Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas

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Tema 4. Crecimiento y desarrollo en plantas

Desarrollo

Sinónimo de morfogénesis: Sucesión ordenada de todos los procesos que:

- Colaboran a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y la capacitan para nutrirse, reproducirse y adaptarse al

medio.

- Participan en la transformación del cigoto unicelular en el organismo pluricelular, complejo y funcional que es la planta.

Engloba dos componentes:

Cuantitativos (CRECIMIENTO): Cambios en el tamaño. Cualitativos (DIFERENCIACIÓN): Cambios en la forma y función de la célula:

El desarrollo de una planta (o de un órgano o tejido) conlleva la integración en el espacio y en el tiempo de divisiones, expansiones

y diferenciaciones celulares que acontecen durante el ciclo vital de una planta.

Las divisiones celulares se restringen a los meristemos, formados

por células indiferenciadas

Se aborda el estudio del desarrollo atendiendo de forma separada a sus dos componentes: crecimiento y diferenciación.

Crecimiento

Variación irreversible del tamaño de una célula, tejido, órgano o planta.

La definición de crecimiento descarta variaciones reversibles de tamaño debidas a la entrada y/o salida de agua en células

vegetales.

La división celular no origina crecimiento a no ser que se acompañe de la expansión irreversible de las células hijas.

Mecanismo de expansión celular

La expansión celular está “limitada” por la pared celular.

La expansión celular requiere del ajuste de procesos que relajan y rigidifican la pared celular primaria.

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Ciclo de relajación/rigidificación de la pared celular primaria asociado a la expansión celular:

Relajación: ruptura de la unión entre microfibrillas de

celulosa.

Agentes que intervienen en la relajación de la pared celular:

Expansinas: rompen puentes de hidrógeno entre

celulosa y hemicelulosas

Xiloglucano-Endo-Transglicosilasa

(XET): alarga cadenas de xiloglucano. La actividad XET corta

y empalma cadenas de xiloglucano en nuevas

configuraciones.

Teoría del crecimiento ácido

Postula que la elongación celular está mediada por una acidificación de la pared celular inducida por auxinas:

Dos mecanismos de actividad de

auxinas:

1. Activan H+ATP-asas existentes en la

membrana plasmática.

2. Activan la síntesis de nuevas

H+ATPasas.

Las H+ ATP-asas impulsan H+ hacia el

apoplasto ( pH). Se incrementa la

actividad de las expansinas.

Rigidificación de la pared celular primaria Autoensamblaje:

- Formación de puentes de H2 → unión de celulosa y XG

- Formación de puentes de Ca2+ → unión de cadenas de HG

Ensamblaje enzimático

- Transglicosidación (XET): Incorporación de nuevo XG

- Acoplamiento fenólico oxidativo mediado por peroxidasas → entrecruzamiento entre pectinas o HPRPs

- Desesterificación de pectinas (Pectinmetil esterasas) → induce la formación de puentes de Ca2+

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Dirección del crecimiento

La dirección de la expansión celular depende de la orientación

de las microfibrillas de celulosa:

Los microtúbulos determinan la orientación de las

microfibrillas de celulosa.

La célula se elonga en dirección perpendicular al de las

microfibrillas de celulosa.

A) Si la pared está reforzada por microfibrillas de celulosa orientadas al azar, la célula se expande por igual en todas las direcciones.

B) Cuando la mayor parte de las microfibrillas de celulosa tienen la misma orientación, la célula se expande en ángulo recto a la

orientación de las microfibrillas.

Diferenciación en plantas

Conjunto de cambios (expresión génica diferencial) que permiten la

especialización estructural y funcional de las células de las

plantas.

Previo a la diferenciación las células pasan por una fase de

competencia caracterizada por la capacidad para reconocer señales

que activan una ruta particular de diferenciación.

Principios generales

- Las células de las plantas son totipotentes:

Células plantas Células animales

Adquisición de competencia

Muy gradual Rápida

Determinación Poco estable Muy estable

- La totipotencia se manifiesta de forma natural o puede ser inducida.

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Dormición: inhibición temporal del desarrollo.

Se da principalmente en yemas y semillas

Significado fisiológico de la dormición de semillas:

- Evitar viviparismo

- Acoplar el ciclo vital a las condiciones del entorno

Una semilla está formada por las siguientes partes:

Eje embrionario, con dos meristemos:

- Caulinar

- Radicular

Parénquima de reserva

- Cotiledones

- Endospermo

Testa (cubierta)

La germinación termina cuando la radícula rompe la testa

La plántula crece a expensas de las reservas del parénquima hasta que se transforma en un organismo fotoautótrofo

5. Polinización. Transporte el polen. Dos tipos:

- Autopolinización

- Polinización cruzada

PLANTA CON FLOR POLINIZADA

6. Fecundación. Unión de la célula polínica (cel. macho) con el óvulo (cel. hembra) para formar un cigoto.

7. Fructificación. Las hormonas liberadas por el cigoto hacen crecer la pared del ovario. Se forma el fruto.

8. Embriogénesis. Desarrollo del cigoto hasta formar un embrión maduro.

9. Maduración fruto

10. Dormición

SEMILLA

Fecundación: unión de los gametos masculino y

femenino.

- El grano de polen se fija en el estigma y desarrolla una

prolongación, llamada tubo polínico.

- El gameto masculino se desplaza por el tubo polínico

hasta unirse con el óvulo.

La fecundación es diferente:

- Angiospermas: doble fecundación

Formación del polen:

Microsporofitos: por meiosis dan lugar a las microsporas

Microsporas: mitosis y diferenciación polen, con 2 núcleos:

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- 1 núcleo del tubo polínico

- 1 núcleo espermático

Vuelve a dividirse por mitosis dentro del tubo polínico 2 núcleos espermáticos

Formación del gameto femenino:

Macrosporofito (2n): por meiosis da lugar a 4 megasporas (n)

Megaspora: por 3 mitosis 7 células con 8 núcleos (n):

- 1 ovocélula

- 3 antípodas

- 2 núcleos polares

- 2 sinérgidas

- Gimnospermas: no hay doble

fecundación

Dos tipos de estróbilo (conos):

Conos polínicos (♂): microsporas sufren meiosis y

producen microgametofitos (n)

Conos ovulados (♀): contienen megasporas, que

sufren meiosis y originan megagametofitos (n),

que por mitosis originan ovocélulas.

Polinización: el grano de polen es transferido al

óvulo.

Formación de las células espermáticas: dentro del

óvulo, se forman 2 núcleos espermáticos:

- 1 núcleo espermático fecunda el óvulo

- El otro núcleo espermático se desintegra

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Desarrollo del embrión: Generalmente, se inicia el desarrollo de varios embriones por semilla, aunque solo sobrevive uno.

Semilla madura:

- Embrión

- Remanente del gametofito femenino (nutrición)

- Integumento (cubierta)

Diferencias reproductivas en Gimnospermas respecto a Angiospermas:

1. Ausencia de pistilo y ovario

2. Óvulos expuestos y localizados en estróbilos

3. No hay doble fecundación

4. No se forma endospermo

5. No se forma “fruto”

Fructificación

Está regulada por fitohormonas:

- El embrión forma citoquininas (CK) división de las células de la pared del ovario

- El embrión produce giberelinas (GA) expansión de las células

Consecuencia: aumento de tamaño del ovario

Por último, se forma ácido abscísico (ABA), que induce la dormición del embrión

Embriogénesis

Maduración del fruto

Regulado por la fitohormona etileno. Efectos:

- Síntesis de enzimas que degradan paredes celulares

- Degradación de clorofilas, almidón, ácidos orgánicos…

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La maduración de los frutos tiene un significado fisiológico: