Sistematica filogenetica ejercicios

Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012

i

TRABAJOS PRÁCTICOS

EJERCICIOS

SEGUNDA PARTE – PRÁCTICOS 6 A 10


ii

TP 6: SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 1-CONCEPTOS GENERALES Postulados de la Sistemática Filogenética. Criterio de homología primaria y secundaria. Terminología relativa a los caracteres propia de la Sistemática Filogenética. Codificación y polaridad de caracteres según los criterios del grupo externo y ontogenético. Información obtenida a partir de las hipótesis filogenéticas. Tipos de grupos. Reconocimiento de sinapomorfias, plesiomorfias, autapomorfías, y su significado. BIBLIOGRAFÍA • Fernández, M.; MM. Cigliano y A. Lanteri. (2004). Sistemática Filogenética: argumentación

hennigiana. Capítulo 8. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.

EJERCICIO 1 – RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS En la figura 1 se ilustran ocho especies hipotéticas correspondientes a invertebrados parásitos diseñados por Brooks et al. (1984). Las especies constituyen un grupo monofilético. 1. Elabore una lista de caracteres lo más exhaustiva posible y reconozca sus estados. 2. Determinar cuáles estados son plesiomórficos y cuales apomórficos utilizando el criterio de comparación con el grupo externo (considerar como grupo externo al ejemplar A de la figura 1) y el criterio ontogenético (considerando el desarrollo de los organismos de la figura 2). 3. Vuelque la información obtenida en una matriz de datos.

Figura 1. Parásitos hipotéticos diseñados por Brooks et al. (1984). El receptáculo que desemboca entre los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas, presentan testículos (círculos o cuñas negros) y ovarios (círculos blancos de contorno irregular).


iii

Figura 2. Desarrollo ontogenético de las especies C y H. Referencia: BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methods

of Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History, Special Publication Nº 12.

EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS POR EL MÉTODO DE ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA Sobre la base de la lista de caracteres y sus estados obtenida en el ejercicio 1 y a la polarización de los mismos, 1. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusión/exclusión. 2. Señale cuántas y cuáles homoplasias se registran en el árbol. 3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofiléticos.

EJERCICIO 3 – CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES Sobre la base de la siguiente matriz de datos de cuatro taxones (ingroup A, B, C y outgroup X) por seis caracteres: 1. Plantee todas las hipótesis de relaciones genealógicas posibles. 2. Vuelque los caracteres en las mismas. 3. Señale qué caracteres producen homoplasias y elija la hipótesis de mayor simplicidad.

1 2 3 4 5 6 X 0 0 0 0 0 0 A 1 1 1 1 0 1 B 1 1 0 0 1 0 C 1 0 0 1 0 1


iv

TP 7. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 2 Principio de Simplicidad. Notación parentética. Raíz y enraizamiento. Topologías. Interpretación de los resultados obtenidos. BIBLIOGRAFÍA • Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo

9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata

EJERCICIO 1 - TOPOLOGÍA Y NOTACION PARENTÉTICA A partir de los cladogramas A y B mencione cuántos cladogramas completamente resueltos es posible hallar en cada caso e indíquelos en notación parentética.

A

B

EJERCICIO 2 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS Considerando el siguiente árbol:

A

1. ¿Cuáles de los árboles dibujados más abajo (B-E) tiene igual topología que A?

2. ¿Cuáles serían los cambios mínimos para convertir cada uno de los árboles B-E en el árbol A?

3. Alguno de los árboles B-E, diferentes a A, pueda hacerse idéntico a A mediante un cambio en la posición de la raíz? ¿Cuál? ¿Qué cambio?


v

B

C

D E

EJERCICIO 3 – TAXONES MONO, PARA Y POLIFILÉTICOS Sobre la base de los siguientes árboles escritos en notación parentética complete los cuadros:

1. (A (((B C) D)(E(F(GH)))))

Grupo Monofilético Parafilético Polifilético BD BCD HGF BG EFGH EFG DCB

EJERCICIO 4 – INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y en las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies. En la figura 1 se representa uno de los cladogramas obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos.


vi

outgroup

G howdenae

G femoratus

G crockeri

G darwini

G lacertosus

G conwayensis

G vandykei

G galapagoensis

G collaris

G ashlocki

G squamosus

Propinquus

G caroli

G williamsi

G blairi

2

130

1

29

3

27

1

23

1

22

1

3

1

13

0

12

0

10

1

31

2

10

1

9

2

8

1

2

1

0

2

10

1

8

1

18

1

17

0

16

2

14

2

13

3

0

213

2

12

2

0

116

0

4

032

1

30

1

29

1

3

0

3

2

5

1

19

1

17

0

6

1

5

1

29

1

14

1

3

1

13

1

12

1

20

1

15

1

4

1

29

2

28

2

26

1

25

1

24

1

21

2

11

1

7

1

Figura 1. Uno de los árboles más parsimoniosos de las especies de género Galapaganus. 1. Mencione todos los grupos monofiléticos presentes en el cladograma y las sinapomorfías que los soportan. ¿Cuál es el grupo mejor soportado por sinapomorfías? 2. Indique las autapomorfías encontradas. 3. Mencione los caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y reversiones). 4. Mencione el grupo hermano de G. galapagoensis – G. collaris. El carácter 14, estado 1, es una sinapomorfía del grupo G. galapagoensis – G. collaris? ¿Por qué?

Referencias: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,

Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and Perú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.

EJERCICIO 5 –CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD En la figura 2 se ilustra un árbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz de datos correspondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado, cuya polaridad no ha sido establecida “a priori”, de modo que los estados “a” y “b” representarán los códigos “0” y “1” o viceversa, dependiendo de la posición de la raíz. 1. Construya todos los árboles con raíz posibles, utilizando para ello cada una de las ramas

terminales del network de la figura 2. 2. ¿Algunos de esos árboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En este caso ¿cómo

representaría las relaciones entre dichos taxa? 3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles ¿cuál le parece mejor, de acuerdo con la

evidencia que brindan los caracteres?


vii

1 2 3 4 A a a a b B a b a a C a b b a D b b b a

Figura 2. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el árbol no enraizado correspondiente.


viii

TP 8. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 3 - CONSTRUCCION DE ÁRBOLES E INTERPRETACION, OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES Uso de programas de computación basados en el principio de parsimonia. Tipos de búsquedas del árbol de longitud mínima. Optimización de caracteres. Parámetros del árbol. Interpretación de los resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la evolución de los caracteres. BIBLIOGRAFÍA • Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo

9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata

EJERCICIO 1 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN I El género de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continente americano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de América. Según Lanteri (1995) dicho género incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E. nigropunctatus, E. sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamérica; E. yucatanus (endémica de la provincia de Yucatán), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E. cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E. duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el sur de México y América Central; y E. lautus y E. placidus se hallan restringidas al noroeste de México y suroeste de USA (Arizona). El cladograma ilustrado en la figura 1 se obtuvo sobre la base de 35 caracteres morfológicos, considerando a los multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a los restantes como aditivos. Sobre la base de estos datos responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. ¿Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma óptimo de la figura 1, de

las restantes distribuidas en México, América Central y USA? ¿Observa una dirección del cambio evolutivo con sentido geográfica norte-sur o sur-norte?

2. ¿Cuáles son los grupos monofiléticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfías? Con computadoras 3. Analice la matriz de datos morfológicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintas

estrategias de búsqueda (exactas y heurísticas) y considerando a los caracteres multiestado como ordenados y no ordenados. ¿Cuántos árboles obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los valores de los índices de consistencia (CI) y retención (RI)?

4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el género Lamprocyphus como outgroup. Cambie la raíz del árbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base ¿Qué cambios observa en la topología del cladograma? ¿Cambian los valores de CI y de RI con respecto al árbol original?


ix

Figura 1. Cladograma más parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae) según Lanteri (1995). Referencia: LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae).

Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995.

EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN II La familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 géneros endémicos de América del Sur y su monofilia está definida por características del complejo fálico. El análisis filogenético llevado a cabo por Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 2. Los 29 caracteres morfológicos utilizados corresponden a la morfología externa (caracteres 1 a 11), genitalia de la hembra (carácter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base de esta información responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. ¿Qué caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? ¿los

de la morfología externa o los de la genitalia? 2. ¿Considera Usted que la diferenciación de los caracteres genitales de los machos ha precedido a

la diferenciación de otros caracteres? Justifique su respuesta. Con computadoras 3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladograma

óptimo, analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados. 4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformación de los caracteres,

empleando distintas opciones de optimización: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. ¿Qué caracteres registran cambios en su evolución al emplear las distintas opciones de optimización?


x

Figura 2. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) según Cigliano (1989).

Referencia: CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics

5: 379-393.

EJERCICIO 3 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN III El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y en las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies, reunidas en dos grupos principales, el grupo femoratus con las especies G. femoratus y G. howdenae, y el grupo darwini, con las restantes especies (Lanteri 1992). En la figura 3 se representa uno de los cladogramas óptimos obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos. Los caracteres multiestado 1, 14, 17 y 30 fueron analizados como no ordenados y los restantes como ordenados. Sobre la base de este resultado responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. ¿Qué grupo de especies se halla mejor soportado por sinapomorfías? ¿el grupo femoratus o el

grupo darwini? 2. Qué especies se hallan mejor justificadas por la evidencia de los caracteres empleados? 3. ¿Cuál es el número mínimo de colonizaciones independientes del archipiélago de Galápagos, a

partir del continente, que podría postularse sobre la base del cladograma ilustrado?


xi

Con computadoras 4. Analice la matriz de datos de Lanteri (1992) mediante distintas estrategias de búsqueda (exactas

y heurísticas) y cambiando las opciones de "ordenados" y "no ordenados" de los caracteres multiestado. ¿Cuántos árboles óptimos obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los índices de consistencia (CI) y retención (RI) obtenidos para los mismos?

Figura 3. Cladograma de las especies de gorgojos del género Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) según Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un círculo blanco se distribuyen en el continente (Perú y Ecuador) y las señaladas con un círculo negro, en el archipiélago de Galápagos. Referencia: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,

Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and Perú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.

EJERCICIO 4 – OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES En la figura 4 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos, en el cual se indican los estados de un carácter doble-estado. 1. Optimice el carácter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN y DELTRAN.


xii

Figura 4. Cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos (Mosasaurios). Los códigos 1-0 son los estados de un carácter presente en los taxones terminales. (Modificado de Novas et al. 2002). Referencia: NOVAS, F., M. FERNÁNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NÚÑEZ & P.PUERTA. 2002.

Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from the Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249.

EJERCICIO 5 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I En los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glándulas cefálicas que se hipertrofian y segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas glándulas actúan como mecanismos de osmoregulación extrarrenal y han recibido el nombre de "glándulas de la sal". En las serpientes son las premaxilares, en los lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) las sublinguales, y en las aves, las nasales. La presencia de estas últimas ha sido inferida para aves marinas cretácicas (Ichthyornis y Hesperornis) y recientemente, se han descripto moldes de glándulas de la sal nasales, para cocodrilos metriorrinquidos (Fernández & Gasparini, 2000). 1. Sobre la base del cladograma de la figura 5 y de los datos brindados precedentemente ¿qué estado de carácter ancestral debería atribuirse al nodo Archosauria (crocodilomorfos y aves)?

Figura 5. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas. Referencia: FERNÁNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid

crocodiliform and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.

EJERCICIO 6 – CÁLCULO DE PARÁMETROS DEL ÁRBOL Calcule el índice de consistencia y retención para el árbol y cada uno de los caracteres obtenidos en el TP Nº6 (parásitos hipotéticos de Brooks).


xiii

TP 9. CLADÍSTICA, TÉCNICAS DE CONCENSO Y COMPROMISO. SOPORTE Alineación de secuencias de ADN. Utilización de bases de datos. Técnicas de consenso y compromiso. Análisis simultáneo vs análisis de congruencia. Soporte y confianza estadística de grupos y árboles. BIBLIOGRAFÍA • Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Análisis filogenético de datos moleculares.

Congruencia taxonómica. Soporte y confianza estadística de grupos y árboles. Capítulo 10. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.

EJERCICIO 1 – ALINEACIÓN DE SECUENCIAS DE ADN A partir de las siguientes secuencias de nucleótidos:

1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especies B-E, con respecto a la secuencia de la especie A. 2. Aplique distintos criterios para la asignación de costos a las sustituciones y gaps, y elija una de las opciones de alineamiento. Justifique su elección. EJERCICIO 2–EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK El “GenBank” es una base de datos de secuencias genéticas que reúne todas las secuencias de ADN publicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a través de la siguiente página web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov En el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especies de mamíferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenéticas han sido revistas recientemente. Además de la información de las secuencias genéticas, el GenBank ofrece una forma rápida acceder a otras bases de datos con información taxonómica, morfológica, etc. del taxón en cuestión. 1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro gris

Urocyon cinereoargenteus 2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank información dicho taxón re responda

el siguiente cuestionario: a. ¿Quién fue el autor original del nombre? ¿Por qué su nombre está entre paréntesis? b. ¿La especie en cuestión se trata de una especie mono o politípica? c. ¿En qué familia, orden y clase se incluye al género Urocyon? d. ¿Existe información disponible en la web sobre la morfología craneana de dicha especie? ¿Cuál

es su área de distribución?

Especie A T C C G C C C C A C C C G T G G G G C C G G A G G CEspecie B C C G C C T T A C G A G G T G G G G CEspecie C C G G G G C T C T T G G C T C C G G G CEspecie D C G T G C C G C G A G A T C G G C A C T C G AEspecie E C T C C C G G A G A C G G G A C G G G C


xiv

EJERCICIO 3 – ARBOLES DE CONSENSO En la figura 1 se observan seis cladogramas correspondientes a siete géneros y una tribu de la familia Onagraceae obtenidos a partir de distintos conjuntos de caracteres: Secuencias rbcL y rbcS (subunidad grande y pequeñas de rubisco), sitios de restricción de ADN nuclear y ADN de los cloroplastos, secuencias de ADN ribosómico nuclear y morfología (modificado de Conti et al., 1993). A partir de dichos cladogramas: 1. Construya los árboles de consenso estricto y de mayoría. 2. Represente los seis cladogramas originales y los árboles de consenso obtenidos, mediante

notación parentética.

Secuencia de rbcL Sitios de restricción de DNAcpOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumLopezia LopeziaCircaea CircaeaFuchsia FuchsiaHauya HauyaLudwigia Ludwigia

Secuencia de ARN nuclear Secuencia de rbcSOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumCircaea HauyaFuchsia FuchsiaHauya CircaeaLopezia LopeziaLudwigia Ludwigia

Sitios de restricción de ADN nuclear MorfologíaOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumFuchsia HauyaHauya LopeziaCircaea FuchsiaLopezia CircaeaLudwigia Ludwigia

Figura 1. Cladogramas obtenidos para seis géneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintos conjuntos de datos, moleculares y morfológicos (modificado de Conti et al., 1993). Referencia: CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae:

implications from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-685.


xv

EJERCICIO 4 – INTERPRETACIÓN DE MEDIDAS DE SOPORTE En la figura 2 se ilustran dos árboles de consenso estricto obtenidos para especies y linajes infraespecíficos del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark & Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda está basado en datos morfológicos, y el de la derecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I. 1. ¿Qué evidencia, morfológica o molecular, brinda una mejor resolución de las relaciones entre las especies y linajes de Aramigus? 2. ¿Existe congruencia entre los resultados de ambos análisis? Justifique su respuesta. 3. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qué clados se encuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.

Figura 2. Árboles de consenso basados en datos morfológicos (izquierda) y secuencias de ADN mitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de las ocho especies del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A. curtulus, A. planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A. tessellatus (recuadrada y con la indicación de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las ramas se indican valores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap (modificado de Lanteri & Normark, 1998). Referencia: NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological and mitocondrial DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (Genus Aramigus). Systematic Biology 47(3): 459-478.


xvi

EJERCICIO 5 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I Realice un análisis separado y otro combinado, a partir de dos conjuntos de datos (moleculares y no moleculares) registrados para siete géneros de plantas de la familia Onagraceae (Myrtales) y el outgroup Lythrum (Lythraceae) (ejemplo basado en Hoch et al., 1993). Taxones terminales: Lythrum, Ludwigia, Fuchsia, Circaea, Lopezia, Hauya, Oenothera y Epilobium. Matriz de datos moleculares (Tabla XI): Incluye 8 taxones y 17 caracteres, correspondientes a secuencias de ADN ribosomal, 18S y 26S (Bult & Zimmer, 1993). Los primeros 15 caracteres son sustituciones de bases nitrogenadas y los caracteres 16 y 17 representan eventos de inserción/deleción. Inicialmente se habían analizado 1819 nucleótidos, de los cuales 1638 (90%) resultaron ser invariantes y los restantes, ambiguos o no informativos (autapomorfías). Matriz de datos no moleculares: Incluye 8 taxones y 17 caracteres de distintas fuentes: morfología, anatomía, embriología, citología y palinología, la mayoría de los cuales son multiestado, excepto los caracteres 4, 6, 7, 9 y 10 (Hoch et al., 1993). 1. Analice las matrices mediante un algoritmo exacto, considerando a todos los caracteres como

no aditivos (parsimonia de Fitch). ¿Cuántos árboles obtuvo al analizar cada matriz? ¿Qué tipo de datos producen resultados más estables, los moleculares o los no moleculares? ¿Qué géneros tienen una posición variable en los cladogramas? En caso de obtener más de un cladograma para cada conjunto de datos calcule un árbol de consenso estricto para cada uno de ellos.

2. Combine los datos no moleculares y moleculares en una única matriz. Analícela utilizando un programa de Parsimonia. ¿Cuántos árboles obtuvo? ¿Alguno de ellos coincide con los árboles basados en las matrices separadas?

3. Obtenga para dichos árboles los valores de soporte de bootstrap y jackknife. De acuerdo con esos valores ¿Qué grupos están mejor soportados?

4. ¿Qué cladograma prefiere para representar la filogenia del grupo en estudio? ¿Alguno de los árboles separados o el combinado? Justifique su respuesta.

Tabla XI. Matriz de datos de ocho taxones (géneros de Onagraceae + el outgroup) y 17 caracteres moleculares (secuencias de los genes de ADN ribosomal 18S y 26S).

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

Lythrum

C

A

C

T

T

T

A

C

C

G

C

G

G

C

C

-

-

Ludwigia

T

A

C

T

C

T

A

A

A

G

C

G

G

C

C

-

-

Circaea

G/T

T

T

C

T

C

T

T

T

A

T

T

G

C

A

-

-

Hauya

G/T

T

T

C

T

C

T

T

T

A

C

G

G

C

C

-

-

Fuchsia

T

T

T

C

A

C

T

A

A

A

T

T

G

C

A

-

-

Lopezia

T

T

T

T

C

C

T

A

A

G

?

G

G

C

A

+

-

Oenothera G/T

T

T

C

A

C

T

T

A

G

C

A

C

T

A

+

+

Epilobium

A/C

T

T

C

C

C

T

T

T

G

C

G

C

T

A

+

+

Referencias: BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribal

relationships within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63. HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plant

family Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.


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EJERCICIO 6 – RELACIONES FILOGENÉTICAS EN Dichroplus El género Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini), de distribución neotropical, es el taxón dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en número de especies como en abundancia de individuos. Se trata de especies capaces de producir importantes daños en cultivos. La taxonomía de este grupo es dificultosa debido a la homogeneidad de la morfología externa y a la divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir de especies originalmente asignadas a Dichroplus, recientemente se describieron o redescribieron algunos géneros (e.g. Ponderacris¸ Baeacris, Ronderosia). Estos hechos, indican que el taxón Dichroplus no está bien diferenciado de los restantes géneros de Dichroplini. Además existe una importante diversificación del cariotipo en las especies del género. Con el objetivo de testear la monofilia del género se realizó un análisis morfológico y molecular del género Dichroplus y géneros afines. En el análisis se incluyeron 27 especies pertenecientes a Melanoplinae: 0nce del género Dichroplus y las restantes, afines al género bajo estudio y/o basados originalmente en especies asignadas al género Dichroplus, actualmente pertenecientes a Atrachelacris, Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies pertenecientes a los géneros Pseudoscopas, Neopedies y Apacris fueron seleccionados como outgroups. A partir de las matrices obtenidas del estudio morfológico y molecular: 1. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos morfológicos (22 caracteres), considerándolos ordenados. -¿Cuántos árboles obtuvo? -Indique los parámetros del/los árboles obtenidos. -Calcule los valores de Boostrap. -Los resultados obtenidos ¿confirman la monofilia de los distintos géneros incluidos en el análisis? ¿Se confirma la monofilia del género Dichroplus? 2. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, de los cuales 291 son informativos). -¿Cuántos árboles obtuvo? -Indique los parámetros de los árboles obtenidos. -Calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 3. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteres moleculares y 22 caracteres morfológicos). -¿Cuántos árboles obtuvo? -Indique los parámetros de los árboles obtenidos. - En caso de haber obtenido más de un árbol, calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 4. ¿Cuál de los tres análisis realizados brinda mejor resolución de las relaciones de los taxones bajo estudio y mejor soporte de los clados? 5. Indique las semejanzas y diferencias entre: - la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos moleculares - la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos morfológicos y moleculares combinados. 6. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como “cariotipo ancestral”, por ser el más difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir de datos obtenidos de la bibliografía y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres


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provenientes del cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reducción del número de cromosomas por fusión: • Carácter 1: Fusión autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocéntricos; 1: un par de

cromosomas metacéntricos; 2: dos pares de cromosomas metacéntricos; 3: varias fusiones). • Carácter 2: Fusión X-autosoma, determinación del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX;

2: X1X2Y/ X1X2X1X2. -¿Qué procedimiento aplicaría para conocer la secuencia más parsimoniosa de los estados de los caracteres cariológicos? Realice dicho procedimiento a partir de la información de los estados de dichos caracteres de la matriz combinada (carácter cariológico 1 corresponde al carácter 1030 y carácter cariológico 2 corresponde al carácter 1031 de la matriz combinada). -¿Cuántas veces ocurrió la fusión de autosomas en los taxa bajo estudio? -¿Cuál es el comportamiento del carácter 2? ¿El estado 1, presente en varias especies de Dichroplus, presenta un origen común? Referencia: COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A.

CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotype diversification. Cladistics 21: 375–389.


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TP 10. CLADÍSTICA, CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES Interpretación de los resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la clasificación biológica y a la toma de decisiones nomenclaturales. BIBLIOGRAFÍA • Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Cladística, clasificación y decisiones

taxonómicas. Capítulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.

EJERCICIO 1 – CLASIFICACIÓN I En la figura 1 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta, Coleoptera, Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes géneros: • Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P. hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens. • Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies). • Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo) 1. ¿El cladograma obtenido es consistente con la clasificación previa? Justifique su respuesta. 2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificación previa y una que refleje las relaciones expresadas en el cladograma ¿Qué alternativas de clasificación cladista propondría? Considere la posibilidad de redefinir los géneros mencionados y/o de crear nuevos géneros. 3. ¿Qué cambios nomenclaturales deberían acompañar las decisiones taxonómicas adoptadas?

Figura 1. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactini basado en45 caracteres morfológicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991). Referencia: LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and related genera (Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2): 278-287.


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EJERCICIO 2 – CLASIFICACIÓN II De acuerdo con una clasificación tradicional, los géneros Pseudostoma y Cylindrostoma, (platelmintos, turbelarios, prolecitoforidos), incluían tres y dos especies, respectivamente: P. klostermani Smith, 1836 (= especie tipo); P. quadriculatum Smith, 1836, y P. gracilis Thompson, 1877; C. gracilis Taylor, 1869 y C. fingalianum Mayr, 1812 (= especie tipo). Un estudio filogenético hipotético basado en datos moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma: (( P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum))) 1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma ¿Cree Usted necesario adoptar alguna decisión taxonómica y nomenclatural a nivel genérico y/o específico? Justifique su respuesta.

EJERCICIO 3 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I Ronderos & Cigliano (1991) llevaron a cabo un análisis cladístico para establecer las relaciones filogenéticas en un grupo monofilético de tucuras de la familia Acrididae, tribu Dichroplini, de distribución Andina. Dicho grupo incluye los géneros Boliviacris Ronderos & Cigliano, Baeacris Rowell & Carbonell, Bogotacris Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos & Cigliano, y dos grupos de especies de Dichroplus Stal, D. punctulatus y D. peruvianus, que también presentaban las sinapomorfías del grupo. La especie tipo del género Dichroplus pertenece al grupo de especies de D. maculipennis, el cual no fue incluido en el análisis por no presentar las sinapomorfías referidas. El outgroup elegido fue el género Timotes Roberts. 1. Sobre la base de la información brindada y de las relaciones expresadas en el cladograma de la figura 1 ¿Qué decisiones taxonómicas y nomenclaturales tomaría?

Figura 1. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribución andina (modificado de Ronderos & Cigliano, 1991). Referencia: RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis with

description of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae). Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.

EJERCICIO 4 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II Los cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron tradicionalmente agrupados sobre la base de su morfología, en tres familias:


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• Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C. porosus; falso gavial = Tomistoma schelagelii)

• Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino = A. sinensis; caimán = Caiman crocodylus)

• Gavialidae (con una única especie Gavialis gangeticus) Los registros más antiguos conocidos corresponden a restos de aligatóridos y crocodílidos del Cretácico tardío y a gaviálidos del Eoceno (Terciario). 1) Considerando la información brindada por el registro fósil, ¿en qué momento considera usted

que se diferenciaron los gaviálidos? 2) La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfológicos, señala las siguientes

relaciones [((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la calibración de esta hipótesis y el registro están resumidos en la figura 1. De acuerdo con estos resultados ¿cuál sería la edad estimada mínima de aparición de los gaviálidos?

Figura 1. Árbol evolutivo de Crocodylomorpha.

Janket et al. (2005) realizaron un análisis filogenético utilizando ADN mitocondrial de las tres familias del Orden Crocodylia. La figura 2 muestra el árbol de máxima verosimilitud obtenido. Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de


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años (valores numéricos por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los gaviálidos y Alligatoridae).

Figura 2. Árbol de máxima verosimilitud basado en secuencias de aa. Las flechas muestran las referencias utilizadas para estimar el tiempo de divergencia. Los valores sobre las ramas indican el momento de la divergencia de los clados y su desvío estándar (en millones de años).

3) Los resultados del uso de caracteres morfológicos y moleculares ¿son congruentes? Si su respuesta es negativa indique cuál o cuáles serían las principales diferencias entre ambas hipótesis de relaciones filogenéticas.

4) De acuerdo con los relojes moleculares ¿cuándo se habría dado la diversificación de los cocodrilos actuales (=Crocodylia)?

La crisis del límite Cretácico/Paleógeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandes extinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extinción se correlaciona la desaparición, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha señalado el impacto de un gran bólido sobre la Tierra que habría ocasionado disturbios ambientales catastróficos a corto plazo. 5) De acuerdo con los resultados de la figura 2 ¿cuántos linajes de cocodrilos habrían sobrevivido a la extinción K/P?

Referencias: JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005.

Mitogenomic analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/T divergence times for most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626.

RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19: 215 (4539):1501-1503.

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