LAS CAUSAS DE LA EVOLUCIÓN

Las frecuencias alélicas sufren cambios direccionales por mutación, migración y selección natural.

Las frecuencias alélicas también sufren cambios no-direccionales por azar

Evolución: cambio acumulativo en la composición genética

MUTACIÓN

La variación genética nueva es creada por cambios en el material genético.

La mutación es la fuente última de la variación genética.

La mutación no es adaptativa

La mutación ocurre al azar (Poisson)

MUTACIÓN

•sustituciones nucleotídicas (no-

sinónimas, sinónimas, silenciosas, neutras)

•inserciones, supresiones

•elementos trasposones

•rearreglos cromosómicos

Recombinación intragénica

transposón

Estimas de la mutación:registrando efectos fenotípicos

cuantificando cambios en secuencias de DNA

Tasas de mutación:10-5 - 10-6 mutaciones/gen/gameto

10-9 mutaciones/pb/gameto

Ejemplos:Resistencia a Estreptomicina en Escherichia coli: 4 x 10-9

Perdida de ojos en Drosophila melanogaster: 6 x 10-5

Retinoblastinoma en humanos: 1.2 – 2.3 x 10-5

Alteraciones de las frecuencias génicas causadas por las tasas de mutación

µ

1) A a ; 2) A aµ ν

•¿Cuantas generaciones se requieren para un determinado cambio a una tasa constante?

•¿Cuándo se alcanza el equilibrio?

1) ¿Cuantas generaciones se requieren para un determinado cambio a una tasa constante?

pn = p0( 1 – u )n

n = [log (pn/p0)]/[log(1 – u)]

2) ¿Cuándo se alcanza el equilibrio?

^p = u/(u + v)

Frec. A (p) Frec. a (q) T--------------------------------------------------1 0.99 1.000* 0.5 0.49 2.000* 0.1 0.09 10.000* 0.9 0.1 2.200.000**--------------------------------------------------* µ = 10-5

** µ = 10-6

La selección más débil (s = 10-3) cambia las frecuencias desde A = 0.9 hasta A = 0.1 en cerca de 15.000 generaciones.

Si las tasas de mutación son tan bajas ¿la mutación es importante?

(10-5 mut/gene/gameto) x (3 x 104 genes) = 0.3 mutaciones/gameto=> 600.000 mutaciones en 1 millón de individuos/generación

(B) A. rivularis: 2n = 16(B) A. rivularis: 2n = 16

(A) Anemone quinquefolia: 2n = 32(A) Anemone quinquefolia: 2n = 32

Alteraciones del cariotipo

cariotipo: descripción del conjunto de cromosomas

Alteraciones: poliploidías,, rearreglos

Poliploidíasmás de dos juegos completos de cromosomas

(B) A. rivularis: 2n = 16

(A) Anemone quinquefolia: 2n = 32

Poliploidíascausas: fallas en la disyunción

Efectos de los poliploides: células más grandes y se dividen más lentamente, niveles de constituyentes bioquímicos

son generalmente más altos

¿Poliploides capaces de colonizar ambientes más hostiles?

Poliploidías: ~47% angiospermas (trigo, plátano, papa, algodón), ~95% helechos, lombriz de tierra, salamandra, planarias, polillas, carpíndorado

REARREGLOS CROMOSÓMICOS

•Cambios en la estructura de los cromosomas.

•Rompimiento y reunión

•Se cambian las relaciones de ligamiento entre los genes

Rearreglos

cromosómicos

Clarkia lingulata y C. biloba. Especiación cuántica por translocaciones y fisiones(o fusiones).

Perognathus goldmani (pocket mouse): cambios evolutivos en el cariotipo por fusiones e inversiones (Futuyma, pg. 291).

A B C D E

AB

C D E

a b c d e

a bc

d e

A B C D E

A B

C D E

a b c d e

a b c

d e

Duplicaciones y supresionesentrecruzamiento entre dos cromosomas que no están perfectamente alineados

Efectos fenotípicos de las mutaciones: muchas mutaciones no causancambios fenotípicos evidentes (son neutras), pero otras expresan diferencias con los alelos silvestres en un rango que va desde lo sutil a lo drástico.

antenapediasilvestre

Ptilinopus pulchellus

Efectos fenotípicos de las mutaciones

Las mutaciones sinónimas, silenciosas y neutras no tienen efectos.

antennapedia bithorax

Las mutaciones no-sinónimas tienen efectos menores o mayores.

Efectos fenotípicos de las mutaciones

Las mutaciones afectan uno o más rasgospre-existentes

Las mutaciones con efectos fenotípicos alteran los procesos de desarrollo pero no pueden alterar fundamentos de desarrollo

que no existen