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Potencial de oxidación – reducción 1. Concepto Se denomina potencial redox de un suelo a su capacidad reductora u oxidativa, tal atributo se encuentra estrechamente vinculado con la aireación del sistema edá fico, así como con el pH, ya que amb os con dic ion an tan to la act ivi dad microbiana como el tipo de reacciones que acaecen en él. 2. Marco T eór ico El au a inf luy e en estos pro cesos al mod ific ar la dis trib uci ón del air e en el suelo, y por ello la difusión del !" y la concentración de #!". $a principal mat eri a red uct ora del sue lo, ba% o un buen dre na% e, res ult a ser la mat eri a oránica, ya que se suele incorporar de forma reducida en los aportes de la biomasa y necromasa. El metabolismo del suelo tiende a oxidarla, mediante la intervención de otros de sus elementos que pasan así a formas más reducidas. &el mismo modo, el oxíeno es el principal aente oxidante. Entre estos dos extremos, muchos elementos constitutivos del medio edáfico poseen la capacidad de oxidarse o reduci rse 'a lo que se denomi na cara varia ble( se ) n el ambi en te qu e predomine en el suelo 'aireación que induce a la oxidación* encharcamiento o hidro morfía que prov oca la carencia de oxíe no y éne sis de un ambie nte reductor(. El potencial redox afecta a aquellos elementos que pueden existir en el suelo en dos o más e stados de oxida ción, como es el caso de l !, #, +, S, e, -n, # y #u. $a s condiciones de óxido redu cc ión resultan ser de vital impo rtancia en los procesos de meteori/ación o alteración de los minerales del suelo y las rocas de las que proceden, por lo que repercuten directamente en la formación de los tipos de suelo 'edafotaxa(, así como en la actividad biolóica de los mismos. &el mismo modo, afectan a su fertilida d, ya que condicionan la bi od isponi bi lid ad de vario s el ementos nutr it ivos indi spensabl es para el desa rrollo de las plantas, vía modif icac ión del pH. En este sentido , el colo r de los suelos es un buen indicador de su potencial redox. $as atmósferas de la tierra primienia eran netamente reductoras, por lo que el metabolismo del suelo era muy diferente de los que acaecen en la actualidad. 0or el cont rario , una oxidac n de la materia or áni ca, en ausencia de ambientes reductores, termina por descomponer tales co mpuest os en anhí dr ido carbónico y aua. Si el ambiente es anóx ico, tal pr oceso de deradación puede enerar la emisión de metano a la atmósfera.

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Potencial de oxidación – reducción

1. Concepto

Se denomina potencial redox de un suelo a su capacidad reductora u oxidativa,

tal atributo se encuentra estrechamente vinculado con la aireación del sistema

edáfico, así como con el pH, ya que ambos condicionan tanto la actividad

microbiana como el tipo de reacciones que acaecen en él.

2. Marco Teórico

El aua influye en estos procesos al modificar la distribución del aire en el

suelo, y por ello la difusión del !" y la concentración de #!". $a principal

materia reductora del suelo, ba%o un buen drena%e, resulta ser la materia

oránica, ya que se suele incorporar de forma reducida en los aportes de labiomasa y necromasa.

El metabolismo del suelo tiende a oxidarla, mediante la intervención de otros de

sus elementos que pasan así a formas más reducidas. &el mismo modo, el

oxíeno es el principal aente oxidante. Entre estos dos extremos, muchos

elementos constitutivos del medio edáfico poseen la capacidad de oxidarse o

reducirse 'a lo que se denomina cara variable( se)n el ambiente que

predomine en el suelo 'aireación que induce a la oxidación* encharcamiento

o hidromorfía que provoca la carencia de oxíeno y énesis de un ambiente

reductor(.

El potencial redox afecta a aquellos elementos que pueden existir en el suelo

en dos o más estados de oxidación, como es el caso del !, #, +, S, e, -n, #

y #u.

$as condiciones de óxidoreducción resultan ser de vital importancia

en los procesos de meteori/ación o alteración de los minerales del suelo y las

rocas de las que proceden, por lo que repercuten directamente en la formación

de los tipos de suelo 'edafotaxa(, así como en la actividad biolóica de los

mismos. &el mismo modo, afectan a su fertilidad, ya que condicionan la

biodisponibilidad de varios elementos nutritivos indispensables para el

desarrollo de las plantas, vía modificación del pH. En este sentido, el color de

los suelos es un buen indicador de su potencial redox.

$as atmósferas de la tierra primienia eran netamente reductoras, por lo que el

metabolismo del suelo era muy diferente de los que acaecen en la actualidad.

0or el contrario, una oxidación de la materia oránica, en ausencia de

ambientes reductores, termina por descomponer tales compuestos en

anhídrido carbónico y aua. Si el ambiente es anóxico, tal proceso dederadación puede enerar la emisión de metano a la atmósfera.

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#uando se ponen en contacto dos elementos en solución, con presencia de su

forma elemental y la forma ioni/ada correspondiente, siempre hay uno que se

oxida y otro que se reduce, lo que se manifiesta por el incremento en una de

sus formas. El elemento que se reduce es el que posee una capacidad

oxidante mayor. $a capacidad oxidante es lo que se conoce como potencial de

oxidación 'Eh(, que cuanto más alto es, mayor es la capacidad oxidante del

sistema y mayor es la concentración de la forma reducida. El potencial de

oxidación se mide en voltios, aunque como su valor es muy peque1o se

expresa usualmente en milivoltios 'm2(.

$a medida del potencial de un sistema es siempre un valor relativo por lo que

es necesario tomar una referencia. $a medida del potencial se efect)a

colocando un electrodo inerte, constituido por un hilo de platino, y otro de

referencia en el que existe el par formado por el hidroeno y su ion

correspondiente en concentraciones iuales. Se toma como valor positivocuando la corriente circula hacia el electrodo inerte, mientras que su valor se

considera neativo cuando sucede al revés. &e este modo todos los sistemas

más oxidantes que el hidróeno presentarán un Eh positivo, mientras que todos

los que sean más reductores lo presentarán neativo.

$óicamente el carácter oxidante o reductor de un sistema variará con la

relación entre las concentraciones de la forma oxidada y de la reducida, pues

un oxidante cuando se haya reducido totalmente perderá su capacidad,

mientras que ésta será máxima cuando todo él se encuentre en forma oxidada.

&e esta forma se define como potencial normal de un sistema 'Eo( al potencial

que presenta cuando las concentraciones de su forma oxidada y reducida son

iuales. En el caso del hidróeno Eo es iual a cero, al tomarle como

referencia.

El potencial de un sistema viene definido por la ecuación de +erst3

 Eh= Eo+( RT  /nF ) ln ([Ox] /[ Rd ])

En esta ecuación 454 es la constante de los ases, 464 es la temperatura

absoluta, 4n4 es el n)mero de electrones que se transfieren y 44 la constante

de araday. 4!x4 representa a la sustancia oxidada y 45d4 a la reducida.

#uando intervienen más de un sistema, se aplica la ley de acción de masas a

la ecuación anterior y supuesta una temperatura de "78 #, que es la de

referencia para las medidas de Eh, quedaría de la siuiente forma3

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 A¿¿B¿¿

C ¿¿

 D¿¿

 Eh= Eo+(0.059/n)lg ¿

En ella 9 y : representan a las sustancias oxidadas, # y & a las reducidas y las

correspondientes letras min)sculas serían el n)mero de moléculas o iones que

participan en la reacción.

$a vida que conocemos sobre la 6ierra está basada en la presencia de aua,

pero este líquido puede sufrir una oxidación de la siuiente forma3

−¿+¿+4e

¿

2 H 2 O yields→

O2+4 H ¿

Si aplicamos la ecuación anterior a esta reacción, tenemos3

+¿ P o2 . ¿

 Eh= Eo+(0.059/4) lg ¿

El potencial normal del oxíeno, que es el elemento que se oxida, es de ;."< 2.

$a concentración del aua es la unidad y tomando como presión parcial del

oxíeno en un as constituido por él, la de una atmósfera, la ecuación anterior 

quedaría de la siuiente forma3

 H ¿¿+¿

 Eh=1.23+(0.059 /4 ).4 lg ¿

El loaritmo de la concentración de hidroeniones es el opuesto del pH, por lo

que la ecuación queda finalmente como3

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 Eh=1.23−0.059 pH 

0ara valores de Eh superiores al indicado el aua no puede existir porque toda

ella se ha oxidado, solo existe oxíeno. #uanto mayor sea el valor del pH,

menor será el valor del Eh necesario para que se oxide el aua, de modo que

para un mismo valor de Eh el medio será tanto más oxidante cuanto mayor sea

el pH.

!tra posibilidad de desaparición del aua sería su reducción, la cual se

produce mediante la siuiente reacción, en la que solo consideraremos el

hidróeno porque, como antes, el resto es irrelevante3

−¿ yields→

 H 2

+¿+2e¿

2 H ¿

2olviendo a aplicar la ecuación de +erst a esta reacción tenemos que3

+¿¿

 Eh= Eo+(0.059/4) lg¿

6eniendo en cuenta que el potencial normal del hidróeno es de = 2, al ser el

de referencia, y haciendo las mismas consideraciones que en el caso anterior,

la ecuación quedaría como siue, de forma definitiva3

 Eh=−0.059 pH 

&e esta forma, cuando el Eh fuese inferior al indicado no existiría aua por laimposibilidad de encontrar hidróeno oxidado, pues todo él estaría reducido a

su forma elemental. #uanto más ba%o fuese el pH mayor sería la capacidad

reductora del medio, pues con mayores valores de Eh se conseuiría el mismo

efecto reductor.

Si representamos las dos ecuaciones obtenidas en un sistema en que la

ordenada corresponda al Eh y la abscisa al pH, obtendremos en la iura +>;

en el que los valores de pH se hayan restrinidos a los usuales del suelo.

iura +>;3 &iarama Eh ? pH, nos ayuda a predecir el estado deoxidación de varios constituyentes en ambientes naturales

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#ualquier muestra de suelo puede representarse en la fiura +>; y quedaría

incluida en aluno de los cuadrantes que se han se1alado en el mismo,

conceptuándose de la manera que se indica3 !xidanteácido.

Es de resaltar el hecho de que para un mismo valor de Eh el suelo puedacomportarse como oxidante o como reductor se)n el valor del pH.

&e este modo cuando el pH del suelo es de 7 es suficiente que su Eh esté por 

deba%o de 7@= m2, que es un valor relativamente frecuente, para que se

produ/ca el paso de nitrato a nitrito con la colaboración de numerosas especies

bacterianas, si bien solo alunas especies de pseudomonas o bacillus son

capaces de prolonar la reducción hasta óxido nitroso o nitróeno, aunque esta

reducción puede producirse incluso a un Eh superior. #uando sucede el

seundo proceso los compuestos formados, que son aseosos, pasan a la

atmósfera lo que hace el proceso irreversible con una considerable pérdida de

nitróeno. #uando el pH del suelo es de A es necesario que el Eh ba%e hasta

@"= m2, que es un valor poco frecuente.

 9lo similar ocurre con el sulfato que puede pasar sulfuro que se volatili/a en

forma de sulfuro de hidróeno salvo que exista en el suelo suficiente hierro

ferroso para fi%arlo en forma de pirita. Esta reacción requiere la colaboración de

especies del enero desulfovibrio, si bien su maren de actuación está situado

entre valores de pH comprendidos entre B.7 y C.7, en los cuales es necesario

un Eh inferior a "== m2, lo que requiere un ambiente muy reductor. 0ara unpH de 7, esta reacción puede tener luar con valores solo inferiores a A= m2.

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$a reducción del mananeso trivalente se produce a valores de Eh inferiores a

B<7 m2 cuando el pH es de 7 mientras que se requiere ba%ar de @== m2

cuando el pH alcan/a el valor de A.

El hierro férrico se reduce a ferroso con valores de Eh inferiores a ;A= m2 a pH

de 7 pero necesita menos de ;C= m2 cuando el pH es de A.

Estos e%emplos son suficientes para ilustrar la importancia de la relación EhpH

en el suelo pues afecta a la pérdida de nutrientes, en unos casos, y a la

producción excesiva de elementos que pueden resultar tóxicos para las

plantas, en otros.

3. Condiciones de oxidación – reducción

$as condiciones de oxidaciónreducción del suelo son de ran importancia paraprocesos de meteori/ación, formación de diversos suelos y procesos

biolóicos, también están relacionadas con la disponibilidad de ciertos

elementos nutritivos.

$a formulación química de las reacciones de oxidaciónreducción es la

siuiente3

Estado Oxidado + Electrones Estado Reducido

En el suelo existe un equilibrio entre los aentes oxidantes y reductores. $amateria oránica se encuentra reducida y tiende a oxidarse, es reductora, ya

que al oxidarse tiene que reducir a otro de los materiales del suelo. 0or el

contrario el oxíeno es oxidante. 0or otra parte hay muchos elementos

químicos que funcionan con valencias variables, pudiendo oxidarse o reducirse

se)n el ambiente que predomine.

$os procesos de oxidación reducción envuelven a elementos que pueden

actuar con diferentes valencias y entre ellos tenemos3 e, -n, S, +. 9lunos

e%emplos de procesos de de oxidación en el suelo son3

!xidación3 del eD" de minerales primarios en eD< formando óxidos 'solubles(

e hidróxidos 'no solubles( 'ver fiura +>"(* la transformación de -nD" 'soluble(

en -nD@ 'no soluble( 'ver fiura <(* la oxidación de S, por e%emplo de pirita, en

sulfatos* la nitrificación o sea la transformación de +H@ en nitritos y nitratos.

iura ",<3 !xidación del e y -n

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0or el contrario muchos procesos suceden ba%o condiciones reductoras comola desnitrificación, la desulfuricación, la formación de compuestos eD" y -nD".

En los suelos normales el ambiente es aireado y por tanto la tendencia eneral

es oxidante. En los suelos hidromorfos la saturación en aua tiende a provocar 

un ambiente reductor 'iura +>@(.

$os valores de pH y potencial redox 'medidas Eh( delimitan los campos de

estabilidad de los materiales del suelo. $os compuestos de e y -n son muy

sensibles a cambios de pH y Eh.

El potencial redox depende en ran medida de la cantidad de oxíeno del suelo

que es lo mismo que decir de lo h)medo que esté. #ada ve/ que reamos

variamos la humedad del suelo, afectamos a su cantidad de oxíeno y por 

tanto variamos su potencial redox.

iura +>@3 5elación que existe en los suelos entre pH, potencial redox 'H( y humedad

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4. Ejeplos de potencial oxidación – reducción

4.1 !"u#re

El ciclo bioeoquímico del a/ufre parece ser uno bastante comple%o si tomamos

en consideración los diferentes estados de oxidación que puede presentar 

dicho elemento y el hecho de que alunas transformaciones del a/ufre

proceden tanto por vías bióticas como abióticas'iura +>7(. +o obstante, aun

cuando, el a/ufre existe en varios estados de oxidación, sólo compuestos

sulfurados con n)mero de oxidación3 $2 FH"S, eS, 5SH, H<#S#H<G, % FS>G y

+& FS!@G se encuentran en cantidades sinificativas en la naturale/a.

iura 73 #iclo 5edox del 9/ufre

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4.1.1 Reducción de 'O4(

$a reducción de sulfato a sulfuro de hidróeno requiere de la inversión de C

electrones.

−¿

+¿❑

 H 2 S+2 H 2O+2O H ¿

−¿+ H ¿

S O4❑¿+8 e

¿

&icho proceso ocurre en varias etapas, dada la relativamente alta estabilidad

de la molécula de S!@. 9l describir los eventos bioquímicos que se producen

en la reducción de sulfato es importante hacer una distinción entre la reducción

asimilativa y la reducción disimilativa del sulfato.

4.1.2 Reducción asiilati)a de sul#ato

$a reducción asimilativa del sulfato es el proceso mediante el cual una ran

variedad de oranismos vivos 'incluyendo plantas superiores, alas, honos y

la mayoría de los procariotas( utili/an sulfato como fuente de a/ufre para la

biosíntesis de compuestos oranosulfurados 'amino ácidos Fmetionina,

cisteinaG, vitaminas FbiotinaG, coen/imos Fcoen/imo9G, compuestos

osmoreuladores FdimetilsulfuroG(. #abe se1alar, que los oranismos arriba

mencionados pueden utili/ar también metionina y cisteina como fuente dea/ufre. $a fuente de a/ufre para los animales proviene mayormente de los

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compuestos óranosulfurados que consumen en su dieta 'especialmente

metionina(.

 $a metionina que inieren los animales suple el a/ufre utili/ado en la síntesis

de cisteina. 9 partir de la cisteina se sinteti/an otros oranosulfurados.

0ara la incorporación del sulfato a moléculas oránicas es necesario reducir el

átomo de a/ufre del sulfato, ya que en los oranismos vivos el a/ufre se

encuentra casi exclusivamente en forma reducida Frupos sulfidrilo 'SH( o

puentes disulfuro 'SS(G'Stanier et al., ;ICB(. &e esta forma, la primera fase

en la reducción asimilativa de sulfato conlleva la reducción del sulfato a sulfuro

de hidróeno.

$a reducción del sulfato a sulfuro de hidróeno requiere de la activación del

sulfato a expensas de 960. $a sulfurilasa de 960 'sulfato adenililtransferasa,

iura +>A( catali/a la adición del ión sulfato a un rupo fosfato del 960,formándose el fosfosulfato de adenosina '90S( y liberándose una molécula de

pirofosfato '00i(. En procariotas, la activación del sulfato conlleva una seunda

fosforilación a expensas de 960, formándose la molécula de fosfoadenosina7J

fosfosulfato '090S(. Esta )ltima es reducida a sulfito 'S! <( a expensas del

coen/imo +9&0H. El sulfito es reducido posteriormente a sulfuro de hidróeno

'H"S(, nuevamente, a expensas del coen/imo reducido +9&0H.

En plantas, alas y honos, la conversión de H "S a a/ufre oránico conlleva su

reacción con el aminoácido serina para formar el aminoácido sulfurado cisteina.

Serina+ H 2S❑

Cisteina+ H 2O

En bacterias, el H"S se combina con !acetilserina para formar cisteina. 9

partir de la cisteina se sinteti/an entonces otras moléculas oranosulfuradas.

Serina+ Aetil−CoA❑←

O−aetilserina

O−aetilserina+ H 2S❑

Cisteina+ Aetato

iura +> B3 #iclo oránico e inoránico del sulfato

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4.1.3 Reducción disiilati)a de sul#ato

$a reducción disimilativa de sulfato representa un patrón de respiración

anaerobia 'iura +>A(. #onsiste en la habilidad de un selecto rupo de

microoranismos procariotas para utili/ar sulfato como aceptador final en

cadenas de transporte de electrones que eneran enería. &icho rupo locomponen bacterias anaerobias estrictas conocidas como bacterias reductoras

de sulfato. Estas se han dividido en dos rupos fisiolóicos3 bacterias oxidantes

de acetato y las bacterias nooxidantes de acetato.

$a reducción disimilativa de S!@ requiere, al iual que la reducción asimilativa,

de la activación del sulfato a expensas de 960. +o obstante, dicha activación se

produce en una sóla etapa, enerándose la molécula adenosina7Jfosfosulfato

'90S(. &icha molécula es reducida a sulfito 'S!<( a expensas de hidróeno

molecular 'H"(. $a reducción de 90S a sulfito y la reducción de este )ltimo a

sulfuro de hidróeno 'H"S( son catali/adas por la en/ima reductasa de 90S.&icha reducción ocurre a través de una cadena de transporte de electrones

que emplea una o más quinonas, porteadores de electrones con un potencial

de redox relativamente ba%o, tales como ferrodoxina, flavodoxina y citocromos

muy particulares como el citocromo c< y un citocromo tipo b.

Es conveniente se1alar que existen varios patrones de cadenas de transporte

de electrones entre las bacterias reductoras de sulfato. &ichas cadenas están

acopladas a la síntesis de 960 a través de la eneración de un radiente de

protones. $a evidencia en favor de este esquema proviene de experimentos

donde se lora abolir la reducción de sulfato a sulfito y la síntesis de 960,utili/ando aentes desacoplantes de la cadena de transporte de electrones

tales como ionóforos de protones y diciclohexilcarbodimida '&##&( '#aldKell,

;II7(. +o se conoce a)n el mecanismo exacto mediante el cual sinteti/an 960

las bacterias reductoras de sulfato.

Reducción del a"u#re ineral.

$a reducción de la forma parcial o completamento exidadas del a/ufre

minerales efect)a en condiciones de anaerobiosis sobre todo en suelos

encharcados y, en menor rado en los arcillosos. Esta reducción y, muy

especialmente la de sulfatos es debida a la acción de un rupo muy concreto

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de bacterias especiali/adas autótrofas facultativas conocidas como bacterias

sulfatoreductora aunque su capacidad de actuación se extiende también a los

sulfitos, tiosulfatos, tetrationato y a/ufre. El proceso de forma eneral es3

iura +>A3 5educción asimilativa y disimilativa de sulfato

4.2 *itróeno

4.2.1 *itri#icación

Es el proceso mediante el cual se produce la transformación del ión amonio

'+H@D( en nitrato '+!<( por la acción de bacterias nitrificantes autótrofas y

heterótrofas '+itrosomas y +itrobacter, esencialmente(3

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Este proceso es el más importante en la formación de +!< en términos de

cantidad.

&espués de la minerali/ación, que da luar a compuestos amoniacales, en

suelos en los que el desarrollo microbiolóico está limitado por la disponibilidad

de # y enería, un primer rupo de bacterias oxidantes enera +!"

'+itrosomasy similares( y un seundo rupo +!< '+itrobacter y similares(

$os factores que limitan esta nitrificación es la concentración de +H@D, !",

#!", pH, la relación #L+, el contenido de aua, la temperatura y el potencialredox del suelo.

En el caso en que se dé un alto consumo de oxíeno, como ocurre cuando se

aplican auas residuales con un elevado contenido en materia oránica que

provoca un incremento de la actividad microbiolóica, se pueden dar 

condiciones anaerobias.

6ambién se presentan estas condiciones si existe alto contenido en aua y los

areados son ruesos y están saturados. 6ambién se pueden dar en un

mismo suelo y al mismo tiempo condiciones anaerobias y aerobias cuando la

porosidad sea ba%a y el consumo de oxíeno rápido.

4.2.2 ,esnitri#icación

$a desnitrificación es la vía principal por la que el nitróeno pasa a la atmósfera

desde el suelo. Se define como la reducción microbiolóica de nitratos yLo

nitritos a nitróeno aseoso, bien sea nitróeno molecular yLu óxido de

nitróeno. En eneral se opta por una definición más explícita, considerando la

desnitrificación como un proceso respiratorio presente en un n)mero limitado

de éneros de bacterias.

El camino de la reducción de los óxidos de nitróeno es el siuiente3

Este proceso varía con el tiempo y espacio, se)n la concentración de oxíeno,

contenido de aua y presencia de nitratos y materia oránica del suelo. $a

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materia oránica presente en auas residuales puede condicionar la tasa de

desnitrificación si su concentración es lo suficientemente elevada.

$as bacterias responsables de la desnitrificación son anaerobias facultativas.

Están involucrados tanto oranismos autótrofos '-icrococcus denitricans y

6hiobacillus denitricans( como heterótrofos 'éneros 0seudomonas y :acillus(.Estas bacterias utili/an para su metabolismo el oxíeno del aire pero pueden

usar también nitrato como aceptador de electrones cuando la presencia de

oxíeno es limitada.

$as condiciones más adecuadas para que se de este proceso son3 temperatura

de "78# o superior, pH entre B y C, ba%o drena%e del suelo y existencia de

compuestos oránicos. Se ha comprobado que las mayores tasas de

desnitrificación se dan en los primeros ;= cm de suelo ya que en esta capa

superficial es donde existe mayor contenido de materia oránica.

$a desnitrificación se puede producir en el caso de suelos bien drenados dentro

de microporos anaerobios 'poros llenos de aua( y también cuando se

alcancen condiciones anaerobias oriinadas por una prolonada saturación del

suelo durante el rieo o la precipitación. #oncentraciones ba%as de oxíeno se

obtienen cuando la tasa de consumo de oxíeno es mayor que la de su

renovación, hecho muy frecuente cuando el tama1o de los poros del suelo es

muy peque1o. 9demás se puede dar este proceso en la ri/osfera de las plantas

y en las /onas inmediatas a la descomposición de plantas y residuos de

animales.

$as pérdidas de nitróeno por desnitrificación pueden ser de hasta un I=M del

nitróeno aportado en función del tipo de suelo y del sistema, dotación y

frecuencia de rieo. Se ha constatado que suelos con textura ruesa, con buen

drena%e y ba%o contenido en materia oránica presentan una capacidad de

desnitrificación muy ba%a mientras que los suelos francoarenosos y francos

tienen una tasa intermedia. $os suelos con textura fina 'francolimosos, franco

arcillosos y arcillosos( presentan alta capacidad de desnitrificación.

4.3 -ierro

iura +>C3 5equerimiento de hierro para un desarrollo óptimo de la planta

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$os sistemas en/imáticos no hemídicos se caracteri/an porque el e está

coordinado con un rupo tiol de cisteína o con S inoránico formando enlaces

eS o con ambos. El más conocido de los componentes de los sistemas nohemídicos es la ferredoxina, proteína férrica que act)a como aceptor final de

electrones en un ran n)mero de procesos metabólicos como son la

fotosíntesis, la reducción de nitrato y de sulfato '-enel y NirOby "==;*

-arschner, ;II7(. Su alto potencial redox le permite reducir sustancias como

+9&0D, nitrato, oxíeno, sulfato. $a acotinasa es una en/ima con hierro no

hemídico que catali/a la isomeri/ación de citrato a isocitrato en el ciclo de los

ácidos tricarboxílicos 'Hsu y -iller, ;IBC* :einert y Nennedy, ;ICI* -arschner,

;II7(. !tros en/imas con hierro no hemídico son las riboflavinas, se acumulan

en las plantas deficientes de e unas "== veces más que en plantas quecrecen en medios con suficiencia de este elemento 'PelOie y -iller, ;ICI(. Esta

acumulación de riboflavina se produce porque la deficiencia de e da luar a

alteraciones en el metabolismo de las purinas, ya que el en/ima xantina

oxidasa se ve fuertemente da1ado. !tros sistemas de hierro no hemídicos son

las isoen/imas superóxido dismutasa, que eliminan los radicales libres

aniónicos superóxido, se trata de isoen/imas comunes en cloroplastos pero

también pueden encontrarse en mitocondrias, peroxisomas y citoplasma

'&roillard y 0aulin, ;II=(, o la xantina oxidasa que tienen funciones en

procesos metabólicos tales como la fotosíntesis, la respiración mitocondrial, la

fi%ación de +", la reducción de S!@" a S!<", etc. El e también activa una

serie de en/imas tales como ácido aminolevulínico sintetasa,

coproporfirinóeno oxidasa, y %uea un papel importante en las síntesis de

5+9.

Hay una serie de en/imas menos conocidas en las que el hierro act)a bien

como un componente metálico en reacciones redox o como un elemento de

unión entre en/ima y sustrato '-arschner, ;II7(. Entre ellas están las

lipoxienasas que reulan la peroxidación de lípidos, por lo que están

implicadas en la senescencia celular y de te%idos y en las combinaciones

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incompatibles huésped ? patóeno y por tanto, en la resistencia a las

enfermedades.

0uesto que el hierro puede presentar dos estados de oxidación, el potencial

redox del suelo es otro de los factores que influye en el contenido de este

nutriente en disolución.

En suelos bien aireados, condiciones en las que se encuentran normalmente

los suelos de cultivo, el e'QQQ( no se ve alterado por el potencial redox, siendo

las especies hidroli/adas y la fase sólida las que controlan la solubilidad #on

respecto al e 'QQ(, presenta distintas especies dependiendo del pH del suelo.

 9sí, a valores inferiores a B,A, la especie predominante es el e"D mientras

que a valores de pH superiores, la especie principal es e!HD. En condiciones

aeróbicas estas especies son inestables, sin embaro, cuando se dan

condiciones reductoras, estas dos especies son las más abundantes y las que

controlan el hierro disponible para las plantas.

4.4 Mananeso

El mananeso se halla principalmente como óxido, pero también en forma de

silicato o carbonato. 9 través de procesos de meteori/ación de estos

compuestos entran iones de -n"D a la solución del suelo. Estos iones pueden

ser adsorbidosLfi%ados después en las superficies positivas de los cationes de

intercambio. 9demás del contenido de minerales arcillosos del suelo, en la

retención del -n son sobre todo importantes el valor del pH y el potencial redox

del suelo.

 9l decrecer el valor del pH y ba%ar el potencial redox, aumenta la concentración

de iones de -n"D  disponible para las plantas en la solución del suelo. Rn

potencial redox ba%o se presenta cuando hay un contenido pobre de oxíeno en

el suelo 'compactación del suelo, inundación y estancamiento de aua en los

hori/ontes superficiales debido a la ba%a infiltración del aua en hori/ontes

inferiores endurecidos(. 0or el contrario un valor alto del pH yLo cuando el suelo

se seca y la aireación del suelo aumenta, la concentración de iones de -n "D

disminuye. Este elevado contenido de oxieno puede oxidar alunos iones no

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disponibles de -nD a -n"D, pero también los iones disponibles -n"D pueden ser 

oxidados a -n@D, los cuales no son disponibles para la planta.

$a deficiencia de mananeso se presenta sobre todo en suelos oránicos y con

contenido de carbonato debido a la fi%ación del mananeso. Suelos arenosos

humíferos y podsoli/ados son más bien pobres en -n, porque ba%o estas

condiciones el mananeso casi no es retenido en el suelo.

4. Co/re

4..1 0unciones del co/re en la plata

$as funciones del cobre en la planta están asociadas con un buen n)mero de

en/imas, ya sea como activador o formando parte de ellos como rupo

prostético. 9l iual que el hierro, su capacidad de experimentar reducción

reversible3

#uD T #uD" De

$e permite intervenir en una ran variedad de procesos redox. Esta

característica del cobre representa, posiblemente, su función más importante,

pero no es la )nica. Su participación en otros procesos es también relevante.

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i/liora#a

Potencial de Oxidación

ección Propiedades del suelo. Propiedades #sico uicas.

Potencial de oxidación. &isponible en3http3LLKKK.eKeb.unex.esLeKebLedafoLE#90LE#9$70U0ot5edox.htm

El potencial Redox de los suelos. &isponible en3

http3LLKKK.madrimasd.orLblosLuniversoL"==CL=;L"CLC<@<@

Potencial de oxidación – reducción. &isponible en3http3LLKKK.edafoloia.netLintroedaLtema=7Lph.htm

Potencial de oxidación. &isponible en3http3LLedafoloia.fcien.edu.uyLarchivosL0otencialM"=deM"=oxidacion.pdf 

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