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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Revista Latinoamericana de la Papa 19 (2): 42-67 ISSN: 1853-4961 http://www.papaslatinas.org/revista.html
Comportamiento fisiológico de variedades de papa (Solanum tuberosum L.) bajo
condiciones de sequia
P. Mamani-Rojas1; J. François-Ledent
2
Recibido: 09/08/2015
Aceptado: 21/09/2015
Disponible en línea: Diciembre 2015
Resumen
En las regiones montañosas andinas de Tiraque, Cochabamba, Bolivia y en dos años
consecutivos se evaluaron seis variedades de papa contrastantes en su tolerancia a la sequía,
en condiciones semi-controladas usando pequeños contenedores apropiados para la siembra y
bajo una cubierta tipo tinglado que sirvió de resguardo de la lluvia. El objetivo fue identificar
parámetros fisiológicos en la papa que sean sensibles a la sequia y que estén asociados con la
productividad del cultivo. Se aplicaron tres regímenes de agua: R0 = riego a capacidad de
campo (testigo), R1 = sequía al inicio de la tuberización (sequía temprana) y R2 = sequía a un
mes del inicio de la tuberización (sequía tardía). Se ha observado que los parámetros
fisiológicos Resistencia Difusiva Estomatal (RDE), Transpiración, Potencial Hídrico Foliar
(PHF) y Contenido Relativo de Agua Foliar (CRAF), fueron muy variables entre las
variedades estudiadas. La sequía aumentó la RDE y redujo el PHF, la Transpiración y el
CRAF de todas las variedades. En condiciones de sequía existe una relación inversa entre
RDE y Transpiración, RDE y PHF y una relación directa entre PHF y CRAF. De todas las
variedades estudiadas, destaca Luk’y porque mantiene una baja transpiración aun en
condiciones de RDEs bajas, presenta bajas tasas de transpiración y reduce en menor medida
su CRAF. Este comportamiento expresa que su capacidad de regulación del agua es distinta al
resto de las variedades. Los mecanismos fisiológicos mas asociados con el rendimiento del
cultivo de papa son la RDE, la Transpiración y el PHF.
Palabras claves adicionales: Estrés hídrico, resistencia difusiva estomatal, transpiración,
potencial hídrico foliar, contenido relativo de agua foliar.
Physiological behavior of potato varieties (Solanum tuberosum L.) under drought
conditions
Summary
In the Andean highland regions of Tiraque, Cochabamba, Bolivia in two consecutive years,
six varieties of potatoes contrasting in their tolerance to drought were evaluated in semi-
controlled conditions by using small containers suitable for planting and under a shed cover
that served as protector from the rain. The aim was to identify physiological parameters in
potatoes that are sensitive to drought and are associated with crop productivity. Three water
schemes were applied: R0 = irrigation at field capacity (witness), R1 = drought at the
beginning of tuber (early drought) and R2 = a month drought tuber initiation (late drought). It
has been observed that the physiological parameters Diffusive Stomatal Resistance (DSR),
transpiration, Leaf Water Potential (LWP) and Leaf Relative Water Content (LRWC), were
* Autor para correspondencia. Correo electrónico:[email protected]
1 Investigador ecofisiólogo, suelos y producción agrícola de la Fundación PROINPA, Cochabamba, Bolivia.
2 Ex Profesor de la Université Catholique de Louvain la neuve, Bélgica
43 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
highly variable among the varieties studied. Drough increased the DSR and reduced the DSR,
transpiration and the LRWC of all varieties. In drought conditions, there is an inverse
relationship between RDE and transpiration, DSR and LWP, and a direct relationship between
LWP and LRWC. Of all the varieties studied, Luk'y stands out because it maintains a low
transpiration and reduces its LRWC to a lesser extent. This behavoir expresses that its ability
to regulate water is different from other varieties. The physiological mechanisms associated
more with the potato crop yield are the DSR, transpiration and the LWP.
Additional Keywords: Water stress, stomatal diffusive resistance, transpiration, leaf water
potential, leaf relative water content.
Introducción
Cuando una planta está sometida a
condiciones diferentes a las condiciones
óptimas para su vida, se dice que está
sometida a estrés. Si bien las especies o
variedades difieren en sus requerimientos
óptimos, también difieren en su
susceptibilidad a un determinado estrés
(Hsiao, 1973; Levitt, 1980).
Los sistemas biológicos han adoptado el
concepto físico de “tensión – deformación”
(estrés - strain) para analizar los procesos
que ocurren cuando una planta se
encuentra sometida a una situación de
estrés. El estrés biológico es cualquier
factor ambiental capaz de producir una
deformación potencialmente nociva para
un organismo (Levitt, 1980). Según Gaspar
et al. (2002), estrés es una condición
fisiológica alterada, causada por factores
que tienden a perturbar el equilibrio y
strain es cualquier cambio físico y químico
producido por dicho estrés.
Una planta responde de diferentes formas
al estrés, lo que depende de la intensidad
del mismo: 1) en condiciones de un estrés
cuya intensidad es menor al “limite
elástico” de la planta, ocurre una
deformación la cual vuelve a su estado
normal cuando termina el estrés (respuesta
reversible), 2) en condiciones de un estrés
cuya intensidad sobre pase el “limite
elástico” de la planta, la deformación
puede ser de dos tipos: a) una
“deformación elástica” que cuando el
estrés desaparece la planta recuperará su
estado inicial (respuesta reversible) y b)
una “deformación plástica” que cuando el
estrés desaparece la planta no logra
recuperar su estado inicial (respuesta
irreversible) (Valladares, 2004). El límite
elástico, es la tensión máxima que un
material natural, artificial o biológico
puede soportar sin sufrir deformaciones
permanentes (Berrocal, 1998)
En la naturaleza las plantas están expuestas
a muchas tensiones o estreses, como la
sequía, la salinidad, las heladas, las
inundaciones, el calor, el estrés oxidativo,
la toxicidad de metales, etc (Jaleel et al.,
2009). El conocimiento de los mecanismos
de resistencia al estrés permite comprender
los procesos evolutivos implicados en la
adaptación de las plantas a un ambiente
adverso y predecir hasta cierto punto la
respuesta vegetal al incremento de esta
adversidad asociada en muchos casos al
cambio global (Valladares, 2004).
Los mecanismos fisiológicos, morfoló-
gicos y metabólicos que utilizan las plantas
en respuesta a los estreses pueden
agruparse en: mecanismos de tolerancia,
mecanismos de resistencia y mecanismos
de escape o evasión. Los mecanismos de
tolerancia permiten a las plantas adaptarse
y soportar el estrés debido a cambios de
comportamiento temporal que le permiten
compensar el déficit de humedad, ya sea
por una menor pérdida de agua por los
estomas o simplemente reduciendo al
mínimo sus funciones. Los mecanismos de
resistencia de la planta le permiten soportar
el déficit de humedad debido a
mecanismos controlados por genes
involucrados directamente en el proceso de
síntesis de proteínas y almidones o por
44 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
genes acondicionadores que dan a la planta
características especiales de resistencia al
déficit hídrico. Los mecanismos de escape
o evasión son aquellos que permiten eludir
los efectos de la sequía debido a que las
plantas completan su maduración antes de
la llegada del estrés (precocidad) o
promueven una mayor exploración de agua
por las raíces (Boyer, 1996; Prasad, 1996).
La sequía es considerada el principal factor
ambiental que limita el crecimiento y la
productividad de los cultivos en todo el
mundo, especialmente en las zonas
semiáridas como el Mediterráneo (Chaves
et al., 2003). Su incremento no solo es el
resultado de una menor precipitación anual
sino también de un patrón de distribución
estacional diferente, con lluvias
torrenciales e irregulares intercalado con
periodos secos de escasa utilidad para el
rendimiento del ecosistema (Rambal y
Debussche, 1995; Reichstein et al., 2002).
La tolerancia a este estrés es muy
compleja, debido a la intrincada red de
interacciones entre los factores de estrés y
diversos fenómenos moleculares,
bioquímicos y fisiológicos que afectan el
crecimiento y desarrollo de la planta
(Razmjoo et al., 2008).
Uno de los principales efectos de la sequía
es en la fotosíntesis debido a que la
primera respuesta de la planta es el cierre
de sus estomas para evitar la pérdida de
agua lo que también obstruye el ingreso de
CO2 (Flexas y Medrano, 2002). La
reducción en la asimilación de CO2 genera
un desequilibrio entre la actividad
fotoquímica y la electrónica del
fotosistema II, requisito fundamental para
la fotosíntesis (Souza et al., 2004). El
efecto sobre la fotosíntesis y la
transpiración depende de la rapidez, la
gravedad y la duración de la sequía (Rouhi
et al., 2007). También se reduce la
fotosíntesis neta durante el estrés por
sequía (Rouhi et al., 2007). El Fv/Fm de la
clorofila fluorescente, la tasa de
transpiración y la conductancia estomática
disminuyen con el aumento de estrés por
sequía (Miyashita et al., 2005).
No hay consenso sobre el sitio primario de
la reducción en la fotosíntesis y tampoco
hay consenso si fotorreacciones en las
membranas tilacoides o reacciones
bioquímicas del ciclo de Calvin son los
más afectados. La mayoría de los
experimentos no distinguen entre el estrés
hídrico y el estrés por calor. Estos factores
están correlacionados positivamente, pero
es deseable medir sus efectos por separado
(Galmés et al., 2011).
Por otra parte, las plantas para adaptarse a
la sequía también utilizan mecanismos que
reducen la deshidratación del tejido, ya sea
manteniendo su potencial hídrico o
tolerando bajos potenciales hídricos. Esto
se logra minimizando la pérdida de agua
por el cierre de los estomas, acumulando
metabolitos osmóticamente activos,
reteniendo agua por las proteínas o
incrementando la resistencia del mesófilo
al flujo del agua (Smirnoff, 1993; Jaleel et
al., 2007). Como respuestas al estrés
también se incrementa la biosíntesis del
ácido abscísico (ABA) y las expresiones de
transcripción y actividades de nuevas
proteínas (Radin, 1981; Robertson et al.,
1985).
En relación a la papa (Solanum tuberosum
L.), la sub especie tuberosum es la más
consumida en el mundo pero también es la
más susceptibles al estrés por sequía
(Weisz et al., 1994). Por otra parte la sub
especie andigena que es cultivada en
diferentes pisos altitudinales de Los Andes,
desde Venezuela hasta el norte de
Argentina (Huamán y Ross, 1985), está
más adaptada a las condiciones climáticas
adversas. El genoma tetraploide de ambas
subespecies permite la generación híbrida
(Kumar y Kang, 2006; Tai y Tarn, 1980);
por lo tanto, la sub especie Andigena es un
candidato ideal para el estudio de genes
relacionados con la tolerancia a la sequía
que en el futuro permita hacer introgresión
en Tuberosum (Vásquez et al., 2008).
45 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
Estudios del efecto de la sequía en la
fisiología de diferentes variedades de papa
muestran que tanto en condiciones de una
sequía temprana como de una sequía
tardía, existe interacción entre los factores
variedad y sequía para los parámetros
fisiológicos potencial hídrico foliar (PHF),
conductancia estomatal y fotosíntesis
(Deblonde et al., 2001). Martínez y
Moreno (1992), en condiciones de riego
normal no observaron diferencias
varietales para la conductancia foliar,
fotosíntesis, potencial de agua y en la
acumulación de prolina. Por tanto arguyen
que bajo estas condiciones estos
parámetros no pueden ser usados para
identificar variedades tolerantes a la
sequía. En condiciones de estrés hídrico
encontraron diferencias varietales en estas
variables así como en la habilidad de
recuperación y en el rendimiento.
El efecto del estrés hídrico sobre el
rendimiento de papa depende de la
respuesta global de procesos morfo-
fisiológicos, tales como la fotosíntesis, la
expansión de la superficie de la hoja, la
senescencia foliar, la partición de
asimilados, el inicio de la tuberización,
entre otros (Galmés et al., 2011). Uno de
los primeros efectos de la sequía en la papa
es la reducción de su tasa de fotosíntesis
debido al aumento de la resistencia
estomática (Moorby et al., 1975). Los
parámetros fisiológicos como la resistencia
estomática y la tasa de fotosíntesis, podrían
explicar las variaciones genotípicas en
papa en condiciones de sequía si estuvieran
relacionados con parámetros que definen el
estado hídrico de la planta como el
potencial hídrico de la hoja y el contenido
relativo de agua de las hojas (Tourneux et
al., 2003).
A pesar de la disminución de la
conductancia de CO2 en la hoja a
intensidades leves y moderadas de sequía,
cuando no hay limitaciones bioquímicas
para la fotosíntesis, se ha descrito
ampliamente el aumento del uso eficiente
del agua estimado a partir de la relación
entre la tasa de asimilación neta (AN) de
CO2 y la conductancia estomática (CE)
(Medrano et al., 2009). El aumento de la
relación AN/CE puede atribuirse a las
diferencias en la disminuciones relativas de
las dos resistencias principales como son el
del estoma y del mesofilo de la hoja al
H2O y el CO2 (Soolanayakanahally et al.,
2009; Duan et al., 2010). En este sentido,
la exploración de la variabilidad en la
respuesta fisiológica a la sequía en
cultivares de papa adaptados localmente
pueden proporcionar pistas esenciales para
mejorar el rendimiento del cultivo
(Tuberosa et al., 2007). Para Tourneux et
al. (2003) los genotipos de papa sometidas
a la sequía son diferentes en términos de su
respuesta en rendimiento, morfología y
fisiología.
El objetivo del presente estudio fue
identificar parámetros fisiológicos en la
papa que sean sensibles a la sequia y que
estén asociados con la productividad del
cultivo. Los parámetros fisiológicos
identificados podrán ser usados como
indicadores de material tolerante a la
sequia y/o permitirán establecer una
tipología de variedades tolerantes a la
sequía en las condiciones de Bolivia. En un
artículo anterior, Mamani y Ledent (2014)
han publicado el comportamiento
morfológico y agronómico del mismo
material vegetal que se utilizó en el
presente artículo.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en dos campañas
consecutivas en la provincia Tiraque de
Cochabamba, Bolivia ubicada a 3540
msnm, 17.4 latitud sur, 65.7 longitud oeste
y cuyas temperaturas mínima, máxima y
media son de 2, 20, 11°C respectivamente
y su precipitación anual de 530 mm. El
ensayo del primer año fue planeado para
ganar experiencia en los tratamientos
hídricos y en el comportamiento de las
variedades. Esta experiencia permitió
adecuar los tratamientos hídricos y elegir
mejor las variedades para el ensayo del
segundo año.
46 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
En ambos ensayos, el ambiente en el que
se realizó el estudio fue una cubierta
grande con techo de plástico y paredes
laterales descubiertas (tipo tinglado), que
permitió un mejor control del agua de riego
y no alteró mayormente las otras variables
climáticas. Para la siembra se utilizó tierra
del lugar la cual se dispuso en
contenedores de madera de 0.4 x 0.7 x 0.9
m de alto, ancho y largo respectivamente.
El número de plantas por contenedor fue
de seis distribuidas a lo largo del
contenedor en dos filas de a tres.
En ambos casos el diseño estadístico
utilizado fue el de Bloques Completos al
Azar con un arreglo factorial de 6 x 3 (6
variedades y 3 tratamientos hídricos), con
cuatro repeticiones, totalizando 72
unidades experimentales (contenedores).
Las variedades utilizadas en el primer año
fueron:
Solanum berthaultii L. , especie
silvestre, tardía y resistente a la sequía
Jaspe, variedad híbrida, semi tardía y
tolerante
Waych'a, variedad andígena, semi
tardía y susceptible
Desirée, variedad tuberosum, precoz y
susceptible
Ch'aska, variedad andígena, tardía y
tolerante
Yungay, variedad híbrido, tardía y
tolerante.
Por su comportamiento atípico en relación
a las especies cultivadas y su baja
productividad, para el segundo año de
estudio se sustituyó la especie Solanum
berthaultii L., por la especie Solanum
jusepzukii, Buk., más conocida como
Luk’y que es una variedad amarga que se
caracteriza por ser tardía y resistente a la
sequía. El resto de las variedades se
mantuvo para su evaluación en el segundo
año.
Los tratamientos hídricos fueron:
R0 = Riego normal a capacidad de campo
(testigo)
R1 = Sequía al inicio de la tuberización de
cada variedad (sequía temprana)
R2 = Sequía a un mes luego del inicio de la
tuberización de cada variedad (sequía
tardía)
Como es lógico entender, el inicio de la
sequía R1 y R2 para una y otra variedad
fue diferente porque el inicio de
tuberización entre ellas fue diferente. En el
caso de la especie S. berthaultii, que tuvo
un inicio de tuberización muy tardía, se
consideró un inicio de sequía para R1 y R2
similar al de Waych’a por ser la variedad
más conocida. Se trató de mantener una
duración de la sequía R1 similar para todas
las variedades, es decir 35 días de
suspensión completa del riego salvo un
riego ligero a los 21dias para evitar la
muerte de aquellas variedades más
susceptibles. La duración de la sequía R2
no se pudo ajustar a una duración similar a
la de R1 debido a que algunas variedades
presentaban una mayor susceptibilidad a la
sequía producto de su mayor estado de
desarrollo. Este aspecto indujo a ajustar la
duración de la sequía R2, en función del
estado del follaje que presentaba cada
variedad para lo cual se realizaba
observaciones diarias de la sintomatología
de la planta. El riego de recuperación en
R2 se realizó antes que la planta ingrese en
un estado de marchitez total (ver Tabla 1).
Debido a la gran variabilidad en el inicio
de tuberización entre las variedades, en el
segundo ensayo el inicio y duración de los
tratamientos de sequía se ajustaron a uno
solo (Tabla 1), vale decir al inicio de
tuberización de la variedad Waych'a por
ser la más conocida. La duración de R1 fue
de 27 días menor a los 35 días del R1 del
primer ensayo debido a que se buscó
reducir el riesgo de muerte de las
variedades más sensibles.
Los tratamientos de sequía del segundo
ensayo fueron:
47 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
R0 = Riego normal a capacidad de
campo (testigo)
R1 = Sequía temprana (Suspensión del
riego al inicio de la tuberización de
la variedad testigo Waych’a)
R2 = Sequía tardía (Suspensión del riego
a un mes luego del inicio de la tuberización
de la variedad testigo Waych’a).
Tabla 1. Inicio y duración de los tratamientos de sequía en el primer y segundo ensayo.
Primer ensayo Segundo ensayo Varied. R1 R2 Varied. R1 R2
Inicio Duración Inicio Duración Inicio Duración Inicio Duración
S. berth. 54 35 82 21 Luk'y 55 27 82 15
Jaspe 34 35 62 17 Jaspe 55 27 82 15
Waych’a 54 35 82 11 Waych’a 55 27 82 15
Desirée 25 35 53 19 Desirée 55 27 82 15
Ch’aska 49 35 78 21 Ch’aska 55 27 82 15
Yungay 43 35 71 21 Yungay 55 27 82 15 R1 = Sequía al inicio de la tuberización de cada variedad R1 = Sequía temprana
R2 = Sequía a un mes del inicio de la tuberización de cada variedad R2 = Sequía tardía El inicio corresponde a los días después de la siembra.
La duración esta expresado en días.
En ambos ensayos los riegos se aplicaron
con una frecuencia de dos veces por
semana, en volúmenes que variaron de
acuerdo al contenido de humedad en el
suelo, el cual fue evaluado en forma
gravimétrica (Piñas, 2012). La siguiente
relación permitió determinar los
volúmenes de agua de riego: V = [ ( CC -
Ha ) / 100 ] x Da x P x A
Donde:
CC = capacidad de campo = 17%
Ha = humedad actual del suelo determinado
gravimétricamente dos veces por semana
Da = densidad aparente del suelo = 1300 Kg/m3
P = profundidad del suelo = de 0.2 a 0.4 m
(según el crecimiento de la raíz).
A = área a regar en las cajas = 0.7 m x 0.9 m =
0.63 m2 .
Las evaluaciones fisiológicas de ambos
ensayos se realizaron durante los períodos
de sequía de los tratamientos. En el primer
ensayo se evaluó el Potencial Hídrico
Foliar (PHF), la Resistencia Difusiva
Estomatal (RDE) y la Transpiración. En el
segundo ensayo se evaluó el Contenido
Relativo de Agua Foliar (CRAF), la RDE,
la Transpiración y el PHF.
Para determinar el PHF se utilizo una
Camara de Presión (PMS Instrument Co.,
Corvallis, Oregon, USA) proceso descrito
por Scholander et al. (1965), y para
determinar la RDE y la Transpiración se
utilizo un Porómetro modelo LICORN
1500. El PHF se evaluó en forma semanal
a horas 6:30 y a horas 14:00, en dos
plantas laterales de cada unidad
experimental y en una hoja completamente
expandida del tercio superior de cada
planta. Las evaluaciones con el porómetro
para medir la RDE y la Transpiración se
realizo en forma semanal y en dos horas
del día (8:00 y 14:00). Se eligió las dos
plantas centrales de cada unidad
experimental y una hoja completamente
expandida del tercio superior de cada
planta.
El CRAF se evaluó a horas 6:30 para lo
cual se midió previamente el Peso Fresco
de las hojas (PF), las cuales luego se
introdujeron en agua por 24 horas para
determinar su Peso de Saturación (Psat.) y
finalmente se introdujeron en un horno a
72 °C por 48 horas para determinar su Peso
Seco (PS). Se utilizó la siguiente relación:
CRAF = (PF - PS) / (Psat - PS). El
rendimiento en ambos ensayos se evaluó
en las seis plantas de cada unidad
experimental. Fuera del análisis
independiente de cada variable fisiológica,
también se procedió al análisis de
regresión entre ellas y su correlación con el
rendimiento.
48 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
Resultados y discusión
A. Resistencia difusiva estomatal (RDE)
Las Figuras 1 y 2 presentan la variación en
el tiempo de la RDE de seis variedades de
papa en condiciones de riego normal R0
(plantas control) medidos en dos horas
(8:00 y 14:00), de dos ensayos
consecutivos respectivamente (p < 0.05). Se
observa que la RDE de todas las plantas
fue más estable el segundo año (por debajo
de 2 s/cm) respecto del primer año que
sobre pasó este nivel (p < 0.05). También se
observa que la RDE fue muy diferente
entre variedades, siendo el primer año la
más baja la de S. berthaultii (menor a 1
s/cm) y la más alta la de Ch’aska (mayor a
5 s/cm a los 82 dds) y el segundo año la
más baja de Jaspe (menor a 1 s/cm) y la
más alta de Luk’y (mayor a 2 s/cm a los 91
dds), (p < 0.05). Tourneux et al. (2003) en
condiciones similares también encontraron
RDEs altas para Luk’y por encima de otras
variedades. También se observa que
algunas variedades como Jaspe, Waych’a,
Ch’aska y Yungay (Luk’y en el segundo
ensayo) tienen una RDE mayor a horas
8:00 que a horas 14:00, lo que demuestra
que en condiciones de buena humedad en
el suelo estas variedades no limitan el flujo
interno del agua cuando la demanda
evapotariva es alta. S. berthaultii parece
escapar a esta aseveración. En general, se
conoce que la RDE es afectada por las
condiciones climáticas, como la irradiación
(Dwelle et al., 1983), temperatura (Ku et
al., 1977) y la humedad del aire (Hall et
al., 1999).
0
1
2
3
4
5
6
34
42
47
61
68
82
89
96
10
3
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89
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10
3
S. berthaultii Jaspe Waycha Desireé Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
8:00 14:00
Figura 1. Variación de la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) de seis variedades de papa, en dos horarios
de evaluación y bajo condiciones de riego normal (R0). Resultados del primer ensayo. Las barras en la parte
superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112
Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
8:00 14:00
Figura 2. Variación de la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) de seis variedades de papa, en dos
horarios de evaluación y bajo condiciones de riego normal (R0). Resultados del segundo ensayo. Las barras
en la parte superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación
(p < 0.05).
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Revista Latinoamericana de la Papa 19 (2): 42-67 ISSN: 1853-4961 http://www.papaslatinas.org/revista.html
Las Figuras 3 y 4 presentan la variación en
el tiempo de la RDE de seis variedades de
papa en condiciones de sequía (R1= sequía
temprana y R2 = sequia tardía) medidos en
dos horas (8:00 y 14:00), de dos ensayos
consecutivos respectivamente (p < 0.05).
Todas las variedades incrementaron su
RDE por efecto de la sequía, unas más que
otras (p < 0.05). En el primer ensayo
(Figura 3) se observa que en ambos
horarios (8:00 y 14:00) Waych'a, Ch'aska,
Yungay y Jaspe incrementan su RDE en
mayor proporción respecto de las plantas
control (R0), especialmente por efecto de
la sequía tardía (R2). Por otra parte, S.
berthaulti y Desireé presentaron las
menores diferencias con respecto a sus
controles (p < 0.05). En el segundo ensayo
(Figura 4) la tendencia es similar pero se
incluye a Luk’y como una variedad con
baja RDE en condiciones de sequía.
Contrariamente, en condiciones de sequía,
Tourneux et al. (2003) encontraron que la
variedad Luk’y presentó mayor RDE que
otros genotipos. También encontraron
RDEs mayores en la tarde que en la
mañana, especialmente al final del período
de sequía e indican que esto demuestra la
capacidad de las plantas para limitar las
pérdidas de agua por evaporación cuando
la demanda está en su máximo. La
recuperación de la RDE en las plantas con
sequia fue muy rápida para todos los
genotipos estudiados. Al día siguiente del
riego de recuperación no se observó
ninguna diferencia significativa entre el
control (R0) y los tratamientos de sequía
R1 y R2.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
47 61 68 75 82 89 96 103 34 42 47 61 68 75 82 47 61 68 75 82 89 96 29 34 42 47 61 68 75 47 61 68 75 82 89 96 103 42 47 61 68 75 82 89 96
S. berthaultii Jaspe Waych'a Desirée Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 8:00
R0 R1 R2
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S. berthaultii Jaspe Waych'a Desirée Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 14:00
R0 R1 R2
Figura 3. Variación de la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) por efecto de la sequía en seis variedades
de papa y en dos horarios de evaluación. Resultados del primer ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 =
Sequía inicio tuberización y R2 = Sequía a un mes del inicio de la tuberización. Las barras en la parte
superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
50 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
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Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 8:00
R0 R1 R2
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61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112
Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
RD
E (
s/cm
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 14:00
R0 R1 R2
Figura 4. Variación de la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) por efecto de la sequía en seis variedades
de papa y en dos horarios de evaluación. Resultados del segundo ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 =
Sequía temprana y R2 = Sequía tardía. Las barras en la parte superior denotan la Diferencia Mínima
Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
B. Transpiración
Las Figuras 5 y 6 presentan la variación en
el tiempo de la Transpiración de seis
variedades de papa en condiciones de riego
normal R0 (plantas control) medidos en
dos horas (8:00 y 14:00), de dos ensayos
consecutivos respectivamente (p < 0.05). Se
observa que los niveles de Transpiración
variaron entre uno y otro año, siendo
mayor en el primero (p < 0.05). En ambos
ensayos y en condiciones de un riego
normal (R0) se pudo determinar que la
Transpiración es mayor a horas 14:00 que
a horas 8:00 (p < 0.05). Esto está
demostrando que en condiciones de buena
humedad en el suelo, las plantas limitaron
menos la salida de agua por transpiración
cuando la demanda evaporativa es alta.
Zyalalov (2004) señala que la principal
fuerza motora que impulsa al agua en su
viaje a la parte aérea es la transpiración lo
que supone que las hojas presenten los
potenciales hídricos más negativos.
También se observa diferencias marcadas
en la transpiración según el genotipo. En el
primer ensayo (Figura 5) S. berthaulti,
Jaspe y Desireé mantienen los niveles más
altos de transpiración (p < 0.05). Por otra
parte, Waych'a, Ch'aska y Yungay
presentaron la más baja transpiración (p <
0.05).
En el segundo ensayo (Figura 6) la
tendencia es similar pero Luk’y sobresale
como la variedad con menor transpiración.
Este comportamiento de Luk’y muestra
que su capacidad de regulación del agua es
diferente al resto, aún en condiciones de
buena humedad en el suelo.
51 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
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42
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61
68
82
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S. berthaultii Jaspe Waycha Desireé Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2.s
)
Días después de la siembra - Variedades
8:00 14:00
Figura 5. Variación de la Transpiración de seis variedades de papa, en dos horarios de evaluación y bajo
condiciones de riego normal (R0). Resultados del primer ensayo. Las barras en la parte superior denotan la
Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
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61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112
Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2.s
)
Días después de la siembra - Variedades
8:00 14:00
Figura 6. Variación de la Transpiración de seis variedades de papa, en dos horarios de evaluación y bajo
condiciones de riego normal (R0). Resultados del segundo ensayo. Las barras en la parte superior denotan
la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
Las Figuras 7 y 8 presentan la variación en
el tiempo de la Tranpiración de seis
variedades de papa en condiciones de
sequía (R1= sequía temprana y R2 =
sequia tardía) medidos en dos horas (8:00 y
14:00), de dos ensayos consecutivos
respectivamente. Todas las variedades
redujeron su Transpiración en condiciones
de sequía (p < 0.05). En ambos horarios
(8:00 y 14:00) S. berthaulti, Jaspe y
Desireé (primer ensayo) redujeron su
Transpiración en mayor proporción
respecto de las plantas control,
especialmente por efecto de la sequía
tardía (R2). Waych'a, Ch'aska y Yungay
redujeron menos por efecto de ambas
sequías (R1 y R2) (p < 0.05). En el segundo
ensayo la tendencia es similar incluyendo
la de Luk’y. Según Taiz y Zeiger (2006)
los estomas son los responsables de la
mayor proporción de pérdida de agua en
las plantas, cuya apertura y cierre en
condiciones de sequía según Leung y
Giraudat (1998), está regulado por el acido
abscisico (ABA). Valladares (2004) por su
parte señala que las plantas pueden
amortiguar la sequía respondiendo de
cuatro formas: i) variando la superficie
foliar por donde la planta transpira y pierde
agua, ii) regulando la apertura estomática,
iii) modificando la conductividad
hidráulica entre las distintas partes de la
planta y iv) adaptando la raíz para mejorar
la captación de agua. Las tres primeras
están estrechamente relacionadas y el
cuarto está relacionado con una sequía
severa en condiciones de campo.
52 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
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S. berthaultii Jaspe Waych'a Desirée Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 8:00
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47 61 68 75 82 89 96 103 34 42 47 61 68 75 82 47 61 68 75 82 89 96 29 34 42 47 61 68 75 47 61 68 75 82 89 96 103 42 47 61 68 75 82 89 96
S. berthaultii Jaspe Waych'a Desirée Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 14:00
R0 R1 R2
Figura 7. Variación de la Transpiración por efecto de la sequía en seis variedades de papa y en dos horarios
de evaluación. Resultados del primer ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 = Sequía inicio tuberización y
R2 = Sequía a un mes del inicio de la tuberización. Las barras en la parte superior denotan la Diferencia
Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
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61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112
Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 8:00
R0 R1 R2
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61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112 61 69 76 82 91 97 112
Luk'y Jaspe Waych'a Desireé Ch'aska Yungay
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 14:00
R0 R1 R2
Figura 8. Variación de la Transpiración por efecto de la sequía en seis variedades de papa y en dos horarios
de evaluación. Resultados del segundo ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2 =
Sequía tardía. Las barras en la parte superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada
momento de evaluación (p < 0.05).
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Revista Latinoamericana de la Papa 19 (2): 42-67 ISSN: 1853-4961 http://www.papaslatinas.org/revista.html
C. Resistencia difusiva estomatal (RDE)
vs Transpiración
El análisis de regresión entre la RDE y la
Transpiración en condiciones de riego
normal (R0) (Figura 9) muestra una
relación cuadrática inversa entre ambos
(con un R2 próximo a 0.7), es decir existe
mayor transpiración a menor RDE y
viceversa, incrementándose la tasa de
transpiración cuando los niveles de RDE se
encuentran por debajo de 1 s/cm,
especialmente a horas 14:00. Valladares
(2004) indica que existen dos mecanismos
evitadores del estrés hídrico, uno que
permite minimizar la pérdida de agua
como: el cierre de estomas, la reducción de
la transpiración, el aumento de la RDE, la
presencia de hojas pequeñas, etc; y otro
que busca maximizar la absorción de agua
como el incremento del crecimiento
radicular. El aumento de la RDE y la
reducción de la transpiración son
respuestas inmediatas de la planta que
están relacionadas a través del cierre
estomático.
y = 4.979x-0.75
R² = 0.729
y = 5.895x-0.93
R² = 0.668
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Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
RDE (s/cm)
hr: 8:00
hr: 14:00
y = 6.480x-0.94
R² = 0.710
y = 10.49x-0.62
R² = 0.836
0
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Tran
spir
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n (µ
g/cm
2.s
)
RDE (s/cm)
hr: 8:00
hr: 14:00
Figura 9. Análisis de regresión entre la Transpiración y la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) en dos
horarios de evaluación y en condiciones de riego normal (R0). Resultados del primer y segundo ensayo
respectivamente.
El análisis de regresión por variedad y en
condiciones de riego normal (R0) que se
presenta en la Figura 10 muestra a S.
berthaultii y Desireé (líneas de color rojo y
celeste de la izquierda respectivamente)
difieren de las demás porque sus RDEs no
suben mas allá de 1.5 s/cm y mantienen
tasas más altas de Transpiración. Por su
parte Waych’a, Yungay y Chask’a (líneas
de color negro, amarillo y verde de la
izquierda) alcanzan RDEs altas (hasta 4
s/cm) y sus niveles de Transpiración son
intermedias. Jaspe (línea lila de la
izquierda) parece tener un comportamiento
intermedio entre los anteriores, aunque en
el segundo ensayo (línea lila de la derecha)
se asemeja a Desireé. En general se puede
indicar que S. berthaultii, Desireé y Jaspe
mantienen niveles altos de Transpiración a
bajos niveles de RDEs. Waych’a, Chask’a
y Yungay mantienen niveles medios de
Transpiración a niveles medios de RDEs.
En el segundo ensayo se observa que
Luk’y (línea de color rojo de la derecha)
tiene un comportamiento muy diferente a
las demás variedades, es decir una
transpiración baja aun en condiciones de
RDEs bajas. Este comportamiento
diferente de Luk’y expresa que su
capacidad de administración del agua es
distinto al resto de las variedades.
54 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
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Tran
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n (µ
g/cm
2.s
)
RDE (s/cm)
S. berth Jaspe
Waych'a Desirée
Ch'aska Yungay
S. berth: y = -1.83 + 6.47/X ; R2 = 0.73Jaspe: y = 0.84 + 4.59/X ; R2 = 0.74
Waycha: y = 2.20 + 3.84/X ; R2 = 0.49Desirée y = -0.68 + 5.63/X ; R2 = 0.73Ch'aska: y = 2.08 + 3.80/X ; R2 = 0.54
Yungay: y = 1.21 + 5.26/X ; R2 = 0.60
0
5
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Tran
spir
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n (µ
g/cm
2 .s)
RDE (s/cm)
Luk'y JaspeWaych'a DesireéCh'aska Yungay
Luk'y: y = 2.96 + 5.02/X ; R2 = 0.21Jaspe: y = -2.31 + 9.70/X ; R2 = 0.69
Waycha: y = - 1.73 + 10.60/X ; R2 = 0.50Desireé: y = -7.1 + 13.67/X ; R2 = 0.85Ch'aska: y = - 2.77 + 12.26/X ; R2 = 0.60
Yungay: y = -0.78 + 9.77/X ; R2 = 0.54
Figura 10. Análisis de regresión entre la Transpiración y la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) en seis
variedades de papa y en condiciones de riego normal (R0). Resultados del primer y segundo ensayo
respectivamente.
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Tran
spir
ació
n (
µg/
cm2.s
)
RDE (s/cm)
S. berth Jaspe
Waych'a Desirée
Ch'aska Yungay
S. berth: y = 1.1 + 4.75/X ; R2 = 0.76Jaspe: y = 1.59 + 4.82/X ; R2 = 0.52
Waycha: y = 1.86 + 3.89/X ; R2 = 0.59Desireé: y = 1.53 + 3.20/X ; R2 = 0.61Ch'aska: y = 1.34 + 4.02/X ; R2 = 0.68
Yungay: y = 9.78 + 5.59/X ; R2 = 0.62
0
2
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0 2 4 6 8 10 12 14
Tran
spir
ació
n (µ
g/cm
2 .s)
RDE (s/cm)
Luk'y Jaspe
Waych'a Desireé
Chask'a Yungay
Luk'y: y = 2.08 + 5.09/X ; R2 = 0.54Jaspe: y = 1.17 + 6.61/X ; R2 = 0.74
Waycha: y = 1.38 + 6.97/X ; R2 = 0.63Desireé: y = 0.63 + 7.49/X ; R2 = 0.78Ch'aska: y = 0.91 + 7.4/X ; R2 = 0.78
Yungay: y = 0.53 + 8.46/X ; R2 = 0.76
Figura 11. Análisis de regresión entre la Transpiración y la Resistencia Difusiva Estomatal (RDE) en seis
variedades de papa y en condiciones de sequia. Resultados del primer y segundo ensayo respectivamente.
D. Potencial Hídrico Foliar (PHF)
Las Figuras 12 y 13 presentan la variación
en el tiempo del PHF de seis variedades de
papa en condiciones de riego normal R0
(plantas control) medidos en dos horarios
extremos en cuanto a demanda evaporativa
(6:30 y 12:00), de dos ensayos
consecutivos respectivamente. Se observa
que el PHF de todas las plantas varió de -2
a -8 bares, siendo mayor en las mañanas
que en las tardes (p < 0.05),
comportamiento similar obtenido en la
Resistencia Difusiva Estomatal (RDE)
descrito en la Figura 1.
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S. berthaultii Jaspe Waych'a Ch'aska Yungay
PH
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bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 6:30 hr: 12:00
Figura 12. Variación del Potencial Hídrico Foliar (PHF) de cinco variedades de papa, en dos horarios de
evaluación y bajo condiciones de riego normal (R0). Resultados del primer ensayo. Las barras en la parte
superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
55 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
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Luk'y Jaspe Waych'a Desirée Cháska Yungay
PH
F (
bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 8:00 hr: 14:00
Figura 13. Variación del Potencial Hídrico Foliar (PHF) de seis variedades de papa, en dos horarios de
evaluación y bajo condiciones de riego normal (R0). Resultados del segundo ensayo. Las barras en la parte
superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
En condiciones de sequía todas las
variedades redujeron su PHF, unas más
que otras (p < 0.05). En el primer ensayo
(Figura 14) se observa que en ambos
horarios (6:30 y 12:00) Jaspe, Waych'a,
Ch'aska y Yungay disminuyen su PHF en
mayor proporción respecto de las plantas
control (R0), por efecto de la sequía tardía
(R2). S. berthaulti no parece disminuir
substancialmente su PHF en condiciones
de sequía (p < 0.05). En el segundo ensayo
(Figura 15) la tendencia es similar, ambas
sequias (R1 y R2) logran disminuir el PHF
de las variedades y Luk’y no parece
diferenciarse substancialmente del resto de
las variedades. En condiciones de sequia
no se observan diferencias entre los
horarios 6:30 y 12:30. Trabajos en papa
realizados por Jerez et al. (1993)
demostraron que el PHF es más bajo a
medio día e indican que a esta hora, el PHF
de las plantas con sequia parcial no se
diferenciaron significativamente de las
plantas control contrariamente a las plantas
con sequía severa que mantienen PHF más
bajos que sus respectivas plantas controles.
Tourneux, et al (2003) por su parte
reportan que por efecto de la sequía,
Solanum ajahuiri alcanzó los niveles más
bajos de PHF (-2,3 MPa en 6h00, y -2,4
MPa a las 14h00) y Luky los niveles mas
altos (-1,5 MPa a 6h00 y -1,6 a -1,7 MPa a
las 14h00).
A nivel celular, otra respuesta de
resistencia a la sequía es el ajuste osmótico
que consiste en una disminución del PHF
lo cual tiene como consecuencia la entrada
de agua y por tanto, no se presenta una
disminución en el turgor o en la
productividad fotosintetica. El ajuste
osmótico se da en las plantas a través de la
biosintesis de osmolitos orgánicos de bajo
peso molecular y por la acumulación de
iones, fundamentalmente K+ (Cushman,
2001).
56 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
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S. berthaultii Jaspe Waych'a Ch'aska Yungay
PH
F (
bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 6:30
R0 R2
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S. berthaultii Jaspe Waych'a Ch'aska Yungay
PH
F (
bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 12:00
R0 R2
Figura 14. Variación del Potencial Hídrico Foliar (PHF) por efecto de la sequía en seis variedades de
papa y en dos horarios de evaluación. Resultados del primer ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 =
Sequía inicio tuberización y R2 = Sequía a un mes del inicio de la tuberización. Las barras en la parte
superior denotan la Diferencia Mínima Significativa (DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
-20
-16
-12
-8
-4
0
4
61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98
Luk'y Jaspe Waych'a Desirée Cháska Yungay
PH
F (
bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 6:30
R0 R1 R2
-20
-16
-12
-8
-4
0
4
61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98 61 69 76 82 83 91 97 98
Luk'y Jaspe Waych'a Desirée Cháska Yungay
PH
F (
bar
)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 14:00
R0 R1 R2
Figura 15. Variación del Potencial Hídrico Foliar (PHF) por efecto de la sequía en seis variedades de papa
y en dos horarios de evaluación. Resultados del segundo ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 = Sequía
temprana y R2 = Sequía tardía. Las barras en la parte superior denotan la Diferencia Mínima Significativa
(DMS) para cada momento de evaluación (p < 0.05).
57 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
E. Potencial Hídrico Foliar (PHF) vs
Resistencia Difusiva Estomatal (RDE)
El análisis de regresión entre el PHF y la
RDE en condiciones de riego normal (R0)
(Figura 16) muestra que ambas variables
no están claramente asociadas en ninguno
de los horarios de evaluación y en ninguna
de las variedades estudiadas. Tourneux et
al. (2003) tampoco encontraron diferencia
entre los genotipos de papa en la relación
RDE y PHF. El mayor valor de PHF que
encontraron fue cerca de -1,0 MPa, el cual
es alto en comparación con los de otras
especies, que van desde -0.8 MPa (en
habas) a -2.8 MPa (en algodón), (Turner,
1979).
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 1 2 3 4 5 6
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R0 hr: 8:00
S. berth
Jaspe
Waych'a
Ch'aska
Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 1 2 3 4 5 6
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R0 hr: 8:00
Luk'y Jaspe
Waych'a Desireé
Ch'aska Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 1 2 3 4 5 6
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R0 hr: 14:00
S. berth
Jaspe
Waych'a
Ch'aska
Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 1 2 3 4 5 6
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R0 hr:14:00
Luk'y Jaspe
Waych'a Desireé
Ch'aska Yungay
Figura 16. Análisis de regresión entre el Potencial Hídrico Foliar (PHF) y la Resistencia Difusiva
Estomatal (RDE) en dos horarios de evaluación y en condiciones de riego normal (R0). Resultados del
primer y segundo ensayo respectivamente.
El análisis de regresión entre el PHF y la
RDE en condiciones de sequia (Figura 17)
muestra que ambas variables están
relacionadas a través de una función
cuadrática inversa con un coeficiente R2
mayor al 70%. Esto significa que en
condiciones de sequía a medida que
aumenta la RDE, el PHF de las plantas
disminuye y viceversa. Si bien esta
asociación es alta a nivel de la población
de la variedades estudiadas, también se
observan diferencias entre variedades
donde S. berthaulti en el primer ensayo
(puntos rojos de las dos sub figuras
superiores) mantiene solo altos niveles de
PHF a una baja RDE. En el segundo
ensayo Luk´y (puntos rojos de las cuatro
sub figuras inferiores) también se
diferencia del resto. Tourneux et al.,
(2003) reportan que por encima de un valor
umbral de PHF (aproximadamente -1,0
MPa) la RDE en papa osciló de 1 a 5 s.cm-
1, excepto en la variedad Luk’y. Indican
que por debajo de este umbral, las RDEs
aumentaron rápidamente, sin diferencias
significativas entre los genotipos. En el
rango de 0 a -1,0 MPa, algunos de los
valores de RDEs de Luk’y eran mucho más
altos que en los otros genotipos.
.
58 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R2 hr: 8:00
S. berth
Jaspe
Waych'a
Ch'aska
Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R2 hr: 14:00
S. berth
Jaspe
Waych'a
Ch'aska
Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R1 hr: 8:00
Luk'y Jaspe Waych'a
Desireé Ch'aska Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R1 hr:14:00
Luk'y Jaspe Waych'a
Desireé Ch'aska Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R2 hr: 8:00
Luk'y Jaspe Waych'a
Desireé Ch'aska Yungay
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
PH
F (b
ar)
RDE (s/cm)
R2 hr:14:00
Luk'y Jaspe Waych'a
Desireé Ch'aska Yungay
Figura 17. Análisis de regresión entre el Potencial Hídrico Foliar (PHF) y la Resistencia Difusiva
Estomatal (RDE) en seis variedades de papa y en condiciones de sequia. Resultados del primer y segundo
ensayo respectivamente. Donde R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2 = Sequía tardía.
Jerez et al., (1993), encontraros diferencias
en la conductancia estomática
(Conductancia = 1/ RDE) entre variedades
de papa en condiciones de una sequía
parcial arguyendo que las variedades de
menor conductancia tienen que realizar un
mayor control de sus estomas para
mantener PHF elevados. Al haber
encontrado valores bajos de conductancia
estomática en condiciones de una sequia
severa que son coincidentes con los valores
bajos de PHF, les permite señalar la
estrecha asociación entre ambas variables.
También indican que algunas variedades
como Red Pontiac que aún con los estomas
cerrados continúan disminuyendo su PHF
lo que según ellos pudo deberse al efecto
que la condición de estrés pudo haber
provocado en la conductividad de las
raíces.
En un estudio de once especies perennes
mediterráneas, la única tendencia clara que
se encontró es el aumento de la
conductancia estomática (Conductancia =
1 / RDE) con la disminución del PHF
mínimo, es decir, las especies que sufrían
un mayor estrés hídrico durante la sequía
fueron aquellas que mostraron una mayor
conductancia estomática (Terradas, 2001).
59 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
F. Contenido Relativo de Agua Foliar
(CRAF)
La Figura 18 presenta la variación en el
tiempo del CRAF por efecto de la sequía
en seis variedades de papa. Como se
observa, todas las variedades redujeron su
CRAF por efecto de la sequía, unas más
que otras. Entre todas, destaca la variedad
Luk’y con una menor reducción de su
CRAF. En condiciones similares,
Tourneux et al. (2003) encontraron un
similar comportamiento de Luk’y e indican
que la recuperación de las plantas fue
mucho más rápida en la mañana que en la
tarde debido a la incapacidad de las plantas
para mantener un contenido alto de agua en
las hojas durante la tarde, cuando la
demanda evaporativa estaba en su máximo.
40
50
60
70
80
90
100
54 70 77 82 83 84 91 97 98 54 70 77 82 83 84 91 97 98 54 70 77 82 83 84 91 97 98 54 70 77 82 83 84 91 97 98 54 70 77 82 83 84 91 97 98 54 70 77 82 83 84 91 97 98
Luk'y Jaspe Waych'a Desirée Ch'aska Yungay
CR
AF
(%)
Días después de la siembra - Variedades
hr: 6:30
RO R1 R2
Figura 18. Variación del Contenido Relativo de Agua Foliar (CRAF) por efecto de la sequía en seis
variedades de papa. Resultados del segundo ensayo, donde: R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2
= Sequía tardía.
El cultivo de papa muestra una gran
variabilidad en su comportamiento entre
uno y otro año siendo el CRAF es un
indicador es muy sensible a los cambios
ambientales, sobre todo de temperatura y
humedad relativa (Jerez et al., 1991). El
CRAF alcanza mayores valores con la
edad de la planta, lo que está dado por una
marcada reducción en el uso del agua,
debido principalmente a la baja tasa de
transpiración y a la pérdida del follaje
funcional. El CRAF también está influido
por la radiación y el déficit de presión de
vapor (Jerez et al., 1993).
G. Contenido Relativo de Agua Foliar
(CRAF) vs Potencial Hídrico Foliar
(PHF)
La Figura 19 muestra que no existe
asociación entre el PHF y el CRAF en
condiciones de riego normal en ninguna de
las variedades estudiadas. Este
comportamiento es similar al análisis de
regresión entre el PHF y la RDE que se
muestra en la Figura 16.
La Figura 20 muestra que existe una
asociación lineal entre el PHF y el CRAF
con un coeficiente R2 mayor al 85% en
condiciones de sequía, es decir en
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
50 60 70 80 90 100
PH
F (b
ar)
CRAF (%)
R0
Luk'y
Jaspe
Waych'a
Desireé
Ch'aska
Yungay
Figura 19. Análisis de regresión entre el Potencial
Hídrico Foliar (PHF) y el Contenido Relativo de
Agua Foliar (CRAF) de seis variedades de papa
evaluado en condiciones de riego normal (R0) y a
horas 6:30 am. Resultados del segundo ensayo.
60 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
condiciones de sequia a mayor PHF existe
mayor CRAF, pero no se observan grandes
diferencias genotípicas. Tourneux, et al
(2003), también encontraron una relación
directa entre el PHF y el CRAF la cual no
está afectada por el genotipo de papa, el
momento de medición, el tratamiento de
sequía y por lo tanto esta relación no puede
ser utilizada para desarrollar nuevos
genotipos de papa. Vos et al. (1988)
tampoco encontraron efecto del genotipo
sobre la relación entre el PHF y el CRAF,
e indican que la ausencia de diferencias
genotípicas podría indicar una ausencia de
ajuste osmótico en los genotipos de papa.
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
50 60 70 80 90 100
PH
F (b
ar)
CRAF (%)
R1
Luk'y Jaspe
Waych'a Desireé
Ch'aska Yungay
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
50 60 70 80 90 100
PH
F (b
ar)
CRAF (%)
R2
Luk'y Jaspe
Waych'a Desireé
Ch'aska Yungay
Figura 20. Análisis de regresión entre el Potencial Hídrico Foliar (PHF) y el Contenido Relativo de Agua
Foliar (CRAF) de seis variedades de papa, evaluado en condiciones de sequía y a horas 6:30 am.
Resultados del segundo ensayo, donde R1 = Sequía temprana y R2 = Sequía tardía.
H. Rendimiento de tubérculos
Como se ve en la Figura 21, en ambos
ensayos en condiciones de riego normal
(R0) existe, diferencias marcadas en el
rendimiento entre variedades, destacando
las variedades Yungay y Ch’aska seguidos
de Jaspe, Desirée y Waych’a y finalmente
S. berthaultii y Luk’y. El análisis del
rendimiento relativo de la Figura 21
muestra diferencias entre la sequía
temprana R1 y la sequía tardía R2 según
sea la variedad. En el primer ensayo
Desirée, S. berthaultii y Waych’a son las
más afectadas por la sequía temprana R1
que por la sequía tardía R2. En Jaspe,
Ch’aska y Yungay el efecto de ambas
sequías es similar. En S. berthaultii y
Waych’a no se observa un efecto marcado
de la sequía tardía R2. En el segundo
ensayo las tendencias son similares, con la
diferencia de que en Waych’a los efectos
de ambas sequías son similares y menos
marcadas que en el primer ensayo y en
Jaspe, Ch’aska y Yungay el efecto de la
sequía tardía R2 es de menor grado que en
el primer ensayo. En la variedad Luk’y,
ambas sequías tuvieron el mismo efecto.
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Revista Latinoamericana de la Papa 19 (2): 42-67 ISSN: 1853-4961 http://www.papaslatinas.org/revista.html
Figura 21. Efecto de la sequía en el rendimiento total y rendimiento relativo de seis variedades de papa
evaluados en dos años consecutivos, donde: R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2 = Sequía tardía. La
barra (s.e.) solo permite la comparación estadística entre tratamientos dentro de cada variedad.
I. Variables fisiológicas vs rendimiento
En las Tablas 2 y 3 se muestra la
correlación entre las variables fisiológicas
y el rendimiento en condiciones de riego
normal (R0) y sequía (R1 y R2)
correspondiente a dos ensayos
consecutivos respectivamente. En ambos
se observa claramente que la RDE, la
Transpiración y el PHF, están
correlacionadas con el rendimiento
especialmente cuando estas fueron
evaluadas en condiciones de una sequia
tardía (R2) en el primer ensayo y de una
sequia temprana (R1) en el segundo
ensayo. Tourneux et al. (2003) también
encontraron correlación entre el PHF
evaluado a horas 14:00 (P < 0,01) y el
rendimiento. La relación entre la RDE y el
rendimiento de la papa fue reportado con
mucha variación de un año a otro (Dwelle
et al., 1981). Candilo et al. (1995) y
Spitters et al. (1990) señalan la
complejidad de los procesos involucrados
en el rendimiento de la papa y la de
correlación entre este y los parámetros
fisiológicos.
La falta de una alta correlación se atribuye
principalmente a la fuerte interacción
genotipo-ambiente en la tolerancia a la
sequía y al contraste entre las respuestas
fisiológicas rápidas (como la resistencia de
los estomas, potencial hídrico foliar, etc.)
y las respuestas lentas y acumuladas como
el rendimiento, la materia seca, etc. El
grado de influencia de un carácter en el
rendimiento depende de la escala de
tiempo y principalmente del nivel de
organización (Molécula, célula, órgano,
planta, cultivo) en el que el carácter se
62 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
expresa. Cuanto más cerca de un carácter
esta el nivel de organización del cultivo,
mayor influencia tendrá en la
productividad. Es por esto por ejemplo
que el área foliar debería ser un carácter
más importante que la apertura estomática
(Richards, 1996). Los caracteres que
confieren tolerancia a la sequía son sutiles,
dependerá del tipo de sequía, y con
frecuencia no tienen directa conexión con
las relaciones hídricas de plantas
(Passioura et al., 1996).
Tabla 2. Correlación (r) entre el rendimiento y las variables fisiológicas. Primer ensayo.
Variable
fisiológica
Trat.
hídrico
Hora de
evaluación Rend R0 Rend R1 Rend R2
Rend.
Relativo
R1/R0
Rend.
Relativo
R2/R0
RDE R0 8 am 0.58 0.63 0.77 0.50 0.15
RDE R1 8 am 0.28 0.41 0.45 0.48 0.31
RDE R2 8 am 0.78 0.87 0.93 0.71 0.01
RDE R0 14:00 pm 0.45 0.46 0.65 0.30 0.25
RDE R1 14:00 pm 0.08 -0.01 0.05 -0.11 -0.13
RDE R2 14:00 pm 0.86 0.95 0.89 0.75 -0.29
Transpiración R0 8 am -0.34 -0.47 -0.62 -0.51 -0.46
Transpiración R1 8 am 0.23 0.05 -0.03 -0.26 -0.71
Transpiración R2 8 am -0.85 -0.89 -0.96 -0.65 0.15
Transpiración R0 14:00 pm 0.02 -0.04 -0.21 -0.13 -0.55
Transpiración R1 14:00 pm 0.42 0.47 0.26 0.35 -0.51
Transpiración R2 14:00 pm -0.80 -0.92 -0.76 -0.81 0.42
PHF R0 8 am 0.38 0.42 0.18 0.65 -0.78
PHF R2 8 am -0.90 -0.93 -0.86 -0.85 0.74
PHF R0 14:00 pm 0.60 0.65 0.44 0.85 -0.89
PHF R2 14:00 pm -0.84 -0.79 -0.92 -0.48 0.40
Nivel de significación 5% RDE = Resistencia Difusiva Estomatal
PHF = Potencial Hídrico Foliar
R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2 = Sequía tardía.
63 Mamani-Rojas y François-Ledent Revista Latinoamericana de la Papa
Tabla 3. Correlación (r) entre el rendimiento y las variables fisiológicas. Segundo ensayo.
Variable
fisiológica
Trat.
hídrico
Hora de
evaluación Rend R0 Rend R1 Rend R2
Rend.
Relativo
R1/R0
Rend.
Relativo
R2/R0
RDE R0 8 am -0.24 -0.06 -0.28 0.37 -0.43
RDE R1 8 am 0.74 0.65 0.70 0.01 0.59
RDE R2 8 am 0.46 0.57 0.43 0.41 0.24
RDE R0 14:00 pm -0.32 -0.09 -0.34 0.46 -0.46
RDE R1 14:00 pm 0.91 0.89 0.90 0.26 0.87
RDE R2 14:00 pm 0.75 0.90 0.76 0.68 0.73
Transpiración R0 8 am 0.33 0.20 0.37 -0.21 0.50
Transpiración R1 8 am -0.74 -0.66 -0.69 -0.03 -0.53
Transpiración R2 8 am -0.05 -0.19 -0.01 -0.39 0.13
Transpiración R0 14:00 pm 0.42 0.18 0.44 -0.48 0.54
Transpiración R1 14:00 pm -0.25 -0.51 -0.27 -0.81 -0.31
Transpiración R2 14:00 pm -0.15 -0.21 -0.10 -0.19 0.12
PHF R0 8 am -0.50 -0.62 -0.49 -0.53 -0.50
PHF R1 8 am -0.71 -0.66 -0.72 -0.15 -0.81
PHF R2 8 am -0.56 -0.64 -0.59 -0.49 -0.76
PHF R0 14:00 pm 0.85 0.64 0.84 -0.24 0.84
PHF R1 14:00 pm -0.22 -0.12 -0.23 0.16 -0.38
PHF R2 14:00 pm 0.85 0.63 0.84 -0.28 0.82
CRAF R1 6:30 am 0.30 0.00 0.27 -0.77 0.15
CRAF R2 6:30 am -0.59 -0.50 -0.60 0.00 -0.73
CRAF R3 6:30 am -0.49 -0.55 -0.52 -0.42 -0.69 Nivel de significación 5%
RDE = Resistencia Difusiva Estomatal
PHF = Potencial Hídrico Foliar CRAF = Contenido Relativo de Agua Foliar
R0 = Riego normal; R1 = Sequía temprana y R2 = Sequía tardía.
Conclusiones
Se ha evidenciado que los mecanismos
fisiológicos: Resistencia Difusiva
Estomatal (RDE), Transpiración, Potencial
Hídrico Foliar (PHF) y Contenido Relativo
de Agua Foliar (CRAF), son diferentes
entre una y otra variedad de papa.
La mayor RDE, mayor PHF y menor
Transpiración que se presentó en horas de
menor demanda evaporativa del ambiente
(8:00) y la menor RDE, menor PHF y
mayor Transpiración que se presentó en
horas de mayor demanda evaporativa
(14:00), demuestran que en condiciones de
buena humedad en el suelo, la mayoría de
las variedades de papa no se limitan en la
pérdida de agua a través de sus hojas, salvo
la especie S. berthaultii que parece escapar
a esta aseveración.
En condiciones de buena humedad en el
suelo, Luk’y presenta baja tasa de
transpiración lo que demuestra que su
capacidad de regulación del agua es
diferente al resto de las variedades.
Existe una relación inversa entre la RDE y
la Transpiración. Por debajo de 1 s/cm de
RDE el incremento de la tasa de
transpiración es substancial, especialmente
a horas 14:00. Solo Luk’y escapa a esta
aseveración porque mantiene una tasa de
transpiración baja aun en condiciones de
RDEs bajas, lo que muestra que su
capacidad de administración del agua es
distinto al resto de las variedades.
En condiciones favorables de humedad en
el suelo, no parece existir relación entre el
PHF y la RDE, tampoco entre el PHF y el
CRAF. Esta asociación se hace evidente
64 Vol 19 (2) 2015 Comportamiento de seis variedades de papa a sequía
recién en condiciones de sequía, es decir
en el primer caso a medida que aumenta la
RDE, el PHF tiende a disminuir y en el
segundo caso a mayor PHF el CRAF
también es mayor, aunque no se evidencian
grandes diferencias genotípicas, salvo el de
S. berthaultii que mantiene altos niveles de
PHF a una baja RDE.
La sequía redujo el CRAF de todas las
variedades y se evidencia diferencias entre
ellas. Destaca nuevamente Luk’y como la
que reduce en menor medida su CRAF.
Esta misma variedad en condiciones de
sequía se diferencia del resto porque
mantiene bajos niveles de Transpiración
aun con una RDE baja. Este
comportamiento expresa nuevamente que
su capacidad de regulación del agua es
distinta al resto de las variedades. Estudios
anteriores demostraron que esta variedad
amarga en condiciones de sequía mantiene
abierto sus estomas aún en condiciones de
PHF bajos (-15 bares) en relación a las
variedades dulces que lo cierran a -12
bares.
Los mecanismos fisiológicos mas
asociados con el rendimiento del cultivo de
papa son la RDE, la Transpiración y el
PHF.
Conflictos de intereses
Los autores declaran no tener conflictos
con la publicación de este trabajo de
investigación.
Referencias citadas
Berrocal, L.O. 1998. Elasticidad. Tercera
edición. Ingenieria Industrial. S.A.
Mcgraww Hill. Interamericana España. p
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Candilo, M.; Ruaro, G.; Marino, A.;
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(Solanum tuberosum L.) in clones under
different soil water availability conditions,
Rev. Agron. 29 557–566.
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