Efect o Allee

ANALOGO ESTOCASTICO DEL MODELO LOTKA-VOLTERRAV

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Revista Visin Electrnica Ao 4. No. 2 pp. 17-33 Julio - Diciembre de 2010

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ANLOGO ESTOCSTICO DEL MODELO LOTKA-VOLTERRA

STOCHASTIC ANALOG LOTKA-VOLTERRA MODEL

WILMAR DAZ O.1HAROLD VACCA G.2ALDEMAR FONSECA V.3

1. Licenciado en Matemticas. Msc. (c) en Matemtica Aplicada. Doc ente, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Coinves-tigador Grupo SciBas, Universidad Distrital. Correo electrnico: [email protected] / [email protected]

2. Licenciado en Matemticas. Especialista en Ingeniera del Software. Msc. (c) en Matemtica Aplicada. Director del grupo de investigacin en Ciencias Bsicas SciBas, Universidad Distrital. Docente, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Correo electrnico: [email protected] [email protected]

3. Ingeniero electrnico. Msc. (c) en Bioingeniera. Docente, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Director del grupo de investigacin Integra, Universidad Distrital. Correo electrnico: [email protected] / [email protected]

RESUMENLa biomatemtica o biologa matemtica es el estudio de fenmenos biol-gicos mediante herramientas matemticas de diversa complejidad. Para modelarlos y analizarlos se usan ecuaciones diferenciales ordinarias, ecua-ciones diferenciales parciales y/o ecuaciones diferenciales estocsticas. En este tpico interesa investigar la evolucin de las especies y la relacin con su ambiente (depredacin, competencia, presencia y calidad del alimento, simbiosis y mutualismo, etc.), para predecir la evolucin futura de los eco-sistemas, sometidos a ciertas condiciones, e introducir tcnicas de control en estos. En este artculo nos enfocaremos en presentar la versin determi-nista y estocstica de una variante del modelo Lotka-Volterra depredador-presa para dos poblaciones, consistente en el sistema de ecuaciones dife-renciales simultneas,

donde x e y representan el nmero de presas y predadores, respectivamen-te, con A, B, C, D constantes positivas que refl ejan las condiciones de creci-miento de las especies y sus interacciones. El estudio de estos temas resulta ser de importancia en reas como: el manejo de recursos renovables, la evo-lucin de variedades resistentes a pesticidas, los fenmenos de sustitucin tecnolgica, el cambio organizativo o el aprendizaje organizativo.

RECIBIDO: JULIO 2010APROBADO: SEPTIEMBRE 2010

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WILMAR DIAZ O. - HAROLD VACCA G. - ALDEMAR FONSECA V.

Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas - Facultad Tecnolgica

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Palabras clavedinmica poblacional, efecto Allee, modelo Lotka-Volterra, sistema de ecuaciones di-ferenciales, frmula de It, ecuaciones dife-renciales estocsticas

AbstractThe Biomathematics or Mathemati cs Bio-logy is the study of biological phenomena using mathematical tools of varying com-plexity. For modeling and analyzing are ordinary differential equations, partial di-fferential equations and / or stochastic di-fferential equations. In this area, interested in investigating the evolution of species and the relationship with their environment (predation, competition, presence and qua-lity of food, symbiosis and mutualism, etc.), To predict the future evolution of the ecosys-tems under certain conditions, introduce te-chniques to control them. In this article, we focus on the present version of a variant the model deterministic and stochastic Lotka-Volterra predator-prey, two populations, consisting of the simultaneous differential equations system,

where x and y represent the number of prey and predators, respectively, with A, B, C, D positive constants, which refl ect the growing conditions of species and their interactions. The study of these issues appears to be of great importance in areas such as renewa-ble resource management, development of varieties resistant to pesticides, technolo-gy substitution phenomena, organizational change or organizational learning.

Key wordspopulation dynamics, Allees effect, Lotka-Volterra model, system of differential equa-tions, It formula, stochastic differential equations

1. INTRODUCCIN

La mayor parte de los estudios sobre dinmi-ca poblacional se centran en el desarrollo de herramientas que permitan predecir la evo-lucin futura de los ecosistemas sometidos a ciertas condiciones, con el fi n de introducir tcnicas d e control en estos. En tal dinmi-ca, las poblaciones interactan de mltiples formas, teniendo en cuenta que la idea que se persigue es conservar su equilibrio para lo cual se controlan las poblaciones alimento y las que se alimentan, y adems se evita la extincin y al mismo tiempo, mantener las especies en ciertos valores, tolerables por el ecosistema. En estas condiciones hay tres tipos bsicos de interaccin:

- Si la tasa de crecimiento de una pobla-cin decrece mientras la tasa de creci-miento de otra poblacin crece, se habla de una situacin depredador-presa.

- Si las tasas de crecimiento de cada po-blacin decrecen, entonces se tiene com-petencia entre las especies.

- Si las tasas de crecimiento de cada po-blacin aumentan, entonces se habla de mutualismo o simbiosis.

2. ESTADO DEL ARTE EN EL MODELO DETERMINISTA LV, [1], [2], [4], [5], [6]

Nos vamos a concentrar en el sistema de-predador-presa, es decir, en la interaccin


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de dos poblaciones, de tipo (i), que obedece al modelo Lotka-Volterra (LV), considerada como la primera teora determinista siste-matizada de la dinmica de poblaciones, concebida a mediados de la dcada de 1920.

El sistema predador-presa es una conse-cuencia de la Ley del Balance, que se puede resumir en la siguiente expresin:

Velocidad Neta Cambio Poblacin = Velocidad Incremento - Velocidad Decre-mento

= nacimientos-muertes + migracin

En general, en los sistemas predador-presa, la poblacin oscila en el tiempo; es decir, las hiptesis de modelacin implican:

a. Los valores iniciales de ambas pobla-ciones que oscilan en el tiempo.

b. El nmero medio de presas por debajo de un cierto valor admisible.

c. Estabilidad global del sistema ante un aumento brusco de la plaga (presa).

d. Las ecuaciones LV se plantean supo-niendo que la velocidad de variacin de las poblaciones es conjuntamente proporcional a los ritmos intrnsecos de variacin de predadores-presas y la cantidad de poblacin:

(1)

Siendo:

(2)

R1 y R2 son los ritmos de predadores y presas, respectivamente, y refl ejan el c recimiento o decrecimiento de las po-blaciones en funcin de sus signos, si son constantes. Elecciones diferentes para estos ritmos determinan dife-rentes tipos de modelos. A su vez, x e y representan el nmero de presas y predadores, respectivamente. A, B, C y D son constantes positivas. Los cua-tro trminos tienen el siguiente signi-fi cado:

A y C refl ejan las condiciones de crecimiento de las especies y B y D su s interacciones.

En ausencia de predadores (y=0) la veloci-dad de variacin del nmero de presas au-menta con el tiempo, de forma proporcional al nmero de presas. El crecimiento es expo-nencial y A es su ritmo o tasa de crecimiento (tasa de reproduccin).

En ausencia de presas (x=0) la velocidad de variacin de predadores disminuye expo-nencialmente, y de forma proporcional (con ritmo C) al nmero de predadores presen-tes.

Suponiendo la existencia de presas sufi cien-tes para poder crecer, o al menos mantener la poblacin actual, en presencia de preda-dores, el nmero de presas disminuye como consecuencia de los posibles encuentros en-tre presa-predador y este efecto se supone proporcional al producto de ambas poblacio-nes (-Bxy), mientras que la poblacin de pre-

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dadores aumenta como consecuencia de es-tos encuentros en una forma similar (Dxy).

2.1. VARIANTES DEL MODELO LV

2.1.1. LOGSTICO

Es una versin de LV suponiendo que en au-sencia de predadores la poblacin de presas obedece a una evolucin logstica de creci-miento y no malthusiana, a causa de que el ecosistema no lo soporta (en concreto, por existencia de recursos alimenticios limita-dos). Este modelo se basa en los siguientes supuestos:

Si la poblacin de presas es pequea, su cre-cimiento sin efecto de los predadores tiende a ser exponencial.

Si por el contrario, la poblacin es demasia-do grande para ser soportable por el entor-no, esta decrece.

Las expresiones son:

Donde el modelo de crecimiento de las pre-sas viene defi nido por la expresin logstica Ax(1-Kx), siendo K la constante de decreci-miento que recoge las limitaciones de cre-cimiento que imponen los recursos del eco-sistema.

2.1.2. CON COSECHA

Es un LV planteado para refl ejar la situa-cin en la que las especies sufren de caza

o cosecha. Esto se refl eja en unos trminos de velocidad de reduccin de poblaciones proporcionales a su tamao, en el caso de la denominada Cosecha o Caza de Esfuerzo Constante, siendo H1 y H2 los cupos relati-vos de caza para cada una de las dos espe-cies:

2.1.3. CON MIGRACIN

En este caso se asume que las presas cons-tituyen una especie migratoria. Para ello se aade al modelo LV un trmino que refl eja la emigracin y la inmigracin peridicas. Dicho trmino suele ser una funcin sin-usoidal con amplitud M y frecuencia w:

2.1.4. DE COOPERACIN

Es un LV donde dos especies pueden coope-rar de manera simbitica, en vez de relacio-narse con modelo predador-presa. Se puede expresar como:


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2.1.5. MODELO DE COMPETICIN

Dos especies interaccionan compitiendo por el mismo recurso en el ecosistema:

2.1.6. CON EFECTO ALLEE ADITIVO, [2], [4], [5], [6], [12], [16]

En el ltimo modelo LV o de competicin puede considerarse un efecto aditivo. En general, este efecto, denominado Allee, des-cribe una situacin en la cual la tasa de cre-cimiento poblacional decrece bajo alguna densidad crtica mnima, o bien cuando se observa una reducida capacidad de creci-miento a bajas densidades de poblacin.

En otras palabras, se entiende que el efec-to Allee es el causante del incremento en el riesgo de extincin a bajas densidades de poblacin, al introducir un umbral de pobla-cin que debe ser sobrepasado por esta para poder crecer; es decir, un modelo de compe-ticin negativo.

Reescribiendo la ecuacin presa en (7), como la mostrada en (8), se representan dos tipos de efecto Allee afectando a la misma pobla-cin, pues m expresa el mnimo de poblacin viable y el factor r(x) = mx

x b+ indica el impacto

de un efecto Allee; por ejemplo, la depreda-cin que reduce el xito de reproduccin a

bajas densidades y afecta a la tasa de creci-miento intrnseco.

En las poblaciones interactuantes se puede reducir ampliamente la depredacin debido a una mejor habilidad de las presas para evitarla, cuando su tamao es sufi ciente-mente grande; pero a bajas densidades de poblacin, puede haber una baja efectividad de vigilancia anti-depredador, lo que refl eja un efecto Allee.

Reescribiendo la ecuacin (8):

La solucin de (9) posee dos singularidades no-triviales en x = m y x = K; se puede apre-ciar el efecto Allee; m es conocida como la mnima poblacin viable para el modelo. Si m > 0, la poblacin presenta un efecto Allee fuerte, y si m = 0, se trata de un efecto Allee dbil.

y

(10)

Para

En cuanto a la ecuacin de depredacin en (7), se asume una funcin: 2( )

qxh xx a

=+

, y se defi ne la capacidad de soporte del ambiente

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convencional By, proporcional a la abundan-cia de presas x; esto es, By = nx.

El sistema considerado fi nalmente es:

(11)

Donde,

y las variables son:

R1 y R2 son las tasas de crecimiento intrn-secas de las presas y los predadores, respec-tivamente.

k es la capacidad de soporte del medio am-biente de las presas.

q es el nmero mximo de presas que pue-den ser comidas por un predador en la uni-dad de tiempo.

a es el nmero de presas necesarias para al-canzar la mitad de la tasa mxima q.

n es la medida de la calidad del alimento que proveen las presas para la conversin en nacimientos de nuevos predadores.

m y b son constantes que indican la severi-dad del efecto Allee.

Para ilustrar la solucin de (11), en la fi gura 1 se muestra una simulacin para este real-izada con el software Maple.

Aqu a = 3, b = n, = s = 1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708.

Para estos datos se tienen varios puntos de equilibrio:

El diagrama de fase correspondiente se aprecia en la fi gura 1.

Figura 1. Diagrama de fase

En la fi gura 2 se muestran las grfi cas pa-ramtricas correspondient es a los valores iniciales indicados para t entre 0 y 15.

Figura 2. Grfi cas paramtricas

(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(1(11)1111)11)


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En la fi gura 3 se muestran las respectivas curvas solucin para cada par de condicio-nes iniciales. Las curvas punteadas corres-ponden a y(t). Las grfi cas nos dicen que con el tiempo se garantiza la existencia de las especies.

Para todos los tiempos 0

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integral (12) no es una integral de Riemann.

Pese a estos problemas, se puede escribir la igualdad

(13)

de manera coherente, en el contexto de los llamados procesos estocsticos generaliza-dos cuya teora cae dentro de la teora de distribuciones aleatorias. Desde el punto de vista matemtico, el ruido blanco es una idealizacin de la situacin real, en la que el espectro de una seal no es en general constante. Esto se traduce en que los valo-res que toma en un instante de tiempo dependen, en cierta medida, de los que toma para ts. Aunque plantee cierta indefi nicin matemtica, los ruidos blancos facilitan los clculos.

3.1.3. PROPIEDADES DE LAS INTEGRALES

Las integrales, en el sentido de It, han sido sufi cientemente estudiadas (ver [7], [9], [10], [22] o [28]). Para todas las constantes a, b, reales, y todos los procesos integrables X,Y,

2 L , con respecto al movimiento brownia-no W se cumple:

(i)

(ii)

(iv)

(v)

3.1.4. ECUACIONES DIFERENCIALES ESTOCSTICAS (EDES)

Una ecuacin diferencial no es ms que una regla que especifi ca el cambio de una varia-ble dependiente en funcin de una variable independiente, en trminos de la funcin y sus derivadas. Una ecuacin diferencial ordinaria puede entenderse como la forma degenerada de una ecuacin diferencial es-tocstica en ausencia de aleatoriedad.

Dada una expresin de la forma:

(14)) )

donde F es un campo vectorial

y un ruido aleatorio m-dimensional, se denomina ecuacin diferencial estocstica (EDE).

De acuerdo con [9], [10], [13] o [19] la ver-sin diferencial de (13) es:

(15)

y su versin integral es:

(16)

La versin diferencial es:

(17)


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y la diferencial estocstica es:

dX Fdt GdW= +

(18)

Finalmente, la interpretacin de It es:

(19)

donde W es un mov imiento browniano, y como se mostr en 3.1.2.,

(20)

En la mayora de los casos no es posible encontrar una solucin explcita para una EDE, por lo cual, al igual que en el caso de-terminstico, se debe centrar el estudio en la existencia, la unicidad y las propiedades cualitativas de las soluciones, ideas que se heredan de los pasos del caso determinsti-co, pero adaptado al ambiente estocstico.

La ecuacin diferencial estocstica (19) po-see solucin, y esta es nica (con probabi-lidad 1) si las funciones f y g, cumplen las siguientes propiedades:

Condicin de Lipschitz.

Para cada

Restriccin de crecimiento.

Para cada

Donde k>0 es una constante. La demostra-cin se encuentra en, por ejemplo, [10] o [13]. La unicidad se entiende en el sentido de las realizaciones del proceso estocstico solu-cin de la EDE; es decir, se dice que dos so-luciones X(t) y M (t) de la EDE son iguales si poseen, casi seguramente (c.s.), las mismas realizaciones en [0, T].

Para coefi cientes f y g fi jos, la solucin X depender de la condicin inicial Xo y del movimiento Browniano W considerado. Si hay una solucin para cualquier movimien-to Browniano dado, se dice que la ecuacin diferencial estocstica posee una solucin fuerte. En cambio, si se cuestiona acerca de un par de procesos X y W tal que satisfacen la EDE, entonces X es una solucin dbil, [8].

3.2. MODELO ESTOCSTICO EN DINMICA DE POBLACIONES

El modelo descrito en la seccin 1 falla a la hora de describir fenmenos de cambios medioambientales, permanentes en un eco-sistema natural. Al considerarse tales cam-bios, pueden causarse variaciones aleatorias en las tasas de crecimiento y en las tasas de muerte de presas y depredadores.

Sea N = N(t) el tamao de individuos en el instante t 0 de una poblacin y asumiendo que esta vive en un ambiente sujeto a fl uc-tuaciones aleatorias. Se modela la dinmica suponiendo que la tasa de crecimiento per cpita

1 dNN dt

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es igual la suma de una tasa de crecimiento promedio f(N(t)) (determinista y denso-de-pendiente) y de perturbaciones causadas por las fl uctuaciones del ambiente. Asumiendo un tiempo de correlacin pequeo para tales perturbaciones, se pueden representar por un ruido blanco ( ( )) ( )g N t t , donde g(N(t)) > 0es la intensidad del ruido y (t) es un ruido blanco de tiempo continuo. Se ob tiene as una EDE

(22).

3.2.1. MODELOS UNIDIMENSIONALES

Al estilo que lo hacen [7], [9], [10] o [28], se considera en (22), por ejemplo, f(N) r, don-de r > 0 es una tasa de crecimiento intrnse-co, y g(N) . Entonces, la interpretacin de It de la ecuacin estocstica es:

(23),

cuya solucin exacta se pres enta como:

(24).

Una versin reciente [29] plantea (20) como modelo Allee aadido: crecimiento logstico y efecto Allee multiplicativo, como sigue.

(25)

donde: N densidad de poblacin, r tasa de crecimiento, k capacidad de soporte, l um-bral provocado por efecto Allee, W ~N(0, 2 ):ruido dado por la estocacidad del ambiente.

En tal modelo, con pequeas cantidades de migracin, pequeos cambios en el umbral Allee originan grandes cambios en el tiempo medio a la extincin; y con altos niveles de migracin, el tiempo medio de la extincin no es sensible a los cambios en el umbral Allee.

3.2.2. VERSIN ESTOCSTICA DEL MODELO LV

En los ltimos aos se han generalizado mo-delos de LV estocsticos perturbados: [30], [31], [32] y [33]. En general, se trata de ana-lizar efectos de ruidos aleatorios causados por el ambiente, presentes en las tasas de crecimiento intrnsecas de presas y depre-dadores y modelados mediante ruidos blan-cos gaussianos independientes en el modelo.

Esto signifi ca considerar un sistema de ecuaciones diferenciales estocsticas de It, de la forma

(26)

Este sistema es anlogo al sistema determi-nista (11), donde r y s son las tasas de creci-miento intrnsecas con

son como en la ecuacin determinista. En la


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ecuacin estocstica es un movimiento browniano bidimensio-nal, y las funciones son conti-nuamente lipschitzianas.

Considerando ruidos aleatorios de tipo mul-tiplicativo, con las funciones coefi cientes

, donde los sigma son nmeros que representan la in-tensidad de la perturbacin aleatoria, en el intervalo [0,1], el sistema de EDEs (26) pue-de escribirse en forma matricial as:

(28)

donde es el cam-po de vectores en el plano con funciones co-ordenadas:

O lo que es igual

(29)

donde:

3.3. MTODOS NUMRICOS PARA EDES

En general, es difcil resolver las EDEs. Para aproximarlas se usan generalizacio-nes de los mtodos modelados para EDOs. El que se usa en el presente artculo es el esquema de Euler-Maruyama.

3.3.1. MTODO DE EULER- MARUYAMA [9],[11],[13],[14],[21]

Suponiendo que se tiene una EDE (19), en forma integral dada en (16).

Si se quisiera discretizar (16) en j subinter-valos:

(30)

El mtodo de Euler-Maruyama utiliza la si-guiente aproximacin para las integrales de

la forma Sea f una funcin conti-nua en un intervalo; por defi nicin se tiene:

. Si se conside-ra la particin con , para i=1,2,,n.

La aproximacin para la integral sera:

(32)

Ahora, tomando un sufi cientemente pe-

queo, luego el trmino del lado derecho de la ecuacin (32) se reescribe

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como:

(33).

Este anlisis puede extenderse tambin a integrales estocsticas. En este caso para las integrales de la ecuacin (30), si se supone una particin uniforme en la que

p

y se usa la aproximacin anterior, la ecua-cin (30) se reescribe como:

(34).

3.3.2. MTODO DE MILSTEIN

Un refi namiento del mtodo de Euler-Maruyama, a partir de la frmula de It, se obtie-ne con la siguiente ecuacin recursiva

(ver [9],[10],[11],[13],[22]):(v(v(v(v(v(v(v(v(v(v(vvv(v(v(vv(vvvvererererererereererereeereereeeee [ [ [ [[[9]9]]9]]9]9]9]]]]]9]9]9 ,[,[,[[,[,[,[,[,[,[,[,[,,[,[,[,[,[,[,[,[101111111111111111111 ],],]]]],]],]],]]]]]]] [1[[[[[ 1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1]1],[,[,[,[[[[[[[[,[,[,[[[[[,[,[[13131313131313131313131313313131313131313],],],],],],]],],],],],],]],],],],],],],[222222222222222]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]2]):):):):):):):):))):):):)):):):):):):):

(35)

que al aproximar las integrales, de igual for-ma como en la seccin 2.1.1, se obtiene:

(36)

En este artculo, para la ecuacin (30) se considera una discretizacin en el tiempo jtcon Nt T= , en el intervalo [0,T], siendo el

caso ms simple el equidistante, donde el tamao del paso corresponde a

, (32).

La condicin inicial es donde

; para n=0,,N-1. Las variables aleatorias nW se consiguen con variables aleatorias inde-pendientes distribuidas en forma normal en N(0,1). Para la realizacin de las simu-laciones se utiliza la funcin randn, que ge-nera variables normalmente distribuidas en N(0,1): dw=sqrt(dt)*randn(1,n).

Para estimar los procesos de It mediante la simulacin, se hace necesario que la aproxi-macin de las trayectorias sea cerrada a este proceso.

3.4. ALGORITMO COMPUTACIONAL

Las simulaciones cargan paquetes para ge-nerar nmeros aleatorios [20], grafi cacin de tablas de datos, parmetros y funciones del sistema LV, valores de a,b,k,n,s,m,q, , as como el movimiento browniano, a la ma-nera de [9], [11], [14] y[ 17], con iteraciones, paso y precisin, adems de la condicin ini-cial. Las aproximaciones se van almacenan-do en una matriz, y por lo tanto, se facilita la grafi cacin de la lista de puntos.

3.4.1. CDIGO COMENTADO

La aplicacin del programa diseado en Matlab, antecedido por mltiples trabajos de desarrollo del sistema (26) (ver por ejem-plo [3], [11], [14], [25], [26] y [27]), determi-na:

f1=r*[1-xa/k]*xa-m*xa/[xa+b]-q*xa*ya/[xa^2+a], como P(x,y) en el sistema (24) (es


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decir, el drifft de la primera ecuacin del sis-tema); y f2=s*[1-ya/(n*xa)]*ya; como Q(x,y) (es decir, el drifft de la segunda ecuacin).

s1 y s2 son las intensidades del ruido y se toman en el intervalo [0,1]. xa=x0 y ya=y0 corresponden a la condicin inicial. Se to-man igualmente los parmetros r=4.0279; k=6.792; m=4.079; b=1; q=4.052; a=3; s1=0.1; s=1; n=1; modifi cables para mostrar el efecto Allee dbil o fuerte.

El cdigo se centra en un ciclo de las rea-lizaciones experimentales del sistema (25) para j=1:N f1=r*[1-xa/k]*xa-m*xa/[xa+b]-q*xa*ya/[xa^2+a]; f2=s*[1-ya/(n*xa)]*ya; Winc=dW(j); xa=xa+f1*dt+s1*xa* Winc.

Luego se actualizan los valores de predado-res y presas de acuerdo con el mtodo num-rico escogido y su iteracin, para fi nalmente grafi car.

3.4.2. SIMULACIONES

Las simulaciones deterministas de la sec-cin 1.7. coinciden con el programa dise-

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Figura 6

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ado en Matlab, con s1 = s2 = 0, bajo las condiciones iniciales dadas. Basta correr el programa.

Para efecto Alle fuerte, es decir, a = 3, b = n, = s =1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, y r = 4.02708, la condicin inicial (x(0), y(0)) es (0.8, 0.8). Con s1 = s2 = 0.01 se muestra en la fi gura 3; con s1 = s2 = 0.1 se muestra en la fi gura 4. El modelo puede pre-sentar multiestabilidad al existir un ciclo l-mite estable rodeando a otro ciclo inestable y a un foco localmente estable.

Para efecto Allee dbil, es decir, a = b = k = m = n = q = s = 1, b = 0.5, y r = 2, la condicin inicial es (0.45, 0.01). Con s1 =s2 =0.1, se muestra en la fi gura 5; con s1 = 0.1; s2 = 0 se muestra en la fi gura 6. El modelo original presenta ausencia de extincin para ambas poblaciones, pues el origen posee un sector parablico repulsor y un sector hiperblico, y la nica singularidad en el interior del primer cuadrante es un nodo en las coorde-nadas (0.173202, 0.173202) con carcter de atractor global.

4. CONCLUSIONES

Con este artculo se ha podido ilustrar con-ceptualmente la incorporacin de estocaci-dad en sistemas deterministas conocidos. Esto puede indicar una metodologa para verifi car los resultados deterministas y si-mularlos en presencia de estocacidad. Para ello es necesario conocer la teora del siste-ma determinista y as orientar la informa-cin y los resultados.

Se describi una versin estocstica (22) de un problema originalmente planteado en forma determinstica (11), aclarando las de-fi niciones bsicas, a manera de una referen-

cia que permitiera comprender los modelos. Al parecer, como todo se mantiene en el interior del primer cuadrante, esto indica la validacin de los modelos, al no admitir ta-maos poblacionales infi nitos ni negativos.Segn la literatura, hay disparidad de re-sultados en estos modelos poblacionales es-tocsticos, por la existencia del clculo esto-cstico de Stratonovich, distinto al clculo de It. Para los dos tipos de clculo estocs-tico se pueden obtener soluciones diferentes de una ecuacin diferencial.Se observan casos de importancia en el mo-delo original determinstico cuando hay pre-sencia de efecto Allee fuerte y dbil, respecti-vamente. En el primer caso, las trayectorias determinsticas cerradas pueden romperse debido a las perturbaciones aleatorias, in-cluso a bajas intensidades del ruido.

Los trminos aleatorios son causantes de un cambio en los umbrales del efecto Allee. Para altas intensidades del ruido y de igual magnitud para ambas poblaciones, implica extincin, o bien fl uctuar, asegurando la so-brevivencia de las especies. Cuando la alea-toriedad del ambiente afecta con desigual intensidad a cada poblacin, puede haber extincin casi segura de ambas especies.

En todos los casos grafi cados hay sobrevi-vencia de las poblaciones en el largo plazo. La literatura indica que esto es consecuen-cia de que el ruido aleatorio es de tipo mul-tiplicativo, es decir, proporcional al tamao de las poblaciones.

Para densidades de poblacin sufi ciente-mente bajas, las trayectorias del sistema es-tocstico se comportan como las del sistema original determinstico, es decir, disminuye la variabilidad del proceso solucin.

Si 1 2, la literatura indica que la extin-cin como nico equilibrio es probable. Al

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aumentar la intensidad del ruido estocsti-co, es posible que desaparezcan las regiones de autorregulacin del sistema, lo cual indu-ce la extincin de ambas especies.

Si 1 = 2, las simulaciones realizadas con Matlab muestran las rbitas del sistema.Es posible predecir, entre otras cosas, mo-difi cando parmetros del sistema, bajo qu condiciones iniciales el sistema en el largo plazo converge hacia un estado de equili-brio de coexistencia puntual o peridica de ambas poblaciones, o si est encaminado inevitablemente a la desaparicin de una o ambas especies.

Los resultados simulados, en todo caso, son obtenidos de manera computacional y de-ben estar sujetos a anlisis terico, lo que se convierte en una perspectiva de aplicacin matemtica.

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