UNIV IPE - UFS

UNIV

PROGRAM

RESPOSTAS ECO

HÍDRICO EM Ziziph

ESTADO

IVERSIDADE FEDERAL DE SERGIP

MA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECO

E CONSERVAÇÃO

OFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS

iphus joazeiro MART. EM DUAS ECO

DO DE SERGIPE AGRESTE E SERT

Lívia Mar

Mes

São Cristóvão

Sergipe – Brasil

2013

IPE

OLOGIA

AS AO DÉFICIT

CO-REGIÕES DO

TÃO

aria de Jesus Santos

estrado Acadêmico

LÍVIA MARIA DE JESUS SANTOS

RESPOSTAS ECOFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS AO DÉFICIT HÍDRICO EM Ziziphus

joazeiro MART. EM DUAS ECO-REGIÕES DO ESTADO DE SERGIPE AGRESTE E SERTÃO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em

Ecologia e Conservação da Universidade Federal de Sergipe, como

requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia e

Conservação.

Orientador: Prof. Dr. Carlos Dias da Silva Junior

Coorientador: Prof. Drª. Elizamar Ciríaco da Silva

São Cristóvão

Sergipe – Brasil

2013

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

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V

Dedico este trabalho aos

meus pais Valdez e Josefa

que sempre me apoiaram e

incentivaram.

VI

AGRADECIMENTOS

Nessa jornada que dediquei meus últimos dois anos muitas pessoas passaram por meu

caminho e me ajudaram de alguma forma, agradeço a cada um que deixou sua marca, que me

apoiou e me incentivou nos momentos difíceis ou que compartilharam momentos alegres, sou

muito grata a todos que estiveram em minha vida durante essa jornada desde a seleção até a

defesa.

Em primeiro lugar agradeço a Deus e a Nossa Senhora, pela oportunidade e pela fé que me

deu forças para que chegasse até aqui.

Aos meus pais, Valdez e Josefa, pela educação, pelo aconchego, incentivo por acreditarem e

confiarem em mim sempre. Obrigada por todo amor e dedicação!

Aos meus irmãos Denise, Patrícia e Edson obrigada pelo apoio, carinho e companheirismo!

A minha sobrinha Maria Eduarda por me trazer alegria e aliviar o estresse nos momentos

difíceis.

Ao meu orientador, Prof. Dr. Carlos Dias da Silva Júnior, pela confiança, pela paciência, pela

enorme colaboração, conhecimento repassado, pelo trabalho árduo nas coletas, análises dos

dados e confecção da dissertação. Muito Obrigada!

À minha coorientadora Profª Drª Elizamar Ciriaco, pelo acolhimento, pelo conhecimento

repassado, por todas as ajudas, por me socorrer nos momentos de apuros, por me escutar e se

preocupar quando eu não esta bem.

Aos que me ajudaram de alguma forma nos meus momentos de desespero com as análises

bioquímicas e potencial hídrico (Yule Neves, Albert Vinicius, as “meninas da professora

Elizamar” Fabiana, Raiza, Thayane, Isadora e Iére); com a concessão de material

bibliográfico e fotos (Nara Costa); a Edilaine e Ana Bárbara pelo apoio e a Tacyana Amora

por ter me ajudado com os dados meteorológicos e ao técnico Sr. João por todo suporte.

À Mariana Pagotto e Nayane Menezes, agradeço por ter conhecido vocês!

Aos colegas do mestrado das turmas 2010.2, 2011.1 e 2011. 2 em especial à Alinny Costa,

Ângela Costa, Izabel Regina, Marcelo Vilas-Bôas (Marcelinho), Sofia Schettino e Arleu

Viana por ter me incentivado e compartilhado comigo momentos bons e ruins. Agradeço

VII

ainda aos colegas das turmas de 2012 que me ajudaram em minha coleta durante a disciplina

de campo. Valeu galera!

Agradeço aos professores do Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação pelos

conhecimentos transmitidos.

A secretária Juliana Cordeiro por dá sempre um “jeitinho” para nós livrar de alguns

perrengues.

Ao Sr. Didi e sua família por abrir as portas de sua casa para recarregar as bateias dos

equipamentos e ajudar no que fosse preciso.

A James que sempre estava sempre por perto, nas coletas em Angico, ajudando com seu

enorme conhecimento sobre a Caatinga.

Aos amigos que estão sempre ao meu lado mesmo às vezes estando distante Cléverton

Barreto, Raoni França, Reneta Simplício, Magna Cunha, Fernanda Nunes, Jéssica Prata,

Danilo Moura, Manoela Barros, Rosi Santana. Em especial Carol Rezende, Thamires Fontes e

Josevânia Oliveira por cada palavra e por me tirarem no meu fantástico mundo do mestrado e

me lavarem para o mundo real de vez em quando. Vocês são incríveis!

Aos professores que estiveram na qualificação do meu projeto e contribuíram com sugestões

oportunas Prof. Adauto Ribeiro, Profª. Elizamar Ciriaco e a Profª.Marlucia.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES pela concessão

de bolsa.

À Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH

por possibilitar a realização da pesquisa no Monumento Natural Grota do Angico.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE por fornecer os dados meteorológicos

das áreas de estudo.

Enfim a todos que contribuíram direta ou indiretamente para que fosse possível a realização

desse trabalho, muito obrigada!

VIII

Chão cortado

Num mosaico ocre

De quase ferida.

Folhas secas, crocantes

De clorofila arruinada.

Animais esquálidos

De futuro cadavérico.

Homens e mulheres

A viver sob a ditadura

Dos raios solares.

Mandacarus-oásis

E águas ausentes.

Uma vontade resistente,

Feito xiquexique,

De lavar a alma

E mudar o presente.

(Danclads Lins de Andrade).

IX

RESUMO:

RESPOSTAS ECOFISIOLOGICAS E BIOQUÍMICAS AO DÉFICIT HÍDRICO EM

Ziziphus joazeiro MART. EM DUAS ECO-REGIÕES DO ESTADO DE SERGIPE

AGRESTE E SERTÃO

Este estudo teve o objetivo de avaliar as respostas ecofisiológicas do juazeiro (Ziziphus

joazeiro Mart.) em condições de campo em duas eco-regiões do estado de Sergipe (Agreste e

Sertão) em diferentes períodos sazonais (chuvoso e seco), com o intuito de compreender as

estratégias de sobrevivência utilizadas por esta espécie às condições climáticas locais. Para

isto avaliou-se: fotossíntese, condutância estomática, transpiração, potencial hídrico de ramos

caulinar, a fluorescência da clorofila a, os teores de pigmentos e o ajuste osmótico através do

acúmulo de solutos orgânicos (carboidratos, prolina e proteínas). Durante o ano de 2012 a

quantidade de precipitação foi abaixo da média no sertão. A taxa de fotossíntese (A) foi

maior na eco-região Agreste no período chuvoso e menor no Sertão no período de estiagem.

A condutância estomática (gs) foi maior nos horários que o déficit de pressão de vapor (VPD)

foi menor, mantendo uma taxa de assimilação e evitando a perda excessiva de água pela

transpiração (E). O potencial hídrico caulinar (�w) foi mais elevado no período úmido na

eco-região Sertão e menor no período seco, neste período houve uma maior acumulo de

carboidratos nas folhas e o índice de clorofila foi menor. Em relação à fluorescência da

clorofila a, verificou-se que os indivíduos apresentaram taxas dentro do normal, não

indicando condição de estresse, embora no período seco no Sertão tenha havido uma

diminuição na eficiência do fotossistema II, onde o Índice de performance e a Área do pool de

elétrons transportado pelo ciclo de Calvin foram menores. Concluiu-se que esta espécie

apresenta estratégias de sobrevivência eficientes, mantendo seu aparato fotossintético

funcionando mesmo durante períodos de estiagem, sob altas temperaturas e baixa umidade

relativa do ar.

Palavras-chave: Caatinga, estresse hídrico, fluorescência, trocas gasosas.

X

ABSTRACT:

ECOPHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ANSWERS TO THE DEFICIT

WATER IN Ziziphus joazeiro MART. IN TWO ECO-REGIONS STATE SERGIPE

AGRESTE AND SERTÃO

This study had the objective to evaluate the ecophysiological responses of juazeiro (Ziziphus

joazeiro Mart.) Under field conditions in two ecoregions of the state of Sergipe (Agreste and

Sertão) in different seasons (wet and dry), with the aim of understand the survival strategies

used by this species to the local climate. For this we evaluated: photosynthesis, stomatal

conductance, transpiration, water potential of stem branches, the chlorophyll fluorescence,

pigment levels and osmotic adjustment through the accumulation of organic solutes

(carbohydrates, protein and proline). During the year 2012 the amount of precipitation was

below average in the Sertão. The rate of photosynthesis (A) was higher in the ecoregion

Agreste in the rainy season and lowest in the Sertão in the dry season. The stomatal

conductance (gs) was higher during the hours that the vapor pressure deficit (VPD) was

lower, keeping the rate of assimilation and avoiding excessive water loss through transpiration

(E). The stem water potential (hydrotime) was higher during the wet season in the ecoregion

Sertão and lower in the dry season, this time there was a greater accumulation of

carbohydrates in leaves and chlorophyll index was lower. Regarding the chlorophyll

fluorescence was found that individuals had rates within the normal range, indicating no stress

condition, while in the dry Sertão there has been a decrease in the efficiency of photosystem

II, where the index and performance area pool of electrons transported by the Calvin cycle

were lower. Was conclude that this species presents efficient strategies for survival,

maintaining its photosynthetic apparatus functioning even during dry periods under high

temperatures and low relative humidity.

Key words: Caatinga, water stress, fluorescence, gas exchange.

XI

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Localização do bioma da Caatinga 17

Figura 2: Fitofisionomia da Caatinga, a espécie Zizyphus joazeiro Martius ao fundo Poço Redondo - Sergipe

21

Figura 3: Regiões geoeconômicas do Estado de Sergipe, com destaque para áreas de estudo.

29

Figura 4: A - Fitofisionomia da eco-região Agreste no município de Japoatã - Sergipe; B - Fitofisionomia da eco-região Sertão no MoNa Grota do Angico município de Poço Redondo – Sergipe.

30

Figura 5: A - Bomba de pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA); B - Sistema Portátil de Gás a Infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK), modelo CIRAS-2; C - Fluorômetro portátil (Handy-PEA, Hanstech, King's Lynn, Norkfolk, UK) e D - Clipes Foliares.

32

Figura 6: A - Envelopes de alumínio para armazenar as folhas para preparação do extrato; B e C - Material para maceração das folhas e D - Centrifugação do material extrato.

33

Figura 7: Distribuição da precipitação acumulada durante o ano de 2012 na estações meterorologiacas do municipio de Neópolis (Agreste) e Poço Redondo (Sertão), Sergipe.

35

Figura 8: A - Variação da temperatura; B – Variação da umidade relativa do ar (URar) durante o curso diário nos períodos seco e úmido nas sub-regiões Agreste e Sertão no Estado de Sergipe.

36

XII

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) em plantas de juazeiro (Ziziphus

joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

37

Tabela 2: déficit de Pressão de Vapor (VPD) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

38

Tabela 3: Potencial Hídrico Caulinar (�) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

39

Tabela 4: Taxa de fotossíntese (A) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

41

Tabela 5: Regressão Linear mostrando os efeitos das condições ambientais sobre as respostas fisiológicas em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) à 5% de probabilidade.

42

Tabela 6: Taxa de transpiração (E) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

43

Tabela 7: Condutância estomática (gs) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

44

XIII

Tabela 8: Fluorescência Inicial (F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

45

Tabela 9: Fluorescência Maxima (Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

456

Tabela 10: Eficiência do Fotossistema (Fv/Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus


46

Tabela 11: Eficiência do Fotossistema (Fv/F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus


47

Tabela 12: Área (pool de elétrons transportado pelo ciclo de Calvin) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

48

Tabela 13: Índice de Performance (PI) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

49

Tabela 14: Densidade de Centro de Reação por Seção Transversal máxima (RC/CSm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

50

XIV

Tabela 15: Teores (Médias e Desvio Padrão) de Carboidratos Solúveis, Prolina Livre e Proteínas Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

51

Tabela 16: Teores de Clorofila e Carotenoides Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

53

XV

LISTA DE ABREVIATURAS

A – Taxa fotossintética

ACS - Absorção

CRN – Centro Regional do Nordeste

Cl - Clorofila

DI0 - Dissipação

E - Transpiração

EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

ET0 – Transporte de elétrons

F0 – Fluorescência inicial

Fm – Fluorescência máxima

Ft - Fluorescência

Fv/F0 – Eficiência do fotossintema II

Fv/Fm - Eficiência do fotossintema II

gs – Condutância estomática

IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Renováveis

INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais

PAR – Radiação Fotossinteticamente Ativa

PI – Índice de Performance

PS II – Fotossistema II

RC/CSm – Densidade de centro de reação por seção transversal máxima

SEMARH – Secretaria do Meio Ambiente e Recursos Hídricos

SINDA – Sistema Nacional de Dados Ambientais

TR0 – Captura

VPD – Déficit de Pressão de Vapor

�w – Potencial hídrico de ramos caulinar

XVI

SUMÁRIO:

1-INTRODUÇÃO

17

1.1-Caatinga 18

1.2- Ziziphus joazeiro Martius 20

1.3-A Deficiência Hídrica e o Desenvolvimento Vegetal 23

2-OBJETIVOS 27

2.1- Geral 27

2.2- Específicos 27

3-HIPÓTESES 28

4-MATERIAL E MÉTODO 29

4.1-Local de estudo 29

4.2-Coleta e análise dos dados 30

4.2.1-Avaliações Ecofisiológicas 31

4.2.2-Avaliações Bioquímicas 32

4.2.3-Análise Estatística 34

5-RESULTADOS E DISCUSSÂO 35

6-CONCLUSÃO 54

7-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 55

17

1-INTRODUÇÃO

As florestas tropicais e subtropicais ocupam cerca de 40% do globo terrestre, entre as

quais 42% são compreendidas pelas florestas secas (MOREIRA et al., 2006). Na região

Nordeste do Brasil cerca de 70% da região é ocupada por uma vegetação xerófila, de

fisionomia e florística variada (DRUMOND, 2000) (Figura 1).

Figura 1: Localização do bioma da Caatinga

Fonte: Fazenda Tamanduá

Esta região apresenta quatro sub-regiões compreendendo domínios de solos bastante

diferentes e que estão estreitamente relacionadas com o tipo de clima: o Meio Norte, parte

leste do Maranhão e oeste do Piauí; a Zona da Mata, uma faixa estreita litorânea que vai desde

o Rio Grande do Norte até o sul da Bahia; o Sertão, compreendendo as terras semiáridas que

vai desde o Piauí até o norte de Minas Gerais; e o Agreste uma faixa intermediária entre a

Zona da Mata e o Sertão (LEPSCH, 2002).

18

As diversas formas da vegetação do tipo Caatinga estão vinculadas ao tipo de solo e ao

clima aí existente, que refletem uma heterogeneidade neste bioma. A escassez de água nesta

região ocorre tanto pela falta de chuvas, quanto pelos solos que são muito rasos ou

apresentam um acúmulo de sais pouco solúveis, e por isso armazenam pouca água. Devido a

estas condições, a vegetação da Caatinga tem um grau de adaptação à seca muito grande e

apresenta diversas características para minimizam a perda de água (LEPSCH, 2002; ARAÚJO

et al., 2005).

A eco-região Agreste, ao contrário do Sertão, apresenta um regime de chuvas mais

abundante e regular, o solo geralmente é mais profundo, consequentemente apresenta uma

vegetação mais densa que a encontrada no Sertão. A eco-região do Sertão é geograficamente

maior que a do Agreste e sofre mais intensamente os efeitos das estiagens prolongadas

(PRADO, 2003; ANDRADE LIMA, 2007).

1.1-Caatinga

A Caatinga é o único bioma exclusivamente brasileiro e sua área ocupa cerca de 11%

do território nacional. Os estados onde este bioma é encontrado são: Bahia, Sergipe, Alagoas,

Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí e Minas Gerais (DRUMOND et al.,

2000). Apesar de sua grande extensão o bioma Caatinga é proporcionalmente o menos

estudado entre os diversos biomas brasileiros, e consequentemente o menos protegido (LEAL

et al., 2003). Devido a esse desconhecimento, este vem sendo devastado sem que se tenha

conhecimento profundo sobre seus aspectos ecológicos. A devastação desordenada da

cobertura vegetal e o uso indevido das terras têm acarretado graves problemas ambientais.

Entre eles destacam-se a redução da biodiversidade, a degradação dos solos, o

comprometimento dos sistemas produtivos e processos de desertificação. (PEREIRA et al.,

2001; LEAL et al., 2003; MOREIRA et al., 2006).

A vegetação da Caatinga apresenta-se rala e espinhosa, caracterizada

predominantemente pela completa caducifólia. Esta singularidade deu origem a seu nome

“caatinga” que em Tupi-Guarani significa “floresta branca”, termo que caracteriza a

vegetação na estação seca, onde ocorre à queda das folhas e os troncos brancos ficam

expostos na paisagem (PRADO, 2003).

19

A Caatinga apresenta duas fisionomias distintas: as florestais e as não florestais que

variam de acordo com a deciduidade foliar, onde estas podem ser: perenifólias, semidecíduas

e decíduas. Esta variedade de fitofisionomias está associada à heterogeneidade do relevo, do

clima e do solo. Estas variações fisionômicas das formações florestais e não florestais

refletem as variações abióticas encontrada no semiárido brasileiro (VELOSO et al., 1991).

A Caatinga comparada a outras formações brasileiras apresenta muitas características

extremas dentre os parâmetros meteorológicos: a mais alta radiação solar, baixa nebulosidade,

a mais alta temperatura média anual, as mais baixas taxas de umidade relativa,

evapotranspiração mais elevada, e, sobretudo precipitações baixas e irregulares, limitadas na

maior parte da área a um período muito curto no ano (TROVÃO, et al. 2007).

Devido a esta sazonalidade e a baixa pluviosidade com precipitações que variam entre

250-800 mm anuais, além da elevada taxa de evapotranspiração e baixa capacidade de

retenção de água dos solos, a vegetação é submetida à deficiência hídrica durante a maior

parte do ano, (FERNANDES e BEZERRA, 1990; PRADO, 2003; SILVA et al., 2004).

Estudos das relações hídricas e respostas das plantas à seca são muito importantes,

pois com o aumento da temperatura devido às mudanças climáticas global, é esperado um

maior déficit hídrico para as plantas (CHAVES et al., 2003).

Para sobrevivência em condições estressantes, as plantas apresentam adaptações

fisiológicas e morfológicas. Dentre estas, pode-se destacar o fechamento estomático em

horários de pico de temperatura, a redução da área foliar, modificação das folhas em espinhos

duros, secos e não fotossintetizantes, a senescência e a caducifólia, bem como o ajustamento

osmótico, obtido pelo acúmulo de solutos (RAVEN, 2001; TAIZ e ZEIGER, 2009).

O estudo sobre estas adaptações são de grande importância para o entendimento dos

ecossistemas da região semiárida. De acordo com Trovão et al. (2007) o conhecimento sobre

as adaptações fisiológicas possibilita o entendimento de como as espécies vegetais conseguem

se estabelecer e sobreviver neste ambiente, muitas vezes considerados inóspitos e inviáveis à

sobrevivência.

Além das condições climáticas extremas da região, o mau uso da Caatinga durante

muito tempo, apresenta dados preocupantes. Casteletti et al. (2003), citam que a Caatinga é

um dos biomas brasileiros mais alterados pelo homem, com aproximadamente 43% de sua

área modificada, o que a coloca em 3º lugar dos biomas brasileiros mais alterados, perdendo

apenas para a Mata Atlântica e o Cerrado.

20

A vegetação do bioma Caatinga é utilizada pelas populações que vivem nesse

ambiente para diversas finalidades, tais como: uso medicinal, alimentício, produção de lenha,

madeireiro e como pastagens para animais domésticos. As áreas utilizadas para a agricultura

causam impactos a vegetação nativa, pois reduz o tamanho das populações das espécies locais

que cedem lugar aos cultivos comerciais e de subsistência (GIULIETTI et al., 2003). Para

Pereira et al. (2001) a exploração racional de qualquer ecossistema só pode ser planejada a

partir do conhecimento das dinâmicas biológicas que o envolve, portanto, o estudo

aprofundado sobre a dinâmica de sobrevivência das espécies que compõem este bioma é de

fundamental importância para sua conservação.

1.2- Ziziphus joazeiro Martius

Uma espécie que se destaca em meio à vegetação da caatinga é o juazeiro (Zizyphus

joazeiro Martius) (Figura 2) da família Rhaminaceae é considerada de grande potencial na

região semiárida (GIULIETTI et al., 2003; CARVALHO, 2007). O juazeiro possui um

profundo sistema radicular, sua altura varia de 5 – 10 metros com o tronco curto bastante

esgalhado com ramos apresentando espinhos, o diâmetro variando de 30 – 50 cm. A copa é

globosa e densa, a casca externa é de coloração cinza-escuro a levemente castanho, as folhas

são de consistência membranácea a levemente coriácea, suas flores são de coloração amarelo-

esverdeada, seus frutos são do tipo drupa, amarelada de sabor adocicado e ácido rico em

vitamina C. Esta espécie é monoica e sua polinização é feita por abelhas e outros insetos

pequenos (SILVA e MATOS 1998; CARVALHO, 2007; LORENZI, 2008). Silva et al.

(2010a) observaram que os juazeiros perderam quase totalmente suas folhas em épocas de

estiagem, este fato é confirmado por Carvalho (2007) que afirma que a baixa umidade do solo

leva a abscisão das folhas, mas é muito raro esta espécie apresentar esse tipo de resposta ao

estresse.

21

Figura 2: Fitofisionomia da Caatinga. A espécie Zizyphus joazeiro Martius ao fundo Poço Redondo - Sergipe.

Fonte: Lívia Maria

O juazeiro é uma das espécies de grande ocorrência nas caatingas, sendo registrada

desde o Piauí até o norte de Minas Gerais. Sua distribuição é isolada dentro e fora das matas

xerófitas, em pé de serras ou próximo a corpos d’água, não existindo matas de juazeiro. Ela é

considerada de grande importância ecológica por restabelecer-se em áreas degradadas, sendo

uma espécie pioneira em estágios sucessionais. Serve como abrigo e alimento para diversos

animais (TIGRE, 1977; LACERDA et al., 2007; SILVA et al., 2010a).

22

Em uma lista de espécies da caatinga com prioridade para a conservação que foi

divulgada em 2002 na 1ª Reunião Técnica de Recursos Genéticos de Plantas Medicinais e

Aromáticas, promovido pela EMBRAPA (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) e

pelo IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis), o

juazeiro encontra-se entre as espécies preferenciais para a conservação (VIEIRA et al. 2002).

Esta planta é muito importante para o homem que vive na da Caatinga por sua ampla

utilidade, serve desde forrageira até medicinal. Segundo Carvalho (2007) a principal utilidade

dessa espécie é a alimentação animal com a vantagem de dificilmente perder suas folhas. Na

época seca suas folhas constituem valioso recurso alimentar para bovinos, caprinos e suínos.

Seus frutos, o juá, são comestíveis, sendo muito apreciado pelo sertanejo, pois minimiza a

fome e a sede em tempos de seca.

Os recursos do juazeiro são empregados na produção de cosméticos e medicamentos.

O córtex e as folhas são ricos em saponina que tem poder detergente, sendo utilizado na

fabricação de xampu anticaspa, tônico capilar e creme dental (SILVA e MATOS, 1998;

CARVALHO, 2007). A população sertaneja utiliza as propriedades do juazeiro servindo-se de

várias partes da planta. As raspas da entrecasca servem de sabão e dentifrício, a infusão da

casca é excelente tônico capilar, utilizado no tratamento de queda de cabelo e a água de juá

serve para amaciar e clarear a pele do rosto. As cascas e as folhas também são

tradicionalmente usadas na medicina popular do Nordeste, na forma de extrato feito com

água, usado por via oral para alívio de problemas gástricos e externamente é útil nas doenças

da pele (BRAGA, 1976).

Por sua madeira ser resistente e de boa durabilidade, a derrubada das árvores para

utilização em construções rurais, na fabricação de cabos de ferramentas, moirões, em

marcenaria e como fonte de energia é muito preocupante, pois, a retirada de madeira e lenha

desordenada provoca a degradação desta espécie (LORENZI, 2008).

Quanto à sobrevivência, o juazeiro é uma espécie sensível à variação da quantidade de

água no solo. Na análise das medições do potencial hídrico caulinar em período de estiagem e

chuvoso, realizada por Trovão et al. (2007) revelou que esta e outras espécies da caatinga são

sensíveis a variação no nível de água no solo, apresentando perceptível aumento do potencial

hídrico caulinar do período seco para o chuvoso.

23

1.3-A Deficiência Hídrica e o Desenvolvimento Vegetal

O estresse hídrico por déficit de água no solo é a principal causa de perdas na

produtividade agronômica e florestal, pois afeta as relações hídricas e altera o metabolismo da

planta (Nogueira et al., 2000). O déficit hídrico na planta leva à diminuição da turgescência,

comprometendo assim o alongamento celular, o que causa redução ou interrupção do

crescimento, como também a diminuição da área foliar, levando à desidratação dos tecidos. A

redução da turgescência induz o fechamento dos estômatos, o que reduz a perda de água pela

transpiração, mas limita a absorção de CO2 para a fotossíntese (PIMENTEL, 2004; SILVA et

al 2010a).

O déficit de água nos tecidos, causado pela excessiva demanda evaporativa ou pela

escassez de água no solo, afetam todos os aspectos do crescimento e desenvolvimento dos

vegetais, reduzindo ou até mesmo cessando o crescimento (TAIZ e ZEIGER, 2009). Vellini et

al., (2008), ao avaliarem o desempenho de clones de Eucalyptus spp. em diferentes regimes

hídricos, constataram que as mudas irrigadas a cada seis dias, tiveram crescimento limitado, já

as mudas submetidas a condições não limitantes de água, sendo irrigadas diariamente,

mantiveram seus estômatos abertos e transpirando livremente, assimilando mais carbono e

obtendo um maior crescimento e acúmulo de biomassa.

De acordo com Trovão et al. (2007), o potencial hídrico é um parâmetro que reflete o

estado fisiológico dos vegetais, sua estabilidade ou completa eficiência no uso da água. Em

avaliação do potencial hídrico de espécies da Caatinga Trovão et al. (2004) citaram que

Ziziphus joazeiro Martius., Schinopsis brasiliensis Engl., Myracrodruon urundeuva Allem.,

Pseudobombax sp e Bumelia sarturum Sw. são espécies sensíveis a variação da quantidade de

água no solo, e que seu potencial hídrico é menos negativo do que espécies cultivadas sob as

mesmas condições.

A água além de ser necessária ao crescimento das células é um elemento essencial

para manter a turgescência. Dale (1988) trabalhando com beterraba açucareira, relatou que

uma pequena redução no potencial de água no solo afeta a divisão celular. Para Santos e

Carlesso (1998) a manutenção do tugor nas células é importante para permitir a continuidade

dos processos de crescimento vegetal, expansão, divisão celular e fotossíntese.

Dentre os fatores externos que afetam a fotossíntese, a disponibilidade de água é o

mais limitante. À medida que a temperatura e radiação solar se elevam e a umidade

24

atmosférica diminui, a transpiração intensifica-se excedendo, em alguns horários, a absorção

de água pelas raízes. Isso provoca um estresse hídrico temporário, ou seja, um balanço hídrico

negativo onde a quantidade de água absorvida pela planta é menor que a transpirada

(SANTOS e CARLESSO, 1999). Durante o déficit hídrico as plantas passam por diversas

mudanças que dependem da severidade e da duração do estresse, do genótipo, do estágio de

desenvolvimento e da natureza do estresse (MEDINA et al., 1999; LARCHER, 2000;

MENDOZA e LOPES, 2007). Medina et al., (1999), em avaliação dos efeitos da deficiência

hídrica em citros constataram um decréscimo na taxa de fotossíntese, que apresentou-se

aproximadamente nula em horários de picos de radiação solar e temperatura após um período

de nove dias sem irrigação.

Uma radiação alta, associada a outros fatores adversos como o déficit hídrico pode

levar a uma diminuição da quantidade de clorofila na planta, pois a clorofila é constantemente

sintetizada e destruída na presença de luz, mas com luz de intensidade elevada a taxa de

decomposição é maior (MORAIS et al. 2007). Segundo Mendoza e Lopes (2007) o estresse

hídrico, causado pelo déficit de água, acelera a degradação e reduz a taxa de síntese de

clorofila, afetando o desenvolvimento estrutural e funcional dos cloroplastos. Outros

pigmentos importantes para as plantas são os carotenoides, eles são responsáveis por absorver

energia luminosa em comprimentos de onda diferentes do da clorofila a e transferem essa

energia para os centros de reação dos fotossistemas I e II (CHERNYAD’EV. 2005).

Uma variável muito importante em estudos ecofiosiologicos de plantas é a medição da

florescência da clorofila a para examinar a performance da fotossíntese (BAKER, 2008).

Quando a energia é absorvida pela molécula de clorofila parte dela é capturada pelo centro de

reação do fotossistema II, enquanto outra parte é dissipada na forma de calor ou fluorescência.

Desta forma, alterações nas taxas fotossintéticas e na dissipação de calor causará alterações

complementares na emissão da fluorescência, e consequentemente podem mostrar ausência ou

presença de comprometimentos no processo fotossintético (GONÇALVES, 2009).

Baker (1993) demonstrou que plantas submetidas a estresse hídrico severo

frequentemente apresentam um marcante efeito fotoinibitório, caracterizado por um

decréscimo significativo do rendimento quântico. Neste caso, o déficit hídrico, em

combinação com altos níveis de irradiância, pode causar uma significativa redução na

eficiência da fotossíntese.

25

Dentre as estratégias desenvolvidas pelas plantas para sobreviverem em condições de

estresse hídrico no semiárido destacam-se transformações anatômicas e morfológicas que

incluem aprofundamento do sistema radicular, diminuição no tamanho da folha, expansão

caulinar e perda de folhas. Além destas, outras modificações que se destacam são as

fisiológicas como o ajuste osmótico, resultante do acumulo de diferentes solutos para manter

a turgescência (CALBO & MORAES, 2000; NEPOMUCENO et al., 2001; TROVÃO et al.,

2007).

O ajustamento osmótico produz um potencial hídrico foliar mais negativo, ajudando

assim a manter o movimento de água para as folhas e consequentemente favorecendo a

turgescência das mesmas (SILVA et al., 2004). Dentre os solutos envolvidos no processo de

ajustamento osmótico, estão à acumulação de açúcares nas folhas (MARTINEZ e MORENO,

1992; BRAY, 1997; LARCHER, 2000). Segundo Kramer & Boyer (1995) em situações de

estresse severo as plantas tendem a reduzir a fotossíntese, e desta forma diminui a quantidade

de amido celular que começa a ser hidrolisado e com isto aumenta o acumulo de açúcares

solúveis.

Muitos tecidos de plantas sob estresse hídrico são susceptíveis a ter

uma maior demanda por carboidratos rapidamente metabolizáveis. A abundância de açúcares

é um sinal crítico de ajustes adaptativos sempre que o equilíbrio for alterado por fatores

ambientais (HARE et al., 1998).

Outras alterações metabólicas que as plantas sob condições estressantes podem

apresentar são alterações na atividade enzimática e síntese proteica (MARANVILLE &

PAULSEN, 1970). Segundo Hare et al. (1998) um dos aminoácidos mais estudados como

resposta a deficiência hídrica nas plantas é a prolina que se acumula nas células.

O mecanismo de acumular prolina tem sido associado à tolerância das plantas a

condições adversas, como a perda de água, onde a prolina atua no aumento da osmolaridade

celular, sem causar injúria aos tecidos em comparação ao efetuado por íons (LIMA et al.,

2004; FUMIS & PEDRAS, 2002). Outra função da prolina na célula seria participar na

constituição de um estoque de Nitrogênio e Carbono para serem utilizados depois do período

de estresse (TAYLOR, 1996).

Estudos de parâmetros fotossintéticos são úteis para projetos de conservação, proteção

e recuperação de áreas degradadas. Escolheu-se estudar a espécie Z. juazeiro por ser uma

26

planta que se destaca em meio à vegetação “branca” da caatinga nos períodos de estiagem,

permanecendo muitas vezes verdes durante as épocas de estiagem prolongada.

Neste estudo, buscou-se compreender os mecanismos ecofisiológicos e bioquímicos

envolvidos com a sobrevivência do juazeiro nas eco-regiões Agreste e Sertão do estado de

Sergipe, além de avaliar o efeito da sazonalidade e precipitação sobre a fisiologia desta

espécie que é de grande importância para a manutenção do ecossistema por ser pioneira em

estágio sucessional e atrair diversas espécies animais, servindo como abrigo e fonte de

alimentação, nos períodos de baixa precipitação.

27

2-OBJETIVOS

2.1- Geral

Este trabalho teve por objetivo investigar as respostas ecofisiológicas e bioquímicas de

Z. joazeiro ao déficit hídrico comparando duas eco-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e

Sertão) em diferentes períodos sazonais (período chuvoso e seco).

2.2 - Específicos

Avaliar os efeitos do ambiente nas relações hídricas através da determinação do

potencial hídrico e acúmulo de solutos orgânicos nas folhas;

Avaliar os efeitos do ambiente sobre os pigmentos fotossintéticos quantificando os

índices de clorofila e os teores de carotenoides;

Medir o efeito da quantidade de precipitação sobre a fluorescência da clorofila a nas

duas sub-regiões;

Verificar a influência do ambiente nas trocas gasosas da espécie Ziziphus joazeiro

Martius.

28

3-HIPÓTESES:

H0- A sazonalidade marcante na eco-região do Sertão, não provoca alterações ecofisiologicas

na espécie Zizyphus joazeiro Martius;

H1- A sazonalidade encontrada nas sub-regiões, Agreste e Sertão, provocam um maior

estresse hídrico nas plantas do Sertão no período de estiagem;

H2- O déficit hídrico em períodos de baixa precipitação provoca uma diminuição no potencial

hídrico e aumenta o acúmulo de solutos orgânicos (carboidratos, proteínas e prolina livre)

nesses indivíduos;

H3- Durante o período de estiagem há alterações no aparato fotossintético (fluorescência da

clorofila a), como resposta ao déficit hídrico;

H4- A marcante sazonalidade e a menor quantidade de precipitação na eco-região do Sertão

diminui a eficiência fotossintética dos indivíduos dessa área em relação aos da eco-região

Agreste.

4-MATERIAL E MÉTOD

4.1-Local de estudo

O estudo foi realiza

Sertão do estado (Monume

entre os municípios de Ca

Agreste, zona de transição

3).

Figura 3: Regiões geoec

Fonte: Modificado de N

Na eco-região Agre

município de Japoatã que

DO

izado em duas eco-regiões do Estado de Sergi

mento Natural Grota do Angico, unidade de c

Canindé de São Francisco e Poço Redondo

o entre a Zona da Mata e o Sertão no municíp

econômicas do Estado de Sergipe, com destaque para ár

Nova Geografia de Sergipe (1998).

greste o trabalho foi desenvolvido em uma

e se localiza a aproximadamente 100 km da

29

rgipe: uma área no Alto

e conservação estadual)

e outra na eco-região

cípio de Japoatã (Figura

áreas de estudo.

a área de pastagem no

a capital, Aracaju(SE),

30

(Figura 4A). As coletas da eco-região Sertão foram realizadas no Monumento Natural Grota

do Angico, unidade de conservação estadual (Figura 4B). O Monumento Natural Grota do

Angico está situado entre os municípios de Poço Redondo e Canindé de São Francisco, com

uma extensão de aproximadamente 2.183 ha situada às margens do Rio São Francisco

(SEMARH, 2011; RIBEIRO e MELLO, 2007).

Figura 4: A - Fitofisionomia da eco-região Agreste no município de Japoatã - Sergipe; B - Fitofisionomia da eco-

região Sertão no MoNa Grota do Angico município de Poço Redondo – Sergipe.

Fonte: Lívia Maria.

Os dados de precipitação acumulada durante o ano de 2012 foram disponibilizados

pelo Sistema Nacional de Dados Ambientais (SINDA)/ Centro Regional do Nordeste (CRN)/

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) (INPE, 2012). A quantidade de precipitação

acumulada da eco-região Agreste foi coletada na estação Hidrometeorológica de Neópolis,

município vizinho a Japoatã, já que no município não há estação de coletas de dados

meteorológicos, os dados da eco-região Sertão foram coletados na estação Agrometeorológica

de Poço Redondo.

4.2-Coleta e análise dos dados

Inicialmente foram identificadas nas áreas de estudo espécies que não fossem

completamente caducifólias, dentre as espécies semi-deciduas Z. Joazeiro era a que tinha em

abundância em ambos os locais. O local de coleta foi selecionado onde houvesse no mínimo

10 indivíduos adultos próximos entre si.

31

Foram coletados dados ecofisiologicos e amostras de folhas para as análises

bioquímicas de vinte indivíduos ao todo, dez em cada eco-região, em diferentes períodos

sazonais, período chuvoso e seco, as coletas do período chuvoso foram feitas no mês de

Setembro e no período de estiagem no mês de Dezembro. Para cada um dos parâmetros de

avaliação foi utilizada uma metodologia específica descrita a seguir:

4.2.1-Avaliações Ecofisiológicas

O potencial hídrico caulinar (�) foi medido em ramos apicais coletados a cada duas

horas entre 8:00h e 16:00h estes foram colocados em sacos plásticos e armazenados numa

caixa térmica devidamente refrigeradao, as medidas foram feitas ao chegar do campo, no

Laboratório de Botânica Aplicada, Universidade Federal de Sergipe, usando-se uma bomba de

pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA), onde foi aplicada uma pressão no

ramo caulinar até ocorrer a exsudação pelo corte, para a leitura da pressão aplicada seguindo

técnica descrita por Scholander et al. (1964) (Figura 5A).

As avaliações da transpiração (E), condutância estomática (gs) e fotossíntese (A),

radiação fotossinteticamente ativa (PAR) e o déficit de pressão de vapor (VPD) foram feitas

in vivo utilizando um sistema portátil de gás a infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK),

modelo CIRAS-2. As medidas foram realizadas entre 8:00h e 16:00h sendo repetida a cada

duas horas, em folhas totalmente desenvolvidas e próximas a região apical dos ramos (Figura

5B).

A avaliação da cinética de emissão da fluorescência transiente ou polifásica (O - J - I -

P) da clorofila a foi medida em folhas totalmente expandidas, utilizando-se um fluorômetro

portátil (Handy-PEA, Hanstech, King's Lynn, Norkfolk, UK) (Figura 5C). As medidas foram

realizadas a cada duas horas das 8 horas às 16 horas em folhas previamente adaptada ao

escuro (uso de clipes foliares) durante 40 minutos (Figura 5D). Os sinais de florescência

foram registrados a cada 10 µs durante 1s de iluminação (3000 µmol fótons m-² s -¹). A

intensidade de florescência aos 50µs foi considerada como sendo F0 (STRASSER e

STRASSER, 1995). O teste OJIP define o máximo fluxo de energia em termos de absorção

(ABS), captura ("trapping", TR0), transporte de elétrons (ET0) e dissipação (DI0) e sua

relação com sinais da fluorescência (Ft) entre F0 e Fm, está é uma ferramenta que analisa a

32

mudança na cinética da fluorescência da clorofila a e que fornece informações sobre o estado

do aparato fotossintético (Lazár, 2006).

Os dados ecofisiologicos obtidos foram utilizados para avaliar as trocas gasosas ao

longo do dia em função das mudanças na temperatura, umidade relativa do ar e déficit de

pressão de vapor do ar.

Figura 5: A - Bomba de pressão modelo 3005 (Santa Barbara Soil Moisture, USA); B - Sistema Portátil de Gás a

Infravermelho (PP Systems, Hitchin, UK), modelo CIRAS-2; C - fluorômetro portátil (Handy-PEA, Hanstech,

King's Lynn, Norkfolk, UK) e D - Clipes Foliares.

Fonte:Lívia Maria.

4.2.2-Avaliações Bioquímicas

Para avaliar os parâmetros bioquímicos coletou-se folhas completamente desenvolvidas,

em dez indivíduos por eco-região, às 12 horas. As folhas coletados foram armazenados em

sacos plásticos pretos e depositados em caixa térmica com gelo. No laboratório de Botânica

33

Aplicada da Universidade Federal de Sergipe (UFS) descartou-se as nervuras centrais das

folhas e pesou-se aproximadamente 1g de matéria fresca em seguida as folhas pesadas foram

colocadas em papel laminado etiquetados e armazenadas em congelador para posterior

preparação do extrato com solução. Na preparação no extrato macerou-se as folhas com 5 ml

de solução tampão fosfato de potássio monobásico 0,1 M. A amostra macerada foi filtrada em

um tecido e centrifugada por 10 minutos a 8000 rpm a 0° C. O precipitado foi descartado e o

sobrenadante foi depositado em eppendorfs e armazenado em congelador para posterior

medição da quantidade de carboidratos, proteínas solúveis e prolina livre (Figura 6).

34

Figura 6: A- Coleta das folhas; B - Envelopes de alumínio para armazenar as folhas para preparação do extrato;

C - Material para maceração das folhas e D - Maceração das folhas; E- Centrifugação do extrato; F – medição da

quantidade de solutos no espectrofotômetro.

Fonte: Lívia Maria

Na determinação dos teores de carboidratos solúveis das folhas utilizou-se o método de

Dubois (1956). Para as medidas de proteínas solúveis utilizou-se o método de Bradford

(1976). O teor de prolina foi determinado usando o método de Bates et al. (1973).

Os índices de clorofila foram determinados por meio de um medidor portátil de

clorofila, clorofilômetro Soil Plant Analysis Development (SPAD). Este instrumento fornece

leituras da quantidade de clorofila de forma rápida e prática, ainda em campo. As leituras com

o SPAD foram feitas ao meio dia em cinco folhas por individuo, na face superior da folha.

Para medir os teores de carotenoides, macerou-se sete discos foliares de 1cm2 de

matéria fresca juntamente com 10 ml de álcool a 95%. As amostras foram filtradas em um

tecido e centrifugadas durante 10 minutos a 8000 rpm a 0° C, em seguida 2 ml do

sobrenadante foi colocado no espectrofotômetro e feitas as leituras no comprimento de onda

470 nm, seguindo a metodologia descrita por Lichtenthaler & Buschmann (2001).

4.2.3-Análise Estatística

Os valores dos dados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias

formam comparadas pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. Teste de correlação foi

utilizado para determinar as relações entre condições ambientais nas respostas fisiológicas de

indivíduos de Z. Juazeiro. Os testes estatísticos e os gráficos foram realizados utilizando o

programa GraphPad Prism 5. Os gráficos dos sinais da fluorescência transiente O - J - I- P

foram obtidos automaticamente pelo programa Handy - PEA (Hansatech).

5-RESULTADOS E DISC

Um dos fatores que

de água. Em condições de

com a quantidade de precip

na quantidade de chuvas en

acumulada foi de 1137,75m

média para esta região é

igualmente entre os meses,

de Neópolis, Agreste do est

Na eco-região do Se

inferiores a 30 mm nos me

meteorológica do Sertão e

atípica, com valores abaixo

acumulada de 168,25mm du

Como o esperado na

e as chuvas foram melhores

de dezembro em ambos loc

de maio a julho, sendo qu

distribuição de chuvas entre

Figura 7: Distribuição da preci

municipio de Neópolis (Agreste)

Fonte: INPE (2012)

SCUSSÃO:

ue mais afetam as relações fisiológicas de uma

e campo a disponibilidade de água para as pl

cipitação. No decorrer do ano de 2012 houve

entre as sub-regiões estudadas, sendo que no A

mm o que é esperado para o local (SEMARH,

é em torno de 1.000 mm/ano com chuvas d

s, o que foi observado nos dados coletados na

estado de Sergipe.

Sertão a precipitação média é de menos de 700

eses de verão (SEMARH, 2012). Os valores c

em Poço Redondo mostra que a quantidad

xo da média em quase todos os meses (Figura

durante todo o ano.

na eco-região Agreste houve uma maior quan

res distribuídas entre os meses, com precipitaçã

locais. Segundo Semarh (2012) o período chuv

que foi observado um atraso no período chuv

tre os meses de junho a setembro em Poço Red

cipitação acumulada durante o ano de 2012 na esta

te) e Poço Redondo (Sertão), Sergipe.

35

a planta é a quantidade

plantas está relacionada

e uma grande diferença

o Agreste a precipitação

H, 2012). A precipitação

distribuídas quase que

a estação meteorológica

00 mm/ano, com valores

s coletados pela estação

ade de precipitação foi

ra 7) e precipitação total

antidade de precipitação

ção igual à zero no mês

uvoso para o Estado vai

uvoso no Sertão com a

edondo (Figura 7).

stações meterorologiacas do

36

Durante o período de avaliação (das 8 às 16 horas) as médias de temperatura forma de

33,9°C no Agreste e de 34,4°C no Sertão e os máximos foram observados entre 12 e 14 horas

em ambas as estações e locais (Figura 8A). A umidade relativa do ar, que em média é de 70%

e 65% Agreste e Sertão resectivamente, foi de 37,2% no Agreste e de 34% no Sertão no

decorrer do dia (Figura 8B). A umidade relativa do ar decresceu ao longo da manhã,

apresentado os mais baixos valores entre 12 e 14 horas e elevando-se no final da tarde.

Figura 8: A - Variação da temperatura; B – Variação da umidade relativa do ar (URar) durante o curso diário nos

períodos seco e úmido nas sub-regiões Agreste e Sertão no Estado de Sergipe.

A alta irradiância combinada com outros fatores, como o déficit hídrico, pode diminuir

drasticamente a capacidade fotossintética da planta contribuindo para que haja fotoinibição

(MORAIS et al. 2007). Durante o curso diário a Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR)

37

variou ao longo do dia e entre as regiões e períodos sazonais estudados. Esta variação se deve

principalmente a nebulosidade.

O máximo da (PAR) foi de 1720 �mol m-² s-¹ na eco-região Agreste no período seco

às 10 horas da manhã. No período da tarde o valor da PAR decresceu até atingir 1015 �mol

m-² s-¹ às 16 horas (Tabela 1). No período úmido na eco-região Sertão seu pico de 1467 �mol

m-² s-¹ foi às 12 horas, no período seco a (PAR) foi mais baixa que as outras coletas e variou

devido à presença de nuvens, seus valores oscilaram de 558 �mol m-² s-¹ no inicio da manhã

apresentando um pico de 1033 �mol m-² s-¹ às 14 horas, a partir desse horário ela decresceu

até 281 �mol m-² s-¹ no fim da tarde. Os valores apresentaram diferenças significativas

quando comparando as médias das eco-regiões Agreste e Sertão no período seco às 8, 10 e 16

horas e entre os períodos seco e úmido na sub-região Agreste (Tabela 1).

Tabela 1: Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos PAR Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 874,75 ± 656,22 aB 1719,95 ± 306,43 aA 10 1321,35 ± 548,19 aA 1720,90 ± 466,24 aA 12 1290,07 ± 604,64 aA 1357,76 ± 544,49 aA 14 1222,14 ± 559,74 aA 1328,11 ± 478,18 aA 16 813,50 ± 455,50 aA 1015,19 ± 443,02 aA

Sertão

8 692,25 ± 356,82 aA 557,76 ± 319,95 bA 10 1328,78 ± 347,96 aA 994,09 ± 464,39 bA 12 1464,42 ± 176,95 aA 864,77 ± 499,45 aA 14 1144,78 ± 458,77 aA 1033,03 ± 383,32 aA 16 646,00 ± 334,35 aA 281,33 ± 205,67 bA

O déficit de pressão de vapor (VPD) é uma variável que é influenciada pela umidade

relativa do ar e temperatura (Marenco e Lopes 2005). Devido às altas temperaturas e baixa

umidade relativa do ar nos locais estudados o VPD manteve-se elevado durante quase todo o

dia, sendo mais baixo no inicio da manhã e final da tarde. Na eco-região Agreste, no período

seco, o VPD foi menor que o encontrado nos demais períodos e locais, devido à presença de

nuvens que leva a uma diminuição da temperatura (Figura 8A) e aumento na umidade relativa

do ar (Figura 8B).

O VPD mais elevado foi observado no Sertão no período de estiagem devido às

temperaturas e baixa umidade relativa do ar (Figura 8 A e B). O VPD foi menor no inicio da

manhã e aumentou gradativamente até às 14 horas, onde atingiu aproximadamente 8,0 kPa e

38

decresceu bruscamente até às 16 horas 1,7 kPa. Em ambos locais e períodos o VPD foi mais

baixo no inicio da manhã, aumentando gradativamente com a elevação da temperatura e

diminuição da umidade relativa até às 14 horas, onde esta decresceu até o final da tarde

(Tabela 2). Houve diferença entre as médias dos valores das eco-regiões Agreste e Sertão no

período seco durante o curso diário e entre o período úmido das 12 às 16 horas. A eco-região

Agreste diferiu entre os períodos nas primeiras horas da manhã e às 14 horas, já na eco-região

Sertão houve diferenças em os períodos seco e úmido às 10, 14 e 16 horas (Tabela 2).

Tabela 2: Déficit de Pressão de Vapor (VPD) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos VPD Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 3,25 ± 0,58 aA 1,80 ± 0,20 bB 10 4,81 ± 0,44 aA 2,99 ± 0,22 bB 12 4,20 ± 0,50 bA 3,88 ± 1,23 bA 14 4,53 ± 0,58 bA 3,70 ± 0,48 bB 16 3,27 ± 0,43 bA 3,05 ± 0,31 aA

Sertão

8 3,45 ± 0,25 aA 4,24 ± 0,38 aA 10 4,87 ± 0,38 aB 5,79 ± 0,84 aA 12 6,74 ± 0,37 aA 6,49 ± 0,89 aA 14 6,47 ± 1,01 aB 7,96 ± 0,42 aA 16 5,44 ± 0,66 aA 1,67 ± 1,01 bB

No período de estiagem, como o esperado, o potencial hídrico mais negativo foi

observado no Sertão – 3,82 MPa ao meio dia. A menor quantidade de água nos tecidos nesse

período é devido a baixa quantidade de precipitação neste local (Figura 7). No Agreste o valor

mais negativo encontrado foi no período chuvoso, também ao meio dia – 4,01 MPa. A menor

quantidade de água nos tecidos no período úmido se deve as taxas de transpiração elevadas, o

solo mais úmido devido a maior quantidade de precipitação na eco-região Agreste no período

úmido (Figura 7) favoreceu a uma maior abertura estomática o que proporcionou um

aumento da taxa de assimilação nestes indivíduos (Tabela 3).

Nas duas eco-regiões estudadas o potencial hídrico caulinar apresentou-se diferente

durante o curso diário. No Sertão o potencial hídrico foi menos negativo no inicio da manhã e

no final da tarde (Tabela 3). Seus valores foram -1,2 MPa; -2,58 MPa e -1,64 MPa às 8 e 10 e

16 horas respectivamente na estação chuvosa. No período seco os valores observados foram -

3,25 MPa; -3,82 MPa e -3,52 MPa às 8, 12 e 16 horas respectivamente. Na eco-região Agreste

39

os valores do potencial hídrico oscilaram bastante ao longo do dia, se elevaram das 8 (-3,55

MPa período úmido e -2,96 MPa período seco) até às 10 horas (-3,31MPa período úmido e -

2,60 MPa período seco) decresceram até o meio dia (-4,01 MPa e -2,94 MPa período úmido e

seco respectivamente) voltaram a se elevar até às 14 horas, quando permaneceu estável no

período seco -2,33MPa e decresceu no período úmido de -3,56 MPa às 14 para -3,81 MPa às

16 horas.

Silva (2010a) encontrou valores abaixo de -2 MPa em árvores de juazeiro em

condições naturais de ocorrência durante o período de estiagem. O mesmo ocorreu neste

estudo, onde os valores do potencial hídrico oscilaram entre -2,96 e 2,32 MPa na eco-região

Agreste e -3,82 e -3,25 na eco-região Sertão no período seco. Trovão et al. (2007) ao medir o

potencial hídrico de Z. joazeiro, em dois diferentes períodos (estiagem e chuvoso), revelou

que houve diferença significativa entre as épocas estudadas. Neste trabalho também houve

diferenças entre os períodos estudados com diferenças significativas entre as eco-regiões

Sertão úmido e seco às 8, 12 e 16 horas. A comparação entre os locais no mesmo período

também diferiu significativamente entre as eco-regiões Agreste e Sertão também às 8, 12 e 16

horas e entre o Sertão e Agreste no período de estiagem durante o curso diário (Tabela 3).

Tabela 3: Potencial Hídrico Caulinar (�) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos �h Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 -3,55 ± 0,07 bA -2,96 ± 0,78 aA 10 -3,31 ± 0,01 aA -2,60 ± 0,62 aA 12 -4,01 ± 0,02 bA -2,94 ± 0,83 aA 14 -3,56 ± 0,07 aA -2,33 ± 0,54 aA 16 -3,81 ± 0,07 bA -2,32 ± 0,55 aA

Sertão

8 -1,20 ± 0,74 aA -3,25 ± 1,04 bB 10 -2,58 ± 0,75 aA -3,51 ± 0,57 bA 12 -2,50 ± 1,18 aA -3,82 ± 0,68 bB 14 -2,41 ± 1,12 aA -3,55 ± 1,15 bA 16 -1,64 ± 1,13 aA -3,52 ± 0,48 bB

Alguns autores afirmam que, para a planta absorver água do solo seu potencial deve

ser diminuído até que fique mais negativo que o do solo, gerando um gradiente que favoreça a

absorção de água pela planta e seu transporte até as folhas (Larcher 2000; Raven 2001; Taiz

& Zeiger 2009). Quando este mecanismo não é suficiente para manter um fluxo de água até as

folhas, as plantas perdem suas folhas para evitar a perda de água através da transpiração.

40

Este mecanismo foi observado no período seco na eco-região do Sertão, onde os

indivíduos de juazeiro estavam perdendo as suas folhas e no mesmo período no Agreste os

indivíduos já haviam mudado suas folhas e estas eram jovens. Silva (2010a) presenciou um

fato semelhante e relatou que nos meses de outubro e dezembro de 2008, as plantas de

juazeiro estavam perdendo as suas folhas. Quando o solo apresenta escassez de água há perda

de folhas quase que por completo das árvores de juazeiro, mas este fato é considerado raro

(CARVALHO, 2007).

As taxas de fotossíntese líquida (A) foram mais elevadas às 8 horas da manhã com

taxas de 9,47 �mol m-2s-1 para o Agreste período úmido e 5,29 �mol m-2s-1 para o Sertão no

mesmo período. Os valores para o período seco foram 3,79 �molm-2s-1 na eco-região Agreste

e 3,62 �mol m-2s-1 no Sertão. Estes valores decresceram até próximo ao meio dia e se

estabilizou no final da tarde (Tabela 4).

Ribeiro et al., (2005) em um trabalho desenvolvido com as espécies pioneiras,

constatou que os valores das taxas de assimilação também eram maiores nas primeiras horas

da manhã. Mediana (1999) em um trabalho com laranjeiras observou que a fotossíntese

liquida foi mais elevada no inicio da manhã decrescendo em seguida e mantendo-se

praticamente estável até as 16:00 h, como foi observado nos indivíduos desse estudo.

As maiores taxas de fotossíntese foram observadas na eco-região Agreste no período

úmido, diferindo significativamente do período seco nas primeiras coletas do dia (8 e 10

horas). Quando comparado entre os locais houve diferença entre as eco-regiões Agreste e

Sertão no período úmido às 12 horas (Tabela 4). A maior taxa de assimilação no Agreste

úmido era esperada, devido a maior quantidade de precipitação neste local e período (Figura

7).

A maior demanda de água melhora o desempenho fotossintético da planta como pode

ser visto em um trabalho desenvolvido com a andiroba, onde suas taxas de fotossíntese foram

mais elevadas em plantas irrigadas oscilando entre 4,1 a 5,3 �mol m-2s-1, do que nas plantas

não irrigadas cujos valores variaram de 3,7 a 0,4 �mol m-2s-1 (GONÇALVES, 2009). A água

ajuda na manutenção da turgidez das células-guarda, o que promove uma maior abertura

estomática e consequentemente a entrada de CO2 para a fotossíntese.

41

Tabela 4: Taxa de fotossíntese (A) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos A Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 9,47 ± 1,45 aA 3,79 ± 2,53 aB 10 8,53 ± 1,56 aA 4,13 ± 2,53 aB 12 6,51 ± 1,78 aA 4,32 ± 3,13 aA 14 5,90 ± 2,34 aA 5,50 ± 3,85 aA 16 5,92 ± 1,92 aA 5,56 ± 1,40 aA

Sertão

8 5,29 ± 4,39 aA 3,62 ± 1,34 aA 10 3,70 ± 4,09 bA 3,82 ± 3,57 aA 12 1,61 ± 4,90 bA 2,22 ± 3,23 aA 14 2,43 ± 3,28 aA 2,01 ± 4,42 aA 16 3,97 ± 3,48 aA 2,46 ± 3,03 aA

Os valores de fotossíntese líquida decresceram no Sertão e no Agreste no período

úmido até as 12 e 14 horas respectivamente, na eco-região do Sertão no período seco os

valores da fotossíntese oscilaram bastante ao longo do dia, se elevou das 8 até às 10 horas,

reduziu-se até às 14 horas e apresentou um pequeno aumento às 16 horas. A queda da

fotossíntese nos horários do meio dia pode ser atribuída redução da condutância estomática, o

VPD elevado pode diminuir a taxa fotossintética e aumentar a fotorrespiração, certamente

pelo efeito do VPD no fechamento dos estômatos, que leva à diminuição da quantidade de

carbono interno (Dias & Marenco, 2007). No Agreste no período de estiagem as taxas de

fotossíntese liquida aumentaram gradativamente ao longo do dia, vale ressaltar que os

indivíduos estavam com presença de folhas jovens e que o VPD foi baixo durante todo o dia.

Cunningham (2006) em um trabalho sobre o efeito do déficit de pressão de vapor

sobre o crescimento de árvores em florestas tropicais e temperadas na Austrália, observou

uma maior produção de biomassa em plantas cultivadas sob baixo VPD. Este aumento na

biomassa foi considerado relacionado com o aumento da fotossíntese encontrado em

indivíduos sob baixos valores de VPD. No presente trabalho os valores do VPD foram

menores na eco-região Agreste e estes indivíduos apresentaram as maiores taxa de

assimilação.

Dias e Marrenco (2007) constataram que o aumento da irradiância causou pouco efeito

na fotossíntese de mogno e acariquara, mas o aumento da irradiância combinado com o

aumento da temperatura diminuiu as taxas fotossintéticas do mogno em 50%. Em condições

de VPD elevado, pode ocorrer redução na fotossíntese e aumento na fotorrespiração,

42

provavelmente pelo efeito do VPD no fechamento dos estômatos, o que leva à diminuição do

carbono interno.

A correlação das médias dos valores de VPD e fotossíntese, mostra que houve uma

relação significativa entre estas variáveis, comprovando que as taxas de fotossíntese foi

influenciada pelo déficit de pressão de vapor. A correlação entre gs e A também mostrou que

a condutância estomática influência significativamente a taxa de fotossíntese (Tabela 5).

Tabela 5: Correlação mostrando os efeitos das condições ambientais sobre as respostas fisiológicas em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) à 5% de probabilidade.

Interação R2 P VPD X E 0,041 0,193 VPD X A 0,206 0,022

gs X E 0,032 0,224 gs X A 0,382 0,001

RC/CSm X Fv/Fm 0,246 0,013

No geral, as médias com maiores taxas de transpiração (E) foram obtidas no período

seco em ambas as localidades (Tabela 6). Tanto na eco-região Sertão quanto no Agreste os

valores mais elevados das taxas transpiração no período seco foram observados às 8 horas

(4,19 mmol.m-².s-¹) no Sertão e 4,03 mmol.m-².s-¹ no Agreste, horário em que o VPD é

menor (Tabela 2), os estômatos estão abertos e a fotossíntese esta em pleno funcionamento. A

correlação entre o VPD e a taxa de evapotranspiração não foi significativa (Tabela 5).

Oliveira et al.(2005) observaram que plantas submetidas ao estresse hídrico atingiram

os maiores valoras de taxas de transpiração no inicio da manhã, ao contrário das plantas bem

irrigadas que atingiram os maiores picos de transpiração próximo ao meio dia, quando a PAR

apresenta seus maiores valores. Os indivíduos de Z. juazeiro no período de seco, onde a

quantidade de precipitação foi menor (Figura 7) também apresentaram maiores taxas de

transpiração no inicio da manhã ao contrário das plantas no período úmido que as taxas de

transpiração foram maiores às 10 horas e 12 horas no Agreste e Sertão respectivamente

(Tabela 6) quando a PAR estava mais elevada (Tabela 1).

No período chuvoso as médias foram mais baixas com picos às 10 horas na eco-região

Agreste 4,04 mmol.m-².s-¹ e ao meio dia na eco-região do Sertão 3,40 mmol.m-².s-¹ e esta

variação nos valores de transpiração apresentou a mesma tendência dos valores do VPD

(Tabela 2). Os valores observados no Sertão para ambos os períodos foram menores às 14

horas. Esta disposição também foi observada por Nogueira et al. (2000) em seu trabalho com

43

acerola, onde os indivíduos transpiravam mais no inicio da manhã e no final da tarde,

apresentando decréscimos graduais até às 14 horas.

A maior taxa de transpiração neste horário pode estar relacionada com a abertura

estomática que por sua vez é controlada pelo potencial hídrico e pelo VPD, embora a

correlação entre a condutância estomática e a taxa transpiração não tenha sido significativa

(Tabela 5). A comparação entre os períodos e locais de coleta não apresentaram diferenças

significativas (Tabela 6).

Tabela 6: Taxa de transpiração (E) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos E Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 3,22 ± 0,68 aA 4,03 ± 0,76 aA 10 4,04 ± 0,79 aA 3,76 ± 0,80 aA 12 2,73 ± 0,63 aA 3,81 ± 1,38 aA 14 3,06 ± 0,56 aA 3,66 ± 0,94 aA 16 2,49 ± 0,67 aA 3,31 ± 0,79 aA

Sertão


Os valores da condutância estomática (gs) diferiram significativamente apenas entre os

períodos seco e úmido na eco-região Agreste das 8 às 10 horas e entre as eco-regiões Agreste

e Sertão no período seco às 8 horas (Tabela 7), esses valores foram maiores no inicio da

manhã, decrescendo gradativamente ao longo do dia e aumentando no final da tarde (Tabela

7). Na eco-região do Sertão tanto no período seco como no úmido os valores da condutância

estomática caíram de 189,58 mmol.m-².s-¹ às 8 horas para 58,13 mmol.m-².s-¹ às 14 horas e

de 150,46 mmol.m-².s-¹ para 58, 13 mmol.m-².s-¹ respectivamente.

Silva et al. (2010b) em um trabalho com feijão-caupi cultivado sob diferentes níveis de

deficiência hídrica, constatou que a condutância estomática também decresceu

gradativamente ao longo do dia, o mesmo foi descrito por Passos et al. (2005) ao trabalharem

com coqueiro-anão, onde os valores de gs foram maiores no inicio da manhã. Na eco-região

Agreste no período seco a condutância estomática caiu de 97,58 mmol.m-².s-¹ às 8 horas para

78,55 mmol.m-².s-¹ às 10 horas da manhã e se elevou gradativamente no restante do dia até

atingir 96,01 mmol.m-².s-¹ às 16 horas.

44

Tabela 7: Condutância estomática (gs) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos gs Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 183,53 ± 38,37 aA 97,58 ± 22,52 bB 10 140,64 ± 39,62 aA 78,55 ± 32,51 aB 12 96,46 ± 28,97 aA 84,36 ± 37,59 aA 14 103,96 ± 37,45 aA 83,86 ± 33,33 aA 16 117,85 ± 34,62 aA 96,01 ± 29,92 aA

Sertão


A queda da condutância estomática durante o curso diário pode ser atribuído ao

aumento do déficit de pressão de vapor (Tabela 2), já que em horários de altas temperaturas e

baixa umidade do ar a planta perde mais água através da transpiração e como mecanismos de

conservação de água a planta fecha seus estômatos. Esta disposição foi observada por Costa e

Marrenco (2007) que ao avaliarem o efeito da variação diurna na irradiância e déficit de

pressão de vapor na fotossíntese, condutância estomática e potencial hídrico da folha em

andiroba perceberam que a condutância estomática decresceu com o aumento do VPD e a

diminuição do potencial hídrico. Calbo e Moraes (2000) também detectaram fechamento

estomático quando plantas de açaí atingiram o potencial hídrico de (-2,4MPa) e a taxa de

transpiração diminuiu gradativamente com o tempo, acompanhando a redução da condutância

estomática.

A fluorescência inicial (F0) obtida sofreu pouca variação entre os locais, estações e ao

longo do dia, apresentando diferença significativa quando comparado os valores da eco-região

Sertão com Agreste no período de seco das 8 às 10 horas (Tabela 8). O maior valor de F0

observado foi no Agreste no período seco (591) às 10 horas e o menor valor obtido foi no

Sertão também no período seco (488,6) às 8 horas.

Na eco-região do Sertão os valores F0 foram maiores no período seco, esse aumento da

F0 pode indicar danos no centro de reação do fotossistema II, provavelmente devido à

redução do potencial do potencial hídrico (Tabela 3). Cruz et al (2007) ao avaliarem a

deficiência hídrica imposta em cítricos, observou que houve um aumento da F0 nos períodos

de estresse. Tatagiba (2007) ao avaliar a cinética de emissão de fluorescência em Eucalyotus

45

também observou maiores valores de F0 no período seco, como foi observado na eco-região

Agreste.

Tabela 8: Fluorescência Inicial (F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos F0 Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 535,60 ±49,09 aA 567,70 ± 59,11 aA 10 514,87 ± 66,44 aA 591,00 ± 52,45 aA 12 522,75 ± 40,45 aA 552,80 ± 31,55 aA 14 522,37 ± 45,83 aA 530,80 ± 29,99 aA 16 508,75 ± 42,99 aA 514,70 ± 32,03 aA

Sertão

8 547,14 ± 103,73 aA 488,67 ± 51,89 bA 10 516,71 ± 48,62 aA 503,50 ± 47,42 bA 12 540,85 ± 43,64 aA 515,20 ± 51,78 aA 14 536,71 ± 29,66 aA 526,78 ± 57,77 aA 16 529,71 ± 22,83 aA 541,11 ± 80,33 aA

A fluorescência máxima (Fm) variou durante o período de coleta dos dados, sendo os

maiores valores observados na eco-região Agreste no período úmido às 12 horas 2722,5 e no

Sertão no período seco às 16 horas 2571,3. Na eco-região do Sertão os maiores valores da Fm

foram às 8 da manhã 2577,1 no período seco e 2477,2 no período chuvoso, neste horário

devido ao baixo VPD os centros de reação estão todos abertos e em pleno funcionamento. A

única diferença significativa encontrada foi entre as eco-regiões Agreste e Sertão no período

úmido (Tabela 9).

Tabela 9: Fluorescência Maxima (Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos FM Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 2539,90 ± 300,55 aA 2542,90 ± 288,45 aA 10 2615,90 ±250,18 aA 2520,30 ±247,3 aA 12 2722,50 ± 313,47 aA 2552,10 ± 134,46 aA 14 2661,10 ± 274,16 aA 2562,90 ± 175,46 aA 16 2695,8 ± 245,70 aA 2571,30 ± 160,06 aA

Sertão

8 2477,20 ± 245,74 aA 2577,11 ± 397,12 aA 10 2298,66 ± 199,45 aA 2404,90 ± 357,92 aA 12 2339,66 ±112,09 bA 2464,11 ± 299,00 aA 14 2455,66 ± 112,09 aA 2362,77 ± 275,49 aA 16 2461,50 ± 100,50 aA 2517,55 ± 279,19 aA

46

Segundo Cruz et al (2009) quando as plantas são submetidas a estresse hídrico há uma

diminuição na capacidade de transporte de elétrons, para este trabalho, o menor valor da

Fluorescência máxima foi observado no período seco no Sertão às 14 horas, onde há uma

menos quantidade de água nos tecidos (Tabela 3).

A eficiência do fotossistema II (Fv/Fm) teve pouca variação no curso diário, seus

valores oscilaram entre 0,76 e 0,79 na eco-região Agreste no período seco e de 0,78 a 0,80 no

período úmido. No Sertão essa variação foi entre 0,77 e 0,78 na época chuvosa e de 0,77 até

0,80 no período de estiagem, isso demonstra que não houve fotoinibição (Tabela 10).

Segundo Maxwell & Johnson (2000) quando as plantas estiverem em condições não

estressantes, os valores da eficiência do fotossistema II (Fv/Fm) deve estar entre 0,75 e 0,85

como pôde ser observado para este trabalho. Mesmo em períodos de baixa precipitação o

fotossistema II dos individuos de Z. joazeiro continuou funcionando dentro dos parâmetros

considerados normais, isto evidência que a deficiência hídrica e as condições climáticas, não

foram suficientes para provocar danos ao seu aparato fotoquímico.

As médias dos valores comparadas pelo teste estatístico diferiu apenas entre as eco-

regiões Agreste e Sertão no período seco às 8 horas (Tabela 10), sugerindo que houve um uso

eficiente da radiação na fase fotoquímica da fotossíntese não havendo comprometimento do

PSII em virtude das condições do ambiente.

Tabela 10: Eficiência do Fotossistema (Fv/Fm) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos FV/FM Locais Hora Úmido Seco

Agreste


Sertão

8 0,78 ± 0,03 aA 0,81 ± 0,02 bA 10 0,77 ± 0,03 aA 0,79 ± 0,02 aA 12 0,76 ± 0,02 aA 0,78 ± 0,02 aA 14 0,78 ± 0,01 aA 0,77 ± 0,01 aA 16 0,78 ± 0,007 aA 0,78 ± 0,04 aA

Cruz et al (2009) ao avaliarem o estresse causado por deficiência hídrica sobre a

fluorescência da clorofila a em tangerineira e limeira ácida observaram após 35 dias de

deficiência hídrica seu menor valor de Fv/Fm foi 0,32 e o menor potencial hídrico observado

47

para a tangerineira foi (-3,91 MPa ) e (- 3,22 MPa) para a limeira ácida, isto indica que estas

espécies apresentam estresse em condições de deficiência hídrica ao contrário do que foi

observado em Z. juazeiro que mesmo apresentando valores mais negativos em seu potencial

hídrico (-4,01 MPa) manteve seu fotossistema funcionando não apresentando fotoinibição.

Suresh (2010) também verificou fotoinibição em mudas de palmeiras, onde após 24 dias de

imposição de estresse hídrico Fv/Fm foi 0,7.

Mohotti e Lawor (2002) verificaram a relação Fv/Fm em (Camellia sinensis (L.) O.

Kuntze) onde foi relacionada com fatores ambientais (sem sombra, moderadamente

sombreados e fortemente sombreado) combinados com a aplicação de fertilizantes

nitrogenados. A relação Fv/Fm ao meio-dia foi significativamente menor em plantas sem

sombra do que nos dois tratamentos sombreados e Fv/Fm foi maior com quando aplicado

bastante nitrogênio do que baixa aplicação. O aumento da luminosidade de 1.000 para 1.700

mol m-2 s-1 a 32ºC aumentou a fotoinibição, pois houve decréscimo na relação Fv/Fm, de 31%

em mogno e de 37% em acariquara (DIAS E MARRENCO, 2007).

Os valores da eficiência do fotossistema medida pela razão (FV/F0) no início da manhã

foram 4,28 e 3,30 na eco-região do Sertão períodos seco e úmido respectivamente; na eco-

região Agreste a razão Fv/F0 foi 3,73 no período úmido e 3,54 durante a estiagem.(Figura 11).

Esses valores decresceram nas duas sub-regiões no período seco até as 14 e 10 horas

respectivamente. No período úmido as médias se elevaram no Sertão até às 10 horas e no

Agreste até 12 horas, em todos os locais e períodos os Fv/F0 aumentou depois das 14 horas

estes valores apresentaram diferenças significativas entre as eco-regiões Agreste e Sertão no

período seco às 8 horas e entre os períodos seco e úmido na eco-região Sertão também as 8

horas (Tabela 11).

Tabela 11: Eficiência do Fotossistema (Fv/F0) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos FV/F0 Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 3,74 ± 0,40 aA 3,54 ± 0,83 bA 10 3,76 ± 0,43 aA 3,30 ± 0,63 aA 12 4,08 ± 0,43 aA 3,62 ±0,28 aA 14 3,91 ± 0,59 aA 3,83 ± 0,31 aA 16 4,17 ± 0,58 aA 4,00 ± 0,30 aA

Sertão

8 3,30 ± 1,28 aB 4,28 ± 0,65 aA 10 3,55 ± 0,73 aA 3,77 ± 0,53 aA 12 3,37 ± 0,42 aA 3,65 ± 0,51 aA 14 3,58 ± 0,21 aA 3,50 ± 0,36 aA 16 3,67 ± 0,17 aA 3,73 ± 0,75 aA

48

A eficiência do fotossistema calculada pela razão Fv/F0 tem sido recomendada para

detectar mudanças induzidas por condições estressantes, embora tenha as mesmas

informações básicas que a razão Fv/Fm ela é mais sensível, amplificando pequenas alterações

no fotossitema detectadas pela Fv/Fm (LICHTENTHALER et al. 2005).

A Área mede o Pool de elétrons transportado pelo centro de reação do fotossintema II,

esta foi maior no Agreste no período chuvoso, como o esperado a menor AREA foi observada

na eco-região do Sertão no período seco, devido à escassez de água e temperatura elevada.

Quando comparados os locais e períodos estudados as eco-regiões Sertão e Agreste diferiram

no período seco às 14 horas (Tabela 12).

Gonçalves et al (2010) ao avaliar a área acima da curva OJIP em duas espécies na

Amazônia constatou que área foi menor para a espécie D. odorata em relação à espécie C.

guianensis, concluíram que C. guianensis apresentou maior estoque de aceptores de elétrons

do fotossistema II, logo pode-se dizer que as condições ambientais encontradas na eco-região

Sertão no período seco afeta o fotossistema do Z. juazeiro, diminuindo o número de aceptores

de elétrons.

Tabela 12: Área (pool de elétrons transportado pelo ciclo de Calvin) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 50600,29 ± 10401,16 aA 39690,30 ± 9889,60 aA 10 45234,86 ± 8267,53 aA 34017,90 ± 6334,76 aA 12 48698,14 ± 12027,58 aA 39636,10 ±5692,13 aA 14 48480,71 ± 10801,93 aA 45058,20 ± 7699,87 aA 16 51123,57 ± 12854,99 aA 47526,70 ± 8498,69 aA

Sertão

8 39690,30 ± 16274,41 aA 37154,78± 9785,63 aA 10 37848,57 ± 7809,65 aA 30555,80± 9003,55 aA 12 37211,14 ± 6665,85 aA 30152,60± 10988,72 aA 14 41079,57 ± 7609,05 aA 33260,89± 10060,26 bA 16 43209,00 ± 7466,06 aA 37270,33± 13764,83 aA

O Índice de Performance (PI) é um parâmetro considerado mais sensível para a

detecção e quantificação de estresse em plantas, porque esta variável relaciona a eficiência de

absorção, captura e transferência de energia de excitação pelo fotossistema II proporcionando

uma visão maior do grau de efeito do ambiente estressante (CHRISTEN et al., 2007;

GONÇALVES & SANTOS JR., 2005).

49

O (PI) mais elevado foi encontrado na eco-região Agreste no período úmido onde esse

índice atingiu 2,49 às 16 horas, na estação seca no Agreste o menor (PI) (1,06) foi observado

às 10 horas este valor se elevou gradativamente no decorrer do dia. Na eco-região Sertão o

índice de performance do fotossistema foi mais eficiente às 8 horas com valores em torno de

1,7 para ambas estações. Os valores do Índice de Performance não diferiram estatisticamente

entre locais e períodos (Tabela 13), isto indica que baixa precipitação e umidade relativa do ar

e elevada temperatura na eco-região Sertão não levou a um estresse nesse indivíduos se

comparados com os da eco-região Agreste.

Tabela 13: Índice de Performance (PI) em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 1,74 ± 1,20 aA 1,26 ± 0,77 aA 10 1,69 ± 0,97 aA 1,06 ± 0,46 aA 12 2,28 ± 1,18 aA 1,60 ±0,40 aA 14 2,24 ± 1,56 aA 1,91 ± 0,67 aA 16 2,50 ± 1,94 aA 2,02 ± 0,70 aA

Sertão


Gonçalves et al (2009) observaram reduções de 56% no índice de performance em

plantas jovens de andiroba sob suspensão hídrica. Goncalves et al. (2010) ao trabalhar com as

espécies andiroba e cumaru expostas a dois ambientes de luz (sombra e sol) verificaram

maiores valores no PI para a andiroba na sombra (2,35 a 2,87), quando comparada com

cumaru também na sombra (1,00 a 1,14), sendo a andiroba mais indicada para o plantio de

produção ou de recuperação de áreas degradadas. Os valores observados para a andiroba

foram semelhantes aos encontrados nos indivíduos do Agreste.

A análise da densidade de centro de reação por seção transversal máxima (RC/CSm)

mostra que esta variável teve a mesma disposição que a eficiência fotoquímica medida pela

razão Fv/Fm (Tabela 10). A correlação entre RC/CSm e Fv/Fm mostrou que a densidade de

centro de reação por seção transversal influência significativamente na eficiência fotoquímica

Fv/Fm (Tabela 5).

50

A densidade de centro de reação por seção transversal máxima foi mais elevada na

sub-região Agreste no período úmido e os menores valores foram observados na eco-região

do Sertão na estação seca. A diferença entre as eco-regiões só foi significativa quando

comparado Agreste e Sertão no período úmido as 12 e 16 horas e no período seco às 14 horas,

já a comparação entre os períodos seco e úmido variou significativamente na eco-região

Agreste às 12 e 16 horas (Tabela 14).

Tabela 14: Densidade de Centro de Reação por Seção Transversal máxima (RC/CSm) em plantas de juazeiro

(Ziziphus joazeiro Mart.) durante o curso diário nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de

Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre

locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Períodos RC/CSm Locais Hora Úmido Seco

Agreste

8 1184,24 ± 173,61 aA 1084,54 ± 187,89 aA 10 1216,86 ±146,53 aA 1022,12 ± 158,19 aA 12 1330,53 ± 216,06 aA 1056,05 ± 70,20 aB 14 1298,84 ± 253,67 aA 1126,88 ± 107,26 aA 16 1396,57 ± 304,79 aA 1153,06 ± 109,85 aB

Sertão

8 996,67 ±372,52 aA 1093,14 ± 311,18 aA 10 1022,12 ± 201,42 aA 953,24 ± 242,22 aA 12 965,71 ± 108,62 bA 854,63 ± 259,48 aA 14 1049,29 ± 60,84 aA 841,38 ± 215,63 bA 16 1061,31 ± 69,78 bA 922,65 ± 228,61 aA

Gonçalves et al. (2010) ao medir a densidade de centro de reação por seção

transversal em duas espécies amazônicas considerando leituras inicial e final, constaram uma

redução na densidade de centro de reação por seção transversal nas plantas expostas ao sol.

Ao comparar as plantas expostas a ambientes de sombra e de sol eles também verificaram

uma redução na RC/CS após 45 dias de experimento.

Em Z. juazeiro fatores como a disponibilidade de água, medida através da quantidade

de precipitação (Figura 7) e o VPD (Tabela 2) afetou a RC/CSm, pois na eco-região Sertão a

densidade de centro de reação foi menor que na eco-região Agreste, já que a eco-região Sertão

sofre mais intensamente os efeitos das estiagem prolongadas além de apresentar temperaturas

mais elevadas e baixa umidade relativa do ar.

A deficiência hídrica nas plantas diminui a turgescência foliar e nestas condições o

processo de osmoregulação é ativado através do acúmulo de substâncias de baixo peso

molecular a fim de diminuir o potencial osmótico das células e promover o fluxo de água para

planta (LARCHER, 2004).

51

Para a eco-região do Sertão como o esperado houve uma maior concentração de

carboidratos na estação seca onde houve uma menor quantidade de precipitação (Figura 7) e

para que a planta continuasse em atividade houve um acumulo de carboidratos para criar um

potencial mais negativo e permitir desta forma o fluxo de água do solo até as folhas. No

Agreste a quantidade de carboidratos solúveis nas folhas de Z. Juazeiro foi maior no período

chuvoso (Tabela 15), vale ressaltar que neste período estes indivíduos apresentaram as

maiores taxa de fotossíntese (Tabela 4) desta forma uma maior demanda de água é necessária

nos tecidos. A diferença na quanidade de carboidratos acumulado não diferiu entre os locais e

períodos estudados (Tabela 15).

Tabela 15: Teores (Médias e Desvio Padrão) de Carboidratos Solúveis, Prolina Livre e Proteínas Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Carboidratos

(µg/g MF)

Prolina

(µg/g MF)

Proteínas

(µg/g MF)

Sertão Úmido 121,89±74,60 aA 0,76±0,41 aA 2041,65±588,79 aA

Sertão Seco 163,74±53,32 aA 0,37±0,14 aB 1860,76±1085,33 aA

Agreste Úmido 131,04±67,40 aA 0,81±0,15 aA 432,57±117,56 bB

Agreste Seco 113,19±29,48 aA 0,35±0,10 aB 1783,83±924,52 aA

Silva et al (2001) em um trabalho com gramíneas também observou que estas plantas

acumulavam açúcares quando foram submetidas a tratamentos não irrigados. Silva (2011) ao

medir o efeito da sazonalidade nas relações hídricas e bioquímicas de Z. joazeiro no Agreste

de Pernambuco constatou que houve um acúmulo de carboidratos no período seco em relação

ao chuvoso nos anos de 2008 e 2010, como foi observado nos indivíduos de Z. joazeiro no

período seco na eco-região Sertão.

A quantidade de prolina acumulada foi maior na estação chuvosa para ambos os locais

(Tabela 15). O teste estatístico mostrou diferenças significativas entre os teores de prolina nos

períodos seco e úmido na eco-região do Sertão, os dados do Agreste também foi significativo

quando comparados os dois períodos, seco e úmido (Tabela 15). A quantidade de prolina

acumulada maior no período úmido diferiu de vários trabalhos, onde a concentração de

prolina aumenta com o aumento da dessecação (Fumis e Pedras 2002; Nogueira et al 2000;

Marin et al 2006; Martinez e Moreno 1992) .

52

Nogueira et al (2000) constatou que no vigésimo dia de supressão de água, aceroleiras

enxertadas praticamente dobraram a concentração de prolina. Silva et al. (2004) ao

trabalharem com dez espécies em uma área de caatinga encontrou os maiores valores nos

teores de prolina em C. pyramidalis (61,14 mmol.kg-1 de MS), considerando que Z. juazeiro

e outras espécies apresentaram baixos teores de prolina, quando comparadas com esta.

O teor de proteína acumulado nas folhas de juazeiro foi muito semelhante em todos os

locais e períodos, exceto na eco-região Agreste no período úmido, onde esse valor foi muito

abaixo do encontrado nos demais locais, este teor diferiu estatisticamente da eco-região Sertão

no período úmido e da eco-região Agreste no período seco (Tabela 15).

A baixa concentração de proteína no período úmido não era esperado já que é comum

plantas submetidas à dessecação diminuírem seus teores de proteínas como foi descrito por

Silva et al (2001) que constataram uma diminuição no teor de proteínas em gramíneas não

irrigadas. Silva (2011) também mostrou uma menor concentração de proteína no período seco

em Z. juazeiro, onde a concentração de aminoácidos foi maior, para este trabalho na eco-

região Agreste no período úmido, houve uma maior concentração do aminoácido prolina e

isto pode ter levado a diminuição da quantidade de proteína.

A concentração de clorofila variou pouco entre os locais e períodos estudados. Houve

uma diferença significativa das quantidades de clorofila entre as eco-regiões no período seco e

entre os períodos seco e umido na eco-região do Sertão (Tabela 16). A maior concentração

encontrada foi na eco-região Agreste no período seco, neste período os juazeiros haviam

trocado suas folhas e estas estavam jovens. Segundo Reis et al. (2006), os maiores valores das

leituras SPAD são encontrados em folhas novas por possuírem maior capacidade de síntese de

clorofila, maior intensidade de verde.

A menor quantidade de clorofila foi observada no Sertão no período seco (Tabela 16),

isto se deve ao fato que a alta radiação e a baixa quantidade de precipitação déficit hídrico,

associados a outros fatores adversos pode levar a uma diminuição da quantidade de clorofila

na planta (MORAIS et al. 2007). Gonçalves (2008) observou um decréscimo significativo nos

teores de pigmentos fotossintéticos nas folhas de cana-de-açúcar, sob estresse severo.

53

Tabela 16: Teores de Clorofila e Carotenoides Solúveis em plantas de juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.) nos períodos seco e úmido em duas sub-regiões do Estado de Sergipe (Agreste e Sertão). Os valores são médias seguidas dos desvios-padrão. Letras iguais minúsculas entre locais e maiúsculas entre épocas não diferiram pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Cl Total

(SPAD)

Carotenoides

(Mg/g MF)

Sertão Úmido 18,97±6,21 aA 1,16±0,41 aA

Sertão Seco 12,78±4,55 bB 1,21±0,62 aA

Agreste Úmido 17,92±4,76 aA 0,60±0,21 aA

Agreste Seco 19,53±2,32 aA 0,40±0,24 bA

A concentração de carotenoides foi maior na eco-região Sertão que no Agreste, isto

pode esta associado ao fato que na eco-região Sertão a quantidade de precipitação é menor, e

o VPD é mais elevado o que leva a planta à uma situação de estresse, houve uma diferença

significativa entre as eco-regiões Agreste e Sertão no período seco (Tabela 16). Este pigmento

além de absorver energia luminosa em outros comprimentos de onda, dos absorvidos pela

clorofila, aumentando a eficiência do fotossistema, também atua como uma proteção para o

fotossistema (CHERNYAD’EV, 2005).

Silva (2011) verificou um aumento na quantidade de carotenoides para o juazeiro sob

déficit hídrico. Na eco-região Agreste a menor concentração deste pigmento foi na época

seca, devido as plantas estarem com suas folhas jovens, logo há uma menor quantidade de

carotenoides.

54

6-CONCLUSÃO:

Concluiu-se que indivíduos de Z. joazeiro apresentam estratégias de sobrevivência

eficientes, assimilando mais no inicio da manhã e final da tarde, horários em que a abertura

estomática é maior devido a um déficit de pressão de vapor menor, evitando desta forma a

perda de água excessiva em horário de altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar. A

sazonalidade marcante e a baixa quantidade de precipitação na eco-região do Sertão diminuiu

a taxa de fotossíntese e o potencial hídrico desses indivíduos no período seco, mas como

resposta ao estresse houve uma maior concentração de carboidratos e carotenóides nas folhas,

responsáveis pelo ajuste osmótico e proteção do fotossistema respectivamente. Os resultados

da eficiência do fotossistema II comprovam que os indivíduos do Sertão no período seco

sofreram mais estresse, já que seu índice de performance e a área do pool de elétrons

transportados pelo fotossistema foram menores embora não tenham apresentado fotoinibição.

55

7-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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