Ecología de las COMUNIDADES Ecología de las COMUNIDADES

Dr. Dennis Denis ÁvilaDr. Dennis Denis Áviladda@fbio.uh.cudda@fbio.uh.cu

Facultad de BiologíaFacultad de BiologíaUniversidad de La HabanaUniversidad de La Habana

Septiembre 2006Septiembre 2006

Trabajo publicado en www.ilustrados.com

La mayor Comunidad de difusión del conocimiento

Introducción:

Las comunidades de organismos vivos son:

conjuntos de poblaciones de diferentes conjuntos de poblaciones de diferentes

especies que viven en un área física especies que viven en un área física

determinada y que durante la evolución han determinada y que durante la evolución han

tenido procesos coevolutivostenido procesos coevolutivos..

Este es un nivel de organización de la materia viva extraordinariamente complejo, y que se caracteriza por una serie de propiedades emergentes que aparecen en estos sistemas.

Una poblaciónpoblación tiene: - Tamaño poblacional o densidad- Tasas de natalidad y mortalidad- Tasas de emigración e inmigración- Distribuciones evales o etarias- Composición por sexos- Patrones de distribución

¿Se imaginan todo esto a la vez en una Comunidad?Comunidad?

SON MUCHOS PATRONES A LA SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN” VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”

AMONTONADAAMONTONADA

SON MUCHOS PATRONES A LA SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN” VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”

AMONTONADAAMONTONADA

Entre estas propiedadespropiedades están:

-Riqueza de especies

-Composición sistemática

-Distribución de abundancias

-Diversidad de especies

-Estructura en gremios

-Estructura trófica

-Estabilidad

-Etapas sucesionales

Y para colmo, aparecen además algunas propiedades emergentes que no existían y que no son solo la suma

de las anteriores:

Esta presentación tiene como objetivo mostrarles las

propiedades que las identifican y darles algunas

metodologíasmetodologías de análisis de análisis para poder caracterizar las

comunidades ecológicas sobre la base de sus atributos ya

que…

EL PROCESO DE EL PROCESO DE MUESTREO Y SUS MUESTREO Y SUS

ESTRATEGIAS Y MÉTODOS ESTRATEGIAS Y MÉTODOS SON COMUNES CON EL SON COMUNES CON EL

TRABAJO EN LAS TRABAJO EN LAS POBLACIONES POBLACIONES INDIVIDUALESINDIVIDUALES..

- Estrategia de Muestreo Aleatorio SimpleEstrategia de Muestreo Aleatorio Simple

- Estrategia de Muestreo EstratificadoEstrategia de Muestreo Estratificado

- Estrategia de Muestreo SistemáticoEstrategia de Muestreo Sistemático

- Métodos de ParcelasMétodos de Parcelas

- Métodos de transectosMétodos de transectos

-Método de remociónMétodo de remoción

-Método de MapeosMétodo de Mapeos

- Estrategia de Muestreo Aleatorio SimpleEstrategia de Muestreo Aleatorio Simple

- Estrategia de Muestreo EstratificadoEstrategia de Muestreo Estratificado

- Estrategia de Muestreo SistemáticoEstrategia de Muestreo Sistemático

- Métodos de ParcelasMétodos de Parcelas

- Métodos de transectosMétodos de transectos

-Método de remociónMétodo de remoción

-Método de MapeosMétodo de Mapeos

Comenzaremos pues por la riqueza de especies:

Riqueza de especiesRiqueza de especies: Se refiere al número de especies que coexisten dentro de la comunidad.

Este parámetro se denota clásicamente por la letra

SS

¿Como podemos determinar la riqueza de especies de una comunidad?

En las comunidades, por su complejidad, pocas veces podemos determinar los valores reales de sus parámetros

descriptivos. Por ello, denominamos estimadoresestimadores a todos los métodos o funciones utilizados por nosotros para conocer el valor del parámetro.

En el caso de la riqueza, el estimador más empleado es la riqueza observada (Sriqueza observada (Sobsobs))

... que sencillamente no es más que el número de especies diferentes que vemos durante el trabajo de

campo.

Por ejemplo:

Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en una laguna. Voy al campo a hacer conteos de

abundancia relativa (especies por hora)

Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis que veremos ahora?

Preparense a contar!!!

123456789

Cual es la riqueza observada de esta taxocenosis?

9 especies

Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de haber visto TODAS las especies de la comunidad?

En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como

las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas,

generalmente la probabilidad de ver todas las especies

es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen

estimador.

Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente, o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa que no podemos visitar toda su área...

Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos que tengan en cuenta las especies que probablemente no haya visto el investigador.

¿Que podemos hacer entonces?

¿Cuales?

Existen tres grupos de estimadores posibles:

1- La extrapolación de las curvas de acumulación de especies/área

2- El ajuste a una distribución lognormal

3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo

Relájense, que ya verán que lo más difícil de todo son solo los nombres

La extrapolación de las curvas especie /área no es más que la representación acumulativa del número de especies observadas en áreas de tamaños sucesivamente mayores.

# de sp.

Area

...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área

Extrapolo al área total

Hasta aquí mis datos

¿Como hago esto en la práctica?Tengo una comunidad en un área dada.

Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las

poblaciones

Comunidad

por ejemplo, por parcelas

Comunidad

¿Como hago esto en la práctica?Tengo una comunidad en un área dada.

Así obtengo mis datos:

UM No. de spp. Especies

1 2 a, b

2 2 b,c

3 3 a,c,d

.........

N Sobs (listado de especies)

La acumulación entonces sería hacer una curva con la S que se obtiene uniendo sucesivamente

cada vez más UMs:Es decir:

UM No. de spp.

1 2

1+2 3

1+2+3 5

1+2+3+4 7

(....)

Muestra total Sobs

...lo grafico ...

área

# spp

..y extrapolo al área total

La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la

curva a una ecuación.

Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM cada vez mayores:

área

# spp .Y=aX2+bX+c

área

# spp

área

# spp

Sin embargo, este método tiene un problemita:

La forma de la curva depende del orden en La forma de la curva depende del orden en que tome las UM para acumularlas.que tome las UM para acumularlas.

Si al principio tomo las UM más ricas da así:

...si tomo las más pobres da así:

Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar (pero así mi exactitud está comprometida porque el azar

también nos puede jugar una mala pasada y lo que obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).

Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva curva

promediopromedio:

área

# spp

A partir de esta

extrapolo

Otra forma clásica de hallar la riqueza real de especies es el método de integración de la método de integración de la distribución lognormal, distribución lognormal, que no es más que la obtención de una curva de S contra el logaritmo base 2 de la abundancia en cada muestra.

¿Complicado?, no, para nada!!!. ...solo un poco de matemáticas

Especies

Log2(abdcia)

Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):

Pero le faltará la cola izquierda porque las especies muy raras no serán vistas

Entonces integrandointegrando bajo la curva puedo hallar cuantas especies deben existir en mi comunidad.

Este método es generalmente poco usado por sus complejidades matemáticas, pero es una alternativa

válida y muy lógica ¿no creen?

Especies

Log2(abdcia)

Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):

Finalmente, para obtener la riqueza de especies, recientemente se han comenzado a emplear los denominados Estimadores no paramétricos, obtenidos mediante métodos de remuestreo de los datos métodos de remuestreo de los datos (estos estimadores se pueden emplear también en los análisis de la diversidad).

Los estimadores no paramétricos se basan todos en sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el cual se considera que es igual a la diferencia que existe entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se calcula por métodos matemáticos no tan complejos como de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las computadoras.

Los métodos de remuestreométodos de remuestreo más utilizados

son los llamados:

* Jackknife

* Bootstrap

El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...

luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...

UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7

S 1

(se obtiene un denominado seudovalor), ...

El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...

luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...

UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7

S 1

y así sucesivamente.

S 2

(se obtiene un denominado seudovalor), ...

Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor real que obtengo, entonces promediandolos se conoce la riqueza de especies.

S 3S 1

S 6 S 5

S 4

S 2

SS

…con la ventaja de que entonces tengo una medida de la dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.

El JackknifeJackknife es un procedimiento matemático de amplio

uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse

prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando

notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde

normalmente no existe varianza asociada.

El BootstrapBootstrap es otro de los métodos de remuestreo,

de funcionamiento similar al Jackknife, pero se

diferencia en que requiere muchos más cálculos ya

que se basa en dividir la muestra original en N

submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada

uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se

quiera en cuestión.

Por ejemplo:

Tengo estos 10 valores:

463910328511

Su media es 6.1 y su DS: 3.21

El Bootstrap crea a partir de ellos, por remuestreo

aleatorio con reemplazamiento, 1000 submuestras de tamaños

diferentes y a cada una le halla la media.

La media total de estos seudovalores da: 6.0927 y la DS: 0.965

9,1 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4

VSVSCV= 52.6%CV= 52.6%

CV= 15.8%CV= 15.8%¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?

Como dato curioso, para que vean el poder de estas pruebas, se dice que un único análisis de datosun único análisis de datos por alguno de estos métodos, requiere más cálculos que los que se realizaban mundialmente en un añomundialmente en un año de la década del 50.

Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6 6 horashoras realizando los cálculos.

Dada la complejidad relativa de estos estimadores no los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede consultar la Bibliografía especializada (pedirla al

profesor) o en los mismos programas.

La Composición SistemáticaComposición Sistemática o TaxonómicaTaxonómica es otro de los parámetros que los ecólogos emplean para la descripción de las comunidades.

Sencillamente, es la representación, en cualquier forma, de la cantidad o abundancia de representantes de cada grupo taxonómico presente en ella.

Por ejemplo:Comunidad de Insectos

Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificialeslos grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto no brindan mucha información sobre patrones ecológicos.

Por ello se emplean las estructuras de GremiosGremios.

Como habían visto antes...

GREMIOGREMIO es un grupo de especies que comparten una característica común o que explotan un recurso ambiental común.

Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene bases más ecológicas.

Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan individualmente a cada comunidad natural y por tanto,

también pueden ser usadas para compararlas.

El arreglo de las especies en gremios permite una

caracterización más real de la estructura de la

comunidad, y permite inferir patrones de

funcionamiento intrínsecos de las mismas.

Se representa generalmente igual que la estructura sistemática, por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas.

Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación…

Gremios Tróficos:

SedimentívorosSuspensívoros Ramoneadores Carnívoros

…o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..

Granívoros de sueloInsectívoros de sueloInsectívoros aéreosInsectívoros de percha

Granívoros de suelo por picoteoInsectívoros de suelo revolvedorInsectívoros aéreos de perchaInsectívoros de tronco perforador

…y si le adicionamos la conducta...

Así de esta forma en las aves cubanas se han definido…

47 gremiosKirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRÓFICOS

EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp.

Tipo de alimento Lugar donde lo

toman Forma de tomarlo Ejemplos típicos

Gremios terrestres por espigueo Bijirita trepadora, Bijirita del Pinar

de tronco perforador Carpinteros

de follaje Canario de Manglar, Vermívora sp. Dendroica trigrina, D. striata, Parula americana, Vireo spp.

de tronco y follaje

por espigueo Dendroica dominica, D. caerulescens, D. discolor, Caretica, Pechero y Chillina

con picoteo de estoque Garza Ganadera de suelo

Ch. vociferus, Sabanero, Srta de Monte de suelo y agua

con picoteo Señorita de Manglar

de percha con revoloteo y persecusión Candelita, Rabuíta, Sinsontillo, Monjita de suelo y follaje con picoteo y espigueo D. palmarum, D. coronata de suelo y tronco perforador Carpintero Escapulario y Churroso de percha Bobito Chico, Bobito de Bosque, pitirres aereo Querequeté, vencejos y golondrinas

Insectívoro

aereo nocturno Guabairos de percha Tocororo de percha con vuelo colgado Pedorrera, Ruiseñor con picoteo y espigueo

Sinsonte, Zorzal Gato, Judio, Totí, Hachuela, Arrierito

de follaje por espigueo Solibio, cardenal, Degollado, Turpial

Insectívoro frugívoro

de suelo revolvedor Zorzal Real Nectarívoro insectívoro con vuelo cernido Zunzún, zunzuncito Frugivoro nectarívoro Aparecido de San Diego

Granívoro de suelo Zenaida spp., palomas terrestres Frugívoro granívoro Torcazas, Cotorra y Catey

Frugívoro Cabrero Granívoro de suelo y follaje Tomeguines y negritos

Granívoro insectívoro de suelo y follaje Con picoteo y espigueo Mayitos, Vaquero, Gorrión, Azulejo, Mariposo, Cabrerito de la Ciénaga

Falconiformes (Mayoría) Aereo

Lechuza, Siguapa, Cárabo, Sijú de Sabana Depredador

de percha Nocturno

Sijú Cotunto y Sijú Platanero

Así de esta forma en las aves cubanas se han definido…

Analicemos ahora una de las propiedades más complejas y difíciles de medir dentro de las

comunidades; esta es la …

DIVERSIDADDIVERSIDAD...y tiene dos componentes:

La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la conferencia, y vieron sus formas de medición en esta presentación, y...

La equitatividad que describe el nivel de repartición de los individuos entre las especies.

El concepto ecológico de DiversidadDiversidad es similar al significado “popular”, una comunidad es más

diversa cuanto más elementos diferentes contiene (riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un

elemento de apreciación.

Porqué decimos esto?

Veámoslo gráficamente

Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de individuos:

A B

S= 2 S= 7

Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.

Cual es más diversa?

Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?

Veamos estos dos ejemplos…

A B

Cual se vese ve más diversa?Evidentemente esta

Veamos estos dos ejemplos…

A B

Sin embargo vean:

Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?

ambas tienen la misma riquezaambas tienen la misma riqueza

Esto nos demuestra que en la medida en que las abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es

decir, más equitativas, mayor será la diversidad.

0

20

40

60

80

100

Bic

ho 1

Bic

ho 2

Bic

ho 3

Bic

ho 4

Bic

ho 5

Bic

ho 6

Bic

ho 7

Bic

ho 8

Bic

ho 9

Bic

ho 1

0

Abu

ndan

cia

0

20

40

60

80

100

Bic

ho 1

Bic

ho 2

Bic

ho 3

Bic

ho 4

Bic

ho 5

Bic

ho 6

Bic

ho 7

Bic

ho 8

Bic

ho 9

Bic

ho 1

0

Abu

ndan

cia

Vean estos dos casos extremos…

Siempre hay especies más abundantes, pero en este caso ninguna domina fuertemente sobre las demás. … mientras que en este caso las dos

primeras dominan sobre las otras.

EQUITATIVIDAD ALTA

Cual es la relación Equitatividad – Dominancia?

DOMINANCIA BAJA

Son inversamente Son inversamente proporcionalesproporcionales

OJO:

Recuerden: Nunca confundan

DiversidadDiversidad con BIODIVERSIDADBIODIVERSIDAD ya que son dos términos independientes y diferentes.

DiversidadDiversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus

distribuciones de abundancias.

BiodiversidadBiodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere a la sumatoria de todas las variantes en organización biológica de

un sistema, incluidos la variación genética y funcional.

La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en Ecología III

Debido a que es imposible representar gráficamente la diversidad total de una comunidad (por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se hace necesario “crear” una función o número que describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen

los índices de diversidadíndices de diversidad.

Existen tres grandes grupos de índices:

• Basados en la riqueza de especies.

• Basados en modelos de abundancia.

• Basados en la abundancia proporcional.

índice de Mehinick

DMN = S/N1/2

Facilidad: sencillez de su cálculo.

Limitante: no analizan la componente “equitatividad”

se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S

Principales índices basados en la riqueza de especies:

índice de Margalef

DMG = (S-1)/lnNdonde: N = número de

individuos contados S = riqueza de

especies

INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA

Existen cuatro modelos principales que siguen las abundancias dentro de una comunidad

Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro de una comunidad

Distribución normal logarítmica.

Serie geométrica.

Serie logarítmica (modelo exponencial).

Del “palo quebrado” Estos modelos presentan algunas

Estos modelos presentan algunas

dificultades dadas por su relativa

dificultades dadas por su relativa

complejidad matemática y son muy

complejidad matemática y son muy

poco usados

poco usados

INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL

Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)

…donde: pi = abundancia proporcional de la i-ésima especie

Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W. Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir la cantidad de información presente en un sistema binario.

H’= - piln(pi) i=1

s

pi = Ni/N

(abundancia de la especie i-ésima entre abundancia total de todas las especies).

Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y se expresaba en unidades de bitios. En ecología se usa comúnmente el logaritmo neperiano, y se expresan entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad se tiende a expresarlo sin unidades.

Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrópicos o complejos.

Es el índice Es el índice más comúnmentemás comúnmente utilizado utilizado (y más erroneamente también)(y más erroneamente también)

Ejemplo de utilización de los índices de diversidad

H’ Hembras Machos Total

Reproductiva 1.72 2.11 2.05

No Reproductiva 1.7 0.18 1.73

Total 2.0 1.87 2.14

Se analizó la diversidad de presas consumidas por el Aguaitacaimán (Butorides virescens) entre etapas reproductiva y

no reproductiva y se obtuvieron los siguientes resultados.

Cómo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en cada estación y siempre menos que los machos, que parece que “buscan” más. Pero los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas. Porqué?. Tal vez requieren alimentos más energéticos y buscan más para sobrellevar el esfuerzo reproductivo,…

Esto es lo más importanteEsto es lo más importantede cualquier analisisde cualquier analisis

TU INTERPRETACIONTU INTERPRETACION

Esto es lo más importanteEsto es lo más importantede cualquier analisisde cualquier analisis

TU INTERPRETACIONTU INTERPRETACION

Los índices de diversidad no son informativos por sí solosno son informativos por sí solos, sino que se aplican a la comparación entre estaciones (en términos de muestreo) o entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello se ha desarrollado un método de comparación estadística por medio de la prueba t de Student (Prueba t de Hutchenson).

t= (H’1-H’2)/ (VarH’1-VarH’2)1/2

Donde: H’1 diversidad de la muestra 1

H’2 diversidad de la muestra 2

VarH’ varianza de la diversidad

df = (VarH’1+VarH’2)2 /[(VarH’1)2/N1+ (VarH’2)2/N2]

donde: N es el número de individuos de la muestra

Por supuesto, en la prueba finalprueba final utilizarán estas formulas sólosólo para cálculos sencillos.

Ja!! Los asusté ¿verdad?Ja!! Los asusté ¿verdad?

El valor de t calculado se compara con el que esta tabulado, utilizando esta fórmula para calcular los grados de libertad (df):

Var H’= N{[pi(ln pi)2-(pilnpi)2]+ (S-1)/2N2}

Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al índice de Shannon se definió la siguiente formula:

Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la uniformidad de las abundancias, es posible comparar por separado la equitatividad de las comunidades utilizando Indices de Equitatividad.

El índice más conocido para esto es el de Pielou (J’). Este índice no es mas que la proporción entre la diversidad real de la comunidad y la diversidad máxima que esta pudiera tener (que para una S determinada, es cuando la equitatividad es máxima).

J’ = H’/ H’max

pero como H’max= lnS

(si quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo, no es difícil)

entonces queda: J’= H’/ lnS Y como toda proporcion oscila entre 0-1

Otro índice de diversidad que pueden encontrar es el índice de dominancia de Simpson (), este da una medida inversa de la diversidad.

= (pi)2 donde: pi es la proporción de la abundancia de la especie i-ésima respecto a la abundancia total.

s

i=1

Este índice ha sido modificado por otros autores quedando como 1/ o como 1-.

El índice es más sensible a la presencia de especies

dominantes que el de Shannon (este último varia menos

cuando una especie comienza a ser dominante).

Un trabajo clásico dentro de la teoría de los índices es el de Hill. Este, basandose en la teoría de la entropía unificó varios índices en una expresión generalizada:

NA= [ (pi)2]1/1-A

i=1

sdonde: según varíe A nos referiremos a un índice diferente.

Al conjunto de los índices definidos a partir de AA se le conoce como serie de Hill.

Las números de Hill se expresan en número de individuos lo que facilita la comprensión, además potencian los aspectos positivos de los índices y minimizan los

negativos. No han sido muy difundidos por la tradición de usar los índices clásicos.

Los índices ecológicos de diversidad adolecen de serios problemas de índole teórica y práctica. Pero proveen de una información útil y relativamente fácil de obtener con fines de caracterización y comparación de las comunidades.

Una aclaración final: los índices ecológicos …

NO SON ESTADISTICA, son solamente formas de manipular los datos pero no se consideran procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi ninguno, tiene distribuciones de probabilidades asociada.

Para más información leer:

Ludwig y Reynolds (1988): STATISTICAL ECOLOGY: A PRIMER ON

METHODS AND COMPUTING.

J. H. Zahl (1997): BIOSTATISTICAL ANALYSIS.