Redes Neuronales: Toma de decisiones como un procesoestocástico - Una Aproximación Computacional

May 8, 2011

Aitor Balda JuradoSergio Calvente LópezGabriel Wolfgang Castellanos GonzálezDavid Kremer García

Universidad Autónoma de MadridFacultad de Ciencias

AbstractEl proyecto trata de la creación de un

código computacional que simule la toma dedecisiones ante un estímulo entre dos gruposde neuronas mediante la modi�cación de uncódigo de simulación de memoria de trabajo.Después analizaremos los resultados obtenidospor dicho programa, y bajo qué condiciones deparámetros puede ser utilizado. En concreto,la robustez del programa bajo la variaciónde las conductividades, y el análisis del com-portamiento de la decisión (el porcentaje deacierto frente a la coherencia al estímulo).

1 Introducción

Para generar un comportamiento basado en elconocimiento de cuanto nos rodea, el cerebro lleva acabo un proceso de interpretación sensorial de estí-mulos, pesa las evidencias para distintas elecciones, yda lugar a una elección de percepción o ejecución de

un movimiento. Para poder llevar a cabo una sim-ulación de un proceso de este tipo, se necesitan laparticipación de varios campos de la ciencia, comola �siología, la psicofísica (necesaria para la toma dedatos experimentales con animales) o la electro�si-ología (que se encarga del estudio de procesos eléctri-cos en los seres vivos).

Cuando recibimos un estímulo, los órganos especí-�cos diseñados para su captación traducen la per-cepción de dicho estímulo en una corriente eléctricaque se propaga por el sistema nervioso hasta llegaral cerebro. Allí, dependiendo de la naturaleza de di-cho estímulo, la información captada por los sentidosserá recogida por unos u otros grupos de neuronas,las cuales codi�carán la naturaleza del estímulo (me-diante su tasa de disparo, el spike timing ...)

Asumiendo que la toma de decisiones de la ac-tividad neuronal es generada dentro de un circuitocortical, una pregunta interesante es: ¿cuáles son losmecanismos básicos celulares y sinápticos de un cir-cuito de toma de decisiones? Una pista viene de laobservación de que en una misma área cortical, lasneuronas generalmente muestran una elevada activi-dad persistente durante un periodo de unos pocossegundos (cuando al animal se le requiere mantenerla información captada de una señal en la memoriade trabajo (working memory). Por lo tanto, la reddotada de una actividad persistente puede represen-tar una clase de circuitos corticales capaces de re-alizar la integración del estímulo y elegir la decisióncorrecta.

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Las poblaciones neuronales, que se hallaban dis-parando (aumentando su potencial) de forma aleato-ria, al recibir la señal proveniente de la captación delestudio, comenzarán a aumentar su actividad (au-mentando su tasa de disparo). Aquí entrarán enjuego también las poblaciones de neuronas inhibido-ras, que se encargarán de regular el proceso. Una vezretirado el estímulo, aquellas poblaciones de neuronascon las que tenga mayor correlación permanecerándisparando un cierto tiempo. De esta forma, viendola actividad persistente en un grupo neuronal, siconocemos con qué tipo estímulos presenta mayorcorrelación, podremos determinar cual fue el estímulopresentado. Esto es lo que vamos a intentar simu-lar. Trataremos de veri�car esta hipótesis medianteun programa usado en un experimento de memoriade trabajo (Shadlen and Newsome, 1996,2001;Roitman and Shadlen, 2002), modi�cado de talforma que realice una tarea de discriminación de unestímulo.

La lenta reverberación sináptica llevada a cabopor los receptores NMDA y la competición entre gru-pos de neuronas llevada a cabo por la recurrenciade inhibición genera una dinámica de atractor quereproduce tanto los datos neuro�siológicos como lospsicofísicos. Esto hace pensar que las redes de atrac-tor lento proporcionan un marco teórico para el en-tendimiento del tiempo de integración de estímulos yla formación de elecciones categóricas en los circuitoscorticales de toma de decisiones.

2 Modelo Teórico

Un modelo de red recurrente cortical fue usadopara simular la actividad de correlación de decisiónen neuronas LIP (del área cortical parietal posterior)en el experimento de discriminación visual-motora.El modelo muestra una actividad persistente, consis-tente con el hecho de que la memoria de trabajo seencarga de que las neuronas LIP muestren una ac-tividad constante ante la dirección selectiva (frentea la que reaccionan más) durante un periodo de re-tardo. Para mayor claridad, para simular una tarea

de elección entre 2 posibilidades, usamos una ver-sión simpli�cada del modelo que usa dos grupos neu-ronales: cada uno de ellos es selectivo a una de las dosdirecciones del movimiento. Las fuertes corrientesrecurrentes excitadoras del interior de un grupo deneuronas son capaces de generar una actividad au-tosostenida persistente. Hay también una competi-ción entre los dos grupos de neuronas, debida a la re-alimentación inhibidora compartida de las Interneu-ronas (Figura A). Todas las neuronas reciben unagran cantidad de eventos Poisson (de corriente de en-trada) y disparan espontáneamente con una frecuen-cia de unos pocos herzios.

Figura 1: Se puede observar en (A) el modelo dered neuronal que se está tratando, con dos pobla-

ciones selectivas a un estímulo que junto con el resto

no selectivas de�nen el grupo de células piramidales.

Este modelo es una simpli�cación del modelo em-

pleado para hacer aproximaciones computacionales

con la memoria de trabajo.

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En (B) se de�ne el estímulo como una función gaus-

siana y se puede observar cómo la coherencia (en

tanto por ciento) de�ne que población es mas selec-

tiva al estímulo que va a recibir la red neuronal. Se

puede apreciar en la parte inferior cómo este input

que recibe la red neuronal es estocástico, de�nido

como un proceso Poisson

Durante la simulación, los dos grupos de neuronasreciben una señal de entrada estocástica. El estímulovaría en el tiempo (Figura 1B), y su distribución esuna gaussiana. Como sabemos, la respuesta de unaneurona MT crece con una coherencia del estímulo ensu dirección preferida y decrece para la dirección op-uesta. De esta forma, dependiendo de la coherenciaintroducida (entre -1 y 1), la competición entre losdos grupos de neuronas será eventualmente guiadoa uno de los dos estados atractores, en los cualesuno de los grupos de neuronas muestra una actividadcontinuada mientras que la actividad del otro grupoes suprimida (si bien dispara por el ruido, pero conmuy poca frecuencia). Cada uno de los atractoreses sostenido por redes recurrentes dinámicas, y portanto fuera del periodo del estímulo seguirá habiendouna actividad persistente. Si el grupo de neuronasA (o B) gana la competición, el modelo de decisiónelige que la elección es A (o B).

La red consta de neuronas excitadoras e inhibido-ras. Dentro de las excitadoras hay dos poblacionesselectivas y una no selectiva. Las neuronas excitado-ras de la red son piramidales y la ecuación que rigesu potencial es:

CmdV (t)dt = �gL(V (t)� VL)� Isyn(t)

Donde Cm es la capacidad de la membrana,V (t) es el potencial de membrana, VL es el potencialen reposo, gL es la conductancia de la membrana, eIsyn(t) es toda al corriente sináptica que llega a alcélula, que es la siguiente expresión:

Isyn(t) = Iext;AMPA(t) + Irec;AMPA(t) +Irec;NMDA(t) + Irec;GABA(t)

Toda la señal sináptica externa a la red es tipoAMPA; la señal recurrente de la red es tipo AMPAy tipo NMDA y la señal inhibidora es tipo GABA.Para simular las corrientes usamos unas conductan-cias �jas, aunque en realidad cambian con las espigas,pero así facilitamos el cálculo.

Todas las neuronas están conectadas con todaspero las señales están ponderadas con pesos. Porplasticidad y aprendizaje las neuronas que dispararonjuntas en el pasado tienden a volver a hacerlo, por esolos pesos dentro de un subgrupo selectivo al mismoestímulo serán positivos y w+ > 1: Las neuronas depoblaciones selectivas distintas, y las selectivas conlas no selectivas tienen pesos w� > 1:

3 La simulación

El código en el que nos hemos basado para nuestroestudio simula la memoria de trabajo. La red corti-cal constaba de 7 poblaciones selectivas y una no se-lectiva de neuronas excitadoras, y una población deneuronas inhibidoras. Todas las poblaciones recibíanruido en forma de trenes de Poisson, distintos paracada neurona. A partir de un cierto tiempo, comienzaa estimularse una de las poblaciones, de forma queaumenta el nivel del ruido para esa población du-rante un periodo de tiempo. Al retirar el estímulo,la población estimulada mantiene una actividad ele-vada, mientras que las demás mantienen o reducen lasuya. Esto es lo que se conoce como working memory.

Se puede adaptar fácilmente este código para estu-diar los fenómenos de toma de decisiones. Primero,hemos reducido a dos el número de poblaciones se-lectivas. Después, se presenta el mismo estímulo alas dos poblaciones, ponderado por un parámetro c,la coherencia, que toma valores entre -1 y 1. Másconcretamente, el nivel de ruido de cada poblaciónvaría durante el estímulo aleatoriamente, en forma dedistribución gaussiana con amplitud �A = �0(1 + c)para la población A, y �B = �0(1 � c) para la B (lapoblación A es selectiva a c > 0 y y la B a c < 0).

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Al retirar el estímulo, una de las dos poblacionestendrá una tasa de disparo elevada persistente, y laotra una tasa de disparo reducida. De esta forma, lapoblación con la tasa de disparo elevada será la queha "elegido".

Podemos ver varias situaciones interesantes.Primero, en el caso en el que la coherencia es cero, ladecisión depende enteramente de las irregularidadesen el ruido. En este caso, es esperable que sea igualde probable que elija una población u otra. Segundo,aún con una coherencia distinta de cero, hay unaprobabilidad de que la red elija incorrectamente. En-tonces, el porcentaje de aciertos frente a la coherenciaseguirá una cierta curva que tenderá al 50 al acercarsea coherencia cero, y al 100% al acercarse a coheren-cias 1 y -1.

Por último, hemos modi�cado numerosos parámet-ros que tienen que ver con las propiedades sinápticasde las neuronas para que el modelo funcione. Loslímites en los que los parámetros hacen que el modelodeje de funcionar, junto con el análisis de las situa-ciones mencionadas en el párrafo anterior es lo que seva a tratar en este artículo.

4 Estudio de la tasa de disparode las poblaciones neuronalesvariando las conductividades

La mejor forma de entender el papel juega cada cor-riente en la red neuronal (�network�) es modi�candoparámetros que de�nen cada corriente y observandola tasa de disparos (��ring rates�) en función deltiempo. Esto mismo se ha hecho, modi�cándose lasconductividades de las mismas, aunque esto no sig-ni�ca otra cosa que modi�car las propiedades sinápti-cas de las neuronas. Como ya se ha visto la corrientetotal viene dada por:Isyn(t) = Iext;AMPA(t) + Irec;AMPA(t) +

Irec;NMDA(t) + Irec;GABA(t)

Hay que resaltar un aspecto que resulta algo con-fuso y difícil de entender, que es el concepto de �re-currente�. Para explicar qué es la recurrencia enlas redes neuronales tenemos que explicar el con-cepto de �conexiones intrínsecas�. El término intrínse-cas hacer referencia a regiones neuronales que es-tán conectadas entre sí. Las conexiones excitado-ras intrínsecas ejercen gran in�uencia sináptica enmuchas regiones del cerebro. Por ejemplo, entre es-tructuras neocorticales las sinapsis intrínsecas pro-ducen un gran porcentaje de sinapsis excitadoras enlas células piramidales que las que producirían lassinapsis aferentes desde el hipotálamo. La conectivi-dad entre estas regiones dentro de la red neuronalpuede llegar a dominar la dinámica de la misma red.De hecho juegan un importante papel en simulacionesde la dinámica de una red �siológica, en la memoriay algunos aspectos de la selectividad frente a estímu-los. Nosotros estamos estudiando el último punto:cómo dos poblaciones de neuronas reaccionan anteun estímulo. Luego es necesario tener este conceptopresente continuamente a la hora de tratar aspectosde la dinámica de redes neuronales, en la que apli-camos una corriente excitadora y vemos cuándo hayuna actividad persistente.

Una corriente recurrente en este contexto la de�n-imos como aquella que tras introducir el estímulo(input) en la red neuronal (network), produce cor-rientes entre las neuronas, ya que estas poseen pesossinápticos con las demás neuronas de manera que elproceso es complejo (pues una clase de neuronas in-teractúan con otras). Además, esta persistencia nose puede explicar mediante mecanismos de feedfor-ward. Las redes recurrentes son el modelo que mejorse adapta a esta persistencia que se da en las neu-ronas. El modo en que están conectadas los diferentestipos de neuronas repercute en el peso sináptico deestas conexiones. Para hacernos una idea de cómopuede estar relacionado este peso con la fuerza delas conexiones entre neuronas nos es útil la regla deHebbi: la sinapsis es fuerte si en el pasado ambascélulas tendieron a reaccionar a los mismos estímu-los de una forma correlacionada. Esto es, las unionesque se han mantenido en uso se fortalecen mientrasque se debilitan las que no han sido usadas. Esto

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nos da una idea del peso sináptico entre las difer-entes neuronas (cuanto mayor sea el peso mayor serála fuerza de las conexiones sinápticas entre las neu-ronas). Para este problema tenemos células pirami-dales y interneuronas. Las corrientes recurrentes sedan entre las células piramidales.Hemos variado el valor de la conductividad de es-

tas corrientes para ver cómo cambiaba la tasa dedisparo y así poder estudiar el efecto de esta cor-riente sobre la red neuronal. Así pues variando laconductividad de esta corriente podemos ver cómocambia el sistema, lo que podemos observar a travésde las grá�cas en las que representamos los disparosde las neuronas a lo largo del tiempo en el que inte-gramos. Daremos principal importancia a la corrienterecurrente AMPA que viene determinada por la con-ductividad gAMPA;rec ya que como se explica en elartículo las corrientes excitadoras post-sinápticas re-currentes están mediadas casi en su totalidad por losreceptores AMPA. Además las corrientes mediadaspor estos canales iónicos son utilizados por todas lascélulas así como que el estímulo se presenta por unacorriente de este tipo. El ruido, debido a las demásredes neuronales presentes en un caso real tambiénestá de�nido por estas corrientes.Las grá�cas que se van a mostrar a continuación

muestran la actividad (los disparos que hacen las neu-ronas de esa población) de las distintas poblacionesen función del tiempo. El estímulo es recibido enun tiempo concreto y tiene una duración concreta demanera que variando estos parámetros observaremoscómo se comporta la población antes y después derecibir el estímulo en especial las dos poblaciones decélulas piramidales que pueden ser o no sensibles alestímulo.No se ha tratado el efecto de la corriente externa

en la red neuronal debido a que estamos estudiandola recurrencia en dicha red debida a las propiedadesde esa red. Indudablemente la importancia de lacorriente de entrada causante del estímulo repercutefuertemente en la dinámica posterior a que esta seaintroducida, pero aumentar o disminuir su conduc-tividad solamente repercutiría en la intensidad deeste estímulo. Una baja conductividad se ha de tra-ducir en un estímulo débil de forma que las pobla-ciones electivas no sabrán decidir si realmente son

selectivas a ese estímulo o no. De forma alternativauna conductividad alta causará el efecto contrario.De igual forma tampoco hemos estudiado el efectode las interneuronas ya que nuestro principal objetode estudio son las dos poblaciones selectivas que for-man parte del conjunto de células piramidales. Sinembargo la intuición nos dice que si esas neuronas soninhibidoras, el efecto que produciría cambiar el valorde sus conductividades será contrario al que supon-dría hacerlo en esta red.

Empezamos a estudiar la red neuronal si cambi-amos el parámetro gNMDA;rec en células excitadoras:

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Como se puede observar, las corrientes queson mediadas por receptores tipo NMDA determinancon gran fuerza la recurrencia y la intensidad del es-tímulo. Vemos que la actividad neuronal aumenta deforma suave al aumentar gNMDA;rec pero sin em-bargo ésta explota al pasar de gNMDA;rec = 0:00016a gNMDA;rec = 0:00017: Entonces la recurrencia estan fuerte que todas las neuronas disparan inclusoantes de haber recibido el estímulo. Esto puede de-berse a que las corrientes recurrentes que se dan demanera natural (antes de recibir el estímulo ya hayactividad) pueden llegar a ser tan fuertes que laspoblaciones las confundan con una corriente externaproveniente de un estímulo. Entonces la poblaciónreacciona a ese �falso� estímulo y comienza a dis-parar. De forma similar, cuando se dispara la activi-dad las demas neuronas creen que realmente se harecibido un estímulo y toda la red se comporta comosi así hubiera sido. Esta recurrencia afecta a las in-terneuronas, y aunque en principio se está variandogNMDA;rec hay que saber que las células piramidalesestán conectadas con las interneuronas y que la ac-tividad se transmite entre las neuronas. Sí es visibleel estímulo ya que la población que no reaccione anteél tiene una actividad bastante baja debido a queestá siendo reprimida por las interneuronas y corri-entes GABA entre células piramidales, que son deinhibición.

Estas corrientes de inhibición entre células pi-

ramidales (regulada por receptores GABA) tambiénla hemos estudiado:

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Se puede observar como variar gGABA;rec causauna comportamiento por parte de la red neuronalcontrario al que se observa con corrientes excitado-ras de tipo NMDA o AMPA. Al aumentar nuestroparámetro desde gGABA;rec = 0:00127 a gGABA;rec =0:00135 la actividad decrece, pero esto tiene sentidoya que GABA es un neurotransmisor inhibidor demanera que su efecto en la actividad de la red esrepresor. Es digno de mención el detalle de lo sen-sible que es. Si observamos el cambio que ha tenidolugar vemos cómo pequeños cambios hacen que la ac-tividad varíe enormemente.

Centramos nuestro interés �nalmente en lascorrientes reguladas por los receptores AMPA:

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Al tener la corriente un gran peso en la recur-rencia para valores bajos la respuesta de las pobla-ciones al estímulo es débil aunque respondan a esteestímulo de forma positiva: su tasa de disparo au-menta poco ya que estas corrientes son débiles. Segúnvamos aumentando el valor de gAMPA;rec las neu-ronas que responden al estímulo lo hacen con mayorfuerza llegando un momento en el que a partir degAMPA;rec = 0:00054 en el que la persistencia debidoa la respuesta al estímulo por parte de una de laspoblaciones se mantiene durante todo el intervalo detiempo que medimos. Cualquier conductancia quesea inferior a 0.00054 no producirá una respuestapersistente. Por ahora todo parece indicarnos quegAMPA;rec juega un papel en la respuesta al estímulopor parte población que sea selectiva a este estímulo.Seguimos aumentando gAMPA;rec:

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Se observa cómo al aumentar gAMPA;rec la re-currencia en la red es mayor y la persistencia tras elimpulso en la población también (es decir, las célu-las mantienen una actividad mayor). De hecho estaactividad tras el estímulo se puede observar hasta encélulas que no son sensibles al estímulo (pero si lo son,sin embargo, a las conexiones con las demás neuronasde forma que esta actividad persistente se transmite atodas las células y empieza a notarse con más eviden-cia si aumentamos más la conductividad). Hay ras-tros de esta persistencia hasta en las interneuronas, ysi superamos el valor crítico gAMPA;rec = 0:00064553pasaba, como en el caso de las corrientes NMDAque la célula mantiene una actividad elevada desdeel principio y que además la neurona ya no distingue

si esta elevada actividad es debido a las corrientes re-currentes o se debe a el estímulo exterior que le esexplicado. La neurona recibe corrientes lo su�cientegrandes para inducir a que crea que ya ha recibido elestímulo.

5 Análisis de resultados

En esta parte vamos a analizar y explicar distin-tos estudios que hicimos para la red neuronal. Te-niendo como guía el artículo "Xao-Jing Wang -Probabilistic Decision Making by Slow Rever-beration in Cortical Circuits" decidimos trataralgunos aspectos que nos llamaron la atención y nosparecía interesante poder estudiarlos y comprender-los. A partir del artículo anterior y mediante el pro-grama se han reproducido esos ensayos. Ellos sonel comportamiendo a coherencia cero y el compor-tamiento para todo el rango de coherencia.

5.1 Comportamiento a coherenciacero

Primero vamos a comprobar uno de los resulta-dos del estudio, que es el comportamiento del sis-tema a coherencia cero (en cuyo caso debería llegarla misma señal de estímulo a ambas poblaciones se-lectivas), y el porcentaje de veces que elige una re-spuesta. Estamos tratando el problema de esta redneuronal como uno en el que se tienen dos pobla-ciones selectivas cada una a un estímulo especí�co demanera que producen una respuesta aumentando sutasa de disparo. Nosotros queremos de�nir este estí-mulo de manera que podamos establecer cuándo unapoblación va a ser selectiva a él, así que introducimosla coherencia para conseguir este propósito. En fun-ción de la coherencia una población será más selectivao menos, lo cual nos permite estudiar la dinámica dela red cuando una población responde a un estímuloexterno.

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Pero... ¿qué pasa a coherencia cero? A coheren-cia cero ninguna de las poblaciones tiene una �pref-erencia� superior por el estímulo, es decir que exis-ten las mismas probabilidades de que una poblaciónpueda responder a ese estímulo que responda la otrapoblación. Entonces no sabríamos qué poblaciónpuede responder en cada simulación, pero sí sabe-mos que para un número su�cientemente grandede tiradas debería salir que aproximadamente lasprobabilidades para cada población sean del 50 %.Para consegruilo modi�camos el programa de formaque contuviera un bucle que le permitiera hacer unnúmero concreto de iteraciones para coherencia cero,guardando los resultados para cada iteración y ha-ciendo un balance global al �nal. Por ejemplo lapoblación A:

Figura 2: En estas grá�cas a coherencia c=0 deespigas y tasa de disparo de la población se ve que

gana la población A.

Estudiando la tasa de disparo en función deltiempo vemos que cuando la población es selectivaal estímulo aumenta y se mantiene en una tasa altarespecto a un estado de reposo por parte de la red. Seobserva la recurrencia de la red neuronal en esta per-sistencia de la actvidad de la población ganadora unavez que ha sido estimulada. La población B en cam-bio reduce su tasa debido a las corrientes inhibidoras.De igual forma se realiza el mismo balance para lapoblación B:

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Figura 3: En estas grá�cas a coherencia c=0 deespigas y tasa de disparo de la población se ve que

gana la población B.

Efectivamente esto es así, como podemos veren las grá�cas anteriores a veces gana una poblacióny a veces gana la otra. Después de 310 tiradas elporcentaje de respuesta A es del 49,678 % (la exac-titud del resultado está determinada por el númerode tiradas que se hagan lo cual se traduce en tiempoque tenga que estar corriendo el programa, con mástiempo el resultado se hubiera aproximado muchomás a 50%).

La pregunta es cómo puede ganar una de las

poblaciones si a ambas les llega la misma señal. Unaposible respuesta es que en realidad no les llega lamisma debido a los procesos Poisson que generan elruido en realidad la señal de una y otra poblaciónpueden diferir durante un breve espacio de tiempoque puede ser su�ciente para que la dinámica recur-rente de las poblaciones produzca que una de ellasacabe ganando y dispare eligiendo una u otra re-spuesta.

5.2 Comportamiento para todo elrango de coherencia

Vamos a representar el porcentaje de acier-tos, número de elecciones correctas entre el númerode simulaciones, frente al porcentaje de coherencia.Para coherencias positivas la respuesta correcta serála A. Esperamos ver que para coherencia c=0 el por-centaje de aciertos estará en torno al 50% y paracoherencia 100% el porcentaje de aciertos será del100%. Vamos a ver cuál es el comportamiento envalores intermedios. Debería ajustarse a la siguientefórmula:

% CORRECTO = 1� 0:5e( c0� )�

Donde c�es la coherencia y � es el nivel de coheren-cia al que el acierto es del 82%. Para las simulacionesdel modelo con una duración del estímulo de 2 segun-dos los valores son: � = 9; 2;� = 1; 5.

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Figura 4: Se representa el porcentaje de acier-tos frente a la coherencia y se realiza un ajuste a

la función que describe este comportamiento se ob-

serva como según aumentamos la coherencia el por-

centaje de aciertos converge a 100.

Figura 5: La misma grá�ca de arriba se muestratambién en escala logarítmica en la coherencia para

observar que se consigue el mismo resultado que en

el artículo.

En la grá�ca hemos realizado un ajuste, y los val-ores de �=21,67; �=1,24. El mayor valor de � sedebe a que hemos utilizado un tiempo de estÌmulosde 0,5 segundos en lugar de 2, luego a la red le cuestamás distinguir el estímulo y necesita una coherenciamayor paara tener el mismo porcentaje de acierto.Además los puntos se dispersan de la grá�ca debidoa que no hemos podido simular más de 100 tiradaspor coherencia, con un número mayor de itiradas losdatos se ajustarían mejor.

Parámetros utilizados

Estos son los parámetros que hemos utilizado y quehemos modi�cado en el programa para la realizaciónde los estudios sobre coherencia y corrientes en la redneuronal:

- g_AMPA_rec_E: La hemos modi�-cado desde los valores de 0.0005 a 0.00065.

- g_NMDA_rec_E: La hemos modi�-cado desde los valores de 0.00013 a 0.00017.

- g_GABA_rec_ ·E La hemos modi�-cado desde los valores de 0.0011 a 0.0014.

*Los cambio han sido para observar su efecto en lared neuronal.

- g_AMPA_rec_E: 0.00056.

- g_NMDA_rec_E: 0.000165.

- g_GABA_rec_ ·E: 0.0013.

*Estos son los parámetros que se han de�nido paraestudiar la coherencia.

- Número de células total: 2000

- Número de células inhibidoras: 400

- Número de células en población A: 200

- Número de células en población B: 200

- Número de células no selectivas: 1200

- Ruido de la red en hz: 2400

- w+ = 1.7

- w� = 1-0.15*(W+ -1)/(1-0.15)

- En la distribución gaussiana:

- nu0 = 40

- sigma = 10

- Cambia cada 50ms

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Bibliografía y referencias

Erik De Schutter - Computational Neuroscience:Realistic Modeling for Experimentalists

Jianefend Feng - Computational Neuroscience: AComprehensive Approach

Peter Dayan y L.F. Abott - Theorethical Neuro-science

Xao-Jing Wang - Probabilistic Decision Making bySlow Reverberation in Cortical Circuits

Nicolas Brunel y Xao-Jing Wang - E¤ects of Neuro-modulation in a Cortiacl Network of Object WorkingMemory Dominated by Recurrent Inhibition

Nestor Parga - Clase de Biofísica del curso 2011 en2a de Grado en Física

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