que se encuentran en los troncos que en las ranasmás pequeñas y que también difieren a distintas alturas deun mismo árbol. En algunos lugares un poco más húmedos se ob­serVanliquenes terricolas al pié de los arbustos. En los lu­gares montañosos húmedos, cubiertos de selvas, los líquenesson menos conspicuos por el absoluto predominio de las especiesfanerogámicas. No obstante son muy abundantes, hay numerosasespecies terrícolas y saxícolas ademásde las cortícolas.Los foliosos suelen formar alfombras junto con musgos y hepá­ticas. En teles situaciones se encuentran preferentemente es­

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pocieo de La to inn, Sticta, Cladonia, Parmelia, etc. A me­dida que se enciendo se observa la presencia do otras for­mal que no ¡o encuentran a menor altura, comopor ejemplo

la. espacios de Cora, Stereocaulon, GIrOQhora,etc.

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EQBFOLOGIA Y FISIOLOGIA DE LOS LIQUENES

SU CONSTITUCION

Los líquenes están constituidos por dos vegetales, un hongo(filamentos en general tabicados, no clorofilicos) y un alga(células con clorofile). El aspecto externo es el de un ve­getal de constitución simple, de forma y estructura más omenos constantes.

Noha llegado a establecerse cual es la relación fisiológicaentre los componentes de un líquen, aunque ha sido tema de nu­merosos estudiosc De las opiniones emitidas al respecto lasde mayor interés son las que se resumen a continuación.

Schwendener en 1867, en el trabajo en que por primera vezexpone su teoría sobre la dualidad de los líquenes, expresaque en su opinión se trata de un simple caso de parasitismode un hongo sobre un alga. En trabajos posteriores se refie­re al comportamiento del alga, e indica que su crecimientoes más vigoroso cuando está en cont pto con el hongo y queal cabo de varias generaciones cambia de tamaño y forma hastahacerse irreconccible.

Reinke en su trab jo de 1872 explica que ambos asociadosaportan al otro substancias indispensables para la vida yésto seria la razón del estado perfectamente normal de losdos. Llamóconsorcio a este tipo de asociación. El términohabía sido empleadopor Grisebach para describir la rela­ción de los Nostoc con las Gunnera que les sirven de eus­trato manteniéndose ambosvegetales en condiciones norma­les.

De Bary en 1876 propuso la denominación de simbiosis,

“

-13­que indica que ambos asociados se benefician mutuamente, aun­que no siempre ni en igual grado. El significado de este tér­mino se extendió posteriormente a todas las formas de rela­ción entre individuos de distinta especie, ya sea parasítica,indiferente o mutua.

Tubeuf en 1895 llamó individualismo a la íntima asociaciónnutritiva entre dos o más organismos que da por resultado unaestructura completamentedistinta a la de los componentes.

Elenkin en 1902 afirma haber hallado casos de endosaprofi­tigmg en los líquenes. El hongo se alimentaria de la substan­cia orgánica de las algas muertas en zonas necrales.

Warmingen 1902 emplea el término ilotismo para expresarla asociación entre hongoy alga pues según su interpreta­ción el hongoaprisiona a las algas y las esclaviza obtenien­do de ellas substancias para su alimentación, aunque sin dañar­las.

Danilov en 1910 apoya la teoria del parasitismo.McDougall en su obra publicada en 1931 opina que es difí­

cil que la relación fisiológica entre hongoy alga sea lamisma en todos los casos. Pero no duda de que en la mayoríade los líquenes el hongo obtiene substancias orgánicas delalga, ya sea parasítica o saprofiticamente, y el alga recibedel hongo por lo menos agua, ya sea directa o indirectamente.Sería un caso de parasitismo recíproco o sea de simbiosisconjuntiva, nutritiva, recíprocal.

1- McDougallconsidera dos tipos fundamentales de simbiosis,disyuntiva y conjuntiva, y dentro de ellas las siguientes sub­divisiones:

I. Simbiosis disyuntiva II. Simbiosis conjuntiva(cuando los simbiontes no (cuando los simbiontes estánestán en contacto o por lo siempre en contacto).menos no siempre).

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1. Social (cuando nohay relación en lo que a laalimentación se refiere).

2. Nutritiva (cuandouno o a de los simbion­tes recibe alimentos delotro o de loa otros).

a. Antagónica(cuando no todos los sim­biontes obtienen benefi­cios).

b. Recíproca(cuando todos los simbion­te. se benefician).

1. Social2. Nutritiva

a.b.

Anta ¿nicaRecÏproca

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LAS ALGAS DE LOS LIQUENBS

Las algas que intervienen en la composición de los líquenesfueron consideradasoriginariamente órganos de reproducción yrecibieron por eso el nombre de gonidias. Actualmente conser­ven esa denominación aunque su sentido se haya desvirtuado.

En la gran mayoría de las especies de líquenes las gonidiasformanuna zona e cierta distancia de la superficie del talo yparalela a ella. Solo en algunos casos las algas se distribuyenhomogéneamenteen todo su.espesor. Cualquiera sea su ubica­ción se encuentran siempre rodeadas de hifas.

Speerschneider en 1853 fue el primero en demostrar que lasgonidias podían vivir independientemente. Consiguió que lasalgas vivieran libres manteniendoel talo en condiciones ez­tremas de humedadpara que el hongo no pudiera sobrevivir.Esta experiencia fué posteriormente ratificada por cultivos degonidias en medios especiales. SegúnBonnier, algas primiti­vamentelibres puedenllegar a constituir un talo liquénico,es decir que las gonidias pertenecen a las mismasespeciesque las algas de vida libre o a especies afines. Las algas se­mejantes a las de los liguenes son en general terrestres, delugares húmedosy sombríos. En asociación con el hongo solose reproducen por división o esporulación; solo en cultivoaparecen zoospores.

La determinación de las algas de los líquenes no siempre esfácil ni exacta, ya que además de perder su forma sexuada dereproducción sufren transformaciones más o menos considera­bles en su forma, tamañoy pigmentación. Estas transformacio­nes son menos notables en las Cyanophxceae que en las Chlcro­phxceae. Algunos de los cambios observados son:

En Gloeocapsa el pigmento rojo de las cápsulas (gleccapsi­na) desaparece total o parcialmente. El ordenamiento en cade­na de los Nostoc se pierde en los géneros Peltigera y Pannaria

-21­aunque se mantiene en las Collemaceae. En Sextoneme los filamen­tos se fragmentan, disminuye el espesor de las vainas, la sep­tación es menos regular y la pigmentación menos intensa. EnProtococcus la pigmentación es menos intensa y en algunos ca­sos aparece una vaina gelatinosa. En Trentepohlia los gránu­los rojos oleaginosos desaparecen gradualmente, las célulasse hacen más largas y delgadas y la ramificación más regular.Por todos estos cambios que sufren las gonidias no es conve­niente tratar de identificarlas antes de haberlas cultivadoseparadas del hongo.

Por regla general cada familia o género de líquen presen­ta la miemaespecie de alga, manteniéndose la continuidadde los géneros y de las especies. En algunos casos se pre­sentan simultáneamente dos especies de gonidias, sobre todoen los más rudimentarios. En los superiores ese carácter semanifiesta en forma restringida con los cefalodios.

Las algas que formen parte de los líquenes pertenecen alas siguientes familias y géneros.

CxanophxceaeFam. Chroococcaceae.- Algas unicelularee, ais­

ladas o en colonias, generalmente envueltas en cápsulas ge­latinosas.

Chroococcus Naeg.- Se cree que las goni­dias del basidioliquen Cora pertenecen a este género. Sepresentan aisladas o en colonias pequenas rodeadas por vai­nas individuales.

Gloeocapsa Kütz.- Se encuentra en lasFxrenopsidaceae. Se distinguen del género anterior porquesus envolturas geletinoses aunque sep radas son más o me­nos confluentes, quedando la colonia rodeada por una vainacomún.

Microcxstis Kütz.- Constituye las soni­

dias del género Coriscium. Son grandes colonias de celulasmuy pequeñas envueltas en una vaina común.

Fam. Nostocaceae.- Algas filamentosas con tri­comas no ramificados que no se atenúan en los extremos, rodea­dos siempre por una vaina gelatinosa y su forma puede ser rec­ta, curvada irregularmente o espiralada. Las células son esfé­ricas o cilindricas, con o sin estrangulaoiones en las paredestransversas. Los heterocistos son terminales o intercalares.

Nostoc Vauch.- Se presenta en algunos o entodos los géneros de P enidiaceae, Collemaceae, Pannariaoeae,Peltiggraceae y Stictaceae. Contricomas muycontorsionadosenvueltos en una vaina gelatinosa. Heterocistos intercalares.

Fam. Scxjonemaceae.- Las especies de estas fa­milia se caracteriza por la presencia de falsas ramificacio­nes uniseriadas en sus tricomas, que son de grosor uniformeaunque alto atenuados en los extremos, con vainas gelatina­sas hialinas o coloreadas. En general cada tricoma posee suvaina.

Soxjonema Agardh - Se encuentran en a1­gunos génros de las P enidiaoeae, E hebaceae, Pannariaceae,He iaceae, también en Petractis y Dictyongmg. Son algas fi­lamentosas envueltas en vainas gelatinosas. Su rasgo caracte­rístico es la presencia de falsas ramificaciones pares.

Fam. Stigonemataceae.- Los tricomas de las a1­gas de esta familia tienen ramificaciones verdaderas.

Stigonema Agardh - Se encuentran solamen­te en algunos géneros de las Ephebaceae. Sus células se divi­den longitudinal y transversalmente formandoramificacionesde dos o más filas de células.

Fam. Rivulariaceae.- Gontrioomas uniseriadosadelgazados hacia el ápice.

Rivularia Roth.- Se encuentran en las

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Liohinaceae. Son filamentos con envolturas gelatinosas con­fluentes y con heterocistos basales.

ChloropgzceaeFam. Palmellaceae.- Son algas que forman co­

lonias pequeñas con envolturas gelatinosas individuales o no.En general poseen un olorOplasto con un pirenoide.

Palmella Lyngb.- Constituyen las gonidiasde las Epigloeacese y Chrzsothricaoeae. Son células esféricaso elipsoidales, envueltas en vainas gelatinosas total o par­cialmente confluentes. Tienen un clor0plasto cupuliforme conun pirenoide basal.

Gloeooxstis Nág.- Fué hallado en los ce­falodios de Legolichen ooocoghora. Son células aisladas o queforman colonias pequeñas, con envolturae individuales, estra­tificadas o no. En las células jóvenes existe un clorOplastocupuliforme que se difunde al envejecer.

Urococeus Kütz.- También se encuentra en

los cefalodios de Legoliohen coccoghora. Son células esféri­cas con vainas estratifioadas, de grosor uniforme en la juven­tud, pero que luego se hace más gruesa de un lado. En las cé­lulas Jóvenes se encuentra un cloroplasto con pirenoide, peroluego se difunde y toma un color pardo rojizo.

Fam. Coccogxzaceae.- Son células elipsoidaleso fusiformes, en general con envoltura gelatinosa gruesa. Sue­len formar colonias.

Cooooglzg Schm.- Se las encuentra en losgéneros Botrxdiumy Solorina. Son células elipsoidales o c1­lindrioas, con vainas gelatinosas oonfluentes que forman oo­lonias más o menosgrandes.-No tienen pirenoides. La divisióncelular se realiza transversalmente.

Fam. Protooocoaoeae.- Son células globuleresagregadas o no. Presentan distintos tipos de división.

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Protococcus Agardh - Constituyen lasgonidias de la mayorparte de los líquenes crustáceos yfruticuloeos. Se presentan aisladas o en grupoe'de 2, 3, 4,o más, originadas por división de una célula aislada. Laprimera mitoais es transversal y las posteriores perpendi­culares al primer plano de división. Existe un solo cloro­plasto parietal, en general sin pirenoide.

Fam. Trentepohliaceae.- Son algas filamen­toeas ramificadas. En algunos casos poseen hematocromo, pig­mento rodizo que enmascara a la clorofila.

Trentepohlia Mart.- Se encuentran aso­ciadas con muchosliquenes, Ezrenulaceae, Arthoniaceae, grayhidaceas, Roccellaceae, Thelotremacsae, G alectaceee, Coeno­oniaceae, ete. Son células irregulares de color verde inten­

so, con gránuloe oleaginosos de color rojo pardueco. La divi­sión en general es perpendicular al filamento.

Fam. Cladophoraceae.- Son algas filamento­eas ramificadas o no. Son células cilíndricas multinucleadas

con membranasgruesas y estratificadas.Cladophcra Kütz.- Se encuentran solo

en un líquen, Racodiumru estre, de las Boonogoniaceae. Sonfilamentos lateralmente ramificados, aparentemente dicótómos.Existe un cloroplasto reticular que envuelve al protoplaemao muchoscloroplaetos diecoidales con algunos pirenoides.

Fam. Schizogoniaceae.- Células con un clo­roplasto estrellado con un solo pirenoide, que se agrupan for­mandofilamentos o estructuras foliosas.

Prasiola Ienegh.- Son las gonidias dslas lastoidiaceae. Sus filamentos son simples o constituidospor varias filas de células, a veces formandouna lámina. Lascélulas tienden a agruparse de cuatro en cuatro.

Fam. Chlorococcaceae.- Son algas unicelula­res, comunmenteaisladas, aunque a veces forman colonias. Las

- 24 ­células son esféricas, subesféricas o fusiformes, cuando sonjóvenes tienen un clor0plasto macizo con un pirenoide, al en­vejecer tienden a fragmentarse y poseen muchospirenoidee.

Trebouxia Puymaly - Las especies deeste género no se han encontrado libres. Se las ha halladoen muchos de los liquenes más comunes, principalmente en es­

pecies de Xanthoria, Cladonia, Parmalia y E5223. Se caracte­rizan por la presencia de un clor0plasto axial de bordes lo­bulados con un solo pirenoide central. Chodat le dió impro­piamente el nombre de C stococcus, ya que anteriormenteNágeli habia aplicado esta denominación a un alga que sinduda era un Chlorococcus.

Fam. Ooczetaceae.- Estas algas adoptanformas variadas y se reproducen por autoeporas.

Dactilococcus NEeg.- Se encuentran

en Nephromium, Solorinal y Psoroma. Sus células son más omenosfusiformes, solitarias o unidas por los extremos forman­do colonias ramificadas. Presentan un cloroplaeto parietalque en las más viejas llena totalmente a la célula.

Heterocontae

Fam.Botrzococcaceae.- Son células pequeñasredondeadas con pocos cloroplastoe. Se presentan aisladas oen colonias rodeadas por una envoltura gelatinosa.

Coccobotgzs Chodat - Fué aislado porChodat del talo de Verrucaria nigrescens. Son células pe­queñas con un cloroplasto parietal sin pirenoidee, inclui­das en una masa gelatinosa.

- 25 _

LOS HONGOS DE LOS LIQUENES

Se presentan comofilamentos tabicadoe y ramificados, hie­lince o coloreados de amarillo, pardo o negro por la presen­cia de pigmentos o acidos liquénicos.

Diversos autores han tratado de obtener el desarrollo deltalo liquánico y posteriormente del micelio de su hongo, apartir de las esporas de los liquenes.

Meyer en 1825 fuó indudablemente el primero en observar lagerminación de la ascospora, pero no pudo interpretar debida­mente el fenómenopor carecer de instrumentos de magnifica­oión lo suficientemente potentes.

En 1849 Holle también observó la germinación de las aseos­poras.

Tulaene en 1852 las cultivó sobre un trozo de roca calcá­rea humedecida. Obtuvo un micelio en el que pronto se obser­vó la presencia de gonidies, probablemente llevadas por elagua empleada o por el aire.

Müller en 1887 fué el primero en obtener otltivos micelia­les puros a partir de ascosporas liquénicas y de espermacios.Observóque haciéndoles garmin r en agua destilada y estéril,el micelio moría_poco después de la germinación, y que en cam­bio subsistía utilizando una solución nutritiva.

Bonnier en 1889 obtuvo micelios de hongos liquénicos etlti­vándolos en mediosnutritivos, e intentó con ellos la sínte­sis liquónica.

Tobler en 1909 cultivó las esporas de un liquen haciéndola:germinar primeramente en extracto de malta y pasándolas luegoa la gelatina. No consiguió que subsistieran más de 8 meses.

Los hongos de los liquenes pertenecen en su mayor parte(Ascolichenes) a los Asco cetes, y en este punto coincidentodos los autores sin excepción. Pero están tán modificadosque es imposible identificarlos con hongos de vida libre, a

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pesar de que conservan la reproducción sexuada. Por los carac­teres de los apotecios y de las esporas se los puede aproximara distintas familias de los Asco cetes, a las que posiblemen­te han pertenecido las formas ancestrales. Estas familias son:

Pezizaceae.- El hongo de las Baliciaceae parece provenir deuna o varias formas ancestrales de esta familia. Así lo indi­can los caracteres de los apotecios y de las esporas, comopor ejemplo la presencia de pedicelo en los apotecios.

Patellariaceae.- A esta familia pertenecen la mayorpartede los hongosliquánicos. Difiere de la anterior por la fal­ta de pie en los apotecios. Estos son sésiles y disooidales.

Phacidiaceae.- No hay duda de que los hongos de las Graphi­daceae pertenecían a esta familia, que se caracteriza por laforma irregular o lineal de los apotecios, que rara vez sondiscoidalee.

Stictidaceae.- Parece que las formas antiguas de los hongosde los géneros Thelotrema, Urceolaria y Gyalegtg pertenecíana esta familia.

Sphaeriaceae.- Los antepasados del hongo de las Verrucaria­oeae se deriva de esta familia. Asi lo indican los caracte­res de los peritecios y las esporas.

-27­

EL TALO LIQUENICO Y S ESTRUCTURA

La unión del hongo y del alga estimula el desarrollo deambos componentes, especialmente del primero que en generalpredomina y forma la base de la estructura. Las hifas man­tienen su forma filamentosa y tabicada, no hay por lo tantoestructuras celulares propiamente dichas, pero por divisiónfrecuente y siempre perpendicular al eje, se llega a la cons­titución de un "pseudoparenquima" que desempeña funcionesmecánicas y de protección; Lindau lo llamó lecten uima, dis­tinguiendo un paraplectenguima de estructura más evoluciona­da y un prosopleetenguima fibroso o condroidea En un liquenevolucionado y completo, es decir con el máximode diferen­ciación, se distinguen los siguientes estratos:

Dermis.- Se encuentra solamente en especies de los génerosSticta y Peltigera. Está constituida por pocas filas de célu­las chatas derivadas de las de la corteza superior. Esta cu­bierta externa protege contra la evaporación excesiva, suman­do su acción a la de la capa cortical¡ Las células externasson poco coherentes y se van desprendiendo paulatinamente,siendo reemplazadas por las de las files más internas. En a1­gunos casos se observan en la superficie de la dermis hifascortas perpendiculares al talo que desempeñanla mismafunciónreteniendo ademáscefalodios y eoredios.

Capacortical superiors- Es una estructura de función mecá­nica. En general es un pseudoparenquimaconstituido por célu­las de paredes gruesas y a menudogelatinizadas, lo que aumen­ta su eficacia protectora contra la evaporación. Su espesores variable, en general mayor en aquellos líquenes que no po­seen corteza en la cara inferior, posiblemente porque en estecaso los intercambios gaseosoe pueden realizarse por la parte

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desnuda del talo. Lo mismosucede cuando existen órganos res­piratorios. En cambio en los talos corticados en ambassuper­ficies y sin órganos de aireación, es más delgada y en algu­nos puntos se hace más fina. En muchas especies de líquenes(principalmente en los fruticulosos) este estrato está reem­plazado por una pseudocorteza constituida por hifas entrela­zadas, perpendiculares o paralelas a la superficñe y de pare­des gelatinizadas. Las hifas de la corteza se continúan haciael interior del talo con las de la capa gonidial, y a medi­da que las células superficiales se desprenden, en la partemás interna del estrato ee forman otras nuevas por tabioa­miente.

Estrato gonidial.- Se encuentra inmediatamente debajo de lacorteza superior y está constituido por hifas y algas, y desem­peña funciones fotosintéticas. El espesor de este estrato esmuyvariable aún dentro de una misma especie, ya que en generales mayor en las porciones jóvenes del tale. Comunmentelas algasson más numerosas en los lugares donde la corteza es más delga­da. La relación entre hifas y algas es muyvariable y va desdeel simple contacto entre ambos componentes hasta la formaciónde haustorios que constituyen dentro del alga una verdaderared de filamentos. Se distinguen tres tipos de relación:

l) Simple contacto; 2) Formaciónde haustorios extracelula­res; 3) Formaciónde haustorios intracelulares.En algunos casos se presentan simultáneamente más de uno deestos tipos.

Retrato medular.- Es en general el estrato de mayor espesory está constituido por hifas entrelazadas, dispuestas de talmodoque refuerzan el talo y conectan los estratos superiorescon los inferiores y los exteriores con los internos. Susparedes a menudose gelatinizan y son en general incoloras.En el centro del estrato la dirección de las hifas es parale­

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la a la dirección de crecimiento, pero en la proximidad de lasotras capas es perpendicular a ellas. Formanun conjunto espon­Joso a veces con grupos de elementos mecánicos. Su funciónes doble, conduccióny depósito de substancias nutritivas.

Estrato cortical inferior.- Es muysemejante al superior,pero en general es más delgado, menos compacto y sus célulasson a menudomás coloreadas y más higroscópicas. Este estratodesarrolla ricines de fijación y suele llevar órganosrespi­ratorios. Su función es mecánica, sobre todo en aquellos quese fijan al sustrato por un ombligo central, y de conducciónentre los ricines y la médula. A menudofalta .

La estructura del talo liquénico puede compararse con la delas hojas de las plantas superiores. Esta semejanza es tantomorfológica comofuncional, comopuede observarse en el si­guiente cuadro:

Hoja de un vegetal Tale de un liquen Funcionessuperior

Epidermis Dermis y estratos Mecánicas ycorticales de protec­

ción

Tejido en empalizada Estrato gonidial Fotosinté­ticas

Tejido esponjoso Eetrato medular Conducción yaireación

Haces vasculares Haces de hifas Conductoreslongitudinales y mecánicas(elementos me­cánicos)

Divereos autores trataron de agrupar los taloe liquenioosen distintos tipos teniendo en cuente sue caracteres esen­ciales. Las principales tendencias fueron lee siguientest

Wallroth (1825-29) los divzdió en homómegggy hetegómerog.E1 primer tipo corresponde al tala con algas e hifas igual­monte distribuidas en todo eu espeeor y el segundo al que tie­ne nue elementos eu;;mtif1cedos en forma definida. Zukal (1895)

los dividió en endógegos y egógegos. En loa primeros es elsige la que predominay determina la forms del tela. Son tor­mas primitivos en las que os 6111011distinguir el carácterliquénico del individuo. El hongo oreoe Junto al olga o den­tro de su vaina gslutinoen sin influir muchosobre silo. Te­loe exógenoe son aquellos en que el hongo predomina, es decirle gran mayoría de los líquenes. Hue (1899) clasificó los lí­quenes heterómeros en estratigicadog, de estructura doreiven­tral; radiggos. talco cilindricoe o ohatoe de estructura igual­mente estratificada en los distintos planos que pasan por sucentro; estrato- ad ado , con un tale primario doraiventral yuno secundario (podeoio) rediado. Una división en tipos gene­ralmente aceptada y que procede de Acherius (1793) es la quelos divide en orustá eos, folioeog y ¡¡g;¿gg¿gggg. á elle noeejuetaremos al hablar de las diferencias de estructura quepresenten los tales liquínicos.

Ta;os ogpetéoeog.- La gran mayoria de loe líquenee con teleorustáoeo son sexíeolas o oortícoles. Los que crecen sobre elsustrato , epilitieos y epifloedales. no llegan a penetrerlo,no así los endolítiooe e hipofloedales que ee hunden total­mente o en parte en 61. En 1d. rocas eiliceae 12s hifao pene­

-31­tren por los intersticial dejados entre los cristales e porlos planos de oliveJe (comoen ls mica), en ninaún caso sehe-oheervado que una hits atravesare un cristal silíceo. Encambioen las roces oaloéreas las hifse pasan s través deelos cristales, pues sus ¿oidos tienen la capacidad de disol­verlos.

En los líquenes que crecen dentro del sustrato, el taleconste de algas e hiras entretejidee, sin difcronciaoiónen estratos. En cambioen los epilíeicos y epiïlosdalee leestructura es ¿eneralnante más evolucioncde y sus elementosse estratifican. Puedeentonces distinguirse una cortezasuperior rudimentarie o evolucionade, un estrato sonidiel,la medulay finalmente puede existir o no una corteza inte­rior.

Ta¿og¿glioeo!.- Deestructura estratificade que ee caree­teries por la presencia constante de una capa corticel supe­rior (aunque les especies del ¿enero Collems están desprovis­tos de corteza superior y su estructura no es estratificsde).Engeneral ee distingue: dsrnie, corteza superior, estratogonidial, medulay corteza inferior. Se sobreentiende que el­gunos de estos estratos pueden tnlter y que eu ¿rado de evo­lución varia pudiéndosehallar todos los tipos intermediosposibles entre la forma más rudianntnrie y lc más evolucio­nado. Frecuentemente poseen estructuras de gasten p de re­fuerzo derivadas de la corteza o de la medula. Comunmentees­

te tipo de tale se fije al sustrato por mediode ricines aunqueen algunoe casos lo hacen por un embligc central.

going ¿{uziouloegg.- Son talco srberescentee divereanenteremitiendoe (aunque e veces son eimples). Sus ramas son cilin­dricas o aplancdas. Su estructura interna es raciada. Alrede­deder del tela se cbcerva una pseudocorteze formada por hifaeentrelazadce que se extienden perpendicular o paralelamente

- 32 ­a la superficie. A voces esta corteza no es contínua y que­dan espacios abiertos,porïzuales la médula queda en contac­to con el exterior, que son semejantes a los llamados porosrespiratorios. La capa gonidial formauna superficie cilín­drica inmediatamente debajo de la corteza, y puede ser con­tinua o no. Las gonidias se presentan formando grupos detamaños variables. La médula en su parte más externa es engeneral poco abundante, pero en gran parte de los talosfruticulosos va a continuación un tejido mecánico y conduc­tor formado por haces longitudinales de hifas. Cuandoeltalo es hueco, la función de sostén está desempeñadapor hace.de estas hifas de paredes gruesas y de dirección longitudi­nal que circundan el espacio central.

_ 33 ­

ADAPTACIONES ESTRUCTURALES PROPIAS DE LOS LIQUENESñOrganosde respiración.- Se encuentran en los liquenee cier­

tas adaptaciones que facilitan el intercambio gaseoso del ve­getal. Los poros respiratorios son conductos más o menosra­mificados, de forma irregular, que se extienden a través dela corteza desde la capa gonidial hasta la superficie del ta­lo. Notienen paredes prepiae, son simples canales intercelu­lares, Cuandoel talo está seco se los encuentra cerrados, sinduda se disminuye de este modo la pérdida de humedad por eva­poración. Son comunesen los talos de corteza o pseudocortezagruesa y en general se los observa en los puntos donde lasgoniuias son más abundantes.

Las cifelas fueron descritas por primera voz por Hallar en1776. ACharius les dió el nombre que actualmente llevan. Son

pequeñas depresiones circulares en las que el tejido medularqueda al descubierto. Las hifas adyacentes se ramifican dan­do numerososvástagos cortos de forma casi esférica, que lle­nan la abertura, y la corteza primaria forma un borde salien­te alrededor de ella. Se encuentran en las St;ctaceae en lacara inferior del talo y siempre se localizan sobre poros res­piratorios, lo que corrobora su función de aireeción.

Se distinguen de las anteriores las pseudocifelas que apare­cen comouna saliencia del tejido medular y de forma no tanregularmente circular.

Un tercer tipo seria el que se observa en algunas especiesdel género Lobaria, que en la cara inferior del tala presen­tan superficies de formas variadas, de tamaño muchomayor quelas cifelas y pseudocifelas, desprovistas de corteza y en lasque la médula queda al descubierto.

Tambiénposeen función respiratoria las resquebrajadurasque se observan en los talos de las Gironhoraceae y algunos

-34­líquenes crustáceos y que son producidas por centros de cre­cimiento intercalares. Perforaciones que quina posean funcio­nes respiratorias son las que se observan en el talo y apo­teoios de algunas Parmalia. Los puntos de crecimiento, decorteza delgada, las superficies sorediosas, permiten tam­bien el intercambio gaseoso. Tambiénintervienen en la airea­ción del tale los espacios llenos de aire que se encuentrancorrientemento en el interior de los teles, especialmenteen el estrato medular.

Cefalodios.- tharius fué quien empleóeste término porprimera vez a1 referirse a las formaciones secundarias dePeltigere aphtosa. Posteriormente diversos autores lo apli¿caron e distintos tipos de excrecenoias del talo liquénico.Actualmente se aplica a las excrecencias vegetativas que es­tán en relación orgánica con el tale, pero que contienen unao más algas de un tipo distinto al que se encuentra en elestrato gonidial. Comolos cefalodios contienen en generalczanogglceae son comunmentebien visibles por su color con­trastante con el del tale. Sus colores varian desde el ama­rillo al pardo obscuro pasando por el rojo. Sus formas y ta­maños son también variables. Se los encuentra no solo en la

cara superior sino también en la inferior y aún dentro deltalo. Foresell hizo un estudio cuidadoso de estas estructu­ras y les clasificó en:

I. Cefalodios pronigggnte dichos, en conexión orgánica conel talo.

1. Cefalodios e i enos, incluyendo los perigenos.2. Cefalodios hipo-enoe, incluyendo los hundidos en el

tale.II. Pseudocefalodios, aparentemente sin conexión con el

tale.Según el mismoautor las algas más corrientes en los cefa­

lodios son las NostOCaceae, Stigonemaceae, Scïgonemaceae,

-35­Chrooooccaoeaey Oscillariaceae.

Otra clasificación importante que sólo incluye los cefalo»dios propiamente dichos, es laïbohneider quien los divide en:

I. Cefalodios ectotrófieos, los que se presentan sobre eltalo.

II. Cefalodios gnggtróficos. los que se forman dentro delos tejidos del tala.Los primeros se consideran tales imperfectamente desarrolla­dos do otros liquenes. Su presencia altera la estructura delos tejidos que se encuentran debajo de ellos. La capa cor­tical tiende a degenerar,y cuando el cefalodio posee ya suprOpia estructura cortilal, aquella se convierte en medular.Ademáslas algas del estrato gonidial tienden a desapareceren eee punto.

Isidios.- En muchosliquenes las superficies son ásperaso irregulares debido a la presencia de ¿xorecencius diminu­tas, de forma simple o ramificada, que tienen igual estruc­tura que el talo, aunque a veces su color es más obscuro.Poseen gonidiag y.eátán recubiertos por una corteza continuacon la del tale. Su desarrollo es más abundante cuando aumen­

ta la cantidad de humedadque el talo recibe, aunque estacondición no puede ser causa de su aparición, ya que su pre­sencia es espeflificemente constante. Su función es la de au­mentar la superficie de asimilación del tale y en diversoscasos llegan a originar nuevos lóbulos talinos. En los ejem­plares en que los isidios se desprenden con facilidad, éstosactúan también como órganos de propagación.

R101nes.- Son estructuras semejantes a las raices de losvegetales superiores, que parten de la superficie inferiordel talo y penetran en el sustrato. Son hifas más o menosmodificadas que se continúan con las del talo. Pueden dis­tinguirse varios tipos: 1°, los de los líquenes crustáceos,

-35­

constituidos por una red de hifas poco modificadas; 2) hi­fas muyalargadas, simples y poco ramifioadas, de paredesgruesas; 3) es el tipo más evolucionado, consta de hacessimples o ramificados formados por hifas adnadas de paredesengrosadas y endurecidas.

Las funciones de los ricines son principalmente de absor­ción y mecánicas. Cuandoson aéreos sirven además para rete­ner la humedaddel aire. En algunos casos ciertas algas en­cuentran entre los rioines de los liqusnes sustrato favora­ble para su desarrollo.

En general su color es distinto al del talo, muohasvecesson obscuros o negros. Según Zukal, el sabor amargo de losricines, debido a los ácidos liquénicos que entran en su com­posición, protegería al talo contra el ataque de algunos ani­males.

Cilias.- Sonpor su estructura semejantes a los ricines,aunque en general son más delgadas que aquellos. Se pre­sentan normalmente en el margen del talo de los liquenesfoliosos o fruticulosos aplanados. Aveces se los observatambién en el borde de los apotecios. Morfológicamente separecen a los ricines más evolucionadoe. Son haces simpleso ramificados de hifas, su color es obscuro o negro por 1apresencia de substancias colorantes, ya sean ácidos liqué­nicos o pigmentos, en sus membranas. Algunas son grises.

Es posible que las cilias sean ricines marginales modifi­cados. Su función primaria es retener y absorber las gotasde agua que llegan al borde del talo. Ademáses probableque su sabor amargoevite al talo los ataques de ciertosanimales.

-33­

ORGANOS DE PROFAGACION

flnrnnin¡.- Malpighi fue el primero en obaervar eetee estrue­turee características de los líquenee, loe consideró semilla.pues tuvo ocasión de observar comooriginaban otro tele. Burcapte muchotiempo se loe consideró indietintanente comoórgano.femeninos o masculinos, o comopolen. El termino aoredio eedebe a thariua quien los aplicó teniendo en cuenta la funciónpropagadora de estos órganos.

Eetructuralmente un noredio ee un cuerpo esférico que con-tede una o más algae rodeadas por un tejido de hitos. runoional­mente son los principales órganos de propagación vegetativo.En cada eoredio loa dos eimbiontee ae encuentran en la propor­ción necesaria comopara que ee desarrolle un nuevo telo elencontrar condiciones favoreblee.

Se originan en el estrato gonidiel en punto. donde le corte­za se desgarro. Son frecuente. en la euperricie superior e enel margen del tale; e veoee ee distribuyen homogeneementeentodo la auserficie, pero oe raro enoontrerloe en la care infie­rior. El conjunto de eoredioe ee llama eorelio.

Los eoredioa quedan libres al fragmentaree lee hire. que lo.fijen al telo. Se dieperean principalmente por el viento, a ve­ces por el agua p por intermedio de ineeotoe. En condioioneeravoreblee para eu desarrollo lao gonidiae ee multiplican rápi­damente el tiempo que las hitos crecen y ee tabican.

Gonidieí'himonialgg.- Suelen encontrarse entre los parafina­del himenio, algas que en general eon de menor tamaño que leedel estrato gonidial. Stahl entre otros eutoree opine que eeteealgas al salir del himenio Junto con las esporas del liquen inter­vienen en la formación ¡el nuevo tale, proporcionando el elemen­to sonidial requerido. La función de estas algas seria de propaga­

- 39 ­ción. En algunos casos mueren antes de que maduren las espo­

ras. Solo en especies de Dermatccarpon se ha comprobado ade­cuadamente su función propugadcra.

Oídio¡.- En ciertos hongos las hifas se fragmentan dandocélulas, oídios, capaces de germinar dando nuevas hifas.

Neubner (1893) observó este proceso en especies de Galicia­gggg de talo granuloso, de desarrollo perfectamente normal.

Conidios.- Bernat (1875) halló este tipo de cuerpos de ro­producción en thsma minutuia. Observó que del telo se eleva­ban oonidióforos simples o poco ramificados que llevában en susextremos coniáics glohosca de color pardo. Otro caso fué ob­servado por Steiner (1901) en los apotecios de Caloplac&Jauran­_iggg_vzr.calloEisma. Estos apotecios tenian pocas aacai y el­taa imperfectamente desarrolladas.

- 4o ­

LA REÏRCDUCCION SEXUAL Ey LOS ASCOLIQUENES

LOS APOTECIOS Y SU ESTRUCTURA

Los epotecios son los órganos portadores de las esporas ae­xuadas del hon¿o simbionte. Se desarrolla en base el elementofúngicc, aunque timhién las gonidias suelen intervenir en suestructura¡ Estructuralrente y por su desarrollo están rela­

x} (D La Qu (D ¡.0 O s tiempos de Toarne’ort se prestó ¿ran atención a lasformas de estos órganos liquénicos, comocaracteres de impor­tancia en la clasificación¡ Luyken(1809) siguiendo la clasi­ficación de hongos de Perscon, dividió a los líquenes onGlgnocnrneae y Angiocarneae según los frutos fueran abiertoso cerrados. Actualmente se utilizan 105 términos apotecio yperitecio para expre ar que los cuerpos fructíferos son ¿bier­tos o cerrados, unque la designación generol de apotecio com­prende ambos tipos¿

A20t90102¡- La forme general es la de un disco abierto cón­cavo, convexo o planes Su tamaño es variable pero corriente­mente es inferior a un centímetro de diámetro. Su vitalidadcomoórgano portador de esporas suele duror varios años engeneral. Pueden ser sésilee o adnedos, hundidos en el teloo pedunculedos. En algunos líquenes su forfii es alergada(lirella) comoun surcos Se desarrollan en los tales ilumi­nados, los que crecen a la sombrerara vez están fructifice«dos. En general se los encuentra en la superficie superiordel talo, salvo en los género: Nephrcma y Nephromopeis quelos tienen en l: care inferior de los lóbulos marginales.

periteciOS¡- Son característicos de lc: P"renooir aaa quese corresocnden con los Pyrenomvcotea. Son corridos y máso

pequeños que los :i¿:ctecigs. SGencuentran total o parcial­

- 41 ­mente hundidos en el talo o en el sustrato. Cuandotienen una

pared que los envuelve totaimente se dice que son enteros, ydimidiados cuando 1a pared se.deeerrolla sólo en la parte in­ferior.

En un apozecio muy evolucionado eneontremos las siguientesporciones:

Epitecio.y Se entiende por epiteoio el disco coloreado delapoteoio. Esta definición comprendetanto la parte apical delos parafisos comolos restos del talo que cubr e al apotecioen las fases iniciales del desarrollo. El color de ambosesel mismoy su función es evidentemente de protección. El po­sible que la presencia de substancias colorantes se relacio­ne con la maduración de las esporas, aumentando la absorción

de la luz sola13y'con la función protectora contra los ata­ques de los animales.

Himenioo tecio.- Es el tejido del anotacio que lleva las.I.

ascas (Thecae). Está formado por ascas y parafisos que seforman entre las nifas del hipotecio. Según algunos autoreslas ascas se originan en las hifas ascógenas. Estas puedendistinguirse de las demásal comienzodel desarrollo del apo­tecio por su mayor diámetro y sus paredes más gruesas y gela­tinizadas. En el apotecio ya formadoes imposible distinguir­las de las demás. Las paredes del u ca sufren ciertas trans­formaciones al llegar a la madurez, en algunos casos el ápi­ce se gelatiniza totalmente pormitienflo le salida de las es­poras (Caliciaceae) o solo se gelatiniza la p rte externa dela membrana, que al absorber humedadse hincha facilitando laeyección de las esporas. La forma de las esces es desde cilín­drica alargada hasta esférica. Comunmentesu longitud es algomenor que la de los parafisos, y más gruesas arriba que abajo.

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Los parafisos son filamentos delgados, en general un pocomás gruesos y coloreados en el extremo distal. Corrientemen­te son simples aunque a veces se ramifican. Suelen estar to­tal o parcialmente gelatinizados. Son poco tabicados y enmuchoscasos unicelulares. Se los considera ascas abortadas.Su longitud y grosor es variable. Su función es mecánica yde protección.

Hipotecio.- Es la estructura que se encuentra inmediatamentedebajo del himenio. En las formas superiores existen dos ee­tratos, uno cuyas células se extienden horizontalmente y otrode hifas verticales. La estructura del hipotecio varia, enalgunos casos es semejante al estrato cortical, aunque de c6­lulas más pequeñas y más gelatinizadas, en otros está formadopor hifas entrelasadas, de paredes gelatinizadas y comunmentemás delgadas y tabicadas que otras del talo. En las formas in­feriores el hipotecio es en general coloreado, comunmentene­gro,y su consistencia y color es variable.

Los estratos que se describen a continuación pueden conside­rarse comoadicionales, sus caracteres varían muchoen las dis­tintas especies y hasta en el mismoindividuo.

Capasonidial superior.- Se encuentra debajo del hipotecio yse continúa con la capa gonidial del talo. Las algas son menosnumerosas que en el talo y su número decrece de la periferiaal centro, donde en ocasiones faltan, probablemente por ausen­cia de luz.

Capamedular.- Se corresponde con la del talo y tiene susmismascaracteristicas.

Capagonidial inferior.- Se asemeja a 1a superior pero en re­gla general las algas son más numerosas.

Capacortical.- Es continuación directa de la corteza infe­rior del talo. Puede diferir muchoen grosor y estructura. En

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gencral es más gruesa y brinda el refuerzo mecánico requeri­do para la eyocción de las esporas.

Estos cuatro estratos se presentan solo en los apotecioaque poseen anfitecios talinoa (o talo marginal). Los estra­tos gonidiales no existen en los apotecios que solo tienenmargen propio ( o oxeípulo prepio). Loa estratos medñlar yoortical pueden existir, pero alcanzan su mayordesarrolloen los apotecios con talo marginal. Segúnla presencia o au­sencia de estratos gonidiales se distinguen dos tipos de a­potecion.

1. Tipo 2É551c0.- Se presenta en casi todos los liquenescrustáceos y en algunos foliosoa. No contienen algas y enlas formas más rudimentariaa no intervienen en la forma­ción del apotecio ninguno de los estratos del tala. Es fun­damentalmente igual al apotecio de los Ascoglcetes. Constade un tecio y un hipotecio. E1 borde del hipotecio constitu­ye el margen propio, y en los peritecios ambosforman lacubierta externa.

2. Tipo talino.- Siempre contiene algas. Su estggycturaes la ya descripta. Entre uno y otro tipo se encuentran to­das las formas intermedias posibles.

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ESPERMOGONIOS 0 PICNIDIOS

Tulasne dió el nombre de espermogonios a los "eonceptáculospuntiformes" que se observan en muchostalos liquéniccs. Losconsideró órganos masculinos productores de gametos masculi­nos inmóviles o espermacios.

La forma de los espermogonios es especificamente constan­te. Sen oveideos o redondeados, a veces algo acintados c decontorno irregular acompañadopor el plegamiento de las pa­redes. Su tamaño varia de 25 a 30 micrones hasta 1 mm,perolo más corriente es que midan alrededor de 150 a 400 micro­nes en su mayor diámetro. Muchosse hallan totalmente hundi­dos en el talo y solo son visibles comopuntos diminutos;otros también hundidos se presentan en pequeñas protuberan­cias del tale; algunos se proyectan levemente por encima delnivel del tale y finalmente en pocos casos son practicamentelibres. El color de los espermogoniosva del amarillo al ma­rrón y a veces son del mismocolor que el talo. Se abren porel ápice por un ostiolo de 20 a 100 micrones de ancho, gene­ralmente más obscuro que el resto del espermogonio.

Los espermogonios maduros son estructuras más o menos hue­cas provistas de una pared diferenciada en general formadapor varias capas de células de paredes gruesas, aunque a ve­ces consta de una sola fila. Después de la expulsión de losespermacios se forma un tejido secundario que tapona comple­tamente el hueco dejado.

Los espermogonios se forman a partir de las hifas de la ca­pa gonidial o próximas a ella. Al principio aparecen comounovillo de hifas, luego puedendistinguirse los espermatiófo­ros dirigidós hacia el centro. Casi inmediatamente comienzan

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a producirse espermacios. Mientras tanto en el exterior delovillo se forma un estrato plectenquimático que constituyela pared del espermogonio. De este tejido se originan otrosespermatióforos que se intercalan entre los_ya formados. E1espermogonio se ensancha lentamente y comolos espermatiófo­ros no crecen en longitud, se forma un hueco en el centroque pronto queda ocupado por los espermaoios.

En 1858 Nylander describió las distintas formas de esper­matióforos que el llamó "esterigmas" distinguiendo: asteris­ggg, ramificaciones secundarias sin tabicar, con un esperma­gonio sn el extremo, y artrosterigmgs, células isodiamétri­cas aglutinadas que llenan la cavidad del espermogonio.

Gluek en 1899 distinguió 8 tipos de es oróforos, comoéllos llamó. Estos son:

1) E1 tipo que se encuentra en Pelti era, con esporóforosformados por una célula basal y uno o más esterigmas largoscon gruesas esporas slipsoidales.

2) El tipo que se encuentra en.gggzg, con esporóforos sim­ples y esterigmas y esporas oblongas.

3) E1 tipo de las Cladonia, con esporóforos ramificados ycada rama con esterigmas y esporas oblongas.

4) El tipo de las S uamaria, con esporóforos ramifioadoscon esporas curvas en forma de hoz.

5) El tipo de las Parmelia, con esporóforos ramificados yanastomosados, con esporas oblongas.

6) E1 tipo de las Sticta, con esporóforos multiseptados,anastomosados, con esporas cilindricas cortas.

7) El tipo de las ngscia, con caracteres semejantes al an­terior, pero con una anastomosis más pronunciada y masas decélulas estériles.

8) El tipo de los Endocar on, espermogonios llenos con untejido de células isodiamétricas con espacios libres reves­tidos por células fértiles.

-45­Estos distintos tipos de espermogonios,aunquecaracterísti­cos de los géneros indicados, no son exclusivos de ellos yse encuentran en otros sistemáticamente muyalejados.

Steiner en 1901 los agrupó en dos tipos, uno exobasidialcaracterizado por la presencia de esterigmas o ramificacio­nes secundarias, y otro endobasidial con los espermacios di­rectamente sobre las células del espermatióforo.

ESPERMACIOS O PIQHIDIOSPORAS

Se forman en los extremos de los esterigmas por estrangu­lación o gemación.'Las formas son muyvariadas, los hay ci­lindrioál, oblongos, elipsoidales, acioulares, etc. Nosehan hallado espermaoios esféricos. A veces varian de formay tamaño en una misma especie. Los tamaños van de 1, 4 a 39micrones de longitud por 0,5 a 2 de ancho. Son inooloros yposeen membranacelular y núcleo. La eyección se produce porhinchemiento de una masa gelatinosa contenida en el esperma­gonio.

Müller en 1887 obtuvo 1a germinación de espermacios de va­rias especies de liquenes. Por esta razón rechazó las deno­minaciones de espermacios y espermogonios y las substituyópor las de Bienoconidios (pionidiosgoras) y Eicnidios.

PICNIDIOS CON MACROSPORAS

Tulasne en 1852 observó la presencia simultánea de picni­dios y espermogonios en el talo del mismoliquen. Llamó¿gy

-47­tilosgoras a las de los primeros, a veces aeggpadas y congotas de aceite de reserva. Estas eaporaa son mayores quelos espermaoioa, son piriformes u ovoidea y están colocadas

en el extremo de esporíferos simples. Son más corrientemen­te observadas en los líquenes de tale poco desarrollado. Nohay diferencia morfológica entre los espermogoniosy los 11a­mados picnidios, salvo que los espermacios son más delgadosque las pionidiosporas, pero aún esta diferncia es leve.

-43­DESARROLLO DE LOS AÏOTECIOS

Stahl en 1877 fué el primero en observar y describir lasestructuras denominadas por ol gggpggggigg. Estos órganosoo presentan dontro del tale, en general dobajo del estratosonidial, comouna ramifioaoión de una ¡ira vegetativo. Apa­rooon comoun filamento muytabicado, arrollado en espiralun la beso y con su extremo libre dirigido hacia arriba yproyectado por encimado la superficie del talo. La base re­presenta ol aooogonioy la hifa orguida el trioogino (compa­rable con el do las giogideao y el de algunos Aooogxgetes).Según Stohl los espermogonioo que maduran dentro_de espermovgonioovecinos al carpogonio, llegan al tricogino y fertili­zan al aooogonio. Se producen ciertos cambios que parecenoonfirmarlo, el trioogino pierde ou turganoia y las célulasdel aooogonio aumentan an número y en tamaño. Del asoogoniofertilizodo se originarian hifao asoóganaoy pouteriormoutosacan.

Estan observaciones de Stahl realizadas en CgllemaEigro­llum, fueron repetidas por Berni (1878), Bear (1898),

Krabbo (1883), Müule (1891) y Baohmann (1912) en otras Co e­

maoegg,dando esta última autora detalles interesantes sobrele. citología do Cogilama MEOBEÉB.

En los liquenes no galaxinosos la obsarVación de estos 6r­ganoa es más dificil, ya que los tejidos aan más compactos,no obstante Borzi, Lindau y mania oxtenüioron sus estudioso especies do ggggg;¿g, Anat bin, Stigta. Leoanoaa. etc.

una voz desarrolladas las aseos, las hifas aaoógennsdis­minuyensu grosor, pierden su contenido rico en substanciasde reserva y se hace imposible distinguirlaa de las demás.No se sabe cuanto: oarpogonios intervienen en el desarrollo

de un apotooio, on Collomay otros liquenes gelatinooos poro­ce que 9610uno se ¿agarrolla totalmente, no así en ciertasespecies hoterómerao.

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El hipotecio se origina en las hifas medulares que rodeanal carpogonio en los primeros estados de su desarrollo, suorigen es pues puramente vegetativo.

Los parafisos tienen, comunmente,distinto origen que lasascas. Se desarrollan a partir de las hifas que envuelvenal ascogonio y están en contacto directo con él, sin que exis­ta conexión plasmática alguna. No obstante en algunas espe­cies apógamaslas ascas y parafisos se forman de las célulasdel ascogonio. En general son los parafisos los que se abrencaminoentre las células corticales que gradualmente se re­absorben, en otros casos se detienen a corta distancia de lasuperficie del talo y la capa cortical queda formandoun ve­lo que paulatinamente se iesgarra y desaparece.

La formación de los peritecios es análoga a la descripta,con la diferencia de que los parafisos no desempeñanun pa­pel de tanta importancia y son menos numerosos. El hipotecioy el margen propio forza: además, en éstos, la envoltura par­cial o total de la fructificación.

Se han estudiado casos ¿ue se interpretan como de apogamia.En algunas especies los apetecios son numerosos y perfecta­.mente desarrollados y no ocstante poseen espermogonios; enotros casos el tricogino no emergedel talo imposibilitándo­se por lo tanto la fecundación; finalmente en algunos lique­nes aunque se presentan carpogonios y espermogonios bien de­sarrolladds no se obse-r P1n signos de fertilización.

DESARROLLO DE LA ASCAS Y 33 LAS ESPORAS

Mohl en 1833 fué el primero en tratar de desentrañar elorigen y desarrollo de las ascas y esporas. Observó que en

-50­un principio el asca se presenta llena de una substancia gra­nular que posteriormente se divide en un número definido (8en general) de esporas simples o septadas. Dangeard en 1894observó que el asca se forma de la penúltima célula de unahifa encorvada y que poseen al principio dos núcleos. Estosse fusionan y se dividen sucesivamente hasta formar tantosnúcleos temo esporas tiene cada asca. Cuandola espera esplurioelular, el núcleo se divide una o más veces y estas

divisiones son seguidas por 1a formación de tabiques. Lasesporas son en general pequeñas, pero en algunos casos (gg;­tusaria, Pzzenocagpeae) son mayores que las de los hongos.la eyecoión de las esporas se produce por presión de los pa­rafisos y la acción de la humedadsobre las ascas. Las espo­ras son arrojadas por lo menosa 1 emde distancia del dis­00o

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LA REPRODUCCION SEXUAL EN LOS BASIIDIOLIQU'ENES

Sus esporas son exógenas y llevadas por los baeidios queestos líquenen desarrollan en la cara inferior del tale. Lashifas fértiles formanpenachos, rara vez un estrato continuo.Cadabasidio tiene cuatro esterigmas y 4 separas. Los para­fisoe tienen la mismaforma y tamaño que los basidios y sonmuy abundant ea .

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COMPOSICION QUIMICA DE LOS LIQUENES

Quitina.- Las membranascelulares de las hifas no estánconstituidas por celulosa. Ya los primeros investigadoresde eu naturaleza quimica lo reconocieron. De Bary llamócelulosa de los hongos a la substancia constituyente delas membranascelulares de los hongos, para diferenciarlade 1a verdadera celulosa. Gibson señaló su semejanza con laquitina y la llamó micosina. Posteriormente aisló de ellaquitcsana, producto de la quitina. La cantidad de quitinapresente en los liquenes varia muchoen la mismaespeciey aún en el mismoindividuo. Influyen sin duda las condicio­nes del medio, edad, etc.

Ligueninas.- En algunas especies las membranasde las hi­fas estan constituidas no por quitina sino por un carbohidra­to que con la humedadse hincha y torna gelatinosc. Berzeliusreconoció la semejanza de esta substancia con el almidón yla llamó almidón de los musgos o almidón de los liguenes.Guérin-Varry dió a dicha substancia el nombre de liguenina.Posteriormente se comprobósu naturaleza compleja. Berg ais­

ló de ella dos isómercs de fórmula C6H1005,liqusnina e iso­liquenina, ambosderivados de la galactosa, la primera solu­ble en caliente y la segunda en frío.

Otras substancias de la membranacelular.- Otros compues­tos que se hallan en la membranacelular de las hifas de losliquenes son entre otros, la evernina descubierta por Escombeen especies de Evernia, la usneina aislada por Wisselinghen algunas Usnea, etc. Ulander realizó un cuidadoso análisisy halló además de los compuestos ya citados, d-gluccsa, d­

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manosa, d-galactosa, pentosanoe y metilpentosanos.Estas substancias hidrocarbonadas que constituyen las mem­

branas celulares se interpretan comoreservas nutritivas yse acumulan principalmente en la médula.

Las membranascelulares de las gonidias están constituidaspor celulosa.

Glucógeno.- En el contenido celular de las hifas de cier­tos tejidos liquénicos se ha encontrado glucógeno, o por lo

menos un carbohidrato de fórmula CGHIOOS,muy semejante algluoógeno animal. Es también soluble en agua y enrojece cen

el iodo. En 1882 Errera lo aisló de algunos Ascogzcetes yliquenes, y lo consideró fisiológicamente análogo al almidón.

Otros contenidos celulares.- Gautier encontró rastros deiodo en las gonidias. Herissay halló emulsina en algunos 11­quenes, aunque hasta ahora no se ha hallado amigdalina enlos mismos.

Oxalato de calcio.- Es una substancia muycorriente en losliquenes. Fué hallada por primera vez por Braconnot en 1825.Comunmentese lo encuentra cristalizado en la superficie ex­terior de las hifas, predominantementeen las medulares ycorticales. Probablemente intervenga en el metabolismo delos liquenes comodisolvente de las tierras arcillosas y delos óxidos de hierro, substancias que se encuentran en lascenizas de los liquenes.

Aceites.- Se presentan en células especializadas de formaredondeada que habitualmente rodean a las hifas. Fueron ob­servadas por primera vez por Steiner en 1881. Son muyfre­cuentes en los liquenes calcicolas endo y epiliticos, sonmanoscorrientes en los silieicolas. SegúnZukal el aceiteacumuladoen estas células seria utilizado por 1a plantaen la época de fruotificación e durante sequías y periodosde obscuridad. De acuerdo con las observaciones de Zukal

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son más abundantes en los liquenes endolíticos porque sonespecies que reciben poca luz y tienen pocos gonidios. Lasexperiencias de Fünfstuck de 1896 no confirman las hipóte­sis de Zukal, ya que en ausencia de ganidiss aumentaba lareserva de aceite en vez de decaer. Según este último autorse trataría de una substancia ¿e excreción.

Acidos liouénioos. Son sin duda los productos más caracte­risticas de los liquenes. Se presentan comocristales o grá­nulos diminutos depositados en la superficie externa de lashifas. Son substancias de sabor amargoy de distintos colo­res, Son compuestos de la serie ¿rasa y de la aromática.Pfaif en 1826 aisló en Cetrggia islandiea una substancia quellamó ácido liguénico. Herberger en 1830 proPuso el nombrede cetrarina para este compuesta. Posteriormente Kn0py Schne­dermanhallaron que se trataba de una substancia complejaque entre otras substancias contenía ácido cetrárioo y ¿gigaliguesterinicg. Hesse en 1904 determinó al supuesto ácidoeetrárico comoácido fumarprotocetrárico. Kopf y otros qui­micos aislaron diversos ácidos liquénicos en distintos lique­nes. Parece que se los encuentra en todos los liquenes sal­vo pocas excepciones. Se las considera substancias de dese­cho o de defensa del organismo. Su cantidad Varia mucho, pues

se descomponencon el amoniaco,y la luz y la humedadinfluyensobre su formación. Asahina estudió especialmente los ácidosliquénicos de las especies de Cladonia, llegando a reconocer19 acidos liquénicos y substancias relacionadas mediante unmétodopropio que conduce a la cristalización de dichas subs­tancias. Las investigaciones microquimicas de Asahina brin­dan a los taxonomistas la Oportunidad de determinar con re­lativa facilidad muchoscaracteres quimicos de los liqnsnes.Queestos caracteres tengan o no valor sistemático es un pun­to que no ha sido aún dilucidado.

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REACTIVOS QUIMICOS DE LOS LIQUENES

En la determinación de los liqnenes suele utilizarse cier­tos reactivos quimicos que provocan cambios de coloraciónen el talo y apotecios. Los más utilizados son el hidróxidode potasio, el hipcclorito de calcio, el lugol, la paradi­fenilendiamina. Las reacciones químicas constituyen en algu­nos casos un auxiliar importante en la identificación de lasespecies liquénicas. No obstante en determinadas ocasionespueden resultar engañosas, ya que la composición de estosvegetales o por lo menosla proporción de sus distintos comp

ponentes puede varias con las condiciones de desarrollo. Tam­bién ha conducido a la multiplicación excesiva de especies.En la naturaleza.suelen observarse cambios de coloración de­

bido a la acción del amoniaco atmosférico o del sustrato encontacto con la planta.

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NUTRICION DE LOS LIQUENES

Absorción de agua. Los liguenes pueden absorber agua portoda su superficie. En las especies gelatinosas, las vainasde las Cyanonnïcese que intervienen en su composición tienenla capacidad de imbibirse trunziormándose en depósitos deagua; A pesar de que muchas de estas formas carecen de cor­teza, el agua es retenida durante más tiempo y en mayor can­tidad que en los demásliquenes. En los no gelatinosos elagua se deposita cn las paredes gelatinosas de las hifas me­dulares y corticales. Los liquenes crustáceos no gelatinososademás de absorber agua por su superficie, la toman del sus­trato por sus rioines siendo transferida al talo por capila­rddad. En lOs foliosos la absorción se produce sólo por lasuperficie y los bordes, siendo la función de los ricinesexclusivamente mecániva. En los fruticulosos no hay tejidosconductores. Muchosde ellos son higroscópicos y absorbenhumedaddel aire. Las especies de Cladonia retienen agua Cnsus podecios huecos.

Provisión de sales inorgánicag. Son tomadas en solución.El polvo atmosférico se adhiere al tale y el agua que caesobre él lo disuelve poco a poco y la planta absorbe la so­lución. Los liquenes marinos adheridos a rocas que el marcubre periódicamente absorben la solución marina. Otras es­pecies crecen en lugares donde las rocas están cubiertaspor excrementos de aves. Para las formas foliosas y fruticu­losas el sustrato no tiene gran importancia, ya que sus r1­eines no absorben. En cambio en los crustáceos las hifas es­tán en contacto son substancias minerales algunas de las

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cuales pueden disolver por acción de sus ácidos, influyendotambién el anhidrido carbónico atmosférico.

Provisión de substancia orgánica. Los Ascoglcetes son sa­proíitos en su mayoria y sin duda los hongos de los Ascoli­chcnes retienen esta propiedad. Se ha probado que puedenvivir, al menosdurante un tiempo, en medios de cultivo ade­cuados ( que contengan substancias orgánicas) sin la presen­cia ds gonidias. En la vida comúnes sin duda el alga la queproporciona las substancias carbonadas indispensables parala vida. Algunas sepecies epifloedales las obtienen tambiénde las células muertas de la corteza. Hay liquenes que vivensobre musgoso liquenes, pero no puede hablarse de parasitis­moen estos casos, ya que las plantas que les sirven de sus­trato mueren antes de que su substancia sea aprovechada porel liquen. Son en general especies de crecimiento rápido quesofocan a las plantas que cubren. Hayliquenes epifilos co­molos Strigglg tropicales que son verdaderos parásitos, yaque sus hifas penetran debajo de la cuticula de las hojasy absorben substancia elaborada.

CRECIMIENTO Y DURACION QE LOS LIQUENES

Los liquenes son plantas perennes, casi todas de crecimien­to lento que continúa durante muchotiempo. En general esel hongo el que inicia y dirige el tipo de crecimiento. Laposición y desarrollo de las algas depende de las hifas yde las necesidades de asimilación.

En los liquenes crustáceos suele observarse un prototalo(hipotalo o promicelio) que precede al desarrollo del taloy que posteriormente se observa comoun margen alrededor delmismo. En los liquenes superiores no ha sido hallado.

-55­En los liquenes crustáceos y foliosos el crecimiento se

realiza en dirección horizontal y es marginal e intercalar.En los crustáceos inferiores el crecimiento marginal es uniforms pues las hifas se extienden radialmente y paralelas ala superficie. En los crustáceos superiores y foliosos elcrecimiento marginal deja de ser uniforme, pues las hifastomandirecciones diversas, y algunas porciones, considera­das áreas apicales, muestran.una proliferación más marcada.La diferenciación de los tejidos comienza muypronto, y acorta distancia del ápice ya los tejidos están perfectamen­te fonnadosy el talo ha adquirido su grosor característico.

En los liquenes fruticulosos el tipo de crecimiento ss ver­tical y presenta algunas diferencias con el anterior. Lasáreas apicales están mejor definidas y son más constantes,su númeroestá determinado por la cantidad de ramificacionespresentes. La ramificación es típicamente dicótoma, cosa queno se observa en los crustáceos con claridad. Los lóbulos

o ramas no alcanzan su grosor especifico tan pronto comoenlos foliosos.

En algunas especies (Cladonia) se combina el crecimientohorizontal con el vertical, pues tienen una porción foliosay otra fruticulosa.

En el crecimiento intercalar se forman nuevas células en­tre las ya existentes y éstas aumentanen longitud y grosor.La interpolación de nuevas células es más activa cerca delmargendel talo y en el estrato gonidial. Los tejidos másinternos son modificados por alargamiento de sus células.

En la corteza y en la dormis de los tales foliosos las célu­las se acortan y sus membranasaumentan de espesor. El cre­cimiento intercalar es lento en todo el talo salvo en lasáreas apicales, y continúa mientras la planta vive.

La velocidad de crecimiento en los líquenes no siempre es

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igual. En las estaciones húmedasy cálidas su crecimientoes comparativamente rápido, mientras que en las épocas se­cas y frias se reduce al minimo.

Se desconoce cual es con exactitud la duración de la vida

de los liquenes. Se supone que algunas especies viven inde­finidamente comolas Cladonia, Thamnolia y algunas formasfolioses. Se ha estimado en cientos de años la edad de algu­nas Cladonia. En los menosevolucionados es dificl calcularla edad, ya que no se puede determinar el limite de crecinmiento del individuo. Según Wallroth los liquenes homómeros

son de crecimiento más rápido y de menor duración que losheterómeros.

EL HABITAT DE LOS LI UENES Y LA ACCION DE LOS FACTORES

DEL MEDIO SOBRE SUS ACTIVIDADES VITAQEÉ

Se encuentran liquenes sobre los más diversos sustratos,tierra, vegetales vivos o no, rocas, hierro, huesos, cuero,vidrio, etc. En general cada especie tiene preferencias porun determinado sustrato, aunque hay algunas que crecen indi­ferentemente sobre cualquiera. Se los puede dividir tenien­do en cuenta su sustrato en: terricolas ( dentro de éstos,los de suelos arcillosos, calcáreos, siliceos, turbosos, etc.),saxicolas Icaleicolas o eilicicolas), eorticolas, lignicolas,epifilos, etc. Entre los corticolas hay especies que sóloviven sobre un determinado vegetal.

una condición indispensable para 1a vida de los liqueneses la pureza del aire, es asi comoen los arboles de lasciudades los liquenee no crecen o se desarrollan mal.

E1 componentefúngico del liquen puede desarrollarse en

-50­la obscuridad, no asi el alga que requiere una iluminaciónmás o menos directa. En general viven en lugares iluminados,aunque hay los que prosperan con poca luz como los que vivenbajo el sustrato. Las necesidades de iluminación no son uni­formes. Según Wiesner aumenta con el descenso de temperatu­ra, por eso los liquenes heliófilos son propios de lugaresfrios o templados y los heliófbbos de los trópicos. Los li­quenes que viven a pleno sol son más obscuros que los de lu­gares sombrios, o son blancos. El color blanco o muy obscurode los liquenes los proteje contra la excesiva iluminación,el primero porque refleja los rayos del sol, y el segundoporque es el pigmento el que absorbe la luz. Para que los

liquenes frfiíifiquen es necesaria una cierta cantidad de luzy en general los apotecios se orientan hacia el lugar másiluminado.

Los liquenes tienen una gran.resistencia al frio y al ca­lor, soportan en estado de vida latente temperaturas extre­mas. El calor excesivo afecta mas a las plantas con clorofi­la que a las sin clorofila. Es asi que el hongo del liquensigue respirando después que el alga ha cesado en su funciónfotosintética. La respiración prosigue a los 60° C, mientrasque la asimilacián cesa a los 45° C. Resisten los frios ex­tremos mejor que el calor, gracias a su capacidad de desacat­so casi por completo y pasar a un estado de vida latentesEl agua se deposita en las membranascelulares y de este mo­do puedan s0portar temperaturas de -40° ï -50° C sin helar­se. La respiración continua hasta los .10o mientras que laasimilación es aún posible a los -40° C.

El intercambio gaseoso es mas o menos activo según el gra­do de humedadpresente. Los que viven en lugares protegidoso sobre la tierra, no llegan a desecarse por completo y laasimilación y la respiración continúan. En los más expuestosal aire, que suelen secarse casi por completo, el intercamp

cambio gaseoso deja de ser apreciable. En condiciones norma­les de temperatura un aumento de humedadactiva las funcio­nes vitales, mientras no se sobrepase el óptimo, después delcual la respiración y la asimilación decrecen. El desarrollogeneral de la planta también depende de la cantidad de hume­dad que recibe. El contorno de muchas especies es concéntri­ca, pero se hace excéntrico porque el desarrollo es más vi­goroso hacia el lado más húmedo. El exceso de humedad puede

provocar deformacionesde los tales y llegar hasta la forma.ción de tales pulverulentos. El desarrollo de apotecios esmás abundante en los talos que crecen en lugares húmedos.

DISPERSIDN DE LOS LIQUENES

La eyección de las esporas se produce por presión de losperafisos sobre las ascas maduras. Las esporas son disemina­das por el viento, el agua, los insectos, etc. En algunosliquenes existen gonidias himeniales que son arrojadas alexterior junto con las esporas, pero en la mayor parte delas especies el necesario encuentro con el alga es fortuito.

Eh los liquenes crustáceos que viven bajo el sustrato noexisten soredios y 1a prepagación se produce exclusivamentepor las esporas. Los superficiales dependenmenosde las es­peres para su reproducción. Comoel tale suele ser granulo­so o se quiebra en aréolas¡ y cada gránulo o aréola es uncentro de crecimiento que ejerce mutua presión sobre los de­más. algunos se desprenden y sirven a la propagación de leespecie. Los liquenes crustáceos sorediosos superficiales,depeiden de ellos casi exclusivamente para su diseminación.

En los liquenes foliosos se observa que cuando hay muchos

-62­aoradios hay pocas fructificaciones y viceversa. En cual­quiera de los casos su propagación está asegurada. Ademásmuchostienen isidios que se desprenden con facilidad y pue­den originar nuevos talos. Otros a1 humedecersese gelatini­zen y ablandan, de modoque se fragmentan con facilidad ysus trozos son diseminados por diversos agentes.

Los liquenes fruticulosos se perpetúan mediante sus fruc­tificaciones y soredios. Tambiénsuelen desprenderse por­ciones del talo que actúan comopropágulos.

En algunas especies (liqnenes erráticos) el talo tiendea formar exerecencias nodulares que se desprenden fácilmen­te y son llevadas por el viento a distancias muygrandes.

-53­

RECOLECCION Y TECNICAS DE OBSERVACIÓN

Comoya se dijo, los liquenes se encuentran sobre los sus­tratos más diversos. Su herborización es muysencilla, bas­ta recogerlos teniendo cuidado de levantar también la partedel sustrato a que se hallan adheridos. Si son corticolas oterricolas bastará para ello un cuchillo, si son saxicolasse coleccionan con cortafrio y martillo. Unavez preparadala muestra, se envuelve en una bolsita de papel cuidando deque no queden en contacto dos trozos de roca o de cortezapara evitar que se desmenuceel ejemplar. Cuandose tratade liquenes foliosos o fruticulosos, en general muysecos,se humedeceny se prensan entre papeles absorbentes. Seacondicionan en sobres de papel grueso de tamaño adecuúdo,Junto con una tarjeta en 1a que ee consignan datos referenvtes a la localidad, coleccionista, habitat, etc. Cuandoelsustrato se pulverisa con facilidad o cuando se trata deliquenes saxicolas es cómodoencolarlos sobre una cartulinao cartón y cubrirlos con papel de seda antes de colocarlosen el sobre. Hay algunos muyfrágiles, comolos Calicium, alos que conviene guardar en cajas de cartón teniendo la pre­caución de encolarlos en el fondo para que el ejemplar nose destruya.

Para la observación de los caracteres anatómicos del ejempplar se realizan cortes a manolevantada. Estos cortes mon­tados en agua o en glicerina diluida bastan para observarasoas, esporas y gonidias, caracteres de importancia taxonó­mica en los liquenes. Las gonidias se aprecian muybien des­pués de dejar el material en maceración durante unos dias.

-54­.Lss ilustraciones de este trabajo se hicieron en base a pre­paraciones de cortes hechos con micrótomo de congelación,que se prestan para este tipo de observaciones, aunque nopara la obtención de datos sobre la citología de los lique­nes. Para este fin son convenientes las inclúsiones en para­fina, pero hay que tener la precaucitn de realizar la deshi­dratación muylentamente, ya que de otro modoel materialse torna muy¿uebradizo. Más adecuadas aún son las inclusio­nes en celcidina. El montaje se realiza en distintos mediossegún el propósito perseguido. Para la obseTVaciónde gani­dias se recurrió al lactofenol cúprico que mantiene la colo­ración verde de las algas. Para el estudio de las esporasy su estructura se usó gomaal hidrato de cloral de Faura,semanas después de hechas las preparaciones,las algas sedecoloran por completo, las hifas se diafanizan y de estemodolas esporas resaltan y pueden apreciarse en todos susdetalles. Para_consez‘ar las preparaciones algún tiempo sonrecomendables las realizadas en gelatina de Kaiser despuésde haber mantenido el corte durante unos minutos en lactofe­

nol cúprico. El ja abe de Apathy es un montaje que aclaramuchoel material sin dcstruirlo tanto comoel hidrato decloral.

-55­

SISTEMAS DE CLASIFICACION

Al hablar de la historia de la liquenologia se dijo queal comienzode su estudio los liquenes fueron clasificados

indistintamente con los musgos, hepáticas, hongos y algas.Uh ejemplo nos lo brinda Morison (1715) quien los agrupó ba­

Jo la denominación de museo-ggggi en su sistema. El primeroen clasificarlos en una clase aparte fué Tournefort (1719)quien los designa comoLichenes. A partir de entonces lastentativas de clasificar los liquenes adecuadamentefueronmúltiples, las más importantes han sido las siguientes:

Micheli en 1729 consideró insuficiente la denominaciónge­neral de Lichenes y los dividió en 38 órdenes basados en loscaracteres del talo y la posición de los apotecios.

Dillenius en 1741 agrupó a los liquenes con los musgos ylos dividió en tres clases con órdenes, series y divisioneshechas en base a la estructura del talo y de los apoteciosy a la posición de estos últimos.

Hille en 1751 los clasificó junto con los hongos y agrupólas especies hasta entonces conocidas en 6 géneros: Collema,Iggyga, Plat sma, Cladonia, Ezzidium.y Placodiumm

Linneo en 1753 empleó un sistema en cierto modoregresiva,ya que los agrupó nuevamente bajo la denominación genéricade Lichen. Subdividió al género primero en 7 y luego en 9

grupos. Es el autor de la primera tentativa de ordenarlosnaturalmente, comenzandopor los más simples ( en su con­

cepto Graphis) y finalizando con los más complejos (¿figyyg).Fué el sistema que se siguió con preferencia durante laúltima parte del siglo XVIII.

En 1778 Weber los ordenó en 8 géneros basados en los ca­

-55­racteres de los apotecios y del tala: Verrucaria, Tubercula­ria, Sphaeroceghalus, Placodium¡ Lichen, Collems, Cladoniaym.

tharius publicó dos sistemas para la clasificación de loskiquenes. E1 primero aparecido en 1793 divide a las especiesconocidas en:

I. Lichenes crustaceiII. Lichenesfoliacei

III. Lichenes caulescentescon 28 tribus en total. El segundo sistema muchomás perfec­to puede resumirse asi:

Clase I. Idiothalggi, los apotecios difieren del talo encontextura y coloración. Incluyen:

HomogeneiHeterogeneigïperogenei

Clase II. Homothalami,apotecios formados por los estratoscortical y medular del talo. Comprenden:

ScutellatiPeltati

Clase IV. Athslami, todas formas estériles. Uh solo géne­ro, Lepraria.

En 1821 Frias los dividió en Lichenes Gxggooargi y Liche­nes Aniooar i, según fueran sus apoteeios abiertos o cerra­dos.

Esohweiler tuvo el mérito de ser el primero en considerarlos caracteres de las esponas en su sistema de clasificaciónpublicado en 1824.

Wallroth hizo un estudio minucioso de la estructura de losliquenes, llamó la atención sobre los dos tipos principalesde talo y basó en ésto su clasificación (1825). Considerólos:

Liohenes HomoiomsraLichenes Hbtsromera

Eh 1850 Schaerer consideró en su sistema de clasificaciónla forma de los apotecios y los dividió en tres clases:

-57­Clase I. Lichenes Disooidei con 10 órdenes.

Clase II. Liohenes Cagitati con 3 órdenes.Clase III. gigggnes Verrggerioidei con 3 órdenes.

Conapotecios abiertos, pedunculados y cerrados respectiva­mente.

Koerber tuvo en cuenta la estructura de los tales. carác­ter que ya Wallroth habia utilizado, y los dividió en:

Lichenes Heteromerici

Orden I; Lichenes Thamnoblasti (especies fruticosas)OrdenII. LiohenesPgliloblasti (liquenes foliosos)OrdenIII.Liohenes Egzoblasti (formas crustáceas)

Lichenes Homoeomerici

Orden IV. Lichenes Gelatinosi

Orden V. Lichenes glssaoeiTodos los órdenes menos el último se dividen en dos seccio­

nes ngnocarpi y Angiocarpi según sus apotecios sean abier­tos o cerrados.

Nylander observó la relación de los liquenes con los hon­gos y las algas, es asi que en su sistema publicado en 1854comienza con las formas más semejan:es a las algas (liquenes

con clggopgxoeae), continúa con las más evolucionadss y con­cluye con las más parecidas a los hongos (liqpenes de talopoco aparente). Dividió a los liquenes en tres familias:

Fam.I. Collemacei

Fam.II.I gïgiangigcei (actualmente una familia de hongos)Fam.III. Lichinaoei, comprende1a mayor parte de los lique­

nes y se divide en:Serie I. gpieoniodeiSerie II. CladoniodeiSerie III. Ramalodei

Serie IV. PglllodeiSerie V. Placodei

Tribu I. Lecanorei

-58­Tribu II. LecidineiTribu III. lo hideiTribu IV. Graphidei

Serie VI. szonodeiNïlander concedió gran importancia a los espermogonios comocarácter sistemático, colocando los caracteres de las espo­ras en un lugar secundario.

Müller Argoviensis en 1862 dispuso las especies de ligue-Ines en tres grupos paralelos y aunque aislados convergentes.Estos grupos son:

I. Eulichenes

CapitularieaeDiscoearneaeKWII-W

III. Gollemaoeae

Reconocióafinidades de los liquenes con algunas familiasde Asco oetes; Liceoerdaceae y Nostocaceae.

Los sistemas enumeradosa continuación son posteriores ala teoría dualista de Schwenáener.

Reinke en 1894 reconoció 3 grandes subclases} Coniocar i,Discooarpi y zzrenooarp . Subdividiendo los Discocarpi en:

Orden I. Grammophori

Fam. GraphidaceiFam. ¿Ilographacei

OrdenII. Lecideales

Fam. GzalectaoeiFam. LecideaceiFam. umbilicariaceiFam. Cladoniacei

OrdenIII. ParmelialesFam. UrceolariaceiFam. Pez'tusariace i

Fam. ParmeliaoeiFama P sciaoeiFam. Theloechietacei

Fam. AcarosgoraoeiOrden IV. Clanoghili

Fam. Lichinacei

Fam. gphebaceiFam. PannariaceiFam. Stictaoei

Fam. PeltiggraceiFam. Collemacei

Fam. Omphalariace iE1 sistema de Wainio presentado en 1890 es semejante a1

de Reinke pero con una tendencia a dar mayor importancia alos caracteres del talo que a los de los apotecioe.

Zahlbruckner en el volumen de Liohenee dol"Natürliohen

Pflanzenfamilien" de Engler y Prantl, dió a conocer ol sie­tema más generalmente aceptado en la actualidad. Otros auto­res han publicado con posterioridad otras clasificacionesbasadas en ésta, pero manteniendo siempre las líneas funda­mentales. E1 sistema de Zahlbruckner puede resumirse asi:

Clase LICHENES

Subclaae I. Aseoliohenee

Subolase II. gïgenolioheneaLos Aeooliehenee e su vez ae dividen en:

Serial. gxzenooggpeee,con periteciosFam. Mariolaoeao )

Fam. EgigioeaceaoFam. Vemoariaoe ae

))

Fam. Dermatocaggaoeae g)

)

Con Protoooccaoeae oPalmella.

Fam. nothamniaceae

Fam. meetoidiaceae Con Praniola.

- 7o ­

Fam. Pzgenulaceae 7Pam Paratheliaceae

Fam. ggxpetheliaceaeFam. Astrotheliaceae

)

)

)

g

Fam. gïeogoraceae ))))

Con Trentegohlia

Fam. Pgldloglgeniaceae

Fam. Strigggaceae Con Pglllactidium o k coidea

Fam. Ezgenidiaceae ) Con Nostoc o Scxjonema

Serie II. G oca ae, con apotecios.Subserie I Coniooa ineae, con fructificacionea aubperite­

ciales.Fam. Caliciaceae

Fam. Ozpheliaceae

Fam. Sphaerohgoraceae

Subserie II Graphidineae con apotecioa angostos y alargadas.Fam. Arthoniaceae

Fam. GraphidaoeaeFam. ChiodeotonaceaeFam. DirinaceaaFam. Roccellaceae

Subserie III Cíclocarpineae, con apotecios redondeados yabiertos.Fam. LeoaLactidaceae

Fam. PilocazgaceaeFam. Ch_gy_sothricaceaeFam. Thelotremaceae

Fam. DiploschistaceaeFam. E01:olechiaceae

Fam. GzaleotaceaeFam. CoenogoniaceaeFama Leoideaceae

Fam. ngleBSOraceae

Grupolecideino (apoteciossin tala marginal)

VVVVVVVVVVVVVVQ

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

l :3 a

Cladoniaceae

zeoghoraceaeAcarosgoraceae

Eghebaceaeeno sidaceae

LichinaeeaeCollemaoeae

HeggiaceaePannariaceaeStictaceaePeltigeraceae

PertusariaoeaeLecanoraoeaeParmeliaceaeUsneaceae

CaloglaoaoeáeThelosohietaceaeBuelliaceae

ngsciaceae

VVVVVVVV

pvv

‘J

Tale más o me­

nOSSelat1n°s° Gruno oianofilo( úen general conglanopgzceae)

VVVVVVVVV

Tala no gelati­noso

LV

Grupo lecanorino (apotecios contalo margi:;l).

-72­

LOS GENEROSDE LIQUENESFOLIOSQ I MICMOSOSREPRESENTADOSEN NOM

- 73 ­

CLAVE DE LAS FAMILIAS DE LIQUENES FOLIOSOS Y FRUTICULOBQÉ

REPRESENTADAS EN TUCUMAN

I. E1 componente fúngico es un Ascogxcetes (Ascoliohenea).A. Tala con Clanogglceae (Noatoc).

a. El alga (Noatgg) conserva su estructura monilifor­mey presenta gruesas vainas gelatinoaas.

Collemaceae

b. E1 alga (Nostoq) pierde su disposición en cadenas,se arrolla y se cubre de una delgada capa gelatina­aa.

1. Apotecios sin margen, más o menos hundidos en eltala. Disco bordeado por los restos de una mem­brana que lo cubre durante su desarrollo.

Peltigeraoeae2. Apotacios con margen, sésiles o con pedúnculo

corto.Stictegggg

B. Talo con Chloropgzceae (Palmella, C stococcue, Elggrrococous).a. Apoteoios sin margen, más o menos hundidos en el

tale.Peltigeraceae

b. Apotecios con margen.1. Apoteoios con margen formado sólo por hifas.

° Talo primario reducido, eacamoso, corticadosólo en la cara superior.

¿mmm°° Talo folioso, conspicuo, oorticado en ambas

caras.

- 74 _

" E3poraa placodiomorfaa.+ Esporaa incolorae.

Theloschistaceae++ Esporas pardas.

szsoiaceas"" Reporas no placodiomorfas.

+ Esporas incoloras unicelularea.Parmeliaceaa

++ Esporas incoloras o pardaa, bi a multi­celulares.

Stictaceae°° Tale fruticuloso de estructura radiada.

" Esporas placodiomorfas.+ Esporas incoloras.

.Theloachistaceae++ Esporas Bardas.

ÏÉIEEÉEEÉES

"" Esporae no placodiomorfaa.Usneaceae

II. El compuesto fúngico es un Egg}g¿ggycetes (ggsidiqligggy¿62)­

Cora

-75­

Súbclaae I. ASCOLICHBNES

COLLEMACEAE

Liqusnes de talo gslatinoso. Por su desarrollo pueden serdesde crustáceos hasta frutioulosos. Usporción vogotativa deltala os homómsra.Existen formas cartioadas y desprovistas docorteza. a voces totalmente parapleotonquimátioss. Las gonidisspmnooon al género Nostoey conservan su disposición estandar.Los apotocios son abiertos salvo en el génoro onocollema; hnnedidos en el talo o sásiles, on general looanorinos. Parafisossimples. Ascas con 8 esporas. Esporas incoloras. de forma esfé­rica hasta aoioular, rectas o curvas, uni a multicolularos, avoces muriforpss, en general de parados delgadas. Fulcros sndo oexobasidialea;

LEPTOGIUI(th.) Frios .tharius. E., LichonographiaUhivoraalis. Góttingsn, (1810)654.gggz¡S.F., A Natural Arrangomentof Britain Plants. London,

I(1821)400.Frios. 3., Systems Orbis Vegetabilia. Lund (1825)255.

gg;g de color gris azulado hasta casi negro, crustáceo, os­oamosoo folioso de bordes lobulsdos o laciniados, o fruticulosocon pequofiasramificaciones oilindrioas constituidas por dos lá­minas talinss superpuestas. Cara inferior desnuda o con rizoidos

en cantidad variable. Cortozs superior, o superior e inferiorparaploctonqnimáticas con una o más filas de células. En estoscasos el sstrato modular os homómnroy está constituido por hi­fas ds paredes delgadas y cadenas de Nostoo con gruesas vainasgolatinosas. Aunquela distribución es homogénease observa quoon general cerca de la superficie superior las algas son másabundantes. En algpnas sspooios el talo os paraplectenquimátiooen todo su espesor;

-75­Apotecios pequeños o medianos, lecanorinos, sésiles o

con pedúnculo corto. Colocadosen la superficie del tala, ra­ra vez son marginales. Disco circular, color desde rojo hastapardusco, planos, oóncavos o convexos. Anfitecios paraplecten­quimáticos bien desarrollados, con grandes células que encie­rran gonimias. Hipotecio grueso formado por hifas densamenteentrelazadas ñ paraplectenquimátioo. Parafisos simples agluti­nados. Ascas con 8 esporas. Esporas incoloras, desde elipsoi­dales hasta aciculares, tabicamiento paralelo o mnriforms.

Espermogonioshundidos en el tale o en verrugas talinas.Fuloros endobasidiales articulados. Espermacioa muypequeños,ovoides o cilindricos.

Son en su mayorparte corticolas o saxïcolas.

Material estudiado:

Lentosium azureum (Sw.)Nyl.- Quebrada de la An­gostura, leg. Digilio-Grassi 197, 19 IX 1945 (LIL.C.N°2822).

L. clanescens (Ach.)K6rb.- Sierra de San Javier,leg. Digilio-Grassi 164, 17 IX 1945 (LIL.0.N°2789).

L. inflexus var. intermedia Hue - Raco, leg.Ruiz Huidobro, 10 I 1943 zaIL.C.N°23815.

L. Matta ossense Malme- Quebrada de Lules, legDigilio-Grassi 855, 17 VIII 1945 (LIL.C.N°2752).

L. Menziesii (th.)Mont.- El Clavillo, leg.Digilio-Grassi 232, 19 IX 1945 (LIL.C.N°2857).

L. nggllooaggum (Pars.)Mont.- Estancia Los Pinosleg. Digilio-Grassi 1301, 19 I 1947 (LIL.C.N°8001).

L. ichneum Malme- Rio Cochuna, leg. Digilio­Grassi 715, 30 VII 1946 ZLIL.C.N°5783); Quebrada de los Sosas,leg. Digilio-Grassi 903, 14 XI 1946 (LIL.C.N°7294).

L. Tuckermani Dodge- Sierra de San Javier,leg.Digilio-Grassi 117. 15 VIII 1945 (LIL.U.N°2741).

L. ulvaceum (Pers.)Wain.- Quebrada de la Angos­tura, leg. Digilio-Grassi 198, 19 IX 1945 (LIL.C.N°2823).

Leptogium Tuckermani Dodge (LIL.C.N°5783)

HHHHI¿{Mmmm 1

l

aHllllll ¿“MmmmIHIIIIIMl

Aumento x” 130.

«Q4

knugum Tnckgrmud nom (LIL.C.I|°57233)com del tala) a. gomdi .. Lua.Corte de un BpoteM b, purui¿a¿s; a. hAgatecxEupotu. mmm ,Gunidiol. Aument.x ¡60‘

ganan:

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53.0%"?

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Espesor del tu.J, Au a 160 mcrones.Espesur del himno, 120 a 1A

­lC'.1053

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At ,¡b’I.

a. ¿memo 1-230­

- 77 ­

STICTACEAE

Líquenes de talo folioso, grande, horizontal o levantado enlos bordes. Estructura estratificada. Antas caras cubiertas poruna corteza paranlectenquimática. Estrato gonidial constituidopor Palmcllaceae o Nostoc. Médula aracnoidea formada por una rodde hifas de paredes delgadas. Cara inferior con oifelae, pseudo­cifelas o con superficies irregulares desprovistas de corteza.Apotecion de anfitecio con o sin gonidias. Parafisoe simples.

septedos, bien desarrollados. Esporas incoloras o pardas, dondepiriformes hasta acioularea, con dos o más cavidades. Esparmogo­nica marginales, fvloros endobasidialen, espermacios corto. yrectos.

Clave ara los neros de Stictaceao de Tucumán

A. Concifelas en la cara inferior.Stictina

B. Conpseudocifelas en la cara inferior.Pseudoclphellaria

STICTINA Nyl .

Nylander¡ W., Synopsia methodica lichenum omnium. Paris I (1858)33

gng folioso, pardo obscuro con manchasverde ezuladal, ho­rizontal, se fija al sustrato mediantelargos ricines. Bordo. lo­bulados o laciniados. Cara superior a menudocon pelos corto- ocofalodios, inferior tomentosa.Estructura cstrctificade. Cortos:Inperior paraplectenquimática, de espesor uniforme, constituidapor varias capas de células originadas por hifas perpendicular.­al talo. Estreto gonidial constituido por Nostoc que han perdidotu disposición original. Módtla formada por hifas ramifioadan, anaprillentas, de dirección horizontal a la superficie. Cortez. into­

-7a.

rior de igual estructura que la superior pero más delgada e 1n­terrumpida por cifelaa.

Anotacioa lecanorinoa o parmeloides. Colocadoa en la a1per­ficie del talo o on el margen. Disco circular, deprimido en uncomiengo, luego plano, Epitecio pardo. Anfitocio reducido, ox­toriormente paraplectenquimático, con estrato medular y con osin gonidiaa, éstas que suelen hallarse en los apotacios Jóve­nes tienden a desaparecer en los más antiguos. Hipotecio incolo­ro o coloreado formandouna'red de niñas. Parafisoa simples, ar­ticulados, de paredes gruesas, en general aglutinadoa. Ascas con

8 esporas. Esporas incoloras o pigmentadas (hasta de colqÉ? parhdo), deade fuaiformaa hasta aciculares, constituidas por 2 a 8célulal.

Espermogonioahundidos en el tale, marginales o no. Fulcroaendobasidialaa articulados. Espormacioscortos, rectos, cilíndri­cos y a veces engroaados en los extremos.

:Se los encuentra sobre rocas o cortezas. Suelen cubrir otroslíquenes y muagos.

material estudiado:

Stiotina filioina (Ach.)Nyl.-El Clavillo, leg.Digilio-Graaai-24l, 21 IX 1945 (LIL.C.N°2866); Quebrada de 1a.Angostura, leg. Di¿1lio-Graasi 201, 19 IX 1945 (LIL.C.N°2826).

S.Knnth11 N71.var ilosella Nyl.- Quebrada-de qla Angostura, lag. Digilio-Grassi 156, 19 IX 1945 (LIL.C.N°2811).

S.Sc deri Müll.Arg.- Quebrada de la Angostura,leg. Digilio-Grassi 155, 19 Ix 1945 (LIL‘C.N°2813);El Clavillo,leg. Digilio-Graesi 24o, 21 IX 1945 (LIL.C.N°2865).

S.Woigglii var. dissecta Stzbgr.--Sierra de SanJavier, leg. Herrera, 12 VI 1945 ÍLIL.C.N°2373).

Stictina Kumthii Nyl. (LIL.C.N°2811)

stictina Kunthii Nyl. (LIL.C.N°2811)

tu; ri A. a; ¡k .J‘ > .. \ "g A? ÏÏÏ' a ‘ h ya;mwt me... - I . 1- . .Éá.‘5.fi‘g %*3Nb¿;° “ ‘. ' . i'w‘a "";¿Iáé‘.v «daga-1'.".3! Emi «¿JP-¡ww .- a ‘ ¿amuy?" y)“;n ,1—aga)" kg!" akaiufvfiiïáysa};9 v “N ¡yaris-fia-ním

."A ¿“35493.5‘_t ‘ IMR {-33 5.33:

¿:11.­N¿y

¡1;!l’

Corte. del talo mostrando una cifela. Aumento x 170.

Corte de un apotecio. Aumentox 275,.

“PSNZIJsm:an KunzhnNyl. (A. Corte del tala: n, aun-aca cortical

1:.Iduln; a, com" mamar. ¡unDetalle de un ¡wet-cio. Aumenta x 2­

x560.

m- b, estrnta ¿omaiahn K130aa,a.

c. Esperan “mu-nmn. Gos s. mutantex560E. Cifeln. Aumentax. O­

Iedigux Espesor del Lulu, 200 n 35v micrunea.En" memo, 100 a 120 merones.

Aacus, voEsgoraa, 25 a ¡o x 7 a 9 mcrcnes.

.79­

PSEUDOCYPHELLARIAWain.

!g¿g¿9¡ E.A., Etude sur la classification naturelle et la morpholo­sie des lichena du Bréeil. Acta Soc.Faunaet FloraFennica. VII(1890)182.

EEÉQfolioso en general grande, ascendente u horizcntal. Concortema paraplectenquimática en ambascaras, la inferior con r1­oinee y peeudooifelae. Los ricinee, que fijan el tala al sustrarto están formadpe por haces de hifae connadas en parte y libresen lee extremos. Estructura estratificada dorsiventralmente.Corteza superior constituida por varias series de células,Las gonidiae son Palmellaceae o Noatoc (no moniliformee). Estra­to modular estepoeo formado por hifas de grosor moderado y msm?brenae tenuee. Estrato cortical inferior semejante al superiorpero con menos capas de células. Pseudocifolae maculiformee,

verruciformes o urceoladas, su parte sal;ente. formadapor elestrato medular, puede originar soredioe.

Apgteoioe peltadoe, marginales o dieeminadoe por la super­ficie del tale. Poseen talo marginal, exteriormente paraplectenpquimútico. con estrato medular y con o sin geniales. Hipotooioinnoloro o blanco. Parafieoe abundantes, geletinoeoe y coheren­tes. Aacas con 8 esporas. Esporae parduecae o incolorae. fueifar­mas o fueiformn-oblongas. formadas por l a 5 células.

Egggrmogonioshundidos en el talo, incoloros o amarillos.Fuleroe endobaeidiales. ramificadoe y articulados, con artejoanumerosos y_breves. Espermacios muypequeños, rectos, oblongo­oilindricoe.

material estudiado:Pseudoclphellaria aurata (Ach.)Wain.- La Ventani­

ta. leg. 31.14110. 15 II 1907 (LIL.C.N°167); Quebrada de la An­gastan, leg. Digilio-Graaai 204. 19 IX 1945 (Ln..c.N°2829); .Río Ceohuna. leg. Digilio-Gmsei 733, 30 vn 1946 (LIL.C.N°5801).

Pseudocyohellaria aurata (Ach.)Wain. kLIL.C.N°5801)

Corte del talo.Aumento x ZOO,

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Detalle de un apo­tecib. Aumento

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o:

Paeuaocnneuuu 92m; (Ach.)WLLn.(Lu.c.N°5801)Carte del una. Aumentax9. n

ore30

eso. AumentoX330.5 6 O

:1)

Tele folioa: bien desarrollado o reducido a lóbulos trianguplares pequeños, en uno u otro ceso ee fijen al sustrato por me­.dio de ricinee. Estructura doraiventrel. lïeeentan corteza pe­repleotenquimática en ambascaras o sólo en la a perior. 31 oe­treto gonldiel está constituido por gg¿gg¿¿g o Noatoc. Héduleformadapor hifae de paredes delgadas. Cara inforior del talareticuladodvenoaa en la mayoria de lee formas, y en general máso menea tementoae. Los apoteeioe ordinariamente son marginales.ya sea sobre la cara inferior e superior de loeifiünloe talinoe.e veoee están dieeminadeepor 1a superficie. Apotecioa séeilee.de disco circular o reniferne. no poseen margen. Parafieoe etn­plee bien desarrollados. Aeoeecon 2, 8 6 más eeporaa. Espera­úe color pardo claro a obscuro. de forma olipsoiáal a acicalar,een 2 6 más celulas. Fuleroe endohaeidielee.

PELIIGQEá Willdo

W ElmoaerolineneiePredronue.Berlin(1787)347.ggig relieve simplio de bordea ¡ebuladoe,grueeo y en gene­

ral de gran tamaño. de color verde azulado a pardo en la caresuperior y pardo claro por debajo. Horizontal o ascendente enel margen. Se fije al sustrato por mediode ricines fascicula­dos. Cera euperior glabra o tomentosa. a veces con eoredios yoefeledioe. Curteza superior peeudoperenquimática formada porveriae filas de células grandes de paredes delgadas, originadaspor hifae perpendiculares e la superficie del tale. Bstreto go-lnidiel constituido por Noetgc (no moniliformee) o ct oooooue.médula formada por una red lara de hifan de paredes más bien grun­eae. Suele observarse que en la parte inferior de este estratolas hifae tienen paredes más gruesas y células más cortas que

-81...

en la superior. Cara inferior sin corteza y con venas reticule­das más o menos desarrolladas formadas por haces de hifas.

Apotecios circulares, grandes, más o menoshundidos en eltale, sin margen. Se presentan en la cara superior del margende los lóbulos telinos. Disco plano o arrollado, cuando Jóvenesrecubierto por un velo que posteriormente no desgarra y del quea veces quedanrestos. Epitecio marrón o rojizo. Hipotecio claroo perdusco, pseudopsrenquimátieo. Parsfisos simples, septedos.más gruesos en los extremos. Ascas cilíndricas,eon la parte su­perior gelatinizads, con 6 e 8 esporas. Esporas inooloras o per­das, elipeoidales, alargadas o fusiformes hasta eciculares, deparedes delgadas, con 4 e 8 cavidades.

Espermogonios_muyraros, de posición marginal. Fulcros endo­basidiales. simples. Espermaciosaovsdos o alargadas, rectos.

Presentan maoreconidios marginales, con una envoltura pare­pleotenquimátioa. Esterigmss filiformss, simples. Estilesporasaovados o elsrgado-aovados, uniceluleres. incólorass

Sonterricolas;

material estudiado:Pelti rn Aloisii Gyelnik.+El Clavillo, leg. Digi­

lio-Grassi 227. 21 IX 1945 (LIL.C.I°3952).P subemericens Gwelnik.- Rio Cochnna. leg. Digilio­

Grassi 730, 30 VII 1946 ILILwCoH°5798>íL1 Clavillo, leg. Digilio­Grassi 227A, 21 IX 1945 (LIL.C.N°6654).

i Gyelnik (LIL.C.N°2852)1siPelti era Alo

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Detalle de un apotecio mostrando restos del velo que lo cubreAnmnn+n xr 'I 'In1:9 p'l ñpanrn'l 1n

Peltligera Aloisii Gyelnik (LIL.C'.N°2852)

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Detalle del mismo mostrando un cefalodio. Aumento X 4-60..

A. Corte del “la; l. uefnl dlB. Den].C. EIW

vengan-5 Aloisii Gyehúk (LIL.c.n°21352)o; b, a1“ enifita. Amantu x230.

le a. un npaucio. Aumentox130.rn. mentax o.

Igdidnllhpewr del tuo. 550 a 300 micronun.

Inversa. 4o u 50 x 3 n 5 ucromu.

-82­

CLADONIACEAE

Tale primario crustácso, escamosoo folioso que se fija a1sustrato por mediode las hifas del prototalo, ricines o porun eje corto. Corteza, cuandoexiste, sólo en ;a cara superior.Las gonidias pertenecen al género Pleurococcus. Los podecios sur­gen de la superficie del tale primario, rara vez son marginales,son de desarrollo y formas muyvariadas, con o sin corteza, hus­cos o macizos. Apotecios en el extremo de los podeCios o latera-ílos, en general poseen-anfitecio sin gonidios. Parafisos simples.Ascas con 6 a 8 esporas. Esporas incoloras unicelulares hastamulticelulares, a veces muriformes, de paredes delgadas. Fulcrosoxobasidiales.

C vo a los ros de Cladoniaceao de cumán.

A. Podecios en general huecos. Esporas unicelulares.

Gladonia

B. Podecios con cordón medular solido. Esporas tabicadas para­lelamente, con 4 6 más cavidades.

Stereocaulon

CLADONIÁHill

13.111l3., A History of Plants. Londres (1751)91;

gg;g_primsric escamosohasta folioso, más o menoslobulsdoy ascendente. Estructura dorsiventrsl. Corteza superior formadapor hifas muyramificadas de paredes grueSas, gelatinizadas, di­rigidas perpendicularmsnte a la superficie, a veces es rudimsn­taria o falta. Estrato gonidial constituido por Protococcus.Módulareducida. Nohay corteza inferior.

Tale secundario (padecios) que se eleva perpendicularmsnxo

-83­

a la superficie del tala primario, rara vez en el margen. Podo­cios simples o ramificados, cupuliformos o astsdos, desnudos omás o menos cubiertos por escamas talinas y 21133103de estruc­tura consiente al tala primario, abiertos o cerrados en sl extra­mo¿Estructura radiada. Cortsza formadapor hifas sglutinadssde dirección más o menoslongitudinal. Estrato modular lazo.La pavidad interior está rodeada por haces de hifas longitudinaales.

Apotecios colocados en los extremos_do los podecios o sobrecortos podúnoulos en el bordo ds la oops. Simples o más o monosadnados. Disco conyoxo, de colores diversos, principalmente par­do o rojo. margenpropio claro u obscuro, sin tale marginal,formadopor hifas de paredes gruesas, dispuestas radialmente yaglutinadas. Hipotecio hislino o claro de poco espesor, pseudo­paranuimático. Parafisos simples, aglutinsdos, rara vez bifurcspdos. Asoas clavado-cilíndricas de pared engrosada en el ááioo,con 6 a 8 esporas. Esporas ovaladas o alargadas hasta fusiformes,en general unioelulsres, rara voz con 2 a 4 células.

gggggggggg¿gg colocados en el extremo de los padecios o enel bordo de los escifos, más raro sobre el tale primario. Sonsósiles o con podúnculo corto, cilíndricoe, cómicos o aovados.Fulcros oxobasidiales. Espormaoioscilíndricos hasta filiformes,curvas o casi rectos;

Sonterrícolas, cortioolas, lignicolas o saxïoolss.

material estudiado:Cladonis fimbrista (L.)Fr.-Sierra de San Javier,

leg. Digilio-Grassi 162, 17 IX 1945 (LILQC1N02787)5¡l Clavillo,leg. Digilio-Grassi 233. 21 111945 (LIL/cmozasa).

Cl. fimbriata (L.)Fr. var. borbonios (Delap.)Ny1.—Cuosta-de Tafí a La Ciénaga, leg. Sohroitor, 26 III 1922 (LIL.C.N°103).

Cladonia Floerkeana (Fr.)Soxmnerf. (LIL.C.N°2820)

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- 34 ­Cladonia fimbriata (L.)Pr. ver. macelle Krempelh.­

Estancia Las Pavss, leg. Venturi, 18 III 1924 ¡LIL. .N°lOl).el. fimbrists (L.)Fr. ver. simple; (Weis.)Flot.­

Ls Toma, leg. Herrera 672, 10 VI 1945 (LIL.C.N°2731).

Cl. fimbriata (L.)Fr. ver. ggbulsts (L.)Wein.- Que­brada de la Angostura, leg. Digilio-Grassi 200, 19 IX 1945 (LIL.c.N°2825); Río Cochuna, leg. Digilio-Grassi 736, 3o VI 1946 (LIL.C.N°5804).

Cl. Floerkeans (Fr.)Sommerf. —Quebrada de la Angos­tura, leg. Digilio-Grassi 195, 19 IX 1945 (LIL.C.N&2820).

STEREOCAULOBSchreb.

Schreber, J.C.D., in Linus“l 0., GenerePlantarun. Frankfort,II (1796)768.

Tale primario muyreducido, granuloso, verrucoso o escamoso.Podecioe ramificados, rara vez simples, de tamaño considere­

ble, erguidos. Ramoscilíndricos o más o menos espiralados y re­torcidoe. Superficie cubierta por escamas, verrugas, isidios efilocladios y cefalodioe con Cxanopglceae. Corteza, cuando exis­te, córnea. Las gonidias pertenecen al género Protococeus. Presen­ta casos de simbiosis contingente, pues la superficie es apta ps­ra retener algas y soredios llevados por el viento. La medula cons­te de una parte externa aracnoidea y una interna que forma un cordónmacizo, constituido por hifas longitudinales que forman haces me­nos firmes hacia el centro del cilindro.

Anotecios globosos o achatados, de color pardo hasta negro,terminales o laterales. Poseen margenpropio, rara vez se encuen­tra también un anfitecio telino con gonidiss. Hipotecio hielino.Pararisos simples, lares. Ascas pequeñas, elevadas, con 6 a 8 es­poras. Esporas incoloras, desde fusiformes hasta aciculares, con3 6 más cavidades, rara vez simples.

Espermogoniosterminales o laterales, hundidos, con el vérti­ce obscuro. Fuloros exobasidiales. Espermacios filiformes hastacilindricos, rectos o curvas.

Se encuentran principalmente sobre rocas.

-35­Material estudiado:

Stereooaulon ramuloaumAah,- Cumbredel Tarioi­110, leg. Venturi, 5 III 1925 ¡LIL.O.N°156); Sierra de SanJavier, leg. Herrera, 12 VI 1945 (LIL.G.N°2368)¡ EstanciaLos Pinos, leg. Digilio-Graaai 1275, 19 I 1947 (LIL.C.N° 7975).

‘Ïfiï’

Stereocaulon ramulosum ACE. (LIL.C.N°156)

ás; ¡y-e.m" H} "‘H'Ltitjí‘.‘ ii“ /' “l

Corte longitudinal de podecio y apotecio. Aumentox 130,

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Stegncgg._lontando-u Ach. (uL¡C."'156)A. cone transversal de un padecía. Aumnmxlw.n. Cane longitudinal de un padecía. Aumentox 230­c. Dem n de un nwtecso. Amen): 230.n. B-poru. Aumentex 760­m: máncro del padecía.0.5 n 1,5 nm.

msm“ u del nvotocio, 0,25 a 1 m.Elpeaor au m mania. 60 n 90 moron...Espesor del hinctacsn, 150 . 200 mercnel.Anna, 60 a BOx ID a 15 merma.Elporu, 25 a 60 x 3 a 6 micrones.

90:50?

¿26m

GYROPHORACEAE

_1‘_e._l_gfolicec, suple o múltiple. Se tua ¡{sustrato por me­die de un ombligo centrál o algo excéntrico. Estructura internadoreiventrel. Concorteza parapleotenquin‘tica en embce_oarea.Copegonidiel constituida por Pleurcccccue. Hídulc 1era. Carainferior más c menos cubierta por un tamente fibroeo. Apotecioeeíeiles, con margenpropio, rerc yes con anfiteoic talino, aúnentonces las gonidiac con eccesce; Disco en general irregulcr,estriado c canaliculado, ccrbonoeo. Acces con l a 8 esporas. Ee­porae incolorce u obeourne, uni o plurioeluleree, e veoee muri­tormee; Fulcree ende o exobccidiclee;

mmm Arm;Achu'iue 3., llethodue Lichenun. Stockholm (1803)).02. -.thariéi: Ea. LiohenogrephieUniversalie. Gottingcn (1810)36.

role folioeo más o menos rigido, con una e más hojas. medie­

no e ¡lay grande. Los más pequeños suelen formar grupos más e ne­nes inhricadoc. Se fija al sustrato por medio de un cnbligo ndee monoscentral. Cara inferior desnuda c fibreca; Estructura dar­aiventrel. Ccrteza superior pernplectcnquimática. a veces conun revestinientc externo anorfc. Retrato gonidicl con Plegzgcoogg!Iüúuln erecneidee eccaec; Ccrtezc inferior parapleotenquinática;másdesarrollada que la superior, e constituida por hifaa tabi­cadec perpendicularmente a la cuperficie, de espesor desigual;Onbligode estructura cortical.

¿pgtecigc negros. hundidos en el tele, eísilec o con peato­culc corto, Se presenten varios maiden que tmn el cageetede uno cole. Piece circular plegado circular o trancverealmente;rara nz liso. ¡creen propio carbono” c enfitecic ein genidiee.Hipotecie paran-cc o carboncce. Phrerieee coherentes y lazo-Á

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mmmouaummfiummmmnpmnMnlaflm.«mwmm.“Wammommnudnhmomdmymamuccummqm;.WW.mmmMnúblo.m,úvfitm11'“.me mm¡Mamas-mapa.WM,WO

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"rM a.m.m.mm. r ’71,, \ )‘ a. l1.a.magma n' r (mear-ns);mmm.ng.W no4.19m 19“(ch’B‘B).

Gyroghora ha-Olocar‘oaNyl. (LIL.C.N°7579)'

'ï} .ck‘ültÁ-ÍKS“ K\ ._­‘xt

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Corte de apotecios. Aumento x 300.

cortes del tala mostrando sanar-mncmrn nn

Aumento x 460

m9u al? 0 XA_L

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Gzrophora haplocarpa Ny1.(LIL.C. 7579)

-88­

MMLáquonsade tale tolioao, horizontal, ¡noondento o orguido;

So fija al suptrato por nadia de ricinns. rara voz poseen om­bligo fijador. Estructura interna estratifioafia dorsiventralmnn­to. Ambascaras corticadaa o solo la superior. Gonidina g;ouro—coccus. Estrato modular estoposo. Cara inferior rooubiorta avoce. por un estrato esponjoao de hiraa ontrotejidan, excepcio­nalmente presenta circlas. Apotooioacirculares, náutica o corbtamente podunoulaaoa, con tglo marginal. ¿scan con 6 a 8 capo­ran (rara vez más, 13 a 32). Elporaa incoloraa, avalan, unico­lnlnroo. Fuloroa en gonornl ondobasidinloo;

Más Acnéw, MethodusMahoma.Stockholm(1803)153;¿phnrigg¡ 3.. Lichonographia Uhivornalia. Gattingon. (1810)89;

gg;g_folioao, gris o pardo verdeso, de bordd;obulaao o la­ainiado, muchasveces aieótonamsnto, horizontal o levantado enel margen. Se risa al sustrato modiantoricinoa, goneralmsntoaperos, más o menos numerosos. rara voz poseen un ombligo comptrol o la cara inferior desnuda. Avagos se prosantan cilialon el margen. Estructura dorsiventral. Corticado en ambascaras;La corteza paondoparenquimátioase origina en hifaa perpendicuplares a la superficie, ramificadas o no, muytabioada- y concflulaa poqnnñas de paredes firman y lumsn grandc. En la carasuperior suelen.prosentarse norodiouo isidiol. Retrato gonidia;bien definido, comunmentecontinuo, constituido por ProtococoggoBstrato medular formado por hifaa de paredes delgadas o gruasas,paralelas a la dirección del tele y ramificadaa. La cortoag 1n­ferior es similar e. la superior y a mudo está pi.ng tada;

¿poggggoo¡43110. o con podúnoulo corto, plano. o oupulifor­una, eolocodói on.1a superficie y en general en la parto control

49­

491 tale. En las especias con muchosaoradios son raros. Discocasi niempra pardo, a veces perforado en o; centro. Anfitoo;otalino, exteriormente parapleetnnquinútico. Hipotncio clama;Phrnfisoo aglutinadon, oonunmontesimples, a veces remitiendo:y tabipadoa. Ascas con 2 a 8 esporas. Eaporas incolopan, elipaoi­dales a esféricas, unieolulares, de paredes delgadas;

nggrngggnioa hundidos en ol tala 9 proninnntos, colocadoson la nuporfioio o on 01 bprdo del tala. ruleta. ondebasidialoa;simple. o poco ran4fioados} Bspernacion eilíndricoa o ultrangu­lados en 01 contro, route-L

Cortíeolas, ¡3110015:o torrícolal.

gatorial gstudiago:

P lia Bo r1 B71.--Bio Cochnna, leg. Digilio­

P.eotrata th. var. oorniculata (¡rompolh.)lu11¡Arg.Quebrada-de Lules. leg. Digilio-Graaai Ï33, 17 VIII 1945 (LIL.G.3° 2757). l '

P.ootrngg Ach. var. ¡oro 1 era-Wain.- Rio Coohnpna, leg. Digilip-Grassi 720, 30 VII Ï94É iLIL.C.NÉSTBB).

.or stirora Tay1.-LonPuestos, los. Digilio-Grasni79, 12 VIII 1945 ¡LIL.C.N°2703); Río Cochnnn, leg. Digilio-Grassi712. 30 VII 1945 (LIL.C.R°5780).

Pooroooa (Lwnga)0yoln1k.- Sierra de San Javier, log.Barrera, 12 VI ;945 (L .c.no2373),

P.npsotrogg mn11.Arg.-Sierra de San Javier, 103.muera. . 1P microsticta MB11.Arg.-LoaPuestos, leg. Digilio­

Grnssi 13, 12 VIII 1945 ¡LIL.C.H92697); R10 Cochnnn, leg. Digi­lie-Grassi 701,_30 VII 1946 (LIL.C.H°5769).

P.suboo na Hn11.ArgQ-V1poo,leg. Digilio-Gra­¡si 217, 20 IX 1945 ¡LIL.C.N°2842).

Parmelia microsticta Ifiïill.Arg. (LIL.C.N°2697)

¡Ücn.

L_—___4.JKA“.

Corte del talo. Aumento X 250,.

Detalle de un apotecio. Aumento X 1180.7

Parmelia microsticta MúIl.Arg. (LIL.U.N°2697)

_ go ­

USNEACEAE

Talo fruticuloso, erguido, péndulo o procumbente. Seadhiere al sustrato por medio de un disco fijador o de es­casos ricines. Estructura en general radiada, algunas vecesdorsiventral. Totalmente corticado. Corteza formada por hi­fas perpendiculares o paralelas al eje. Aveces la cortezaestá reforzada por un tejido mecánico(corteza interior).Gonidias del género Protocoocus que forman un estrato goni­dial más o menos continuo. medula aracnoidea o córnea-gela­tinosa. Apotecios circulares, sésiles o pedunculadoscon ta­lo marginal. Ascas con 1 a 8 esporas. Esporas incoloras (ra­ra ves pardas), uni, bi o pluricelulares (entonces murifor­mes). Fulcros endo o exobasidiales.

Clave para los géneros de Usneaceae de Tucumán

A. Esporas bicelulares. Corteza a menudoreforzada por untejido mecánico. Médula aracnoidea.

Ramalina

B. Esporas unicelulares, pequeñas. Estrato medular formandoun cordón córnea-gelatinoso.

22:12.

RAMALINA Ach.

'Acharius, E., Lichenographia Universalis. Gdttingen (1810).

gala fruticuloso, aplanado o suboilíndrico, ramificadoo simple, erguido o péndulo, con un disco fijador. Recubier­to totalmente por una corteza cartilaginosa formadapor hi­fas ramificadas de paredes gruesas, aglutinadas, más o menosperpendiculares al eje del talo. Aveces está interrumpidapor poros respiratorios que dejan 1a médula descubierta. Bs­tá reforzada por hifas longitudinales, aglutinadas de pare­des gruesas, que se presenten entretejidas en cordones aisla­

.91­

dos. Capagonidial constituida por Protocooous. Midula aracnoi­des que llena o no el interior del tale.

Agotecios terminales o laterales. Cupuliformseo paltados.Disco claro, plano, convexo o eóncavo, pruinoso o desnudo.Anfitecio talins corticado. Hipoteoio claro formadopor hifesdensamenteentrelazadas. Parafisos aglutinados, simples. Asoasson 0 esporas. Esporas incoleras, desde elipsoidales hasta rusi­forpss, rectas o curvas, bioelulares, raras veces con 4 cavida­des.

Esggrmogonioshundidos en el tale, claros o negros. rulorosezobasidiales. poco ramificados. Espernacios cortos, oilindriooso redondeadas, rectos.

Se encuentran formas cortíeolas y saxioelas.

material estudiado:

Bamsligg lanoeolata ¡11.- OhaflarPozo, leg. Venxuri;VIII 1919 (LIL.O.N°2OO .

n. ruriana th.- ChafiarPose, leg. Venturi, VIII1919 (LIL.C.N°202;; Sierra de San Javier, leg. Digilie-Grassi 870,15 VIII 1946 (LIL.C.H°6192);-Alpaohiri, Piedra Grande, leg. Garole­ra. 2 II (LIL.C.N°7141).

R.subfraxine N71.- Sierra de medina, leg. Venturi,11 I 1924 (LIL.C.N°2035.

n- emensis (Ach)Hy1.-Bella Vista, leg. Sobreiter,14 VI 1922 (LIL.C.N°1955; Estancia Las Pavel, lege venturi. 26III 1924 (LIL.C.H°196)3Sierra de San Javier, leg. Herrera, 30VI 1945 (LIL.C.N°2520) .

Rsnalina sp.div.- Los Puestas, leg. Digilio-Grassi85, 12 VIII 1945 ¡LIL.C.N°2709); Quebrada de Lules, leg. Gerolera,_6 I 1946 (LIL.C.N°2994); Caspinohango, leg. Garolera, 18 VIII 1946.(LIL.C.N°6223).

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MA.“-‘iw313”:

Ramalina yemensi‘s kEschw.)Trev. (LIL.C.N°2520)

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Esporuu. 7 a u x 4 a 6.nicrone|.

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.92­

USNEA(D111.) Adanson

2;};oniun¡ ;.I., Historia Muscorun. Oxoniao (1741)56Á¿gggggg¿!., Famillo dos Plantae. Paris (1763)7.

ggig'vordo claro o gricácoc. que a voces vira al pardo roji­zo, fruticulcso c tilifcrno, cilíndrico o conaristas, a voces sinrplc, pero más gcncralnonte raniticado(1aa ramificacionos formanun ¿ngulo dc 90° con ol ojo principal), orguido o pándulc. Superaricino lisas, vcrrucosan o equinadan. So fija al sustrato por _modiode un disco fijador tornado por hitas del cilindro central.Estructura interna radioda. Cortoaa córnea qpobradiza formadopor hifaa muytabicadas, dc paredes gruoona, aglutinndas. nio omonosparalolan a la superficie c irrogularmonte dirigidas. Elestrato gonidia; formauna capa oilindrioa continua constituidapor Protocoocun. Estrato modular dividido on dos porcionoa. unaoxtorior monoidoa, constituido. por hitaa do parados delgada!quo corren irregularmonto s una interior córnoa que forma uncordón central sólido facilnonte separable, formadopor hitc­1cngitudinalea de paredes gruesas. aglutinadas. su función o.noofinica;

¿pgtooiog circulares, en genoral de gran tamaño, terminale­o laterales. Disco claro, pruinoso, rara voz obscuro. a nnnndcciliado en el bordo. Epitocic del mismocolor que el tala. Angfitocio talino oarticado. Hipotocio delgado, gelatinpso. hiali­no. Parafiaou aglutinndoo, ramificados y articulados. Ascac con8 oapornl. Esperan incoloras, pequeñas, olipaoidalcs a esféricas;unicelularcs, de pared delgada;

Eggoggcggnioalaterales, hundidos en el tale o ligornmsntoprominentes. Fulcros oxobasidiales poco raniticados.133pcrmacioorusifornos o acicularos, a vecoa cilindricoa, rectos;

So encuentran comunmentosobre árboles y rocas.

- 93 ­

material estudiado:

Usneabarbata Web.-Bella Vista, leg. Schreiter,14 VI 1922 (LIL.C.N°1821).

U. caespiticia Mot.- Cuesta de Tafí a La Ciénaga,leg. Sohreiter, 26 III 1922 (LIL.C.N°228); Quebrada de Lules,leg. Vénturi, 23 IV 1922 (LIL.C.N°230).

U. chilensis Mot.- Estancia ¡al Pavas, leg. Ven­turi, 18 III 1924 (LIL.C.N°227).

U. densirostra Tayl.- Sierra de Medina, leg. Ven­turi, 12 I 1924 ¡LIL.0.N°232); Vipos, leg. Vénturi, 26 IV 1924(LIL.0.N° 229); Vipos, leg. Digilio-Grassi 211, ao IX 1945(LIL.C.N°2836).

U. Jelskii Mot.- Sierra de Medina, leg. Venturi,11 I 1925 (LIL.C.N°2135.

U. aradoza (Zahlbr.)Mot.- Siambón, Quebrada delAnta, leg. Lillo, XI 1855 (LIL.C.N°221).

U. s inulifsra (Wain.)Mot.- Estancia Las Pavas,leg. thturi, 9 III 1924 LIL.C.N°211).

U. sulcata Mot.- Tafí Viejo, leg. Venturi, 8 VII1923 (LIL.C.N°2195; Vipos, leg. Venturi, 7 X 1923 (LIL.C.N°220); Sierra do Medina, leg. Venturi, 11 I 1925 (LIL.C.N° 222).

Usnea densirostra Tayl. (LIL.C.N°2836)

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camarasÍ

Detalle de un apotecio.Aumento 3C 165.

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Corte longitudinal del talo. Aumento; lg5\ s V F‘.;\

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¡u ,0v.

mm; nun-tre delun, 1 n 1,5 m.supe-or dal himenio, 55 u 65 moron...gnc-or de) hiyotaciu, 60 n su nm eMoon, 4 n 55 x 10 a 12 moron...Elpuru. 7 l 10 x 4 n 6 moron".

una.

-94­

EEEEQSCHISTACEAB

malofolios. o fruticuloso que se adhiere al sustrato por nadiado rioinos o da un disco fijador. Su estructura interna ss dorsi­ventral o rndiads. Totalmente recubierto por una corteza paraploeytanquimátiea o fibrosa. Estrato gnnidial formadopor Pisurocoocus;¿potocios eircularss séailos. colocadoson la supsrrioio del taleo en los extremos de las ramificacionosQ Posoen anfitncio tallnocon gonidias. Epitsoio son ácido crisofánico. Hipotsoio claro. As­eas confiaesporas. Esperan inooloras. polsrilooularss. bi ottotrspcelulares. Fulcros endobasiúislss;

mscmsms nm;Rogggg¡¿.l., Constus prasmissus redactionis nova. gsnerun lion.­' nulo 87*.Ihg.laturvid., VII (1852)228o

¿aga de coloración amarilla. o anaranjado (debido. al ¿oido cn.­soránioo) qua con el tiempo vira al vords grisícoo o pgrdusoo, to­lioso aplansdo o fruticuloso ranifioado o laciniado, cilindrioo_osuboilindrioo, a voces ciiiado en el surgen. orguldo o postrado.Se fija al sustrato por ¡odio de nnnnjos de ricinss. Estructursinterna radisds. Totalmsnto oortioado. Cortez. formadapor hits.longitudinales aglutinadss. E1 estrato gonidisl sstd constituidopor Protocooogg formandouna superficie oilíndrioa contínua o lapterrúnpida on la parto inferior. Eldula formadapor hifas longitu­dinalos do paredes delgadas. a voces contínua, otras con cavidadescentrales;

gigtsoiog de disco circular. con cl margena yooes oilisdo.Colocadosen la superiioie o en el margendel talo. Bpitooio gra­nnlar de color dorado. Anfitscio talino con gonidios.'H1potsoioclaro. Pararisos articulados, con extremos ongrossdos. Asca- oon¿8 esporas. Esporss incololss; polarilooularos, con 2 6 4 oílulas;

ggpggggggg¿gg_sstfirioos;Fuloros ondabasidialss articulados;

-95­

Bmmoios cortos, rectos. muypoquañol. ‘- \

Sehallan comento ¡sobrecar-hau. ní- mo sobrerocas, n­un trabajan 0to.

htorig estudiada ‘!holosgmnglmiga (I..)nur. m; .

“11433.4.” Puntos, 1.3. Digflio-Gnnt 10. 12 VIII 1945(¡11.6.¡P2694 .mm; (1;)nm;m. - ta una.)

1am.- upos. 193. mano-Graná gos. ¡o n 1945 Ln.c.n°2334).1- (non.)wnn.- Bona Vista, 1.5. sanz-citar;

14 IV1922(m.c.r1 8); 810m a. bem..1og._ num, 12 I1924 (1.11.0.:01009); sumen La. Pam. log. Venturi, 16 v 1924(¡mua-1311).; Los Puntos. 105. Digna-Grassi 74, 12 VIII 1949(ramal-2693). . . . ‘ .

01.71110.1.80Mania-Grassi II Ian-00’.2°‘°)o' 71 (SI. )Iorn.- Cuenta do Mi a In 016m.­

gn, log. Sohroi'tor. 2 III 1922 (Ln.c.n°1810)¡ Quebrada do-la An­gostura. leg. Dignio-Graui 189. 19 IX 1945 (LIL.0J°7814).

Theloschistes exilis (Michx.)wain,(IJL.C.N°2698)

lllllllllllllllllllilllllllHHHHJIHHHIHHIUcznrruwnas 1

Corte de apotecio yAumento X 140.

Inglolgglatg! qu;- (methmun. (LIL.C.N°2696)

mx msm” (1.1"r . 25va 300marcan".Espesor del mpg-¡3. eo a 70 micronen.Espesordel “Mao. 20 n ¿o micronal.“con, Se a 5' K u u 18 meronel.Esperan. ¡3- a 19 x 6 a 9 micrones.

PHYSCIáGEAE

T310folioso lobulado, o fruticuloao. Sc fija al sustratopor Indio dc ricincs. Estructura 1ntcrna dorsivcntral. Cortesapareplcotonquimáticu o fibroaa. Capasonidial constituida porgggjggggggg. Apatecio- circularon, oésileo. con o sin talo marbginsl. Ascaa con 3 esporas. Esperan bicelularcl, comunmcntopla­codiomortaa, raza vez con 4 cavidades. Pulcroa cndobacidieloe.

ggaxg para loz géneros dc Payacisccce de Tugggég

A. Cortcza puraplectenquinática originada por hitos perpendicu­lares a la superficie del tala.

PglacicB. Cortos: no parJPLGQtenquimáticaformada por hifan longitu­

dinnlas.Anagtzchia

¿EXSCIA(Schrob.)Nyl.floggeberl J.C.D., in L1nnaci. 0., Genera Plantarun II (1791)768.

!¡l%%d0r¡ W., Syncpein methodica lichcnun cmninm. Paris I (1858)4 o

gg;g folioso extendido orbicularmento, de color gris, gen.­ralmcntc más claro abajo. Bordo- 1cbulados o laciniadoa, dc ra­mificación dicótoma. Por su posición, el tale es horizontal oascendente. Se fija al sustrato por medio de ricinca. A menudopresenta aorcdios. Estructura dorsivuntral. Corteza peraplcctan­quimática formadapor hifaa aglutinadaa, perpendiculares al taulo. Capagonidial conatituída por Protocgoogg. médula con hitosdo parado. dcibadna, longitudinales, blancas, amarillas y hastarosal. Avoces la corteza inferior ca fibrosa.

Apotecios de tamaño mediano, circularon, 06.119., colocadoscn la superficie del talo. Disco pardunco o negro, pruinouo o nó.Anfitccio talino muydesarrollado, a vcccn con márgenes cronadoa.

Pgscia Tuckermani Lynge (LIL.C.N°2747)

c¡"LIWLIYÍMISIIJIIH“I¡“Iiile“HIIHIHIHHIIIIHH

L.C.N°2747)Jw­

.4,ermani Lynge (Tuckscia3h

Aumento-onio.i)Corte del talo mostrando un esperma

9ñ

A,lu

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{Y ,íJW’rw‘wWMWMunflg

—\1Lx l”5.Corte de un apoteoio. Aumento

.ïxscin ngkarmni Lyngo(212.9.21'2747)t ¡(230.

C. Enporn. Au

Ildídgx Elpeno!‘del tula, 180 l 250 micronel.Elnunr del himnfio, 135 a 155 micrones.

90 meronel.pe“con. 62 aElnoru 15 o 21 x 9 n 11 micrones.

-97.

e rugosos. Hipotecio obscuro o incoloro. Parafisos simples. sep­tados en general. Ascas con 8 esporas. Esperan perdnscas, des­de alargadas hasta elípttoae, en general bicelulares, placodio­martes, más raro en hallarles con 4 oílules, tienen paredes muyengrosedas;

Bayernogonioehundidos o poco salientes. Puloros endobesi­diales, articulados. Espernaciosalargadas hast; oilíndriooe;rectos, en algunas especies filiformes y curvas;

Corticolas e saxícolae;

ggterial estudiado:

seis alba (ree)Lwnge.e Rio Cochuns, leg. Digilie­Grassi 713, 30 ‘I 194 LIL,c.n°5781).

Eh netos; (th.)R71.- Rio Cochnna,leg. Digilio-Gra­lei, 705, 3o VII 1946 LIL.C.N95773).

Ph. olla Tnsk.é Los Puestos, leg. vigilia-Grassi68, 12 VIII 1945IÏLIL.C.N°2692).

35.1unkernsn1 Lwnge.--31erre degSan Javier, leg. D1­gilio-Grassi 123. 15 VIII 1945 (LIL.0.N°2747).

MEMORIA (Keerb. No.111.

erber G.W., in Iissaloggg. A., Ibnpire LichenOgrarichs. Ve­rona, 11853)33.

Ibinie. E.A., Etudesur la classification naturelle et la nor­pheIOgie des liehens da Bresil. Acta Soc.rlors et FaunaPennioa. VII(1890)127.

Isle folio-s o fruticuloso, diversamentelabulado o lacinis­do. ranificado diatínioanente. Horizontal, ascendente o ergui­de. fijado al sustrato por mediode ricines. Estructura interuns dorsiventrel o rsdiads. Concorteza en ambas caras o solo en

le superior. Cartese cnrtilsginoss formadapor hiree longitudi­nales entretejides. La caps gonidisl constituida por Pretoogoogg

-95­

se halla debajo de 1a corteza superior o sobre la inferior.

Agotecioe de tamaño mediano, circulares, peltados, 1a­terales o terudnnlee. Disco obscuro, pruinoeo o no. Anfite­cio talino bien desarrollado, en las especies fruticulosaslleva prolongacionee de longitud considerables. Hipotecioclaro. Parafisos simples. Aecae con 8 esporas. Eeporas obs­curas, elipeoidales o alargadas, de paredes gruesas, bicelu­lares, placodiomorfae.

Espermogonioehundidos en el tale o prominentes. Fulcroaendobasidiales, articulados. Espermacioscortos, cilindriooa,rectos.

Especies oortícolas o saxicolas.

Material estudiado:Aneptzohia oomosaNy1.- Rio Loro, leg. Sohreiter,

13 I 1924 (LIL.C.N°60); Chañar Pozo, leg. Venturi, VIII 1919(LIL.C.N°1818).

A. gipoleuca (Mü11.Arg.) Wain.- Los Puestos, leg.Digilio-Grasei 72, 12 VIII 1945 _(LIL.C.N°2696).

A. leueomelaena (L/)Wa1n.- Chañar Pozo, leg.Ven­turi, VIII 1919 ZLIL.C.N°1825);Sierra de Medina, leg. Venturi,12 I 1924 (LIL.C.N°1826)¡ Rio Cochuna, leg. Digilio-Grasai721,30 VII 1946 (LIL.C.N°5789).

Anaptxchia comosa (Eschw.)Trev. (LIL.C.N°60)

bbmcdkowww ooBomm Aumosa.vaum<. AHHH.o.20mOV

oowdm now amHo. >bambdo x m4m¡

,‘ . oowam am sb mdemoHo.m u u ,x \\H Ñ>smedo x Huo.

B. Corte de m antoclo.c. Exacta. Au'nentax-S‘o.

-99­

Subolaso II. BASIDIOLICHENES

CORAE.Friea

Frios, E., Systems Orbis Vegetabilia, Luna (1825)3oo.

gg¿g 1911030 formado por segmentos roniformol o circularon,a vocoiáai margenlobulado. Se fijan al sustrato lateralmegggfernando un ooapod. Cortoza formada por hits: entrolazadae di­rigidas perpendicularmnnte a la suporticio. Capagpnidial consgtituida por gggoooooogg(o Soljonnna según Wainio). La médula,poco densa, está formada por hifaa delgadas, de paredes tínnos,ontrolagadas. La parto inferior del tale está revestida por Q1ñimnnio quo no dispone en un estrato irregu;ar y discontinuo;Phrafino- y basidiog de forma muysenajanto. Basidioa con 4 on­torignau porton. Esporas muypoqnoñna, avaladas hasta alargadas;innoleral. En los lugares dondefalta el hinsnio, se observauna cortos; inferior muy1101. quattroouentemsnto forma en 1asuperficie prolongaoionaa orenadnsi

lbter¿al estudiadg:

Cora vo (Swartz)E.Fr.- Cuanta del Cluv1110,­log. Schroiter, IV 1939 LIL.G.N°142); La Quoñoa(San José), leg.Schroiter, III 1931) (LIL.C.H°150); Estancia Las Pavaa, los. Von!turi, 8 III 1924 (LIL.C.N!1816)¡El Clavillo, log. Digilio-Graaoi,247. 21 II 1945 (LIL.C.N°2872); Estancia Loa Pinos, los. Digilio­Grassi 1228, 20 I 1947 (LIL.O.N°7964).

1“,‘WÁ‘.‘Mn

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m ‘ ,‘í . I ¡ ‘¡unmum II 2; 3: 4:] 5)

'Corte del talamostrando un

penacho himenialAumento x 200.

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c.D. Hu. cuan Aumentox 5'60.

¡Dese t ¡alapesar zm culo. 300-370 mex-anal.

o, 150-250 meannual,Buxdios paran, 3-3 ,

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Cor-mani. (Sung) mm.­. con. do).mu; u, gandia“ b, una around... Almontex 230­. Carta dal ner-ea manual. mms X230.

Buxdxa con hanna-porn. Aumentax 560.

del cue con nmemo, 500-550 micrones.

ronzl.25-27 X 3.5-4,5 micronel.

5 x 1-1.5 meronel.

GLOSARIO

Acidos liguénicoe. Acidos orgánicas característicos de loslíquenee.

Anfiteoio. Margentalino del apotecio que rodea al himenio.Apoteoio. Cuerpofructífero de los Aecoliquenee. Se refie­

re tambiéna las fructificacionee abiertas.

Artroeterisgg . Eeterigmae o espermatióforoe con aspectoparenquimático.

¿525. Estructura eacciforme en la que ee forman las espo­rae.

Aecogonio. Célula o células que originan las hifae aecóge­naa.

Aecolichenes. Líquenee cuyo elemento fúngico es un Ascogz1_m- '­Baeidioliohenes. Líquenee cuyo elemento füngico es un Egg

¡idiogzcetee.Biatorino. Se refiere a los epotecioe blandos o ceráoeoe,

a menudode colores vivos.

Bieoide. Delgado, filamentoso.nggogoni . Organoque por fecundación da 1a parte fértil

de un cuerpo fructífero.gefelodioe. Exoreoenciae que se presentan en le superfioie

o en el interior del tele y poseen algas distintas de lasdel liquenó

Cifele. Depresión circular en la cara inferior de algunasStictaceae. Son órganos reepiratorioe¡

Cilias. Filamentoe delgados formados por un haz de hifaeque se presentan en el margen del talo o de los apotecioe.

Condroide. Semejante al cartílago por su consistencia.

- 101 ­

Consorcio. Asociación de indiviudoe en 1a que cada uno pro­

porciona e los demássubstancias indispensables para la yida.Corteze. Estrato que cubre exterior-mente al telo. HCorticole. Quevive sobre cortezas.Cruetáceo. Se refiere a los talos que se adhieren estrecha­

mente el sustrato formandouna costra.

Dermis. Eétrato escamoso que se observa en 1a cera superiorde algunas'especies de Peltigera y g3223g.

Dimidiado. Se refiere a los peritecioe con paredes externassólo en la parte superior.

Diecoliguenes. Liquenes con apotecios abiertos y redondea­dos.

Endobasidial. Se refiere a los espermatióforos con ramifi­caciones esporiferas secundarias.

Endolitico. Quese desarrolla bajo le superficie de lasrocas o

Endosaprofitismo. Alimentación del hongo por las substan­cias orgánicas de las algas muertes.

Entero. Se refiere a los peritecios envueltos totalmente enparedes propias.

gpifilo. Quecrece sobre hojas.Epifloedal. Quecrece en la superficie de las cortezas.Epilitico. Quese desarrolle en la superficie de lasgrocas.Epitecio. Cubierta coloreada del tecio.Espermacio. Cuerpos que se forman en los espermogonios. Son

considerados gametas masculinas.Espermatióforo. Filamentos del espermogonio que llevan los

espermecios.

Espermogonio. Estructura que lleVa los espermucios.Estilosporas. Esporas que so desarrollen en el interior de

los picnidios.Estratificado. Se dice del talo cuyos componentesse dispoo

nen en capas.

- 102 ­

Estrato. Capade tejidos del tala.Retrato gonidial. Eatrato del tale que lleva las algas.Excípulo. Cubierta externa del apoteeio.Excipulo Brñpio. El que no posee gonidias.Excígulo talino. Conalgas.Exobagidial. Se refiere a los eapermatióforoa sin ramifica­

ciones esporiferaa secundarias.Filocladios. Pequeñas ramificaciones de gran capacidad asi­

miladora de los talos frutioulosos. _Doliáceo. Se refiere al tala expandido, entero o lobulado;

fácilmente separable del sustrato al que se fija por medio dericines.

Folioao a Foliáceo.Frondoso = FoliáceoFrutioulono. Tala con ramificaciones redondeadas o c1ates.

Arboreacente.Fuloro = Espermatióforo.Gonidia. Alga simbiótica de los liquenee.Gonidia himenial. Células algales del himenio.Gonimia. Cianofícea que interviene en la constitución de un

líquen.Granuloso. Se refiere a1 tala formado por pequeñas elevacio­

nes talinas firmementeadheridas al sustrato.Haustorio. Modificación o ramifioaoión de una hifa para ser­

vir de órgano de succión.Heterómero.Tala de estructura estratificada.Himenio. Estrato del apotecio formado por ascas y parafisos.Eïgenolichenes = BasidiolichenesHipofloedal. Queae presenta bajo la superficie de las cor­

temas.

Higotalo. Primeras etapas de desarrollo del talo‘Higotecio. Tejido que se encuentra debajo del himenio.Hbmobio.Asociación interdependiente de individuos.

- 103 ­

Homómero;Tala sin estratificación, en el cual los componen­tes se disponen homogéneamente.

Ilotismo. Relación entre individuos cuando algunos de ellosestán en condiciones de esclavitud con respecto a los otros.

Individualismo. Relación entre dos o más organismos, que dapor resultado una estructura orgánica distinta de la de suscomponentes.

Isidios. Ezcrecenoias talinas muypequeñas que se presentanen la superficie del talo.

Lecanorino. Se refiere a1 apoteoio con un talo marginal como

en Lacanora. .Lecideino. Se dice de los apotecios obscuros, carbonáceos;

sin talo marginal.Liggicola. Quevive sobre madera.Liguenina. Compuesto que se encuentra en las membranas de

las hiras de los liquenes.girgilg. Apotecios alargados y estrechos comoen las Gr Rhi­

daceae.

Margen grogio = Excipulo propioIádula. Estrato de hifas entretejidas en el interior del talo.Multiseptada. Se refiere a las esporas con muchostabiques

transversales.

Muriformes. Esporas tabicadas de_tal modoque se asemejana una pared de ladrillos. Im

Mutualismo. Forma de simbiosis benéfica para los componentes.Oidio. Células reproductoras asexuales originadas por fragmen­

tación de hifas.Parafisos. Filamentos estériles del himenio.Parateoig = Excipulo propioPeritecio. Fructificación cerrada.Pionidio. Estructura que lleva estilosporas. Se aplica tam­

bién a lOs espermogonios.Picnidiosporas = estilosporas

-1o4­

Pirenolíguenes. Liquenes con periteoios.Placodiomorfa. Se refiere a las esporas bicelulares con una

pared transversal gruesa atravesada por un tubo de conexión.Plectenguima. Pseudoparenquima que se encuentra en los hongos

y liquenes.Pluriseptada. Se refiera a las esporas con varios tabiques

transversales.Podeoio. Tala secundario de las Gladoniaoeae.

Polarilocular a placodiomorfaPoros respiratorios. Canales intercelulares que atraviesan

la corteza e intervienen en ol intercambio gaseoso.Prototalo a hipotaloPseudocifela. Protuberanoia del tejido secundario que se pre­

senta en 1a cara inferior de algunas Stictaceae.Pseudocorteza. Estrato externo no plectenquimático de algu­

nos tales liquánicos.v Radiado. Se dice del talo que tiene igual estructura en losdistintos planos qúe pasan por su centro.

Rieines. Hifas o haces de hifas que parten de la cara inferiordel tala y penetran en el sustrato.

Simbiosis. Asociación de dos o más organismos.Soralio. Grupo de soredios rodeados por un margen definido.Soredios. Organos propagadores de los líquenes.gg;g. Porción vegetativa y asimiladora de los liquenes.Tale marginal.= anfitecioTala Erimario. Tala que da origen al podeoio.Tale secundario = podecio. Se aplica también a excrecencias

taloides del tale.2332 a aseaggg¿g = Himenio

Tricogino. Hifa septada que se eleva del ascogonio.Vorrucoso. Se refiere al talo con numerosaselevaciones tali­

nal de mayor tamaño que las de los tales granulosos.

'3105 ­

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INDICE

Introducción.Reseñahistórica.

Los estudios liquenológicoa realizado. hasta elpresente en el país.

Roaoñageográfica.Morfologíay fisiología de los líquenea.

Su constitución.Las algas de loa líquenan.Loa hongos de los líquenel.El talo liquénico y su estructura.Los distintos tipos do taloa y ¡un diferencianentruturaleo.

rulo. crustáceos.Talca folioaoa.Talca fruticuloaoa.

Adaptaciones estructuralen propias do loa ligue­nos.

Organos de respiración.Cetalodioa.Iaidioa.Ricinea.Cilias.

Organos do propagación.Sorodiol.Gonidiaahinonialel.Oídioa.Conidioa.

La reproducción sexual on loa aacolíquenos.

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Los apetecios y su estructura. pg. 40Espermogonios o picnidios. ü 44Espernaoios o picnidioeporas. ' 46Picnidios con nacrosporas. " 46Desarrollo ds los apotecios. " 48Dosarrollo do los ascos y do las esporas. " 49

La reproducción sexual en los basidioliquones. " 51La composición quimica de los líqucnos. " 52

Reactivos químicos do los líquones. ' 55Entrición de los líquenes. " 56

Absorción del agua. " 56Provisión de salas inorgánioas. " 56Provisión de substancia orgánica. " 57

Crecimiento y duración de los líquenes. " 57El habitat de los líquenes y la acción ds losfactores del medio sobre sus actividades vitales.2 " 59Diaperaión do los líquenes. ' 61

Rscolección y técnicas de observación. " 63Sistemas do clasificación. ' 65Los géneros de líquenes foliosos y fruticulososrepresentados en Tucumán. " 72

Clavo de las familias de liquenes foliosos ytruticuloaos representados en Tucumán. " 73Ascolichenes. " 75

Collomacsao. " 75

Leztogiun. " 75Stictacsao. " 77

Sii ctina . " 77

Pseudoczphellaria. ' 79Peltigeraceao. ' 80

Peltiggra . " 80Cladoniaceao. ' 82

Cladonia. ” 82Storeocaulon. " 84

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Glgoghoraceae. pg. 86Glgonhora. " 86

Parnaliacoae. ' 88Egggelia. ' 88

Usnoaceae. " 90

Ramnlina. " 90

95293.- " 92

Theloschiataceag. ' 94Thelosehistel. " 94

Phïscieceae. ' 96Phxscia. ' 96Anaptxchia. ' 97

Basidiolichenes. " 99

9353. "_ 99Glosario. " 100

Bibliografía. ' 105Indice. " 107Indice alfabátñco de las familia. y géneros trata­dos. " 109

INDICE ALFABÉTICO DE LAS FAMILIAS Y GENEROS TRATADOS

Anagtzchia (Koorb.)Wain. pg. 97Cladoniaceae ‘ " 82

Cladonie. 114.11. " n

Collemaceae " 75

9225 E.Fr. ' 99erOQhoraceae " 86Glrophora Ach. ' 86Legtogiun (Ach.) Ir. " 75Ihrmeliacese " 88Parmalia Ach. " 38

Poltigoraceao “ 80Peltigora Villa. " 80

221m- 110 ­

ngscia (Schreb.)Nyl.Pseudoclphellaria Wain.Ramalina Ach.Stereocaulon Schreb.StictaceaeStictina Nyl.IheloschiataceaeTheloschistea Norm.Usneaceae

Ugnea D111.

peo 96

Jafi' í

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