Lección 8.- Las Demosponjas. Organización. Reproducción y desarrollo

embrionario. Grupos principales.

Phylum Porífera

FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres

clases de esponjas a lo largo de la evolución de los metazoos,

según MÜLLER (2001) (tomado del original).

FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de

los poríferos según AX (1996); la principal división

se establece entre las calcáreas y las esponjas con

espículas silíceas (demosponjas+hexactinélidas)

(tomado del original).

Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas

(FIGURA 72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y

hexactinélidas) y Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y

Calcispongea; la división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango

taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH

et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de

las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las

más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).

FILOGENIA

As the basal branch of the metazoans, poriferans have long been expected to be among the earliest

undoubted animal fossils, those of the Vendian (or Ediacaran). Until recently, however, no sponge body

fossils had been identified or described from this fauna. In 1996, Gehling and Rigby identified and

described the first probable sponge, Paleophragmodictya, from the Ediacara of Australia. Their

specimens revealed a reticulating net of spicules in the sponge body wall, reminiscent of that seen in

many hexactinellid sponges.

.. Demosponja incrustante

Esponja Barril

Cliona

CL. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS)

Spongia officinalis

Hippospongia comunis

Fibra de Espongina

Halichondria panicea - Breadcrumb Sponge

Size : 15 to 20 cm across (the above is a small area close up)

Class Demospongia - Subclass Ceractinomorpha - Order

Halichondrida - Family Halichondridae

Species Spongilla lacustris

Es la clase de esponjas más abundantes, + de 1000 géneros, + de 10.000 especies. Son el 90% de las

especies conocidas

Su esqueleto es de espículas silíceas: Si3O7H2 o de fibras de esponjina, o mezcla de ambos

Existe un pequeño grupo sin esqueleto que fue llamado “Myxosponjas” (Myxos = mucosidad),

últimamente se ha visto que es un grupo artificial, son esponjas de otros órdenes que han perdido el

esqueleto

Es un grupo cosmopolita, vive también en aguas dulces, pero su distribución está condicionada por

la temperatura, salinidad y luz:

1. TEMPERATURA. Las hay Euritermas y Estenotermas, lo normal es que sean estenotermas.

Cuando hay cambios bruscos de Tª pueden morir

a. Como sucedió en Long Island UK (1962), tuvo que pasar 3 años para volver a colonizar

el mismo hábitat

b. Algunas especies para poder soportar estos cambios han desarrollado mecanismos

especiales, como es el caso de “Mycrociana prolifera”, es una especie incrustante, en

invierno sus tejidos se disgregan quedando una masa irregular sine structura, y cuando la

Tª vuelve a su intervalo estable se reorganiza

c. Otros casos como los “Espongilidos” de agua dulce, para pasar la época fría producen

unas yemas o gémulas de resistencia que en verano forman otra esponja

d. La Tª condiciona la distribución batimétrica, un ejemplo es el de “Phakellia

ventrilabrum”, en el Atlántico vive a 20 metros de profundidad, donde la Tª oscila entre

10 y 12 ºC, y en el Mediterráneo se tiene que hundir hasta los 70 metros para encontrar

este intervalo de Tª

e. En líneas generales prefieren las aguas cálidas, siendo poco abundantes en mares polares.

En mares templados, como los de España, son muy frecuentes, pero donde más abundan

son en los mares tropicales

Cl. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS)

CL. DEMOSPOGIAE (DEMOSPONJAS)

Es un grupo cosmopolita, vive también en aguas dulces, pero su distribución está

condicionada por la temperatura, salinidad y luz:

1. La SALINIDAD. Prefieren generalmente los mares de alta salinidad

2. La ILUMINACIÓN. La mayoría son “Esciáfilas” (huyen de la luz), colocándose en la

parte inferior de las rocas, en cuevas subterráneas.

a. También las hay “Fotófilas”, ya que están ligadas a algas fotófilas

Microciona Haliclona Axinella

ORGANIZACIÓN DEL CUERPO

1. En las demosponjas la forma más sencilla está

representada por el estado RHAGON, que es un

estado larvario o juvenil, pero que nunca aparece en

adultos

2. Este estado tiene un atrio muy grande, las cámaras

vibrátiles comunican al exterior por un poro o

“apopilo”

3. La “Mesoglea” es delgada, excepto en la parte basal,

donde ocupa todo el espacio entre en endodermo y

ectodermo, formando el “Hipofaro”, que es donde

se forman los gametos ♂ y donde se desarrollan los

huevos y embriones

4. Este estado Rhagon se presenta algo modificado en

algunas especies adultas, como Plakina monolopha

y también en el estado juvenil de Oscarella

lobularis. En estas dos esponjas las paredes del

Rhagon tiene unos pliegues, y como consecuencia

de esto aparecen cambios en las direcciones de

entrada y salida del agua

5. En Plakina dilopha la mesoglea se ha desarrollado

formando un “ectosoma” o corteza externa, también

hay una corteza interna, quedando la esponja

envuelta por estas cortezas, con lo que las cámaras

vibrátiles quedan aisladas del resto del cuerpo

Plakina dilopha

ORGANIZACIÓN PROSADAL

1. En las especies del género Tetilla son más

o menos globulares y están fijas a la arena

por un haz de espículas muy largas

2. Estas esponjas internamente presentan

una serie de espacios exhalantes que

siguen más o menos las líneas de los

meridianos

3. De estos canales salen hacia la superficie

unos espacios en los que encontramos las

cámaras vibrátiles, estos espacios alternan

con unos entrantes de la superficie de

carácter inhalante

4. La explicación de cada una de las partes:

• El agua pasa por los canales

prosadales desde los canales

inhalantes

• Pasa a las cámaras coanocitarias por

el “prosopilo”

• El agua sale de las cámaras

coanocitarias por el “apopilos”

Espacio Exhalante Espongocele

Ósculo

Tetilla leptoderma

1. La cámara subdermal (ectosoma) no tiene pinacocitos. En algunos casos la estructura histológica es

muy diferente al resto de las esponjas, y el ectosoma se llama CORTEX

2. En la superficie del cuerpo están los poros dérmicos. De las “cámaras subdermales” salen Canales

Inhalantes Canales Prosadales Prosopilo Cámaras Vibrátiles Apopilo Lagunas Subatrial

Atrio Exterior por la placa cribiforme profusamente perforada

3. El Cortex (corteza dura) lleva elementos espiculares como es el caso de Geodia, donde el agua entra

por debilitaciones del cortex

ORGANIZACIÓN DIPLODAL

1. Un ejemplo de organización más complejo

es el que tiene el género “Hippospongia”.

Estas esponjas se presentan como masas

irregulares con varios ósculos y la cavidad

atrial se ha fragmentado

Hippospongia communis

(Esponja de caballo)

REPRODUCCIÓN. Puede ser Sexual o Asexual

1. REPRODUCCIÓN SEXUAL

a. La reproducción sexual está muy limitada en el tiempo, el

periodo de reproducción de cada especie es variable, pero

generalmente las especies incubadoras tienen un periodo de 2

meses, y las no incubadoras de 1 mes

b. El factor Tª influye en la reproducción, así Tªs altas adelantan

la reproducción, Tªs bajas se retrasan

c. Las demosponjas pueden ser Hermafroditas o diocas

• Oscarella lobularis es hermafrodita

• Hippospongia communis es dioica, la ♀ es masiva

d. La fecundación se realiza por emisión de espermatozoides

que salen al exterior y buscan a otra esponja, penetrando en

su interior por la red de canales hasta llegar al embudo del

coanocito

e. El batido flagelar del coanocito produce una corriente

centrífuga que expulsa el agua hacia el exterior, pero los

espermatozoides pueden vencer esta corriente y llegar hasta el

centro del coanocito, con ello se transforma el coanocito en

un “forocito” con “espermoquiste”

f. Los óvulos derivan de coanocitos modificados, que se

transforman primero en amebocitos y después en ovogonias. In other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes

g. Una vez realizada la fecundación empieza el desarrollo

embrionario

h. En líneas generales hay 2 tipos de desarrollo embrionario

1. Unos que cursan con larva Anfiblástula

2. Otros que cursan con larva Parenquímula

Un oocito fagocitando

un trofocito. Dentro del

oocito hay un trofocito

recientemente ingerido

Folículo espermático

conteniendo

espermatozoides maduros

In sexual reproduction most sponges are monoecious (have both male and female sex cells in one individual). Sperm arise from transformation of choanocytes. In Calcarea and at least some Demospongiae, oocytes also develop from choanocytes; in other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes

REPRODUCCIÓN SEXUAL de Oscarella lobularis,

ANFIBLÁSTULA

1. La segmentación es total e igual, y conduce a una “mórula”

irregular

2. Luego las células tenderán a concentrarse y forman

cordones irregulares que acaban ordenándose en una sola

capa celular, formando la “blastula” = “Celoblástula” que

tiene forma ovoide

3. Las células de la parte superior de la celoblástula son más

pequeñas que las de la inferior, que tienen un pigmento

rojo

4. Cada uno de los blastómeros desarrolla un flagelo externo

y se transforma en una “Anfiblástula”, ya que tiene 2 polos

5. La Anfiblástula abandona el cuerpo de la madre y llegado

el momento se fija al sustrato por la parte anterior, es decir

por la que carece de pigmento y que tiene las células mas

pequeñas

6. La larva anfiblástula puede llevar durante un tiempo vida

libre

7. Una vez fijada al sustrato va a sufrir la “gastrulación” por

“embolia” y en este mismo momento la larva se va a

aplanar

8. Se cierra el blastoporo y pierde los cilios externos

quedando un embrión con el endodermo interno ciliado y el

ectodermos externo sin cilios

REPRODUCCIÓN SEXUAL de Oscarella lobularis,

ANFIBLÁSTULA

8. Se cierra el blastoporo y pierde los cilios externos quedando un

embrión con el endodermo interno ciliado y el ectodermos

externo sin cilios

9. Después se invagina el ectodermo a la vez que el endodermo

empieza a fragmentarse

10. La invaginación ectodérmica progresa y empuja al endodermo

fragmentado hacia los cotados de la larva

11. Posteriormente se elevan los bordes de la invaginación

formando el ósculo, las células endodérmicas se reagrupan

formando las cámaras vibrátiles, y aparece el estado “Rhagon”

12. Como hemos podido ver el ósculo no deriva del blastoporo

13. Por otro lado el “coanodermo” deriva del endodermo

REPRODUCCIÓN SEXUAL de Halisarca diijardinii,

PARENQUÍMULA

1. Su desarrollo es similar al de Oscarella, hasta llegar a

la blástula (celoblástula)

2. En la celoblástula hay una “inmigración” de células en

el interior del blastocele

3. Se forma un embrión sólido, una blástula sólida, es una

“Parenquímula Diblástica”

4. La Parenquímula sale al exterior y lleva una vida libre

durante un cierto tiempo, hasta que se fija en el

sustrato

5. Después de la fijación la larva se rompe y las células

del interior salen y recubren las células flageladas que

quedan en su interior

6. Las células flageladas van a dar los “Coanocitos”

7. Las células del interior, que recubren las ciliadas, van a

originar el “Pinacodermo”

Parenquímula de Haliclona

REPRODUCCIÓN SEXUAL de Spongilla lacustris,

PARENQUÍMULA

1. Tiene un desarrollo embrionario similar a las dos

especies anteriores, pero la “Parenquímula” tiene

una cavidad en su interior

2. La cavidad aparece en interior de la parenquímula

por dehiscencia de las células del interior (masa

celular) , esta cavidad está recubierta por

“pinacocitos”

3. La “masa celular” está formada por diferente tipos

de células:

a. Colenocitos

b. Arqueocitos fagocitarios

c. Coanocitos en cámara

d. Originariamente son amebocitos

totipotentes

e. En esta masa celular también hay algunas

espículas

4. La parenquímula se rompe , y las células del interior

(amebocitos internos) salen y rodean a las células

externas y acto seguido las fagocitan

5. Como consecuencia de esto los coanocitos derivan

de las células internas (amebocitos)

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

1. Por YEMAS (Tethya aurantium)

a. En el Cortex se acumulan gran número de amebocitos alrededor de una espícula

radial

b. Estos grupos de amebocitos se desplazan a lo largo de las espículas, salen al exterior

formando una yema

c. La yema cae al suelo y se forma una nueva Tethya

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

1. Por GÉMULAS (Spongílidos)

a. Este tipo de reproducción se da principalmente en

las esponjas de agua dulce que tienen que adaptarse

a cambios muy bruscos de las condiciones

ambientales

b. En el interior del cuerpo de los Espongílidos,

cuando las condiciones son adversas, se acumulan

amebocitos, que pueden ser de 3 tipos:

Arqueocitos

Trofocitos: cargados de sustancias de reserva

Amebocitos (espongocitos) que forman la

cubierta

c. Los arqueocitos alimentan a los trofocitos

d. La capa externa empieza a diferenciarse y a partir

de su citoplasma se va a formar una especie de

cáscara que va a proteger a la gémula:

Capa Interna, es fina

Capa Media o aerolar, encargada de la

flotación de la gémula, puede tener en su

interior espículas del tipo de “Anfidisco”

Capa Externa, es muy delgada

e. Hay un punto en el que la capa media no se ha

desarrollado, es el “Micropilo” formado por la capa

interna + la externa (no media)

f. Cuando llega la primavera las gémulas germinan,

las células del interior salen por el micropilo,

envuelven la gémula y se diferencia la esponja

Factor de Agregación. AF

• Glicoproteina

• Calcio+Magenesio

• Tamizar distintas esponjas

• Mezclar producto tamizado

• Sólo se unen células misma esponja

FACTOR DE AGREGACIÓN (AF)

1. Si se tamiza una esponja conseguimos disgregar las células de esta.

2. Si mezclamos células de distintas especies de esponjas previamente disgregadas, se observa que

solamente las células de las misma especie son las que se agregan entre si

3. Este proceso de agregación para reorganizar la esponja primitiva está causado por:

Una Glicoproteina

Coadyuvada por la presencia de Ca+2 y Mg+2

4. La presencia de Glicoproteinas en el factor de agregación se ha investigado , y se cree que es la “cola”

de antígenos de histocompatibilidad

5. Las connotaciones de esto mecanismo de rechazo de órganos (estudio de organismos inferiores nos

arrojan luz sobre procesos en animales superiores)

Sistemática,

según LEVI, 1973

Microciona Haliclona

Axinella