Controles y patrones espacio-temporales en el SE Ibérico

Funcionamiento ecosistémico:

Controles y patrones espacio-temporales en el SE Ibérico

TESIS DOCTORAL

Elisa Liras Laita

Almería, 2010



Grupo de Investigación de Ecología de Zonas Áridas

Universidad de Almería Centro Andaluz

para el Seguimiento del Cambio Global



TESIS DOCTORAL

Elisa Liras Laita Dpto. Biología Vegetal y Ecología

Universidad de Almería

Directores:

Dr. Javier Cabello Piñar (Universidad de Almería y CAESCG)

Dr. José María Paruelo (Universidad de Buenos Aires y CONICET)

Revisado en Almería

Abril de 2010

VºBº de los directores:

Dr. Javier Cabello Piñar Dpto. Biología Vegetal y Ecología Universidad de Almería-CAESCG

Dr. Jose María Paruelo IFEVA – Facultad de Agronomía

Universidad de Buenos Aires-CONICET

A Jesús, Toti y Pablo

“Para ver claro, basta con cambiar la dirección de la mirada.”

Antoine de Saint-Exupery

Resumen de la Tesis Las respuestas de los ecosistemas a los cambios ambientales globales son

complejas debido a la multitud de factores control que, interactuando a distintas escalas espacio-temporales, las determinan. En este sentido, cuantificar el control que ejercen dichos factores sobre el funcionamiento de los ecosistemas representa uno de los principales retos de la ecología en la actualidad. Para profundizar en esta cuestión, en esta Tesis doctoral presento una aproximación al estudio de los controles del funcionamiento de los ecosistemas y sus tendencias temporales en el SE Ibérico (provincias de Almería, Granada y Jaén). Para caracterizar el comportamiento funcional medio de los ecosistemas y sus tendencias temporales (periodo 2001 – 2007), empleé atributos descriptores del funcionamiento de los ecosistemas derivados de índices de vegetación (NDVI, EVI) procedentes de imágenes del satélite. En primer lugar, cuantifiqué el impacto provocado por los usos del suelo antrópicos sobre el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico, comparando el patrón de autocorrelación espacial de distintos sistemas naturales frente a sistemas agrícolas. Así, observé que el “regadío” fue el uso del suelo que más modificó el patrón espacial de funcionamiento de los ecosistemas. Posteriormente analicé la jerarquía e importancia relativa de los distintos controles ambientales (abióticos y bióticos) del funcionamiento ecosistémico en el área de estudio mediante modelos de ecuaciones estructurales, y cuantifiqué el efecto de la variación climática inter-anual sobre la Productividad Primaria Neta, la Eficiencia en el Uso de la Precipitación y la Respuesta Marginal a la Precipitación. De este modo observé que la estructura de la vegetación (i.e. proporción de la biomasa leñosa y proporción relativa de especies caducas) supone un control biótico sobre el funcionamiento de los ecosistemas, adicional a los controles abióticos ya identificados por otros autores. Además, dicho control determinó la capacidad de los ecosistemas para amortiguar, en términos de biomasa, la variabilidad climática inter-anual. Una vez establecida la importancia relativa de los distintos controles ambientales, evalué el patrón espacial de las tendencias temporales del funcionamiento ecosistémico sobre áreas naturales, y su relación con las variaciones en la precipitación. Los resultados obtenidos mostraron que la respuesta del funcionamiento ecosistémico ante una disminución de las precipitaciones no fue equivalente a la obtenida ante un aumento de éstas. Los cambios observados en la precipitación estarían generados por las variaciones en los índices climáticos NAO y WeMO que, indirectamente, determinarían la respuesta funcional de los ecosistemas.

CONTENIDOS 1. Introducción general ................................................................. 25 2. Patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico: efectos de los

cambios en la cobertura y el uso del suelo ....................................... 67 3. Controles abióticos y bióticos del funcionamiento de los ecosistemas en

el SE Ibérico ........................................................................... 89 4. Respuesta a corto plazo del funcionamiento ecosistémico ante diferentes

patrones de precipitación: importancia de la estructura de la vegetación . 121 5. Discusión general .................................................................... 143 6. Conclusiones.......................................................................... 153 Agradecimientos ............................................................................. 157

ÍNDICE 1. Introducción general....................................................................25

1.1. Marco conceptual de la investigación: cambio global y biodiversidad en la Cuenca Mediterránea .............................. 27

1.1.1. Diversidad de especies en la vegetación mediterránea ....... 28 1.1.2. Modos de variabilidad climática y predicciones futuras de

cambio climático en la Cuenca Mediterránea.................. 30 1.1.3. Cambio de usos del suelo ......................................... 34

1.2. Enfoque metodológico adoptado en la investigación................. 38 1.2.1. La teledetección como herramienta para la caracterización

del funcionamiento ecosistémico ................................ 38 1.2.2. Ecología espacial, datos satelitales y controles del

funcionamiento ecosistémico ..................................... 44 1.3. El Sureste Ibérico como área de estudio................................ 47 1.4. Objetivos y estructura de la Tesis doctoral ............................ 54 1.5. Fuentes de datos y financiación .......................................... 55 1.6. Bibliografía................................................................... 56

2. Patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico: efectos

de los cambios en la cobertura y el uso del suelo.........................67 2.1. Introducción................................................................. 69 2.2. Materiales y métodos ...................................................... 72

2.2.1. Área de estudio...................................................... 72 2.2.2. Imágenes de satélite, atributos del funcionamiento

ecosistémico y cartografía digital ................................ 73 2.2.3. Análisis de patrones espaciales.................................... 76

2.3. Resultados ................................................................... 77 2.4. Discusión..................................................................... 81 2.5. Bibliografía................................................................... 84

3. Controles abióticos y bióticos del funcionamiento de los

ecosistemas en el SE Ibérico..........................................................89 3.1. Introducción................................................................. 91 3.2. Materiales y métodos ...................................................... 95

3.2.1. Fuentes de datos .................................................... 96 3.2.2. Análisis estadísticos................................................ 102

3.3. Resultados .................................................................. 104

3.3.1. Control relativo de los factores abióticos y bióticos sobre el funcionamiento ecosistémico ................................. 104

3.3.2. Modulación de la variabilidad climática inter-anual del funcionamiento ecosistémico .................................... 107

3.3.3. Variación en la Respuesta Marginal a la Precipitación entre tipos de vegetación......................................... 108

3.4. Discusión....................................................................110 3.5. Bibliografía.................................................................. 113

4. Respuesta a corto plazo del funcionamiento ecosistémico

ante diferentes patrones de precipitación: importancia de la estructura de la vegetación ........................................................121 4.1. Introducción................................................................ 123 4.2. Materiales y métodos ..................................................... 126

4.2.1. Tendencias temporales del funcionamiento ecosistémico y la pluviometría ..................................................... 126

4.2.2. Análisis espaciales.................................................. 128 4.2.3. Controles ambientales de las tendencias temporales ........ 128

4.3. Resultados .................................................................. 129 4.4. Discusión....................................................................135 4.5. Bibliografía.................................................................. 138

5. Discusión general........................................................................143

5.1. Controles de la respuesta de los ecosistemas del SE Ibérico frente a los cambios en la precipitación................................ 145

5.2. Consecuencias de los cambios en la cobertura y/o uso del suelo sobre el funcionamiento ecosistémico.......................... 149

5.3. Avances desde el punto de vista de la gestión del medio natural.. 150 5.4. Bibliografía.................................................................. 151

6. Conclusiones ...............................................................................153 Agradecimientos .................................................................................157

ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1.1: Atributos derivados de la curva estacional del NDVI y sus

características. Adaptado de Pettorelli y col. (2005)........................... 41

Tabla 1.2: Características de las bases de datos satelitales (producto NDVI y/o EVI) NOAA /AVHRR, MODIS e IRS. ..................................... 44

Tabla 3.1: Síntesis de las variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico consideradas en los análisis, los acrónimos utilizados y su significado biológico.................................................................. 97

Tabla 3.2: Síntesis de las variables abióticas utilizadas para describir los controles ambientales. ............................................................... 98

Tabla 3.3: Tipos de vegetación considerados en el estudio y comunidades vegetales que representan. Se indican las especies dominantes, así como el porcentaje de leñosidad (proporción de la biomasa leñosa) y perennidad (proporción relativa de especies caducas) asignados. ........... 101

Tabla 4.1: Variables funcionales y climáticas utilizadas para analizar la respuesta temporal de los ecosistemas. Tanto para las variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico como para las variables que describen el patrón de precipitación también se calcularon las tendencias temporales para el periodo 2001 – 2007. .........................127

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1.1: Puntos calientes de biodiversidad de la Cuenca Mediterránea

(zonas en negro), de acuerdo al número de endemismos vegetales y a la riqueza de especies. Figura reproducida de Medail y Quezel (1999)........ 28

Figura 1.2: Distribución geográfica de refugios putativos en la Península Ibérica. Como se puede apreciar, el SE Ibérico, las cordilleras Béticas y los pasillos inter-montanos que discurren entre ellas aparecen como un enclave de especial interés como refugio de flora. Figura adaptada de Medail y Diadema (2009). .......................................................... 29

Figura 1.3: Características bioclimáticas del SE Ibérico y el Norte de África. Tomado de Cabello y col. (2003).................................................. 30

Figura 1.4: Índice NAO. a) Fases negativa y positiva; b) Evolución del índice NAO en el siglo XX (http://www.ldeo.columbia.edu/res/pi/NAO); c) Valores del índice NAO para el periodo 1997 – 2008 (www.cru.uea.ac.uk). Figuras a) y b) adaptadas de CLIVAR-ESPAÑA (2010)................................................................................... 32

Figura 1.5: Correlación entre el índice NAO y las tendencias en la precipitación de invierno sobre la Península Ibérica para el periodo 1951 - 2002. La línea separa la zona de correlación positiva (zona Oeste) de la zona sin correlación (zona Este). Figura adaptada de Rodrigo y col. (2007)................................................................................... 32

Figura 1.6: Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO) en fase negativa, que aparece como modo predominante a la hora de explicar la precipitación otoñal de la vertiente mediterránea. Mapa compuesto a partir de anomalías de presión a nivel del mar (hPa) y viento en superficie (m/s) en invierno. Figura adaptada de CLIVAR-ESPAÑA (2010)................................................................................... 33

Figura 1.7: Correlación entre la precipitación de otoño y el índice WeMO. Figura adaptada de Martín-Vide y López-Bustins (2006). ..................... 33

Figura 1.8: Efecto de cada uno de los motores del cambio global (1: usos del suelo, 2: clima, 3: deposición de nitrógeno, 4: intercambios bióticos, 5: CO2 atmosférico) sobre la biodiversidad de los distintos biomas terrestres y ecosistemas acuáticos de agua dulce. Fuente: Sala y col. (2000). ............................................................................ 35

Figura 1.9: Mapa de consistencia espacial de tendencias de NDVI en cuatro bases de datos satelitales (PAL-II, FASIR, GIMMS, y LTDR) sobre la Península Ibérica para el periodo 1982 – 1999. Los porcentajes en la leyenda indican la extensión de cada clase sobre la Península Ibérica. La intensidad de los colores indica la consistencia en el signo de la tendencia (rojo: tendencias negativas, azul: tendencias positivas). Los número indican: 1) Norte, 2) Centro, 3) Sureste, Cadenas montañosas de 4) Algarve, y 5) Aracena, Áreas agrícolas de 6) Valle del Duero, 7) Valencia, 8) Valle del Guadalquivir, 9) Valle del Segura y 10) Planicies de la Mancha. Imagen tomada de Alcaraz-Segura y col. (2010), donde se detalla la metodología utilizada..................................................... 37

Figura 1.10: Signatura espectral de reflexión de distintos tipos de cubierta terrestre y regiones del espectro electromagnético consideradas en el cálculo del NDVI. .................................................................... 39

Figura 1.11: Curva anual del NDVI y sus atributos derivados (fuente de la imagen: Iniciativa Lechusa; lechusa.unsl.edu.ar). ................................. 40

Figura 1.12: Relación entre el NDVI y la fracción de radiación interceptada por la vegetación. Adaptado de Hatfield y col. (1984)......................... 42

Figura 1.13: Modelo de Monteith (Monteith 1972): Relación entre la productividad primaria y la fracción de radiación fotosintéticamente activa interceptada por la vegetación (Figura cedida por el Dr. Oyarzabal). ............................................................................ 42

Figura 1.14: Signatura espectral de reflexión de distintos tipos de cubierta terrestre y regiones del espectro electromagnético consideradas en el cálculo del EVI. ....................................................................... 43

Figura 1.15: Series temporales de NDVI (línea gris) y EVI (línea negra) obtenidas del satélite MODIS para el periodo 2000 – 2007 en ecosistemas terrestres naturales de Turquía. El orden recurrente de estaciones a lo largo del año (eje x) es de: invierno, primavera, verano y otoño respectivamente. Las barras de error representan la desviación estándar alrededor de la media (NDVI en gris y EVI en negro respectivamente). a) Vegetación dispersa o suelo desnudo (mediterráneo); b) Herbazales mediterráneos; c) Matorrales/arbustedas mediterráneas; d) Bosque mediterráneo. Figura adaptada de Evrendileky y Gulbeyaz (2008). ................................................................... 43

Figura 1.16: Situación del área de estudio con respecto a la Península Ibérica y gradiente altitudinal....................................................... 47

Figura 1.17: Caracterización ambiental del área de estudio. a) Unidades morfológicas en el área de estudio. Las unidades se han obtenido mediante la interpretación del mapa de morfología de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (CMAJA). Posteriormente se validaron las clases “Montaña”, “Lomeríos” y “Glacis y piedemonte” con el Modelo Digital de Terreno Andalucía (CMAJA), y la clase “Valles” con las ortofotos digitales de Andalucía (CMAJA). b) Pisos bioclimáticos en el área de estudio. Los límites de cada piso se obtuvieron mediante la combinación del mapa de series de vegetación de Andalucía (Valle 2003) y los datos del Atlas Climático Digital de la Península Ibérica (Ninyerola y col. 2005). La denominación de las unidades resulta de la contracción del nombre del termoclima (crioro. oro, supra, meso, termo) y el ombroclima (húmedo, subhúmedo, seco, semiárido) (ver Rivas-Martínez (1997)). c) Unidades litológicas en el área de estudio. las delimitaciones se obtuvieron mediante agrupación de las unidades del mapa de litología de la CMAJA, y se comprobaron mediante las preferencias de sustrato de la vegetación descritas en el mapa de series de vegetación de Andalucía (Valle 2003). ....................................... 48

Figura 1.18: Diversidad de paisajes en el SE Ibérico. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Valle del Poquéira en Sierra Nevada, “bad-lands” del Desierto de Tabernas y planicies de la Bahía de Almería, macizo calizo de Sierra de Gádor y valle del Andarax, matorrales de Genista longipes en Sierra de María, pinares al alta montaña en Sierra de Baza y herbazales perennes de Festuca scariosa en la cumbre de Sierra de Gádor............... 49

Figura 1.19: Patrones espaciales de los atributos funcionales del EVI calculados para el periodo 2001 – 2007 sobre imágenes MODIS de 250x250 m: a) Integral de EVI (estimador de productividad media anual); b) Integral de EVI de primavera (estimados de la productividad media de primavera); c) Integral de EVI de otoño (estimados de la productividad media de otoño), d) Coeficiente de variación intra-anual de EVI (estimador de la estacionalidad anual en la productividad); e) y f) Máximo y mínimo valor medio anual de EVI . Continúa...................... 51

Figura 2.1: Situación del área de estudio: provincias de Almería, Granada y Jaén (izquierda). En el centro, imagen MODIS 250x250 m; a la derecha, imagen NOAA-GIMMS 8x8 km, ambas mostrando los límites provinciales (fuente: NASA). Para las imágenes NOAA-GIMMS, la ausencia de píxeles en los bordes costeros se debe al proceso de filtrado aplicado a los datos. .................................................................. 73

Figura 2.2: Curva anual del NDVI y atributos derivados de la misma empleados en este capítulo. A la derecha se indica el modo de cálculo y significado biológico de cada una de las variables funcionales empleadas. .. 75

Figura 2.3: Usos y coberturas del suelo sobre los que se analizó el patrón el patrón espacial del funcionamiento. De izquierda a derecha: matorrales, bosque de encinas, bosque de pinares, cultivo de secano y cultivo de regadío.................................................................................. 76

Figura 2.5: Valores de autocorrelación espacial por distancias geográficas sobre el área de estudio (correlogramas de la I de Moran, los puntos sólidos en el correlograma indican valor significativo (p< 0.05) para la I de Moran, y los valores de I de Moran positivos indican autocorrelación espacial positiva) para el valor de NDVI-I, un indicador de las ganancias de C por parte de los ecosistemas, calculado para las diferentes coberturas/usos del suelo sobre el área de estudio, a partir de las imágenes de satélite MODIS de tamaño de grano 250x250 m. .............. 80

Figura 2.6: Evaluación del efecto de la cobertura o uso del suelo sobre los valores de autocorrelación espacial media (I de Moran media) de los atributos funcionales derivados de la dinámica estacional del NDVI, descriptores de la dinámica del carbono en los ecosistemas. a) Comparación entre la integral de NDVI (NDVI-I) para cada uso del suelo y las variables climáticas precipitación y temperatura. b) Análisis detallado incluyendo el resto de atributos funcionales del NDVI. ........... 80

Figura 3.1: Distribución de las estaciones agroclimáticas (puntos) sobre el área de estudio y polígonos de Thiessen asociados para derivar el área que representan. ...................................................................... 99

Figura 3.2: Modelo estructural hipotético sobre las relaciones causales entre los controles abióticos (relieve, clima, litología) y bióticos (estructura vegetación) del funcionamiento ecosistémico. Las elipses indican variables latentes y los rectángulos indican medidas concretas de variables descriptoras de las variables latentes. ................................. 103

Figura 3.3: Mejores modelos de ecuaciones estructurales para los descriptores del funcionamiento ecosistémico: a y b) EVI-I, c y d) CVINTRA-EVI, y d) EUP. Todas las relaciones graficadas mediante flechas indican que la relación es significativa. Los números sobre las flechas indican el efecto relativo de una variable sobre otra mediante coeficientes de trayectoria estandarizados, y el valor de ε corresponde a varianza estimada de cada variable. ............................................... 105

Figura 3.4: Diagrama de cajas para los valores por tipo de vegetación de a) CV-EVI/CV-PMA y b) CV-EUP. Los límites superior e inferior de las líneas indican respectivamente los valores máximos y mínimos observados. Los límites superior e inferior de las cajas indican respectivamente los cuartiles superior e inferior en la distribución de las observaciones. La altura de la línea que cruza las cajas indica el valor alcanzado por la mediana de la distribución. Las letras indican grupos significativamente distintos en los resultados del test de ANOVA y test de Tukey sobre las medias de las observaciones por tipo de vegetación (p-valor < 0.05). .................................................................... 109

Figura 3.5: Diagrama de cajas de los valores de RMP (unidades: EVIx1000/mm precipitación) para cada tipo de vegetación. Los límites superior e inferior de las líneas indican respectivamente los valores máximos y mínimos observados. Los límites superior e inferior de las cajas indican respectivamente los cuartiles superior e inferior en la distribución de las observaciones. La altura de la línea que cruza las cajas indica el valor alcanzado por la mediana de la distribución. Las letras indican grupos significativamente distintos en los resultados del test de ANOVA y test de Tukey sobre las medias de las observaciones por tipo de vegetación (p-valor < 0.05)....................................................110

Figura 4.1: Tendencias de EVI en el SE Ibérico para el periodo 2001-2007. a) Tendencias totales; b)Tendencias significativas (p-valor < 0.05). ....... 129

Figura 4.2: Análisis del patrón espacial de las tendencias en el funcionamiento ecosistémico para el período 2001-2007 en el área de estudio. a) Patrones de autocorrelación espacial: resultados del cálculo de la I de Moran local para cada píxel con tendencias significativas de EVI (valores no significativos de I de Moran: p-valor ≥ 0.05); b) Clasificación del área de estudio mediante polígonos de Thiessen calculados a partir de las localidades con valores de tendencia significativa (p-valor <0.05). Los distintos colores de los polígonos representan las zonas resultantes de agrupar los polígonos de Thiessen en función de la significancia del valor de autocorrelación espacial al que corresponden (naranja: positiva, blanco: no significativa).................... 130

Figura 4.3: Valores medios para cada una de las áreas delimitadas mediante el análisis LISA y polígonos de Thiessen de a) Valores medios de tendencia significativa de EVI (p-valor < 0.05); b) I de Moran local (p-valor < 0.05) ......................................................................... 131

Figura 4.4: Regresiones lineales entre las tendencias totales de PAA y EVI para: a) Área de estudio; b) Zona intermedia; c) Zona Oeste; y d) Zona Este..................................................................................... 132

Figura 4.5: Influencia de la estructura de la vegetación sobre las tendencias del funcionamiento ecosistémico. Valores medios para las tendencias significativas de EVI por tipo de vegetación en cada una de las zonas de área de estudio. ...................................................................... 133

Figura 4.6: Influencia de la estructura de la vegetación sobre las tendencias los atributos del funcionamiento ecosistémico. Valores medios de las tendencias significativas de los atributos funcionales en cada una de las zonas de área de estudio para los distintos tipos de vegetación natural. ... 134

1. Introducción general

Introducción general 27

1.1. MARCO CONCEPTUAL DE LA INVESTIGACIÓN: CAMBIO GLOBAL Y BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA MEDITERRÁNEA

Para comprender los componentes y la dinámica de la biodiversidad presente en la región mediterránea es necesario tener en cuenta los cambios históricos inducidos por el hombre (Blondel 2006). Sin embargo, y a pesar de este proceso de “coevolución” entre el hombre y los ecosistemas, en la actualidad las características climáticas, sociales y bióticas de la Cuenca Mediterránea hacen de esta región una de las áreas más vulnerables al cambio global. En primer lugar, la Cuenca Mediterránea representa la transición climática entre las zonas áridas del Norte de África y las regiones templadas de Centro Europa, lo que le hace ser, al igual que otras zonas de transición entre climas húmedos y áridos (e.g. Asia Central), muy sensible al calentamiento global y a los procesos de desertificación (Giorgi y Lionello 2008). Por otro lado, la biota mediterránea muestra una alta dependencia de los recursos hídricos, lo que, junto a la alta tasa de cambio espacial que sufre el paisaje mediterráneo, la convierten en uno de los recursos biológicos más vulnerables del planeta.

Entre los cambios ambientales a los que se ve sometido el paisaje mediterráneo destacan especialmente las transformaciones de uso del suelo, tales como la rápida expansión que han tenido en las últimas décadas las actividades turísticas y la intensificación agrícola (Symeonakis y col. 2007). Ha sido ampliamente investigado y documentado (Brandt y Thornes 1996, Camarasa-Belmonte y col. 1998, Balabanis y col. 2000, Kosmas y col. 2000, Burke y Thornes 2004) que, durante las últimas décadas, el paisaje mediterráneo ha estado sujeto a cambios dramáticos, como resultado de una mayor concentración de la población en las áreas costeras, de un incremento en los fuegos forestales, y del abandono de la agricultura tradicional. Así, Underwood y col. (2009) muestran cómo, a nivel mundial, en el bioma mediterráneo la densidad de población y las áreas urbanas se han incrementado en un 13% frente al 1% de las zonas agrícolas.

Dada la magnitud de cualquiera de los cambios ambientales señalados (cambio climático y cambios de uso del suelo), es de prever que su impacto de lugar a la alteración de las dinámicas poblacionales y evolutivas de las especies, así como de la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas.

28 Capítulo 1

Todo ello convierte a la Cuenca Mediterránea en un escenario idóneo en el que investigar hipótesis en relación a lo que comienza a denominarse “ecología del cambio global” (Schlesinger 2006).

1.1.1. Diversidad de especies en la vegetación mediterránea

La Cuenca Mediterránea es reconocida como un punto caliente de biodiversidad a nivel mundial (Medail y Quezel 1999, Myers y col. 2000) (Fig. 1.1). La flora de esta región contiene unas 22.500 especies, una cifra cuatro veces superior a la del resto de Europa (www.biodiversityhotspots.org). Los factores que se encuentran detrás de estos altos valores de biodiversidad son diversos. Desde el punto de vista evolutivo, el hecho de estar localizada en la intersección de dos masas terrestres (Eurasia y África) ha contribuido al desarrollo de mecanismos de migración y especiación que han dado lugar a un gran número de especies. Por ejemplo, la acción conjunta de los procesos históricos complejos y las condiciones ambientales heterogéneas de la región han favorecido el aislamiento genético de poblaciones vegetales que, al entrar en contacto de nuevo antes de haber completado su diferenciación, se ven sometidos a procesos de hibridación. Como resultado de éste y otros mecanismos, hay una considerable biodiversidad vegetal y un elevado número de endemismos (Medail y Quezel 1997, Thompson 2005), que hace de esta región un refugio global para plantas relictas y un área que favorece el intercambio florístico y la especiación activa (Medail y Diadema 2009) (Fig. 1.2).

Figura 1.1: Puntos calientes de biodiversidad de la Cuenca Mediterránea (zonas en negro), de acuerdo al número de endemismos vegetales y a la riqueza de especies. Figura reproducida de Medail y Quezel (1999).


Figura 1.2: Distribución geográfica de refugios putativos en la Península Ibérica. Como se puede apreciar, el SE Ibérico, las cordilleras Béticas y los pasillos inter-montanos que discurren entre ellas aparecen como un enclave de especial interés como refugio de flora. Figura adaptada de Medail y Diadema (2009).

Desde el punto de vista ecológico, la biodiversidad de la Cuenca Mediterránea debe de estar condicionada por el patrón climático propio de este área (Fig. 1.3). Las bajas temperaturas de invierno y las sequías de verano son el principal factor de estrés para la vegetación mediterránea (Blondel y Aronson 1999) y dan lugar a dos periodos de crecimiento vegetal, uno en primavera y otro en otoño (Mitrakos 1980). Estas condiciones desfavorables parecen haber promovido el desarrollo de estrategias adaptativas a condiciones extremas (ver revisión en Cabello (1997)), incrementando tanto la biodiversidad como su resiliencia frente a la sequía (Loreau 2000).

30 Capítulo 1

MEDITERRANEAN BASIN

Almería

Spain

Morocco

Algeria

LibyaEgypt

Israel

Tunisia

0 1 0 0 0 k m

Figura 1.3: Características bioclimáticas del SE Ibérico y el Norte de África. Tomado de Cabello y col. (2003).

1.1.2. Modos de variabilidad climática y predicciones futuras de cambio climático en la Cuenca Mediterránea

Los regímenes de circulación atmosférica en la Cuenca Mediterránea muestran un ciclo estacional, ligado a una circulación templada-húmeda en invierno y a otra estrictamente subtropical en verano. Este patrón da lugar a inviernos lluviosos y veranos secos. El clima mediterráneo representa así una situación de transición geográfica entre el dominio templado-húmedo de las latitudes medias y las condiciones áridas y desérticas del cinturón tropical anticiclónico. Sin embargo su proximidad al océano Atlántico, la alta complejidad geográfica de la Cuenca Mediterránea (compuesta de tres penínsulas cubriendo una superficie importante en su porción Norte), la presencia de la gran masa de


agua que constituye el mar Mediterráneo (Romero y col. 1999, Muñoz-Díaz y Rodrigo 2006) y los procesos locales inducidos (e.g. la complejidad de la topografía, la influencia de la costa y la cobertura de la vegetación) (Lionello y col. 2006) dan lugar a una diversificación del patrón climático general. Todo ello genera una gran variedad de comportamientos atmosféricos en lo que respecta, fundamentalmente, a las precipitaciones.

Por otro lado la cercanía de la Cuenca Mediterránea al océano Atlántico hace que la estación de invierno esté dominada principalmente por el movimiento de las tormentas que se originan en el océano Atlántico y que, al llegar a las costas del Oeste de Europa, provoca un aumento de las precipitaciones. Sin embargo, cuando los factores geográficos interfieren en la dinámica atmosférica, se produce una distribución estacional de la lluvia diferente del patrón general en ciertos ámbitos de la cuenca. Así, mientras que en el Oeste de la Península Ibérica el patrón de lluvias invernales está determinado fundamentalmente por la influencia de la Oscilación del Atlántico Norte (NAO, del inglés North Atlantic Oscillation) (Fig. 1.4 y 1.5) (e.g. Hurrell (1995), Rodrigo y col. (2007), Linés (1981), Gallego y col. (2005)), en la fachada Este, a sotavento de la influencia del Atlántico, el otoño es la estación más lluviosa (Martín-Vide y Olcina 2001). La franja Este de la Península Ibérica está conectada con la dinámica atmosférica del Hemisferio Norte mediante la Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO, del inglés Western Mediterranean Oscillation) (Martín-Vide y López-Bustins 2006) (Fig. 1.6). En esta área, donde la influencia del índice NAO es mínima, la WeMO controla la variabilidad en las precipitaciones de otoño (Fig. 1.7). Otra influencia posible en el clima de la Península Ibérica sería la de los aerosoles, tanto naturales como de origen antrópico, procedentes de Centro Europa, África y Asia (Alpert 2006).

32 Capítulo 1

a)

b)

c) Valores del índice NAO (1994 - 2008)

-4

-2

0

2

4

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

Figura 1.4: Índice NAO. a) Fases negativa y positiva; b) Evolución del índice NAO en el siglo XX (http://www.ldeo.columbia.edu/res/pi/NAO); c) Valores del índice NAO para el periodo 1997 – 2008 (www.cru.uea.ac.uk). Figuras a) y b) adaptadas de CLIVAR-ESPAÑA (2010).

Figura 1.5: Correlación entre el índice NAO y las tendencias en la precipitación de invierno sobre la Península Ibérica para el periodo 1951 - 2002. La línea separa la zona de correlación positiva (zona Oeste) de la zona sin correlación (zona Este). Figura adaptada de Rodrigo y col. (2007).


Figura 1.6: Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO) en fase negativa, que aparece como modo predominante a la hora de explicar la precipitación otoñal de la vertiente mediterránea. Mapa compuesto a partir de anomalías de presión a nivel del mar (hPa) y viento en superficie (m/s) en invierno. Figura adaptada de CLIVAR-ESPAÑA (2010).

Figura 1.7: Correlación entre la precipitación de otoño y el índice WeMO. Figura adaptada de Martín-Vide y López-Bustins (2006).

34 Capítulo 1

Durante las últimas décadas, y debido en parte al incremento de los gases con efecto invernadero, la Cuenca Mediterránea se ha convertido en la región de Europa más vulnerable al cambio climático (Lionello y col. 2006, Ulbrich 2006). En lo que respecta a la Península Ibérica, los registros instrumentales del siglo XX muestran un aumento progresivo de la temperatura, especialmente acusado en las tres últimas décadas (1975 – 2005), cuando se registra una tasa media de calentamiento de ~0,5 ºC/década (un 50% superior a la media continental en el Hemisferio Norte y casi el triple de la media global) (CLIVAR-ESPAÑA 2010). Asimismo la precipitación anual en el mismo periodo ha disminuido de forma significativa en relación a las décadas de los 60 y 70, especialmente a finales de invierno (López-Bustins y col. 2008). La década que está a punto de concluir registra los valores más bajos de precipitación anual desde el año 1950. No obstante, y a pesar de estas observaciones, la fuerte variabilidad espacial e interanual (González-Hidalgo y col. 2009) y la falta de series que se remonten a principios de siglo impiden afirmar que la precipitación haya descendido de forma generalizada a mínimos históricos (CLIVAR-ESPAÑA 2010).

En relación a las proyecciones climáticas para la Cuenca Mediterránea, éstas sugieren un importante incremento de la aridez y las temperaturas, especialmente durante el verano (descenso de las precipitaciones mayor del 25-30% y aumento de las temperaturas superior a 4-5º) (Giorgi y Lionello 2008). En este sentido, el modelado de los impactos potenciales de la disminución de las precipitaciones y del aumento de la temperatura revela riesgos futuros de escasez de agua, aumento de incendios, desplazamientos (hacia el Norte) del hábitat potencial de diversas especies arbóreas y pérdidas en la capacidad agrícola (Scholze y col. 2006).

1.1.3. Cambio de usos del suelo

Los cambios de uso del suelo suponen el impacto más importante en la Cuenca Mediterránea (Sala y col. 2000, Serra y col. 2008) (Fig. 1.8). Las principales consecuencias de dichos cambios incluyen modificaciones en la estructura de la vegetación y su dinámica, dando lugar a la alteración de los balances de agua, la energía y el ciclo del carbono, y modificando la dinámica y estabilidad de los ecosistemas (Telesca y Lasaponara 2006).


Figura 1.8: Efecto de cada uno de los motores del cambio global (1: usos del suelo, 2: clima, 3: deposición de nitrógeno, 4: intercambios bióticos, 5: CO2 atmosférico) sobre la biodiversidad de los distintos biomas terrestres y ecosistemas acuáticos de agua dulce. Fuente: Sala y col. (2000).

Como resultado del uso antrópico milenario del territorio, el paisaje actual de la Cuenca Mediterránea está dominado por áreas de cultivo, bosques perennes y maquias y garrigas, como resultado del uso antrópico milenario del territorio (Blondel y Aronson 1995, Blondel 2006). Sólo el 4.7% de su vegetación es original y permanece inalterada (Serra y col. 2008). Por otro lado, en las últimas décadas se ha producido un abandono de los usos tradicionales en las áreas de montaña, lo que ha concentrado las actividades humanas en las planicies (Ales y col. 1992, Debussche y col. 1999). Ello ha provocado que en las áreas montañosas se esté regenerando la vegetación natural, homogeneizando la estructura del paisaje (Geri y col. 2009). Aunque la respuesta de los ecosistemas frente a este abandono no ha sido explorada, diversos estudios muestran cómo la homogeneización del paisaje podría provocar una pérdida de biodiversidad (Stephens y col. 2004, Van Eetvelde y Antrop 2004, De Aranzabal y col. 2008).

El manejo histórico de la tierra y los usos del suelo no sólo pueden dar lugar a la pérdida de biodiversidad, sino que además determinan la respuesta fenológica de la vegetación a los factores climáticos (Durante y col. 2009). Así, los ecosistemas menos alterados presentan mayor capacidad de amortiguar los cambios climáticos a corto plazo (Goward y Prince 1995). De esta forma, a la alta tasa de cambio espacial y temporal (Di Castri 1981) que ha dado lugar a cambios

36 Capítulo 1

en las condiciones del hábitat asociados al patrón de fragmentación en el paisaje, habría que añadir el impacto sobre los aspectos fenológicos. Por ejemplo, Durante y col. (2009) muestran como los cambios de uso y/o cobertura han modificado el patrón estacional de la dinámica ecosistémica, y Vázquez (1993) sugiere que dichos cambios también tendrían consecuencias sobre la capacidad de autorregulación y la estabilidad de los ecosistemas.

Para el caso concreto de la Península Ibérica, Alcaraz-Segura y col. (2010) muestran cómo la actividad fotosintética de la vegetación, estimada mediante índices derivados de imágenes satelitales, disminuye en áreas sometidas a fuertes cambios de uso del suelo, en contraste con el aumento que, de forma generalizada, se observa en el resto del territorio (tendencias positivas) (Fig. 1.9), aunque la magnitud de las tendencias observadas para la actividad fotosintética depende de la base de datos utilizada. Dicho aumento tiene lugar en las cadenas montañosas del Norte, centro y Sureste de España y Portugal. El aumento en estas áreas, ocupadas principalmente por bosques y explotaciones forestales, coincide con lo registrado en el resto de Europa a consecuencia de la expansión de áreas forestales, la estructura juvenil de los bosques, la fertilización con CO2, la elevada tasa de deposición de nitrógeno atmosférico y el cambio climático (Luyssaert y col. 2010). En los márgenes del río Ebro también se observa un aumento de la actividad fotosintética relacionado con la expansión de las áreas de regadío sobre las de secano, lo que ha dado lugar a un aumento de la productividad (Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004, Udelhoven y M. 2007).

Sin embargo, junto a este patrón general los autores observan tendencias negativas en la actividad fotosintética en zonas próximas a Valencia, algunas áreas manchegas, el valle del río Segura y el valle del río Guadalquivir. Las causas de tales tendencias negativas pueden asociarse, en la mayoría de los casos, a cambios de uso del suelo que implican el abandono de cultivos de cítricos por expansión urbanística en la vega valenciana (Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004, Martínez y Gilabert 2009), abandono de viñedos y riego no sostenible en las planicies de La Mancha (Martínez-Fernández y col. 2000, Udelhoven y M. 2007) y expansión urbanística y abandono de regadíos no sostenibles en el valle del río Segura. En el caso del valle del río Guadalquivir, la pérdida de productividad parece, en cambio, estar asociada a la disminución de riego y precipitaciones


como consecuencia de las fases positivas de NAO (Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004, Martínez y Gilabert 2009).

Figura 1.9: Mapa de consistencia espacial de tendencias de NDVI en cuatro bases de datos satelitales (PAL-II, FASIR, GIMMS, y LTDR) sobre la Península Ibérica para el periodo 1982 – 1999. Los porcentajes en la leyenda indican la extensión de cada clase sobre la Península Ibérica. La intensidad de los colores indica la consistencia en el signo de la tendencia (rojo: tendencias negativas, azul: tendencias positivas). Los número indican: 1) Norte, 2) Centro, 3) Sureste, Cadenas montañosas de 4) Algarve, y 5) Aracena, Áreas agrícolas de 6) Valle del Duero, 7) Valencia, 8) Valle del Guadalquivir, 9) Valle del Segura y 10) Planicies de la Mancha. Imagen tomada de Alcaraz-Segura y col. (2010), donde se detalla la metodología utilizada.

38 Capítulo 1

1.2. ENFOQUE METODOLÓGICO ADOPTADO EN LA INVESTIGACIÓN

1.2.1. La teledetección como herramienta para la caracterización del funcionamiento ecosistémico

La naturaleza de las amenazas que enfrentan los ecosistemas hace que las aproximaciones experimentales tradicionales, si bien necesarias, sean hoy insuficientes. En el plano conceptual, los experimentos en parcelas y en condiciones controladas son, sin duda, esenciales a la hora de evaluar hipótesis acerca del funcionamiento de la naturaleza. Sin embargo, cada vez más frecuentemente, los ecólogos se ven en la necesidad de ponerlas en el contexto de los principales problemas ambientales que enfrenta la humanidad, con su naturaleza global y sus múltiples dimensiones (Cabello y Paruelo 2008). Incorporar este contexto impone el desafío de estudiar los sistemas ecológicos a escalas espaciales y temporales distintas de aquellas a las que accedemos en experimentos controlados. Más aún, tratar de entender las consecuencias ecológicas de, por ejemplo, los cambios climáticos, atmosféricos o de uso del territorio, requiere poner énfasis en los diferentes niveles de organización.

Para evaluar los patrones espaciales y temporales de las respuestas de los ecosistemas ante los determinantes del cambio global, es preciso utilizar variables que puedan ser registradas sobre grandes áreas (escala de paisaje) y en tiempo real. Para ello, el monitoreo del funcionamiento ecosistémico (intercambio de material y energía entre los ecosistemas y la atmósfera) (Valentini y col. 1999) supone un paso clave, mostrando la ventaja frente a los parámetros estructurales utilizados tradicionalmente (e.g. fisionomía, especies dominantes o composición florística) de que su respuesta es más rápida a los cambios ambientales (Milchunas y Lauenroth 1995, Wiegand y col. 2004).

En este sentido la teledetección es una potente herramienta, ya que proporciona índices espectrales de los que se pueden derivar atributos funcionales (Malingreau 1986, Paruelo 2008) con la extensión y resolución temporal adecuadas para la caracterización de la dinámica ecosistémica. Entre estos índices espectrales son particularmente efectivos los índices de vegetación NDVI y EVI (del inglés: Normalized Difference Vegetation Index y Enhanced Vegetation Index respectivamente). El NDVI se calcula como la diferencia normalizada de la reflectancia en las longitudes de onda del infrarrojo cercano y el rojo (Fig. 1.10),


y está relacionado con las ganancias de carbono del ecosistema y su Productividad Primaria Neta (PPN) (Monteith 1972, Tucker y Sellers 1986).

Figura 1.10: Signatura espectral de reflexión de distintos tipos de cubierta terrestre y regiones del espectro electromagnético consideradas en el cálculo del NDVI.

El NDVI ha sido ampliamente utilizado en evaluaciones regionales del funcionamiento ecosistémico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince y col. 1998), permitiendo la descripción integrada de los patrones regionales de intercepción de radiación, y estacionalidad y fenología de la vegetación (Paruelo y col. 2001a, Alcaraz-Segura y col. 2006, Alcaraz y col. 2006, Baeza y col. 2006) mediante los atributos de su curva media anual (Fig. 1.11 y Tabla 1.1). La caracterización de éstas y otras variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico se basa en la relación entre el NDVI y la fracción de la radiación fotosintéticamente activa interceptada por la vegetación (fPAR, del inglés fraction of Photosynthetically Active Radiation) (Dye y Goward 1993, Sellers 1994) (Fig. 1.11). Considerando dicha relación (Fig. 1.12) y aplicando el modelo de Monteith (Fig. 1.13) es posible estimar, a escala regional, la Productividad Primaria Neta (PPN). Dicho modelo establece la relación de la PPN con la radiación fotosintéticamente activa incidente (PAR, de inglés, Photosynthetically Active Radiation), el fPAR y la Eficiencia en el Uso de la Radiación (EUR, del inglés Radiation Use Efficiency). Además, la combinación de índices de vegetación (e.g. NDVI) con datos de precipitación permite calcular la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP; ratio entre el valor medio anual del índice de vegetación y la precipitación anual acumulada), proporcionando un estimador de la cantidad de PPN producida por unidad de precipitación (Verón y col. 2005).

40 Capítulo 1

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Tabla 1.1: Atributos derivados de la curva estacional del NDVI y sus características. Adaptado de Pettorelli y col. (2005).

Atributo Tipo de medida

Definición Significado biológico

Comentarios Fuente

NDVI-I Productividad total y biomasa

Suma de valores positivos de NDVI en un período de tiempo

Productividad anual de la vegetación

No es relevante cuando la calidad es tan importante como la cantidad (e.g. herbívoros muy selectivos)

Tucker y col. (1985)

Máximo NDVI

Productividad total y biomasa

Máximo NDVI en el año

Productividad anual de la vegetación

Sensible a falsos picos y 'ruido'

Paruelo y Lauenroth

(1998)

Rango relativo de

NDVI

Variabilidad intra-anual en productividad

(Máximo NDVI - Mínimo NDVI) /

NDVI-I

Permite comparaciones

de estacionalidad

Sensible a falsos rangos debidos a

“outliers”

Guerschman y col. (2003)

Tasa de incremento

o detrimento

de NDVI

Fenología

Pendiente entre valores de NDVI en diferentes fechas. Pendiente de la curva logística de una

serie temporal de valores de NDVI

Tasa de brotado y

senescencia


Paruelo y Lauenroth

(1998)

Fecha de comienzo o

final de estación de crecimiento

Fenología

Fechas estimadas a partir de valores umbral

o con el método de medias móviles

Comienzo de brotado

La precisión esta ligada a la escala temporal de los datos (mayor

frecuencia supone peor calidad de

datos)

Reed y col. (1994)

Duración de la

estación de crecimiento

Fenología

Tiempo con valores de NDVI > 0 o período entre inicio y final de

estación de crecimiento

En sistemas con marcada

estacionalidad, número de

días con producción de

biomasa


Ludeke y col. (1996)

Momento de máximo

NDVI Fenología

Fecha en la que se registra el valor

máximo de NDVI

Momento de máxima

producción de materia seca


Paruelo y col. (2001b), Guerschman y col. (2003)

42 Capítulo 1

PAR

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tado

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Diferencia normalizada (NDVI)

fPAR ∼ f (NDVI)fPAR = a + b NDVI

PAR

inte

rcep

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Diferencia normalizada (NDVI)

fPAR ∼ f (NDVI)fPAR = a + b NDVI

Figura 1.12: Relación entre el NDVI y la fracción de radiación interceptada por la vegetación. Adaptado de Hatfield y col. (1984).

PPN = PAR fPAR EUR[gC m-2 año-1] = [MJ m-2 año-1] [proporción] [gC MJ-1]

Eficiencia en el Uso de la

Radiación= x x

PPN = PAR fPAR EUR[gC m-2 año-1] = [MJ m-2 año-1] [proporción] [gC MJ-1]

Eficiencia en el Uso de la

Radiación= x xEficiencia

en el Uso de la Radiación= x xEficiencia

en el Uso de la Radiación= x x

Figura 1.13: Modelo de Monteith (Monteith 1972): Relación entre la productividad primaria y la fracción de radiación fotosintéticamente activa interceptada por la vegetación (Figura cedida por el Dr. Oyarzabal).

Actualmente el índice EVI, con igual significado biológico (Glenn y col. 2008) al NDVI, pero cuyo cálculo incluye también la reflectancia en las longitudes de onda del azul (además del rojo y el infrarrojo cercano) (Fig. 1.14), supone una mejora sobre el NDVI, ya que considera el efecto de la atmósfera y la señal radiométrica bajo la cobertura vegetal (e.g. sotobosque, suelo desnudo) (Liu y Huete 1995). En áreas con baja cobertura vegetal como el SE Ibérico, el índice EVI da valores algo menores que el NDVI (Fig. 1.15), debido a la consideración en su fórmula de la reflectancia en las longitudes del onda del azul. No obstante, en estos casos el EVI proporciona una medida más precisa del funcionamiento de los ecosistemas (Evrendilek y Gulbeyaz 2008).


Figura 1.14: Signatura espectral de reflexión de distintos tipos de cubierta terrestre y regiones del espectro electromagnético consideradas en el cálculo del EVI.

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

a) b)

c) d)

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2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

a) b)

c) d)

Figura 1.15: Series temporales de NDVI (línea gris) y EVI (línea negra) obtenidas del satélite MODIS para el periodo 2000 – 2007 en ecosistemas terrestres naturales de Turquía. El orden recurrente de estaciones a lo largo del año (eje x) es de: invierno, primavera, verano y otoño respectivamente. Las barras de error representan la desviación estándar alrededor de la media (NDVI en gris y EVI en negro respectivamente). a) Vegetación dispersa o suelo desnudo (mediterráneo); b) Herbazales mediterráneos; c) Matorrales/arbustedas mediterráneas; d) Bosque mediterráneo. Figura adaptada de Evrendileky y Gulbeyaz (2008).

44 Capítulo 1

No todas las bases de datos satelitales proporcionan la información necesaria para el cálculo del índice EVI, ya que algunas carecen de la información de reflectancia espectral en la longitud de onda del azul. Los estudios desarrollados con las bases de datos NOAA - GIMMS (Tucker y col. 2005) o IRS (Indian Remote Sensing Satellite) -WiFS sólo permiten el uso del NDVI, mientras que la base de datos MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) (Huete y col. 2002), más actual, incluye la información necesaria para el cálculo del EVI. Además, las bases de datos nombradas difieren en la resolución espacial y temporal de la información que proporcionan (ver tabla 1.2). Por ello, la elección de una u otra base de datos condiciona el tipo de estudios posibles que se pueden llevar a cabo con información espectral.

Tabla 1.2: Características de las bases de datos satelitales (producto NDVI y/o EVI) NOAA /AVHRR, MODIS e IRS.

Base de datos NOAA-GIMMS Modis IRS-WiFS Índices proporcionados NDVI NDVI, EVI NDVI

Resolución espacial 8 Km. 250 m. 180 m.

Resolución temporal 1 mes 16 días 1 mes

Periodo disponible 1982 - 1999 2000 - actualidad 1997 - 2000

1.2.2. Ecología espacial, datos satelitales y controles del funcionamiento ecosistémico

La distribución espacial de los organismos, comunidades, factores abióticos e interacciones ecológicas son determinantes en el mantenimiento de la estructura, funcionamiento y dinámica de los ecosistemas (e.g. Maestre y col. (2005)). El análisis del patrón espacial de una variable funcional en concreto no permite, por si mismo, establecer qué factor lo ha determinado, pero proporciona información sobre los procesos que han sido importantes para su formación y, en muchas ocasiones, supone un punto de partida sobre el que diseñar experimentos para la evaluación de hipótesis concretas (Maestre y col. 2008).


Las imágenes de satélite proporcionan datos espacialmente continuos y explícitos, lo que permite analizar los patrones espaciales de las variables funcionales y su relación con los factores ambientales (e.g. Liras y col. (2008), Alcaraz-Segura y col. (2010)). Estos datos ofrecen una valiosa información para la ecología regional ya que, además de cubrir amplias extensiones de territorio, al ser repetitivos en el tiempo permiten caracterizar la respuesta temporal del funcionamiento de los ecosistemas. Sin embargo, dada su naturaleza espacial (contiguos en el espacio), conviene emplear en su análisis herramientas estadísticas que consideren la autocorrelación espacial. Esta propiedad es relativa al hecho de que las observaciones cercanas en el espacio tienden a ser más parecidas entre si que las esperadas por azar (Fortin y col. 2002). Aunque inicialmente la autocorrelación espacial fue vista como un problema en los análisis estadísticos, también puede aprovecharse como una herramienta en la búsqueda de patrones de agregación espacial de las variables ecológicas (Legendre 1993), permitiendo así entender los factores control que los han generado.

A nivel de ecosistema, la estructura espacial del territorio puede condicionar multitud de procesos, tales como la propagación de perturbaciones, el movimiento y persistencia de organismos, y la redistribución de materia y energía (Turner 1989, Pickett y Cadenasso 1995). Por ello su descripción y cuantificación puede ayudar a comprender los factores subyacentes. De esta forma, el análisis y comparación del patrón espacial de los factores ambientales, frente al de las variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico, permite poner a prueba numerosas hipótesis sobre la jerarquía y la relación que existe entre dichos factores y variables a diferentes escalas espaciales.

Como es ampliamente reconocido, el funcionamiento de los ecosistemas está fuertemente determinado por las condiciones ambientales. Cambios en cualquiera de estas variables suponen una modificación de los recursos disponibles (e.g. agua, radiación), de los factores (e.g. temperatura) y, por tanto, de los procesos ecosistémicos que regulan. Así, numerosos estudios relacionan el funcionamiento de los ecosistemas con las variables climáticas (Jobbagy y col. 2002) y meteorológicas (Burke y col. 1991, Paruelo y col. 1999), los factores edáficos (Baldocchi y col. 2004), la topografía (Ramírez y col. 2006) o los usos del suelo (Bradford y col. 2006). Además, todas estas variables control interaccionan de forma compleja en el espacio y en el tiempo (Pearson y Dawson

46 Capítulo 1

2003). Por ejemplo, la variación espacial de la PPN a nivel continental se asocia a la precipitación media anual (Lauenroth y col. 1978, McNaughton y col. 1993), mientras que a escalas más locales (e.g. Parque Nacional Sierra Nevada) esa variación se vincula a cambios altitudinales, como variable integradora de los cambios en precipitación y temperatura.

Para el caso de los ecosistemas mediterráneos, se ha mostrado empírica y experimentalmente que el funcionamiento de la vegetación está principalmente limitado por la disponibilidad hídrica (especialmente por la sequía estival) (Peñuelas y Filella 2001), lo que no sólo afecta a la PPN sino también a la fenología (Peñuelas y col. 2002). Por otro lado, la litología representa un control en la respuesta de los ecosistemas frente a los cambios ambientales a escala de paisaje (Lloret y col. 2004). En cualquier caso, existe una fracción de la variación en el funcionamiento ecosistémico que no puede ser explicado por el ambiente y que estaría relacionada con las características bióticas del ecosistema (Webb y col. 1983, Huxman y col. 2004). La estructura de la vegetación (e.g. biotipo de las especies dominantes o Tipo Funcional de Planta) determina las características funcionales de la vegetación (e.g. apertura de los estomas, fisiología de la especie) y supone un control del funcionamiento ecosistémico a nivel regional (Epstein y col. 1998). Al trabajar a escala regional puede que estos factores (litología y estructura de la vegetación) no varíen de forma significativa, covaríen en el espacio, y/o interactúen con otras variables relevantes a escalas de menor detalle (Burke y col. 1997), lo que pone de manifiesto que el estudio de sus relaciones con variables funcionales, considerando su patrón espacial, puede proporcionarnos hipótesis y argumentos para la comprensión de los factores que determinan el funcionamiento de los ecosistemas. Esto ya se ha hecho mediante índices de vegetación, a escalas globales (Myneni y col. 1998), continentales (Julien y col. 2006) o nacionales (Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004, Alcaraz-Segura y col. 2006), donde los principales controles que actúan son los de las variables climáticas y/o los cambios de uso del suelo. Sin embargo, la mayor resolución espacial de los nuevos satélites (e.g. MODIS-TERRA) brinda la posibilidad de determinar los agentes de cambio que actúan a escala regional (Anyamba y Tucker 2005) sobre áreas naturales con distintas coberturas de vegetación.


1.3. EL SURESTE IBÉRICO COMO ÁREA DE ESTUDIO

El Sureste de la Península Ibérica (provincias de Almería, Granada y Jaén; Fig. 1.16) presenta un gradiente altitudinal de 3480 m, lo que se traduce en un amplio gradiente climático, con precipitaciones anuales acumuladas de entre 140 y 1500 mm y temperaturas medias anuales de entre 8 y 19 ºC, en un espacio reducido (35.000 km2). Desde el punto de vista geomorfológico, en esta área son muy frecuentes las áreas montañosas, pero también los lomeríos (paisajes alomados), glacis, piedemontes y valles (Fig. 17.a). Desde el punto de vista bioclimático, estos gradientes se traducen en la identificación de todos los pisos de vegetación mediterráneos que se pueden encontrar en la Península Ibérica, a los que hay que sumar una amplia gama de ombrotipos (Fig. 17.b), considerando los rangos establecidos a tal respecto por Rivas-Martínez (1997). Junto a estas formas del paisaje y condiciones ambientales, los materiales litológicos dominantes son calizo-dolomíticos, cuaternarios, margas y yesos, metamórfico-silíceos, plutónicos y volcánico-básicos (Fig. 17.c). Todos estos factores ambientales, junto con los procesos evolutivos que han tenido lugar en el área, han dado lugar a una gran diversidad de tipos de vegetación (Fig. 1.18), caracterizados por una flora muy diversa (ver Rivas-Martínez (1997)).

3480 m

0 m

3480 m

0 m

Figura 1.16: Situación del área de estudio con respecto a la Península Ibérica y gradiente altitudinal.

48 Capítulo 1

a)c)

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c)b)

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Figura 1.18: Diversidad de paisajes en el SE Ibérico. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Valle del Poquéira en Sierra Nevada, “bad-lands” del Desierto de Tabernas y planicies de la Bahía de Almería, macizo calizo de Sierra de Gádor y valle del Andarax, matorrales de Genista longipes en Sierra de María, pinares al alta montaña en Sierra de Baza y herbazales perennes de Festuca scariosa en la cumbre de Sierra de Gádor.

50 Capítulo 1

Este conjunto de situaciones ecológicas, ofrece un marco muy adecuado para poner a pruebas hipótesis relacionadas con la respuesta del funcionamiento de los ecosistemas frente a los factores y cambios ambientales. Para ello he caracterizado el funcionamiento de los ecosistemas a través del NDVI y del EVI, obteniendo diferentes atributos descriptores del funcionamiento de los ecosistemas del área, tales como el NDVI-I (Fig. 19.a), NDVI-I de primavera (Fig. 19.b), NDVI-I de otoño (Fig. 19.c), Coeficiente de variación intra-anual de EVI (Fig. 19.d), Máximo y mínimo valor de EVI (Fig. 19.e y f), y momentos del máximo y mínimo valor de EVI (Fig. 19.g y h).


a)

b)

Figura 1.19: Patrones espaciales de los atributos funcionales del EVI calculados para el periodo 2001 – 2007 sobre imágenes MODIS de 250x250 m: a) Integral de EVI (estimador de productividad media anual); b) Integral de EVI de primavera (estimados de la productividad media de primavera); c) Integral de EVI de otoño (estimados de la productividad media de otoño), d) Coeficiente de variación intra-anual de EVI (estimador de la estacionalidad anual en la productividad); e) y f) Máximo y mínimo valor medio anual de EVI . Continúa.

52 Capítulo 1

c)

d)

Figura 1.19 (Continuación): Patrones espaciales de los atributos funcionales del EVI calculados para el periodo 2001 – 2007 sobre imágenes MODIS de 250x250 m: a) Integral de EVI (estimador de productividad media anual); b) Integral de EVI de primavera (estimados de la productividad media de primavera); c) Integral de EVI de otoño (estimados de la productividad media de otoño), d) Coeficiente de variación intra-anual de EVI (estimador de la estacionalidad anual en la productividad); e) y f) Máximo y mínimo valor medio anual de EVI . Continúa.


e)

f)

Figura 1.19 (Continuación): Patrones espaciales de los atributos funcionales del EVI calculados para el periodo 2001 – 2007 sobre imágenes MODIS de 250x250 m: a) Integral de EVI (estimador de productividad media anual); b) Integral de EVI de primavera (estimados de la productividad media de primavera); c) Integral de EVI de otoño (estimados de la productividad media de otoño), d) Coeficiente de variación intra-anual de EVI (estimador de la estacionalidad anual en la productividad); e) y f) Máximo y mínimo valor medio anual de EVI .

54 Capítulo 1

1.4. OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DE LA TESIS DOCTORAL

De acuerdo con el planteamiento metodológico adoptado, el objetivo general de esta Tesis doctoral ha sido el de conocer y cuantificar los factores que determinan la respuestas de los ecosistemas del SE Ibérico frente a los cambios ambientales, con especial atención a la precipitación. De acuerdo con este objetivo general, a lo largo de los diferentes capítulos se formularon preguntas clave cuyas respuestas me permitieron profundizar en el conocimiento de los controles ambientales y las respuestas de los ecosistemas del área de estudio frente a ellos. Así, a la introducción al marco conceptual y metodológico en el que se pueden encuadrar los trabajos, y que acabo de exponer en el capítulo 1, se añaden las siguientes cuestiones:

En el capítulo 2 se cuantifica el impacto que producen los usos del suelo antrópicos sobre el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico, contestando a las siguientes preguntas:

1. ¿Es el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico similar al de las variables climáticas que lo controlan?

2. ¿Difiere el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico según los usos y coberturas del suelo?

3. ¿Cómo modifica el uso/cobertura del suelo el patrón espacial de los distintos atributos funcionales del NDVI?

El capítulo 3 cuantifica la importancia relativa de distintas variables bióticas (leñosidad, perennidad) y abióticas (precipitación, temperatura, topografía) como control del funcionamiento ecosistémico, buscando responder las siguientes preguntas de investigación:

1. ¿Cuál es la importancia relativa de los factores abióticos y de la estructura de la vegetación como controles del funcionamiento ecosistémico?

2. ¿Cómo varía la capacidad de modular (amortiguar o amplificar) la variación climática inter-anual entre tipos de vegetación?

3. ¿Cómo varía la Eficiencia en el Uso de la Precipitación entre tipos de vegetación y a lo largo de gradientes ambientales?


El capítulo 4 presenta un análisis del patrón espacial de las tendencias en el funcionamiento ecosistémico de áreas naturales, con el fin de identificar las principales variables control que operan a escala regional. Tres preguntas principales guían el estudio llevado a cabo en este capítulo:

1. ¿Cómo es el patrón espacial de las tendencias de funcionamiento ecosistémico en el SE Ibérico?

2. ¿Qué papel juegan los cambios en la precipitación sobre el patrón espacial de las tendencias del funcionamiento ecosistémico?

3. ¿Cómo influye la estructura de la vegetación sobre las tendencias del funcionamiento ecosistémico?

Finalmente, en los capítulos 5 y 6 se realiza una discusión general de los resultados y se enumeran las principales conclusiones derivadas de esta Tesis doctoral.

El desarrollo de los trabajos aquí presentados se ha basado en las caracterizaciones ambientales y funcionales que se presentan en las figuras 17 y 19. Para ello, tal y como se verá a través de los diferentes capítulos, he tomado como unidades de análisis los píxeles de las imágenes de satélite. En la práctica estos píxeles pueden ser considerados “parcelas de muestreo” representativas de la combinación de condiciones ambientales y de vegetación requeridas como variable explicativa en cada uno de los estudios, mientras que sus características funcionales han representado las variables respuesta sobre las que se ha centrado cada análisis.

1.5. FUENTES DE DATOS Y FINANCIACIÓN

Las imágenes IRS y el mapa de usos del suelo empleados en esta Tesis doctoral fueron proporcionadas por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Las imágenes NOAA/AVHRR GIMMS fueron proporcionadas por el Earth Observing System Data and Information System, Distributed Active Archive Center at Goddard Space Flight Center (NASA´s Mission to Plant Earth in co-operation with NOAA). Las imágenes MODIS-TERRA fueron proporcionadas por el Land Processes Distributed Active Archive Center (LP DAAC), situado en U.S. Geological Survey (USGS) Center for Earth Resources Observation and Science (EROS) (http://LPDAAC.usgs.gov).

56 Capítulo 1

La realización de esta Tesis doctoral ha sido posible gracias a la financiación recibida por el programa de Proyectos de Excelencia de la Junta de Andalucía (proyecto RNM1280), el grupo de Ecología de Zonas Áridas y el Centro Andaluz para la Evaluación y Seguimiento del Cambio Global (CAESCG) de la Universidad de Almería, con cargo a Fondos FEDER.

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2. Patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico: efectos de los cambios en la cobertura y el uso del suelo

Resumen:

Las actividades humanas están provocando importantes cambios ambientales que alteran el funcionamiento de los ecosistemas, entre los que destacan la sustitución de coberturas naturales por usos del suelo antrópicos. Para evaluar su impacto, en este trabajo analicé el efecto que tienen los usos y coberturas del suelo naturales (bosque y matorral) y agrícolas (secano y regadío) sobre los patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico y, en concreto, sobre la dinámica de las ganancias de carbono. Para ello utilicé el Índice Verde Normalizado (NDVI), un índice espectral derivado de imágenes de satélite estimador de la fracción de radiación fotosintética interceptada por la vegetación. A partir de su curva anual calculé seis atributos funcionales, estimadores de la productividad y estacionalidad de los ecosistemas: la media anual (NDVI-I), de primavera (NDVI-IP), de otoño (NDVI-IO), el máximo y mínimo anual (MAX y MIN) y el rango relativo anual (RREL). En el análisis del patrón espacial de estos atributos y de la precipitación y temperatura empleé como descriptores de la autocorrelación espacial correlogramas y valores medios del estadístico I de Moran. Los resultados indican que las coberturas naturales de bosque y matorral alcanzan valores similares de autocorrelación espacial al de las variables climáticas. Por el contrario, las coberturas secano y regadío muestran valores más bajos de autocorrelación espacial, especialmente para los atributos NDVI-I, NDVI-IP y NDVI-IO. Las diferencias que muestra el patrón espacial de las coberturas y usos antrópicos frente al de las áreas naturales y las variables climáticas pone de manifiesto el impacto que ejerce el manejo humano sobre el funcionamiento de los ecosistemas.

Los resultados de este capítulo están publicados en:

Liras E., Cabello J., Alcaraz-Segura D. y Paruelo J.M. 2008. Patrones espaciales del funcionamiento de los ecosistemas: efectos del cambio en la cobertura y el uso del suelo. Página 849 en F. T. Maestre, A. Escudero, y A. Bonet, (editores). Introducción al análisis espacial de datos en ecología y ciencias ambientales: métodos y aplicaciones. Dykinson S.L., Madrid, España.

Patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico 69

2.1. INTRODUCCIÓN

Aunque los humanos han modificado la cobertura terrestre durante miles de años para obtener alimentos y otros recursos, las tasas de cambio actuales son mayores, en extensión e intensidad, que en cualquier otro periodo histórico. Ello da lugar a cambios sin precedentes en los procesos ambientales y ecosistémicos a escalas locales, regionales y globales (Ellis 2007). Así, estos cambios suponen uno de los mayores impactos antrópicos actuales. En concreto, y junto con el cambio climático, los cambios de uso y cobertura del suelo se identifican como uno de los principales agentes del cambio global (Vitousek y col. 1997). Por ello, monitorear y evaluar las consecuencias negativas de los cambios en el uso y cobertura del suelo, considerando las necesidades de producción de recursos, supone una de las principales prioridades de los investigadores y gestores del medio.

La “cobertura del suelo” es un concepto que se refiere a la cubierta física y biológica de la superficie terrestre, lo que incluye desde las masas de agua, la vegetación y el suelo desnudo, a las estructuras artificiales creadas por el hombre. Por el contrario, “uso del suelo” es un término más complicado empleado por los científicos de la naturaleza para referirse a los síndromes de actividades humanas, tales como la agricultura, la forestación o la construcción de edificios, que alteran los procesos biogeoquímicos, hidrológicos y bióticos de la superficie terrestre. A pesar de estas diferencias, las cartografías temáticas que se realizan para su cuantificación suelen aglutinar ambos conceptos y, en la práctica, para referirse a los cambios en cualquiera de estas dos variables a lo largo del tiempo (LULCC, del inglés Land-use and land-cover change), se habla de cambios del territorio y su impacto se evalúa de manera conjunta.

Hasta el momento, el impacto de los cambios en el uso y cobertura del suelo sobre los ecosistemas ha sido estudiado fundamentalmente desde el punto de vista de la estructura y composición de éstos. La expansión de los usos humanos del territorio provoca una fragmentación de las áreas naturales, con la consecuente pérdida de biodiversidad (e.g. Gaston y col. (2003)) y recursos naturales (e.g. Meffe y Carrol (1994)). Sin embargo, la intensificación del uso del suelo no sólo contribuye a reducir la riqueza de especies, sino que también

70 Capítulo 2

modifica el funcionamiento de los ecosistemas, lo que finalmente puede afectar a la provisión de servicios ecosistémicos (Flynn y col. 2009). En el caso de los ecosistemas mediterráneos, por ejemplo, su alta tasa de cambio espacial y temporal da lugar a un patrón de fragmentación funcional en el paisaje, resultado de las respuestas de los ecosistemas a los cambios en las condiciones del hábitat y a los ciclos de perturbación y recuperación. (Di Castri 1981). En este sentido se ha mostrado cómo el patrón estacional de funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos puede verse modificado como consecuencia de los cambios en los usos o coberturas del suelo (Durante y col. 2009). En algunos casos esta modificación puede resultar dramática, ya que tiene consecuencias sobre la capacidad de autorregulación y la estabilidad de los ecosistemas (Vázquez 1993). Por otro lado, los usos humanos del suelo ejercen otro tipo de impactos, ya que afectan al clima alterando la radiación neta, la partición entre la energía disponible en forma de calor sensible y latente, y la partición de la precipitación en escorrentía y evapotranspiración (Bonan 2002). Tales alteraciones se deben a las diferencias en variables estructurales y funcionales de los ecosistemas, e incluyen al albedo, la rugosidad de la superficie, la conductancia estomática, el índice de área foliar y la profundidad de las raíces, y a los cambios en la textura y estructura del suelo que afectan al contenido hídrico del suelo. El estudio conjunto del cambio climático y de los cambios de uso del suelo (e incluso de los otros determinantes del cambio global) puede, no sólo mejorar nuestra comprensión de la respuesta de los ecosistemas, sino también aumentar nuestra capacidad de predecir la pérdida de biodiversidad (de Chazal y Rounsevell 2009).

Los usos humanos de los ecosistemas modifican el control que ejercen las variables ambientales sobre el funcionamiento ecosistémico (Paruelo y col. 2001a, Guerschman y Paruelo 2005), lo que sugiere que la artificialización de la superficie terrestre da lugar a una modificación de su patrón espacial natural. En la actualidad apenas existen estudios del efecto de los cambios de uso del suelo sobre los patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico (Dale y col. 2000), es decir, sobre la distribución espacial de los procesos que condicionan la respuesta de los ecosistemas frente a los factores ambientales. Hasta el momento se ha documentado que la estructura espacial del territorio afecta a diversos procesos, tales como la propagación de perturbaciones, el movimiento y persistencia de organismos, y la redistribución de materia y energía (Turner 1989, Pickett y Cadenasso 1995). Por ello, conocer el patrón espacial del


funcionamiento de los ecosistemas puede ayudarnos a comprender los factores subyacentes que lo generan.

El análisis del patrón espacial de los ecosistemas se puede llevar a cabo mediante el estudio de la autocorrelación espacial, una propiedad estadística muy común en variables ecológicas que se refiere al hecho de que observaciones cercanas en el espacio tienden a ser más parecidas entre sí que las esperadas por azar (Fortin y col. 2002). Aunque “a priori” la falta de independencia entre las muestras u observaciones supone un problema estadístico a la hora de testar hipótesis (Fortin y col. 2002), la autocorrelación puede aprovecharse como una herramienta en la búsqueda de patrones de agregación espacial de las variables ecológicas (Legendre 1993).

El funcionamiento ecosistémico, entendido como el intercambio de materia y energía entre la superficie terrestre y la atmósfera (Valentini y col. 1999), puede ser descrito mediante los atributos funcionales del Índice Verde Normalizado (NDVI, del inglés Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI es un índice espectral que se puede calcular a partir de la información proporcionada por las imágenes de satélite, y que está relacionado con la Fracción de la Radiación Fotosintéticamente Activa (fPAR, del inglés fraction of Photosynthetically Active Radiation) interceptada por la vegetación (Dye y Goward 1993, Sellers 1994) y, por tanto, con las ganancias de carbono del ecosistema y su productividad primaria (Monteith 1972, Tucker y Sellers 1986). Las variables o atributos funcionales derivados de la curva anual del NDVI pueden considerarse descriptores de las ganancias de carbono y la productividad primaria de la vegetación (Monteith 1972, Tucker y Sellers 1986). Así, algunas de estas variables han sido empleadas en evaluaciones regionales del funcionamiento ecosistémico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince y col. 1998) y han permitido describir de forma integrada los patrones regionales de intercepción de radiación, estacionalidad y fenología de la vegetación mediante la identificación de Tipos Funcionales de Ecosistemas (Paruelo y col. 2001b, Alcaraz-Segura y col. 2006, Baeza y col. 2006). Aunque actualmente el índice EVI (del inglés, Enhanced Vegetation Index) incluye mejoras atmosféricas y considera la señal radiométrica bajo la cobertura vegetal (e.g. sotobosque, suelo desnudo) (Liu y Huete 1995), las bases de datos satelitales NOAA-AVHRR GIMMS e IRS, utilizadas en este estudio, no proporcionan la información necesaria para su cálculo. El patrón

72 Capítulo 2

espacial del funcionamiento ecosistémico puede ser estudiado mediante análisis de autocorrelación espacial de los atributos derivados de la curva anual o estacional del NDVI, relacionados con la productividad, estacionalidad y fenología de la vegetación (Reed y col. 1994).

Este capítulo tiene como objetivo analizar el efecto que tienen los tipos de coberturas y usos del suelo sobre los patrones espaciales del funcionamiento ecosistémico. Para ello, en primer lugar examiné la posible relación entre los patrones espaciales y la resolución espacial de los datos espectrales, trabajando con productos satelitales de distinta resolución, desde 180 m a 8 km. Posteriormente, comparé los patrones espaciales de diferentes cubiertas de vegetación natural frente a los de cubiertas agrícolas, para investigar cómo los usos antrópicos del territorio modifican el patrón espacial de funcionamiento respecto del observado para las variables climáticas que lo controlan. El estudio se realizó en el SE Ibérico, donde los cambios de uso del suelo constituyen un importante agente de cambio global en este siglo y representan una grave amenaza desde el punto de vista de la conservación.

2.2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.2.1. Área de estudio

El Sureste de la Península Ibérica (provincias de Almería, Granada y Jaén) (Fig. 2.1.) muestra un gradiente altitudinal de 3482 m, desde el nivel del mar hasta la cresta del Mulhacén. Esto se traduce en un amplio gradiente de condiciones ambientales, con variaciones en la precipitación anual acumulada de entre 140 y 1500 mm y un rango de temperatura media anual de 8 a 19 ºC. La historia evolutiva del territorio, junto con el patrón de variación climática mediterránea, la complejidad topográfica, la diversidad de paisajes (ver capítulo 1) y el uso antrópico tradicional da lugar a una gran variedad de tipos de vegetación que albergan una alta diversidad de especies.


Figura 2.1: Situación del área de estudio: provincias de Almería, Granada y Jaén (izquierda). En el centro, imagen MODIS 250x250 m; a la derecha, imagen NOAA-GIMMS 8x8 km, ambas mostrando los límites provinciales (fuente: NASA). Para las imágenes NOAA-GIMMS, la ausencia de píxeles en los bordes costeros se debe al proceso de filtrado aplicado a los datos.

2.2.2. Imágenes de satélite, atributos del funcionamiento ecosistémico y cartografía digital

El estudio se basó en el empleo de imágenes del satélite MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)-TERRA de la NASA, que obtiene imágenes diarias en 36 bandas del espectro electromagnético a una resolución espacial de 250x250 m. Las imágenes correspondientes al NDVI se descargaron de internet (http:// LPDAAC.usgs.gov, 2006) para el periodo comprendido entre enero y diciembre del año 2001. El código del producto es MOD13Q1, y consiste en compuestos de 16 días obtenidos como el máximo valor alcanzado en esos días. Incluyen la corrección geométrica y atmosférica correspondiente a la colección 4. Los parámetros de calidad asociados al NDVI de cada píxel se utilizaron para enmascarar los píxeles con sombra, nubes, agua, nieve, contenido en aerosoles menor que “alto” y utilidad del valor del píxel mejor o igual que “aceptable”.

Para analizar la influencia de la resolución espacial de los datos sobre el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico, junto a las imágenes MODIS, se usaron los valores de NDVI-I de las bases de datos NOAA/AVHRR – GIMMS e IRS-WiFS, con diferente tamaño de grano que las imágenes MODIS, para el periodo 2001 (único periodo anual completo en el que hay imágenes satelitales para las 3 bases de datos consideradas). Además, se generaron productos de 1x1km y 8x8 km de resolución espacial a partir de las imágenes del satélite MODIS-TERRA de 250x250 m, calculando el promedio espacial de sus píxeles (n=16 y n=1024 respectivamente). Las imágenes IRS (Indian Remote Sensing

74 Capítulo 2

Satellite), con resolución espacial de 180x180 m, se obtuvieron del banco de imágenes de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (CMAJA), donde fueron corregidas atmosféricamente, normalizadas geométricamente, y se realizó el cálculo del NDVI y el filtrado de píxeles con nubes. A partir de las 2 a 3 imágenes disponibles para cada mes, la CMAJA seleccionó los valores máximos del NDVI alcanzados en cada mes y generó un compuesto mensual sintético. Por último, para trabajar con las imágenes NOAA/AVHRR se utilizó la base de datos GIMMS (Tucker y col. 2005), que consta de dos imágenes compuestas para cada mes, cada una obtenida como el máximo valor de NDVI para la primera y segunda quincena respectivamente. Pese a que la resolución espacial original del sensor AVHRR es de 1x1 km, esta base de datos proporciona imágenes de 8x8 km obtenidas mediante el re-muestreo de las imágenes originales (Tucker y col. 2005), donde el valor de NDVI del área de 8x8 km se calcula como el máximo de los valores de sólo algunos píxeles de 1x1km y no del promedio de la totalidad de éstos.

Para analizar el efecto de las distintas coberturas y usos del suelo sobre el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico, derivé seis atributos funcionales de la curva del año medio de NDVI (Fig. 2.2), obtenida a partir de las imágenes de NDVI MODIS 250x250 m: el promedio anual de NDVI (NDVI-I) (Sellers y col. 1996); el promedio de NDVI en la primavera (meses de mayo y junio, NDVI-IP), y en otoño (meses de septiembre y octubre, NDVI-IO); los valores máximo (MAX) y mínimo (MIN) de NDVI a lo largo del año (Lloyd 1990, Hoare y Frost 2004) y el rango de variación intra-anual del NDVI (RREL = (MAX - MIN)/NDVI-I), un subrogado de la estacionalidad en la actividad fotosintética (Paruelo y Lauenroth 1995).


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Variación de los valores de NDVI (estacionalidad) utilizado para calcular el RREL (RREL = Rango / NDVI-I) / Estacionalidad

Rango:

Valor de NDVI (estimador de NPP, fPAR) en el momento de mínima actividad / Fenología

MIN:

Valor de NDVI (estimador de NPP, fPAR) en el momento de máxima actividad / Fenología

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Valor medio de NDVI (estimador de NPP, fPAR) para los meses de septiembre y octubre / Productividad de la vegetación

NDVI-I o:

Valor medio de NDVI (estimador de NPP, fPAR) para los meses de mayo y junio / Productividad de la vegetación

NDVI-I p:

Valor medio anual de NDVI (estimador de NPP, fPAR media anual) / Productividad de la vegetación

NDVI-I:

Indicadores de las ganancias de Carbono / significado biológico

Variación de los valores de NDVI (estacionalidad) utilizado para calcular el RREL (RREL = Rango / NDVI-I) / Estacionalidad

Rango:

Valor de NDVI (estimador de NPP, fPAR) en el momento de mínima actividad / Fenología

MIN:

Valor de NDVI (estimador de NPP, fPAR) en el momento de máxima actividad / Fenología

MAX:

Valor medio de NDVI (estimador de NPP, fPAR) para los meses de septiembre y octubre / Productividad de la vegetación

NDVI-I o:

Valor medio de NDVI (estimador de NPP, fPAR) para los meses de mayo y junio / Productividad de la vegetación

NDVI-I p:

Valor medio anual de NDVI (estimador de NPP, fPAR media anual) / Productividad de la vegetación

NDVI-I:

Indicadores de las ganancias de Carbono / significado biológico

Figura 2.2: Curva anual del NDVI y atributos derivados de la misma empleados en este capítulo. A la derecha se indica el modo de cálculo y significado biológico de cada una de las variables funcionales empleadas.

Para caracterizar y clasificar los píxeles de acuerdo con el uso y cobertura del suelo dominante, se empleó el mapa de usos y coberturas del suelo de la CMAJA de 2003 a escala 1:25.000. La leyenda original de 44 clases de coberturas y usos del suelo se agrupó en 4 grandes clases: bosques, matorrales, secano y regadío (Fig. 2.3). El resto de coberturas y usos (e.g. urbano, agua, etc.) fueron enmascarados. De acuerdo con estas 4 clases, el estudio se realizó utilizando píxeles con un porcentaje del 100% (píxeles puros) de ocupación de cada tipo de cobertura/uso del suelo.

Por último, para caracterizar el patrón espacial de las variables climáticas, se emplearon datos de resolución espacial 200x200 m, obtenidos de Ninyerola y col. (2005).

76 Capítulo 2

Figura 2.3: Usos y coberturas del suelo sobre los que se analizó el patrón el patrón espacial del funcionamiento. De izquierda a derecha: matorrales, bosque de encinas, bosque de pinares, cultivo de secano y cultivo de regadío.

2.2.3. Análisis de patrones espaciales

Los estudios de autocorrelación espacial se realizaron mediante correlogramas de la I de Moran y valores de la I de Moran media. Los correlogramas miden la similitud entre las muestras de una variable en función de su distancia espacial (Legendre 1993), siendo la I de Moran uno de los coeficientes más utilizados para variables cuantitativas o continuas (Diniz-Filho y col. 2003). La I de Moran varía generalmente entre -1 y 1, según la autocorrelación sea totalmente negativa o positiva, aunque algunos autores mencionan que se pueden superar ambos límites (Cliff y Ord, 1981; Upton y Fngleton, 1985). Valores próximos a 0 representan una distribución al azar de la variable (Cliff y Ord 1973, Legendre y Legendre 1998). La I de Moran media es un estadístico calculado a partir de un diagrama de dispersión de Moran (Anselin 1996, Anselin y col. 2006), e indica el grado de variación de la variable estudiada en el área de estudio. Valores de la I de Moran media cercanos a 1 indican la mayor similitud espacial entre los valores de la variable en el área de estudio y, por tanto, máxima autocorrelación espacial. Los valores próximos a 0 corresponden a una distribución al azar y valores de -1 indican máxima autocorrelación espacial negativa. Los correlogramas de la I de Moran se calcularon con el programa PASSAGE (Rosenberg 2001) para el NDVI-I, y la I de


Moran media se calculó con el programa GeoDa (Anselin y col. 2006) para los 6 atributos del NDVI.

Si se realizan los correlogramas de la I de Moran con todos los datos disponibles, el mayor número de muestras disponibles para distancias geográficas cortas aumenta la autocorrelación espacial (Ver Hoef y Cressie 1993). Considerando esta limitación, en los análisis que evaluaron el efecto de la escala (comparación del patrón espacial del valor de NDVI-I derivado de distintas bases de datos satelitales) se realizó un muestreo espacial de datos al azar, con el fin de minimizar el sesgo. En concreto, el número de píxeles muestreados fue proporcional al número de píxeles totales de cada imagen en el área de estudio: 50 píxeles para NOAA-GIMMS y MODIS 8x8 km; 400 píxeles para MODIS 1x1km; 1600 píxeles para MODIS 250x250 m; 2240 píxeles para IRS 180x180 m; y 2236 píxeles para la cartografía climática (200x200 m). De forma análoga, en los cálculos de los correlogramas de NDVI-I y la I de Moran media por cobertura/uso del suelo (para los atributos NDVI-I, NDVI-IP, NDVI-IO, MAX, MIN y RREL) se seleccionó una muestra de 400 píxeles, ya que el número de píxeles disponibles para cada clase era menor que en el caso anterior. Todos los datos muestreados fueron sometidos a un proceso de evaluación, durante el cual se eliminaron manualmente los valores potencialmente erróneos (píxeles con valores negativos o nulos para los atributos funcionales del NDVI: NDVI-I, NDVI-IP, NDVI-IO, MAX, MIN y RREL.

2.3. RESULTADOS

El NDVI-I mostró autocorrelación espacial (I de Moran) positiva para todas las escalas de análisis hasta distancias geográficas comprendidas entre 55 y 62 km, según el tamaño de grano de la imagen. La distancia geográfica a la cual se perdió la autocorrelación espacial estuvo relacionada con el tamaño de grano, siendo las imágenes con menor resolución espacial (IRS 180x180 m, MODIS 250x250 m) las que antes mostraron valores de la I de Moran nulos, seguidas de las MODIS 1x1 km y, finalmente, de las MODIS 8x8 km y NOAA/AVHRR 8x8 km. Considerando el conjunto de píxeles incluidos en el área de estudio, la autocorrelación espacial fue similar entre el atributo NDVI-I y la temperatura media anual, y ligeramente superior para la precipitación media anual acumulada (Fig. 2.4). Las variables climáticas mostraron autocorrelación espacial positiva

78 Capítulo 2

hasta distancias geográficas de 61 km (temperatura media anual) y 86 km (precipitación media anual acumulada).

En el estudio del patrón espacial del NDVI-I (basado en las imágenes MODIS 250x250 m) para diferentes coberturas y usos del suelo, todas las clases mostraron autocorrelación espacial positiva hasta distancias geográficas menores que en el análisis general. Esto fue debido a que, al haberse muestreado menos píxeles (400) para realizar estos análisis, el número de pares de píxeles situados a distancias próximas (y que tienen alta correlación espacial) es menor, lo que hace disminuir el valor de autocorrelación espacial general. Los correlogramas de la I de Moran para las coberturas naturales mostraron una pérdida progresiva de autocorrelación espacial conforme aumentó la distancia geográfica. En estas coberturas, la autocorrelación fue positiva hasta los 22 km en bosques y los 20 km en matorral. Para el secano, la autocorrelación espacial se perdió de forma menos gradual, haciéndose nula a los 6 km, y en el regadío se observó una pérdida abrupta de autocorrelación a los 2 km (Fig. 2.5). Cabe destacar la mínima autocorrelación espacial del uso del suelo regadío (valor de I de Moran próximo a cero).

Al comparar los patrones de autocorrelación espacial media (I de Moran media) para el atributo NDVI-I en las distintas coberturas y usos del suelo (Fig. 2.6.a), los usos naturales (bosque y matorral) tuvieron los valores más altos (y cercanos a los valores alcanzados por las variables climáticas), mientras que las coberturas y usos del suelo antrópicos (secano y regadío) presentaron valores bajos de autocorrelación espacial.

Por otro lado, en el análisis de la I de Moran media de los diferentes atributos para cada cobertura y uso del suelo (Fig. 2.6.b), el regadío tuvo valores muy bajos para todos los atributos funcionales. El NDVI-I, el NDVI-IP y el NDVI-IO tuvieron las mayores tasas de autocorrelación espacial para las coberturas naturales, seguidas del uso secano. El MAX (valor máximo NDVI) estuvo muy autocorrelacionado en los bosques y matorral, pero no en secano, y para el atributo MIN los mayores valores de autocorrelación (I de Moran media) se presentaron en las coberturas y usos del suelo matorral y secano. El RREL (Rango relativo de NDVI, indicador de estacionalidad) presentó valores muy bajos de autocorrelación en todos los usos del suelo.


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I de Moran

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I de Moran

NDVI

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80000

I de Moran

NDVI

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72000

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I de Moran

80 Capítulo 2

BOSQUES

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20,0


I de

Mor

an

Figura 2.5: Valores de autocorrelación espacial por distancias geográficas sobre el área de estudio (correlogramas de la I de Moran, los puntos sólidos en el correlograma indican valor significativo (p< 0.05) para la I de Moran, y los valores de I de Moran positivos indican autocorrelación espacial positiva) para el valor de NDVI-I, un indicador de las ganancias de C por parte de los ecosistemas, calculado para las diferentes coberturas/usos del suelo sobre el área de estudio, a partir de las imágenes de satélite MODIS de tamaño de grano 250x250 m.

00.10.20.30.40.50.60.70.80.9

TemperaturaPrecipitación NDVI-IBosques

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Atributo del NDVI

I de

Mor

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Bosques MatorralSecano Regadío

CLIMA

USOS/COBERTURAS

a) b)

Figura 2.6: Evaluación del efecto de la cobertura o uso del suelo sobre los valores de autocorrelación espacial media (I de Moran media) de los atributos funcionales derivados de la dinámica estacional del NDVI, descriptores de la dinámica del carbono en los ecosistemas. a) Comparación entre la integral de NDVI (NDVI-I) para cada uso del suelo y las variables climáticas precipitación y temperatura. b) Análisis detallado incluyendo el resto de atributos funcionales del NDVI.


2.4. DISCUSIÓN

Al igual que ocurre con otras variables ecológicas, ambientales y espectrales, tales como la biomasa, la elevación y el propio NDVI (Qi y Wu 1996, Read y Lam 2002), los resultados obtenidos en este trabajo mostraron que los atributos funcionales derivados del NDVI están positivamente autocorrelacionados en el espacio. La exploración de este patrón de autocorrelación, para cada uno de los atributos y usos del suelo considerados, me permitió evaluar el impacto que los usos antrópicos tienen sobre el funcionamiento ecosistémico, a la vez que profundizar en los factores bióticos y abióticos que determinan dicho funcionamiento.

El NDVI-I mostró autocorrelación positiva hasta distancias geográficas de 55 a 62 km, dependiendo del tamaño de grano utilizado (i.e. resolución espacial de las imágenes de satélite empleadas) (Fig. 2.4). La similitud de estas distancias con aquellas a las que también dejó de haber autocorrelación positiva para las variables climáticas puso de manifiesto el papel del patrón climático regional sobre el patrón espacial de este atributo (NDVI-I) descriptor del funcionamiento ecosistémico. En lo que respecta a la precipitación, su relación directa con la Productividad Primaria Neta (PPN), o cualquiera de sus indicadores espectrales (e.g. NDVI-I), ampliamente documentada para diversas regiones del planeta (e.g. Lauenroth y col. (1979), Jobbagy y col. (2002)), debe estar en la base del acoplamiento espacial entre ambas variables, con independencia de los modos de variabilidad climática que pueden reconocerse en el área de estudio (ver introducción y capítulo 4).

A pesar de la similitud entre el patrón espacial de las variables climáticas y el NDVI-I observado que, como he señalado, indica un acoplamiento espacial entre el funcionamiento ecosistémico y el clima regional, cuando consideré los usos agrícolas pude observar desviaciones con respecto a dicho acoplamiento. Así, la distancia a la que dejó de haber autocorrelación positiva para este atributo, fue menor en el secano y regadío que en la vegetación natural (Fig. 2.5), revelando patrones de funcionamiento más locales para los usos agrícolas que para la vegetación natural. Este comportamiento también se puso de manifiesto en el resto de atributos funcionales estudiados (NDVIp, NDVIo, MAX y MIN), excepto en el rango relativo de NDVI (RREL), un estimador de la estacionalidad en la productividad del ecosistema, que presentó valores de autocorrelación

82 Capítulo 2

media muy bajos para todas las coberturas y usos del suelo, debido a que los tres atributos utilizados en su cálculo (NDVI-I, MAX y MIN) no necesariamente variaban de forma conjunta en el espacio. El comportamiento diferencial entre las cubiertas agrícolas, con patrones mayores de autocorrelación para el secano que para el regadío, corresponden a las diferencias en el manejo agrícola de ambos tipos de cultivos, y a las diferentes especies y variedades cultivadas. En cualquier caso, estos resultados indican que el uso antrópico del territorio no sólo modifica el funcionamiento de los ecosistemas (Paruelo y col. 2001a, Guerschman y Paruelo 2005), sino que también afecta a su patrón espacial desacoplándolo de los controles climáticos regionales. Sugiero que, puesto que el uso del suelo representa también un forzamiento para las condiciones climáticas (Bonan 2002), las repercusiones de tal desacoplamiento deberían ser estudiadas en profundidad, para estimar el papel que los cambios de uso del suelo juegan en el cambio climático regional. Por otro lado, este tipo de estudios también pueden ser claves en la evaluación del impacto que la fragmentación funcional del paisaje tiene sobre la disponibilidad de recursos y el hábitat de las especies, y en el diseño de indicadores de conectividad funcional (e.g. Watts & Handley (2010)).

Por otra parte, el análisis de los patrones espaciales de los atributos funcionales a través de las distintas cubiertas de vegetación natural y semi-natural (Fig. 4.6), puso de manifiesto el papel que juega la diversidad funcional de las especies que dominan las formaciones vegetales sobre la dinámica funcional a escala de paisaje. En relación al NDVI-I, las cubiertas boscosas mostraron mayores valores en la distancia geográfica hasta la que se manifiesta autocorrelación espacial que las cubiertas de matorral. Esta respuesta puede deberse a que los bosques del área de estudio representan unidades bastante homogéneas en cuanto a las especies que constituyen el dosel de la vegetación (Quercus rotundifolia en encinares y fundamentalmente Pinus halepensis y Pinus pinaster en los pinares de gran extensión). Sin embargo, los matorrales del SE Ibérico, caracterizados por una gran heterogeneidad y diversidad de especies (Blanca y Valle 2007), ofrecen coberturas con una respuesta espectral más variable a lo largo del espacio.

Para el NDVI-IP (estimador de productividad durante el periodo de crecimiento de primavera) los valores de autocorrelación espacial fueron similares en bosques y matorrales. Ello muestra que el promedio de NDVI de primavera


para este periodo es espacialmente homogéneo, independientemente del tipo de cubierta natural, lo que coincide con los máximos de primavera que otros autores han encontrado al estudiar la dinámica anual del NDVI en los diferentes tipos de vegetación mediterránea de la Península Ibérica (Alcaraz-Segura y col. 2006). Durante el periodo de crecimiento de otoño (NDVI-IO) los bosques tuvieron mayor autocorrelación que los matorrales, lo que indica que la respuesta de estos últimos, aún siendo más rápida durante este periodo (Montero-de-Burgos y González-Rebollar 1983) es más heterogénea en el espacio. Como ya he comentado antes para el NDVI-I, esto también debe ser una consecuencia de la mayor diversidad de especies y estrategias adaptativas frente a la sequía que muestran los matorrales en el área de estudio. En los análisis correspondientes al máximo de NDVI (MAX, estimador del valor de máxima productividad anual), la respuesta espacial fue más homogénea en bosques que en matorrales reflejando, de nuevo, la similitud del funcionamiento de las especies que lo dominan (todas ellas perennes) y la reducida diversidad de éstas (Quercus rotundifolia en encinares y Pinus halepensis y Pinus pinaster en pinares). Estas dos características de los ecosistemas forestales dan lugar a valores de máxima intercepción de radiación similares en el espacio. La respuesta espacial del mínimo de NDVI (MIN) fue más homogénea en matorrales que en bosques. Aunque la vegetación mediterránea se caracteriza por tener un mínimo de actividad en el periodo estival (Alcaraz-Segura y col. 2006), los diferentes tipos de vegetación pueden variar en la magnitud de ésta (Alcaraz-Segura 2008). Así, el mayor valor de autocorrelación observado en matorrales refleja su respuesta más homogénea al periodo de sequía en relación a los bosques, cuyas especies dominantes pueden diferir en la respuesta. Los datos observados muestran que, a pesar de la diferente composición específica, estructura (e.g. pastizales, tomillares, matorrales arborescentes) y estrategia adaptativa frente a la sequía durante el verano (ver revisión en Cabello (1997)), todos responden de la misma manera, entrando en un período que podría calificarse de letargo.

En resumen, puesto que el funcionamiento bajo usos antrópicos presentó menor autocorrelación espacial que en los usos naturales, puedo concluir que el uso antrópico del territorio modifica el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico como consecuencia del impacto que ejerce el manejo humano sobre los controles ambientales de los ecosistemas. Los sistemas manejados muestran un menor acople a los gradientes climáticos regionales que los naturales, debido a la

84 Capítulo 2

manipulación de la fenología de la vegetación (a partir de fijar las fechas de siembra y cosecha) y de la disponibilidad de recursos (agua y nutrientes). Las diferencias encontradas en los patrones espaciales de los atributos funcionales considerados entre las diferentes coberturas naturales, podrían derivar de las diferencias entre la estructura, composición y estrategias de adaptación a la sequía de la vegetación. Los atributos NDVI-I, NDVI-IP y NDVI-IO fueron los que mejor expresaron los comportamientos descritos. Para validar las hipótesis generadas sería necesario realizar un estudio detallado de las curvas anuales de NDVI para cada una de las cubiertas vegetales consideradas.

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3. Controles abióticos y bióticos del funcionamiento de los ecosistemas en el SE Ibérico

Resumen

Cuantificar la importancia relativa de los factores que controlan el funcionamiento de los ecosistemas es un aspecto clave para comprender los efectos del cambio global. Dichos factores son múltiples y operan e interactúan a distintas escalas espacio-temporales, por lo se espera que la respuesta de los ecosistemas ante los cambios ambientales sea heterogénea y compleja. A escala regional, estudios previos han documentado que la dinámica anual de la Productividad Primaria Neta (PPN) y su distribución espacial están condicionadas por la acción conjunta del clima, la litología, la topografía y la estructura de la vegetación. Sin embargo, su dinámica inter-anual parece depender principalmente de factores bióticos, dada la capacidad que muestra la vegetación de amortiguar las fluctuaciones climáticas. Para cuantificar el control relativo impuesto por los factores abióticos y bióticos sobre el funcionamiento ecosistémico medio, en este capítulo utilicé modelos de ecuaciones estructurales que me permitieron considerar la jerarquía y covariación de las variables descriptoras del relieve, el clima, la litología y la estructura de la vegetación. Como variables respuesta utilicé los atributos descriptores del funcionamiento ecosistémico derivados de imágenes de satélite, EVI-I (Integral de EVI) y sus coeficientes de variación intra e inter-anuales (CVINTRA–EVI y CVINTER-EVI). Asimismo, evalué el efecto que tiene la estructura de la vegetación sobre la capacidad que muestran los ecosistemas de amortiguar las fluctuaciones climáticas frente a cambios en la precipitación entre años. Para ello derivé, a partir de los datos de EVI-I, la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP), un estimador del C fijado por mm de precipitación, y su coeficiente de variación inter-anual (CVINTER-EUP). Además, estimé la Respuesta Marginal a la Precipitación (RMP), un descriptor de la sensibilidad de la vegetación a cambios en la precipitación entre años.

Los resultados muestran que la dinámica intra-anual del EVI-I en el área de estudio está principalmente condicionada por el clima y por la estructura de la vegetación, mientras que la dinámica inter-anual de dicho atributo está condicionada por las fluctuaciones climáticas entre años y por la proporción de materia leñosa, siendo los ecosistemas más leñosos aquellos más estables en el tiempo. La variación temporal en la Eficiencia en el Uso de la Precipitación y la Respuesta Marginal a la Precipitación no mostró diferencias entre tipos de vegetación, sugiriendo el efecto control de otras variables bióticas no consideradas en este capítulo, tales como la diversidad funcional.

Controles abióticos y bióticos del funcionamiento ecosistémico 91

3.1. INTRODUCCIÓN

El cambio global supone la modificación de las condiciones ambientales a escala planetaria como consecuencia de las actividades antrópicas (Vitousek y col. 1997). Para comprender su efecto sobre los ecosistemas, e identificar aquellas modificaciones con un mayor impacto potencial, un aspecto clave es la cuantificación del control que ejercen las variables/factores abióticos y bióticos sobre el funcionamiento de los ecosistemas. El término funcionamiento ecosistémico hace referencia al efecto conjunto de múltiples procesos que, en última instancia, determinan las tasas de intercambio de materia y los flujos de energía en los ecosistemas (Hooper y col. 2005). Dado que los factores (recursos, condiciones ambientales y biota) que determinan dichas tasas y flujos varían e interaccionan de forma no lineal en el espacio y en el tiempo (Hook y Burke 2000), cabe esperar que la respuesta de los ecosistemas ante los cambios ambientales sea heterogénea (Levin 1992, Hansson y col. 1995).

El funcionamiento ecosistémico se puede caracterizar mediante la dinámica de la Productividad Primaria Neta (PPN) y la evapotranspiración (ET), como estimadores de las ganancias de carbono y el balance energético (Monteith 1981). La PPN provee la base energética de la cadena trófica, resumiendo aspectos funcionales clave de los ecosistemas (McNaughton y col. 1989, Virginia y Wall 2001), y está directamente relacionada con la transpiración (Monteith 1988), componente principal de la ET. Aunque la forma más directa de medir la PPN son los cortes de biomasa, la teledetección ha sido utilizada como alternativa metodológica a esta práctica, ya que permite superar las limitaciones espacio-temporales de las medidas en campo (Running y col. 2004), proporcionando indicadores espectrales de intercambio de materia y energía de forma continua y espacialmente explícita sobre grandes superficies de terreno (Chambers y col. 2007).

Entender la estructura y funcionamiento del paisaje (Risser y col. 1984), particularmente en los ecosistemas mediterráneos, supone considerar las interacciones entre la geomorfología, la cubierta vegetal y el paisaje a escalas espaciales regionales. Por ejemplo, los procesos geomorfológicos previos al establecimiento de la vegetación determinan las características del suelo,

92 Capítulo 3

influyendo directamente sobre la vegetación (Swanson y col. 1988) mediante el control de las propiedades de disponibilidad hídrica de éste (Hack y Goodlett 1960). Las interacciones entre las plantas y los suelos cambian en función de la importancia del agua como factor limitante (Burke y col. 1998). Además, tal y como muestran Lauenroth y col. (1993), los factores limitantes del crecimiento vegetal tienen distinta importancia a lo largo de un gradiente de precipitación. Así, se pueden distinguir ecosistemas limitados por los procesos subterráneos (e.g. disponibilidad de agua en el suelo) de aquellos dependientes de los recursos aéreos (e.g. radiación). La prevalencia de uno u otro factor limitante (i.e. disponibilidad hídrica vs. radiación) explicaría las relaciones inter-específicas y la dinámica de las comunidades vegetales (Tilman 1990). Los ecosistemas semiáridos y mediterráneos se sitúan en la zona media de dicho gradiente, al estar limitados simultáneamente por recursos subterráneos y recursos aéreos. Ello hace que su funcionamiento varíe espacio-temporalmente según la cantidad, localización y duración del agua en el suelo (Singh y col. 1998, Blondel y Aronson 1999), lo que está modulado por las características del suelo (textura, estructura y profundidad) (Jenny 1941, Clapp y Hornberger 1978, Cosby y col. 1984, Saxton y col. 1986) y por la temperatura media anual.

La relación entre la precipitación y la PPN está ampliamente documentada en la bibliografía, tanto a escalas globales (Lauenroth 1979, Le Houerou y col. 1988) como regionales (Sala y col. 1988, McNaughton y col. 1989), y a lo largo de numerosos ecosistemas (e.g. Breman y De Wit (1983), Sala y col. (1988), McNaughton y col. (1993), Gao y Yu (1998), Austin y Sala (2002), Epstein y col. (2002), Jobbagy y col. (2002), Scanlon y col. (2002)). No obstante, como acabamos de ver, el funcionamiento de los ecosistemas a escala regional no sólo depende de la precipitación, sino que también está condicionada por otras variables abióticas como la temperatura (Jobbagy y col. 2002), los factores edáficos (Baldocchi y col. 2004) o la topografía (Ramírez y col. 2006), que modifican la disponibilidad de recursos (e.g. agua y radiación) y el nivel de los factores (e.g. temperatura).

Explicar las respuestas a la variabilidad espacial en el funcionamiento de los ecosistemas a lo largo de diferentes biomas requiere un modelo más complejo que aquellos desarrollados para la precipitación en biomas concretos (Laueronth & Sala 1992). En este sentido, algunos autores sugieren el efecto de las


características bióticas de los ecosistemas para explicar la variación en la PPN no atribuida al ambiente (Webb y col. 1983, Huxman y col. 2004), por lo que el estudio de los controles del funcionamiento ecosistémico debería incluir tanto componentes abióticos como bióticos (Knapp y Smith 2001). De hecho, algunos estudios encuentran que la variabilidad en la precipitación es mayor que la variabilidad en la PPN, probablemente debido a que la vegetación es capaz de amortiguar el impacto de las fluctuaciones climáticas (Paruelo y Lauenroth 1998, Prince y col. 1998). En contraste, otros estudios encuentran lo contrario (Le Houerou y col. 1988, Lauenroth y Sala 1992), e incluso ausencia de diferencias entre la variabilidad de la precipitación y la PPN (Knapp y Smith 2001). En cualquier caso, esta controversia sugiere que la dinámica temporal de la PPN y la precipitación podrían estar relacionadas de una manera más compleja que lo que hasta ahora se ha propuesto. Por todo ello, conviene incluir entre los determinantes de esta relación los ajustes fisiológicos de la vegetación al estrés hídrico (Webb y col. 1983), la capacidad de retención de agua del suelo (Le Houerou y col. 1988), los limitantes estructurales de la vegetación (Lauenroth y Sala 1992), o la repuesta de las plantas en relación con las condiciones climáticas de años previos (Paruelo y col. 1999).

A escala regional, uno de los principales controles bióticos del funcionamiento ecosistémico viene impuesto por la estructura de la vegetación (Epstein y col. 1998). Para cuantificar esta variable pueden utilizarse diferentes aproximaciones, tales como la proporción de Tipos Funcionales de Plantas (TFPs), o el biotipo de las especies dominantes. Los TFPs agrupan las especies vegetales de acuerdo a estrategias clave condicionantes de su respuesta funcional (Grime y Hunt 1975, Chapin III y col. 1996, Cornelissen y col. 2001) ante las perturbaciones ambientales (Webber 1978, Walker y col. 1989) o la herbivoría (Maclean Jr y Jensen 1985), pero los protocolos actuales de clasificación son específicos para cada región (clima, historia de perturbación) (Díaz y col. 2007), por lo que su uso a escalas regionales o globales está muy limitado (Cornelissen y col. 2003). Lo mismo ocurre con el análisis de biotipos de las especies dominantes, que aunque en los ecosistemas mediterráneos reconocen algunos tipos básicos desde el punto de vista de la minimización de la pérdida de agua (Kearney y Shantz 1912), también requiere de protocolos específicos para cada región. Además, la experiencia demuestra que los patrones obtenidos a una escala de análisis (e.g. local, nivel de individuos) puede ser diferente de los patrones

94 Capítulo 3

observados a escalas de menos detalle (e.g. regional, nivel de ecosistemas) (Duarte y col. 1995).

En principio, la respuesta funcional a nivel de ecosistema (escala regional) está determinada tanto por los factores abióticos como por la diversidad funcional de los ecosistemas (i.e. abundancia relativa de estrategias) (Díaz y Cabido 2001). Para considerar de forma simultánea el control impuesto por los factores ambientales (control abiótico) y la estructura de vegetación (control biótico), es necesario, por tanto, analizar el funcionamiento de distintas estructuras vegetales bajo un mismo gradiente ambiental. En este sentido, el área mediterránea ofrece la posibilidad de considerar la interacción espacio-temporal de los controles abióticos y bióticos, ya que permite analizar la respuesta de distintos tipos de vegetación bajo un mismo gradiente ambiental.

Desde el punto de vista estadístico, la inclusión de la covariación y jerarquía de los controles ambientales sobre la respuesta funcional de los ecosistemas ofrece distintas alternativas de análisis, tales como el uso de regresiones lineales múltiples, redes neuronales o modelos de ecuaciones estructurales. Las regresiones lineales múltiples consideran la covariación de los factores y sus interacciones, pero no permiten establecer una jerarquía, al asumir que todas las variables independientes (controles abióticos y bióticos) pueden covariar, pero tienen la misma importancia sobre el funcionamiento ecosistémico (Neter y col. 1985). Por el contrario, las redes neuronales son capaces de incluir no-linealidades y respuestas umbral (Rivals y Personnaz 2000, 2003), pero no permiten incluir la jerarquía entre las variables ambientales, por lo que la relación final entre los controles ambientales no necesariamente corresponde a un significado biológico. Finalmente, los modelos de ecuaciones estructurales si permiten especificar de forma explícita las relaciones causales entre las variables control (independientes) y la respuesta funcional (dependientes) (Shipley 2000), cuantificando la covariación y relación jerárquica entre las variables independientes y dependientes con un sentido biológico establecido “a priori”.

En este capítulo evalúo los controles bióticos y abióticos sobre la dinámica estacional e inter-anual de las ganancias de C en ecosistemas mediterráneos del SE de la Península Ibérica. Para considerar la respuesta espacio-temporal de las ganancias de C a dichos controles a escala regional utilizo el índice espectral de vegetación EVI (del inglés Enhanced Vegetation Index),


derivado de imágenes del satélite MODIS-TERRA para el periodo 2001-2007, así como la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP), un estimador del C fijado por mm de precipitación (Verón y col. 2005), y la Respuesta Marginal a la Precipitación (RMP), un descriptor de la sensibilidad de la vegetación a cambios en la precipitación (Verón y col. 2005). Finalmente, utilizo estas variables para: 1) Cuantificar la importancia relativa de los factores abióticos y de la estructura de la vegetación como controles del funcionamiento ecosistémico, mediante modelos de ecuaciones estructurales donde establezco “a priori” las relaciones causales con sentido biológico; 2) Analizar la capacidad de modular (amortiguar o amplificar) la variación climática inter-anual de distintos tipos de vegetación; y 3) Investigar cómo varía la sensibilidad a cambios en la precipitación entre distintos tipos de vegetación y a lo largo de gradientes ambientales.


El estudio estuvo basado en el uso de las imágenes de satélite MODIS sobre las cuales se seleccionaron píxeles de 500x500 m considerados como unidades de muestreo a escala regional. Para cada uno de estos píxeles se caracterizaron las variables ambientales descriptoras del relieve, el clima, la litología y la estructura de la vegetación (ver capítulo 1). El funcionamiento ecosistémico se caracterizó mediante atributos funcionales derivados del índice EVI indicadores de las ganancias de C y su dinámica temporal. El control impuesto por las variables ambientales sobre el funcionamiento ecosistémico se analizó mediante modelos de ecuaciones estructurales. Para explorar la capacidad de amortiguar los cambios climáticos inter-anuales de los distintos tipos de vegetación se investigaron las relaciones entre el coeficiente de variación inter-anual de la pluviometría para el periodo 2001-2007, los coeficientes de variación inter-anual del EVI y la Eficiencia del Uso de la Precipitación, y la Respuesta Marginal a la Precipitación para el mismo periodo.

96 Capítulo 3

3.2.1. Fuentes de datos

3.2.1.1 Imágenes satelitales y atributos del funcionamiento ecosistémico

Los datos se obtuvieron del satélite MODIS-TERRA, para el periodo 2001–2007 (producto MOD13Q1 (EVI); colección 5) (Huete y col. 1999). Las imágenes originales de 250x250 m de resolución espacial fueron reescaladas a 500x500 m, con el fin de minimizar el “efecto borde” (influencia espectral de coberturas colindantes) en la selección de áreas homogéneas de vegetación natural. Puesto que la resolución temporal de dichas imágenes es de 16 días, para calcular la curva media anual de EVI todos los datos fueron agregados a valores medios mensuales, promediando los valores disponibles para cada periodo. Para seleccionar los píxeles a incluir en los análisis, estos debían cumplir la condición de que el 75% de las fechas estuvieran libres de nubes, agua y nieve, con un contenido en aerosoles menor o igual que “medio”.

El EVI está directamente relacionado con la fracción de radiación fotosintéticamente activa de la vegetación (del inglés fraction of Photosynthetically Active Ratiation, fPAR) (Huete y col. 2002), y los atributos funcionales derivados de su curva anual (EVI-I, CVINTRA-EVI) se pueden interpretar como descriptores de las ganancias medias de C y su estacionalidad por parte del ecosistema (Glenn y col. 2008).

La integral anual de EVI (EVI-I) se calculó como el valor promedio de su curva anual, y es un estimador lineal de la media anual de fPAR interceptado por la vegetación. El coeficiente de variación intra-anual del EVI (CVINTRA-EVI) se calculó a partir de los datos medios mensuales como el cociente entre la desviación estándar y la integral anual, y puede ser interpretado como un descriptor de la estacionalidad de la fPAR. El coeficiente de variación inter-anual del EVI (CVINTER-EVI) se calculó a partir de los datos medios anuales como el cociente entre la desviación estándar y la media de los valores anuales de EVI-I, y es un descriptor de la variabilidad temporal de la fPAR y, por tanto, de la estacionalidad del ecosistema. La Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) se calculó como el cociente entre la integral media anual de EVI y la Precipitación Media Anual acumulada (PMA), y es un subrogado de la PPN por unidad de recurso (precipitación) (Verón y col. 2005). Finalmente, se calculó la relación en el tiempo de la PPN con la precipitación, como la pendiente de la relación EVI-I y


Precipitación Anual Acumulada (PAA), de donde se obtuvo la Respuesta Marginal a la Precipitación (RMP) (pendiente), indicador de la sensibilidad de la vegetación a cambios inter-anuales en la precipitación (Verón y col. 2005).

Los datos de EVI-I, CVINTRA-EVI y EUP fueron utilizados para analizar la respuesta del funcionamiento de los ecosistemas frente al control de los factores ambientales. Las variables CVINTER-EVI, CVINTER -EUP, y RMP se utilizaron para describir la capacidad de amortiguar los cambios climáticos inter-anuales en términos de productividad de cada tipo de vegetación. Todas las variables utilizadas se encuentran resumidas, junto con su significado biológico, en la tabla 3.1.

Tabla 3.1: Síntesis de las variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico consideradas en los análisis, los acrónimos utilizados y su significado biológico.

Acrónimo Variable Significado biológico

EVI-I Integral de EVI PPN media anual, estimador de la cantidad de materia seca producida por la vegetación

CVINTRA–EVI Coeficiente de variación intra-anual de EVI

Estacionalidad anual en la PPN media anual

CVINTER-EVI Coeficiente de variación inter-anual de EVI

Variación inter-anual media en la PPN

EUP Eficiencia en el Uso de la Precipitación

PPN por unidad de recurso (precipitación)

CVINTER-EUP Coeficiente de variación inter-anual de Eficiencia en el Uso de la Precipitación

Variación inter-anual media en la tasa de PPN por unidad de recurso (precipitación)

RMP Respuesta Marginal a la Precipitación

Indicador de la sensibilidad de la vegetación a cambios inter-anuales en la precipitación

3.2.1.2 Datos ambientales y de vegetación

El relieve del área de estudio se describió a partir de las variables de altitud, pendiente, exposición, y sus respectivos coeficientes de variación intra-píxel, que describen la heterogeneidad dentro de cada píxel. El clima fue descrito mediante la precipitación media anual (PMA), la precipitación anual acumulada (PAA), la temperatura media anual, y sus respectivas transformaciones logarítmicas y cuadráticas, con el fin de considerar la influencia no lineal de estas variables sobre el funcionamiento ecosistémico. La litología de cada píxel fue

98 Capítulo 3

caracterizada de acuerdo a la unidad litológica predominante, y la estructura de la vegetación mediante la leñosidad y perennidad media de las comunidades vegetales presentes en el área de estudio. Todas las variables utilizadas se encuentran resumidas en la tabla 3.2.

Tabla 3.2: Síntesis de las variables abióticas utilizadas para describir los controles ambientales.

Control ambiental

Variable Acrónimo

Altitud (m) Alt Exposición (º) Exp Pendiente (%) Pend Coeficiente de variación intra-píxel de la Altitud CVINTRA -Altitud Coeficiente de variación intra-píxel de la Exposición CVINTRA -Exposición

RELIEVE

Coeficiente de variación intra-píxel de la Pendiente CVINTRA-Pendiente Precipitación Media Anual PMA Coeficiente de variación intra-anual de la PMA CVINTRA-PMA Logaritmo de la Precipitación Media Anual Log PMA Cuadrado de la Precipitación Media Anual PMA2 Precipitación Anual Acumulada PAA Coeficiente de variación inter-anual de la PAA CVINTER-PAA Temperatura Media Anual TMA Coeficiente de variación intra-anual de la TMA CVINTRA-TMA Logaritmo de la Temperatura Media Anual Log TMA

CLIMA

Cuadrado de la Temperatura Media Anual TMA2 LITOLOGÍA Unidad litológica Litología

Para caracterizar el relieve del área de estudio se utilizó el modelo digital del terreno de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (CMAJA), con una resolución espacial original de 20 m, del cual se derivó un mapa de pendientes y otro de exposición. Para cada uno de los píxeles a analizar se calculó el promedio de su altitud (m), pendiente (%), exposición (º), y los coeficientes de variación intra-píxel para la altitud (CVINTRA-Altitud), la pendiente (CVINTRA-Pendiente) y la exposición (CVINTRA-Exposición). Los coeficientes de variación intra-píxel son descriptores de la compleja orografía del área de estudio.

La precipitación y la temperatura se caracterizaron mediante valores medios anuales (Ninyerola y col. 2005), calculando la precipitación media anual acumulada (PMA; mm acumulados) y la temperatura media anual (TMA; ºCelsius), y sus respectivas transformaciones logarítmicas (log PMA; log TMA) y


cuadráticas (sólo para la temperatura, TMA2). Además, para caracterizar la estacionalidad climática a lo largo del año, se calcularon los coeficientes de variación intra-anual a partir de los datos medios mensuales (CVINTRA-PMA, CVINTRA-TMA). La información climática para cada píxel se calculó como el promedio de los datos originales (resolución espacial de 200 m).

Los datos correspondientes a la Precipitación Anual Acumulada (PAA, mm) para cada año del periodo 2001-2007 fueron utilizados en el cálculo de variables que describen el comportamiento temporal de la precipitación y los ecosistemas: el coeficiente de variación inter-anual de la PAA (CVINTER-PAA) y la relación EVI-I vs. PAA a lo largo del tiempo (para derivar la RMP). Los valores de PAA se obtuvieron de la Red de Estaciones Agroclimáticas de la Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía, cuyas estaciones recogen datos diarios de precipitación. En el área de estudio considerada existen 27 estaciones distribuidas de forma homogénea. Para asignar los valores de PAA a cada píxel, se calcularon polígonos de Thiessen (polígonos cuyo límite es equidistante a todas las estaciones que tiene a su alrededor) a partir de las coordenadas de cada estación (Fig. 3.1). De esta forma, se clasificó el área de estudio en zonas con condiciones de precipitación similar, ya que los datos de las estaciones meteorológicas se pueden extrapolar sobre áreas de 100 – 200 km2 (Finklin y Fischer 1990).

Figura 3.1: Distribución de las estaciones agroclimáticas (puntos) sobre el área de estudio y polígonos de Thiessen asociados para derivar el área que representan.

100 Capítulo 3

Las unidades litológicas correspondientes a cada píxel se obtuvieron re-interpretando el mapa de litología de la Red de Información Ambiental de Andalucía (CMAJA) según las preferencias de la vegetación mediterránea (Rivas-Martínez y col. 1997). La escala resultante aproximada fue de 1:100.000 – 1:25.000. El mapa final comprende cinco clases, que incluyen de forma intrínseca las propiedades de pH y textura del suelo: 1) Calizo-Dolomítico, 2) Margas y yesos, 3) Metamórfico-Siliceo, 4) Plutónico y 5) Volcánico-Básico.

Para asignar los pixeles a tipos de vegetación homogéneos en el espacio se partió de la información contenida en el Mapa de Usos y Coberturas del Suelo de Andalucía (CJAMA). En primer lugar, se seleccionaron aquellas áreas correspondientes a vegetación natural y, después, se agrupó la información relativa a las formaciones vegetales en 5 grupos principales (Tabla 3.3): 1) Herbazales, 2) Matorrales, 3) Arbustedas, 4) Pinares y 5) Encinares. Así, cada píxel de 500 m situado en áreas naturales se asignó al tipo de vegetación dominante. Los píxeles seleccionados para realizar los análisis cumplían el requisito de ser homogéneos estructuralmente en un 85% de su superficie, una vez aplicada un área tampón de 50 m sobre ellos (debido al error de geo-proyección de las imágenes MODIS). Posteriormente, a partir de las comunidades presentes en cada tipo de vegetación de acuerdo al Mapa de Usos y Coberturas del Suelo de Andalucía, se asignó un porcentaje de leñosidad (proporción de la biomasa leñosa) y de perennidad (proporción relativa de especies caducas) (Tabla 3.3) según la composición específica predominante. Para cada píxel dichos porcentajes fueron promediados según el área ocupada por cada formación.


Tabla 3.3: Tipos de vegetación considerados en el estudio y comunidades vegetales que representan. Se indican las especies dominantes, así como el porcentaje de leñosidad (proporción de la biomasa leñosa) y perennidad (proporción relativa de especies caducas) asignados.

Tipo de vegetación

Comunidad Especies dominantes Leñosidad

(%) Perennidad

(%) Espartal Stipa tenacissima 0 90

Herbazales (Herb.) Lastonar

Festuca scariosa, Helictotrichon filifolium

0 90

Albaidal Anthyllis cytisoides, A. terniflora 10 0 Aulagar Ulex parviflorus, U. canescens. 40 100 Bolinar Genista umbellata 30 70 Gayabar Arctostaphyllos uva-ursi 70 100 Hiniestal Genista spp. 30 60 Jaral Cistus spp., Halimium spp. 60 80

Lavandular Lavandula lanata, L. latifolia, Salvia oxyodon

50 70

Pendejal Launaea arborescens 40 80

Piornal Erinacea anthyllis, Cytisus spp., Genista versicolor

45 95

Retamar Retama sphaerocarpa 30 50 Romeral Rosmarinus officinalis 50 70

Matorrales (Mat.)

Tomillar

Thymus spp., Helianthemum spp., Sideritis spp., Teucrium spp., Fumana spp., Satureja spp., Lithodora spp., Coris spp., Frankenia spp.

35 70

Chaparral Quercus coccifera 80 100 Cornical Periploca angustifolia 80 100 Coscojar Quercus coccifera 80 100 Enebral Juniperus communis, J. sabina 80 100

Espinal Berberis hispanica, Crataegus monogyna

60 30

Lentiscar Pistacia lentiscus, Olea sylvestris 70 100

Arbustedas (Arb.)

Palmitar Chamaerops humilis 70 100 Pinares (Pin.)

Pinus halepensis, P. pinaster, P. nigra, P. sylvestris

100 100

Encinares (Enc.)

Quercus rotundifolia 100 100

102 Capítulo 3

3.2.2. Análisis estadísticos

El análisis de las relaciones entre los controles (abióticos y bióticos) del funcionamiento ecosistémico y la cuantificación de su importancia relativa se realizó mediante el uso de modelos de ecuaciones estructurales. Los detalles estadísticos de dichos modelos están ampliamente descritos en la bibliografía (Shipley 2000, Pugesek y col. 2003, Grace 2006). A modo de síntesis, el proceso de modelado consta de 3 fases: 1) especificación del modelo-hipótesis, 2) estimación de los parámetros y 3) evaluación del modelo. La primera fase consiste en la construcción de un modelo donde se especifican la hipótesis de relaciones causales entre las variables en forma de análisis de trayectorias (en inglés Path Analysis). El efecto relativo de una variable sobre otra se indica con una flecha, y es evaluada mediante coeficientes de trayectoria estandarizados, equivalentes a los coeficientes de regresión parciales. La figura 3.2 muestra el modelo-hipótesis de relaciones causales evaluado en este capítulo para determinar los controles del funcionamiento ecosistémico. La segunda fase consiste en la estimación de los coeficientes y su significancia, mediante el ajuste óptimo de la matriz de varianza-covarianza observada. La inclusión de la variable categórica (litología) en el modelo-hipótesis se resolvió mediante el uso de matrices de covarianza policóricas, que permiten la comparación de variables cuantitativas con cualitativas. Finalmente, el modelo se evalúa para comprobar si la hipótesis inicial se ajusta a los datos. Para ello se pueden calcular numerosos índices, de los cuales he usado el BIC (del inglés Bayesian Information Criterion) y el RMSEA (del inglés Root Mean-Squared Error Approximation), ambos mejores cuanto más cercanos a cero, y la prueba de χ2, que mide la similitud estadística entre el modelo - hipótesis y el que representan los datos (por lo interesa que ambos no sean significativamente diferentes, es decir, p-valor > 0.05). Para cada una de las variables estimadoras del funcionamiento ecosistémico consideradas (EVI-I, CVINTRA-EVI y EUP) utilicé 4568 píxeles. En cada caso utilicé una sola variable de medida real como estimador de la variable latente (variables que describen conceptos unidimensionales y abstractos, y que no se pueden medir de forma directa; en nuestro caso relieve, clima, etc.) correspondiente. La elección de dichas variables se realizó en función de los parámetros de evaluación del modelo, una vez consideradas todas las combinaciones posibles. Todos los análisis se llevaron a cabo utilizando los paquetes “polycor” (Fox 2004) y “sem” (Fox 2006) en R (R.Development.Core.Team 2009).


RELIEVECLIMA

LITOLOGÍA

ESTRUCTURA VEGETACIÓN

FUNCIONAMIENTO EVI-I, …

Exposición

CVintra ExpPendiente

CVintra Pend

Altitud

Litología

PMA

Log PMA

TMA

Log TMA

TMA2

Leñosidad

Perennidad

Figura 3.2: Modelo estructural hipotético sobre las relaciones causales entre los controles abióticos (relieve, clima, litología) y bióticos (estructura vegetación) del funcionamiento ecosistémico. Las elipses indican variables latentes y los rectángulos indican medidas concretas de variables descriptoras de las variables latentes.

La capacidad de modular (amortiguar o amplificar) la variación climática inter-anual y la sensibilidad a cambios en la precipitación entre tipos de vegetación y a lo largo de gradientes ambientales se analizó mediante un test de ANOVA (del inglés Analisis of Variance) junto con un test de comparación de medias de Tuckey (Yandell 1997). Para ello utilicé datos temporales de EVI, como estimador de la PPN, y de Precipitación Anual Acumulada (PAA) en cada año (periodo 2001- 2007), como medida de la disponibilidad hídrica, y calculé : 1) el ratio entre el CVINTER-EVI y CVINTER-PAA (inter-anual; los coeficientes de variación fueron calculados a partir de los valores anuales), 2) la variación de la EUP en el tiempo (CVINTER-EUP) y 3) la RMP (inter-anual) a lo largo del periodo temporal y para cada tipo de vegetación. El ratio entre CVINTER-EVI y CVINTER-PAA, y el CVINTER- EUP (inter-anual) pueden ser interpretados como estimadores de la capacidad de amortiguar la variabilidad climática. Valores del ratio CVINTER-EVI/CVINTER-PAA más próximos a 1 indican que las variaciones en la precipitación y en el EVI-I son similares, y valores más próximos a 0 indican una

104 Capítulo 3

menor variabilidad relativa del EVI-I que de la PAA. Este último caso pondría de manifiesto una mayor capacidad de amortiguar las variaciones climáticas por parte de los ecosistemas en términos de PNN. Por su parte, una mayor variación inter-anual de la EUP (valores de CVINTER-EUP más próximos a 1) indicaría menor estabilidad funcional del tipo de vegetación a lo largo del tiempo. En todos los casos el número de píxeles con criterios de calidad óptimos para los datos anuales del periodo 2001 – 2007 fue de: 1494 para herbazales, 2411 para matorrales, 413 para arbustedas, 29 para encinares y 266 para pinares (4613 píxeles en total utilizados en los análisis temporales).

3.3. RESULTADOS

3.3.1. Control relativo de los factores abióticos y bióticos sobre el funcionamiento ecosistémico

La figura 3.3 muestra los mejores modelos de ecuaciones estructurales obtenidos para los atributos del funcionamiento ecosistémico: integral de EVI (EVI-I), Coeficiente de variación intra-anual de EVI (CVINTRA-EVI) y Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP). En todos los casos, las mejores medidas estimadoras de cada una de las variables latentes fueron el coeficiente de variación intra-píxel de la pendiente (CVINTRA-Pendiente) para el “RELIEVE”; la precipitación media anual (PMA) para el “CLIMA”; y la leñosidad o perennidad (altamente correlacionadas entre sí) para la “ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN”. En el caso del EVI-I (Fig. 3.3.a), todas las relaciones causales establecidas en el modelo-hipótesis fueron significativas, siendo las más determinantes la influencia negativa del CVINTRA-Pendiente sobre la PMA (-0.20) y las relaciones causales directas de la PMA sobre la leñosidad (0.40) y el EVI-I (0.48), de la litología sobre la leñosidad (0.23) y de la leñosidad sobre el EVI-I (0.35).

Para el caso del CVINTRA-EVI, tanto la leñosidad como la perennidad fueron medidas adecuadas en la estimación de la estructura de la vegetación (Fig. 3.3.b y 3.3.c respectivamente), y todas las relaciones fueron significativas en ambos modelos. Las relaciones más determinantes en este caso fueron la influencia inversa del CVINTRA-Pendiente sobre la PMA (modelo con leñosidad -0.20/modelo con perennidad -0.20) y de la leñosidad sobre el CVINTRA-EVI


(-0.25/-0.20), y la influencia directa de la PMA sobre la estructura de la vegetación (0.40/0.33).

Los mejores modelos para la EUP (Fig. 3.3.d y 3.3.e) también incluyeron tanto la leñosidad como la perennidad como estimadores adecuados de la estructura de la vegetación. A diferencia de los casos anteriores (EVI-I y CVINTRA-EVI), en este caso la relación de la litología con la EUP sólo resultó significativa cuando se utilizaba la perennidad como estimador de la estructura de la vegetación. Las relaciones con una mayor importancia fueron la influencia inversa del CVINTRA-Pendiente sobre la PMA (modelo con leñosidad -0.20/modelo con perennidad -0.20) y de la PMA sobre la EUP (-0.70/-0.64), y la influencia directa de la PMA sobre la estructura de la vegetación (0.40/0.33), de la litología sobre la estructura de la vegetación (0.23/0.17) y de la estructura de la vegetación sobre el CVINTRA-EVI (0.36/0.23).

CVintra Pendiente EVI-I

Leñosidad

Litología

PMA

BIC= -6.56RMSEA index= 0.0137P-valor (X2)= 0.172

-0.20

-0.09

0.48

-0.03

0.23

0.40 0.46EUP

0.75Leño

0.95PMA

ε

0.46EUP

0.75Leño

0.95PMA

ε

0.35

0.07

a)

CVintra Pendiente CVINTRAEVI

Leñosidad

Litología

PMA


-0.20

-0.09

0.07

0.03

0.23

0.40 0.94EUP

0.75Leño

0.95PMA

ε

0.94EUP

0.75Leño

0.95PMA

ε

-0.25

0.16

b)

Figura 3.3: Mejores modelos de ecuaciones estructurales para los descriptores del funcionamiento ecosistémico: a y b) EVI-I, c y d) CVINTRA-EVI, y d) EUP. Todas las relaciones graficadas mediante flechas indican que la relación es significativa. Los números sobre las flechas indican el efecto relativo de una variable sobre otra mediante coeficientes de trayectoria estandarizados, y el valor de ε corresponde a varianza estimada de cada variable.

106 Capítulo 3

CVintra Pendiente CVINTRAEVI

Perennidad

Litología

PMA


-0.20

-0.11

0.04

0.03

0.17

0.33 0.95EUP

0.83Leño

0.95PMA

ε

0.95EUP

0.83Leño

0.95PMA

ε

-0.20

0.17

c)

CVintra Pendiente EUP

Leñosidad

Litología

PMA


-0.20

-0.09

-0.70

0.36

-0.05

0.23

0.40 0.59EUP

0.76Leño

0.96PMA

ε

0.59EUP

0.76Leño

0.96PMA

εd)

CVintra Pendiente EUP

Perennidad

Litología

PMA


-0.20

-0.11

-0.64

0.23

-0.06

0.17

0.33 0.64EUP

0.83Peren

0.95PMA

ε

0.64EUP

0.83Peren

0.95PMA

ε

0.06

e)

Figura 3.3: (Continuación): Mejores modelos de ecuaciones estructurales para los descriptores del funcionamiento ecosistémico: a y b) EVI-I, c y d) CVINTRA-EVI, y d) EUP. Todas las relaciones graficadas mediante flechas indican que la relación es significativa. Los números sobre las flechas indican el efecto relativo de una variable sobre otra mediante coeficientes de trayectoria estandarizados, y el valor de ε corresponde a varianza estimada de cada variable.


3.3.2. Modulación de la variabilidad climática inter-anual del

funcionamiento ecosistémico

Todos los tipos de vegetación mostraron valores superiores a 1 para el ratio CVINTER-EVI/CVINTER-PAA (Fig. 3.4.a), indicando que la vegetación amortigua las variaciones en la precipitación en términos de biomasa. Los matorrales, seguidos de los herbazales, mostraron los valores más altos (en torno al 0.3 ± 0.1), poniendo de manifiesto su mayor grado de acoplamiento con las variaciones inter-anuales de la precipitación. Los encinares mostraron valores medios algo menores (en torno al 0.25), aunque hubo muchos píxeles con valores por encima de la media. Las arbustedas alcanzaron un valor medio ligeramente menor a los encinares (en torno al 0.23), con píxeles por encima y por debajo de la media, distribuidos de forma uniforme. Finalmente, los pinares mostraron valores medios ligeramente menores a 0.2 (en torno al 0.19). Al igual que en el caso de las arbustedas, los pinares mostraron una gran variabilidad en su respuesta, distribuida de forma homogénea en torno al valor medio.

Los test de ANOVA y Tuckey mostraron diferencias significativas entre los encinares y los pinares. Por su parte, la respuesta de los herbazales, matorrales y arbustedas no fue significativamente diferente de la respuesta de los encinares. Esto sugiere que los tipos de vegetación menos leñosos (herbazales, matorrales, arbustedas) tuvieron menor capacidad de amortiguar las variaciones inter-anuales en la PAA que aquellos con mayor proporción de órganos leñosos (pinares).

Valores de variación inter-anual de la EUP (CVINTER-EUP) más altos indican mayor variabilidad relativa de la EUP entre años. Los test de ANOVA y Tuckey (Fig. 3.4) no mostraron diferencias significativas en la respuesta de los distintos tipos de vegetación. No obstante, los pinares fueron el tipo de vegetación con mayor variabilidad inter-anual, alcanzando un valor medio de 0.32, aunque fue más numeroso el número de píxeles con valores inferiores que superiores a dicho valor medio. Los herbazales mostraron un valor medio de 0.29 y, como en el caso de los pinares, fue más numeroso el número de píxeles con valores inferiores que superiores a dicho valor medio. Por su parte, encinares, arbustedas y matorrales alcanzaron valores en torno al 0.28. Los píxeles de matorrales y arbustedas mostraron una distribución uniforme en su respuesta en torno al valor medio, con desviaciones de ± 0.025. Sin embargo, los píxeles de

108 Capítulo 3

encinares que mostraron un valor de CVINTER-EUP por encima del valor medio fueron más numerosos que los situados por debajo.

Estos resultados indican cómo los tipos de vegetación situados en los extremos del gradiente de leñosidad (herbazales y pinares) son más variables inter-anualmente en términos de Eficiencia en el Uso de la Precipitación. Sin embargo, los matorrales, arbustedas y pinares tendrían una EUP más homogénea a lo largo del tiempo.

3.3.3. Variación en la Respuesta Marginal a la Precipitación entre tipos de vegetación

Todos los tipos de vegetación mostraron una RMP positiva (un aumento en la precipitación provoca un aumento en el EVI-I) (Fig. 3.5), con valores medios entre 2,000 y 4,000 (unidades: EVIx1000/mm precipitación). Las arbustedas alcanzaron la mayor RMP (4,000 aproximadamente), con desviaciones de ± 2,000. Los herbazales matorrales y encinares mostraron un valor medio de 3,000 aproximadamente, aunque los encinares fueron menos variables (desviación de ± 1,000) que los herbazales y matorrales (desviación ± 2,000). Finalmente, los pinares mostraron la menor RMP (2,300) y la mayor desviación (± 2,300). Los resultados de la ANOVA y el test de Tuckey pusieron de manifiesto que, aunque de modo general se encuentran diferencias entre los tipos de vegetación, dichas diferencias significativas. No obstante, al realizar el análisis por pares los herbazales y matorrales se parecieron más entre sí que el resto de tipos de vegetación. La ausencia de diferencias significativas sugiere que la leñosidad no influye en esta variable. En cualquier caso, la alta desviación que muestran los pinares indica que son el tipo de vegetación más heterogéneo en términos de RMP a lo largo del gradiente ambiental.


ad ebd cd d

b ab b ab

a)

b)Herb. Mat. Arb. Enc. Pin.

Herb. Mat. Arb. Enc. Pin.

Figura 3.4: Diagrama de cajas para los valores por tipo de vegetación de a) CV-EVI/CV-PMA y b) CV-EUP. Los límites superior e inferior de las líneas indican respectivamente los valores máximos y mínimos observados. Los límites superior e inferior de las cajas indican respectivamente los cuartiles superior e inferior en la distribución de las observaciones. La altura de la línea que cruza las cajas indica el valor alcanzado por la mediana de la distribución. Las letras indican grupos significativamente distintos en los resultados del test de ANOVA y test de Tukey sobre las medias de las observaciones por tipo de vegetación (p-valor < 0.05).

110 Capítulo 3

b ab c abc

Herb. Mat. Arb. Enc. Pin.

Figura 3.5: Diagrama de cajas de los valores de RMP (unidades: EVIx1000/mm precipitación) para cada tipo de vegetación. Los límites superior e inferior de las líneas indican respectivamente los valores máximos y mínimos observados. Los límites superior e inferior de las cajas indican respectivamente los cuartiles superior e inferior en la distribución de las observaciones. La altura de la línea que cruza las cajas indica el valor alcanzado por la mediana de la distribución. Las letras indican grupos significativamente distintos en los resultados del test de ANOVA y test de Tukey sobre las medias de las observaciones por tipo de vegetación (p-valor < 0.05).

3.4. DISCUSIÓN

La respuesta del funcionamiento ecosistémico a las variaciones de los factores abióticos está condicionada principalmente por el clima y por la estructura de la vegetación. Los modelos de ecuaciones estructurales me permitieron establecer las relaciones entre los distintos controles ambientales y bióticos, y el control que ejercen, directa e indirectamente, sobre las distintas variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico. La respuesta espacial de la integral de EVI (estimador de la PPN) y su Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) dependieron en gran parte de la leñosidad y la perennidad (altamente correlacionadas en el área de estudio, R2=0.86) de las comunidades vegetales. De hecho, en el caso de la EUP, la estructura de la vegetación fue más determinante de la respuesta funcional que las variables abióticas. No obstante, la leñosidad y perennidad estuvieron muy poco relacionados con el coeficiente de variación intra-anual (estimador de la estacionalidad en las ganancias de C), principalmente dependiente de las condiciones abióticas.


El relieve mostró un control significativo sobre el clima, debido al

aumento de la precipitación y la disminución de la temperatura a lo largo del gradiente altitudinal. Por su parte, la precipitación estuvo directamente relacionada con la integral de EVI (estimador de la PPN), el CVINTRA-EVI (indicador de la estacionalidad en las ganancias de carbono) y la EUP (Eficiencia en el Uso de la Precipitación) (Paruelo y col. 1999, Jobbagy y col. 2002). Además, la precipitación y la temperatura determinaron, de forma directa e inversa respectivamente, los valores de leñosidad y perennidad. Finalmente, la litología también influyó sobre el funcionamiento de los ecosistemas, principalmente sobre el coeficiente de variación intra-anual del EVI (estimador de la estacionalidad anual), de acuerdo con el control abiótico sobre la vegetación que supone (Lloret y col. 2004). La litología, junto con la textura, es un determinante de la capacidad de acumulación de agua en el suelo y, por tanto, condiciona la disponibilidad de este recurso.

En relación al control biótico impuesto por la estructura de la vegetación, la leñosidad, utilizada como atributo estructural, influyó de forma directa sobre el valor de EVI-I, poniendo de manifiesto la importancia de los factores bióticos sugerida por otros autores (Webb y col. 1983, Lauenroth y col. 1993). A escalas locales la fisiología de las especies y sus interacciones constituye el mayor determinante de los flujos de materia y energía entre la superficie terrestre y la atmósfera (Chapin III y col. 1997). Al trabajar a nivel de ecosistemas, la estructura de la vegetación es un descriptor de cómo se reparte la producción de biomasa espacial y temporalmente (estacionalidad, variabilidad inter-anual de la PPN) a escala regional, determinando la asimilación y el uso de los recursos (Cardinale y col. 2004). A nivel de ecosistema, la leñosidad puede ser entendida como un descriptor integrador de la estructura del ecosistema, la biomasa y el funcionamiento ecosistémico (Huxman y col. 2005, Breshears 2006). Generalmente la vegetación herbácea (e.g. herbazales), con raíces superficiales, responde rápidamente a la precipitación, mientras que la vegetación leñosa (e.g. pinares), con raíces más profundas y, por tanto, mayor capacidad de acceder a recursos hídricos, es más estable temporalmente en términos de fenología y productividad (White y col. 1997). Así, en las zonas de menor altitud, donde la sequía estival característica de los ambientes mediterráneos limita el crecimiento vegetal, las especies herbáceas estarían principalmente limitadas por la disponibilidad hídrica. Por el contrario, en las zonas de mayor altitud la

112 Capítulo 3

disponibilidad hídrica no supondría una limitación tan fuerte, siendo la radiación y las bajas temperaturas los principales factores limitantes de la productividad (Lauenroth y col. 1993). Los tipos de vegetación con leñosidad moderada (matorrales, arbustedas) se situarían preferentemente en altitudes intermedias. En el SE Ibérico, los matorrales incluyen una gran diversidad de especies y de estrategias adaptativas a la sequía que se suceden a lo largo del gradiente ambiental, mientras que las arbustedas aparecerían a mayores altitudes, donde los matorrales comienzan a estar limitados por las bajas temperaturas.

Los modelos de cambio climático para la Cuenca Mediterránea (Giorgi y Lionello 2008) predicen un aumento de las sequías y de los eventos extremos de precipitación, por lo que es importante entender la relación entre la variabilidad climática y el funcionamiento ecosistémico. Cabe destacar la importancia de la redistribución de los recursos hídricos y la plasticidad fenotípica como factores que podrían amortiguar los cambios en la disponibilidad hídrica del suelo y, por tanto, incrementar la estabilidad de los ecosistemas a los cambios en la precipitación (Burgess y col. 1998). Aunque el control espacial de la precipitación sobre la PPN media de los ecosistemas está bien descrito (Paruelo y col. 1999), los modelos espaciales de respuesta a la precipitación no coinciden con los modelos temporales (Paruelo y col. 1999), es decir, la PPN no varía de igual forma si comparamos un mismo ecosistema bajo distintos regímenes pluviométricos que si ocurre un cambio equivalente en pluviometría sobre un mismo territorio en el tiempo (debido, por ejemplo, al cambio climático). En este sentido, mis resultados muestran que las variaciones estacionales de la productividad en los ecosistemas del SE Ibérico están condicionadas no sólo por la estructura de la vegetación, sino también por la litología, que determina los recursos hídricos disponibles en el suelo durante y después de la sequía estival (Lloret y col. 2004). En un periodo temporal más amplio, considerado al analizar la variación inter-anual de la precipitación media anual, se observó una mayor capacidad de mantener la tasa de productividad media en los tipos de vegetación más leñosos (pinares). Este resultado pone de manifiesto el efecto positivo de la leñosidad sobre la estabilidad de la PPN y, por tanto, la mayor capacidad de amortiguar la variabilidad climática en términos de productividad (i.e. mayor resiliencia). Sin embargo no se observó ningún efecto de la leñosidad sobre las variaciones inter-anuales en la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) ni sobre la Respuesta Marginal a la Precipitación (RMP), sugiriendo la existencia de otro control no


considerado en este estudio. Por tanto sería conveniente analizar, en futuros trabajos, el efecto de la diversidad funcional de los ecosistemas sobre su funcionamiento. “A priori” la diversidad funcional aportaría estabilidad funcional al sistema y maximizaría la productividad ante cambios en la precipitación, de acuerdo con la hipótesis de diversidad-estabilidad (McNaughton 1978).

En resumen, la estructura de la vegetación, estimada a partir de la leñosidad, supone un control biótico adicional al control impuesto por las variables abióticas, ampliamente establecido en la bibliografía. La leñosidad está directamente relacionada con la capacidad de amortiguar las variaciones inter-anuales en la precipitación en términos de PPN. No obstante, la estructura de la vegetación no explicó las variaciones inter-anuales en la Eficiencia en el Uso de la Precipitación y la Respuesta Marginal a la Precipitación, por lo que sugiero que, en futuros estudios, se considere el papel de la diversidad funcional sobre estas variables.

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4. Respuesta a corto plazo del funcionamiento ecosistémico ante diferentes patrones de precipitación: importancia de la estructura de la vegetación

Resumen

El patrón de precipitaciones en el SE Ibérico se ve afectado por dos patrones climáticos, la Oscilación del Atlántico Norte (NAO) y la Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO). Mientras que la NAO controla las precipitaciones de invierno en la zona atlántica (Oeste), la WeMO condiciona la variabilidad de las precipitaciones de otoño en el área mediterránea (Este). Ello ofrece la posibilidad de evaluar la respuesta de los ecosistemas frente a diferentes patrones de cambio en la precipitación en ambientes mediterráneos. Así, en este capítulo analizo la respuesta en el funcionamiento de los ecosistemas (estimado mediante las tendencias de EVI, un índice relacionado con la Productividad Primaria Neta del ecosistema) ante diferentes patrones de cambio en la precipitación, y para un mismo periodo de tiempo (2001-2007). En primer lugar delimité aquellas áreas donde las tendencias en el funcionamiento ecosistémico fueron homogéneas en el espacio (autocorrelación en el signo de las tendencias de EVI), mediante el empleo de herramientas de estadística espacial (análisis LISA). En la zona Oeste, las tendencias de EVI fueron mayoritariamente negativas, pero no equivalentes al descenso en la precipitación. Por el contrario, en la zona Este las tendencias de EVI fueron positivas y, además, su magnitud fue proporcional a la magnitud del aumento de la precitación. Esto pone de manifiesto la existencia de dos modelos de respuesta temporal en el funcionamiento ecosistémico frente a los cambios en el patrón de precipitación, dependiendo del sentido de dichos cambios. Las diferencias entre el comportamiento de los ecosistemas (correlación o no entre la magnitud de la tendencia en el funcionamiento y en la precipitación) fueron observadas para el atributo funcional EVI-I (indicador de la productividad), pero no para el coeficiente de variación inter-anual de EVI (indicador de la estacionalidad). Al analizar la respuesta de los distintos tipos de vegetación observamos que, en la zona Oeste, los tipos de vegetación con mayor proporción de biomasa leñosa (arbustos y pinares) se vieron más afectados por el

descenso de las precipitaciones, lo que podría deberse al menor número de especies con estrategias adaptativas para hacer frente a la sequía. En contraste, en el área Este los tipos de vegetación que mostraron una respuesta más rápida ante el aumento de la disponibilidad hídrica fueron aquellos con menor proporción de biomasa leñosa (herbazales y matorrales), susceptibles de mostrar una mayor diversidad de especies adaptadas a la sequía. Todo ello sugiere que la respuesta espacial y temporal del funcionamiento de los ecosistemas en el SE Ibérico está condicionada por el patrón de cambio de las precipitaciones a escala regional, y su interacción con la estructura de la vegetación.

Respuesta a corto plazo del funcionamiento ecosistémico ante diferentes patrones de precipitación 123

4.1. INTRODUCCIÓN

Las interacciones y covariaciones entre las variables control de los procesos ecosistémicos dan lugar a diferencias entre el patrón espacial y temporal del funcionamiento de los ecosistemas. Paruelo y col. (1999) muestran cómo los modelos que relacionan la Productividad Primaria Neta Anual (PPNA) y la precipitación anual en el espacio y en el tiempo no coinciden, y Oesterheld y col. (2001) documentan que parte de la variación inter-anual en la productividad de los ecosistemas semiáridos está determinada por la precipitación del año anterior. Ambos estudios ponen de manifiesto que la respuesta de los ecosistemas frente al incremento o descenso de la precipitación que se produce a lo largo de un gradiente espacial, no es equivalente a la respuesta que se produce cuando dicho incremento o descenso tiene lugar en el tiempo. Estas diferencias entre el patrón espacial y temporal de la productividad podrían estar relacionadas con el papel de la estructura de la vegetación como control de la respuesta ecosistémica a las condiciones ambientales (Webb y col. 1983, Huxman y col. 2004a) y con la composición de las comunidades vegetales (Paruelo y col. 2000), las cuales determinan la capacidad de la vegetación de mediar en la respuesta funcional mediante mecanismos de inercia y amortiguación de la variabilidad climática (ver capítulo 3).

Durante los últimos años han surgido numerosos trabajos que analizan el patrón temporal del funcionamiento de los ecosistemas a escalas globales (Myneni y col. 1998), continentales (Julien y col. 2006) o nacionales (Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004, Alcaraz-Segura y col. 2010). A dichas escalas, los principales controles que actúan son las variables climáticas y/o los cambios de uso del suelo. La Productividad Primaria Neta, estimada a partir del índice verde normalizado (NDVI, del inglés Normalized Difference Vegetation Index) y de variables climáticas, muestra una tendencia positiva en el hemisferio Norte (Myneni y col. 1998, Slayback y col. 2003) asociada al incremento de la amplitud estacional del ciclo del CO2 atmosférico (Myneni y col. 1998), el cual podría haberse visto favorecido por el aumento de la temperatura (Myneni y col. 1998) y la precipitación (Nemani y col. 2002), la mejora de las prácticas agrícolas y la recuperación de áreas forestales (Hicke y col. 2002).

124 Capítulo 4

El aumento de la PPN en el Hemisferio Norte podría estar relacionada con la tendencia positiva del índice NAO (del inglés North Atlantic Oscillation) que se registra desde los años 60 (Hurrell 1996), y probablemente debida al cambio climático provocado por las actividades antrópicas (Shindell y col. 1999, Ulbrich y Christoph 1999, Thompson y Wallace 2001). El aumento de este índice da lugar a incrementos en las temperaturas de invierno en las áreas extratropicales, lo que puede favorecer la productividad de los ecosistemas (Hurrell 1996, IPCC 2001). Las variaciones en el índice NAO también modifican la fenología de los ecosistemas (Cook y col. 2005), con importantes consecuencias sobre el balance anual de respiración y productividad de la cubierta terrestre, como es el caso del adelanto en la estación de crecimiento ya observado en otros ecosistemas (Sparks y Carey 1995, Menzel 2000, Peñuelas y col. 2002).

En relación a la respuesta temporal de los ecosistemas bajo el escenario actual de cambio global, el monitoreo del funcionamiento ecosistémico (intercambio de material y energía entre los ecosistemas y la atmósfera) (Valentini y col. 1999) muestra la ventaja frente al seguimiento de los parámetros estructurales (e.g. fisionomía, especies dominantes o composición florística), de que su respuesta es más rápida a los cambios ambientales (Milchunas y Lauenroth 1995, Wiegand y col. 2004, Peng y col. 2008) y, por tanto, más fácil de detectar. El patrón espacio-temporal del funcionamiento ecosistémico se puede derivar fácilmente de los índices de vegetación ofrecidos por los sensores remotos (Malingreau 1986), que permiten caracterizar la dinámica de los ecosistemas de forma espacialmente explícita y con la extensión espacial y resolución temporal adecuadas. Para ello se puede utilizar el índice de vegetación EVI (del inglés Enhanced Vegetation Index), que está directamente relacionado con la fracción de la radiación fotosintéticamente activa (Glenn y col. 2008) y, por tanto, con las ganancias de carbono por parte de los ecosistemas. A partir de este índice pueden derivarse atributos funcionales descriptores de la Productividad Primaria Neta (PPN) y la estacionalidad de la vegetación (e.g. EVI-I, CVINTRA-EVI, MAX, MIN (ver capítulos 2 y 3)). El análisis de estos atributos funcionales en áreas naturales (donde puede considerarse que la influencia de los cambios de uso del suelo es menor) y a lo largo de distintas coberturas vegetales permite determinar los agentes que controlan la respuesta temporal a nivel de ecosistema (Anyamba y Tucker 2005). Adicionalmente, el carácter espacialmente explícito de los datos satelitales brinda la posibilidad de conocer el patrón espacial de la dinámica de


funcionamiento de los ecosistemas, un aspecto clave en los procesos de propagación de perturbaciones, el movimiento y la persistencia de organismos, y la redistribución de materia y energía (Turner 1989, Pickett y Cadenasso 1995).

Por otro lado, la importancia de las variables ambientales (abióticas y bióticas) que controlan los procesos ecosistémicos varía a lo largo de las distintas escalas espaciales y niveles de organización biológica (Reed y col. 1993, Pearson y Dawson 2003). En principio los procesos ecosistémicos en áreas naturales y sin cambios de uso del suelo están relacionados con la precipitación media anual (Lauenroth y col. 1978, McNaughton y col. 1993), la temperatura media anual (Rosenzweig 1968, Jobbagy y col. 2002), las características edáficas (Jenny 1941, Noy-Meir 1973) y la estructura de la vegetación (Epstein y col. 1998). Así, en el capítulo 3 mostré cómo el funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico a escala regional está determinado por la acción conjunta de variables abióticas (relieve, clima y litología) y bióticas (estructura de la vegetación).

El SE Ibérico constituye un área adecuada para analizar el efecto de distintas variables ambientales sobre el funcionamiento ecosistémico debido al marcado gradiente topográfico, climático y edáfico que presenta, y a la gran diversidad de cubiertas de vegetación existentes. Además, dado que la influencia del índice NAO sobre las precipitaciones de invierno sólo es significativa en la zona Oeste (Rodrigo y Trigo 2007), mientras que en la zona Este la Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO) condiciona la variabilidad de las precipitaciones de otoño, el SE Ibérico permite evaluar el efecto de distintos patrones de precipitación sobre las respuestas funcionales de los ecosistemas. Metodológicamente el uso de herramientas de estadística espacial permite describir el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico y sus tendencias, lo que ayuda a identificar los procesos que estructuran el paisaje (Lyons y Halldin 2004). Partiendo de estas premisas, en este capítulo evalúo el patrón espacio-temporal del funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico (provincias de Almería, Granada y Jaén). Las preguntas objetivo que me planteo son: 1) ¿Cómo es el patrón espacial de las tendencias de funcionamiento en el SE Ibérico? 2) ¿Qué papel juegan los cambios en la precipitación sobre el patrón espacial de las tendencias del funcionamiento ecosistémico? y 3) ¿Cómo influye la estructura de la vegetación sobre las tendencias del funcionamiento ecosistémico?

126 Capítulo 4


Para realizar los análisis incluidos en este capítulo seleccioné píxeles de las imágenes satelitales MODIS-TERRA (reescalados a 500x500 m) correspondientes a áreas naturales con tipos de vegetación homogéneos: herbazales, matorrales, arbustedas, encinares y pinares (los detalles de la selección de píxeles y la asignación al tipo de vegetación se muestran en el capítulo 3, tabla 3.3).

4.2.1. Tendencias temporales del funcionamiento ecosistémico y la pluviometría

El funcionamiento ecosistémico de los píxeles seleccionados se caracterizó mediante los atributos funcionales del EVI (EVI-I, CVINTRA-EVI, MAX, MIN), con significado biológico similar a los atributos del NDVI mostrados en la figura 2.2 del capítulo 2 (el Coeficiente de Variación intra-anual del EVI es conceptualmente equivalente al RREL del NDVI). Las tendencias temporales se calcularon para dichos atributos y para el valor de EVI, considerando el periodo 2001–2007. La base de datos utilizada fue la de las imágenes MODIS. El método de cálculo de los atributos se encuentra detallados en los capítulos 3 (apartado 3.2.1.1: base de datos, EVI-I, CVINTRA-EVI) y 2 (apartado 2.2.2: MAX, MIN, calculado de forma análoga a los mismos atributos del NDVI).

El valor de tendencia del EVI a lo largo del periodo se calculó empleando el test de tendencias estacional de Mann-Kendall. Este test no-paramétrico está basado en rangos y es robusto frente a valores perdidos, la no normalidad y heterocedasticidad de los datos, y la autocorrelación temporal (Hirsch y Slack 1984, Van Belle y Hughes 1984). El test estacional de Mann-Kendall calcula la existencia de una tendencia monótona dentro de cada periodo intra-anual (i.e. compuestos temporales), basándose en el estadístico tau de Kendall, sumando el número de veces que un periodo temporal del año tuvo un valor de EVI mayor o menor en años previos. Después realiza un test de heterogeneidad para comprobar si la tendencia es consistente entre todas las estaciones (compuestos temporales).


Para calcular la tendencia inter-anual de los distintos atributos funcionales

(EVI-I, CVINTRA-EVI, MAX, MIN) se utilizó la variante no estacional del test de tendencias de Mann-Kendall, que opera de forma similar, excepto por la inexistencia de tendencias monótonas dentro de los periodos intra-anuales.

Con el fin de analizar la relación entre las tendencias en el funcionamiento de los ecosistemas y las tendencias de Precipitación Anual Acumulada (PAA), también se calcularon las tendencias de PAA mediante el test de tendencias no estacional de Mann-Kendall. Los datos de PAA para cada año se obtuvieron de la Red de Estaciones Agroclimáticas de la Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía. Para asignar valores de tendencia de PAA a cada píxel se extrapolaron los datos de las estaciones agroclimáticas al área de estudio mediante polígonos de Thiessen (procedimiento descrito en el capítulo 3 – apartado 3.2.1.2).

Todos los test de tendencias se realizaron con el código de MATLAB “Seasonal Kendall Test with Slope for Serial Dependent Data” provisto por Jeff Burkey en la central de MATLAB para el intercambio de archivos (http://www.mathworks.com, acceso en Mayo 2009). Actualmente este test está corregido para autocorrelación intra-anual pero no para autocorrelación inter-anual (Hamed y Ramachandra Rao 1998). Para identificar las tendencias significativas se fijó un p-valor < 0.05.

En la tabla 4.1 se detallan los atributos del funcionamiento ecosistémico y las variables climáticas empleados.

Tabla 4.1: Variables funcionales y climáticas utilizadas para analizar la respuesta temporal de los ecosistemas. Tanto para las variables descriptoras del funcionamiento ecosistémico como para las variables que describen el patrón de precipitación también se calcularon las tendencias temporales para el periodo 2001 – 2007.

Acrónimo Variable Significado biológico FUNCIONAMIENTO ECOSISTÉMICO EVI-I Integral de EVI PPN media anual CV-EVIINTRA Coef. de variación del EVI Estacionalidad en la PPN media anual MAX Máximo valor de EVI PPN en el momento de máxima actividad MIN Mínimo valor de EVI PPN en el momento de mínima actividad PATRÓN DE PRECIPITACIÓN PAA Precipitación Anual Acumulada Clima – condiciones ambientales

128 Capítulo 4

4.2.2. Análisis espaciales

El análisis del patrón espacial de las tendencias del funcionamiento ecosistémico se realizó mediante herramientas de ecología espacial (indicadores locales de autocorrelación espacial y polígonos de Thiessen). En primer lugar, se delimitaron aquellas zonas en las que los valores de tendencia estuvieron autocorrelacionados en el espacio y, por tanto, mostraron un patrón de cambio similar para el periodo 2001-2007. Para ello se calculó la I de Moran local (análisis LISA –Local Indicators of Spatial Association) (Anselin 1995) sobre los píxeles con tendencia significativa (tendencia con p-valor < 0.05), utilizando una distancia de comparación de 12.5 Km. Esta distancia representa aquella a la que deja de haber autocorrelación espacial positiva para los valores de tendencia de EVI, y se calculó mediante un correlogramas de la I de Moran (ver metodología en capítulo 2). El análisis LISA calcula la autocorrelación espacial (mayor similitud entre datos cercanos en el espacio que lo esperado por azar) (Fortin y col. 2002) de cada píxel con respecto a los que tiene a su alrededor. Este análisis sirvió para identificar aquellos píxeles donde los datos de tendencia tuvieron o no autocorrelación espacial, es decir, donde los valores de tendencia fueron similares o diferentes en el espacio. Para clasificar el área de estudio en áreas con tendencias de cambio similares se utilizaron los resultados del análisis LISA (autocorrelación positiva o nula) para cada píxel. Dado que los píxeles muestreados no estaban distribuidos regularmente en el espacio, se calcularon polígonos de Thiessen (polígonos cuyo límite es equidistante a todos los píxeles muestreados que tiene a su alrededor) a partir de las coordenadas del centro de cada píxel. Esto permitió asignar a cada polígono el valor de autocorrelación espacial del píxel al que correspondía (obtenido del análisis LISA). Finalmente, se clasificó el territorio en áreas de tendencia homogénea agrupando manualmente los polígonos en función de la significancia (significativas: p-valor < 0.05) de sus valores de autocorrelación espacial.

4.2.3. Controles ambientales de las tendencias temporales

Para evaluar la influencia de la estructura de la vegetación sobre los cambios temporales en el funcionamiento de los ecosistemas, se evaluaron las tendencias de EVI para cada zona de influencia climática y tipo de vegetación.


4.3. RESULTADOS

Para las tendencias totales y significativas en el funcionamiento de los ecosistemas, las zonas situadas al Este y más cercanas al mar Mediterráneo mostraron una predominancia de tendencias positivas, en contraposición a las zonas situadas en el Oeste, que mostraron tendencias negativas mayoritariamente (Fig. 4.1.a, 4.1.b).

a)a)a)

b)b)b)

Figura 4.1: Tendencias de EVI en el SE Ibérico para el periodo 2001-2007. a) Tendencias totales; b)Tendencias significativas (p-valor < 0.05).

130 Capítulo 4

El análisis LISA mostró que los valores de tendencia significativa son más parecidos entre sí que lo esperado por azar en las zonas Oeste (predominancia de tendencias negativas) y Este (mayoría de tendencias positivas). En la zona intermedia de estos dos grandes grupos se obtuvieron valores sin autocorrelación espacial significativa (Fig. 4.2.a). Al agrupar los polígonos de Thiessen (Fig. 4.2.b) con base en el valor de autocorrelación espacial (LISA) del píxel correspondiente, se obtuvieron 3 zonas homogéneas en el área de estudio, situadas al Oeste, en la zona intermedia y al Este (Fig. 4.2.c).

Figura 4.2: Análisis del patrón espacial de las tendencias en el funcionamiento ecosistémico para el período 2001-2007 en el área de estudio. a) Patrones de autocorrelación espacial: resultados del cálculo de la I de Moran local para cada píxel con tendencias significativas de EVI (valores no significativos de I de Moran: p-valor ≥ 0.05); b) Clasificación del área de estudio mediante polígonos de Thiessen calculados a partir de las localidades con valores de tendencia significativa (p-valor <0.05). Los distintos colores de los polígonos representan las zonas resultantes de agrupar los polígonos de Thiessen en función de la significancia del valor de autocorrelación espacial al que corresponden (naranja: positiva, blanco: no significativa).


El análisis de los valores de tendencia dentro de las zonas identificadas

reveló un cambio abrupto de signo entre los píxeles situados al Oeste (tendencias negativas; s = -22.48) y al Este (tendencias positivas; s = 42.63) del área de estudio (Fig. 4.3.a). Los valores medios de autocorrelación local significativa (Fig. 4.3.b) en las zonas Este (I = 2.14) y Oeste (I = 0.61) fueron notablemente más altos que en la zona intermedia (I = -0.005), aunque con una desviación estándar más elevada en la zona Este (σ = 3.05) que en las zonas Oeste (σ = 1.83) e intermedia (σ = 0.07).

Valores medios de tendencia de EVI

-75

-50

-25

0

25

50

75

100

Tend

enci

a de

EVI

(p-v

alor

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5)

Valores medios de autocorrelación espacial

-2

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0

1

2

3

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6

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0.05

)

Oeste Intermedia Este Oeste Intermedia Este

a) b)Valores medios de tendencia de EVI

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EVI

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Valores medios de tendencia de EVI

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-50

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a) b)

Figura 4.3: Valores medios para cada una de las áreas delimitadas mediante el análisis LISA y polígonos de Thiessen de a) Valores medios de tendencia significativa de EVI (p-valor < 0.05); b) I de Moran local (p-valor < 0.05)

La Precipitación Anual Acumulada (PAA) mostró tendencias, aunque no significativas, de signo opuesto en las zonas Oeste (negativas) y Este (positivas) del área de estudio. Para comparar las tendencias de PAA frente a las tendencias de EVI usé los valores de tendencias totales (significativas y no significativas) para ambas variables. Las tendencias de PAA y EVI estuvieron ligeramente correlacionadas (R2 = 0.3564) (Fig. 4.5.a). Dicha correlación fue similar a la obtenida al considerar sólo los píxeles de la zona intermedia (R2 = 0.3555) (Fig. 4.5.b). En la zona Oeste, todos los valores de tendencia de PAA fueron negativos, aunque no se observó un relación con los valores de tendencia de EVI (R2 = 0.0135; tendencia más negativa de PAA no correspondió con tendencia más negativa de EVI). En el área Este (Fig. 4.5.d) se observó una débil correlación (R2 = 0.105) entre las tendencias (todas positivas) de PAA y EVI.

132 Capítulo 4

Área de estudio

y = 0.6176x + 2.281R2 = 0.3564

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

Tendencia PAA

Tend

enci

a EV

I

Zona Este

y = 0.87x + 21.208R2 = 0.105

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

Tendencia PAA

Tend

enci

a EV

I

Zona intermedia

y = 0.3451x + 1.5892R2 = 0.3555

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

Tendencia PAA

Tend

enci

a EV

I

Zona Oeste

y = -0.0688x - 22.793R2 = 0.0135

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

Tendencia PAA

Tend

enci

a EV

I

Figura 4.4: Regresiones lineales entre las tendencias totales de PAA y EVI para: a) Área de estudio; b) Zona intermedia; c) Zona Oeste; y d) Zona Este.

Al comparar las tendencias significativas de EVI en cada zona y por tipos de vegetación (Fig. 4.5.a), se observó que en el área Oeste las arbustedas mostraron las tendencias más negativas (s = -28.7), seguidas de los pinares (s = -28.2), los matorrales (s = -22.2) y los herbazales (s = -11.5). En esta área (Oeste), los pinares y las arbustedas mostraron mayor variabilidad en su respuesta (σ = 57.2 y σ = 48.7 respectivamente), en comparación con los matorrales (σ = 28) y los herbazales (σ = 21). En el área Este, los herbazales mostraron la tendencia media más positiva (s = 50.6), seguidos de los matorrales (s = 39.9), los pinares (s = 12.5) y las arbustedas (s = 11.7). Asimismo, los herbazales y los matorrales mostraron mayor variabilidad (σ = 49.2 y σ = 39.9 respectivamente), en contraste con las arbustedas (σ = 19.6) y los pinares (σ = 3.8). No obstante, tanto en la zona Oeste como en la Este, las diferencias en la variabilidad de la tendencia de EVI para cada tipo de vegetación podría ser debida al mayor número de píxeles disponibles para los análisis. En la zona intermedia, todos los tipos de vegetación mostraron tendencias relativamente poco negativas (s < 11), y variabilidad moderada (σ < 26), esta última algo menor en el caso de los pinares (σ = 16.8).


Tendencias de EVI

-100

-50

0

50

100

150

valo

r de

sen´

s

Herbazales Matorrales Arbustedas Pinares

Oeste Intermedia Este

X10

-4

Tendencias de EVI

-100

-50

0

50

100

150

valo

r de

sen´

s

Herbazales Matorrales Arbustedas Pinares

Oeste Intermedia Este

X10

-4

Figura 4.5: Influencia de la estructura de la vegetación sobre las tendencias del funcionamiento ecosistémico. Valores medios para las tendencias significativas de EVI por tipo de vegetación en cada una de las zonas de área de estudio.

Los herbazales (Fig. 4.5.b) mostraron tendencias marcadamente positivas en la zona Este para los atributos EVI-I (s = 5), MAX (s = 3.8) y MIN (s = 6.2). Los matorrales (Fig. 4.5.c) situados en la zona Oeste mostraron tendencias marcadamente negativas para el atributo MAX (s = -8.9), y moderadamente negativas para los atributos EVI-I (s = -3.7) y MIN (s = -2.4). En la zona Este, estos tres atributos mostraron tendencias ligeramente positivas (s = 2.1, s = 1.9 y s= 3.1 respectivamente). En el caso de las arbustedas (Fig. 4.5.d) sólo se observaron tendencias moderadamente negativas en la zona Oeste, principalmente para el atributo MAX (s = -3.8), seguido del EVI-I (s = -2.1) y MIN (s = -1). En el área Este no se observaron tendencias relevantes para ninguno de los atributos funcionales. Finalmente, los pinares (4.5.e) de la zona Oeste tuvieron una tendencia muy negativa para el MAX (s = -11), y moderadamente negativa para el EVI-I (s = -6) y el MIN (s = -4.6). En el área Este no se encontraron píxeles con tendencia significativa para ninguno de los píxeles de este tipo de vegetación.

134 Capítulo 4

HER

BAZ

ALES

PER

ENN

ES

-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

MAT

OR

RAL

ES

-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

PIN

ARES

-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

EVI

-I

MAX

MIN

CV-

INTR

A

ARB

UST

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-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

HER

BA

ZALE

S PE

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TOR

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PIN

AR

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I

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X10-4X10-4

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BAZ

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PER

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ES

-25

-20

-15

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Tendencia

MAT

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-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

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-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

EVI

-I

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MIN

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Tendencia

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BAZ

ALES

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ENN

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-20

-15

-10-505101520

Tendencia

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OR

RAL

ES

-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

PIN

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-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

EVI

-I

MAX

MIN

CV-

INTR

A

ARB

UST

EDAS

-25

-20

-15

-10-505101520

Tendencia

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4.4. DISCUSIÓN

La Productividad Primaria Neta (PPN) de los ecosistemas varía inter-anualmente como consecuencia de las fluctuaciones climáticas (Knapp y Smith 2001). No obstante, dichas fluctuaciones interaccionan con el control impuesto por el relieve, la litología o la estructura de la vegetación sobre el funcionamiento ecosistémico (capítulo 3). Dicha interacción puede dar lugar a diferencias en la respuesta de los ecosistemas frente a los cambios en la precipitación que ocurren en el espacio y en el tiempo. Las diferencias entre las respuestas de los ecosistemas pueden ser investigadas comparando los patrones espaciales del comportamiento “medio” del funcionamiento de los ecosistemas y el de sus tendencias. En el SE Ibérico, el patrón espacial de la productividad (estimada mediante el EVI-I) muestra que ésta es mayor en el Este que en el Oeste, y también aumenta al ascender en las montañas, en clara correspondencia con el incremento de la precipitación (capítulo 3). Sin embargo, las tendencias temporales en el funcionamiento ecosistémico (tendencia de EVI) mostraron un patrón espacial de valores negativos en el Oeste y valores positivos en el Este del área de estudio, poniendo de manifiesto la existencia de dos modelos de respuesta temporal para el periodo de estudio considerado.

Dada la relación establecida entre el EVI (indicador de la productividad) y la precipitación (McNaughton y col. 1993, Paruelo y Lauenroth 1998), los cambios en el régimen de precipitaciones causados por la influencia de la NAO sobre la Península Ibérica deben ser la causa del contraste observado entre las tendencias de la zona Oeste frente a la Este. De hecho, a escala de la Península Ibérica, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra (2004) ya observaron que la correlación entre el índice NAO y las tendencias de NDVI es negativa en las zonas próximas al océano Atlántico (valores positivos de NAO dan lugar a tendencias negativas y viceversa).

El índice NAO modifica el régimen de precipitaciones sobre el área Oeste del área de estudio (Rodrigo y Trigo 2007). El periodo temporal analizado (2001 – 2007) se caracteriza por una predominancia de valores positivos del índice NAO (www.cru.uea.ac.uk), lo que provoca un descenso de las precipitaciones de invierno en la zona Oeste del área de estudio (Muñoz-Díaz y Rodrigo 2004, Rodrigo y Trigo 2007), y un aumento del contenido de la humedad atmosférica (vapor de agua procedente del mar Mediterráneo) en el

136 Capítulo 4

área Este, debido a los anticiclones que se forman sobre la Península Ibérica durante las fases de NAO positivo (Romero y col. 1999, Muñoz-Díaz y Rodrigo 2006).

Los análisis de correlación entre las tendencias de precipitación y de EVI, es decir, del patrón temporal de la respuesta de los ecosistemas ante cambios en la precipitación, mostraron que en el área Oeste el descenso de las precipitaciones provocó un descenso en el EVI, aunque de magnitud no equivalente. En el área Este, sin embargo, la relación entre las tendencias positivas en precipitación y las tendencias positivas de EVI mostró mayor pendiente, lo que indica que un mayor aumento en la disponibilidad hídrica dio lugar a un mayor aumento en el EVI.

Al analizar el control impuesto por la estructura de la vegetación sobre las tendencias en el funcionamiento ecosistémico, bajo los dos modos de variabilidad que se producen en la precipitación en el área de estudio, se observó que los distintos tipos de vegetación no responden de forma homogénea a lo largo del territorio. Además de la leñosidad, la composición de especies en cada tipo de vegetación (herbazales, matorrales, arbustedas y pinares), y su interacción con el modo de variabilidad climática, también parece estar determinando la respuesta de los ecosistemas frente a los cambios en la precipitación. Las diferencias observadas en el comportamiento de los distintos tipos de vegetación pueden ser explicadas a través de los cambios en la relación diversidad-estabilidad a lo largo del gradiente de disponibilidad hídrica que se produce en ambas zonas de influencia de la NAO, tal y como proponen Lloret y col. (2007) para zonas húmedas vs. zonas secas. En el Oeste la disponibilidad hídrica es normalmente mayor que en el Este, a pesar de las tendencias negativas observadas. El hecho de que los ecosistemas de herbazales y matorrales situados en el área Oeste presenten una mayor proporción de especies con estrategias fisiológicas para hacer frente a la sequía (ver tabla 3.3 en el capítulo 3) que las arbustedas y pinares, debe estar relacionado con el valor menos negativo de sus tendencias (frente a la tendencia de arbustedas y pinares) ante un descenso de la precipitación. Dicho patrón de tendencia negativa se observó principalmente para el atributo del máximo (MAX), que se alcanza en condiciones normales durante los meses de invierno en los tipos de vegetación áridos y semiáridos propios del SE Ibérico (Alcaraz-Segura y col. 2008), y cuyo descenso, como ya he comentado, es consecuencia de la influencia del índice NAO sobre las


precipitaciones de invierno en esta zona (Rodrigo y Trigo 2007). En el Este, estos mismos tipos de vegetación (herbazales y matorrales) muestran un rápido aumento de su productividad al aumentar la precipitación, como consecuencia de las variaciones en el índice WeMO (CLIVAR-ESPAÑA 2010). De acuerdo a la historia evolutiva de estos ecosistemas, la probabilidad de que contengan especies adaptadas a soportar largos periodos de sequía y capaces de modificar rápidamente sus intercambios de CO2 con la atmósfera y, por tanto, su productividad ante cambios en el régimen de precipitaciones, es mayor (Huxman y col. 2004b). Al analizar las tendencias de los atributos, observé que los herbazales y matorrales, que de forma general alcanzan su mínimo (MIN) de productividad durante el verano tardío (Alcaraz-Segura y col. 2008), mostraron una tendencia muy positiva para dicho atributo. Esto podría estar relacionado con un aumento de las precipitaciones de verano, por lo que sería necesario analizar dichas tendencias en estudios futuros.

En resumen, este capítulo muestra cómo el uso de índices de vegetación permite detectar tendencias en el funcionamiento ecosistémico en periodos relativamente cortos. Dichas tendencias mostraron un claro patrón espacial, relacionado con la existencia de dos modelos de respuesta ante cambios en la precipitación provocados por la influencia de las variaciones en el índice NAO. De forma adicional, la estructura de la vegetación condiciona la respuesta temporal del funcionamiento de los ecosistemas. Comprender las interacciones espacio-temporales de los factores que determinan la respuesta de los ecosistemas podría ayudarnos a predecir la respuesta potencial de los ecosistemas ante cambios ambientales. Desde el punto de vista metodológico, el uso de herramientas de ecología espacial resultó muy útil para delimitar áreas con tendencias de cambio en el funcionamiento ecosistémico homogéneas.

138 Capítulo 4

4.5. BIBLIOGRAFÍA

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5. Discusión general

Discusión general 145

5.1. CONTROLES DE LA RESPUESTA DE LOS ECOSISTEMAS DEL SE

IBÉRICO FRENTE A LOS CAMBIOS EN LA PRECIPITACIÓN

Los modelos de cambio climático para la Cuenca Mediterránea predicen un aumento de la duración de las sequías así como el aumento en la frecuencia de eventos de precipitación extremos (Giorgi y Lionello 2008). Ante este escenario, los estudios sobre el funcionamiento de los ecosistemas son de gran interés, ya que la respuesta funcional frente a los cambios ambientales es más rápida que la de los atributos estructurales (Milchunas y Lauenroth 1995, Wiegand y col. 2004), y puede vincularse fácilmente al nivel de provisión de los servicios ecosistémicos (e.g. ganancias de carbono). Los análisis realizados y los resultados obtenidos en esta Tesis doctoral permiten profundizar en el conocimiento de los factores que intervienen en la respuesta del funcionamiento de los ecosistemas frente a la precipitación. En este sentido, identificar las variables que controlan el funcionamiento de los ecosistemas naturales, así como su jerarquía e importancia relativa a escala regional, puede mejorar las estimaciones del impacto del cambio climático sobre éstos.

El análisis del patrón espacial de diferentes atributos descriptores del funcionamiento ecosistémico (NDVI-I-, RREL, MAX, MIN, DMAX, DMIN) (Capítulo 2) puso de manifiesto la existencia de diferencias en los valores de autocorrelación espacial entre bosques y matorrales para dichos descriptores. Ello me permitió comenzar a indagar sobre el papel que la estructura de la vegetación tiene como factor modulador de la respuesta del funcionamiento de los ecosistemas frente al régimen de precipitaciones. En el conjunto del área de estudio, los matorrales mostraron un patrón espacial para la productividad (estimada mediante el NDVI-I) menos homogéneo que el de los bosques, lo que probablemente es debido a la gran heterogeneidad y diversidad de especies que los primeros muestran en el SE Ibérico. Por el contrario, el patrón del momento en el que se alcanza el mínimo de productividad (atributo DMIN) fue menos heterogéneo que en los bosques. Esto último pone de manifiesto que, a pesar de las estrategias adaptativas para hacer frente a la sequía estival (e.g. plantas que escapan a la sequía, latentes durante la sequía, tolerantes a la sequía, resistentes a la sequía, caducos por sequía y esclerófilos), todas las áreas de matorral entran en

146 Capítulo 5

un período que podría calificarse de letargo al mismo tiempo. En el área mediterránea, dicho periodo coincide con la estación de verano.

El control que ejerce la estructura de la vegetación sobre el funcionamiento de los ecosistemas también condiciona la respuesta temporal de éstos ante las variaciones climáticas (Capítulo 3). En concreto, los análisis realizado muestran que la leñosidad condiciona directamente la Productividad Primaria Neta (PPN) y la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP), e inversamente la estacionalidad del ecosistema. Los tipos de vegetación más leñosos parecen amortiguar en mayor medida las fluctuaciones inter-anuales en la precipitación. Por su parte, la relación inversa entre la Precipitación Media Anual (PMA) y la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) puede ser consecuencia de que, en el SE Ibérico, los tipos de vegetación con una alta proporción de biomasa leñosa (e.g. encinares y pinares) y más productivos, se sitúan preferentemente en las áreas con mayor PMA. De hecho, en estos ecosistemas la probabilidad de encontrar una alta diversidad de estrategias fisiológicas para utilizar el agua disponible de forma eficiente es más baja que en los matorrales. Sin embargo, en las zonas más secas, donde la vegetación predominante está adaptada a condiciones semiáridas y áridas, y donde la escasez de recursos hídricos limita el crecimiento vegetal y el desarrollo de órganos leñosos (e.g. matorrales y herbazales), la frecuencia de periodos prolongados de sequía debe haber propiciado la diversidad de estrategias para maximizar la EUP. En este sentido, al analizar la respuesta de los ecosistemas ante fluctuaciones inter-anuales en la precipitación, no se observaron diferencias en la variación de la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) ni la Respuesta Marginal a la Precipitación (RMP) para los distintos tipos de vegetación. Esto, tal y como acabo de comentar y también apuntan Lloret y col. (2007), sugiere que estas dos variables están relacionadas con la historia evolutiva de los tipos de vegetación y con el desarrollo de estrategias de aprovechamiento de los recursos hídricos.

Por otro lado, y cómo ya hemos visto, la disponibilidad hídrica en el SE Ibérico está determinada por la Oscilación del Atlántico Norte (NAO, del inglés North Atlantic Oscillation) y con la Oscilación del Mediterráneo Occidental (WeMO, del inglés Western Mediterranean Oscillation) (Martín-Vide y López-Bustins 2006). Durante las fases positivas de NAO, la intensidad de las precipitaciones de invierno disminuye sobre la zona atlántica (Oeste), y durante


las fases negativas de WeMO, las precipitaciones de otoño aumentan sobre la zona mediterránea (Este). Estos dos fenómenos me permitieron evaluar el papel de la estructura y composición (de especies) de la vegetación frente a cambios temporales de diferente signo en el patrón de precipitaciones (Capítulo 4).

Durante el periodo estudiado la ocurrencia de valores de NAO predominantemente positivos (www.cru.uea.ac.uk) provocó tendencias negativas en la Precipitación Anual Acumulada (PAA) sobre la zona Oeste, dando lugar a una tendencia negativa, aunque no equivalente a la disminución de la disponibilidad hídrica, en el funcionamiento de los ecosistemas (caracterizado mediante la tendencia de EVI). Por el contrario, en la zona Este las tendencias en ambas variables (PAA y EVI) fueron positivas y de magnitud equivalente (mayor tendencia de precipitación se corresponde con mayor tendencia de EVI). Por tanto, existen dos modelos diferentes de respuesta temporal en el funcionamiento de los ecosistemas del SE Ibérico (magnitud de la tendencia de EVI proporcional o no a la magnitud de la tendencia de PAA), según la disponibilidad hídrica aumente o disminuya. El sentido en el que varían las precipitaciones parece determinar la capacidad de respuesta de los ecosistemas en función del tipo de vegetación al que pertenezcan (i.e. la estructura de vegetación que los caracterice). En el área Oeste los cambios en la productividad observados fueron menores para los tipos de vegetación menos leñosos (herbazales y matorrales), frente a las arbustedas y pinares (con mayor proporción de biomasa leñosa), que mostraron tendencias más negativas. Sin embargo, en el área Este el aumento de la disponibilidad hídrica les permitió (a los herbazales y matorrales) aumentar rápidamente su productividad, cosa que no ocurrió de forma tan acusada en las arbustedas y pinares.

Sugiero que estas respuestas están relacionadas con la estructura de la vegetación (Webb y col. 1983, Epstein y col. 1998) y la diversidad funcional relativa al número de estrategias adaptativas (McNaughton 1978) característica de cada tipo de vegetación. Los ecosistemas más propios de climas áridos y semiáridos (herbazales y matorrales), y menos productivos debido a las limitaciones hídricas, podrían haber desarrollado estrategias de ajuste fisiológico para hacer frente a periodos de sequía prolongados. Ello parece permitirles mantener, en parte, su productividad, ante una disminución de las precipitaciones. Sin embargo, ante un aumento de éstas responderían

148 Capítulo 5

rápidamente (Huxman y col. 2004), tal y como ocurre durante las estaciones de primavera y otoño, momentos en que se observan los dos periodos de crecimiento típicos de la vegetación mediterránea (Mitrakos 1980). Por su parte, los tipos de vegetación con mayor proporción de biomasa leñosa (arbustedas y pinares) se situarían preferentemente en zonas húmedas, lo que les permite alcanzar una mayor productividad. La ausencia de limitaciones hídricas frecuentes en estas zonas haría menos probable encontrar estrategias para hacer frente a las limitaciones hídricas (Lloret y col. 2007), por lo que un descenso en las precipitaciones afectaría de forma notable a su tasa de productividad. Sin embargo, un aumento de los recursos hídricos equivalente al que ocurre en el área Este no modificaría en gran medida su funcionamiento, ya que su preferencia por los ambientes húmedos no habría favorecido el desarrollo de ajustes fisiológicos para aprovechar el agua disponible tras los eventos de precipitación. Si, como hemos visto, la estructura de la vegetación condiciona la respuesta funcional de los ecosistemas ante cambios temporales en la precipitación, y ésta modificación de la relación Productividad – Precipitación es evidente a corto plazo, los resultados expuestos sugieren que el cambio climático predicho para la Cuenca Mediterránea podría tener un impacto sobre los ecosistemas mucho mayor de lo esperado.

Junto a la estructura de la vegetación de los ecosistemas, otras variables tales como la litología y el relieve (Lloret y col. (2004), capítulo 3), condicionaron también el funcionamiento de los ecosistemas mediante el control de la disponibilidad hídrica (Hack y Goodlett 1960). Todas estas variables actúan a distintas escalas espacio-temporales (e.g. las variaciones en la precipitación no ocurren en el mismo periodo temporal que las variaciones en la litología o la estructura de la vegetación), y modifican en distinta magnitud los atributos funcionales de los ecosistemas. El relieve está inversamente correlacionado con la PMA, por lo que el control que ejerce sobre el funcionamiento de los ecosistemas se produce mayoritariamente a través de las variables climáticas. Por su parte, la litología, que determina la capacidad de retención hídrica de los suelos y, por tanto, la cantidad de agua disponible para la vegetación, condicionó principalmente el tipo de estructura de la vegetación (i.e. proporción de biomasa leñosa) que es capaz de desarrollarse en cada área, mientras que su efecto directo sobre el funcionamiento ecosistémico fue marginal en términos de productividad, y moderado en términos de estacionalidad. Esto último puede deberse a que la


litología, al condicionar la cantidad de recursos hídricos que permanecen disponibles para las plantas tras los eventos de precipitación, determinaría por un lado la estructura de la vegetación capaz de desarrollarse y, por otro, la duración de los periodos de estrés hídrico a los que se ve sometida la vegetación Así, tanto la estructura de la vegetación como la duración de los recursos hídricos en el suelo determinarían las fluctuaciones intra-anuales en la productividad de los ecosistemas.

5.2. CONSECUENCIAS DE LOS CAMBIOS EN LA COBERTURA Y/O

USO DEL SUELO SOBRE EL FUNCIONAMIENTO

ECOSISTÉMICO

El control que ejerce la estructura y composición de la vegetación (en términos de proporción de biomasa leñosa y proporción de especies con estrategias para hacer frente a la sequía) sobre el funcionamiento de los ecosistemas sugiere que los cambios en la cobertura vegetal pueden provocar cambios en el patrón espacial y temporal del funcionamiento ecosistémico.

Tanto la transformación de ecosistemas naturales en áreas de aprovechamiento agrícola, como los procesos de forestación y abandono de sistemas semi-naturales, implican un cambio en el tipo de vegetación de la cubierta terrestre. Como se ha puesto de manifiesto a través de los distintos capítulos, dicho cambio supone una modificación en la relación Precipitación – Funcionamiento ecosistémico y, consecuentemente, representa un impacto sobre los flujos de materia y energía entre la superficie terrestre y la atmósfera.

En el capítulo 2 se mostró cómo los cultivos agrícolas (secano y regadío) desacoplan el patrón espacial de la productividad con respecto a los patrones de la precipitación y la temperatura. Los cultivos agrícolas, en comparación con los ecosistemas naturales, son menos dependientes de los recursos hídricos provistos por la precipitación, por lo que tanto la distribución espacial de su productividad como su dinámica temporal dependen principalmente del manejo humano (i.e. aplicación de fertilizantes, riego, cosecha). En consecuencia, la transformación de ecosistemas naturales en áreas agrícolas implica un cambio en el control impuesto por las condiciones climáticas sobre el funcionamiento ecosistémico. Dicho control se vería desplazado por otros controles derivados de las características

150 Capítulo 5

funcionales de las especies cultivadas (i.e. especies seleccionadas en función de su tasa de productividad) o las prácticas de manejo agrícola (i.e. abonado, enriquecimiento del suelo en nutrientes).

De forma paralela, los cambios en la cobertura vegetal provocados por el abandono de sistemas semi-naturales, o la entrada de especies invasoras, también modifican la estructura y composición de la vegetación, alterando la relación del funcionamiento ecosistémico con el relieve, la litología y el clima (Capítulo 3). En este sentido, estudios recientes que analizan las consecuencias de la matorralización de los pastizales de Estados Unidos (Huxman 2005, Knaap 2008), ponen de manifiesto que este proceso supone un cambio en la dinámica de las ganancias de carbono por parte de los ecosistemas. La sustitución de especies herbáceas, poco productivas, por especies con mayor componente leñoso y más productivas, alteran el funcionamiento a escala regional. El mayor índice de área foliar (LAI, del inglés Leaf Area Index) de las especies con mayor componente leñoso aumenta tanto la Productividad Primaria Neta (PPN) como en la Eficiencia en el Uso de la Precipitación (EUP) de las regiones templadas. Sin embargo, esto no ocurre en las regiones xéricas, donde, en contraste con lo que ocurre con las zonas de arbustedas, las especies herbáceas habrían desarrollado estrategias fisiológicas para soportar largos periodos de sequía sin disminuir en gran medida su productividad.

Todos estos resultados sugieren que cualquier cambio en la estructura y composición de la cobertura vegetal tendrá una respuesta en el corto plazo no homogénea en el espacio, lo que aumenta la incertidumbre de las consecuencias sobre el funcionamiento de los ecosistemas en el largo plazo.

5.3. AVANCES DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LA GESTIÓN DEL

MEDIO NATURAL

Desde el punto de vista de la gestión del medio natural, es importante tener en cuenta el papel de la estructura de la vegetación en la relación ambiente-funcionamiento, para comprender las implicaciones funcionales de los cambios de uso del suelo a escala de paisaje, y diseñar políticas de actuación basadas en el conocimiento científico que minimice el impacto sobre el patrón espacial del funcionamiento. Del mismo modo, y con el fin delimitar con mayor exactitud los


impactos futuros derivados del cambio global, es importante incorporar a los programas de monitoreo parámetros funcionales, ya que su respuesta es más rápida frente a los parámetros estructurales, y su relación con éstos facilitaría la puesta en marcha de estrategias de gestión adaptativa.

Asimismo, el conocimiento derivado de esta Tesis doctoral puede aplicarse en el diseño de actuaciones de restauración de ecosistemas, asistiendo en la elección los tipos de vegetación a utilizar, según el cambio funcional deseado.

5.4. BIBLIOGRAFÍA



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152 Capítulo 5


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6. Conclusiones

Conclusiones 155

• El patrón espacial del funcionamiento ecosistémico es similar al de las variables climáticas que lo controlan.

• El patrón espacial del funcionamiento ecosistémico varía según los usos y coberturas del suelo; las áreas naturales (matorrales y bosque) presentan autocorrelación espacial hasta distancias mayores que las áreas agrícolas (secano y regadío). Ello pone de manifiesto que el manejo agrícola del territorio desacopla espacialmente el funcionamiento ecosistémico de los patrones climáticos que lo controlan.

• Los atributos funcionales descriptores de la productividad media anual (NDVI-I), y la productividad media de primavera y otoño (NDVI-IP y NDVI-IO) son los que mejor describen el impacto que provoca el uso agrícola sobre el patrón espacial del funcionamiento ecosistémico.

• El relieve, el clima, la estructura de la vegetación y la litología determinan el funcionamiento de los ecosistemas a escala regional. El control que ejercen dichas variables tiene una estructura jerárquica e inter-dependiente.

• Los tipos de vegetación con mayor proporción de biomasa leñosa tienen mayor capacidad de amortiguar las variaciones climáticas inter-anuales en términos de productividad (estimada mediante el EVI-I). No obstante, no se observan diferencias significativas en términos de Eficiencia en el Uso de la Precipitación ni en su Respuesta Marginal a la Precipitación, lo que sugiere que estas variables podrían estar controladas por otros factores bióticos, tales como la diversidad de especies.

• El patrón espacial de las tendencias del funcionamiento ecosistémico presenta tendencias negativas en el Oeste, y positivas en el Este. Dicho patrón espacial se debe a un descenso/aumento general de la productividad media anual.

• El patrón espacial observado en las tendencias del funcionamiento ecosistémico parece estar influenciado por los cambios en las precipitaciones que provoca índice NAO en el Oeste del área de estudio, y el índice WeMO en el Este. El descenso de las precipitaciones en la zona Oeste provoca un descenso de magnitud no proporcional en la productividad de los ecosistemas. En la zona Este, el aumento de las precipitaciones da lugar a un aumento de magnitud proporcional en la

156 Capítulo 6

productividad de los ecosistemas. Estos resultados ponen de manifiesto la existencia de dos modelos de respuesta temporal diferentes frente al incremento o descenso de la precipitación.

• Los tipos de vegetación con mayor proporción de biomasa leñosa (arbustedas y pinares), y con mayor representación en la zona Oeste, son más sensibles (en términos de productividad) al descenso en la precipitación que aquellos con mayor componente herbáceo. Ello estaría relacionado con una menor proporción de especies con estrategias adaptativas para hacer frente a la sequía.

• Los tipos de vegetación herbáceos (herbazales y matorrales), con mayor representación en la zona Este y adaptados a condiciones semi-áridas y áridas, son en general poco productivos. Estos tipos de vegetación muestran una respuesta más rápida al aumento de las precipitaciones que aquellos con mayor proporción de biomasa leñosa. Dicha respuesta estaría relacionado con una mayor proporción de especies que presentan estrategias para hacer frente a la sequía y para maximizar la Eficiencia en el Uso de la Precipitación, lo que les permite aumentar su productividad rápidamente durante las estaciones con lluvias.

Agradecimientos

Esto de hacer una Tesis doctoral es un poco un proceso personal durante el cual, aparte de estudiar, leer y realizar análisis nuevos continuamente, aprendes a mirar las cosas desde distintos puntos de vista de forma natural. Nada de lo que creas “a priori” tiene por qué ser cierto y, con esta premisa, desarrollas como una intuición que a veces te dice “uhmm, me parece que aquí hay algo que no estoy considerando…”. Podéis imaginar que mil veces pierdes la paciencia, y otras mil aprendes a recuperarla. Durante los últimos cuatro años, mis supervisores, Javier Cabello y José Paruelo, se han ido relevando en la función de enseñarme a pensar, a intuir cuando me estoy desviando del objetivo, y a recuperar la perspectiva. Javier, que desde el día que aparecí en su despacho recién llegada al Sur, se ha convertido de jefe a amigo y compañero, siempre me ha animado a explorar, probar, intercambiar ideas, leer mucho y sobre mucho (esto último con especial paciencia) y, sobre todo, me ha transmitido su emoción por contestar los “por qué pasa esto???!!!” con el rigor científico necesario, y no con lo primero que a uno se le viene a la cabeza. ¡Muchas gracias por todo ello, Javier! Por su parte, José me ha enseñado otro montón de cosas en la misma línea. Aparte de acogerme como una más de su grupo de investigación durante mis estancias en Buenos Aires, y de enseñarme a plantearme las dudas desde el punto de vista adecuado, me ha transmitido un montón de confianza (incluso sobre dos ruedas!!) y ánimo en las épocas en que perdía la paciencia o empezaba a cansarme de no encontrar la solución, enseñándome a ser crítica con mi trabajo, a desconectar cuando es necesario, y a volver antes de que se te olvide lo que estabas haciendo! Por todo ello, ¡muchas gracias!

Pero como son 4 años, una se cruza con un montón de gente que, de una forma u otra, le ha aportado algo. Mi compañero y amigo Domingo me ha enseñado muchísimas cosas que no caben en palabras, desde la experiencia personal de haber pasado por el mismo proceso antes que yo, y desde el conocimiento de mi tema de investigación, ya que yo empecé en esto leyéndome su tesis doctoral. Y aunque a veces me saque de mis casillas, sus críticas y sus peros me han ayudado a mejorar y me han obligado a aprender (aunque no sé si esto debería escribirlo vaya que te emociones Txomin…)…así que a él le debo otro montón de gracias. Y Antonio, también compañero y amigo, siempre ha estado a mi lado. En lo científico, pero sobre todo en lo personal, siempre me ha escuchado, se ha tomado infinidad de cafés conmigo, me ha acompañado en mis dudas y mis estreses, y ha sido de gran ayuda en muchos momentos. Y como hace menos de un año me entregó una copia de su Tesis doctoral esperando una de la mía de vuelta, aquí le dejo escritas las gracias hasta que se la pueda dar en mano cuando vuelva de Australia.

Además, tengo que agradecer a todos los profesores y compañeros del departamento, y en especial a Cecilio (que además de investigar y haberme ayudado con el diseño de muestreos y la interpretación de la litología, hace un vino buenísimo que tengo guardado para cuando celebremos la defensa), a Miguel (que me aguanta en su despacho contándole mis nervios cada vez que se acerca el plazo de algo), Enrique (que se deja convencer de mi emoción por los análisis estadísticos complicados) y a Antonio, Juan Antonio, Fabi, Paco y Jose Miguel (que considero mi pequeña familia dentro del laboratorio), por haber compartido esta andadura conmigo.

En Argentina, todo el equipo del Lart y del IFEVA, y en especial Mayra, Marcos, Oggi, Lola, Mercedes, Gervasio y Camilo, me han hecho sentir como en casa y me han ayudado mucho en el proceso de aprendizaje a base de intercambiar ideas, experiencias, resultados, dudas e impresiones. Y ya que me he cambiado de continente, voy a agradecer y a saludar, con todo mi cariño, a mi “familia argentina”, Alicia, Marti y Fer, que desde la primera vez que aterricé me abrieron las puertas de su casa y me hicieron sentir como una más de su familia. ¡¡¡Muchísimas gracias chicas!!!

Como podéis imaginar, agradecer a todo el mundo que me ha aportado algo podría alargarse durante páginas y páginas, pero no me puedo olvidar de mencionar al equipo del nodo español de GBIF, por ofrecerme muchas oportunidades de aprender, y a los investigadores Miguel Delibes, Adrián Escudero, Jose Miguel Olano, Fernando Maestre y Néstor Fernández, que en momentos clave me han resuelto dudas necesarias para continuar con mi investigación y me han animado a seguir adelante.

Finalmente, en el plano personal mi familia y amigos me han acompañado y apoyado muchísimo, así que gran parte del trabajo de estos cuatro años ha sido posible gracias a ellos, aguantando infinitas llamadas de teléfono y estando siempre ahí. Especialmente, muchísimas gracias a mis padres, mi hermano, Sara, Patri, Toñi (y también con todo mi cariño a su familia, que me hace sentir como en casa pero en la suya), Marga, Celia, Jaime, Txus, Roland, Jördis, María, Bea, Sonia, Eneko y Karla.

¡Muchísimas gracias a todos!

Dpto. Biología Vegetal y EcologíaUniversidad de Almería

Esta tesis doctoral se plantea con el objetivo de conocer y cuantificar la respuesta de los ecosistemas

del SE Ibérico frente a los cambios ambientales.

El trabajo de investigación ha sido dirigido por el Dr. Javier Cabello (UAL y CAESCG) y el

Dr. José Paruelo (UBA y CONICET).

Documents

Controles y patrones espacio-temporales en el SE Ibérico