^ P R O D U C T O S N A T U R A L E S . V O L 2: P E R S P E C T I V A S B l O T E C N O L O G I C A S •• COPYRIGHT© 1 9 9 S U A M 4 Z T A P A L A P A • I S B N 970-n0-«38-8

QUÍMICA Y FARMACOLOGÍA D E L A S P L A N T A S U S A D A S E N E L T R A T A M I E N T O D E M O R D E D U R A S D E S E R P I E N T E S * ^

J ^ c a r d o R e y e s C h i l p a ^ ^

I n s t i t u t o d e Ecología A . C . A p a r r a d o T o s t i J 6 3 . X j J i p a , V c r ^ 9 1 0 0 0 , M¿üco.

R E S U M E N : S e r e v i s a n l e s ávófices r e c e n t e s e n l a química, farmacología y taxonomía d e l a s p l a n t a s 3íex¡íe^es ( u s a d a s e n e l ^Stamenio d e m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s ) . D v e e s o s i s o l l a v o n o i d e s , t r i t e r p e n o i d e s . a l c a l o i d e s y ' añinos d e o r i g e n v e g e t a l h a n m o s t r a d o acívidad c o n t r a eJ v e n e n o d e s e r p i e n t e s . A d d o n a l m e n t e , o t r o s m e t a b d i t o s s e c u n d a r i o s a s ' a d o s d e m a o a g a n i s m o s y d e o r g a n i s m o s m a r i n o s e x h i b e n p r o p i e d a d e s s i m i l a r e s . L a s p l a n t a s aíexiteras p e r t e n e c e n prindpalmeníe a l a s femüas A s t e r a c e a e . L e g u m i n o s a e y E u p h o r t D i a c e a e . D e n t r o d e l a s L e g u r n n c s a e , p r e d o m i n a n l a s P a p t i i o n o i d e a e . S e d s c u t e n a l g u n a s r e l a d o n e s qümiotaxonómicas y l a s p e r s p e c t i v a s d e investigadón e n e s t a área. P A L A B R A S C L A V E : "Química v e g e t a l , p l a n t a s m e d d n a l e s , m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s , eínofarmacologia. m e t a b o T i t o s s e c u n d a r i o s .

I N T R O D U C C I O N

A c t u a l m e n t e s e c o n o c e n c e r c a d e 2 , 0 0 0 e s p e c e s d e s e r p i e n t e s , d e l a s cváes a p r o x i m a d a m e n t e 3 0 0 s o n v e n e n o s a s f íu. 1 9 7 7 ) . N o o b s t a n t e l a e x i s t e n d a d e t e r a p i a s a d e c u a d a s , l o s e n v e n e n a r n e n t o s c a u s a d o s p a m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s , aún c o n s t i t u y e n u n g r a v e p r o b l e m a d e sáud púbTica e n a l g u n a s r e g o n a s . A n i v e l m u n d a i s e estwa q u e c a d a año m u e r e n p a m a d e d i r a s d e s e r p i e n t e s v e n o s a s d e 3 0 , 0 0 0 a 4 0 , 0 0 0 p e r s o n a s ( D r e i s b a c h , 1 9 8 0 ; o t a d o p a O n u a g d u c h i , 1 9 8 9 ) . B r a s i l y B i r m a n i a o c u p a n l o s p r i m e r o s l u g a r e s c o n d o s m i c a s o s , m i e n t r a s q u e e n México o c u n - e n d e 1 1 0 a 1 3 6 d e c e s o s a l año ( S a n f z , 1 9 9 3 ; Gúzman et al., 1 9 9 3 ) . E n c o n t r a s t e , e n l o s E s t a d o s U n i d o s d e América o c u r e n d e 1 2 a 2 0 f a l l e d m i e n t o s a i año, fundarnentaímente y a d a s a l u s o o p o r t u n o y e f i d e n i e d e s u e r o s antiaotáíicos (Gúzman eial., 1 9 9 3 ; Anónimo, 1 9 8 0 ) .

L a m a y a \r\6der\6a d e m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s o c u r e e n l a s z o n a s r u r a l e s d e l o s países e n d e s a r r o l l o , d o n d e b u e n a p a r t e d e l a potÁaóón frecuentemente s o l o d s p o n e d e l o s r e c u r s o s terapéuficos q u e l a n a t i r a / e z a p r o p a d o n a , e n t r e e s t o s , d v e r s a s plantas a I e x r t e ^ a s ^ A e s t a s s e l e s a t r i b u y e l a c a p a d d a d d e a l i v i a r u n o o

' »E1 p r e s e n t e t r a b a j o f u e l a c u a r t a C o n f e r e n c i a M a g i s t r a l d e l I) S i m p o s i o P r o d u c t o s N a t u r a l e s : U n E n f o q u e Biotecnológico, S a l a C u i c a c a l l i , U A M - I z t a p a l a p a . Méxjco, D / . , 7 a l 11 d e n o v i e m b r e d e 1994 .

Dirección A c t u ? l : I n s t i t u t o d e Química d e l a U K A M , C i r c u i t o E x t e r i o r , C d . U n i v e r s i t a r i a , Coyoacán 04510 México, D J .

* D e d c 3 d o a l a m e m o r a d e J D r . A.VaroFefnárxjezPffEzydelDr. Efraí • -í'AJexiterico [alexer. d e f e n d e r , ther f i e r a ) , aí^. Q u e c x D m b a l e l a s m o r d e d u r a s d e l o s a n i m a l e s ponzoñosos*. 'Atexífármaco {a¡exet. p r e s e r v a r , pharmacon: v e n e r x ) ) . Q u e p r e s e r v a d e tos m a l o s e f e c t o s d e u n v e n e n o ; antídoto o r e m e d o c o n t r a e l e n v e n e n a m i e n t o " [Carúer.ai. 1960). E n e ! p r e s e n t e t r a b a j o , alexítere d e n o t a : ' e m p l e a d o e n e l t r a t a m i e n t o d e m o r d e d ^ de

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v a r i o s síntomas c o m p l ^ o s , c o m o : d o i o r , s a n g r a d o , inflamacón, infección e índuso eJ e n v e n e n a m i e n t o . C a b e a n o t a r q u e n o n e c e s a r i a m e n t e t o d a s l a s p l a n t a s aíexiteras s o n c o n s i d e r a d a s c o m o anü'dotos ( a l e x i v i p e r i n a s * ) . H o y día s e c o n o c e n c e r c a d e 6 0 0 p l a n t a s aíexiteras e n t o d o e l m u n d o , p e r o s u e f e c t i v i d a d a p e n a s s e h a i n v e s t i g a d o ( M c r s . 1 3 9 1 ) . E s t u d o s r e c e n t e s h a n m o s t r a d o , s i n e m b a - g o , q u e águnos m e t a b d i t o s s e c u n d a o s d e o r i g e n v e g e t a l e s p u e d e n i n a e m e n t a r l a s o b r e ' / v e n c a d e r a t o n e s t r a t a d o s c o n é v e n e n o d e s e q s i e n t e s , e n t r e e s t o s s e c u e n t a n d v e r s o s i s o f i a v o n o i d e s . t r i t e r p e n o i d e s , a l c a l o i d e s y íaninos ( T a b l a 1 ) . A J g u n o s d e e s t e s c o m p u e s t o s , además, p r e s e n t a n p r o p i e d a d e s d e interés d i n i c o , c e r n o s o n : a c t i v i d a d anfinflamaíoria y a n t i h e m c i i t i c a ( M o r s . 1991¡ V i s h v s a n a d i e f a^., 1 9 8 7 ) .

E n e s t e t r a b a j o s e r e v i s a n l a química y farmacdogía d e l a s p l a n t a s aíexiteras h a s t a a h a a e s t u d a d a s , s e d s c u t e n l a s perspecívas s o b r e f u t u r o s e s t u d o s químicos y fam^acológcos.

COMPOSICIÓN D E L O S V E N E N O S D E S E R P I E N T E S

L e s v e n e n o s d e l a s s e r p i e n t e s están c o n s a ' t u i d o s e n u n 9 0 - 9 5 % ( p e s o s e c o ) p a proteínas. Básicamente s o n u n a m e z d a c o m p l e j a d e e n z i m a s , pnncpalmeníe hidroiííicas, q u e fadütan l a exodgestión d e l a p r e s a ( T u , 1 9 7 7 ) . E n t r e o t r a s , índuyen: p r o t e d i s i n a s . h e r r x j i i s n a s , neuroíoxinas, c a r d o t o x i n a s , h i a l u r o n i d a s a s , c d a g e n a s a s , f o s f d i p a s a s A . B . y C , fosfodesíerasas, fcsfcmcnoesíerasas, acetilcoíinesterasa, A R N 5 n u d e o t i d a s a , ledtínasa, a s i c o m o pdipéptidos neurotóxjccs ( T u , 1 9 7 7 ; S a n t i z , 1 9 9 3 ) . L o s v e n e n o s d f i e r e n e n s u composidón y e f e c t o s d e a c u e r d o a l g r u p o taxonómieo a l q u e p e r t e n e c e n l a s s e r p i e n t e s . D e p e n d e n d o d e l tipo d e r e s p u e s t a fisíopatdógíca q u e o c a s i o n a n , s e l e s d a s i f i c a c o m o : v e n e n o s neurotóxicos y v e n e n o s hemopáticos. L o s p r i m e r o s i n v d u a a n l a dsfundón d e c u a l q u i e r e l e m e n t o de l s i s t e m a n e r v i o s o o d e l a s u n i o n e s n e u r o m u s c J a r e s . L o s s e g u n d o s i n v d u a a n l a dsfundón d e c u a l q u i e r e l e m e n t o d e l s i s t e m a c r e u l a t o r i o , i n d u y e n d o l o s ^ a s o s sanguíneos y l a s a n g r e e n sí. P o c o s v e n e n o s t i e n e n e f e c t o s p u r a m e n t e henx)páíicos o neurotóxicos ( B o y s , 1 9 5 9 ) . A l g u n o s a u t a e s dsíinguen u n a t e r c e r a caíegoríajos v e n e n o s protedíticos.

D e s d e d p u n t o d e v i s t a taxonómico l a s s e r p i e n t e s v e n e n o s a s s e a g u p a n e n d n c o f a m i i a s ( S a n t i z , 1 9 9 3 ) : 1 ) B a p i d a e . P r o d u c e n v e n e n o s neurotóxicos prindpalmeníe. S e I e s e n c u e n t r a e n t o d o e l m u n d o c o n excepdón

d e E u r o p a . I n d u y e a l o s géneros Naja ( c o b r a s ) , ^íavrus ( c a a l i l l o s ) . 2 ) Víperidae. P r o d u c e n v e n e n e s hemopáticcs y proíedítíccs. S e l e s e n c u e n t r a e n t o d o e l m u n d o c o n excepdón

d e América. 3 ) H d ' o p i d a e . S e q s i e n t e s m a r i n a s . S u v e n e n o e s n e u r o t c x i c o y e s e x t r e m a d a m e n t e a c t i v o . S e dsíribuyen e n l o s

Océanos I n d e o y P a c i f i c o Asiático, p r i n d p a l n - e n t e . 4 ) C r o t a l i d a e . S e d s t r i b u y e n e n A s i a y Aménca. P r o d u c e n v e n e n e s protedíticos y hemopáticos p r i n d p a l m e n t e .

I n d u y e a l o s géneros Crota/us ( c a s c a b d ) , BcttifVf^ ( n a u y a c a s ) y Agkistrodon ( c a n t i l e s ) . 5 ) C d u b r i d a e . S e d s t n b u y e n e n d c o n t i n e n t e a f r i c a n o p r i n d p a l m e n t e .

U s o t r a d i c i o n a l . B conodmienío y u s o d e l a s p l a n t a s aíexiteras e s m u y a n t i g u o y e s t a p r e s e n t e e n múltiples r e g o n e s d d m u n d o . Así, e n l o s t r a t a d o s d e m e d d n a ayurvédea d e l a I n d a q u e s e r e m o n t a n a 1 0 0 0 años a n t e s d e ¡a e r a c r i s t i a n a s e cían 2 1 1 p l a n t a s aíexiteras, g e n e r a l m e n t e us^r'.-'í e n m e z r i a s y p r e p a r a d o n e s c o m p l e j a s ( M h a s k a r y C a i u s , 1 9 3 1 ) . E n México, d USD d e l a s p l a n t a s aíexiteras d a t a d e l a época prehispánica. Así, d c d e b r e protomédco d d s i ^ o X V I , F r a n d s c o Hernández, e n s u o b r a ' L a s R a n t a s d e l a N u e v a España" d t a 1 9

s e r p i e n t e s v e n e n o s a s o n o v e n e n o s a s ' , y a q u e e l s u f i j o 'fhíf* n o e s e x c i u y e n t e . Adeniás s e p r o p o n e e l término 'alexivípen'no*, equivaleníe a ' c o n t r a v e n e n o ' e n e l léxico p o p u l a r e l c u a l d e n o t a : ' q u e c o r r i i a t e e l v e n e . n o d e s e r p i e n t e s ' , c o n s i d e r a n d o q u e e l D i c d o n a n o d e l a R e a l A c a d e m i a d e l a L e n g ' j a Escañoi'a (1984) señala, 'víbora; c u l e b r a v e n e n o s a . . . '

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P L A N T A S U S A D A S C O N T R A W C H O E D U W i _ ¿ERPlESTc. R£YE3

p l a n t a s u s a d a s c o n e s t e f i n . O t r o a o n i s t a d e ! s i ^ o >?y i . F r a y B e m a r d n o d e Sahagún. i g u a l m e n t e regsíró e l u s o d e r e m e d o s v e g e t a l e s p a r a l a s m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s e n t r e l o s a n t i g u o s m e x i c a n o s ( R e y e s . 1 9 9 4 ; N o r i e g a , 1 9 9 3 ) .

A l g u n o s g r u p o s étnicos contempaáneos s e dsíinguen p a s u v a s t o a c e r v o d e c o n o d m f e n t o s e n e l t r a t a m i e n t o d e m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s . P a e i e n p i o . l o s C d a a d o . C a y a p a y C o a q u i e r ( N o r t e d e E c u a d a ) u t i l i z a n e n c o n j u n t o 4 0 e s p e d e s d e G e s n e n a c e a s ( K v i s t . 1 9 8 6 ) . L o s C d a a d o y C a y a p a e m p l e a n además 1 1 y 7 e o p e d e s d o P d y p o d c J e s y Piperáceas, r e s p e c t i v a m e n t e ( H d m - i e i s e n et al., 1 9 8 3 ) . L a s p l a n t a s l a s a p l i c a n n - a c e r a d a s y fi-ecuentemente c o d d a s s o b r e l a s h e r i d a s ; también p r e p a r a n d e c o c d o n o s p a r a i n g e r i d a s c l a v a r e l área a f e c t a d a . L o s tratamieníos están d r i g r d o s generámente c o n t r a l a s s e r p i e n t e s v e n e n o s a s Botf-.rofis sÁrox, Lachesis muta y Miouru^ s p p . K v i s t ( ' S 8 6 ) s u g 3 r e q u e el e m p l e o d e l a s G e s n e r i a c e a s p u e d e e s t a r e n reladón a a l g u n a s características morfoiógcas -máculas r o j a s e n e l envés d e i a s h q ' a s - q u e s o n a s o d a c a s c o n l a h e m o r r a g i a p r o d u a d a p a i o s v e n e n o s botrópicos.

L a d v e r s i d a d d e p l a n t a s aíexiteras q u e a l g u n o s g r u p o s étnicos c o n o c e n , pod'ía e s t a r r d a d o n a d a c o n s u u s o e n o f e r e n t e s e t a p a s d d t r a t a m i e n t o . D e tá f o r m a q u e l a c a p a d d a d d e n e u t r a l i z a r u n v e n e n o s d o s e l e a t r i b u y e a u n a s c u a n t a s p l a n t a s . U n e j e m p l o , l o o f i ' e c e n l o s p r o c e d m i e n t o s s e g u i d o s p a D o n P e d ' o Hernández, c u r a n d e r o c h i n a n t e c o d e J d a h u i . E s t a d o d e O a x a c a , México ( H d n r i c h et al., 1 9 9 0 ) . D o n P e d ' o . ¡nidalmente t r a t a d e d e t e r m i n a r q u e tipo d e s e r p i e n t e causó l a h e r i d a . L a s más i m p o r t a n t e s s o n : ' n a u y a c a ' (Soíhrcps s p . ) , " c a s c a b d " [Crotalus duñssus) y d o s " c a d i l l o s " [fvfcrvrus s p . ) . L u e g o l i m p i a y a b r e l a h e r i d a p a r a s u c d o n a r c o n l a b o c a d v e n e n o . P o s t e r i o r m e n t e a p l i c a u n a c a t a p l a s m a d e h o j a s frescas d e Asdepias curacassavíca, Eupatoríum macrophytum. Siparuna andina, Solanum óiñoatm, S loíwm, Veftesina oncoféra, así como d e u n a r t M J S t o n o i d e n t i f i c a d o . F i n a m e n t e '< ;aca d v e n e n o ' c o n u n h q a d e Dor^enia contrajerva p r e v i a m e n t e c a l e n t a d a e n d c o m d o c o n u n a c a t a p l a s m a d d c a m o t e h e r v i d o d e Phiodendron hederaceum. B r e s t o d e t r a t a m i e n t o varía d e a c u e r d o a l o s s ínton^ ( p r u r i t o , d d a . infecdón, inHamadón, s e d ) y tiene p a o b j e t o c o n t r d a r i o s . P a r a c a d a síntoma s e u s a u n g r u p o p a i c u l a r d e p i a n t a s L d e u n to ta l d e 5 3 e s p e d e s . L a curadón t e r r r i n a c o n u n a T i r i p i a " acompañada d e r e z o s . • •

R e s p e c t o a l a e f e c t i v i d a d d e l a s p l a n t a s a/exíteras, e a s t e n t o d o tipo d e t e s t i m o n i o s anecdóticos. N o o b s t a n t e , e s i n t e r e s a n t e r e p r o d u d r l a s p a l a b r a s d e P e n n i n g t o n ( 1 9 6 7 ) s o b r e l o s T e p e h u a n o s d e C h i h u a h u a . México. D i c e : " L o s i n d o s r a r a v e z a b r e n l a s h e r i d a s c a u s a d a s p a m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s y p a r a c u r a d a s óepenáen d e l a aplicadón d e c a t a p l a s m a s p r e p a r a d a s c o n v a r i a s p l a n t a s . M parecer o c u r e n r d a f i v a m e n t e p o c a s m u e r t e s d e b i d o a l a s m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s d e c a s c a b d y l a razón d e e s t o e s o b s c u r a . G e r t a m e n t e l a s p i e r n a s d e m u c h o s i n d o s están m a r c a d a s c o n u n a d e a t r i z , d o n d e la infecdón d e l a m a d e d u r a d e u n aótalo causó q u e l a p i d y c a T i e s e desprenderán. Señalan q u e l a m a d e d i r a o e l a v e r d a d e r a c a d i l l o o c a s i o n a l a m u e r t e - s i e n p r e - ' .

TAXONOMÍA D E L A S P L A N T A S ALEXÍTERAS

M a s ( 1 9 9 1 ) h a r e v i s a d o l a taxonomía d e l a s p l a r . t a s alexíteres. E n t o d o d m u n d o s e c o n o c e n 5 7 8 e s p e d e s . Están r e p r e s e n t a d a s 9 4 f a m i i a s . d e l a s c u d e s s d o 15 s o n reámente i m p o r t a n t e s y a q u e i n d u y e n c e r c a d e 3 0 0 e s p e d e s . L a s deotiledóneas c o n m a y a número d e r e g s t r o s s o n : A s t e r a c e a e ( 9 % ) , L e g u m i n o s a e ( 7 . 8 % ) . E u p h o t i a c e a e ( 4 . 5 % ) , s e g u i d a s p a l a s Apocynaceae, R u d a c e a e y L a r r t a c e a e . En t i - e l a s monocofiledóneas d e s t a c a n l a s kaceae ( 4 % ) y Z i n g b e r a c e a e ( 1 2 % ) . S i b i e n e s t a guía aún p a r e c e m u y v a g a , i n d c a , á m e n o s , d o n d e n o b u s c a r e s t e u p o d e a c t i v i d a d bdógca. L a identificadón d e t a x a dexíteres d e ' m e n a g e n e r a l i d a d s e h a i n t e n t a d o p ^ a l a f a . n ' i a L e g u r r i n o s a e ( R e y e s , 1 9 9 4 ; R e y e s e f al., 1 9 9 2 ) . S e c o n o c e n 4 6 e s p e d e s dexíteres e n

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F I T O Q U I M I C A

t o d o e l m u n d o , p r e d o m i n a n l a s P a p i l i o n o i d e a e ( 2 4 ) . s e g u i d a s p a l a s M i m o s o i d e a e ( 1 3 ) y p a último l a s Caesaípinoideae { 9 ) . L a s t r i b u s más i m p o r t a n t e s e n c a d a subfamíia s e n , P h a s e d e a e . M i m o s e a e y C a s s i a e . r e s p e c t i v a m e n t e .

E n c u a n t o a l a ¡ístribudón geográfica, l a i n d a y B r a s i l d e s t a r a n p a s u a b u n d a n d a d e p l a n t a s dexíteres. E n e s t e último país s e r e g s t r a n c e r c a d e 1 0 0 e s p e c e s ( R j z z i n i e f a/.. 1 9 8 8 ) . E n México, s e c o n o c e n p a l o m e n o s 4 8 e s p e d e s ( h J o r i e g a , 1 9 9 3 ) . Además, e x i s t e n n o t i d a s p a r a 1 4 e s p e d e s d e legumino^ías aíexiteras dsíribddas d e l a r j i c n t e f o m i a P a p i l i o n o i d e a e ( 9 ) . M i m o s o i d e a e ( 4 ) y C a e s a i p i n d d e a e ( 1 ) ( R e y e s et al, 1 9 9 4 ; 1 9 9 2 ) . C a b e a p L ¿r. q u e México p r e s e n t a l a m a y a d v e r s i d a d d e s e r p i e n t e s v e n e n o s a s e n e l c o n t i n e n t e c o n 5 9 e s p e d e s ( C a o b e i l y L a r r w , 1 9 8 9 ) .

QUÍMICA Y FARMACOLOGÍA D E L A S P L A N T A S ALEXÍTERAS

H a s t a d o n d e s a b e m o s , l o s p r i m e r o s esíi o s s o b r e l a s p r o p i e d a d e s d e l a s p l a n t a s aíexiteras s e r e a l i z a r o n e n e l s i ^ o X V I I I . E l c a s o más c - l e b r e e s e l d e i ' g u a c o ' [A/istdochia confffdia] e s t u d a d o p a José C e l e s t i n o M u t i s ( c a . 1 7 8 4 ) , D i r e c t a d e l a Expeadón Botánica d e l a N u e v a G r a n a d a (c f . E s c o b a r , 1 9 8 4 ) . S i b i e n , d e s d e e n t o n c e s e s t e t e m a n o h a d e j a d o d e c u l t i v a r s e , también h a s i d o f i ' e c u e n t e m e n t e i g n a a d o , e n razón a l a f a l t a d e r e s u l t a d o s q u e a v a l e n s u efe-c t i ' v idad. U n ^ e r r p i o n o t a b l e e n e s t e s e n t i d o s e p r e s e n t a a continuadón. M a s h k a r y C a u s ( 1 9 3 1 ) p r o b a r o n e l e f e c t o d e 3 1 4 p l a n t a s d e x i t e r a s d e l a I n d a , a s i c o m o d e 1 8 4 c o m b i n a d o n e s . c o n t r a e l v e n e r o d e c o b r a y ' d a b d a ' e n p e r r o s . L o s r e m e d o s s e s u m i n i s t r a r o n p a s o n d a gástrica ( 6 0 a 1 2 0 c m ^ d e j u g o o e x f r a c t o ) , c d i r i o , o tópicamente, d p a r e c e r p r e v i a m e n t e ( l o s a u t a e s n o f u e r o n m u y explídtos e n e s t e p u n t o ) a l a admtnisTadón subcutánea d e u n a d o s i s l e t d d d v e n e n o . C a d a r e m e d o s e probó e n d e s a n i m d e s c o n c a d a v e n e n o . F i n a m e n t e a p u n t a r e n : T e n e m o s r a z o n e s p a r a p e n s a r q u e n u e s t r o t r a b a j o e s e x h a u s t i v o y p o d e m o s c o n s e g u r i d a d c o n d u i r q u e n i n g u n a d e l a s p l a n t a s d e l a I n d a r e c o m e n d a d a s p a r a e l t r a t a m i e n t o d e m a d e d u r a s d e s e r p i e n t e s tiene ningún e f e c t o p r e v e n t i v o , d e antídoto o terapéutico". O t r o s e n s a y o s farmacdógicos d e p l a n t a s dexííeras. también h a n a r r o j a d o r e s u l t a d o s n e g a t i v o s (cf. B e m d , 1 9 4 9 ; E s c o b a r , 1 9 8 4 ) . E s t u d o s . e d e n t e s h a n señdado, s i n e m b a r g o , q u e d e r t o s c o m p u e s t o s o e x t r a c t o s v e g e t d e s p u e d e n r e d u d r d p a c e n t a j e d e m o r t d i d a d e n a n i m d e s t r a t a d o s c o n v e n e n o s d e s e r p i e n t e s (Tatía 1 ; R g u r a 1 . -cf . M a s , 1 9 9 1 - ) . E n p a i c d a r e s t e t e m a h a c o b r a d o n u e v a ' a g e n d a a p a r t i r d e u n t r a b a j o d e N a k a w a e f d . p u b l i c a d o e n 1 9 8 2 .

I s o f i a v o n o i d e s . N a k a w a e f al. ( 1 9 8 2 ) c o m u n i c a r o n l a s e s t r u c t u r a s m d e c u l a r e s d e d o s n u e v o s p t e r o c a r p a n o s p r e n i l a d o s , l a s ( - ) - c a b e n e g r i n a s A - l y A - ! l , l a s c u a l e s p r e s e n t a r o n a c t i - ^ d a d c o r i a d v e n e n o d e l a s e r p i e n t e Eott^rops atrcx ( l a b i a 1 , Feúra 1 ) . D i c h o s c o m p u e s t o s s e a s i a r o n d d e x t r a c t o h i d c d c o h d i c o d e l a raíz c o n o d d a c e r n o " c a b e r a d e n e g r a ' - s u i d e n t i d a d botánica e s d e s e o n o d d a - , m e d a n t e u n f i r a e d o n a m t e n t o bíodrigdo. S e x t r a c t o e s u n p r o d u c t o e o m e r d d d a b a a d o p a d L a b a a t o r i o F r o t a e n S o b r d , B r a s i l , ( M a s e f d . , • 1 9 8 9 ) . E n l a C u e n c a Amazónica, l e s t r a b ^ a d a e s d e l a s p l a n t a d o n e s l o u t i l i z a n c o m o antídoto a d c o n t r a d v e n e n o d e s e r p i e n t e s y arañas. L a s ( - ) - c a b e n e g r i n a s A - l y A - l l nxisíraron u n a d e a s mínima e f e c t i v a d e 2 . 8 y 2 m . g ' K g , r e s p e c t i v a m e n t e , e n r a t o n e s i n y e c t a d o s p r e v i a m e n t e c o n 2 . 5 v e c e s l a d o s i s l e t d ( D L ) d d v e n e n o d e Bothrvps a f r o x . B p r e t r a t a m i e n t o d e u n p e n - o c o n l a ( - ) - c a b € n e g r i n a A - l ( 1 m g / K g i .v . . 1 5 m i n u t o s a n t e s d e i n y e c t a r d v e n e n o ) contrarrestó después d e 3 0 - 6 0 m i n u t o s l a hipotensión, p a r o c a r d a c o y r e s p i r a t o r i o i n d u d d o s p a l a O L d d v e n e n o . E n c a a z c n a i s l a d o d e p e n - o (preparadón d e L a n g e n d o r f f ) a m b a s ( - ) - c a b e n e g r i n a s a d m i n i s t r a d a s v a r i o s m i n u t o s después d e l a D L . r e v e r t i e r o n l o s e f e c t o s tóxicos c a r d o v a s c d a r e s d d v e n e n o (Naka - ^va e f al., 1 9 8 2 ) . L a síntesis d e l a s ( - ) - c a b e n e g r i n a s A - I y A - I I h a s i d o p a t e n t a d a e n Japón p a u n a compañía farmacéutica ( S u n t r y L t d . 1 9 8 4 ) .

9 0

P L A N T A S U S A C A S CCsTKA V íOHCEiuíW j J t ¿cRPIEMTE. R E Y E S

\n México, l a c o r t e z a y l a s h o j a s d e Bmngniaríia ^abrata ( L e g u m i n o s a e ) - ' h i e r b a d e l a víbora'- s e h a i ^ e m p l e a d o c o m o r e m e d o p a r a l a s m o r d e d u r a s d e s e r p i e n t e s d e c a s c a b e l ( S t a n d e y , 1 9 2 2 ) . L a s raíces d e 6 . goidmanl también s e u s a n c o n t r a l a ponzoña ( S h a p i r o 2 8 6 , 1 9 7 6 . M E X U ) . D e a c u e r d o a t e s t i m o n i o s a a l e s r e d e n t e m e n t e r e c o g i d o s . l a s raíces d e Brvngniaft'a s p p . s e a p L c a n p r i n d p a l m e n t e a l g a n a d o , m a c h a c a d a s s o b r e l a s m o r d e d u r a s ( R e y e s . 1 9 9 4 ) . D e l a s raíces d e S . podalyrioides y S . intermedia, a m b a s c o n o d d a s c o m o ' h i e r b a d e l a víbora' e n e l E s t a d o d e S i n d o a (Martínez, 1 9 7 9 ; González, 1 9 2 9 ) , s e asió u n p t e r o c a r p a n o p r e n i l a d o , d ( - ) -e d u n d ; s u e f e c t o s e examinó c o n r a t o n e s p r e t r a t a d o s i p . c o n d v e n e n o d e Bothrops atrox ( R e y e s e f al.. 1 9 9 4 ) . i_a admrnistradón d e ( - ) - e d u n d ( 3 . 1 m ^ K g , i p . ) a n d o t o t d m e n t e l a m o r t d i d a d c a u s a d a p o r l a DL» d d v e n e n o . E s t a d o s i s f u e aún e f e c t i v a c u a n d o s e a p l i c a r o n 2 DL». d s m ' n u y e n d c l a m c r t d i r i a d d d 1 0 0 % d 7 0 % . L a d o s i s d e 1 m g / K g r e d i g o l a m o r t d i d a d d d 4 0 % d 2 0 % d p r o b a r i a c o n t r a l a DL». S n e m b a r g o , l a d o s i s d e 1 0 m g ' K g mostró u n e f e c t o p r o t e c t o r m u y b a j o f r e n t e a l a DL50 y fdió c o m p l e t a m e n t e c o n 2 DL». P u e s t o q u e d g u n o s p t e r o c a r p a n o s . como l a m e z r i a d e g l i c e d i n a s I. II y I I I , p u e d e n b l o q u e a d t r a n s p o r t e d e decírones ( B o y d s t o n et al.. 1 9 8 3 ) , s e s u g i e r e q u e d ( - ) - e d u n d podría p r e s e n t a r t o x i d d a d a d t a s c o n c e n t r a d o n e s .

T a b l a 1 . S u b s t a n c i a s a l e x r t e r e s d e o r i g e n v e g e t a l ( c o n b a s e e n M o r s , 1991).

R a n t a S u b s t a n d a ( E x t r a c t o ) V e n e n o

' C a b e t ; ^ d e N e g r a ' ( L e g u m i n o s a e ? ) Raíz

( - ) - c a b e n e g r i n a A - t ( - } - c a b e n e g r i n a A - l l ( E t O H / a g u a )

Bothrops atrox^

Edipta prostíata ( A s t e r a c e a e ) P a r t e s aéreas

V\fedddacíona S¿\os\eídi E s t i g m a s t e r d [ E t O H )

Crotalus durissus¡^

Brongnia/tia podal-/rioides ( L e g u m i n o s a e )

( - ) ^ u n d ( H e x a n o ) Bothrops atrox*

Gymnewa sytveste ( A s d e p i a d a c e a e )

D e r i v a d o s d e áddos gmném'cos

N^arjaja Vípera rvseUP

'Arisídochiaradx' ( A r i s t d o c h i a c e a e ) Raíz

A d d o aristdóqdco Alantoína ( M e O H )

Naja n^a atre^ Bungarus muftandus^

Schumannicphyiof] magniñcum ( R u b i a c e a e ) C o r t e z a

S c h u m a n i o f b s i d o ( M e O H ) Naja melar^deüc^

Diospyn^ kaki ( E b e n a c e a e )

T a n i n o c o n d e n s a d o V a r i o s *

' N a k a w a e f a / . , 19fl2; -Wors et al.. 1989; ^Kiní y Gcwda. 1982 - c i t a d o s p o r V i s h w a n t h et al.. 1987- ; *TsaÍ e f a l . . 1380; íAJtunyili a n d A j t ^ ^ e , 1986; «Okonogi y H a t l o r i , 1978 - c i t a d o s p o r M o r s . 1 9 9 1 - ; 'Fuítami e f d . , 1978; «Reyes e f d . , 1994.

O t r o i s o f l a v o n d d e dexitérico e s l a wedddacíona (JatUa 1 ; R g u r a 1 ) . E s t e couméstano f u e a & ' ^ d o d e E'~^pta prostrata ( A s t e r a c e a e ) , l a c u d s e e m p l e a e n d t r a t a m i e n t o d e m a d e d i r a s d e s e r p i e n t e s e n B r a s i l y C h i n a f - l o r s . e f d . , 1 9 8 9 ) . L a v ^ d d d a c t o n a neutralizó l a \e\2í\óaó y m i o t o x i d d a d d d v e n e n o d e Crotalus ájnssüs e n r a t o n e s . •; L a wedddacíona s e mcubó c o n d v e n e n o , después d e 3 0 m i n u t o s , s e administi ó i p . l a m e z d a L a d o d s d e 0 5 4 . m g ^ a n i m d anuló l a m o r t d i d a d causada por 3 DL*». 0 e x T a c t o e t a n d i c o también mostró e f e c t o p r o t e c t o r c o i i l r a l a

F l T C K J U I M i C A

a c t i v i d a d m'otóxica d e ! v e n e n o y neufraíizó s u toxiddad ( M a s e f á:, 1 9 8 9 ) . L a w e d e l d a c l o n a también inhibió l a a c t i v i d a d m'otóxica deí v e n e n o i h w f r o y mostró e f e c t o antihemorrágco ( 5 m ^ K g ) c o n t r a e l v e n e n o d e Bothrops y a r a r a c a (Meló e f a f , 1 9 9 0 . d t a d o s e n M a s . 1 9 9 1 ) . -.• ; : • ^ . . ^

(-) - C a b e n e g r i M M . . _ - - , (•) • C a b e n c g r i n a A - l l

C O O H

A d d o proíocatechuico , _ „...- _ .

R g u r a 1 . ( i m p u e s t o s alexitérícos d e o r i g e n v e g e t a l .

L a s ( - ) - c a b e n e g r i n a s A - l y A - l l , e l ( - } ^ d u n o l y l a w d e l d a c t D n a . tienen e n común s u e f e c t o p r o t e c t a c o n t r a e l v e n e n o d e aotálidos. D e s d e e l p u n t o d e v i s t a e s t r u c t u r a l p r e s e n t a n a l g u n a s d e l a s características q u e M o r s ( 1 9 9 1 ) c o n s i d e r a podían s e r r e l e v a n t e s p a r a e s t e tipo d e a c t i \ f l d a d bidógca, c o m o s o n : - u n e s q u e l e t o isoílavonoide, fundonaíidad d o x i g e n a d a y n a t u r a l e z a ádda. L o s t r e s p r i m e r o s c o m p u e s t o s s o n p t e r o c a r p a n o s

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P L A N T A S U S A D A S C O H T l i A M O f i D c D u R A S C3£ ^^dRfiiíHTE, R E r £ S

p r e n i l a d o s c o n rotadón óptica n e g a t i v a ¡ncScativa d e l a configuradón 6 a S , 1 1 a S ( B r e y t e n b a c h eí a/., 1 9 8 2 ) ; s e d f e r e n d a n p o r l a hidroxiladón deí s u b s t i t u y e n t e i s o p r e n i l o y p o r l a posidón e n q u e e s t e s e i n s e r t a á e s q u e l e t o p r i n d p a l ( F i g u r a 1 ) . P u e s t o q u e e l ( - ) - e d u n d e s e l m e n o s p o t e n t e , a l p a r e c e r e l g r a d o d e oxidadón d e l i s o p r e n i l o p o d r i a i n f l u i r p a r a d e t e m i n a r l a m a g i i t u d de l e f e c t o p r o t e c t o r . P o r o t r a p a r l e , l a w e d e l d a c t o n a c a r e c e d e e s t e s u b s t i t u y e n t e , n o o b s t a n t e , e s a c t i v a .

Sc^umanofíosido A d d o anstoióquico

. . G y m n e m s g e n l n a

F I T O G U I M I C A

AJ p a r e c e r podría e x i s t i r u n a reladón e n t r e l a p r e s e n d a d e d e r t o s i s o f i a v o n o i d e s y l a s p r o p i e d a d e s a l & d i B Q s q u e s e l e s a t r i b u y e n a águnas p l a n t a s . D ' ^ - . a reladón e s s u s c e p t i b l e d e s e r a m p l i a m e n t e invesí'gada. p u e s t o q u e l a o c u r r e n d a d e ¡soflavonddes e s t a d r c u n s c r i t a a l a s u b f a m i l i a P a p i l i o n d d e a e (Dewdí, 1 9 8 8 ) . E n e l c a s o d e l o s p t e r o c a r p a n o s p r e n i l a d o s . e s t o s t i e n e n i n d u s o u n a -tnbudón tribá y s u b t r i b a l m u y p r e d s a ( I n g h a m . 1961). H a s t a a h o r a s o l o d n c o íibus d e P a p i l i o n o i d e a e s e . o n o d d a s p a s i n t e t i z a r p t e r o c a r p a n o s p r e n i a d o s ; a l r e s p e c t o s e h a s u g e r i d o q u e l a " c a b e r a d e n e g r a ' , l a f u e n t e d e l a s c a b e n e g r i n a s . p r o b a b l e m e n t e e s u n a e s o e d e p e r t e n e c i e n t e a a l g u n o s d e e s t o s t a x a ( R e y e s . 1 9 9 4 ; R e y e s e f si., 1 9 9 2 ; 1 9 9 4 ) . También s e h a señalado q u e d e 1 2 triír 3 Pap i l i on . - , i j e a e a i e x i t e r a s . 4 -^e e l l a s c o n t i e n e n e s p e d e s q u e s i n t e t i z a n p t e r o c a r p a n o s pren .^ 'adcs ( R e y e s . . J 9 4 ) .

T r i t e r p e n o i d e s . Además d e l a wedeídactona. y a m e n d o n a d a , s e h a e n c o n t r a d o q u e o t r o s d o s compuesícs a s ' a d o s d e Eriipia prostrata p u e d e n x n t r a e s t a l a t o x i d d a d d e l v e n e n o b e Crota/us dunssus e n r a t o n e s . L e s t r i t e r p e n o i d e s , s i t o s t e r o l y estigmasíerol ( T a o i a 1 . F i g u r a 1 ) f u e r o n a c t i v o s a u n a d o s i s d e 2 . 3 mg/anímal (ívtors et al., 1 9 8 9 ) . E s t e s c o m p u e s t o s s o n e x r e . - n a d a m e n t e c o m u n e s e n t o d o e l r e i n o v e g e t a l , l o c u a l implicaría q u e prácticamente t o d a s l a s p l a n t a s f u e s e n aíexiteras. E s f a c t i b l e , e m p e r o , q u e e s t a p r o p i e d a d a t r i b u i d a a l o s esteróles, s e d e b a a r e s i d u o s d e v\«deloiactona. D u r a n t e e l e s t u d o químico d e Brongniartia podalyriodes, o b s e r v a m o s q u e e s t o s c o m p u e s t o s s e obtenían frecuentemente e n u n a m e z d a i r r e s o l u b l e c o n u n couméstano ( R e y e s , 1 9 9 4 ) , p o s i b l e m e n t e así ocurrió e n e l t r a b a j o r e a l i z a d o p a M a s e f af . ( 1 9 8 9 ) . P a o t r a p a r t e , l o s d e r i v a d o s D-^ucourónídos d e l triíerpenoide g i m n e m a g e n i n a ( T a W a 1 . F i g u r a 1), s o n c o n s i d e r a d o s c o m o l o s p r i n d p i o s a c t i v o s d e Gymnema sytvestre, c u y a s r a i c e s s o n u s a d a s e n l a I n d a c o m o a n t i d o t o ( K i n i y G o w d a , 1 9 8 2 - o t a d o s p a V i s h w a n a t h e f af., 1 9 8 7 }

A l c a l o i d e s . 8 género Aristdochia, e s a m p l i a m e n t e c o n c e d o p a l a s p r o p i e d a d e s aíexiteras q u e s e l e a t r i b u y e n (Ramírez, 1 9 0 3 ) . D e a c u e r d o a T s a ' e f af. ( 1 9 8 0 ) u n a prepaadón d e ' A r i s t o l o c h i a r a d x * u s a d a e n A s i a , c o n t i e n e a l m e n o s d o s c o m p o n e n t e s a c t i v o s , l a a l a n t o i n a y e l ácido aristoíóquico ( T a b l a 1 , R g a a 1 ) . A m b o s c o n v e s t o s , p r o b a d o s c o n r a t o n e s , f u e r o n a c t i v o s c o n t r a v e n e n e s d e eíápidos, p e r o f u e r o n i n e f i c a c e s c o n t i ' a v e n e n o s d e CTOtáidos. B áddo aristoíóquico ( 1 . 2 5 - 1 . 3 8 m^Kg,im)seadmrnisti-ó p r e v i a m e n t e d o s v e c e s e n u n l a p s o d e 2 4 h a a s y l u e g o a n t e s d e l a inyecdón d e l a DL» d e l v e n e n o d e Naja n^a aira o Bungarus multídnctus ( B a p i d a e ) ; l a n x x t a l i d a d d e l e s r a t o n e s dsmínuyo d e l 5 2 % a l 2 6 % , e n e l p r i m e r c a s o y d e l 6 4 % a 3 0 % e n e l s e g u n d o . S n e m b a r g o , a d f e r e n d a d e l o s corrpuesíos p u r o s , e l e x t r a c t o c r u d o había m o s t r a d o a c t i v i d a d c o n t r a e l v e n e n o d e aotá'idos, p e r o n o c o n t r a e l d e elápidos ( T s a e f si., 1 9 7 5 - a t a d o s p a Tsá et al., 1 9 8 0 ) . P a o t r a p a r l e . E s c o b a r ( 1 9 8 4 ) encontró q u e e l m ^ a c e r a d o a c u o s o d e l a s h o j a s , t a l l os / raíces d e Aristo/ochia cordiHora y A ñngens a p l i c a d o p a vía a a l y l u e g o p a vía subcutánea e n r a t o n e s e s i n e f i c a z c o n t r a u n a d o s i s mínima l e t a l d e Crotalus s p . o b i e n d e Bothrops s p . E s t u d o s p o s t e r i a e s demosíraon q u e e l áddo aristoíóquico p u e d e i n h i b ' r l a a c t i v i d a d d e 3 f o s f o l i p a s a s A j d e l v e n e n o d e Trimeresaums ñavoviridis, así c o m o s u e f e c t o hemolítico. L o s m ^ a e s r e s u l t a d o s s e o b t u v i e r o n c o n u n a fbsfioíipasa básica, l o g r a n d o i n d u s o i n h i b i r s u a c t i v i d a d e d e m a t o s a ; s i n e m b a g o , e l a l c a i d d e n o neutralizó l a t o x i d d a d d e e s t a s e n z i m a s , n i l a fixmadón d e e d e m a s d e l a s d o s f o s f o l i p a s a s áddas ( V i s h v / a n a t h et al., 1 9 8 7 ) . B áddo arisídóquíco p u e d e tanibién i n h i b i r l a a c t i v i d a d d e l a prindpá f b s f o l i p a s a A s d e ! v e n e n o d e Vípera RuseUi. así c o m o s u s e f e c t o s h e m o i r t i c o s y l a formadón d e e d e m a s ( V i s h w a n a t h y G o w d a , 1 9 8 7 ) .

E n M g e r i a , l o s írabajadaes f a e s t a l e s e m p l e a n c o n fines terapéuticos Schumannhphyton magniñcum ( R u b i a c e a e ) c u a n d o s o n m a d d o s p a s e r p i e n t e s o s o n p i c a d o s p a e s c o r p i o n e s (Akunyiü y A k u b u e , 1 9 8 7 ) . I n i d a i m e n t e p r a c t i c a n u n a s pequeñas i n d s i o n e s e n e l s i t i o d e l a h e r i d a d o n d e v i e r t e n e l j u g o d e l a c o r t e z a d e l t a l l o ó d e l a s raíces. B j u g o d e l a c o r t e z a a d n i n i s t i - a d o ( 2 . 0 6 n D ^ K g , s .c . ) u n m i n u t o después d e l a DL» de l

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v e n e n o d e c o b r a Naja me/anoleuca ocasionó q u e l a mor^iáad d e l o s r a t o n e s e n v e n e n a d o s d s r n n u y e r a d 1 6 . 5 % D e a c u e r d o a e s t o s aiAoces eí p r i n o p i o acú^ e s u n a l c a / o i u e . l l a m a d o s c h u m a n i o f o s i d o (Tátia 1 ; R g i r a 1 ) . E s t e c o m p u e s t o f u e ás\aóo d e l e x t r a c t o metanólico d e l a c o r t e z a d e l t r ^ Io y resultó e f e c t i v o c o n t r a e l v e n e n o Naja méanoleuca, s i s e a d m i n i s t r a b a c a s i símuitáneamente c o n e l v e n e n o . A¡ a p l i c a r l o ( 8 0 m g ' K g , s .c . ) 1 nn inu to a n t e s d e l a DL» d e l v e n e n o l a m o r t a l i d a d dsrrinuyó d e l 5 5 . 6 % a l 1 6 . 6 % . R e s u l t a d o s a m i l a r e s s e o b t u v i e r o n a l a p l i c a r l o 1 m i n u t o después d e l v e n e n o , p e r o d e z m i n u t o s a n t e s o u n a h o r a después f u e c o m p l e t a m e n t e Ineficaz (Akunyiü y A k u b u e , 1 9 8 7 ) . AJ p a r e c e r e l S c h u m a n i o f b s i d o podía i n a c t i v a r a l v e n e n o oxidándolo. También s e a e e q u e e s lermdábil, p u e s t o q u e el j u g o s o m e t i d o a l calentamienío perdó s u acA'jióaó {Ai(.[inyi\i y A k u b u e , 1 9 8 6 ) . P o r o t r a p a r t e , l o s d e t a l l e s de i áslaniento y e l u c d a d c n e s t r u c t u r a l d e l Schumaniofósido n o h a n s i d o p u b l i c a d o s , l o c u a l d e j a e n óuóa l a e s t r u c t u r a química a s i g n a d a . U n estudo p o s t e r i o r mostró q u e l a s fracdones pdaces ( a c u o s a s ) d e l o s exuacíos m e t a n d i c o s d e l a s c o r t e z a s de l a raíz y t a l l o d e S . magniñcum reducen l o s e f e c t o s d e l a c a r d o t o x i n a de l v e n e n o d e o::\:xa e n l a pí^Sídcon nervio-muscuícr bcven te r c e r v i s d e p d l o ( H o u g h t o n y HaíMe'i, 1 9 8 9 ) . E l fracGcnar:ien[o d e l o s e x t r a c ' c s rr<:stró. a d f e r e n d a d e l o p r o p u e s t o p o r Akunyiü y A k u b u e ( 1 9 8 6 ) , q u e l a aCt^úaú n o s e debía a c o r r p o n e n t e s ácáCÁÚáes, s i n e m b a r g o , l a s s u b s t a n d a s a c t i v a s n o p u d e r o n s e r ásladas n i i d e n t i f i c a d a s . A l g u n a s d e l a s fl-accones fueron c a p a c e s d e b l o q u e a r a l o s r e c e p t a e s d e a c e t i l c d i n a .

T a n i n o s . D i v e r s o s a u t o r e s h a n señdado q u e l o s t a n i n o s p r e s e n t a n e f e c t o d e s t o x i f i c a n t e d e l o s v e n e n o s d e d s t i n t a s e s p e d e s d e s e r p i e n t e s . E n t r e oíros, s e m e n d c n a u n t a n i n o o b t e n i d o d d f r u t o d d ' p e r s i m m o n ' , l o s c u d e s p o s e e n a c t i v i d a d d e s t o x i f i c a n t e c o n t r a d v e n e n o d e l a s e r p i e n t e vnañna " e r a b u r u " ( M a s a h a n i a n d T a k a h a s h i , 1 9 7 9 ) . También s e h a e n c o n t r a d o q u e d t a n i n o d d fruto i n m a d u r o d e D i o s p y r o s katí ( E b e n a c e a e ) p u e d e ne\J\i?í\22í v e n e n o s neurotóxicos y hemoaágcos. 0 t a n i n o tiene u n p e s o m d e c U a r a p r o x m a d o d e 1 3 . 8 K D y está c o n s t i t u d o p a u n i d a d e s d e c a t e q d n a y g d o c a t e q d n a ( C k o n d y H a t t o r i , 1 9 7 8 , d t a d o s p a M o r s . 1 9 9 1 ) . S e h a p r o p u e s t o q u e l a s p r o p i e d a d e s d e x i v i p e r i n a s d e l o s \2rim% podrían d e b e r s e a s u c a p a d d a d p a r a formar c o n p l e j o s c o n l a s proteínas q u e c o n s t i t u y e n a l o s v e n e n o s d e s e r p i e n t e s ( M a s , 1 9 9 1 ) .

O t r a s s u b s t a n d a s . Además d e l a s s u b s t a n d a s señdadas e n d t a b l a 1 , e n l a l i t e r a t u r a s e m e n d o n a n o f r o s c o m p u e s t o s d e o r i g e n vegeíd a c t i v o s c o n t r a d v e n e n o d e s e q } i e n t e s , c o m o : áddo protocaíechuíco ty^aÍ<io d e Oyptdepis sinensis ( A s d e p i a d a c e a e ) (cf . M o r s , 1 9 9 1 ) . n a r i n g n a y a p t g e n i n 7-0-^ucós:do abados d e u n a preparadón c h i n a usada c o n t r a d v e n e n o d e s e r p i e n t e s ( M a eí a/.. 1 9 8 2 ) . A l g u n a s s u b s t a n d a s d e o r i g e n m i a o b i a n o , también p u e d e n c o n t r a r r e s t a r l o s efedos de l o s v e n e n o s d e s e r p i e n t e s . D e Aspergilus s p . s e h a n áslado d o s s u b s t a n d a s n o i d e n t i f i c a d a s ; u n a d e l a s c u d e s Mbe d efeoo hemorrágco ( H y u n y S e u , 1 9 8 7 ; S e u e f al , 1 9 9 0 ) , m i e n t r a s q u e l a o f r a b l o q u e a l a adi'^dad proiecHi^ca de adecentes v e n e n o s d e s e r p i e n t e s ( S e u y S a w a y , 1 9 8 1 ) . E s t a última p r o p i e d a d , también l a presen^ u n a s u b s t a n d a h i d o s d u W e d e fórmiia c o n d e n s a d a (CíH«N0s)3 ásiada d e Penidlkjm s p . ( S e u y Y i , 1 9 7 9 ) . U n s e s t e t e r p e n o , d monoálido, a s i a d o d e l a e s p o n j a m a i n a Luffariella vanabais, i n a c t i v a p a pr&ncubac6r\ l a ü - b u n g a o t o x i n a . u n o d e l o s c o m p o n e n t e s neurotóxicos d d v e n e n o d e Bunganjs multidntus, a s i c o m o a l a f o s f d i p a s a A2 d d v e n e n o d e cobra {fí&\3S d al., 1 9 8 4 ; L o m b a d o y D e n n i s , 1 9 8 5 - d t a d o s p a M a s , 1 9 9 1 ) . Tanribién s e h a n a s i a d o veras proteínas d d s u e r o d e a n i m d e s i n m u n e s d v e n e n o d e s e r p i e n t e s , p a e j e m p l o Didelphis s p p . ( f l a c u a c h e ) . l a s c u d e s p r e s e n t a n a c t i v i d a d antihemon-ágca y antineurotóxica ( D o m o n t eíaf., 1 9 9 1 ) .

E x t r a c t o s c r u d o s . A J g u n o s e s t u d o s resalados c o n e x t r a c t o s d e p l a n t a s dexíteras h a n m o s t r a d o adividaó bidógca. p e r o s e d e s c o n o c e n s u s p r i n d p i o s advos. P a e j e m p l o , s e h a e n c o n t i - a d o q u e l a adminístradón hipoó&mca de u n e x t r a c t o d e g e r a n i o p u e d e \naerríef\\3r l a s o b r e v i v e n d a d e r a t o n e s i n o c u l a d o s c o n d v e n e n o d e vipéridos (Luzhinskü y S e m e n o v , 1 9 6 8 ) . P a o t r a p a r t e , d d e x t r a c t o d e e t a n d - a g u a ( 9 5 % ) d e l a s paí^ aéreas d e Diodia scandens ( R u b i a c e a e ) s e o b t u v o u n a fracdón a c t i v a , H a m a d a 'fi-acdón B ' ( O n u a g i i u c h i . 1 9 ^ ) -

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E s t a , adm'nisírada a razón d e 1.5 m g / K g ( i p . ) r e d u j o l a m o r t a / i d a d deí 8 0 % á 3 0 % e n r a t o n e s p r e v i a n w t e e n v e n e n a d o s . Además, a l administraría a u n g a t o p r e t r a t a d o , dsmtnuyó d v e r s a s d t e r a d o n e s fisidógcas i n d u d d a s p a e l v e n e n o , c o m o s o n ; i o s p e r i o d o s d e a p n e a y eí i n a e m e n t o e n l a presión a n e r i a i . Tarrtién. contran-esió l a s a J t e r a d o n e s d e l a coaguladón d e l a s a n g - e . B i n g r e d e n t e a c t i v o n o e s termdábil, p u e s t o qie l a fracdón B n o perdó s u e f e c t o p r o t e c t a a l s o m e t e r l a a l c a l e n t a m e n t o . C a b e a p u n t a r q u e l a s h o j a s d e D f o o f e scandens ( R u b i a c e a e ) s o n u t i l i z a d a s c o m o a i e x i t e r e s e n f ^ g e r i a 3 e a p l i c a n m o l i d a s s o b r e l a m a d e d u r a ze Echis carinatus, también s e p r e p a r a n e n infusión, !a c u a l s e d a a c e b e r a l o s p a d e n t e s , B t r a t a m i e n t o d u r a 3 días, a razón d e 3 a 4 t a z a s d e infusión a l día ( O n u a g u i u c h i , 1 9 8 9 ) .

O t r a s p l a n t a s áexíteras, n o r e v i s a d a s aquí, también h a n s d o señaladas c o m o a c t i v a s c o n t r a e i v e n e n o d e s e r p i e n t e s : Cúrcuma zp. ( 2 n g b e r a c e a e ) , Mandeviila vdutina ( A p o c y n a c e a e ) , AJocasia cucjllata [kaceae), Picrasma quassioides ( S i m a r o u b a c e a e ) , Caesaha syivestris ( R a c o u r t i c e a e ) y AfJeia Jeiocarpa ( L e g u m ' n o s a e ) (cf. M a s , 1 9 9 1 ) .

M o d o d e acción. L o s e s t u d o s s o b r e e l m o d o d e accón d e l a s s u b s t a n d a s alexííencas d e o r i g e n v e g e t a l s o n i n d p i e n t e s . E n g e n e r a l s e p i e n s a q u e s u e f e c t o p r o t e c t a o i n a c t i v a m e n t e p o s i b l e m e n t e podía d e b e r s e a s u interacdón c o n a l g u n a s d e l a s e n z i m a s y t o x i n a s q u e c o n s t i t u y e n a i o s v e n e n o s ( M a s , 1 9 9 1 ) . S e h a e n c o n t r a d o , p a e j e m p l o , q u e l a w e d d o i a c t o n a e s u n i n h i b i d a d e l a l i p o x i g e n a s a ( W a g n e r y F e s s i e r , 1 9 8 6 ) e i m p i d e l a liberadón d e l a a e a t i n i n a d n a s a . l a c u a l está i n v d u a a d a e n l o s p r o c e s o s i n f l a m a t o r i o s ( M a s e f d . , 1 9 8 9 ) . También s e h a e n c o n t r a d o , q u e e l áddo aristolóquco e s u n i n h i b i d a d e l a f b s f o l i p a s a A j ( V i s h h w a n a t h y G o w d a , 1 9 8 7 ; T s a e f d . , 1 9 8 0 ) . B g m n e m a t o potásico e s c a p a z d e i n h i b i r a l a A T P a s a d e l v e n e n o d e Naja naja y Vípera njseUi ( K i n i y G o w d a . 1 9 8 2 ; d t a d o s e n V i s h h w a n a t h e f af., 1 9 8 7 ) . S e h a s u g e r i d o q u e l a s p r o p i e d a d e s a n t i ' i n f l a m a t o r i a s s o n u n e l e m e n t o e n común a m u c h a s p l a n t a s c o n s i d e r a d a s aíexiteras, p a l o c u a l d c h a r i c n podía s e r d e c r u d a l ímportanda e n e s t u d o s f u t u o s ( M a s . 1 9 9 1 ) .

E n e s t e t e n a , v a r i a s s u b s t a n d a s d e o r i g e n v e g e t a l , también podían t e n e r u n vaía e n l a s o b r e v i v e n d a , a c t t ^ - d o n o d r e c t a m e n t e c o m o áexiviperinos, s i n o s o b r e ofr-os síntomas, c o m o : doía, h e m o m a g ' a , infecdón. Fernández ( 1 9 6 4 ) áugrió, p a ^ ' e m p l o , q u e e l u s o d e l a s raíces d e Rauvdfia s p p . c o m o alexíteres e n I n d a y C o l o m b i a podía d e b e r s e a l e f e c t o t r a n q u i l i z a d a d e l a r e s e r p i n a . L a v e n t a j a d d r e m e d o sería e v i d e n t e , p u e s c o m o e s t e a u t a p r e g u n t a : '¿Que podía p o n e r i o a U d . m a s n e r v i o s o , q u e d s e r m a d d o p a u n a s e r p i e n t e d e s e o n o d d a o q u e e s c a p a ? * . E n d c a s o d e l o s v e n e n o s botrópicos, l a septieemá e s u n a c a u s a i m p o r t a n t e d e m o r t d i d a d ( S a n t i z , 1 9 9 3 ) . E s t o s v e n e n o s n o s d o c a u s a n d t e r a d o n e s p r o f u n d a s e n l a coaguladón d e l a s a n g r e ; s i n o además, s o n protedíticos y moneaóticos, p a l o c u d frecuentemente s e d e s a n - d l a g a n g r e n a (Sánchez e f af.. 1 9 9 2 ) . M r e s p e c t o , e s i n t e r e s a n t e a p u n t a r q u e l o s p t e r o c a r p a n o s s o n c o n o d d o s p a s u t o x i d d a d a h o n g o s y b a c t e r i a s ( D e v ^ c k , 1 9 8 8 ; 1 9 8 2 ) . d g u n o s p t e r o c a r p a n o s prenüados, c o m o l a e r i t h r a b y s s i n a - l l , p r e s e n t a n a c t i v i d a d a n t i n i a o b i a n a c o m p a a b l e e n p o t e n d a - a u n q u e n o e n l a a m p l i t u d d e s u e s p e c t r o d e acdón- d s u i f e t o d e e s t r e p t o m ' d n a ( M i t s c h e r e r af . , 1 9 8 8 a ; 1 9 8 8 b ) . AJ r e s p e c t o , l a s p o s i b l e s p r o p i e d a d e s a n f i m ' a o b i a n a s d e l a s ( - ) -c a b e n e g r i n a s y d ( - } - e d u n d n c s e h a n i n v e s t i g a d o . P a o t r a p a r t e , d g u n o s c o u m e s t a n o s p r e s e n t a n p r o p i e d a d e s aníihepatotóxicas y r e g e n e r a t i v a s d d hígado ( W a g n e r e f al., 1 9 8 6 ; D a l y et al., 1 9 8 8 ) .

C O N C L U S I O N E S

H o y día e x i s t e u n r e n o v a d o interés e n d e s t u d o d e l a s p l a n t a s dexíteras. A u n q u e l a infbrmadón e s fragn^ntaria e i n d u s o d e d f i d l consúltala - b u e n a p a r t e s e p u b l i c a e n r e v i s t a s d e drcdadón l o c d - , e s p o s i b l e r e a l i z a r d g u n a s g e n e r d i z a d o n e s :

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P L A N T A S U S A D A S C O N T R A M O R D E D U R A S D E S E R P I E N T E . R C t ¿S

1 . Existen 3Nar\ces e n l a taxor.omia áe l a s p l a f i t a s dexíteres. S e h a señdado, p r e v i a m e n t e , l a ínporlanda d e l a s famiias A s t e r a c e a e , L e g u m ' n o s a e y Euphortíiaceae; s i n e m b a r g o , e s n e c e s a r i o láenUcar t a x a d e m e n o r geneíaíM ( t r i b u s , p o r femólo). P o r d m o m e n t o e s t o s d o s e h a i n t e n t a d o p a * a l a familia L e g u m ' n o s a e .

2 . S e h a n ióenUcaóo d g u n o s y u p o s d e s u b s t a n d a s dexíteres d e o r i g e n . v e g e t d : ¡soflavonddes, t r . t s r p e n d d e s , slcaidúes y t a n i n o s . L o s p r i m e r o s p a r e c e n s e r d g u p o m a s d e f i n i d o . S e r e q u i e r e n , e m p e r o , m a s e s t u d o s farmacdógicos x n u n a m a y o r h o m o g c n d d a d e n s u s métodos. También e r r p i e z a n a e s b o z a s e d g u n a s r d a d o n e s estrucíiira-actividad y d e t i po qdmotaxonómco.

3 . S e h a n i n i d a d o l o s e s t u d o s r e s p e c t o d m o d o d e accón d e d g u n a s s u b s i a n c a s dexítere?, s u g r i e n d o p(^mr\dcmer\{e q u e e s t o s podrían iMeracconar c o n d g u n a s e n z i m a s d e l o s v e n e n o s .

A G R A D E C I M I E N T O S

A l o s D o c t a e s 'X\^y:> R i o s C a s t i l l o , L e o v i g i l d o Q u i j a n o . F e d e r i c o Gómez Qsí^y y G i l PWorm M a g o s G u e r r e r o , c o n q u e n e s h e m o s c o m p a r t i d o l a e x p e r i e n d a d d e s t u d o d e l a s l e g u m n o s a s aíexiteras. A ! D r . M a r i o ^\y^ Sánchez, D r . R o b e n B y e , B i d . R o d d f b N o r i e g a . M . C . José C . S o t o , M . C . R i t o V e g a y M . C . R o s d b a R u f z V e g a q u i e n e s h a n p r e s t a d o s u g e n e r o s a o:i^xiíaáon e n d v e r s o s a s p e c t o s botánicos. AJ D r . S a n t i a g o A y e r b e p a j s u orientadón e n v a r i o s a s p e c t o s herpetdógcos y dínicos.

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J u a n G r a h a m C a s a s u s . V i l l a h e r m o s a . T a b a s c o . 1 9 9 1 a j u n i o 1 9 9 3 . T e s i s . E s p e d a l i d a d e n M e d i a n a I n t e r n a . U n i v e r s i d a d Juárez Autónoma d e T a b a s c o . V i l l a h e r m o s a . T a b a s c o .

S e u . J . H . . S . Y . L e e . a n d S H . L e e . ( 1 9 9 0 ) . S n a / r e . 2 2 : 2Q-32. S e u . J . H . . a n d Y . S a w a i . ( i 9 8 0 . Snai^e. 1 3 : 3 8 - 4 1 . S e u . J H . , a r . d D . Y i . ( 1 9 7 9 ) . Snai(e. 1 1 : 1 8 4 - 1 9 8 . S t a n d l e y . P . C . . ( 1 9 2 2 ) . Brongniartia. In: T r e e s a n d s h r u b s o f México. C o n t r i b u t i o n s f r c m t h e U n i t e d S t a t e s

N a t i o n a l H e r b a r i u m . V o l 2 3 : 4 6 6 - 4 7 0 . R e p r i n t 1 9 8 2 b y S t r a u s s & C r a m e r G m b H . G e r m a n y . S u n t r y L t d . . ( 1 9 8 4 ) . J a p a n e s e P a t . J p n . K o k a i T o k k y o J o 5 9 1 3 , 7 8 4 ( 8 4 1 3 , 7 8 4 ) . T s a i . L . - H . . L . - L . Y a n g , a n d C h . C h a n g . ( 1 9 8 0 ) . Tai-Wan Ko Hsueh, 3 4 ( 2 ) : 4 0 - 4 4 . T u , A . T . , ( 1 9 7 7 ) . V e n o m s ; C h e m i s t r y a n d m o l e c u l a r b i o l o g y . J o h n W\ey, N . Y . V i s h h w a n a t h . B . S . . a n d T . V . G o w d a . ( 1 9 8 7 ) . Toxicon, 2 5 ( 9 ) : 9 2 9 - 9 3 7 . V i s h h w a n a t h , B . S . , R . M . K i n i , a n d T . V . G o w d a , ( 1 9 8 7 ) . f o x / c o n , 2 5 ( 5 ) : 5 0 1 - 5 1 5 . W a g n e r . H . . B . G e y e r . Y . K i s o , H . H i k i n o . a n d G . S . R a o , ( 1 9 8 6 ) . Planta Medica. 1 9 8 6 : 3 7 0 - 3 7 5 . " _ . W a g n e r , H . . u n d B . F e s s i e r B . , ( 1 9 8 6 ) . Pfanía Medica. 1 9 8 5 : 3 7 4 - 3 7 5 .

C H E M I S T R Y A N D P H A R M A C O L O G Y O F P L A N T S U S E D I N T H E T R E A T M E N T O F S N A K E B I T E S

A B S T R A C T : T h e r e c e n t a d v a n c e s i n t h e c h e m i s t r y , p h a r m a c o l o g y a n d t a x o n o m y o f a l e x i t h e r i c p l a n t s ( u s e i n t h e t r e a t m e a n t o f s n a k e - b i t e s ) a r e r e v i e w e d . S e v e r a ! i s o f l a v o n o i d s , t r i t e r p e n o i d s , a l k a l o i d s a n d t a n n i n s f r o m p l a n t s s o u r c e s h a v e s h o w n a p r o t e c t i v e e f f e c t agánst s n a k e v e n o m s . O l h e r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i s o l a t e d f r o m m i c r o o r g a n i s m s a n d m a r i n e o r g a n i s m s h a v e a i s o s h o w n s i m i l a r p r o p e r t i e s . A l e x i t h e r i c p l a n t s b e l o n g n r o s t l y t o t h e A s t e r a c e a e , L e g u m i n o s a e , a n d E u p h o r b i a c e a e . A m o n g t h e L e g u m i n o s a e , t h e P a p i l i o n o i d e a e s p e d e s a r e o u t n u m b e r i n g . C h e m o t a x o n o m i c r e l a t i o n s h i p s a n d r e s e a r c h p e r s p e c t i v e s a r e b r i e f l y d s c u s s e d . K E Y W O R D S : P l a n t c h e m s t r y , meádnal p l a n t s , s n a k e - b i t e , e t h n o p h a r m a c o l o g y , s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s .