REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA v14n01

8/20/2019 REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA v14n01

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RP Bí

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

U N M S M

F C B

Vm 14 A, 2007 Núm 1

LIMA, PERÚ

Especiales:

VbCmá

ENSO

Tbj Oí



Rector

Dr. Luis Izquierdo Vásquez Vicerrectora de Investigación

Dra. Aurora Marrou RoldánConsejo Superior de Investigación

Dra. Doris Gómez iceránDecano de la Facultad de Ciencias BiológicasDr. José Gomez CarriónDirectora del Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas

Antonio Raimondi

Mag. Martha Valdivia Cuya

La Revista Peruana de Biología es una publicación científca arbi-

trada, editada por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi,

Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor

de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Consejo Superior de

Investigación. La Revista aparece con una periodicidad semestral y

esta dedicada a la publicación de artículos científcos originales e in-

éditos en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental,Ecología y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por

académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma es-

pañol o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros

según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y

contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente

en la página web de la Universidad.

Revista Peruana de Biología -Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837

Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)

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Copyright © 2007Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM

Hecho el Depósito Legal 98-3017

Información adicional a: Revista Peruana de Biología Facultad de Ciencias Biológicas UNMSMCiudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Perú.eléfono 619-7000-1502 / elefax 619-7000-1509Editor Jefe, email: [email protected]

R P BíÓrgano Ofcial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la

Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS(Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record(BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to

American Botanical Literature (Te New York Botanical Garden),BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS).

Editor jefeLeonardo RomeroComité EditorCésar AranaCarlos ParedesGuillermo AlvarezElizabeth MoralesComité Consultivo

Ana Claudia Reis Alves,Universidade Estadual de Campinas, Brasil

Jose Luis Luque,Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil

Fabrício Rodrigues dos Santos Universidade Federal de Minas Gerais, BrasilCarlos Frederico Duarte da Rocha

Universidade do Estado do Rio de Janeiro, BrasilCarlos A.A. Carbonel H.

Lab. Nacional de Computacão Científica, BrasilDavor Vrcibradic

Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brasil Jorge Luis Gutiérrez Pajares Universidad de Chile, ChileMarcela A. Vidal Maldonado Universidad de Chile, ChileOrihuela Diaz, Pedro Alejandro Universidad de Santiago de Chile, ChileGabriela Rouillon,

Universidad del Pais Vasco, España Juan Rigoberto ejedo Huaman Universidad Pablo de Olavide, España Francis Kahn Institut de recherche pour le développement, FranceMaximilian Weigend,

Freie Universität Berlin, Germany Edgard Lehr,

SNSD, Museum fur ierkunde, Germany

Foto en carátula: Oregmopyga peruviana , © Granara de Willink & Diaz

Harrie J. M. Sipman, Freie Universität Berlin, GermanyMutsunori okeshi,

Kyushu University, Japan Alfredo Laguarda Figueras,

Inst. Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, MéxicoEdmundo Gonzalez,

Instituto de Biología, UNAM, México Jorge Llorente-Bousquets,

Facultad de Ciencias, UNAM, MéxicoGerardo Lamas,

Museo de Historia Natural, UNMSM, PerúRicardo Fujita,

Universidad de San Martín de Porres, PerúManuel antaleán,

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, PerúCésar Náquira,

Instituto Nacional de Salud, PerúMarcel Gutiérrez-Correa,

Universidad Nacional Agraria La Molina, PerúRichard Bodmer,

University of Kent, UK Alan R. Smith, University Herbarium, University of California, USA Keith R. Willmott,

Florida Museum of Natural History, USA Daniel H. Sandweiss,

University of Maine, USA Tomas S. Schulenberg,

Field Museum of Natural History, USA Blanca León,

University of exas at Austin, USA Kenneth Young,

University of exas at Austin, USA



3Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (August 2007)

EDITORIAL

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nm s m . e d u . p e / B VR e vi s t a s / b i ol o gi a / b i ol o gi a NE W .h t m

Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (Agosto 2007) Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

razabilidad una caracter stica para un art culo cient fico

Leonardo Romero

Traceability, one characteristic for a scientific paper

Instituto de Investigaciones de Ciencias Biol gicas Antonio Rai-

mondi, Facultad de Ciencias Biol gicas, Universidad Nacional

Mayor de San Marcos. Apartado 110058, Lima 11, Per .

Email: [email protected]

EDITORIAL

Cuando nos referimos a la personalidad de una revista, en re-alidad pensamos en la trayectoria que la revista toma durante untiempo determinado. Esa trayectoria esta dada por la temática,la orientación y los criterios de calidad para aceptar o rechazarlos artículos. Pero además cada revista se enfrenta a particula-res condiciones. En el caso de la Revista Peruana de Biologíapodemos mencionar que su temática principal, la biodiversidad,

es un concepto de implicancias no solamente del ámbito de laciencia—biología sino que involucra directamente a la sociedad,la economía y las decisiones políticas. En las siguientes líneaspresentaré la necesidad de mejorar la información de nuestrostrabajos y de mantener vínculos entre nuestros artículos, colec-ciones científicas, bases de datos y sociedad.

Querer opinar

Las revistas científicas nacieron en el seno de las reunionesorganizadas por sus comunidades y han venido siendo el sistemade comunicación, registro y archivo de descubrimientos, ob-servaciones, investigaciones y teorías. Dentro de una revistacientífica, podríamos concebir cada artículo como alguien que

pide la palabra en una larga e interminable lista, para opinarsobre un importante y trascendental tema para la institución(la ciencia) y la sociedad.

La revista científica adquiere su personalidad principalmentepor la interacción entre los autores, editores y revisores, los tresintegrantes de la comunidad científica que sustenta a la revista.En Latinoamérica y en partícular en el Perú, una revista cientí-fica no puede ser vista como un simple repositorio de artículos,escritos por intereses dispares, influenciados por circunstanciaspersonales o del mainstream internacional, sino que se ve in-volucrada con otros roles más, por ejemplo el de cohesionary fortalecer la comunidad científica, de proyectarse sobre la

sociedad, el país y la región, y también de generar una visión yuna propuesta a los temas y problemas que trate.

La biodiversidad y la responsabilidad

Aunque la Revista Peruana de Biología podría acoger unaamplia gama de investigaciones del área de la biología, ella hamostrado siempre como principal tendencia la divulgación delas investigaciones en biodiversidad.

Hace algún tiempo un colega me comentaba el siguienteparalelo:

“Dar a conocer la posición geográfica de una rara y bella

orquídea puede causar la extinción de la misma. Sin embargodar a conocer la posición geográfica de otra planta que pro-duce un alcaloide y que es conocida por las tribus del lugar

por su valor curativo, permitiría posteriormente solicitar unacompensación económica por su explotación”.

De hecho los investigadores que trabajan con la biodiversidadtienen una gran responsabilidad en sus manos y deben siempreestar concientes que detrás de su labor hay múltiples intereses.En las investigaciones en biodiversidad el científico no se ubicasolamente en el discurso científico, sino en el ámbito técnico,social, político y económico.

conocimiento.

Con la aceptación del concepto de biodiversidad, nosvemos obligados a abandonar la precaria idea que la naturaleza(la biodiversidad) era de nadie o de todos. En el concepto debiodiversidad todos los sistemas (entre ellos la sociedad), soninterrelacionados. En la actualidad distintas áreas del cono-cimiento han convergido desde diferentes ópticas en el estudiode la realidad donde el hombre es una parte consustancial. In-vestigar el material genético, la biodiversidad genética, implicatener muy presentes los alcances sociales y económicos de labiodiversidad. Entonces los editores de revistas científicas al igualque nos guiamos por principios éticos y leyes para evitar maloscomportamientos con respecto a la investigación con humanos yanimales, también debemos incorporar normas para los trabajos

con biodiversidad.

“Las bioprospecciones son el talón de Aquiles del desarrollobiotecnológico. Es entonces necesario que los científicosasuman su parte de responsabilidad, la naturaleza, no pu-ede ser expropiada, aunque sean organismos que no hayaninteraccionado con el hombre, organismos marítimos, zonasvírgenes, aguas termales, etc. Es por esto que se convierteen imprescindible que los científicos contribuyan a la eluci-dación de caminos que den respuesta a estos conflictos, unode ellos podría ser la trazabilidad a origen de las muestrasbiológicas. Si se conoce la procedencia de un gen, de unacDNA, geográficamente, de la especie, se podrá afrontar

mejor el reparto de beneficios” 1.

La trazabilidad

Debemos entender que no solamente los investigadores querealizan trabajos sobre taxonomía, etnobiología o ecología debenpormenorizar sus observaciones, sino en general todos los quetrabajan con la biodiversidad.

Las publicaciones de ensayos sobre características bioquími-cas, propiedades farmacológicas o industriales ya sean de plantaso animales, son parte del interés de conocer, registrar o validarlos usos de la biodiversidad. Los artículos que versan sobre estostemas tienen diferentes niveles de análisis, por lo menos en la Revista Peruana de Biología, y van desde análisis proximales y screening hasta elaborados bioensayos. En cada caso la exactitud

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R OMERO

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en la descripción de los procedimientos, nos indica la calidadde la información. Sin embargo es frecuente el desden sobre elhacer referencia a alguna forma de vinculación entre los mate-riales como lo son: la información de especie, características deindividuos y procedencia geográfica, con los resultados. Estafalta puede deberse a varios factores, pero el más conspicuo esaquel relacionado al gran esfuerzo que se hace sobre el aspecto

técnico, la obtención de un resultado cuantitativo en abstractosin prever o tomar conciencia de la trascendencia en la generaciónde esa información.

El concepto de trazabilidad o rastreabilidad lo define La Or-ganización Internacional de Normalización (ISO 8402:1994)como la “capacidad para rastrear los antecedentes, la aplicacióno la ubicación de una entidad por medio de identificaciones reg-istradas.” Encontramos su uso en el ámbito de los conceptos decalidad de procesos industriales o productivos. También podemosreferirnos a la trazabilidad2 como la capacidad para reconstruirla historia, recorrido o aplicación de un determinado producto,identificando:

• Origen de sus componentes.

• Historia de los procesos aplicados al producto.

• Distribución y localización después de su entrega.

Aplicando este concepto al ámbito de los artículos científicosque estudian a la biodiversidad nos obligaría a incluir en la de-scripción de los materiales los vínculos necesarios para asegurar,no solo la posibilidad de repetir los resultados, sino para enfrentarlas posibles consecuencias que de los resultados o del uso de losresultados se desprendan, como por ejemplo el reconocimientodel etnoconocimiento en los procesos de patentamiento de pro-

ductos de origen biologico3

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1 Bota, A. 2003. Contribución de las normas CIOMS 2002 aldesarrollo biotecnológico. La corresponsabilización del científico.Biol. Res. 36(2): 148—154

2 Wikipedia, la enciclopedia libre. 2007. Trazabilidad. <http://es.wikipedia.org/wiki/Trazabilidad> acceso:17/08/07

3 Herrera S. & E. Rodríguez. 2004. Etnoconocimiento enlatinoamérica. Apropiación de recursos genéticos y Bioética. ActaBioética. X(2): 181—190




UNA NUEVA ESPECIE DE OREGMOPYGA DE PERÚ

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Rev. peru. biol. número especial 14(1): 005- 010 (Agosto 2007) Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Una nueva especie de Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) dePer , descripci n de estadios inmaduros

Maria Cristina Granara de Willink y a ter az

New species of Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) of Peru, descriptionof immature stages

1 Consejo Nacional de Investigaciones Cient ficas y T cnicas (CONICET); Instituto Superior de Entomolog a

r. ra am n , acu a e enc a s a ura e s e ns u o gue o, n v ers a a-

cional de Tucum n; Fundaci n Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucum n, Tucum n,

rgen na. ma ara . ranara: ew n arne .com.ar 2 erv c o ac ona e an a grar a - , n s er o e gr cu ura e ma, er . en ro e

Diagn stico de Sanidad Vegetal. Email Walter Diaz: [email protected]

Presentado: 11/07/2006

cep a o:

Introducción

Desde hace muchos años se encuentra en distintas zonas de la

costa peruana, una cochinilla que afecta la vid. La primera obser-vación de esta plaga fue realizada por Wille (1952), quien la citacomo una especie del género Phenacoccus , probablemente aceris ,indicando que ataca en forma importante los troncos de la vid enalgunos valles vitícolas y en forma grave en Majes (Arequipa). Elcitado autor describe a las hembras adultas de color púrpura, ycubiertas con filamentos blancos de consistencia cerosa; ademáshace referencia a un predador y un parasitoide que la controlan.Sin embargo Phenacoccus aceris (Signoret) que es muy común enlas Regiones Neártica y Paleártica, no ha sido encontrado hastael momento en la región Neotropical, (Williams & Granara de

Willink, 1992; Ben-Dov, 1994).

La cochinilla en estudio es de amplia distribución en laszonas vitícolas del Perú, está ubicada en Eriococcidae, la cualestá representada en la región Neotropical por 17 géneros y52 especies (Miller et al.; 2006), de las cuales 22 pertenecen aEriococcus Targioni-Tozzetti. Oregmopyga Hoy, contiene hastael momento nueve especies todas ellas de Estados Unidos deNorteamerica, excepto O. peninsularis (Ferris) de Baja CaliforniaNorte, Méjico, (Miller & Gimpel 2000, y Kondo et al., 2004).Las especies de Oregmopyga , como otras del grupo ovaticoccini,poseen características morfológicas muy particulares y hábitoscrípticos ya que viven en los troncos o en las raíces de diversoshospederos.

Material y métodosLas preparaciones microscópicas se realizaron básicamente

siguiendo el método de McKenzie (1967). La terminología

Resumen.

Se describe e ilustra la hembra adulta, el primer estadio ninfal (sexo indefinido) y el segundo estadio

ninfal de la hembra y del macho, de regmopyga peruviana sp. nov., que fue encontrada sobre Vitis

vinifera en Per ; se incluye una clave para las especies. El g nero es nuevo para Sudam rica.

a a ras c ave: Cochinilla de fieltro, Oregmopyga, v , espec e nueva, er , ova cocc n .Abstract.

The adult female, the first nymfal stage (indetermined sex), the second stage of the female and

male of Oregmopyga peruviana sp. nov. found on Vitis vinifera in Per are described; a key for the

species is included. The genus is new for South America.

Keywords: Felted scale insect, neotropical, vine, Oregmopyga, new species, Peru, ovaticoccini.

usada en las descripciones es la adaptación de la empleada porMiller y McKenzie (1967) y Williams (1985). Las medidas de

las estructuras se encuentran en el texto expresadas en mm (milí-metros) y en µm (micrómetros). Las figuras fueron realizadasmediante microscopio óptico con tubo de dibujo; la ilustracióncentral muestra a la izquierda la superficie dorsal y a la derechala superficie ventral del insecto; los detalles laterales no guardanrelación de tamaño entre si ni con el dibujo central. El materialestudiado, fue incluido, siguiendo el método de Kondo et al.,2004; de esa manera: 4 (13: 5 +1 N1 indet.+6 N2 hembra +1 N2 macho), 4 es el número de preparaciones microscópicasestudiadas, 13 es el total de especimenes en esas preparaciones,5 son los ejemplares de hembras adultas, 1 ejemplar del primerestadio ninfal de sexo indeterminado +6 hembras del segundoestadio ninfal y 1 macho del segundo estadio ninfal. La siglaIMLA 6(18:10 hembras), indica el museo donde el materialfue depositado, 6 el número de preparaciones microscópicasdepositadas, 18 es el número total de especimenes en ellas y 10los especimenes de hembras adultas. Los valores entre paréntesiscorresponden al rango de los Paratipos

El material estudiado fue depositado en los siguientesmuseos:

IMLA - Colección de Coccoidea del Instituto y FundaciónMiguel Lillo de Tucumán Argentina.

USNM - Museo Nacional de Historia Natural, ColecciónEntomológica, Washington D.C. de Estados Unidos de Norte

América.

CEP – Colección Entomológica del Servicio Nacional deSanidad Agraria -SENASA, Perú.

Versión Online ISSN 1727-9933



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GRANARA DE W ILLINK & DIAZ


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Resultados y discusión

escripción de las especies

Oregmopyga Hoy, 1963

Sinonimia: Onceropyga Ferris, 1955: 208 (ocupado previamente

por Turner, 1906, para Lepidoptera). Oregmopyga Hoy, 1963:

179 (Nombre de reemplazo para Onceropyga Ferris, 1955).

Oregmopyga Hoy, Miller & McKenzie, 1967: 491.

Especie Tipo: Eriococcus neglectus Cockerell, 1895.

Diagnosis. Lóbulos anales poco desarrollados, con dermismembranosa, con tres o cuatro setas; anillo anal con o sin porosy tres pares de setas; poros multiloculares con cinco a siete lóculosy borde bien esclerosado presentes en ambas superficies; poroscruciformes en el vientre y ocasionalmente en el dorso. Setas dor-sales de dos tipos: las agrandadas cónicas a mamiformes, cortas,anchas se encuentran en menor número, las flageladas son másabundantes y pueden encontrarse también setas intermedias.Macroconductos y microconductos con abertura externa muyesclerosada presentes en ambas superficies. Patas bien desarrol-ladas con dentículo en la uña y coxa con poros translúcidos.

Antenas con seis o siete segmentos.

Comentarios. Miller y Mckenzie (1967) opinan que Oreg-mopyga es semejante a Ovaticoccus Kloet, Cornoculus Ferris ySpiroporococcus Miller; todos ellos poseen: lóbulos anales poco onada conspicuos, normalmente membranosos, anillo anal con osin poros y con tres pares de setas; las setas dorsales agrandadas,cortas, anchas, más o menos cónicas o mamiformes y poros mul-tiloculares en el dorso y vientre. Ninguno de éstos géneros estáncitados para la Región Neotropical, ya que Ovaticoccus lahillei (Leonardi), 1911, mencionado para la Argentina, perteneceríaposiblemente a Eriococcus , Miller y McKenzie (1967).

Oregmopyga peruviana sp. nov.

(Fig.1)

Material Tipo. Holotipo hembra PERÚ, Lima, Sayan, 6-IX-2005, Vitis

vinifera, Diaz Burga col.1(1) CEP. Paratipos con iguales datos de

localidad, fecha y hospedero 4 (13: 5 +1 N1 indet.+6 N2 hembra

+1 N2 macho); igual localidad y hospedero, 24-I-2005 3(6:6).

IMLA 6(18:10), USNM 1(1:1).

Diagnosis. Setas dorsales agrandadas escasas o ausentes,setas flageladas con punta redondeada; poros quinquelocularesnumerosos en toda la superficie; poros cruciformes dispersos ymicroconductos con borde oval esclerosado; macroconductos

ligeramente asimétricos; lóbulos anales con una seta larga y dossetas de similar longitud en punta; anillo anal con poros y seissetas. Antenas con siete segmentos; patas con poros discoidalesen la coxa posterior y microespinas; poros multiloculares, quin-queloculares numerososos en toda la superficie; poros cruciformesmarginales en cabeza y tórax; microconductos escasos, dispersos;macroconductos más escasos que en el dorso; setas flageladas.

Descripción. Características macroscópicas de la hembraadulta. En vida las hembras miden 1,8 a 2,4 mm de largo, poseenforma oval a redondeada y fuertemente convexas cuando estánoviplenas; de color púrpura intenso, están cubiertas con una cerafina y laxa. Los individuos forman densos aglomerados debajo de

la corteza de los troncos leñosos de la vid. (Fig. 5)Características microscópicas de la hembra adulta. Cuerpo de

forma oval de 2,6 mm (1 a 2 mm) de largo y de 1,6 mm (560µm a 1 mm) de ancho.

Dorso con setas de dos tipos, en el Holotipo todas son flagela-das con punta redondeada, algunas ligeramente curvadas de 9,8 a14,7µm; las setas agrandadas están ausentes en el Holotipo (peroestán presentes en algunos Paratipos aunque son muy escasas conuna o dos setas de 7,35 a 9,8 µm de largo con una base de 2,4 a4,9µm de altura; poseen punta redondeada y los lados levementecóncavos). Los macroconductos son levemente asimétricos, gran-

des, con un filamento largo que termina en un glomérulo; sonnumerosos en el abdomen y más escasos en tórax y cabeza. Losmicroconductos poseen la abertura externa, oval o redondeadamuy esclerosada, que sobresale de la dermis como un cono, lazona interna del conducto con paredes muy esclerosadas y confilamento glandular; están dispersos en la superficie, aunque sonmás abundantes en el abdomen. Poros multiloculares con cincolóculos con un diámetro igual o menor que un macroconducto,

Figura 5. (a) Colonia de Oregmopyga peruviana, en tronco de

vid. (b) Hembra de O. peruviana ovipositando.

(a)

(b)



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con borde ancho y esclerosado se encuentran en toda la superficiedorsal, en el abdomen son más abundantes y forman una doblevuelta en los últimos segmentos, mientras que en los primerossegmentos abdominales se encuentran en una línea simple, en eltórax y cabeza son más escasos. Poros cruciformes redondeados uovales de menor tamaño que un poro multilocular, con paredesesclerosadas, anchas, son numerosos en toda la superficie. Nose observan poros ni conductos de otro tipo. Anillo anal en elextremo posterior dorsal, con 45 µm (39 a 44) de ancho, 22 porosy tres pares de setas de 39 µm (32 a 41) de longitud. Lóbulosanales redondeados con dos setas flageladas de 24 µm (17 a 24)

de largo, en el margen interno. Superficie ventral. Antenas cercanas al margen anterior del

cuerpo, con 159 µm (148 a 183) de longitud, posee siete segmen-tos de similar longitud excepto el I y el VII ligeramente mayores;

setas en los segmentos: I (4) II (2+ 1 poro), III (0), IV (2), V (1carnosa), VI (3 flageladas + 1 carnosa) y VII (6 + 3 carnosas). Ojosprotuberantes, submarginales. Patas bien desarrolladas de similarlongitud entre si, con un dentículo pequeño, próximo al extremointerno de la uña y digitígulas tarsales y ungueales con extremoespatulado; coxas de las patas posteriores con tres setas, porostranslúcidos en la superficie dorsal, protuberantes y de distintostamaños, y la superficie ventral con microespinas; trocánter másfémur de 130 µm (83 a 179) de longitud, con tres setas en eltrocánter y tres a cinco en el fémur, tibia más tarso 171µm (110a 183), con tres setas en la tibia y cuatro en el tarso. Clípeo con

159 µm (98 a 166) de largo y 151 µm (147) de ancho, con unpar de setas; el labium trisegmentado de 86µm (61 a 98) de largo,con dos pares de setas en el segmento basal, una en el segundo ycuatro en el tercero. Espiráculos rodeados por un tubo espiracular

Figura 1. Hembra adulta de Oregmopyga peruviana sp. nov.



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levemente esclerosado, con un ancho de 44 µm (15 a 24) y unlargo de 61 µm (22 a 49) para los anteriores y los posteriorescon 37 µm (17 a 26) de ancho y 61 µ (34 a 49) de largo. Porosmultiloculares de 4,9 µm de diámetro, con cinco lóculos; sonnumerosos en el abdomen y se encuentran en el margen anteriory posterior de los segmentos en más de una vuelta; en el tóraxy cabeza son más escasos pero se distribuyen en la zona media

y submarginal del tórax y alrededor de los espiráculos hacia elmargen; son submarginales en la cabeza. Cercano a la base decada antena y por delante hacia la zona frontal, se encuentraun pequeño poro convexo, posiblemente un tubérculo frontal.Poros cruciformes submarginales en el tórax. Macroconductossimilares en forma y tamaño a los dorsales, aunque en menornúmero, se encuentran en el abdomen y tórax en la zona mediay submarginal; en la cabeza son submarginales y se encuentranposteriores a los ojos. Microconductos similares a los del dorsodispersos en abdomen y tórax y submarginales en la cabeza. Setasflageladas más largas que las dorsales, con punta aguda. Lóbulosanales con una seta apical de 161 µm (147 a 196) de largo, dossetas flageladas laterales a la apical, la interna mide 56 µm (37 y51) y la externa 19 µm (15 y 25) de largo.

Otro material examinado: PERÚ, Arequipa , IV-2003, sobreVitis vinifera , col. Flor Etchebarne. IMLA 1(3:3).

Comentarios. Se asemeja a Oregmopyga parvispina (Chaffi n)la cual afecta únicamente Quenopodiaceae, posee numerosas

setas agrandadas y poros multiloculares ventrales en abdomeny tórax; mientras que O. peruviana no posee setas agrandadas oestán excepcionalmente presentes, pero en muy escaso númeroy los poros multiloculares están presentes en toda la superficiedel cuerpo.

Biología. Oregmopyga

peruviana afecta sólo los tallos leñososy se aloja debajo de la corteza y en infestaciones fuertes puede

ocasionar la muerte de la planta, esta observación también fuerealizada por Wille (1953), quién comenta que la cochinilla esafectada por un parásito externo y por un predador de la familiaHemerobiidae.

De acuerdo a Miller y McKenzie (1973), las especies de estegénero sólo han sido encontradas en las raíces y ramas bajas desus respectivas plantas hospederas.

Distribución. PERÚ, La Libertad (provincia de GranChimú), Lima, Ica, Arequipa, Moquegua y Tacna.

Descripción de los estadios inmaduros

rimer estadio ninfal (sexo indeterminado)

(Fig.2)

Descripción. Cuerpo de forma oval de 460 µm de largo yaproximadamente 234 µm de ancho. Setas dorsales agrandadas:en la cabeza, tres entre el clípeo y el margen frontal; en el tóraxcuatro o cinco que forman una línea lateral longitudinal y unasubmarginal; en el abdomen, forman líneas longitudinales:dos centrales, una lateral y una submarginal, con seis setas porsegmento, salvo el segmento 1 con cuatro ya que faltan las setasde la línea media y en el segmento VIII, que carece de setasagrandadas; las setas agrandadas tienen una base alta y el ápice escorto de punta redondeada y laterales levemente cóncavos, todas

miden aproximadamente 7 µm de largo; dos setas flageladas de15 µm de largo en los lóbulos anales. Microconductos uno en lossegmentos VII, III y II del abdomen y tres en el mesotórax, sonsimilares a los de la hembra adulta con abertura bien esclerosada.Poros cruciformes son submarginales, uno en mesotórax y uno enmetatórax. Anillo anal terminal de 24 µm de diámetro, con unavuelta de poros y tres pares de setas de 24 µm de largo. Lóbulosanales redondeados, poco desarrollados.

Superficie ventral. Antena de 168 µm con seis segmentos,el tercero de mayor longitud, con setas flageladas en los seg-mentos: I (4), II (2 + 1 poro), III (0), IV (1 carnosa), V (2 + 1carnosa) y VI (3 ó 4 + 3 carnosas). Patas aproximadamente de

igual longitud, trocánter más fémur de las patas metatorácicas66 µm y tibia más tarso 88 µm, poseen uña con un dentículopequeño en la superficie interna, cercana al extremo; digitígulastarsales y ungueales delgadas y espatuladas en el extremo. Ojossubmarginales prominentes. Aparato bucal bien desarrollado.Espiráculos con una barra en el lado cefálico. Lóbulo anal conuna seta apical de 110 µm y una seta en el lado interno de 42 µmy otra en el externo, más corta. Setas de la superficie flageladas;tres en la zona media de la cabeza y una posterior al ojo; dossubmarginales próximas al espiráculo anterior; en el abdomenhay seis por segmento, excepto en el VII con siete setas, unade ellas en la línea media; una seta en el VIII y una próxima al

anillo anal. Poros multiloculares con cinco lóculos, uno a cadalado de los segmentos abdominales, forman una línea lateral;uno en el tórax cercano al clípeo y tres a cada lado de la cabezaubicados en la zona media, uno detrás del ojo y otro submarginal

Figura 2. Estadio inmaduro, sexo indeterminado de la ninfa 1

de O. peruviana sp. nov.






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por delante del primer par de patas; poros con siete lóculos, unopor delante de cada espiráculo; los poros multiloculares poseenbordes anchos, esclerosados.

Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005,sobre Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 1(4: 1+ 1 N1 ind.+2 N2 hembra).

Discusión. Miller y McKenzie (1967), menciona para O. parvispina : escasos poros quinqueloculares dorsales en el novenosegmento del abdomen y poros cruciformes en cabeza, tórax yprimeros segmentos del abdomen; un macroconducto poco de-sarrollado en el séptimo segmento del abdomen ventral y poros

quinqueloculares en el vientre. Oregmopyga peruviana sp. nov. sediferencia porque carece de poros quinqueloculares dorsales y deporos cruciformes dorsales en la cabeza; también del macrocon-ducto en el séptimo segmento y aunque los poros multilocularesventrales son en su mayoría quinqueloculares, posee un poroanterior a la abertura de cada espiráculo con siete lóculos.

Segundo estadio ninfal de la hembra

(Fig.3)

Descripción. Largo del cuerpo de 813 µm y 431 µm deancho. Dorso con setas agrandadas de 12 µm de largo, todas detamaño similar entre si. Tres pares en los segmentos abdominales

VI y VII, cuatro pares en los segmentos V al III y dos en los seg-mentos anteriores; dos pares en cada segmento del tórax y trespares en la cabeza, forman líneas longitudinales, tres en el abdo-men y dos en cabeza y tórax. Las setas flageladas se distribuyen

en líneas paralelas a la segmentación: 3 a cada lado de la cabeza,seis en el tórax y 16 en el abdomen, el último segmento con dossetas en el lóbulo anal. Poros multiloculares con cinco lóculos,en cabeza, tórax y abdomen; algunos poros con cuatro lóculos, seencuentran en el protórax. Poros cruciformes en abdomen única-mente. Microconductos con abertura esclerosada son numerososen el abdomen y más escasos en tórax y cabeza. Lóbulos anales

redondeados, muy poco evidentes, con dos setas lanceoladas. Anillo anal terminal con poros y tres pares de setas.

Antenas de 140 µm de largo, con seis segmentos con setas: I(4), II (2 + 1 poro), III (1), IV (1 carnosa), V (2 + 1 carnosa) yVI (3 ó 4 + 4 carnosas). Patas con dentículo y digitígulas tarsalesy ungueales levemente espatuladas en el ápice; coxas meso ymetatorácicas con microespinas. Poros multiloculares con cincolóculos: entre las antenas, anteriores a las patas protorácicas; seispróximos a los espiráculos anteriores; en mayor número cercanoa los espiráculos posteriores llegando hasta la zona submarginal;en el abdomen entre uno y cuatro pares por segmento, formanuna línea submedial y otra lateral excepto en los tres últimos

segmentos con uno en el margen; algunos poros con cuatro ytres lóculos en el abdomen. Microconductos escasos en cabeza,tórax y abdomen. Setas flageladas con punta delgada, cuatropares en los segmentos abdominales y en el tórax están cercanasa las coxas y laterales y en la zona frontal y posterior a los ojos.Un poro preantenal. Lóbulo anal con una seta apical y tres setas,una hacia el lado interno del lóbulo, otra en la zona media y laotra en el margen externo. Microespinas en la zona media delabdomen y tórax.

Figura 3. Estadio inmaduro de la hembra, ninfa 2 de O. pe-

ruv ana . .

igura 4. Estadio inmaduro del macho, ninfa 2 de . peru-

iana sp. nov.



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o o g a

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Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobreVitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 4(11: 5+ 6 N2 hembra+1N1 indet.).

Segundo estadio ninfal del macho

(Fig. 4)

Descripción. Largo del cuerpo, aproximadamente 911 µm

de largo y 363 µm de ancho. Superficie dorsal: macroconductospresentes: seis pares en la zona cefálica, cuatro de ellos en laregión frontal; cuatro pares en el mesotórax y cuatro pares en lossegmentos abdominales desde el segmento I al VI, en el segmentoVII, tres y en el VIII uno. Poros multiloculares con cinco lóculosen los tres últimos segmentos del abdomen y dispersos en tórax.Setas espiniformes, rectas o ligeramente curvadas, delgadas, tres ocuatro pares en el abdomen, son numerosas en el tórax y escasasen la cabeza. Anillo anal dorsal con poros y tres pares de setas.Lóbulos anales poco evidentes con dos setas flageladas. No seobservan micronductos ni otro tipo de poros.

Antenas de 129 µm de largo, con siete segmentos el tercero

sin setas, setas carnosas en los tres últimos segmentos. Ojossubmarginales. Patas con dentículo en la uña, coxas posteriorescon microespinas. Macroconductos dos pares submarginales enla cabeza y uno en el tórax cercano a las patas protorácicas y enlos últimos segmentos del abdomen, con uno a tres pares porsegmento. Poros multiloculares con cinco lóculos en la cabezacercanos a los macroconductos; en el tórax, próximos al aparatobucal y por delante de los espiráculos en un grupo de aproxima-damente cinco poros; en el abdomen uno dos pares por segmento,en posición lateral y sublateral. Setas delgadas más largas quelas dorsales, en el abdomen, tórax y cabeza. Microespinas en lazona media del abdomen. No se observa otro tipo de poros o

microconductos. Lóbulos anales con una seta apical, una internay otra externa.

Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobreVitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 1(5: 2+ 2 N2 hembra+ 1N2 macho).

Oregmopyga

Adaptación de la clave de Kondo et al . (2004)

1- Anillo anal sin poros............................................................................... 2

- Anillo anal con poros.................................................. ............................. 4

2- Conductos macrotubulares ausentes del dorso................. O. viscosa Kondo

- Conductos macrotubulares presentes en el dorso ..................................... 33- Conductos microtubulares ausentes en el vientre; anillo anal con forma de her-

radura; setas del anillo anal muy pequeñas o filiformes. O. neglecta (Cockerell)

- Conductos microtubulares presentes en el vientre; anillo anal total o apenasabierto; setas del anillo anal filiformes.......................... O. sanguinea Miller

4- Coxas posteriores con poros en ambas superficies .................................... 5

- Coxas posteriores con poros restringidos a una superficie ........................ 6

5- Antena con seis segmentos ............................................. O. eriogoni Miller

- Antena con siete segmentos ...................................... ..... O. johnsoni Miller

6- Poros cruciformes (biloculares de Kondo) en margen ventral únicamente................................................................................ O. peninsularis (Ferris)

- Poros cruciformes presentes en ambas superficies .................................... 77- Poros multiloculares mayormente con cinco lóculos ............................... 9

- Poros multiloculares mayormente con siete a 11 lóculos ........................ 8

8- Setas mamiformes más anchas que largas, en forma de domo........................................................................ O. tippinsi Miller & Miller

- Setas mamiformes más largas que anchas............. O. strongyla Miller & Miller

9- Setas mamiformes agrandadas, numerosas; poros multiloculares ventralesausentes en la cabeza ............................................. O. parvispina (Chaffi n)

- Setas mamiformes agrandadas ausentes o muy escasas; poros multilocularespresentes en ambas superficies de la cabeza ................ O. peruviana sp. nov .

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MONOGENEA EN S ERRASALMUS RHOMBEUS

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Monogenoidea en Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) de laCuenca Amaz nica Boliviana

Leslie Córdova y Antoine Pariselle 2

Monogenoidea of Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) from the Boli-vian Amazon Basin

1 Unidad de Limnolog a y

Recursos Acu ticos, Univer-

sidad Mayor de San Sim n,

Cochabamba, Bolivia.

Email C rdova Leslie:

[email protected] Institut de recherche pour

e ve oppemen - .

ma ar se e n one:

[email protected]


Aceptado: 21/08/2006

Resumen

El presente trabajo analiza la diversidad de par sitos monogenoideos como un car cter indepen-

diente, esperando que por su alta especificidad, stos par sitos puedan caracterizar las poblaciones

de sus hospederos, la pira a blanca, Serrasalmus rhombeus. El estudio se llev acabo en cuatro

sub-cuencas de la Cuenca Amaz nica Boliviana (It nez, Beni, Madre de Dios e Ichilo); se obtuvie-

ron 1135 par sitos, los cuales fueron agrupados en seis g neros y once especies: Anacanthorus

jegui, A. amazonicus, A. rondonensis, A. gravihamulatus, A. sciponophallus, Anacanthorus sp.1

nacan orus sp. , nacan orus sp. o o ec um e eas um, . e eas o eum, o ozo ec um

teinodendrum; Mymarothecium galeolum; Anphithecium diclonophallum Enallothecium aegidatum.

La elevada diversidad de par sitos encontrada puede deberse a que existe o existi un complejo

de especies o poblaciones diferenciadas de Serrasalmus rhombeus.

Palabras clave: Monogenoideos, Serrasalmus, Cuenca Amaz nica, Bolivia.

Abstract

The present work analyse monogenoids parasite diversity as one independent character, hoping

they can characterize the white piranha (Serrasalmus rhombeus) populations by its high specificity.

Study was carried out in four sub-basins (It nez, Beni, Madre de Dios e Ichilo) from the Bolivian

Amazon Basin. A total of 1135 parasites were obtained, belonging to six genera and 11 species:

nacan orus egu , . amazon cus, . ron onens s, . grav amua us, . scponop a us, nacan-

thorus sp.1, Anacanthorus sp.2, Anacanthorus sp.3; Notothecium deleastum, N. deleastoideum,

Notozothecium teinodendrum; Mymarothecium galeolum; Anphithecium diclonophallum Enallo-

thecium aegidatum. The high parasite diversity could be related to one complex of populations or

species of Serrasalmus rhombeus existent or extintic.

Keywords: Monogenoidea, Serrasalmus, Amazon basin, Bolivia.

Introducción

A pesar del conocimiento adquirido sobre los peces de la Amazonía boliviana, existen aún grandes vacíos de informaciónsobre su distribución, biología, genética, sistemática y ecología(Sarmiento & Barrera, 2003).

En Bolivia, el incremento inevitable de la población humana,podría causar un problema de sobreexplotación de peces Ama-zónicos (Goulding, 1981). Este es el caso de algunas especies,como el pacú Colossoma spp., en la cuenca del río Mamoré queya muestra los primeros signos del impacto del hombre (Van

Damme, 2002). Para prevenir esta disminución, se tienendos posibilidades: iniciar una gestión sostenible de la pescapara llegar a una explotación equilibrada; y/o empezar con lapiscicultura de especies nativas. Para iniciar cualquiera de estasposibilidades, antes se debe de conocer más sobre las especies ylas poblaciones de peces.

Un ejemplo para empezar estos tipos de estudios es la pirañablanca, Serralmus rhombeus (Linnaeus, 1766), que es una especieabundante y ampliamente distribuida sobre toda la Cuenca Amazónica Boliviana (Géry, 1964; Machado–Allison, 1983),por lo que esta condición la convierte en una especie modelopara el estudio de su situación poblacional.

Para investigar esta situación poblacional, y como comple-mento y carácter independiente a los estudios de morfología ygenética, se utilizará en el presente estudio a los parásitos (ClaseMonogenoidea).

De hecho, dentro de un modelo evolutivo, se considera máseficiente la especiación de los parásitos que la de los peces, por-que tienen un ciclo de vida más rápido y por lo tanto se puedenencontrar mayores diferencias entre las faunas de parásitos queentre las poblaciones del huésped (Paugy et al., 1990).

Estos parásitos son bastantes específicos del huésped y muydiversos (Poulin, 2002) y parecen estar influenciados por cam-bios en el medio externo así como los cambios genéticos de lapoblación del huésped (Pariselle et al., 2003).

Material y métodos

Área de estudioEl trabajo se realizó en cuatro sub cuencas de la amazonía de

Bolivia que drenan hacia el alto Madera: Iténez (río San Martín),Beni (río Beni), Madre de Dios (ríos Manuripi) e Ichilo (LagunaTambaqui) (Fig. 1).

El río Iténez o Guaporé, es uno de los afluentes más im-portantes del río Mamoré, es de aguas claras, la mayoría de lasespecies de peces registradas para este río también se distribuyenen la cuenca del Mamoré (Sarmiento & Killen, 1998 y Navarro& Maldonado, 2002). El río Beni se distribuye en una granparte en los departamentos de La Paz, Beni y Cochabamba. El

río Manuripi de aguas negras, nace en la República del Perú,ingresando a territorio Boliviano por las inmediaciones del Hito,en la provincia Manuripi del departamento de Pando. El ríoMadre de Dios, de origen de aguas blancas tiene confluencia

n ine -



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CÓRDOVA & P ARISELLE


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con el río Beni (Navarro & Maldonado, 2002). En este río sedesignaron tres puntos como Madre de Dios 1, 2 y 3, ya que setomaron muestras dentro del mismo río y no tenían nombresespecíficos.

El río Ichilo esta ubicado en el centro del territorio Boliviano,abarca gran parte de la provincia Carrasco en el departamentode Cochabamba y la provincia Ichilo del departamento de Santa

Cruz, limita al sur y al oeste con la cuenca del Río Grande, aloeste con la cuenca del Río Chapare. La dirección predominanteque sigue es hacia el norte hasta su unión con los ríos Chapare yGrande dando origen al río Mamoré (C.E.E.D.I, 1989).

Muestreo

Se congelaron en nitrógeno líquido muestras de arcosbranquiales de S. rhombeus , en el laboratorio se realizaron lasextracciones de los parásitos monogenoideos. Una vez extraídossegún la técnica de Pariselle & Euzet, (1994) se depositaron junto a una gota de medio de Malmberg sobre un portaobjetosy se observaron en el estereo-microscopio para determinar las

diferentes características.Identificación de parásitos

La determinación de género y especie se realizó por compara-ción de dibujos y medidas de las partes escleróticas (ganchos dor-sales/ventrales y aparato reproductor) de los parásitos colectadoscon material identificado disponible y descripciones publicadas(no existen claves taxonómicas para los parásitos monogenoideosen el área de estudio). La denominación y la numeración de laspiezas escleróticas del haptor están definidas por Euzet & Prost,1981, con modificaciones de Pariselle & Euzet (1995) para losganchos dorsales y ventrales. Las medidas siguen la propuesta deGussev (1962).

Análisis Estadístico

Para ver si hay diferencias entre poblaciones de parásitos(poblaciones de acuerdo a lugares o huéspedes), diferencias queresultaron de un aislamiento (y de la deriva genética), se estudióla morfometría de los parásitos con un análisis de componentesprincipales multivariado (ACP). Para este análisis se utilizaron18 variables (medidas de ganchos dorsales y ventrales, ganchospequeños y aparato reproductor del parásito) y para otros pa-rásitos solo se utilizaron 4 variables, porque no presentaban lasmismas características que los otros parásitos (ausencia de ganchosgrandes) (Figura 2).

Posteriormente utilizamos un análisis de componentes facto-riales (ACF) para agrupar a los huéspedes geográficamente conpresencia y ausencia de Monogenoidea. Por lo que se constru-yeron tablas de inventariación de los parásitos.

Resultados

Los parásitos considerados en el presente estudio son de laClase Monogenoidea, Orden Dactylogyrinea, Suborden Dac-tylogyridea y Familia Dactylogyridae.

Se encontraron 1135 parásitos en 12 Serralmus rhombeus , delos cuales 343 parásitos provienen del río San Martín (3 peces),100 del río Beni (2 peces), 210 del Madre de Dios 1 (2 peces),

78 en Madre de Dios 3 (3 peces) y del río Ichilo 401 parásitos(2 peces); en el río Madre de Dios 2 no se evidenció presenciade parásitos (2 peces), por lo que este río no se toma en cuentapara ningún tipo de análisis posterior. Por cada lugar se utilizaron

Figura 1. Ubicaci n de los puntos de muestreo en las cuatro

cuencas de la Amazonia boliviana, en el estudio de la diversi-

dad de monogenoideos de Serrasalmus rhombeus.

Figura 2. Formas de medici n de las partes

escler ticas de Monogenoidea A: Uncinulus:

u (longitud de gancho peque o); B: Gripus: a,

b; c, d, e (distancias del gancho grande); C: Aparato Reproductor Masculino: Pa (longitud

de la pieza accesoria), Pe (longitud del pene);

D: Barra transversal: w (ancho), x (largo).

: nc nuus

ganchos peque os

u

B: Gripus

a

c

e

: para o

Reproductor

Masculino:

Pa

Pe

D: Barra

transversal

w




MONOGENEA EN S ERRASALMUS RHOMBEUS

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dos a tres peces, y por cada pez se revisaron de uno a cinco arcosbranquiales, dependiendo de la abundancia de los parásitos.

Grupos de Monogenoidea

Mediante la morfología los parásitos se pudieron separar en5 diferentes grupos, para esta agrupación se realizó una peque-ña clave taxonómica con las características más sobresalientes:presencia/ausencia y forma de ganchos grandes, longitud/formadel aparato reproductor y barras dorsales/ventrales.

A estos grupos se las clasificó en seis géneros: Anacanthorus ,Notothecium, Notozothecium, Mymarothecium, Anphithecium yEnallothecium (Tabla 1).

Según el ACP se obtuvo, que los grupos se superponenentre ellos, porque hay grupos en los que existen semejanzasmorfológicas muy cercanas, exceptuando el grupo 1 (Género

Anacanthorus ), que no se tomó en cuenta para dicho análisis porpresentar claras diferencias de morfología (Figura 3). Por lo tantoeste análisis muestra a 11 especies de Monogeneoidea.

Como se puede observar en la tabla 2, la distribución de las es-pecies de Monogenenoidea no es tan homogénea, existen lugaresen los que se encuentran la mayoría de las especies, otros dondeexisten pocas especies y otros donde no hay presencia de parásitos.Esto sugiere la existencia de diferencias entre las poblaciones delhuésped, posiblemente diferencias genéticas.

Discusión

Abundancia y distribución de ectoparásitos

En Bolivia es el primer estudio realizado sobre los Monoge-nenoidea, Kohn & Cohen (1998) mencionan a una sola especieregistrada y descrita en la Amazonía Boliviana (dentro de laelaboración de una lista de la distribución de Monogenea depeces en Sud América): Unilatus anoculus (Price, 1968) en elhospedero Hypostomus bolivianus (Loricariidae).

Nuestro trabajo revela que Serralmus rhombeus , como en otrospeces hospederos de agua dulce tropicales presentan una altadiversidad de Monogenenoidea (Pariselle, 1996), ya que en elpresente trabajo encontramos a seis géneros con once especies,distribuidas en cinco ríos de la cuenca amazónica de Bolivia.

La diversidad específica de parásitos puede depender de la bio-logía del huésped y/o de la especificidad del parásito. Pariselle etal. (2003) estudiando peces continentales de la familia Cichlidae(Tilapia guineensis (Bleeker, 1862)) en África, encontraron comomáximo 17 especies de Monogenenoidea, con un promedio de6 especies por huésped y en Pangasiidae (Pangasius polyuranodon(Bleeker, 1852)) del Sudeste de Asia, un máximo de 13 especiesde Monogenenoidea y un promedio de 3 especies por huésped.En el caso S. rhombeus se encontraron 11 especies, por lo quepodemos considerarlo como bastante diverso respecto a otroshuéspedes. Entonces se puede hipotetizar que por la riqueza quepresenta éste, podría representar aproximadamente una mediade 4 a 6 especies de parásitos por cada especie de huésped de lafamilia de Serrasalmidae.

La abundancia de los parásitos, es muy alta en la cuenca estu-diada, más de 100 por individuos huésped, cuando son menosde 100 en los Cichlidae en África (Pariselle, 1996). No sabemossi esto es el resultado de la biología de los huéspedes (una carac-terística de la familia Serrasalmidae) o un producto del medioambiente (temperatura, Ph, etc.). En el caso de las muestras delrío Madre de Dios 2 no se encontraron parasitos. Tomando encuenta que S. rhombeus es el mismo en los puntos 1 y 3, se descartala identificación del hospedero y resta como principal hipótesisde esta ausencia de parasitos, el médio ambiente.

Grupos de Monogenoidea

Según Van Every y Kritsky (1992) en S. rhombeus de laamazonia central en Brasil se registraron a 7 especies del género

Anacanthorus : A. amazonicus, A. jegui, A. serrasalmi, A. graviha-mulatus, A. mesocondylus, A. prodigiosus, A. sciponophallus . En elpresente trabajo se encontraron 5 especies de las cuales solo A.rondonensis no esta registrada en la cuenca amazónica de Brasily 3 especies que parecen ser nuevas y que se las denominó como

Anacanthorus sp.1, sp.2 y sp.3.

Kritsky, Boeger y Jégu (1998), encontraron en la cuenca ama-zónica del Brasil en S. rhombeus, a Notothecim cyphophallum, N.deleastum, N. phyleticum, Enallothecium aegidatum, E. cornutum

a a . speces e onogeno ea regs ra os en Serrasal-

mus rhombeus de la Cuenca Amaz nica Boliviana.

Género Especie

Ausencia de ganchos grandes, sólo pequeños

Anacanthorus:

jeguiamazonicus

rondonensis gravihamulatussciponophallussp. 1sp. 2sp. 3

Con ambos tipos de ganchos (grandes y pequeños)

Notothecium: deleastum

deleastoideum

Notozothecium: teinodendrum

Mymarothecium: galeolum

Anphithecium: diclonophallum

Enallothecium: aegidatum

Grupo 2

G r u p

o

5

G r u p

o 3

G r u p o

4

2

-2

-1

-3

2,520,5-1,5

4

1

gura . An lisis de Componentes Principales de los Gru-pos: 2 (G neros Notothecim Enallothecium), 3 (G nero

Notozothecium), 4 (G nero Mymarothecium) y 5 (G nero

np ec um .



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y E. umbelliferum. En Bolivia sobre la misma especie se encontróa Notothecim deleastoideum, la cual no está presente en la cuencaamazónica del Brasil. El huésped en el que se registra a esta especie

de parásito se encuentra registrada como Serrasalmus sp. (2n= 58)en Manaos, Enallothecium aegidatum es la única especie de estegénero que se encontró en S. rhombeus en Bolivia

Especies de los géneros Notozothecium y Mymarothecium enS. rhombeus , también de la cuenca amazónica de Brasil, fuerondescritas por Kritsky, Boeger y Jégu (1996) de las cuales soloNotozothecium teinodendrum y Mymarothecium galeolum fueronregistradas en este trabajo.

a a : resenc a y ausenc a e as espec es e onogeno ea por r o.

Ríos San Martín Beni M. Dios 1 M. Dios 3 Ichilo

Especies 3 2 4 4

3 2 4 5

3 2 4 7

3 7 1 4

3 7 1 5

3 7 5 1

3 7 9 5

3 8 8 5

3 8 8 6

3 9 2 2

2 0 4 3 0

2 0 4 3 3

Grupo 1

Anacanthorus amazonicus 1 2 2 2 Anacanthorus jegui 3 4 12 4 7 11 1 3 16 5

Anacanthorus rondonensis 1 1

Anacanthorus sciponophallus 3 1 8 5 1 2 1 3 2

Anacanthorus garavihamulatus 1 1

Anacanthorus sp. 1 3

Anacanthorus sp. 2 1 4

Anacanthorus sp. 3 17 5 9 4 2 33 1 2 16 7

Grupo 2

Notothecium deleastum 23 35 11 19 3 3 1 4 61 33

Notothecium deleastoideum 28 36 1 16 3 40 24

Enallothecium aegidatum 4 8 2 1 1

Grupo 3

Notozothecium teinodendrum 9 5 7 3 3 7 3 11 9

Grupo 4

Mymarothecium galeolum 16 6 23 2 53 13

Grupo 5

Amphitecium diclonophallum 29 63 15 11 16 5 86 29 18 4 76 21

Para el género Anphithecium, Boeger y Kritsky (1998) re-gistraron en S. rhombeus a Anphithecium diclonophallum, en laamazonía Brasilera, la misma especie que fue registrada en este

trabajo.

auna parasitologica

La presencia de 11 especies de parásitos en S. rhombeus , pue-de ser considerada bastante abundante en comparación a otrosestudios realizados sobre peces de aguas tropicales. Pariselle et al.(2003) explican este hecho como resultado de la historia y de laevolución del huésped, donde estas poblaciones se han divididoen otras diferentes poblaciones, sobre las cuales los parásitos

Serrasalmus rhombeus

al inicio

Serrasalmus rhombeus

actual

tiempo

Poblaciones deS. rhombeus

Especiación delos parásitos

Figura 4. Hip tesis de la gran riqueza

de Monogenoidea sobre Serrasalmus

rhombeus.





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SEMILLAS DE V ISMIA GLAZIOVII VELOCIDAD DE GERMINACIÓN Y TAMAÑO DE LA PLÁNTULA


i a NE W .h t m


l tamaño de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) y su

relación con la velocidad de germinación y tamaño de la plántula

u s . rteaga

Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the

germination speed and seedling size

Estaci n Biol g ica Tun-

qu n , ns u o e co o -

g a, Casilla 10077, Correo

Central, La Paz, Bolivia.

E-mail Luis L. Arteaga:

[email protected]



esumen

n e presen e ra a o ana c a var a a n raespec ca e ama o e as sem as e sma

glaziovii Ruhl y su posible efecto sobre la velocidad de germinaci n y el tama o de las pl ntulas.

Los resultados muestran que el tama o de las semillas no var a significativamente entre rboles

de las que provenian, pero la variaci n del tama o de semilla entre los frutos de cada rbol s

es significativa. Tambi n, el tama o de la semilla no influye sobre la velocidad de germinaci n ni

sobre el tama o de las pl ntulas. Sugerimos que la variabilidad en tama o no sea suficiente como

para indicar diferencias en la cantidad de recurso almacenado. Este estudio permitir contribuir al

conocimiento de algunos aspectos de la din mica de semillas y la regeneraci n de esta especie.

Palabras clave: Vismia glaziovii , tama o de semillas, germinaci n, tama o de pl ntulas, bosque

mon ano, o v a.

Abstract

In the present work I analyzed the variability of the seeds size of Vismia glaziovii Ruhl. and its

possible effect on germination speed and its seedling size. The results show that the size of the

seeds does not vary significantly between trees from which they came; but the variation as large

as seed between the fruits of each tree is significant. Also, the size of the seed does not influence

the speed of germination nor the seedling size. We suggested that variability in size is not sufficient

as indicator of differences in the amount of stored resource. This study will allow contributing to the

knowledge of some aspects of the dynamics of seeds and the regeneration of this species.

Keywords: Vismia glaziovii , size seed, germination, size seedling, Bolivia, montane forest.

IntroducciónLas semillas de diversas especies pueden variar en tamaño,

forma, estructura del embrión y presencia de tejidos de alma-cenamiento (Hartmann y Kester, 1982). De estos, el tamañode la semilla es considerado un factor importante en la ecologíade la especie (Leishman et al., 2000); este factor puede influirsobre la velocidad de germinación (Bockus y Shroyer, 1996) yuna serie de atributos de la plántula, particularmente el tamaño(Landford y Baker, 1986; Dalling, 2002). Se ha determinado queespecies con semillas grandes producen plántulas más vigorosasen el sotobosque, mientras que especies con semillas pequeñas,con rápida germinación, estarían adaptadas a la colonización de

nuevos espacios (Snow, 1971).La variación intraespecifica del tamaño de las semillas ha

sido bien estudiada en otras latitudes, sin embargo en las zonastropicales son escasos estos estudios (Dalling, 2002). Dentrode una misma especie, la variación en el tamaño de las semillaspuede deberse a variaciones en el número de semillas producidaspor cada fruto o a condiciones ambientales particulares comopor ejemplo la humedad del suelo (Dalling, 2002).

Por un lado, Cuya y Lombardi (1991) encontraron que eltamaño de las semillas puede estar inversamente correlacionadocon la velocidad de germinación dentro de la misma especie; ypor otro lado, varios trabajos han encontrado una correlacion

positiva con el tamaño de la plántula, por ejemplo para Virolasurinamensis , V. koschnyi , Ludwigia leptocarpa , Desmodium pani-culatum, Panicum virgatum, Prunella vulgaris , Quercu mongolica ,Prunus virginiana (Howe y Richter, 1982; Dolan, 1984; Wulff,

1986; Winn, 1988;1991; Zhang y Maun, 1991; González, 1993;Moegenburg, 1996; Seiwa, 2000; Parciak, 2002). Sin embargotambién existen trabajos donde no se encontraron relación entreambas variables, por ejemplo en Pinus sylvestris , Crisophyllum sp.nov., Convallaria majalis y Juglans ailanthifolia (Wrzesniewski,1982; Eriksson, 1999; Green, 1999; Seiwa, 2000).

En el presente estudio se analizó la variación intraespecíficadel tamaño de la semilla de Vismia glaziovii Ruhl. y su relacióncon la velocidad de germinación y el tamaño de las plántulas.

Vismia glaziovii es una especie arbórea utilizada como recursomaderable en el Parque Nacional y Area Natural de ManejoIntegrado Cotapata (PN ANMI Cotapata) en La Paz - Bolivia.El estudio se llevó a cabo en la Estación Biológica Tunquini(EBT) que se encuentra en el Bosque Húmedo Montañoso de

Yungas a 1550 m de altitud, al sur oeste del PN ANMI Cotapata(68º02´, 16º20´ SO; 68º03´, 16º05´ NO; 67º43´, 16º10´ NE;67º47´, 16º18´SE; Ribera, 1995; Moraes, 2001).

Estos bosques prosperan en condiciones mesohídricas y pre-sentan una estacionalidad determinada por las precipitaciones(Ribera, 1995). En la EBT, el promedio anual de precipitaciónes 2900 mm y la temperatura promedio es aproximadamente 20

ºC (EBT, 2001-2005 no pub.). El bosque es de mediana altura,con un estrato superior (15—20 m) denso y continuo, dondealgunos géneros comunes son Juglans , Brunellia , Clusia , Cecropia ,Psychotria , Miconia y Vismia , entre otros (Ribera, 1995).




18 Rev. peru. biol. 14(1): 017- 020 (Agosto 2007)

ARTEAGA

t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

e v s t a s

o o g a

o o g a

. t m

Vismia glaziovii es una especie arbórea heliófita, pionera ytípica de bosque secundario (Guariguata y Ostertag, 2002). Elfruto es una baya indehiscente, contiene resina anaranjada, estásostenido por el cáliz y coronado por los estilos pesistentes (Roca,1993). En la EBT, la floración ocurre desde octubre a diciembre yla fructificación entre febrero y mayo (Arteaga, 2004). Los frutostienen un volumen promedio de 1,27 ± 0,3 cm3 y contienen,en promedio, 80,6 ± 26,9 semillas (CV= 33%; Arteaga, 2004).Estos frutos son consumidos principalmente por murciélagos(Aguirre et al., 2006).

A fines de marzo de 2002, de 18 árboles se colectaron aleato-riamente cuatro frutos maduros. De cada fruto se separaron diezsemillas, obteniendo así un total de 720 semillas. Se midió el largoy diámetro de cada semilla con una precisión de 0,01 mm. El 30de marzo, todas las semillas fueron colocadas en cajas petri conalgodón húmedo y con la tapa superior perforada para permitirla evaporación. Cada semilla dentro de cada caja fue numeradapara su posterior seguimiento. Las cajas petri fueron ubicadas enun vivero al aire libre en la EBT. El vivero fue construido conmalla milimétrica y techo transparente, para evitar la influeciadirecta de agua de lluvia. Las cajas fueron regadas cada 5 días yse revisaron diariamente para contar las semillas germinadas.

De las semillas germinadas, se transplantaron 250 plántulas abolsas de polietileno (250 ml) con tierra cernida, manteniendo lanumeración de cada semilla para continuar con el seguimientoen el estadio de plántula. Se perforó cada bolsa cerca de la basepara permitir la liberación de exceso de agua. Posteriormente, secolectaron aquellas plántulas que cumplieron 135 días después dela germinación (N= 111). Esto debido a que, al haber trabajadoen un vivero al aire libre, las condiciones ambientales influiran enel crecimiento de las plántulas, por esto se consideró la cohortecon mayor número de semillas germinadas un mismo día.

Se registró la longitud total de cada plántula, longitud del tallo

y longitud de la raiz (Cuya y Lombardi, 1991). Posteriormente,las plántulas fueron secadas en un horno durante 48 horas a 70ºC (Hayashida-Oliver et al., 2001). Las muestras secas fueronpesadas (biomasa plántula, tallo, raiz y hojas, por separado) en

una balanza analítica con una precisión de 0,00001 g, en laciudad de La Paz - Bolivia.

Para el análisis de los datos, se calculó el volumen de cada semi-lla aproximandolo al volumen de un cilindro según la formula:

Volumen semilla = largo*π*(diámetro/2)

La variación del volumen de las semillas entre árboles y entrefrutos dentro de cada árbol fue analizada mediante el modelo de

ANDEVA anidado (Sokal y Rohlf, 1998).

Considerando que el estudio busca encontrar relaciones decausa efecto entre el tamaño de la semilla y las variables depen-dientes de velocidad de germinación y tamaño de la plántula, serealizaron análisis mediante modelos de regresión lineal (Sokal yRohlf, 1998; Gotelli y Ellison, 2004). Para esto, se consideraron elvolumen de la semilla y las distintas variables de respuesta obteni-das en el experimento: días de germinación, medidas de longitud(plántula, tallo y raíz) y biomasa en peso seco (plántula, tallo,raíz y hojas). Las variables referidas al volumen de las semillasy el número de días de germinación fueron transformadas paraque se ajusten a una distribución normal. La primera variablefue transformada utilizando log

10 y para la segunda variable se

utilizó su raiz cuadrada (Gotelli y Ellison,2004). Se eligió unde 0,05 para que las diferencias fueran consideradas estadística-mente significativas.

Resultados y discusión

Se determinó que la variación del tamaño de las semillas entreárboles no es significativa (F

17,648 = 0,68; p = 0,825; Tabla 1). Por

el contrario, existe diferencias significativas al comprar el tamañode las semillas entre frutos dentro de cada árbol (F

54,648 = 1554,01;

p < 0,05; Tabla 1). La mayor variabilidad se registró entre lassemillas dentro de cada fruto, aportando una varianza de 0,21,mientras que el aporte de la varianza de la diferencia entre frutoses 0,048 (MS frutos - MS semillas)/10; CV = 16,92%).

De las 720 semillas que se pusieron a germinar, 591 (82,1%)germinaron en un lapzo de 79 días. Las semillas empezaron agerminar el sexto día, a partir del cuál se dio un incrementopaulatino de semillas germinadas.

a a . Promedio del tama o de semillas por fruto y por rbol de . g az ov . = sem as. vo umen es expresa o como

el volumen de las semillas (mm3) ± su desviaci n estandar.

N° de Fruto 1 Fruto 2 Fruto 3 Fruto 4 Tamaño de lasrbol semillas por

ruto por r o

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,4 1,35 ± 0,48 1,14 ± 0,23 1,18 ± 0,17 1,09 ± 0,23 1,19 ± 0,11

5 1,00 ± 0,32 0,93 ± 0,21 1,01 ± 0,35 1,08 ± 0,16 1,01 ± 0,66

1,05 ± 0,17 1,01 ± 0,28 1,27 ± 0,33 1,09 ± 0,23 1,11 ± 0,12

7 1,25 ± 0,23 1,12 ± 0,19 1,71 ± 0,36 1,06 ± 0,19 1,29 ± 0,30

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

0 1,02 ± 0,21 0,96 ± 0,29 1,09 ± 0,23 1,17 ± 0,17 1,06 ± 0,09

1 1,11 ± 0,27 1,16 ± 0,17 1,32 ± 0,22 1,17 ± 0,19 1,19 ± 0,09

2 0,72 ± 0,37 1,71 ± 0,31 1,55 ± 0,23 1,37 ± 0,26 1,59 ± 0,16

3 1,91 ± 0,19 1,50 ± 0,33 1,24 ± 0,31 1,85 ± 0,39 1,63 ± 0,32

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

, ± , , ± , , ± , , ± , , ± ,

7 1,63 ± 0,30 1,74 ± 0,34 1,35 ± 0,20 1,41 ± 0,20 1,53 ± 0,18

8 1,23 ± 0,28 1,31 ± 0,21 1,33 ± 0,32 1,18 ± 0,37 1,30 ± 0,10




SEMILLAS DE V ISMIA GLAZIOVII VELOCIDAD DE GERMINACIÓN Y TAMAÑO DE LA PLÁNTULA


i a NE W .h t m

No se encontró relación entre el log 10

del tamaño de la semillay la velocidad de germinación (r2 = 0,019; p = 0,150; Fig. 1),ni con las distintas medidas referidas al tamaño de las plántulas(longitud y biomasa; Fig. 2a y b).

Determinar que el tamaño de las semillas de V. glaziovii no varía significativamente entre árboles y que la diferencia essignificativa al comparar las semillas entre frutos de un mismo

árbol, concuerda con lo propuesto por Michaels et al. (1988) yVaughton y Ramsey (1998), quienes dicen que es más probableencontrar diferencia en el tamaño de la semilla dentro de unaplanta que entre plantas, indicando que la variación se deberíamás a efectos medioambientales durante el desarrollo que adiferencias genéticas entre árboles parentales. En el caso de V.

glaziovii , al ser su fruto una baya, es probable que además de lascondiciones ambientales que rodean a cada individuo exista unefecto de la posición de las semillas dentro del fruto, ya que estopuede afectar el tamaño y la morfología de las semillas (Gutter-man, 1992; Eriksson, 1999).

Si bien existe variación del tamaño de la semilla dentro de

los frutos, dicha varibilidad parece no influir sobre la velocidadde germinación ni con el tamaño de la plántula. Debido a queV. glaziovii presenta semillas muy pequeñas (X = 1,27 mm3), esprobable que la variación existente en el tamaño de las semillasno exprese una diferencia significativa en la cantidad de recursoalmacenado que pueda influir en la velocidad de germinación yel tamaño de las plántulas. Por lo tanto, es probable que no existadependencia del tamaño de la semilla y las concentraciones deproteínas y carbohidratos, factores que influyen en la germinación(Tripathi y Khan, 1990).

Respecto a la variación encontrada en el tiempo de germina-ción (24,7 ± 10,2 días), es probable que ésta se deba tambien acaracterísticas de ubicación y maduración de las semillas dentrode los frutos, ya que la posición de la infrutescencia en la plantao la posición de las semillas en el fruto puede influir sobre lagerminabilidad de las semillas (Grey y omas, 1982; Gutterman,1992). Es así que, en algunas especies, la influencia del gradode desarrollo del embrión sobre la velocidad de germinación ytamaño de la plántula puede ser mayor que el efecto del tamañode las semillas (Wrzesniewski, 1982).

Agradecimientos

Agradezco a R. Bustamante, L. Pacheco, A. Roldán, B. Mos-tacedo y los revisores anónimos por la revisión y sugerencias

hechas al presente documento. De igual manera, agradezco a I.Moya, F. Montaño, N. Burgoa, E. Perez, F. Paredes, R. Ticona y J. Torres por la colaboración en el trabajo de campo y vivero enla EBT. Al Laboratorio de Suelos del Instituto de Ecología porpermitirme utilizar las balanzas analíticas en La Paz. El trabajo lorealicé con el apoyo de la Fundación John D. and Catherine T.MacArthur a la Estación Biológica Tunquini. La EBT agradecea Alejandra Roldán por escribir el proyecto que dio lugar a larealización de este trabajo.

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Figura 1. Relaci n entre el tama o de la semilla y la velocidad

de germinaci n en Vismia glaziovii (r 2 = 0,019; p = 0,150; N

= 591).

a s

e g e r m

n a c

n

( r a i z c u a d r a d a )

2

4

8

- , , , ,

og Tamaño de semilla (mm )

Figura 2. Relaci n entre el vol men de las semillas y el tama o

de las pl ntulas en Vismia glaziovii (N = 111): a) longitud y b)

peso. Circulos cerrados = pl ntula (longitud r 2 = 0,04; p = 0,32;

= 0,01; p = 0,47); tri ngulos cerrados = raiz (longitud

2 = 0,06; p = 0,13; peso r 2 = 0,02; p = 0,16); circulos abiertos= tallo (longitud r 2 = 0,04; p = 0,48; peso r 2 = 0,01; p = 0,46);

ri ngulos abiertos = hojas (peso r = 0,02; p = 0,14).

Log10

Tamaño de semilla (mm )

B i o m a s a d e l a p

l a n t u l a ,

t a l l o y r a i z ( g )

20

0,000

,

0,008

- , ,, ,

o n g t u

e

a p a n t u a ,

t a

o y r a z

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20 Rev. peru. biol. 14(1): 017- 020 (Agosto 2007)

ARTEAGA

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NV G E LAPHOGLOSSUM

h t t p : / / s i s b i b . unm s m . e d u . p e / B VR e vi s t a s / b i ol o gi a / b i ol o

gi a NE W .h t m


uevos registros y observaciones de algunas especies de

Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) del Per

Leopoldo F. Mellado y Blanca León

New records and observations of some species of Elaphoglossum

(Elaphoglossaceae) of Peru

useo e s or a a u-

ral, Universidad Nacional

Mayor de San Marcos, Av.

Arenales 1256, Apartado

4-0434, Lima-14, Per .

Email Leopoldo F. Mellado:

. ranco.me a o.n gma .com

ma anca e n:

[email protected]

resen a o:


Introducción

Dentro de los helechos, el género Elaphoglossum es uno delos más complejos y taxonómicamente dificultoso. También esuno de los más grandes en los Andes (Smith et al., 2005). Estáconformado por más de 600 especies (Mickel, 1985; 1990), delas cuales cerca de 450 habitan en el Neotrópico (Moran, 1995;Skog et al., 2004)

A pesar de ser un grupo de una gran dificultad para la determi-

nación de especies, es uno de los géneros más fáciles de reconocer,por sus hojas simples con soros acrosticoides cubriendo toda elenvés de la fronda, generalmente con venas libres. En su mayoríason plantas epífitas (Mickel, 1980; 1991; Mickel & Atehortúa,1980), aunque pueden también ser terrestres o epipétricas(Mickel, 1991). La morfología y el indumento foliar proveen lamayoría de los carácteres taxonómicos para el reconocimientode especies, mientras que las estructuras fértiles contribuyen areconocer grupos afines.

Los últimos reportes para el Perú, mencionan a Elaphoglossum con un total de 137 especies (Mickel, 1991; Rojas Alvarado,2002; Smith et al., 2005). De esas especies 15 fueron descritas

de ejemplares estériles, entre ellas las tres especies que aquí sediscuten, y de las cuales dos de ellas son endémicas del Perú(Mickel, 1991).

Materiales y métodos

El material estudiado se halla depositado en el Herbario SanMarcos (USM) y generalmente corresponden a colectas realiza-das durante proyectos de investigación de los autores. El primerautor trabajó en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén,durante la investigación de la taxonomía y ecología del géneroElaphoglossum, y el segundo autor en el Parque Nacional Manuy en el Parque Nacional Río Abiseo.

Para la determinación botánica se utilizaron claves de iden-tificación y bibliografía especializada, también se uso la basefotográfica y las notas inéditas de Elaphoglossum de Bolivia deM. Kessler et al. (2004).

esumen

ap og ossum car og ossum c e y ap og ossum mo e (Sodiro) C. Chr. son reportados

para la flora peruana, de colecciones realizadas en Cusco y Pasco. Por primera vez es descrito

material f rtil de Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum Mickel, Elaphoglos-

sum car og ossum c e y ap og ossum ayna o ro . osc . am n se ac ua zansus distribuciones.

Palabras Claves: Elaphoglossaceae, Elaphoglossum, Pteridophytas, helechos, Per .

Abstract

ap og ossum car og ossum c e an ap og ossum mo e (Sodiro) C. Chr. are reported for

the first time for the Peruvian flora, from collections made in Cusco and Pasco. We also describe

for the first time fertile material of Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum

c e , ap og ossum car og ossum c e an ap og ossum ayna (Sodiro) I. Losh, and

we update their current distributions.

Keywords: Elaphoglossaceae, Elaphoglossum, pteridophytes, ferns, Peru.

Resultados

os especies de laphoglossum , E. cardioglossum Mickel yElaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr., son reg stros nuevos parala flora del Perú. Se describe muestras fértiles de cuatro espe-cies: Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum Mickel, Elaphoglossum cardioglossum Mickel y Elaphoglossumhaynaldii (Sodiro) I. Losch.

A continuación se presentan las especies en orden alfabético.

1. Elaphoglossum alipes Mickel

Fieldiana, Bot., n.s. 27: 122. 1991.Tipo: Per , Ucayali (como Loreto), along Rio Aguetia (Aguayt a)

above mouth of Quebrada Yurac–Yacu, 2 oct 1972, Croat 20857

(holotipo, UC!).

izoma cortamente repente, erguido, 3 mm de diámetro;escamas del rizoma lineares, de negras a marrón–anaranjadas,lustrosas, enteras, 1—2(3) mm, muy, algunas veces piliformes;

lopodio ausente; hojas fasciculadas, 10—37 x 1,5—3,5 cm;pecíolo ausente; lámina oblanceolada a elíptica, cuando fresca

carnosa, secas algo papiráceas, ápice agudo, base largamentedecurrente, secas marrón claro, con manchas regulares de cerablanca entre las venas secundarias; nervaduras conspicuas,2—2,5 mm espaciadas, en un ángulo de 65—75° con respecto ala costa, libres; hidatodos evidentes; escamas de la lámina subu-ladas, enteras, 2—3 mm, mayormente distribuidas a lo largo delborde de la lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hojafértil más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo 1/2—2/3de la longitud de la hoja fértil, escamas del pecíolo de la hojafértil subuladas, enteras, castañas, 2 mm de largo; lámina fértilelíptica, ápice agudo, base decurrente, borde entero; escamasinteresporangiales subuladas, enteras, castañas, 1—2 mm delargo, escamas de la costa ausentes.

ierba, epífita. 380—510 m de altitud. En bosque amazónico.

ers n n ine -



22

MELLADO & LEÓN


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o

l o g i a N E W . h t

ste especie epí ta era só o conoci a e tipo, proveniente euna localidad en la cuenca del Aguaytía, de altitud desconocida.Con este trabajo se reporta su presencia por debajo de los 550 m.e reporta por primera vez datos de las hojas fértiles, las cuales se

caracterizan por su menor tamaño que las estériles.

Distribución: Anteriormente endémica de Ucayali y ahorareportada para Pasco.

Material examinado: PERÚ: Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa.Dist. Palcazu: P. N. Yanachaga Chemillén, sector Paujil, colectacamino a colpa, bosque primario; electivamente intervenido,380 m, 26 feb 2005, Mellado 2843 (AMA , HU , MO, USM,Herbario Selva Central); San Pedro de Pichanaz: Sector Azulis,Reserva Comunal Yanesha, bosque de Arena Blanca, 510 m, 26feb 2004, Mellado, Monteagudo & Rodríguez 0795 (USM).

2. Elaphoglossum atropunctatum Mickel

Fieldiana, Bot., n.s. 27: 124. 1991.

Tipo: Per , Pasco, Oxapampa, 2—4 km N of Mallampampa, D.N.

Smith & Canne 5835 (holotipo MO, isotipo USM!)

Rizoma compacto, 3—5 mm de diámetro; escamas del rizomalinear–lanceoladas, marrones, de la mitad de la escama a la basemás claras, ligeramente dentadas, 7—8 x 1—0,9 mm; filopodiopresente, 5—11 cm de largo, generalmente cubierto por escamas;hojas 1,5—5 mm distanciadas, 20,5—37 x 2,5—5,1 cm; pecíolo1/2—2/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo ovadolanceoladas, erosas o cortamente ciliadas, 4–5 x 1,5—2,5 mm,castaño–blanquecinas con el centro negro, acompañadas porescamas más pequeñas ovado lanceoladas cilio denticuladas ycon el centro negro; lámina de ovada a angostamente elíptica,cartácea, ápice redondeado, base anchamente cuneada, borde en-

tero; nervaduras inconspicuas, 1,5 mm espaciadas, en un ángulode 60—70° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes;escamas de la lámina de ovadas a lanceoladas, con cortos dientespiliformes, 1 x 0,5 mm, negras (castañas), entre estas escamasmás pequeñas redondeadas, peltadas, con cortos dientes pili-formes, castañas; escamas del haz de ovado a lanceoladas, ciliodenticuladas, castaño–blanquecinas, 1—1,5 mm x 0,6—0,9 mm,de esparcidas a abundantes, algunas veces la lámina glabrescente;hoja fértil ligeramente más larga que la hoja estéril; pecíolo 3/5de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil linear–elíptica, ápiceobtusa a redondeada, base cuneada, borde entero; escamas in-teresporangiales ausentes, algunas escamas pequeñas ovado–lan-ceoladas erosas denticuladas adpresas cobre la costa.

Hierba, epífita. 2070–3500 m de altitud. En bosque mon anoshasta bosque montano muy húmedo.

Esta especie era conocida de ejemplares estériles procedentesdel centro del país. Aquí se describe por primera vez la hojafértil, la cual alcanza un largo similar al de la hoja estéril. Estaespecie puede crecer como una planta epífita o sobre abundantemateria orgánica en el sotobosque de bosques muy húmedos. Suamplitud altitudinal supera los 1500 m.

Distribución: Endémica en los departamentos de Huánuco,Pasco y Junín.

Material examinado: PERÚ: Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa.Chontabamba: Sector La Suiza Vieja, ona de Amortiguamientodel P. N. Yanachaga Chemillén, 2195 m, 07 ene 2005, Mellado,

Arias & Francis 2347a (HU , MO, NY, USM, Herbario Selva

entra ; Huancabamba: P. N. Yanachaga Chemillén. Quebrada Yanachaga, bosque primario, 2250 m, 13 jun 2003, Vásquez et al.28206 (MO, USM!); 2070 m, 14 set 2004, Mellado 1715 (MO,USM, Herbario Selva Central); 2100 m, 16 set 2004, Mellado1764 (USM); 2220 m, 17 oct 2004, Mellado, Perea, Becerra &

Mateo 19 ; m, set , Mellado & Becerra1784 ; xapampa: . . anac aga em én, ector an

Alberto, 2200 m, 20 ene 2003,Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz, Mateo 27857 (MO, USM); Oxapampa: 2200—2400 m, 22 ene1984, Smith 5835 (USM!); Oxapampa: Norte de Mallampampa,

— m, ene , Smith & Canne 5861 (MO, USM!);Oxapampa: Sector Quebrada San Alberto P. N. Yanachaga Che-millén, colecta siguiendo el camino al abra Esperanza, 2630 m,24 oct 2004, Mellado & Becerra 2112 (USM) ; Oxapampa: Abra Villa Rica bosque sobre Arenisca blanca, 2400 m, 25 ago 2004, Mellado 1618 (USM); 1619 (MO, USM); 1637 (MO, USM).

3. Elaphoglossum cardioglossum Mickel

Brittonia 37(3), 1985 pp. 261—278

Tipo: Bolivia, Departamento La Paz. Provincia Nor-Yungas, “Coroico

39 km hacia La Paz, 3100 m”, Beck 587 (holotipo: NY)

Hoja fértil más larga que la hoja estéril; pecíolo aprox. 4/5e a ong tu e a o a ért ; ám na ért gua a a ám na

estéril aunque más angosta (2,2 cm), base cordada; escamas in-teresporangiales presentes, lanceoladas, marrón oscuras, enterasa ligeramente dentadas de 0,5 mm de longitud, muy esparcidas;envés con escamas de 1—1,5 mm de longitud esparcidas.

Elaphoglossum cardioglossum Mickel fue descrita en 1985de materia estéril para el departamento de la Paz en Bolivia yse caracteriza por presentar hojas prolíferas. En este trabajo seamplia su distribución sobre los 3300 m de altitud y se describepor primera vez su hoja fértil, la cual es más larga y angosta quela hoja estéril.

Esta especie está cercanamente relacionada con Elaphoglossum pascoense R. M. Tryon. Elaphoglossum cardioglossum se reconocepor su rizoma cortamente repente y sus hojas ovadas de 5—6,5cm de ancho, mientras que E. pascoense presenta rizoma larga-mente repente y sus hojas van desde 6,5 a 12 cm de ancho.

Distribución: Anteriormente especie endémica de Bolivia, seextiende su distribución al Perú en el departamento del Cusco.

Material examinado: Perú: Cusco, Paucartambo P. N.Manu, en la Trocha Ericson, 3220—3320 m de altitud, León

2758 (USM).

4. Elaphoglossum haynaldii (Sodiro) I. Losh

Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen 1: 21. 1950

Acrostichum haynaldii Sodiro, Recens. Crypt. Vasc. Quit. 80. 1883.

po: cua or: c nc a Sodiro s.n. (holotipo: no localizado).

Rizoma cortamente repente, ascendente, glutinoso, 5 mm dediámetro; escamas del rizoma lanceoladas, marrón oscuro, enterasa irregularmente dentadas, 5 mm de largo; filopodio ausente;hojas fasciculadas, 40 x 1,3—2,4 cm; pecíolo 1/4 del largo dela hoja estéril; escamas del pecíolo subuladas, enteras, 4—6 mm

e argo, rojizas, muy esparci as; ámina inear–e íptica, cartácea,ápice acuminado a ausente, base cuneada, borde entero; nerva-duras inconspicuas, 1,5—2 mm espaciadas, en un ángulo de 60°con respecto a la costa, libres; hidatodos evidentes; escamas de




NV G E LAPHOGLOSSUM


gi a NE W .h t m

a ámina su u a as, enteras, — mm e argo, regu armenteistribuidas, algunas veces tricomas glandulares erguidos sobre

a lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hoja fértilgual o ligeramente más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo

1/4—1/5 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil igual a laámina estéril aun que más angosta (9—1,2 cm), ápice agudo

igeramente mucronato o ausente; escamas interesporangia es

usentes; escamas subuladas iguales a las de la hoja estéril sobrea costa y la haz de la hoja fértil.

Hierba, epífita facultativa, péndula. 1600—2000 m de altitud.n bosque montano perturbado.

Esta es una las 15 especies descritas por Mickel en 1991 parala flora peruana, sobre la base de material estéril. Se amplia sudistribución altitudinal desde los 1600 hasta los 2800 m de alti-tud y se describe la hoja fértil, la cual se caracteriza por presentarescamas subuladas a lo largo de la costa.

Distribución: Anteriormente conocida en el Perú en los de-artamentos de Ayacucho y Cusco, Se extiende su distribución

ara os epartamentos e Piura, San Martín y Pasco.Ecuador, Perú y Bolivia.

Material examinado: PERÚ: Dep. Piura. Prov. Ayabaca:Cerro de Aypate, 2800—2880 m, 14 may 1996, Quipuscoa etal . 29 F! . Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Oxapampa: Along

roa Oxapampa–Montane orest, part y istur e ., 2000, 25 jun 2003, van der Werff, Vásquez, Gray, Ortiz & Dávila

17771 MO, USM, Herbario Selva Central); Oxapampa: Río elChuqui, ca. 50 Km of Oxapampa, 1600 m, 27 mar 82, Smith,Pretel & Palomino 1742 (MO). Dep. San Martín. Prov. MariscalCáceres, P. N. Río A iseo, León 4053 USM .

. Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr.

ndex Filic., Suppl. 1, 42. 1913.

Acrostichum molle Sodiro, Anales Univ. Centr. Ecuador 22(161):

171. 1908. Tipo: Ecuador: Napo: Oyacachi, Sodiro s.n., Jan 1900

(Isotipo: S, US)

Se diferencia de Elaphoglossum rimbachii (Sodiro) H. Christor tener la lámina más ancha (3,8—4,1 versus 0,6—2,2 cm)

as escamas e envés más separa as entre sí con os ci ios igera-ente más largos.

Distribución: Anteriormente conocida de Ecuador y Bolivia,e extiende su distribución al Perú en los departamentos de San

artín y Pasco.Materia examina o: PERÚ: Dep. San Martín. Prov. Rioja.

Along road Rioja-Yorongos-La Florida, 1000 m, 29 mar 2001,van der Werff, Vásquez, Gray & Campos 16473 (USM!, MO).Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Huancabamba: Sector Quebrada

Yanachaga, P. N. Yanachaga–Chemillén., 2100 m, 16 set 2004, Me a o 17 0 USM, MO, Her ario Se va Centra , HUT,

AMAZ ; 2220 m, 17 oct 200 , Mellado, Perea, Becerra Mateo,989 (USM, MO); 2410 m, 20 set 2004, Mellado & Becerra849 (USM, MO, Herbario Selva Central); Lanturachi: Zona de

Amortiguamiento del P. N. Yanachaga Chemillén, sector SantaBárbara, Milpo, 2972–3008 m, 01 feb 2005, Mellado Ortiz

2757 (USM, MO, Herbario Selva Central); Oxapampa: Parqueaciona Yanac aga C emi én, Sector San A erto, 2200 m,

0 ene 2003, Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz, Mateo 27847 USM, MO, Herbario Selva Central); 2400 m, 21 ago 2004, Mellado Francis 1545 (USM, MO, Herbario Selva Central,HUT, AMAZ, HUSA); 1556 (USM, MO, Herbario Selva Cen-ra , HUT, AMAZ, HUSA ; 15 USM, MO, Her ario Se va

Central); Oxapampa: Parque Nacional Yanachaga–Chemillén,ector Chacos. Bosque remanente, borde de carretera, 2219 m,1 ene 2004, Vásquez, Monteagudo, Peña, Francis 28848 (USM,O, Herbario Selva Central, HUT, AMAZ).

Agradecimientos

Nuestros agradecimientos al Jefe y personal del Her-bario San Marcos (USM) por las facilidades para la revisión de

las muestras botánicas. Franco Mellado agradece al Fondo Chris-tensen, que a través del Jardín Botánico de Missouri, auspició delproyecto para el estudio de la taxonomía y ecología del géneroElaphoglossum en el P. N. Yanachaga Chemillén.

Literatura citada

Kessler, M., R. C. Moran & J. T. Mickel. 2004. Notes on Bolivian

Elaphoglossum. Manuscrito inédito.

Mickel, J. T. 1980. Relationships of the Dissected Elaphoglossoid

Ferns. Brittonia, 32(2):109-117.

———. 1985. The Proliferous Species of Elaphoglossum (Elap-

hoglossaceae) and their Relatives. Brittonia, 37(3):261-

278.

———. 1990. Two New Species of Elaphoglossum (Elaphoglos-saceae) from Amazonas, Venezuela. Annals of the Missouri

Botanical Garden, 77:594-595.

———. 1991. Elaphoglossum and Peltapteris. En: Tryon, R. M. & R.

G. Stolze (Eds.), Pteridophyta of Peru. Part IV. 17. Dryop-

teridaceae (Vol. 27, pp. 111-170): Fieldiana, Bot., n.s.

Mickel, J. T. & L. Atehortúa. 1980. Subdivision of the Genus Elap-

hoglossum. American fern Journal, 70(2):47-68.

Moran, R. C. 1995. The Importance of Mountains to Pteridophytes,

with Emphasis on Neotropical Montane Forests. En:

Churchill, S. (Ed.), Biodiversity and Conservation of

Neotropical Montane Forests (pp. 359-363): The New York

Botanical Garden.

Rojas Alvarado, A. F. 2002. New Species, New Combinations and

New Distributions Species of Elaphoglossum (Lomariop-sidaceae). Rev. Biol. Trop., 50(3-4):969-1006.

Skog, J. E., J. T. Mickel, R. C. Moran, M. Volovsek & E. A. Zimmer.

2004. Molecular Studies of Representative Species in the

Fern Genus Elaphoglossum (Dryopteridaceae) Based on

cpDNA Sequences rbcl, trnL-F, and rps4-TRNS. Int. J.

Plant Sci., 165(6):1063-1075.

Smith, A. R., B. León, H. Tuomisto, H. van der Werff, R. C. Moran, L.

Marcus & M. Kessler. 2005. New Records of Pteridophytes

for the Flora of Peru. Sida, 21(4):2321-2342.



24

MELLADO & LEÓN







DIVERSITY AND ABUNDANCE OF PLANTS WITH FLOWERS AND FRUITS IN P AUCARILLO R ESERVE


gi a NE W .h t m


Diversity and Abundance of Plants with Flowers and Fruits from

October 2001 to September 2002 in Paucarillo Reserve, Northeas-

tern Amazon, Peru

Johanna P.S. Choo , , Rodolfo Vasquez Martínez and Edmund W. Stiles ,

Diversidad y abundancia de plantas con flores y frutos entre octubre

001 y septiembre 2002 en la Reserva Paucarillo, en el noroeste de la

Amazonía Peruana

1 epar men o co ogy, vou on an a ura esources, u gers, e a e n vers y o ew ersey,

14 College Farm Road, New Brunswick, New Jersey 08901, USA.

2 Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri, 63166-0299, U.S.A.

3 Corresponding author’s current address: Monito-ring and Assessment of Biodiversity Program/NZP

Smithsonian Institution, 100 Jefferson Drive, SW, Quad 3123, MRC 705, Washington DC 20560,

Email Johanna P.S. Choo: [email protected]

4Deceased.


cep a o:

Abstract

We recorded the diversity of flowering and fruiting plants during one year of phenological study at

Paucarillo Reserve located in the northeastern part of the Peruvian Amazon (3°41’ S, 72°24’ W). A

o a o spec es rom am es were recor e , o w c were represen e y on y one

individual plant. Arecaceae and Rubiaceae were the dominant families in this site.

keywords: fruiting plants, diversity, terra firma forest, north western Peru, Amazon

Resumen

En el presente trabajo damos a conocer la diversidad de floraci n y fructificaci n observada du-

rante un a o de estudio fenol gico en la Reserva de Paucarillo (noroeste de la Amazon a Peruana

3°41’ S, 72°24’ W). Registramos un total de 270 especies en 59 familias, de las cuales el 57%

son represen a as so amen e por n v uo. as recaceae y u aceae ueron as am asdominantes en este sitio.

Palabras clave fructificaci n de plantas, diversidad, bosque de tierra firme, noreste Per , Ama-

.

Introduction

is paper documents the species diversity of plants that werephenologically active (i.e. flowering and/or fruiting) during aone year period at a site in the Peruvian Amazon that is mostlyunstudied. To date, most botanical studies in the Peruvian Ama-zon have been concentrated at a few established research sitesin southern Peru, e.g. Manu (Foster 1990, Pitman et al. 2002).However, there has been detailed floristic surveys in northwes-tern Peruvian Amazon in two sites near Iquitos at Allpahuayo-Mishana (Gentry 1988, Malhi et al. 2002) and at the Explorama

lodges (Vásquez Martínez 1997), which are located 122,7 km west and 77 km north-west of the study site described here. isproject was part of a larger project to assess the productivity ofvertebrate-dispersed fruit at Paucarillo. is paper adds to ourgrowing pool of knowledge regarding the plant species diversityand distribution of Peru’s lowland Amazonian plants.

Study site description

Our study was carried out in Paucarillo Reserve (3°41’ S,72°24’ W), located in the Department of Loreto on the Rio Oro-sa (a southern tributary of the Amazon) (Fig. 1). is 500 hectarereserve encompasses primary igapo (black-water inundatedforest) and terra firme forest and is owned by Project Amazonas

(http://www.projectamazonas.com/), a non-profit organizationbased in Florida. Surrounding this reserve is primary forest thatextends to the Brazilian border, so that the contiguous forest inthis area exceeds 100000 hectares (D. Graham pers. comm.).

gure . Location of study site in Paucarillo Reserve (3°

41’S, 72° 24’W).

N

Paucarillo

Forest Reserve

Study site

Terra Firme

Forest

Terra Firme Forest

Río Orosa

R í o A m a z o n a s

Perú

Santa Ursula

Río Amazonas

Loreto

Versión Online -



26

CHOO ET AL.


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e

d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o

l o g i a N E W . h

tClimate data from the nearest meteorological station in Pebas(4 o S, 73o W) managed by SENAMHI (Servicio Nacional deMeteorología e Hirología del Perú), 66,88 km northeast fromthe study site, recorded total precipitation of 3296,9 mm during

the one year study period.

Materials and methods

e data presented here is part of a larger study of the birdsand forest fruits in this area (Choo, 2005). Two study plotslocated in terra firme forest were established at the study site.In each plot, four parallel trails 90 m long and 50 m apart wereestablished that served as mist-net lanes for capturing birds aspart of another study, and were used for the phenological surveysdescribed here. Each study plot consisted of 8 phenology lanes(each 90 × 10 m) flanking both sides of the net lanes. esephenology lanes covered an area of 7200 m2 per study plot. e

total area surveyed for 12 months at this site covered an area of14400 m2 or 1,44 ha.

Phenological data were collected from October 2001 to Sep-tember 2002. Phenology surveys were conducted twice a month

Table 1. Summary of plants that flowered and produced fruits during the study period.

Family

N o . o f

G e n e r a

N o . o f

S p e c i e s

N o . o f

P l a n t s

1. Annonaceae 9 12 16

2. Apocynaceae 2 2 3

3. Araceae 4 5 94. Arecaceae 11 19 236

5. Araliaceae 1 1 1

6. Aristolochiaceae 1 1 2

7. Asteraceae 1 1 1

8. Bignoniaceae 2 2 2

9. Bombacaceae 3 3 8

10. Boraginaceae 1 2 3

11. Burseraceae 2 3 11

12. Cecropiaceae 3 12 26

13. Celastraceae 3 4 7

14. Chrysobalanaceae 1 1 1

15. Clusiaceae 3 6 7

16. Combretaceae 1 1 2

17. Connaraceae 3 5 5

18. Convolvulaceae 2 3 17

19. Cyclanthaceae 1 1 8

20. Dichapetalaceae 1 2 3

21. Dilleniaceae 2 4 6

22. Elaeocarpaceae 1 5 7

23. Euphorbiaceae 12 15 42

24. Fabaceae 10 15 3225. Flacourtiaceae 4 6 21

26. Gesneriaceae 1 1 11

27. Heliconiaceae 1 2 3

28. Icacinaceae 1 1 1

29. Lauraceae 3 4 6

30. Lecythidacea 1 9 40

Family

N o . o f

G e n e r a

N o . o f

S p e c i e s

N o . o f

P l a n t s

31. Linaceae 1 1 1

32. Loranthaceae 1 1 1

33. Malpighiaceae 4 5 534. Malvaceae 1 2 7

35. Melastomaceae 2 3 12

36. Meliacea 2 4 5

37. Menispermaceae 3 4 5

38. Moraceae 6 14 18

39. Myristicaceae 4 17 76

40. Myrsinaceae 1 1 1

41. Myrtaceae 3 5 6

42. Nyctaginaceae 1 5 6

43. Ochnaceae 1 1 2

44. Piperaceae 1 2 3

45. Polygalaceae 1 1 2

46. Rhamnaceae 1 1 1

47. Rhizophoraceae 1 1 2

48. Rubiaceae 11 19 86

49. Sabiaceae 2 3 5

50. Sapindaceae 4 5 12

51. Sapotaceae 3 10 21

52. Simaroubaceae 1 1 1

53. Siparunaceae 1 1 11

54. Solanaceae 2 2 255. Sterculiaceae 1 3 3

56. Theophrastaceae 1 2 2

57. Verbenaceae 2 3 3

58. Violaceae 3 4 10

59. Vitaceae 1 1 1

Total 157 270 847

for 11 months and once for the month of December. Duringsurveys, JC walked along net lanes to record the flowering andfruiting activity of all plants (herbs, shrubs, epiphytes, lianasand trees) found within the phenology belts. Two field assistants

walked in tandem with her within the phenology belts to detectflowering and fruiting plants in the understory and to helpdetect flowering and fruiting canopy plants that she may havemissed. When flowers or fruits were discovered on the forestfloor, attempts were made to locate the source(s). Surveys wereconducted visually and if necessary with the aid of binoculars(10×40 and 10×50).

All plants found flowering or fruiting were uniquely numbered with an aluminum tag. Plant habits were recorded as herb, shrub,epiphyte, treelet (subcanopy small trees), liana, tree (large canopyand subcanopy trees). Plants with easily recognized vegetative,floral and fruit characteristics were grouped in the field by JC intomorphospecies and a representative voucher for each morphospe-cies was collected from those plants that subsequently producedfruit. All other plants that were not easily grouped were collected






gi a NE W .h t m

Family Plants Genus Species N°

Annonaceae Cremastosperma cauliflorum R.E. Fr. 1931 1 Duguetia cauliflora R.E. Fr. 1939 1 Ephedranthus guianensis R.E. Fr. 1931 1 Guatteria calophylla R.E. Fr. 1 recurvisepala R.E. Fr. 1939 2 Klarobelia cauliflora Chatrou 1998 2

Oxandra xylopioides Diels 1927 1 Tetrameranthus umbellatus Westra 1985 1 Unonopsis stipitata Diels 1905 3 veneficiorum (Mart.) R.E. Fr. 1937 1 Xylopia cuspidata Diels 1927 1 frutescens Aubl. 1775 1Apocynaceae Lacmellea speciosa Woodson 1949 1 Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle 1906 2Araceae Anthurium eminens Schott 1855 1 Dieffenbachia parvifolia Engl. 1915 1 Monstera obliqua Miq. 1844 1 sp. nov. 2 Philodendron wittianum Engl. 1905 4Araliaceae Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. 1854 1Aristolochiaceae Aristolochia ruziana (Klotzsch) Duch. 1864 2

Asteraceae Mikania hookeriana DC. 1836 1Bignoniaceae Jacaranda glabra (A.DC.) Bureau & K. Schum. 1897 1 Mussatia hyacinthine (Standl.) Sandwith 1937 1Bombacaceae Matisia ochrocalyx K. Schum. 1886 1 Phragmotheca mammosa W.S. Alverson 1991 1 Scleronema praecox (Ducke) Ducke 1937 6Boraginaceae Cordia nodosa Lam. 1791 2 ucayalensis (I.M. Johnst.) I.M. Johnst. 1935 1Burseraceae Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 1997 9 opacum Swart 1942 1 Trattinnickia aspera (Standl.) Swart 1942 1Cecropiaceae Cecropia engleriana Snethl. 1923 3 ficifolia Warb. ex Snethl. 1923 1 sp. 1 Coussapoa asperifolia Trécul 1847 2 trinervia Spruce ex Mildbr. 1928 1

villosa Poepp. & Endl. 1838 1 Pourouma bicolor Mart. 1843 2 cf. tomentosa subsp. persecta Standl. ex C. C. Berg & Heusden 1988 2 guianensis Aubl. 1775 1 melinonii Benoist 1922 1 minor Benoist 1924 1 tomentosa Mart. Ex Miq. 1853 10Celastraceae Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. 1940 4 hippocrateoides (Peyr.)A.C. Sm. 1940 1

Tontelea coriacea A.C. Sm. 1940 1 Anthodon decussatum Ruiz & Pav. 1798 1Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. 1789 1Clusiaceae Clusia amazonica Planch. & Triana 1860 1 nemorosa G. Mey 1818 1 palmicida Rich. ex Planch. & Triana 1860 2 Garcinia macrophylla Mart. 1841 1 Tovomita krukovii A.C. Sm. 1935 1 sp. 1Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz 1914 2Connaraceae Connarus wurdackii Prance 1971 1 sp. 1 Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk. 1901 1 Rourea cuspidata Benth. ex Baker 1871 1 puberula Baker 1871 1Convolvulaceae Dicranostyles amlpa Ducke 1953 4 holostyla Ducke 1925 1 Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. 1869 12Cyclanthaceae Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling 1958 8Dichapetalaceae Tapura acreana (Ule) Rizzini 1952 2 juruana (Ule) Rizzini 1952 1Dilleniaceae Davilla nitida (Vahl) Kubitzki 1971 2

Doliocarpus amazonicus Sleumer 1935 1 major J.F. Gmel. 1791 1 novogranatensis Kubitzki 1971 2Elaeocarpaceae Sloanea brachytepala Ducke 1943 1 guianensis (Aubl.) Benth. 1861 3

a e . Checklist of plants that flowered and fruited during the one year duration of the study.

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Elaeocarpaceae Sloanea terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. 1944 1 tuerckheimii Donn. Sm. 1914 1 sp. nov. (aff.macrophylla Benth. ex Turcz 1858) 1Euphorbiaceae Caryodendron grandifolium (Müll. Arg.) Pax 1890 1 Conceveiba guianensis Aubl. 1775 3 Croton palanostigma Klotzsch 1843 1

sp. 1 Drypetes gentryi Monach. 1948 1 Hevea guianensis Aubl. 1775 1 Hyeronima alchorneoides Allemao 1848 1 Mabea klugii Steyerm 1938 5 pulcherrima Müll. Arg. 1872 10 standleyi Steyerm. 1938 3 Nealchornea yapurensis Huber 1913 3 Pausandra sp. 2 Richeria grandis Vahl 1796 2 Sagotia racemosa Baill. 1860-61 7 Sapium marmimeri Huber 1902 1Fabaceae Bauhinia pterocalyx Ducke 1922 10 Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. 1894 1 Dialium guianense (Aubl.) Steud. 1840 1 Dimorphandra mollis Benth. 1840 1

Inga brachyrachis Harms 1907 4 cf. cinnamomea Spruce & Benth. 1875 2 semialata (Vell.) Mart. 1837 3 tomentosa vel sp. aff. Benth. 1875 1 Mimosa rufescens Benth. 1875 var rufescens 1 Parkia nitida Miq. 1851 2 sp. 2 Swartzia cardiosperma Spruce ex Benth. 1870 1 obscura Huber 1909 1 Tachigali bracteosa (Harms) Zarucchi & Pipoly 1995 1 Vataireopsis speciosum Ducke 1932 1Flacourtiaceae Carpotroche longifolia (Poepp.) Benth. 1861 9 Casearia fasciculata Bojer 1837 1 sylvestris Sw. 1798 2 uleana Sleumer 1980 1

Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg 1925 7 Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 1843 1Gesneriaceae Drymonia semicordata (Poepp.) Wiehler 1973 11Heliconiaceae Heliconia sp. 1 velutina L. Andersson 1985 2Icacinaceae Discophora guianensis Miers 1852 1Lauraceae Chlorocardium venenosum (Kosterm. & Pinkley) Rohwer, H.G. Richt. & van der Werff 1991 2 Endlicheria tessmannii D. C. Schmidt 1928 1 Ocotea cf. leucoxylon (Sw.) Mez 1889 1 cf. longifolia Kunth 1817 2Lecythidaceae Eschweilera albiflora (DC.) Miers 1874 2 coriacea (DC.) S.A. Mori 1990 9 gigantea (R. Kunth) J.F. Macbr 1940 2 grandiflora (Aubl.) Sandwith 1955 1 micrantha (O. Berg) Miers 1874 5 ovalifolia (DC.) Nied. 1892 7

parviflora (Aubl.) Miers 1874 3 rufifolia S.A. Mori 1990 2 sp. 9Linaceae Hebepetalum huminifolium (Planch.) Benth. 1862 1Loranthaceae Psittacanthus corynocephalus Eichler 1868 1Malpighiaceae Bunchosia argentea (Jacq.) DC. 1824 1 Byrsonima cowanii W.R. Anderson 1981 1 Mascagnia anisopetala (A. Juss.) Griseb. 1858 1 psilophylla (A. Juss.) Griseb. 1858 1 Mezia includens (Benth.) Cuatrec. 1958 1Malvaceae Matisia bracteolosa Ducke 1945 1 ochrocalyx K. Schum. 1886 6Melastomaceae Leandra caquetana Sprague 1904 3 longicoma Cogn. 1886 8 Miconia biglandulosa Gleason 1932 1Meliaceae Guarea kunthiana A. Juss. 1830 1 pterorhachis Harms 1924 1

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Trichilia pallida Sw. 1788 1 poeppigii C. DC. 1878 2Menispermaceae Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 1937 1Menispermaceae Elephantomene eburnea Barneby & Krukoff 1974 1 Odontocarya tripetala Diels 1936 2 sp. 1

Moraceae Brosimum acutifolium Huber 1910 subsp. oboratum 1 Ficus americana Aubl. 1775 3 cf. hartwegii (Miq.) Miq. 1867 1 gomelleira Kunth & Bouché 1847 1 krukovii Standl. 1937 1 paraensis (Miq.) Miq. 1867 1 schippii Standl. 1930 2 trigona L.f. 1781(1782) 1 Maquira calophylla (Poepp. & Endl.)C.C. Berg 1969 2 Naucleopsis ulei (Warb.) Ducke 1922 1 Perebea guianensis Aubl. 1775 1 mollis (Poepp. & Endl.) Huber 1909 subsp. mollis 1 xanthochyma H. Karst. 1862 1 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. 1931 1Myristicaceae Compsoneura sprucei (A. DC.) Warb. 1897 1 Iryanthera crassifolia A.C. Sm. 1937(1938) 3

elliptica Ducke 1936 2 juruensis Warb. 1905 11 laevis Markgr. 1926 9 lancifolia Ducke 1936 1 macrophylla (Benth.) Warb. 1895 1 paraensis Huber 1909 27 ulei Warb. 1905 6 sp. 2 Otoba glycycarpa (Ducke) W.A. Rodrigues & T.S. Jaramillo 2000 (2001) 2 Virola calophylla (Spruce) Warb. 1897 1 duckei A.C. Sm. 1937(1938) 1 elongata (Benth.) Warb. 1897 1 mollissima (Poepp. ex A. DC.) Warb. 1897 3 multinervia Ducke 1936 1 pavonis (A. DC.) A.C. Small. 1938 4Myrsinaceae Cybianthus sp. 1Myrtaceae Calyptranthes densiflora Poepp. ex O. Berg 1854(1855) 1 Eugenia egensis DC. 1828 1 feijoi O. Berg 1857 1 Myrcia fallax (Rich.) DC. 1828 1 obumbrans (O. Berg) McVaugh 1956 2Nyctaginaceae Neea macrophylla Poepp. & Endl. 1838 1 parviflora Poepp. & Endl. 1838 1 spruceana Heimerl 1914 2 verticillata Ruiz & Pav. 1798 1 virens Poepp. ex Heimerl 1897 1Ochnaceae Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch. 1846 2Arecaceae Astrocaryum chambira Burret 1934 7 murumuru Mart. 1824 35 Attalea phalerata Mart. ex Spreng. 1816 1 tessmannii Burret 1929 3

Bactris sp. 1 Chamaedorea pauciflora Mart. 1823 2 Euterpe precatoria Mart. 1842 19 Geonoma cuneata H. Wendl. ex Spruce 1869 2 deversa (Poit.) Kunth 1841 11 macrostachys Mart. 1823 28 maxima (Poit.) Kunth 1841 var. chelidonura 12 poeppigiana Mart. 1847 15 sp. 1 stricta (Poit.) Kunth 1841 20 Hyospathe elegans Mart. 1823 11 Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 1798 52 Iriartella stenocarpa Burret 1931 1 Oenocarpus mapora H. Karst. 1823 1 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 1860 14Piperaceae Piper asterotrichum C. DC. 1753 1

augustum Rudge 1805 2Polygalaceae Moutabea aculeate (Ruiz & Pav.) Poepp. & Engl. 1838 2Rhamnaceae Ampelozizyphus amazonicus Ducke 1935 1Rhizophoraceae Cassipourea peruviana Alston 1925 2

con nue...

a e . ...



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Rubiaceae Alibertia hispida Ducke 1932 1 verrucosa S. Moore 1895 2 sp. 1Rubiaceae Boroja claviflora (K. Schum.) Cuatrec. 1953 1 Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum. 1889 6 Faramea axillaries Standl. 1930 2

multiflora A. Rich. ex DC. 1830 5 Geophila cordifolia Miq. 1850 1 Ixora peruviana (Spruce ex K. Schum.) Standl. 1931 1 Notopleura cf. congesta C.M. Taylor 2001 5 Palicourea subspicata Huber 1906 2 Posoqueria latifolia (Lam.) Roem. & Schult 1819 2 Psychotria boliviana Standl. 1931 1 deflexa DC. 1830 8 microbotrys Ruiz ex Standl. 1930 6 poepigiana Müll Arg. 1881 18 stenostachya Standl. 1930 2 Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch 1853 20 elata Ducke 1922 2Sabiaceae Meliosma hebertii Rolfe 1893 1 vasquezii A.H. Gentry 1986 1 Ophiocaryon heterophyllum (Benth.) Urb. 1895 3

Sapindaceae Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. 1879 1 Paullinia cf. anodonta Radlk. 1753 1 pterocarpa Triana & Planch. 1862 7 Serjania lethalis A. St. -Hil. 1824 2 Talisia cerasina (Benth.) Radlk. 1878 1Sapotaceae Chrysophyllum amazonicum T.D. Penn. 1990 1 bombycinum T.D. Penn. 1990 1 Manilkara bidentata Williams 1936 1 Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni 1942 3 caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1882 1 cuspidata (A. DC.) Baehni 1944 2 elegans (A.DC.) Baehni 1944 1 procera (Mart.) T.D. Penn. 1990 1 rostrata (Huber) Baehni 1942 4 torta (Mart.) Radlk. 1882 6

Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 1775 1Siparunaceae Siparuna bifida (Poepp. Endl.) A.DC. 1968 11Solanaceae Brunfelsia grandiflora D. Don 1829 1 Solanum grandiflorum Ruiz & Pav. 1799 1Sterculiaceae Sterculia apeibophylla Ducke 1945 1 killipiana Standl. ex E.L. Taylor 1989 1 tessmannii Mildbr. 1927 1Theophrastaceae Clavija elliptica M ez 1905 1 venosa B. Stahl 1990 1Verbenaceae Aegiphila elegans Moldenke 1932 1 sp. 1 Petrea blanchetiana Schaner 1847 1Violaceae Gloeospermum sphaerocarpum Triana & Planch. 1862 1 Leonia cymosa Mart. 1826 2 glycycarpa Ruiz & Pav. 1799 2 Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze 1891 5

Vitaceae Cissus biformifolia Standl. 1929 1

Table 2. ...

for identification. is method of identification meant that she was able to identify plants that flowered but failed to producefruits based on the identity of their fruiting conspecifics.

Angiosperms and a few palms were identified at the MissouriBotanical Garden mostly by RV, with a few plants in Araceae,Menispermaceae and Rubiaceae identified by omas Croat,Rosa Ortiz-Gentry and Charlotte Taylor respectively. Mostpalms were identified at the New York Botanical Garden by

Andrew Henderson. Vouchers were deposited in the institutions

where they were identified, with duplicate vouchers depositedat AMAZ (Herbario Amazonense - Universidad Nacional de la

Amazonia Peruana).

Results and discussion

loristic description of study site

e canopy in this site is dense, with the majority of treesattaining heights of 15 -- 40 m. e highest emergents con-sisted of trees and canopy palms approximately 50 m tall. emost diverse plant groups in this site were the Arecaceae andRubiaceae, both with 11 genera and 19 species that floweredand/or produced fruits. Palms where the most abundant groupof flowering and/or fruiting plants with 156 fruiting palms/ha.e second most abundant group was the Myristicaceae (secondmost speciose group) from which 50 fruiting plants/ha werephenologically active.






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e canopy of this forest is dominated by large canopy palms( Attalea, Astrocaryum, Euterpe, Socratea and Iriartea ), and treespecies from the genus Eschweilera (Lecythidaceae). e subca-nopy was dominated by the palm Astrocaryum murumuru andmedium sized trees from the genus Iryanthera (Myristicaceae).e understory was dominated by palms in the genus Geonomaand shrubs in the genus Psychotria (Rubiaceae).

A summary of the diversity of flowering and fruiting plants inthe study site is provided in Table 1, and a list of plants recordedflowering and fruiting in Paucarillo during the one year studyperiod is shown in Table 2. e diversity of flowering and frui-ting plants in this site is high, with 270 species from 59 familiesrecorded during the 12 month study period over an area of 1,44hectares or 188 species/ha.

Proportion of all species that flowered and fruited

during the study period

To compare the species richness of flowering and fruiting

plants with total plant species richness in our study site, we exa-mined data collected in a nearby site Madre Selva. In Madre Selva(3°37’ S, 72°14’W), 19 km east of our study site, 304 species/ha(trees > 10 cm dbh excluding lianas, epiphytes and herbs) wererecorded (Davila et al. unpublished data). Madre Selva has ahigher diversity of trees > 10 cm dbh than Manu National Parkin Peru’s Madre de Dios region (174 species/ha) and YasuniNational Park in Ecuador (239 species/ha). To compare ourresults with the Madre Selva dataset, we excluded 61 species oflianas, epiphytes and herbs from our dataset, which reduced thenumber of flowering and fruiting tree species to 209 per 1,44 haor approximately 145 species/ha. Assuming that our study site

has the same total tree diversity as Madre Selva, this means that48% of the total possible species richness (304 species) in thisforest was recorded flowering and/or fruiting within our studysite. erefore 52% of plant species in our site were not floweringor fruiting because they were species (1) whose phenologicalactivities were not recorded because they flowered and/or fruitedbetween phenology surveys, (2) represented by non-floweringand non-fruiting immature individuals and / or (3) representedby mature individuals of rare species that did not flower andfruit during our study period due to supra-annual phenologicalcycles. However, it is also possible that our assumption is notcorrect and our study site may have lower species richness thanMadre Selva.

Proportion of rare species

To compare the proportion of rare species between our siteand Madre Selva, we arbitrarily defined rare species as those re-presented by 1--3 plants within 1—1,44 ha of forest. At MadreSelva, rare species accounted for 63% of all species in one hectare(Davila et al. unpublished data). Whereas, in our site rare spe-cies accounted for 57% of flowering and fruiting plants in 1,44hectares. e high representation of rare species in both sites isconsistent with the approximately 50% of species representedby one individual/ha at sites located within other parts of the

Amazon (Faber-Langendoen and Gentry 1991, Valencia et al.1994, Pitman et al. 2001). For detailed review of the distributionand rarity of Amazonian plants, we refer readers to Pitman etal. (1999 and 2001).

Acknowledgement

is paper is part of a dissertation project completed in partialfulfillment of JC’s doctoral dissertation at Rutgers University. She

would like to thank her Peruvian field assistants and hosts forfieldwork help and in-town housing respectively. JC thanks theHerbario Amazonense - Universidad Nacional de la AmazoniaPeruana and Missouri Botanical Garden for access and use of theirherbarium. D. Graham, R. Pezo and O. Gonzalez assisted withpermits and provided in-country support. We thank INRENAfor providing research and export permits. We are grateful forfunding secured by J. Pearson from three Rutgers Universitybenefactors.

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F AUNA FITOTELMATA EN LAS BROMELIAS A ECHMEA FENDLERI Y H OHENBERGIA STELLATA

h t t : / / s i s b i b . unm s m . e d u . e / B VR e vi s t a s / b i ol oi a / b i ol o

i a NE W .h t m


auna fitotelmata en las bromelias Aechmea fendler André y Hohenbergia

stellata Schult del Parque Nacional San Esteban, Venezuela

onathan Liria

Fitotelmata fauna on the bromeleans Aechmea fendleri André y Hohenbergia

stellata Schult of the San Esteban Nacional Park, Venezuela

Departamento de Biolog a,Facultad de Ciencias y

Tecnolog a, Universidad

de Carabobo. Campus

Barbula, Valencia, Estado

ara o o, enezue a.

ma ona an r a :

[email protected]


cep a o:

Introducci nLas fitotelmata, definidas como plantas terrestres que poseen

ciertas estructuras como hojas modificadas, axilas de hojas,flores, etc, capaces de almacenar agua para el desarrollo de unao varias comunidades de organismos asociados (Fish 1983;Greeney 2001). Distintos autores señalan la importancia de losfitotelmata en diversos procesos ecológicos, especialmente endispersión, colonización e interacción entre especies, y tambiéncomo elementos estructurales de los bosques tropicales. (Seifert1980; Seifert y Barrera 1981; Frank 1983; Machado-Allison etal., 1985; Engwald et al., 2000; Armbruster et al., 2002; Ospina-

Bautista et al., 2004).Greeney (2001), señala 29 familias de plantas y unas 1500

especies, como posibles fitotelmata, siendo las bromelias untaxón con gran número de representantes, así Frank (1983;2002) indica la presencia de más de 2000 especies de bromeliasNeotropicales, donde tal vez la mitad de estas especies puedenconsiderarse verdaderas fitotelmata. En Venezuela, Holst (1994)reporta 365 especies de Bromeliaceae, 160 especies para el nortey en el Estado Carabobo son referidas 28 especies, de las cualesocho han sido comprobadas en otros estudios como fitotelma-tas, mientras otras cinco especies probablemente tengan estacapacidad.

Las bromelias sirven como un claro ejemplo de plantascon alta complejidad estructural y persistencia de hábitat quesustentan comunidades complejas de insectos acuáticos, par-ticularmente de mosquitos (Diptera, Culicidae). Entre estos

Resumen

El presente trabajo caracteriza la asociaci n de mosquitos y otros invertebrados sobre bromeliasdel Parque Nacional San Esteban del Estado Carabobo, Venezuela. Se estudiaron 18 plantas

de Aechmea fendleri (11) Hohenbergia stellata (7) durante las pocas lluvia (Septiembre 2004)

y sequ a (Marzo 2005). Fueron colectados un total de 2020 macroinvertebrados. Los taxa m s

mpor an es ueron as am as ronom ae , u c ae y ao or ae e

Orden Diptera, y Scyrtidae (5%) del Orden Coleoptera. En Culicidae las especies m s abundan-tes fueron: Culex consolador (31%), Cx. neglectus (27%) y yeomyia celaenocephala (17%). La

mayor abundancia y riqueza se encontr en la poca de sequ a, con el aumento de diversidad en

Culicidae. La diversidad y equitabilidad de macroinvertebrados fue mayor H. stellata, pero similares

en re es acones para as comun a es e A. fendleri . s e a a.

a a ras c ave: Bromeliaceae, Culicini, Sabethini, insectos acu ticos, ecolog a, diversidad, eq-

uitabilidadAbstract

In the present work, we characterize the associations of mosquitoes species and other inverte-

brates on bromeliads from San Esteban National Park in Carabobo State, Venezuela. Eighteen

plants of Aechmea fendleri (11) and Hohenbergia stellata (7) were sampled in rainy (September

2004) and dry (March 2005) seasons. A total of 2020 macroinvertebrates were collected. The most

important was the Diptera Order, with the Families Chironomidae (43%), Chaoboridae (25%) andCulicidae (6%), and the Coleoptera, Scyrtidae (5%). In Culicidae the most abundant species were

Culex consolator (31%), Cx. neglectus (27%) and yeomy a ceaenocep a a (17%). The highest

abundance and richness was in dry season, when Culicidae diversity increases. The diversity and

evenness was similar among season and it was highest in H. stellata.

Keywords: Bromeliaceae, Culicini, Sabethini, aquatic insects, ecology, diversity, evenness

mosquitos, las hembras de varias especies son vectores en latransmisión de enfermedades como malaria, fiebre amarilla,dengue, filariasis, entre otras.

Debido a esto se plantea caracterizar las especies de mosquitosy otros invertebrados asociados a dos especies de bromelias delParque Nacional San Esteban, así como determinar algunosparámetros del microhábitat en bromelias y relacionarlos con lafauna presente, y estimar la riqueza de los invertebrados acuáticosasociados a las bromelias.


Área de estudio

El Parque Nacional San Esteban (PNSE) tiene una superficiede 44050 Ha y se encuentra en la Cordillera de la Costa, tramoOccidental de la Serranía del Litoral, del Estado Carabobode Venezuela (Fig. 1AB). La vegetación esta caracterizada porbosques tropófilos basimontanos, caducifolios entre los 0-400m, y bosques ombrófilos semicaducifolios y subsiempreverdesentre los 400-1200 m. (Huber 1997)

Los lugares estudiados fueron Puente los Españoles, (UTMP19 1.146.657 N y 609.859 E), ubicado a 427 m de altitud,con una precipitación anual de 1038 mm y temperatura pro-medio mensual de 24,7 ºC. El otro lugar fue El Paují, (UTM

P19 1.146.903 N y 610.096 E), a 276 m, con una precipitaciónanual de 1033 mm y temperatura promedio mensual de 25,1 ºC(Fig. 1C). Los muestreos se realizaron en el período de lluvia(Septiembre 2004) y en el de sequía (Marzo 2005).

ers n n ine -



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t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

e v s t a s

o o g a o

o g a

. t

Colecta de muestras

Durante cada período (lluvia o sequía), fueron identificadaslas bromelias con la ayuda de claves gráficas (Oliva y Steyermark1987), luego se procedió a determinar la temperatura del aguaalmacenada mediante un teletermómetro, y se tomó una alícuotapara evaluar el pH y oxígeno disuelto, mediante un pH-metroy oxímetro portátiles.

Para la toma del agua retenida se empleo un método no de-structivo, el cual consiste en succionado con lavado de las hojasa presión (Ingunza 1995). Este método tiene como ventaja, quela misma bromelia pueda ser muestreada nuevamente, y por otro

lado es apropiado cuando se colecta en áreas protegidas (ParquesNacionales). Sin embargo, la principal desventaja radica en que elmétodo es específico para la obtención de organismos acuáticos.

Seguidamente, el agua se trasfirió a un tamiz de malla fina (80mesh/cm2) para concentrar la muestra. Luego se extrajeron laslarvas de mosquitos para su cría en viales individuales, mientrasque el resto de la muestra se re-concentró y almacenó en frascos

plásticos con alcohol etílico al 70%.

En el laboratorio los insectos acuáticos y otros organismosfueron separados e identificados mediante claves taxonómicas:Culicidae (Lane y Whitman 1951; Lane 1953; González y Darsie1996; Albuquerque y Lourenço-de-Oliveira 2000), Chiron-omidae (Epler 1995, 2001), Coleoptera acuáticos (Epler 1996),Chaoboridae (Lane 1942; Cook 1981), Odonata (Zygoptera)(Daigle 1991), Collembola (Christiansen et al. 2005), y restode invertebrados (Fernández y Domínguez 2001).

Metodología estadística

Con los datos de abundancias totales (todos los morfotipos) y

de especies de mosquitos, por bromelia y período, se construyeronmatrices donde se calculó la riqueza, e índices de equidad de Ala-talo (F

2,1) y diversidad de Hill (N

2) (Segnini 1995; Moreno 2001).

Luego las variables fisicoquímicas (O2, pH y Temperatura), así

como la abundancia y riqueza, fueron comparadas por períodomediante la prueba de Kruskal-Wallis (Sokal & Rolhf 1979).

Posteriormente, ambas matrices de abundancias se ex-aminaron mediante el Análisis Cluster (AC) con el métodoUPGMA y empleando el coeficiente de similaridad porcentual (Krebs1989) en el programa MVSP 3.12 (Kovach 2001), como técnica declasificación para estudiar la composición de la comunidad.

itotelmatas

En el Parque Nacional San Esteban se colectó el agua retenidaen 18 bromelias pertenecientes a la Subfamilia Bromelioideae.De estos, 11 correspondieron con Aechmea fendleri Andre en lalocalidad El Paují, y siete a Hohenbergia stellata Schult en Puentede los Españoles. Según Smith (1971) e Ingunza (1995), ambasespecies son similares en estructura, con numerosas hojas de 70-110 cm armadas con espinas, y una roseta embudiforme dondeel tanque central concentra la mayor parte del agua.

ar a es m croam enta es

En la Tabla 1 se aprecian los promedios de oxígeno disuelto,pH y temperatura del agua, por especie de bromelia y período de

N

-72 -70

-68 -66 -64 -60

2

4

6

8

10

12

-62

A

Océano Atlántico

C o l o m b i a

B r a

s i l

G u y a n a

0

50

100

150

200

250

300

E F M A M J J A S O N D

ETP

PP

m m

Venezuela

Figura 1. Ubicaci n relativa del Parque Nacional San Este-ban (A) en Venezuela (B), y balance h drico de una de las

localidades (C).

Tabla 1. ariables* micro-ambientales para las especies de bromelias por per odo de muestreo (Sequ a / Lluvia).

% Oxígeno Disuelto(mg/lt)

pH Temperatura agua(ºC)

Hohenbergia stellata Shult (n=7)Sequ a (n=4) 39,00 ± 1,38 4,60 ± 0,11 23,50 ± 0,14Lluvia (n=3) 44,57 ± 4,24 4,58 ± 0,02 25,47 ± 0,19

Aechmea fendleri André (n=11)equ a (n=4) 38,95 ± 6,68 4,70 ± 0,07 25,25 ± 0,10

Lluvia (n=7) 40,03 ± 3,39 5,08 ± 0,05 24,03 ± 0,08

TotalSequ a (n=8) 38,98 ± 6,32 4,65 ± 0,12 24,67 ± 0,39

Lluvia (n=10) 41,39 ± 6,45 4,93 ± 0,12 24,46 ± 0,28

(*) Promedio ± Error Est ndar

(B)

C)






i a NE W .h t m

muestreo, así como el promedio por bromelia y período, no seencontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis n= 18).

Los promedios totales de temperatura (24,5 ºC), pH (4,8) yoxígeno disuelto (40,3 mg/lt) difirieron de los valores obtenidospor Ospina-Bautista et al. (2004) para Tillandsia turneri Baker(10,8-17,5 ºC, pH 4,5-6,6 y O

2 2,6-10,5 mg/lt). Esto puede

explicarse por las variaciones en altitud donde se realizaronambos estudios, T. turneri a 3000 m, H. stellata en 427 m y A.

fendleri a 276 m. No obstante, los valores promedios obtenidosse encuentran dentro de los rangos reportados en otros estudios.(Laessle 1961; Maguire 1971).

Por otro lado, Ospina-Bautista et al. (2004) indican relaciónsignificativa entre la riqueza y diversidad de la comunidad, y elcontenido de agua (obtenido a partir de variables morfométricas)y área de la planta. No obstante, en H. stellata y A. fendleri, estasvariables morfométricas no fueron incluidas en el muestreo, porlo cual no se pudo inferir su importancia en la estructuración dela comunidad de invertebrados acuáticos.

Composición de especies de mosquitos

Se colectaron un total de 504 individuos (Tabla 2), los cualesse distribuyeron en las especies: Culex (Microculex) consolator Dyar & Knab (31%), Cx. (Mcx.) neglectus Lutz (27%), Wyeomyia(Wyeomyia) celaenocephala Dyar & Knab (17%), Wy. (Dendro-myia) ypsipola Dyar & Wy. (Nunezia) bicornis Root ambas con(1%), y Chaoboridae: Corethrellinae sp. 1 (24%).

La mayoría de las especies reportadas en este estudio coincidencon otras investigaciones en Venezuela: Machado-Allison et al.(1986) en bromelias de panaquire, Estado Miranda, Ingunza(1995) en Sierra San Luis y Cerro Santa Ana, Estado Falcón,y Navarro et al. (1995,1998, 2007) en fitotelmatas de ParquesNacionales de Venezuela. Siendo la única excepción, Wy. ypsi-

pola , donde su ocurrencia podría ser ocasional, debido a queMachado-Allison et al. (1986) en muestreos de varias fitotelmatas(bromelias, aráceas, huecos de árboles, heliconias, etc), señalan aWy. ypsipola exclusivamente para Araceae, indicando la estrecharelación entre esta especie de mosquito y aráceas terrestres en elNorte de Venezuela.

La abundancia total de mosquitos en sequía fue significativa-mente mayor (p<0,05 Kruskal-Wallis n= 17) al período de lluvia,mientras que entre H. stellata y A. fendleri se mantuvo igual.

La equitabilidad (índice F2,1

) de las especies de mosquitos fuesimilar y con valores cercanos a la unidad (0,8-0,9) en H. stel-lata y A. fendleri en ambos períodos de muestro. Y la diversidad(índice N

2) fue igual entre especies de bromelia, aumentando en

el período de sequía.

Machado-Allison et al. (1985) reportan para comunidades demosquitos en fitotelmatas de Venezuela, relación positiva entrecomplejidad estructural y persistencia de hábitat, y riqueza de

especies de mosquitos y depredadores. En el caso de H. stellata y A. fendleri , ambas bromelias son similares estructuralmente, locual explicaría la poca diferencia entre la equitabilidad y diversi-dad. Por otro lado, las variaciones estaciónales en abundancia y

a a . Riqueza, abundancia promedio e ndices de diversidad y equidad para las especies de mosquitos* colectados en

bromelias.

Lluvia Sequía

Especie / Bromelia H. stellata A. fendleri H. stellata A. fendleri

Corethrellinae sp1 - 2 89 28

Cx. (Microculex) consolator 2 13 95 49

Cx. (Mcx.) neglectus 12 14 48 61Wy. (Nunezia) bicornis - - 2 -Wy. (Wyeomyia) celaenocephala 15 - 1 72Wy. (Dendromyia) ypsipola - - - 1

Riqueza (S) 3 3 5 5Abundancia (N

t) 29 29 235 211

Hill N2 (1/ P

i2) 2,25 2,28 2,87 3,68

F2,1

(N2-1/N

1-1) 0,87 0,88 0,90 0,93

( ) Se incluy dentro de mosquitos a Chaoboridae. P = Ni/N

t ; N

1 = H’ ; H’= ∑P

i Ln P

i

4 20 36 52 68 84 100

AF5 sequía

AF6 sequía

HS2 sequía

HS4 sequíaHS1 sequía

HS3 sequía

AF7 sequía

AF6 lluvia

AF4 lluvia

AF9 lluvia

AF7 lluvia

HS2 lluvia

HS3 lluvia

AF8 sequía

AF5 lluvia

AF8 lluvia

HS1 lluvia

Similaridad (%)

4 20 36 52 68 84 100

Similaridad (%)

AF5 sequía

AF6 sequía

HS2 sequía

HS4 sequía

HS1 sequía

HS3 sequía

AF7 sequía

AF6 lluvia

AF4 lluvia

AF9 lluvia

AF7 lluvia

HS2 lluvia

HS3 lluvia

AF8 sequía

AF5 lluvia

AF8 lluvia

HS1 lluvia

AF10 lluvia

AF11 lluvia

gura . Dendrogramas del an lisis Cluster, A) para especies

de mosquitos (incluyendo Chaoboridae) y B) con invertebrados

otales. AF = Aechmea fendleri ; HS = Hoenbergia stellata.

(A)

(B)



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t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

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o o g a o

o g a

. t

riqueza de Culicidae es señalada por Ingunza (1995), donde losmayores valores se alcanzan en sequía. Esta separación se apre-cia en el dendrograma del Análisis de Cluster (Fig. 2A), con laconformación de dos grupos: Uno constituido por las muestrasen sequía donde la comunidad se caracteriza por el aumento deindividuos de Corethrellinae sp1, Cx. consolator y Cx. neglectus ;y el grupo de las muestras en lluvia, donde la abundancia de

estas especies disminuyen, con la excepción de una muestra de A. fendleri (AF8) colectada en sequía que fue agrupada con lasde lluvia con base a la baja abundancia de especies.

nvertebrados totales

Se colectaron un total de 2020 individuos (Tabla 3), distribuidosen los taxa: Diptera (78%), Annelida (12%), Coleoptera (5%), Hy-menoptera (2%), Acari (1%), Odonata (1%) e Isopoda (1%).

Estudios con diferentes especies de bromeliáceas en losgéneros Aechmea , Guzmania , Hohenbergia , Tillandsia y Vriesea ,han señalado que dentro de los organismos asociados a estasfitotelmatas, la Clase Insecta presenta la mayor abundancia ydiversidad (Ingunza 1995; Greeney 2001; Mestre et al. 2001;Frank et al. 2004; Ospina-Batista et al. 2004).

La abundancia de individuos y riqueza de morfotipos au-

mentaron significativamente en el período de sequía (p<0,05Kruskal-Wallis n= 18), mientras que entre H. stellata y A. fendleri se mantuvieron iguales.

La equitabilidad y diversidad (Tabla 4) se mantuvieron igualesentre períodos de muestreo, sin embargo difirió entre especie debromelia. El índice F

2,1aumentó en H. stellata con valores cer-

canos a la unidad (0,7-0,8) y disminuyó en A. stellata (0,4-0,5).

Tabla 3. Abundancia de invertebrados por per odo de muestreo y especie de bromelia.

Lluvia Sequía

Clase Orden Familia orfotipo HS AF HS AF T otal

ARACHNIDA Acari Prostigmata Hydrachniadia sp.2 0 17 0 0 17Hydrachniadia sp.3 0 5 0 0 5Hydrachniadia sp.5 0 1 0 0 1Hydrachniadia sp.6 0 0 1 1 2

Araneae Salticidae Salticidae sp.1 0 0 1 0 1Pseudoscorpiones - Pseudoescorpion sp.1 0 1 0 0 1

INSECTA Blattaria - Blattaria sp.1 0 0 1 0 1Coleoptera Scarabeidae Scarabeidae sp.1 0 0 0 0 0

Scarabeidae sp.2 0 1 0 0 1Scirtidae Cyphon sp.1 6 32 34 18 94

Scirtidae sp.2 0 0 1 0 1Isostomidae Isostomidae sp.1 0 0 2 4 6

Diptera Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp.1 1 7 9 5 22

Ceratopogonidae sp.2 0 0 2 0 2Chaoboridae Corethrellinae sp.1 0 2 89 28 119Chironomidae Chironomidae sp.1 1 285 101 335 763

Tanypodinae sp.1 4 21 41 42 108Culicidae Cx. consolator 0 13 95 49 159

Cx. neglectus 12 14 48 61 135Wy. bicornis 0 0 2 0 2Wy. celaenocephala 2 0 1 72 88Wy. ypsipola 0 0 0 1 1

Psychodidae Psychodidae sp.1 4 59 5 15 83Psychodidae sp.2 4 0 0 0 4

Thaumaleidae Thaumaleidae sp.1 0 0 16 21 37Thaumaleidae sp.2 0 1 3 2 6

Tipulidae Tipulidae sp.1 6 5 8 10 29- Adulto sp.1 0 0 0 1 1- Adulto sp.2 0 0 0 1 1- Larva sp.1 0 0 5 1 6- Larva sp.2 0 0 1 1 2

Hemiptera - Hemiptera sp.1 0 0 5 0 5Hymenoptera Formicidae Crematogaster sp.1 0 1 0 1 2

Formicidae sp.2 0 1 1 0 2Formicidae sp.3 0 0 36 0 36Formicidae sp.4 0 0 0 1 1

Odonata Coenagrionidae Coenagrionidae sp.1 3 11 1 5 21ISOPODA Oniscidea Ligiidae Ligiidae sp.1 6 0 2 4 12MOLLUSCA Gasteropoda Planorbidae Planorbidae sp.1 0 1 2 1 4

OLIGOCHAETA - Annelida sp.1 0 183 17 39 239Total 49 661 530 719 2020

HS = Hohenbergia stellata; AF = Aechmea fendleri






i a NE W .h t m

El índice N2 de diversidad aumentó en H. stellata (7,6-8,1) y

disminuyó en A. fendleri (3,6-4,0).

Las variaciones estaciónales en los invertebrados totales coin-ciden con los resultados de Ingunza (1995), la mayor abundanciay riqueza se registran en sequía, así como la predominancia deindividuos y morfotipos del Orden Diptera. Luego las diferen-

cias de diversidad y equitabilidad, entre H. stellata y A. fendleri ,pueden deberse al aumento de individuos de Cx. consolator yCorethrellinae sp1 en H. stellata , y en A. fendleri por la predomi-nancia de Chironomidae sp. 1 respecto a los otros morfotipos,trayendo como resultado la disminución de la equitabilidad enesta bromelia. Según Segnini (1995) el índice de diversidad N

2

responde mejor a la variación en la equitabilidad de las muestrasy es más robusto a los cambios en el número de especies raras.

El AC para invertebrados (Fig. 2B) muestra cuatro grupos.El primero formado por tres muestras (una de A. fendleri y dosde H. stellata ) colectadas en la período de lluvia, caracterizadopor la ausencia de individuos de la mayoría de los morfotipos; el

segundo grupo formado por cinco muestras (dos de A. fendleri y tres de H. stellata ) colectadas en sequía, constituido por laabundancia de individuos de Cx. consolador , Corethrellinae sp.1, Tanypodinae sp. 1 y aumaleidae sp. 1; luego el tercer grupocompuesto por cinco muestras de A. fendleri colectadas en lluvia,caracterizado por Chironomidae sp1, Cx. consolador (pocos in-dividuos) y Psychodidae sp. 1; y finalmente el cuarto grupo conmezcla de tres muestras de sequía y una de lluvia, representadopor la alta abundancia de Chironomidae sp1 y la presencia deCoenagrionidae sp. 1.

gra ec m entos

Al Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) del Min-

isterio del Ambiente, por facilitar el permiso de colecta. A losestudiantes de Departamento de Biología: Carlos Moreno,Douglas Mora, Massiel Pinto, Karen Gaviria, Mónica Núñezy Angel Quevedo, por el apoyo durante las colectas, y LisetteGoncalves y Beatriz Medina por el trabajo de laboratorio. Estetrabajo fue realizado gracias al financiamiento del Consejode Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad deCarabobo nº 448-2004.

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Lluvia Sequ a

H. stellata A. fendleri H. stellata A. fendleri

Riqueza (S) 12 20 28 25

Abundancia (Nt) 49 661 530 719

Hill N2 (1/ Pi2) 7,622 3,625 8,170 4,014F

2,1 (N

2-1/N

1-1) 0,835 0,572 0,709 0,477

Pi = N

i/N

t ; N

1 = H’ ; H’= ∑P

i Ln P

i

a a . queza, a un anc a, e n ces e vers a y equ a para os nver e ra os, por espec e e rome a y per o o

de muestreo.



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an ranc sco, a orn a. . p.




PRIMER REGISTRO DE S AGUINUS FUSCICOLLIS MELANOLEUCUS


gi a NE W .h t m


Primer registro de aguinus fuscicollis melanoleucus (MirandaRibeiro, 1912) en la Amazon a peruana

osé Luis Mena , Alfredo Dosantos , José Grocio Gil , Mario Escobedo , Rolandoqu no y orge eres

First record of Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda Ribeiro, 1912)in the Peruvian Amazon

1 World Wildlife Fund - Oficina del Programa Per . Calle Trinidad Mor n 853, Lince, Lima 14, Apartado

Postal 11-0205.

2 Facultad de Ciencias Biol gicas, Universidad Nacional de la Amazon a Peruana

3 Parque Nacional Alto Pur s, Instituto Nacional de Recursos Naturales

4 Facultad de Ciencias Biol gicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos

5 Comunidad Amahuaca Santa Rosa, Breu, Ucayali.

ma os ena: . ena ww peru.org.pe

NOTA CIENTÍFICA

resen a o:


Saguinus fuscicollis (Spix, 1823) o pichico común es unaespecie de amplia distribución en los bosques lluviosos de la

Amazonía. Ha sido registrado en el extremo sur de Colombia ydesde allí hasta el sudeste de Perú, Bolivia y el occidente de Brasil(Aquino y Encarnación, 1994; Eisenberg y Redford, 1999). Seencuentra habitando en bosques primarios y secundarios (Em-mons y Feer, 1997), pero también en ambientes modificadospor la actividad humana como plantaciones de plátano y en

chacras en proceso de maduración (Aquino y Encarnación,1994; Naughton-Treves et al., 2003). Esta especie fue regis-trada en varias áreas naturales protegidas del Perú, como losParques Nacionales de Manú, Otishi, Tingo María, Alto Purúsy Yanachaga Chemillén; así como, en la Reserva Nacional PacayaSamiria, Reservas Comunales Purús y Tamshiyacu-Tahuayo;y en el Santuario Nacional Megantoni (Pacheco et al., 1993;Pacheco y Vivar, 1996; Voss y Emmons, 1996; Aquino y Calle,2003; Naughton-Treves et al., 2003; Meneses y Aguiar, 2003;Pitman et al., 2003; Vriesendorp et al., 2004).

Saguinus fuscicollis es una especie de tamaño pequeño, quemide un total de 60 cm y un peso de hasta 550 g (Emmons y

Feer, 1997; Eisenberg y Redford, 1999) Es una especie que con-vive en grupos de 2 a 12 individuos, es típicamente omnívoro yse alimenta principalmente de frutos, insectos, resinas, néctar ypequeños vertebrados (Aquino y Encarnación, 1994; Emmons y

Resumen

En el presente trabajo reportamos la presencia de Saguinus fuscicollis melanoleucus en la Ama-

zon a Peruana. Esta subespecie fue registrada, durante los censos de fauna silvestre y tambi nde manera ocasional, en las cuencas altas del r o Breu y de la quebrada Beu cerca de la frontera

con Brasil en el distrito de Yur a, departamento de Ucayali. En la Amazon a peruana, los h bitatsde Saguinus fuscicollis melanoleucus comprenden el bosque primario y el bosque mixto con Gua-

dua sp. en buen estado de conservaci n. Esta zona es habitada por las comunidades ind genas

ma uaca, en e a o peruano y as nawa, en e a o ras e o.

a a ras c aves r ma es, Saguinus fuscicollis melanoleucus, a s, s r uc n, er

Abstract

The fist record of Saguinus fuscicollis melanoleucus to the Peruvian Amazon is reported. Thissubspecies was registered by wildlife census and by an occasional record from the headwaters of

the Breu and Beu rivers near to the limit with Brazil in the district of Yurua, department of Ucayali.

The habitat of Saguinus fuscicollis melanoleucus in Peru includes primary forest and forests with

Guadua sp. This place is inhabited by Amahuaca (Peruvian side) and Kashinawa (Brazilian side)indigenous communities.

Keywords: Primates, Saguinus fuscicollis melanoleucus, habitats, distribution, Peru.

Feer, 1997; Heymann et al., 2000; Knogge y Heymann, 2006).En su medio natural suele encontrarse en simpatría con otrasespecies de su género como S. mystax, S. labiatus o S. imperator ,con quienes muchas veces se asocian para formar grupos mixtos(Aquino y Encarnación, 1994; Tirado-Herrera y Heymann,2004), inclusive con Callimico goeldii (Porter, 2001). En el Perú,es común observar a S. fuscicollis formando grupos mixtos deforrajeo con S. imperator , tales asociaciones son de largo plazo,

y aparentemente proveerían cierta ventaja en la defensa del áreade forrajeo (Heymann, 1990; Eisenberg y Redford, 1999).

Rylands et al. (2000), reconocen para S. fuscicollis un totalde 33 subespecies, las mismas que presentan diferencias mor-fológicas que se deben generalmente a diferencias genéticasantes que a diferencias ambientales (Kohn et al., 2001). Aquinoy Encarnación (1994) reportaron un total de seis subespeciespara la Amazonía peruana: S. f. fuscicollis, S. f. leucogenys, S. f.illigeri, S. f. lagonotus, S. f. nigrifons, y S. f. weddelli . De acuerdo altrabajo de Aquino y Encarnación, en el departamento de Ucayaliocurriría S. f. weddelli . Asimismo, Hershkovitz (1977) señalópreviamente que el área que se encuentra entre las cuencas de los

ríos Purús y Juruá no fue explorada convenientemente.

En julio del 2005 durante una evaluación biológica en ladesembocadura de la quebrada Beu, ubicada en el distrito

Versión Online -



40

MENA ET AL.




de Yurúa en el departamento de Ucayali (ver Figura 1), los

pobladores locales de la etnia Amahuaca nos comentaron de lapresencia de un “pichico blanco” que habitaba en las cabecerasde esta quebrada. A través de encuestas realizadas a los cazadores

Amahuaca descubrimos que esta especie era bastante común en lazona, sin embargo, en aquella oportunidad no se logró observarindividuo alguno que permita una determinación correcta de laespecie de “pichico” o “Shipi” (nombre Amahuaca de las especiesdel género Saguinus ).

En marzo del 2006, durante una segunda evaluación biológica,llevada a cabo en la cuenca del río Breu, afluente del río Yurúa(más conocido como Juruá en territorio brasileño) se registraron

varios grupos de Saguinus f. melanoleucus en asociación con S.imperator (ver Figura 1). Los habitantes indígenas Kashinawa

asentados a lo largo del río Breu reconocen a estos primatescomúnmente como “Hushuxipi”. En esta oportunidad, los regis-tros de esta subespecie correspondieron a dos fuentes: un registroocasional de un grupo observado por un equipo de ictiólogosdurante sus evaluaciones de campo a orillas del río Breu (en ter-ritorio peruano), y el segundo registro de cuatro grupos durantelos censos de fauna silvestre realizados en un bosque mixto conpaca (Guadua sp.) y en un bosque primario (ver Figura 1). Elbosque primario estaba representado principalmente por repre-sentantes de las familias Fabaceae, Magnoliopsidae, Violaceae,Moraceae, Arecaceae, Bombacaeae y Meliaceae; mientras que elbosque mixto principalmente por Magnoliopsidae, Moraceae,Bombacaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Arecaceae, Poaceae y Eu-phorbiaceae. Los censos fueron realizados en seis transectos, cadauno de 5 km cada uno, los cuales iniciaban a 200 o 300 m desdela orilla del río a fin de evitar el uso con fines de caza. Los censosse realizaron desde las 07:45 a 16:00 h (hora local).

Los individuos observados presentaron el patrón de coloracióndel pelaje que Hershkovitz (1977) señaló como característicode S. f. acrensis Carvalho 1957, es decir, la cabeza, el manto ylos hombros ligeramente blancos salpicado de ante o amarillo;la piel del rostro y orejas de color negro, finamente cubiertocon pelos blancos cortos; la espalda media e inferior veteadamonótonamente de beige ocráceo; ancas y muslos anaranjado;

Figura 1. Sitios en donde se registr la presencia de grupos

e agu nus usc co s meanoeucus en a mazon a peruana.

BP = Bosque primario, BM = Bosque mixto con paca. Sitiosde avistamiento: 1, 2, 3, 4, 5 (ver Tabla 1).

Localidad Longitud Latitud Fuente

o nvira, cre * ¿? ¿? Tagliaro et al. 2005Río Eirú * 54°16’1’’ 6°40’59’’ Hershkovitz (1977)Alto Juruá1* ¿? ¿? Peres (1993)

o uru 1* ¿? ¿? Hershkovitz (1977)Sitio , * 72°21’34’’ 9°32’49’’ Transecto linealSitio , * 72°19’59’’ 9°33’21’’ Transecto linealitio 3, 2* 72°19’03’’ 9°33’29’’ Registro ocasional

Sitio 4, * 72°17’58’’ 9°32’02’’ Transecto linealitio 5, 2* 72°16’58’’ 9°32’28’’ Transecto lineal

a a . egs ros e Saguinus fuscicollis melanoleucus

la Amazon a de Per y Brasil.

1* Brasil2 Per 1, 2, 3, 4, 5 Sitios en donde se registr la presencia de grupos deSaguinus

fuscicollis melanoleucus en la Amazon a peruana, ver figura 1.

gura . empar e agu nus usc co s meanoeucus, caza o por un po a or ama uaca en a cuenca a a e r oBreu en territorio peruano.

780000760000740000

8 9 6 0 0 0 0

8 9 4 0 0 0 0

8 9 2 0 0 0 0

R í o Y

u r u a

Breu

Coronel Portillo

R í o Y u r u a

Rí o P iquiy ac u

R í o B

e u

R í o B r e u

Río Breu

BM

BPQuebrada Beu

Br asil

12 3

5

4

Ucayali

Per ú





42

MENA ET AL.




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NEMATOFAUNA DE TRES ESPECIES DE LAGARTIJAS DE LA R ESERVA N ACIONAL DE P ARACAS


gi a NE W .h t m


Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae yGekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per

José Pérez Z. , , , Katya Balta , , Patricia Salizar y Lidia Sánchez

Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae andGekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru

1 Museo de Historia Natu-

ral. Universidad Nacional

Mayor de San Marcos.

Lima. Per .

2 Laboratorio de Estudios

de Biodiversidad. Departa-

mento Acad mico de Cien-

cias Biol gicas y Fisiol gi-

cas. Facultad de Ciencias

y Filosof a. Universidad

Peruana Cayetano Here-

a. ma. er .

e pa r a me n o e

Ecolog a. Instituto de Bio-

og a o er o c n araGomes. Universidade do

s a o o o e ane ro.

Rio de Janeiro. Brasil.

E-mail, Jos P rez Z.:

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA

resen a o:


Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles delDesierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes paralocalidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963;Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b)

y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997;Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluacionesrealizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en elDesierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).

Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra-das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacionalde Paracas y colectados durante una evaluación ecológica dereptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007).

Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayudadel microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueronfijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-

dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaronen la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionadosdel Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-brados Afines del Museo de Historia Natural de la UniversidadNacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaronen la Colección del Departamento de Herpetología del mismomuseo ( M. peruvianus : MUSM 24569, 24570, 24571; M. t.thoracicus : MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus :MUSM 24575).

Se registró a ubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi-ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus

peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicusthoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familiaTropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira-cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el

esumen

os nem o os u unaea guanae Spauligodon viracochai son repor a os para res espec es

de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per . El primer nematodo fue registrado

Microlophus peruvianus Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue

registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos

y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudam rica,

adem s del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai .

Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,

Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai , Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per .

Abstract

The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of

zar s rom aracas a ona eserve, ca, eru. e rs nema o e was oun on cro op us

peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-

tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,

and a first record for South America, and a new host for S. viracochai .

Keywords:Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-

lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai , National Reserve Paracas, Ica, Peru.

geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de lafamilia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,

registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándosenematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).

Se colectaron un total de 110 nematodos de la especieubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodoscoincidieron con las características descritas por Telford (1965),como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.También se colectaron siete nematodos hembras en estómago deP. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodonviracochai (Freitas e Ibañez, 1968).

Thubunaea iguanae (Telford, 1965)

Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras esde 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 delongitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitudtotal del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófagode 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15mm del extremo anterior.

Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilaspedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares




44

PÉREZ Z. ET AL.




pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 paressésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales.Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm.

Hospedero: Microlophus peruvianus

(Lesson, 1826)Número de Hospederos examinados: 10Prevalencia: 30% (3 individuos)Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos

y 33 hembras).Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,departamento de Ica, Perú.Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vialHospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi,1845)Número de Hospederos examinados: 6Prevalencia: 50% (3 individuos)Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machosy 67 hembras).Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.

Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial

Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968)

Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm delongitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremoanterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46mm respectivamente.

Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey,1970)

Número de Hospederos examinados: 7Prevalencia: 14% (1 individuo)Número de Helmintos: 7 hembrasLocalidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial

ubunaea iguanae difiere de T. intestinales yT. parkeri debidoa que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophusoccipitalis yDicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis ), presenta8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocaspost anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus

jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 parespedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículasson desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. ubu-naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere deT. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas dela siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramenteesclerotizadas de 0,066 mm de longitud.

El presente registro representa nuevos hospederos y nuevalocalidad para ubunaea iguanae, reportado por primera vezpor Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte

América. Esta especie no había sido registrada en ningunalagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primerregistro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado aParapharyngodon yurensis , P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-

saya y Córdova, 1997), y elandros bulbosus (Salas y Campos,1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cincoel número de especies de nemátodos registrados en Perú para

M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribuciónconocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del DesiertoCostero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse

las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitosregistrados para el departamento de Moquegua, específicamenteP. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-dova (1997). ubunaea iguanae es el primer parásito reportadopara M. t. thoracicus .

Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitase Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus , encuentra unnuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus . Si bien paraeste reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas lascaracterísticas coinciden con las proporcionadas por Freitas eIbáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulvay el poro excretor.

Agradecimientos Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de

Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de laUniversidad Autónoma de México, por facilitarnos referenciasbibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimopor las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo decampo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la ReservaNacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis PazSoldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund

– Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamientode la fase de campo de este proyecto.

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PÉREZ Z. ET AL.









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Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae yGekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per

José Pérez Z. , , , Katya Balta , , Patricia Salizar y Lidia Sánchez

Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae andGekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru

1 Museo de Historia Natu-

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2 Laboratorio de Estudios

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mento Acad mico de Cien-

cias Biol gicas y Fisiol gi-

cas. Facultad de Ciencias

y Filosof a. Universidad


a. ma. er .

e pa r a me n o e

Ecolog a. Instituto de Bio-

og a o er o c n araGomes. Universidade do

s a o o o e ane ro.

Rio de Janeiro. Brasil.

E-mail, Jos P rez Z.:

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA

resen a o:


Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles delDesierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes paralocalidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963;Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b)

y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997;Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluacionesrealizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en elDesierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).

Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra-das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacionalde Paracas y colectados durante una evaluación ecológica dereptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007).

Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayudadel microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueronfijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-

dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaronen la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionadosdel Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-brados Afines del Museo de Historia Natural de la UniversidadNacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaronen la Colección del Departamento de Herpetología del mismomuseo ( M. peruvianus : MUSM 24569, 24570, 24571; M. t.thoracicus : MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus :MUSM 24575).

Se registró a ubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi-ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus

peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicusthoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familiaTropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira-cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el

esumen

os nem o os u unaea guanae Spauligodon viracochai son repor a os para res espec es

de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per . El primer nematodo fue registrado

Microlophus peruvianus Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue

registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos

y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudam rica,

adem s del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai .

Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,

Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai , Reserva Nacional de Paracas, Ica, Per .

Abstract

The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of

zar s rom aracas a ona eserve, ca, eru. e rs nema o e was oun on cro op us

peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-

tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,

and a first record for South America, and a new host for S. viracochai .

Keywords:Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-

lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai , National Reserve Paracas, Ica, Peru.

geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de lafamilia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,

registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándosenematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).

Se colectaron un total de 110 nematodos de la especieubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodoscoincidieron con las características descritas por Telford (1965),como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.También se colectaron siete nematodos hembras en estómago deP. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodonviracochai (Freitas e Ibañez, 1968).

Thubunaea iguanae (Telford, 1965)

Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras esde 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 delongitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitudtotal del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófagode 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15mm del extremo anterior.

Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilaspedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares




44

PÉREZ Z. ET AL.




pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 paressésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales.Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm.

Hospedero: Microlophus peruvianus

(Lesson, 1826)Número de Hospederos examinados: 10Prevalencia: 30% (3 individuos)Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos

y 33 hembras).Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,departamento de Ica, Perú.Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vialHospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi,1845)Número de Hospederos examinados: 6Prevalencia: 50% (3 individuos)Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machosy 67 hembras).Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.

Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial

Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968)

Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm delongitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremoanterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46mm respectivamente.

Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey,1970)

Número de Hospederos examinados: 7Prevalencia: 14% (1 individuo)Número de Helmintos: 7 hembrasLocalidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.Localización: EstómagoN° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial

ubunaea iguanae difiere de T. intestinales yT. parkeri debidoa que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophusoccipitalis yDicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis ), presenta8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocaspost anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus

jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 parespedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículasson desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. ubu-naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere deT. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas dela siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramenteesclerotizadas de 0,066 mm de longitud.

El presente registro representa nuevos hospederos y nuevalocalidad para ubunaea iguanae, reportado por primera vezpor Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte

América. Esta especie no había sido registrada en ningunalagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primerregistro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado aParapharyngodon yurensis , P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-

saya y Córdova, 1997), y elandros bulbosus (Salas y Campos,1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cincoel número de especies de nemátodos registrados en Perú para

M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribuciónconocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del DesiertoCostero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse

las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitosregistrados para el departamento de Moquegua, específicamenteP. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-dova (1997). ubunaea iguanae es el primer parásito reportadopara M. t. thoracicus .

Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitase Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus , encuentra unnuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus . Si bien paraeste reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas lascaracterísticas coinciden con las proporcionadas por Freitas eIbáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulvay el poro excretor.

Agradecimientos Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de

Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de laUniversidad Autónoma de México, por facilitarnos referenciasbibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimopor las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo decampo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la ReservaNacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis PazSoldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund

– Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamientode la fase de campo de este proyecto.

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46

PÉREZ Z. ET AL.







DIMORFISMO SEXUAL DE L IOLAEMUS CUYANUS

h t t p : / / s i s b i b . u



Dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980(Iguania: Liolaemidae) en una poblaci n de San Juan, Argentina

Alejandro Laspiur y Juan Carlos Acosta

Sexual dimorphism of Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania:Liolaemidae) in a population of San Juan, Argentina

Departamento de Biolog a

e ns u o y useo e

Ciencias Naturales, Fa-

cultad de Ciencias Exac-

tas, F sicas y Naturales,

Universidad Nacional de

San Juan. Av. Espa a 400

(N), CP: 5400, San Juan,

rgen na.

Email: Alejandro Laspiur

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA


cep a o:

Resumen

El estudio del dimorfismo sexual nos puede ofrecer respuestas sobre el significado biol gico que

implica la diferenciaci n morfol gica entre machos y hembras. Sin embargo, estas diferencias pue-

den explicarse consistentemente sabiendo que existen presiones selectivas que influyen en el grado

de dimorfismo sexual en las especies. Por estas razones, estudiamos el dimorfismo sexual en una

poblaci n de o aemus cuyanus del Monte de San Juan. Medimos 12 variables morfom tricas en

51 hembras y 43 machos. De stas, ocho fueron significativamente m s grandes en los machos:el largo hocico-cloaca, el ancho, el largo y el alto de la cabeza, la distancia interocular, longitud

del f mur, el largo tibio-f bula y el largo de la cola. La distancia de separaci n entre los miembros

anteriores y posteriores fue significativamente mayor en las hembras. Se explican y comparan los

resultados obtenidos con dimorfismos hallados en otras especies del g nero.

Palabras claves: Dimorfismo sexual, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.

Abstract

The study of sexual dimorphism can offer answers about the biological meaning that implies the

morphological differentiation between males and females. However, these differences can be

consistently explained knowing that exist selective pressures that influences on degree of sexual

dimorphism in the species. For these reasons, we study the sexual dimorphism in a population ofLiolaemus cuyanus of San Juan’s Monte. We measure 12 morphometrics variables in 51 females and43 males. Of these, eight were significantly bigger in the males: the snout-vent length, the width, the

length and the high of head, the interocular distance, femur’s length, tibio-fibula’s length and the tail’s

length. The distance of separation between limbs was significant bigger in the females. It is explained

and compare the obtained results with dimorphisms found in other species of the genus.

Keywords: Sexual dimorphism, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.

Introducción

El dimorfismo sexual del tamaño del cuerpo y de algunasestructuras anatómicas, pueden ser indicadores de la historianatural de las especies y estar relacionado a diferentes funcionesecológicas (e.g. dieta, termorregulación, reproducción). Se señalatambién, que son importantes porque disminuyen la competen-cia intraespecífica, debido a que diferentes tamaños corporales,son más efectivos en diferentes tipos de recursos (Pianka, 1986;Smith et al., 1997; Vega, 1997; Shine et al., 1998). Por otrolado, las causas del dimorfismo sexual pueden tener significanciaetológica como las relacionadas al cortejo y la defensa del espacio

en machos y por la lucha relacionada a la elección de sitios depuesta en las hembras, cuando el espacio es reducido (Stebbinset al., 1967; Stamps, 1977). Autores como Butler et al., (2000y 2002) establecen que los sexos pueden adaptarse en formadiferencial al ambiente, por lo tanto, los machos y las hembras ysu diferenciación morfométrica, pueden interactuar de maneradistinta con el hábitat. Acorde con esto, Herrel et al ., (1999),establecen que muchos reptiles están sometidos a una fuerteselección natural, lo que conduce a la partición de nichos entremachos y hembras, siendo el principal factor la elección de unhábitat natural y sus beneficios.

Muchos reptiles son sexualmente dimórficos en el tamaño del

cuerpo, y estas diferencias pueden ser explicadas en términos depresiones selectivas, donde la selección natural a veces imponerestricciones en el tamaño del cuerpo que puede resultar enpatrones de dimorfismo sexual (Shine et al., 1998).

Existen investigaciones dedicadas al estudio del dimorfismosexual en el género Liolaemus en Argentina, L. multimaculatus,L. wiegmanni, L. gracilis (Vega, 1999), L. pseudoanomalus (Vi-llavicencio et al., 2003), L. olongasta (Cánovas et al., 2006), L.riojanus (Laspiur et al., 2006).

Liolaemus cuyanus (Cei & Scolaro, 1980), es un lagarto ro-busto, con patrón de coloración rojizo, collar humeral negro yausencia de melanismo ventral, ampliamente distribuido en elCentro-Oeste de Argentina, desde el sureste de Mendoza hastael sureste de Catamarca, típicamente psamófilos, habitante debiotopos arenosos del Monte (Cei, 1986). Son pocos los estu-

dios realizados en L. cuyanus, por ello, este estudio describe eldimorfismo sexual, con el propósito de aportar información quecontribuya al conocimiento particular de esta especie.

Material y métodos

Los especímenes fueron capturados en los Médanos Grandes,ubicados en el Departamento Caucete (31º11’S; 68º10’W),situados en el sudeste de San Juan. Fitogeográficamente la zonapertenece al Dominio Chaqueño, Provincia del Monte (Cabrera,1994). Se colectaron un total de 94 individuos (43 machos y 51hembras) durante los años 1999-2000. Se midieron 12 variablesmorfométricas (Villavicencio et al., 2003) con calibrador Vernier

de precisión 0,01 mm. Las variables utilizadas fueron: longitudhocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza, desde el borde anteriorde la abertura auricular hasta la escama rostral (LCA); ancho decabeza, entre las comisuras de la boca (ANCA); altura máxima

Versión Online -



48

L ASPIUR & ACOSTA


t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

e v s t a s

o o g a

o o g a

. t m

de la cabeza (ALCA); distancia interocular, ancho transversal dela región media de los semicírculos orbitales, medido entre lasescamas superciliares (DIO), distancia de separación entre losmiembros anteriores y posteriores (DM); longitud de húmero(LH); longitud radio-cúbito (LRC); longitud de la mano, desde

la parte distal del dedo mayor a la muñeca (LM); longitud defémur, desde la ingle hasta la rodilla (LF); longitud tibio-fíbula(LTF); longitud del pie, considerando el cuarto dedo (LP) y largode la cola (LC). En los machos se cuantificó el número de poros

precloacales (NPC). Se analizaron los datos mediante análisis deregresión lineal (mínimos cuadrados), relacionando cada variablecon el largo hocico-cloaca. Como todas las regresiones fueronsignificativas se analizó el dimorfismo con ANCOVA, tomandocomo covariable el LHC. Las diferencias sexuales en el LHC seprobaron con ANOVA. En todos los casos el nivel de rechazoconsiderado fue del 5%.

ResultadosLas machos presentaron un tamaño de LHC promedio de

71,3mm (DE= 6,53; n= 43; mín.= 56; máx.= 85) y las hembrasde 67,9mm (DE= 6,27; n= 51; mín.= 57; máx.= 84), mostran-do diferencias significativas entre ellos (ANOVA F (92)= 6,44;p<0,01. Fig. 1a). Lo mismo se observó en la LCA (ANCOVA F(91)= 9,06; p<0,003; Fig. 1b), ANCA (ANCOVA F (91)= 8,86;p<0,003. Fig. 1c), ALCA (ANCOVA F (91)= 9,47; p<0,0027.Fig. 1d), DIO (ANCOVA F (91)= 16,72; p<0,00009. Fig. 1e),LF (ANCOVA F (91)= 10,54; p<0,001. Fig. 1f ), LTF (ANCOVAF (91)= 16,77; p<0,00009. Fig. 1g), LC (ANCOVA F (68)= 9,66;p<0,002. Fig. 1h). Sin embargo en el caso del DM las hembras

presentaron un valor de DM promedio de 33,7 mm. (DE=3.99; n= 51; mín.= 26,8; máx.= 44,1), y los machos, el valormedio fue de 33,1 (DE= 3,19; n= 43; mín.= 28,3; máx.= 40,1),siendo significativamente diferentes (ANCOVA F (91)= 36,32;p<0,00001. Fig. 1i). Las poros precloacales se presentaron soloen machos con un valor medio de 7,13 (DE= 1,2; n= 43; mín.=5; máx.= 10). Los valores medios de las variables LH; LRC; LM;LP siempre fueron mayores en machos que en hembras (Tabla2), pero no se encontraron diferencias significativas entre ellos.Los resultados del análisis de regresión lineal entre LHC y el restode las variables se muestran en la Tabla 1.

Discusión

El dimorfismo sexual, con machos más grande que las hem-bras, es un fenómeno común entre especies de lagartos (Copper Jr. & Vitt, 1989). Los datos reunidos en este estudio claramenteindican un marcado dimorfismo sexual en L. cuyanus . Hemosdemostrado que los patrones de dimorfismo sexual encontradosse relacionan con el tamaño del cuerpo. La longitud hocico-cloaca, como todas las medidas cefálicas, las dimensiones de losmiembros posteriores y el largo de la cola, son significativamentemás grandes en los machos. Anderson & Vitt (1990) y Cox etal., (2003), concluyen tentativamente que la selección sexual

10

7

9

8

A L C A ( m m )11

ANOVA F(91)= 9,47; p<0,0027; n= 94

MachosHembras

12

10

7

9

8

D I O ( m

m )

11 ANOVA F(91)= 16,72; p<0,00009; n= 94

MachosHembras

10

L F ( m m )

12

ANOVA F(91)= 10,54; p<0,001; n= 94

MachosHembras

14

16

18

9

L T F ( m m )

11

ANOVA F(91)= 16,77; p<0,00009; n= 94

MachosHembras

13

15

70

L C

( m m )

110

ANOVA F(68)= 9,66; p<0,002; n= 71

MachosHembras

80

90

100

26

D M ( m m )

ANOVA F(91)= 36,32; p<0,00001; n= 94

MachosHembras

30

34

38

42

46

Media

+/- SD

Max-Min

15

9

13

11 A N C A ( m m )

16

ANOVA F(91)= 8,86; p<0,003; n= 94

MachosHembras

80

50

70

60 L H C ( m m )

90

ANOVA F(92)= 6,44; p<0,01; n= 94

MachosHembras

Figura 1. Diagramas de cajas mostrando variabilidad dediferentes variables en el an lisis del dimorfismo sexual de

Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina.(a) largo

hocico-cloaca (LHC), (b) largo de la cabeza (LCA), (c) ancho de

la cabeza (ANCA), (d) altura de la cabeza (ALCA), (e) distancia

interocular (DIO), (f) largo del f mur (LF), (g) largo tibio-f bula

, argo e a coa , s anc a e separac n en relos miembros anteriores y posteriores (DM).

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

(g) (h)

(i)

Variables R2 Pendiente OrdenadaLCA 0,72 0,85 1,61

ANCA 0,83 0,91 1,28ALCA 0,71 0,84 0,32

DM 0,67 0,82 1,75LH 0,69 0,83 1,17

LRC 0,57 0,75 1,48LM 0,55 0,74 3,32LF 0,69 0,83 1,51

LTF 0,73 0,85 1,65

LP 0,50 0,70 7,39LC 0,45 0,67 3,69

DIO 0,67 0,82 1,91

Tabla 1. An lisis de regresi n lineal entre la longitud hocico

cloaca LHC y las variables morfom tricas en el an lisis deldimorfismo sexual de o aemus cuyanus de Monte, San Juan,

Argentina. En todos los casos p< 0,00001.

17

11

15

13 L C A ( m m )

19

ANOVA F(91)= 9,06; p<0,003; n= 94

MachosHembras




DIMORFISMO SEXUAL DE L IOLAEMUS CUYANUS

h t t p : / / s i s b i b . u


mantiene más grande al tamaño del cuerpo en los machos, pordos razones: (1) les confiere a los machos de mayor tamaño,ventajas en la competencia por el apareamiento, copulando másfrecuentemente que sus conespecíficos de menor tamaño, y (2)los machos más grandes, generalmente ganan en los encuentros

agonísticos intrasexuales. Por otro lado, la mayor distancia deseparación entre los miembros anteriores y posteriores de lashembras de L. cuyanus , posiblemente se relaciona con el tamañoabdominal y la capacidad de alojar huevos (Vega, 1999). Sinembargo, Schwarzkoff (2005), propone que en muchas especiesde lagartos, las diferencias en la distancia de separación entremiembros, está dada por la existencia de diferentes tasas decrecimiento y conduce a la existencia de otro tipo de diferenciassexuales morfológicas como el largo de las vértebras o el tamañode los cartílagos intravertebrales. Dada la elección de nuestrasvariables, podemos infererir que la distancia de separación entremiembros es un rasgo sometido a intensa selección, dado que

en muchas especies de Liolaemus este rasgo es variable y puedeser mayor tanto en machos (e.g. L. multimaculatus , en Vega,1997); como en hembras (e.g. L. olongasta , Cánovas et al., 2006). Asimismo, las mayores dimensiones de los miembros posterioresen machos de L. cuyanus sugieren que estas partes del cuerpotambién están sometidas a selección. Estas diferencias morfo-métricas a favor de los machos posiblemente estén relacionadasa su mayor movilidad en sus áreas de actividad (Halloy et al.,2002). En cuanto al largo de la cola, de mayor tamaño en losmachos, no tenemos evidencias que lo puedan explicar bajouna perspectiva ecológica. Los machos solamente poseen porosprecloacales coincidiendo con Cei (1986).

AgradecimientosLa realización de este trabajo fue posible por los subsidios

otorgados por CICITCA-UNSJ (Res. 053/03-Cs; Proyecto

Variables machos hembras

N Media DE Rango N Media DE Rango

*LHC 43 71,3 6,53 56—85 51 67,9 6,27 57—84

*LCA 43 15,4 1,52 11,8—18,6 51 14,3 1,24 12—17

*ANCA 43 13,5 1,13 11—15,5 51 12,3 1,08 10,2—14,8

*ALCA 43 9.8 0,98 8—11,5 51 9,06 0,92 7,5—11,8

*DIO 43 8,9 0,75 7,4—10,7 51 8,3 0,65 7,2—9,6

LH 43 10,2 1,04 7,2—13 51 9,6 0,87 7,8—11,4

LRC 43 8,1 0,95 5,9—10,4 51 7,8 0,66 6,7—9,3

LM 43 10,6 0.83 9—12 51 10,1 0.87 8—12

*LF 43 14,3 1,39 10,7—17,5 51 13,2 1,18 10,4—15,3

*LTF 43 12,9 1,17 9,3—15,3 51 11,9 1,00 9,6—13,8

LP 43 19,6 1,55 16—22 51 18,76 1,47 16—21

*DM 43 33,1 3,19 28,3—40,1 51 33,7 3,99 26,8—44,1

*LC 38 98,8 7,8 84—111 33 92,3 7,72 76—106

NPC 43 7,1 1.2 5—10

a a . An lisis del dimorfismo sexual de o aemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina. Tama o muestral (N), Media,

Desviaci n Est ndar (DE), y Rango (en mil metros); longitud hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza (LCA); ancho de ca-

beza (ANCA); altura de la cabeza (ALCA); distancia interocular (DIO); longitud de h mero (LH); longitud radio-cubito (LRC);

ong u e a mano ; ong u e mur ; ong u o- ua ; ong u e pe ; s anc a e separac nentre los miembros anteriores y posteriores (DM), largo de la cola (LC) y n mero de poros precloacales (NPC). (*) Diferencias

significativas de la variable.

nº 21/E333) Proyecto Trianual «Diversidad, Distribución,Bioecología y Conservación de la Herpetofauna de San Juan».En el marco del Programa «Biología, Conservación y Desarrollode Ecosistemas Áridos y Semiáridos» del Instituto y Museo deCiencias Naturales- UNSJ. Nuestros agradecimientos a Pablo

Gómez por su colaboración en la colección y manejo de losespecímenes. A Eduardo Sanabria por su constante apoyo. A laDirección de Conservación y Áreas Protegidas, Subsecretaria deMedio Ambiente de la Provincia de San Juan.

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C ORYNOSOMA OBTUSCENS EN P SEUDALOPES CULPAEUS


i a NE W .h t m


El zorro Andino, Pseudalopes culpaeus, un nuevo hu sped paraCorynosoma obtuscens (Acanthocephala) en el Per *

Manuel Tantaleán , Leonardo Mendoza y Fabricio Riofrío

The Andean fox, Pseudalopes culpaeus, a new host for orynosoma

obtuscens (Acanthocephala) in Peru1

Laboratorio de Para-sitolog a. Facultad de

Medicina Veterinaria y

oo ecn a , n v ers a


a, ma er ,

2 vs n e n omoog a,

Centro Nacional de Salud

ca, ns u o acona

de Salud, Defensores del

o rro , o rr os

Lima 9, Per .

Biomedical Resource

en er, :

AB-131, 8701 Watertown

an oa , wan ee,WI, 53226

(*) Trabajo presentado

a ongreso eruano

de Parasitolog a (2000).

rujillo.

NOTA CIENTÍFICA



Con motivo de un estudio parasitológico en cánidos sil-vestres, en el año 1999, en la zona de San Juan de Marcona(Departamento de Ica) se capturaron dos zorros, un macho

y una hembra, de la especie Pseudalopex culpaeus (Molina,1782), utilizando trampas Tomahawk. Los animales fuerontrasladados a las instalaciones de la guanera Punta San Juande Marcona y luego sacrificados. Después de la necropsia, seexaminó cuidadosamente el tracto intestinal de cada animal,encontrándose 44 especimenes adultos de ambos sexos de unacantocéfalo Polymorphidae adheridos a la mucosa del intestinodelgado (yeyuno) y también en la unión del estomago con laprimera porción del intestino del zorro macho, los que fueroncuidadosamente retirados, lavados en suero fisiológico y fijadosen formol al 10%. Para estudiarlos, los acantocéfalos fueron pre-viamente deshidratados hasta llegar a alcohol de 70%. Algunos

fueron colocados en una mezcla de alcohol con fenol para lograrsu transparencia y otros fueron coloreados con carmín acéticode Semichon y montados con Picolita. Las medidas se tomaroncon un ocular micrométrico calibrado. Los especimenes se de-positaron en la colección del Laboratorio de Fauna Silvestre dela Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad NacionalMayor de San Marcos.

Todos los especimenes se identificaron como Corynosomaobtuscens Lincicome 1943 porque las características morfo-anatómicas y mensurables que presentaron fueron coincidentescon aquellas señaladas previamente para especimenes registradosen nuestro país y en el extranjero (Golvan, 1959).

C. obtuscens es un acantocéfalo común en el lobo marino,Otaria byronia, que habita en la costa peruana. La forma infec-tante se encuentra enquistada o libre en la cavidad visceral denumerosas especies de peces marinos de importancia comer-

Resumen

Se describe la presencia de Corynosoma obtuscens Lincicome, 1943 (Acanthocephala, Polymor-

phidae) en el intestino delgado del zorro andino Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) procedente

de San Juan de Marcona, Departamento de Ica, Per . Esta es la segunda vez que se registra la

infecci n natural de un mam fero terrestre por C. obtuscens en el Per , por lo que se considera

P. culpaeus como hu sped definitivo accidental adem s se comenta la posibilidad de que ste

acantocefalo infecte al hombre.

Palabras clave: Corynosoma obuscens, Acanthocephala, Polymorphidae, Pseudaopex culpaeus,

Per .

Abstract

Corynosoma obtuscens Lincicome 1943 (Acanthocephala, Polymorphidae) is reported in the small

intestine of Andean fox seu a opex cu paeus (Molina, 1782) from San Juan de Marcona, in the

department of Ica, Peru. This is the second time that C. obtuscens is reported to infect terrestrial

mammals in Peru supporting that P. culpaeus is a definitive accidental host of the parasite. In

a on, e poss y a . o uscens n ec s umans s scusse .

eywor s: orynosoma o uscens, can ocep a a, o ymorp ae, seu a opex cu paeus,

Peru.

cial, aunque también se han encontrado formas infectantes deCorynosoma australe en cinco especies peces, pero no el estadioadulto que se desarrollaría en Arctocephalus australis (Tantaleán

y Huiza, 1994).

Miranda et al. (1968) reportaron por primera vez la presenciadel parásito adulto en individuos de lobo marino de los islotesdel grupo Guañape, frente a la costa del departamento de LaLibertad. En este reporte encontraron que todos los ejemplarescapturados estaban parasitados con C. obtuscens , lo cual fuerelacionado con el frecuente hallazgo de los estadios infectantesen la mayoría de las especies de peces de la zona .

Existen dos reportes previos que señalan la presencia de C.obtuscens en perros domésticos de Lima e Ica (García, 1974;Cabrera et al., 1999). La observaciones en la ciudad de Ica seña-lan que este parásito tendría importancia veterinaria porque esfrecuente el hallazgo de C. obtuscens en perros que se alimentande vísceras de peces marinos en los mercados; a pesar de ello,hasta el presente no se conoce la prevalencia de la infección.

Castro y Martínez (2004) mediante infección experimentalestablecieron el tiempo de evolución y permanencia de C. ob-tuscens en el perro, así como otros aspectos relacionados con lamaduración sexual y eliminación de huevos. Ellas observaronque el parásito se localiza tanto en el intestino delgado como enel grueso aunque con mayor frecuencia en el segundo, y que loshuevos aparecen en las heces a los 34 días de la infección.

Pseudalopex culpaeus (=Dusycion culpaeus ) conocido como

zorro andino, zorro colorado o atoj, es un cánido que habita enla región altoandina del Perú (Grimwood, 1969) y se distribuyedesde Ecuador hasta Argentina. Es una animal omnívoro y sudieta alimenticia incluye roedores, lagomorfos, ovinos y aves. De




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T ANTALEÁN ET AL.


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acuerdo con nuestras observaciones también ingiere aves marinasy peces que son varados en la orilla de las playas a donde llega enbusca de alimento. Tanto el perro doméstico como el zorro sonanimales importantes para el hombre y pueden ser consideradoscomo huéspedes definitivos accidentales de C. obtuscens por loque seria conveniente realizar estudios histopatológicos quepermitan establecer el grado de daño que produce esta especie

cuando se fija fuertemente a la mucosa intestinal por medio desu trompa espinosa.

El hallazgo de C. obtuscens en mamíferos terrestres se debe a lafalta de especificidad de un huésped definitivo; este fenómeno nossugiere que también podría infectar al hombre, porque en nuestropaís frecuentemente se consume pescado crudo bajo la forma de“cebiche”. En el Perú, se conocen tres especies de helmintos queinfectan al hombre y que se adquieren por la ingestión de pecesmarinos insuficientemente cocidos: Diphyllobothrium pacificum,

Anisakis simplex y Pseudoterranova decipiens (Tantaleán, 1994).Hasta el presente no se ha sido reportada la presencia de huevosde C. obtuscens en las heces humanas, posiblemente porque

no son reconocidas debido a sus características poco comunes(son alargados y miden, en promedio 0,075 x 0,022 mm). Perotambién no podría detectarse la infestación de C. obtuscens enlos casos que el parásito no alcanzara la madurez sexual en unhuésped no natural como el hombre. Debemos tener en cuentaque Profilicollis altmani, un acantocéfalo parásito de aves marinascuyo cistacanto se encuentra en Emerita analoga “muy-muy”,también infecta al hombre por ingerir cebiche de este crustáceo(Ibáñez y Machado, 1991), pero la infección se evidencia porla eliminación espontánea de los estadios adultos y no por elhallazgo de huevos.

teratura c ta aCabrera, R., Rojas, R. & Dávalos, M. 1999. Corynosoma obtuscens

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TX G C RYPHIOPS CAEMENTARIUS


i a NE W .h t m


oxicidad aguda del cobre (Cu2+) en postlarvas de camar n de r oCryphiops caementarius (Natantia, Palaemonidae)

Raúl Mendoza-Rodríguez

Acute toxicity of copper (Cu +) on postlarvae of river prawn Cryphiops

caementarius (Natantia, Palaemonidae)

Facultad de Ciencias,

Universidad Nacional del

an a.

E-mail Ra l Mendoza:

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA

Presentado: 04/07/2006 Aceptado: 12/02/2007

Resumen

El presente trabajo evalu la toxicidad del cobre sobre postlarvas de camar n de r o Cryphiops

caementarius mediante pruebas de toxicidad aguda, con el objetivo de determinar la concentraci n

letal media (LC50-96). Los resultados reflejaron que este estad o es muy sensible al cobre, en-

contrando valores de LC50-96 de 0,546 mg.l-1. La sobrevivencia y la actividad natatoria fueron

afectadas por el cobre, disminuyendo a medida que aumenta la concentraci n, encontr ndoseque las concentraciones nocivas fueron 1,0 y 2,0 mg.l-1 (63,3 y 100% mortalidad para 96 h); las

concentraciones de 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron tolerables (0% de mortalidad para 48 h).

a a ras c ave: Toxicidad aguda, cobre, LC50, postlarvas de Cryphiops caementarius.

Abstract

Copper toxicity is evaluated on the river prawn postlarvae, Cryphiops caementarius, using acutetoxicity tests, to determine lethal concentration (96-LC50). The postlarvae were very sensitiveto copper with 96-LC50 values of 0,546 mg.l-1. Survival and swimming activity diminish with the

increase of copper concentrations. Concentrations of 1,0 and 2,0 mg.l-1 were dangerously pollut-

ant (63,3 and 100% mortality for 96 h), concentrations of 0,16 and 0,25 mg.l-1 were tolerable (0%

mortality for 48 h).

Keywords: Acute toxicity, copper, LC50, ryphiops caementarius postlarvae.

Los bioensayos permiten determinar los efectos tóxicos de unasustancia y su repercusión en una población y su medio ambi-ente (Castillo, 2004). Muchos metales pesados en forma iónica

son elementos biológicamente activos y que se encuentran enbajas concentraciones en aguas naturales. El cobre, es uno deestos metales, es un nutriente esencial que esta presente en elhepatopáncreas y en la hemocianina de los crustáceos decápo-dos, sin embargo en altas concentraciones puede ser tóxico. Losindividuos que asimilan al cobre por lo general producen comorespuesta la bioacumulación del cobre en el hepatopáncreas yotros órganos, formando complejos con sustancias orgánicas dedifícil excreción. (Scelzo, 1997).

El camarón Cryphiops caementarius (Molina, 1782) es unaespecie común en los ríos de la cuenca del Pacífico sur entrePerú y Chile; es un crustáceo decápodo de gran importancia

comercial y excelente para la acuicultura (Viacava et al., 1978).Sin embargo el hábitat donde viven se encuentra contaminadopor los relaves mineros, sobre todo por la acumulación de estoscontaminantes en las desembocaduras de los rios, lugares estosa donde las hembras ovígeras migran y ocurre la eclosión de loshuevos. En el presente trabajo se determina la sensibilidad delas postlarvas de C. caementarius a diferentes concentracionesde sulfato de cobre.

Obtención del material biológico

Las postlarvas de C. caementarius se obtuvieron de medionatural mediante capturas en la zona baja del río Lacramarca(humedal de Villa María-Chimbote, Perú), localizado latitu-

dinalmente entre los 09º04´13” y 09º09´05” S y 78º31´58”y 78º33´33” W. Se mantuvieron en acuarios con aireaciónconstante y alimentación ad libitum, por 7 a 8 días.

Prueba de toxicidad aguda utilizando cobre

Se realizaron pruebas de toxicidad aguda tipo estático de 96horas de duración, en acuarios de vidrio de 2 litros de capacidad.Las diluciones se consiguieron de una solución stock 3,92 g.l-1

de sulfato de cobre (CuSO4.5H2O), se utilizaron 6 tratamientos(0,16; 0,25; 0,5; 0,8; 1,0; 2,0 mg.l-1) y un grupo “control” librede sustancia tóxica (0 mg.l-1) en agua dulce, cada tratamientocon 3 replicas respectivamente (APHA, 1991; Castillo, 2004).En cada acuario se colocaron grupos homogéneos de 10 ejem-plares de 35(+0,5) mg de peso promedio y 11,1(+0,2) mm delongitud total promedio.

Diariamente, las postlarvas recibieron un suministro de ali-mento balanceado (camaronina, Nicovita® Shrimp) para evitar lamuerte de los organismos por canibalismo. También se retiraronlas postlarvas muertas, alimento no consumido y se registraronparámetros iniciales y finales de temperatura (ºC), pH, dureza

(mg.l-1 CaCO3), y salinidad (ppt) del agua.

Análisis de datos - obtención del LC

La concentración letal media (LC50

) fue obtenidas de los ejem-plares muertos en término de número; se determinó utilizandoel método Probit con límites de confianza al 95 % y verificadala regresión lineal con Chi-cuadrado utilizando sofware: EPAProbit Analysis Program v.1,5.

Discusión y conclusiones

Los valores de LC50

-96h de 0,546 mg.l-1 Cu2+ (Tabla 1)obtenidos encontrados para postlarvas de C. camentarius a20,2+0,44 ºC; pH 6,5+0,5; dureza 0,9+0,3 mg.l-1 CaCO

3y

salinidad de 1,0 ppt del agua demuestran que es un estadíomuy sensible al cobre.




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MENDOZA-R ODRÍGUEZ


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Diversos estudios manifiestan que el grado de toxicidad del co-

bre depende en gran medida de la dureza, alcalinidad y salinidadpresentes en el agua; esta relación inversa se debe a la formaciónde complejos menos tóxicos con el cobre (Tong et al., 1999).

Concentraciones entre 0,16 a 0,5 mg.l-1 provocaron, despuésde transcurridas 24 horas, disminución en movimientos natato-rios pero con reacción a estímulos mecánicos. Concentracionesbajas; 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron concentraciones peligrosasposteriores a las 72 horas provocando mortalidades mínimas(Tabla 2).

La exposición a concentraciones de 0,8 y 1,0 mg.l-1 provocóhiperactividad natatoria; síntomas moderados de estrés, reacciónde escape y adhesión a los vidrios de los acuarios; comenzando

a ser severo a 2,0 mg.l-1. Al transcurrir las horas, las postlar-vas entraron en una fase de hipoactividad natatoria: falta dedesplazamiento, falta de lucha, falta de reacción a estímulosmecánicos, esto evidencia que las postlarvas entran en una etapade aletargamiento moderado. Burba (1999) encontró que la ex-posición aguda de cobre en el crustáceo Astacus astacus , afectaba

negativamente la orientación, reacción e investigación-búsqueda,mientras que la reacción contacto-pelea aumentaba drásticamentevolviéndose más agresivos, según OMRI (2001) estos problemasde actividad locomotora, comportamiento y mortalidad estarelacionado con la desnaturalización de las proteínas celularesde los organismos que ocasiona el sulfato de cobre.

Para la mayoría de los crustáceos decápodos, la principal vía

de ingreso al organismo de estos metales es directa, por branquias(Rainbow, 1997; Scelzo, 1997), Lara (2003) menciona que loscrustáceos acumulan más metales a bajas salinidades y altas tem-peraturas, que en aguas saladas o aguas frías, el proceso de mudaincrementa la ingestión de calcio y con ello puede incrementarsela tasa de ingestión de metales pesados.

Las respuestas fisiológicas que ocurren en crustáceos expuestosagudamente al cobre entre el rango de 0,1 a 10 mg de cobre son:permeabilidad aparente del agua (AWP), actividad cardiaca (CA),actividad enzimática (AZY), concentración de hemocianina(HCY), consumo de oxígeno (MO2), Presión parcial arterialde oxigeno (PaO2), tasa ventilación/perfusión (V/Q), mientras

que una exposición crónica a dosis menores de 0,1 mg.l -1 decobre produce ultraestructuración de branquias y estrés proteico(Helbel et al., 1997 in Lara, 2003).

Agradecimientos

El autor agradece de manera muy especial a la Univer-sidad Nacional del Santa.

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quality criterial for copper. ASEAN- Canada CPMS-II.

Coop. Programme Marine Science, 41p.

Viacava, M, Aitken, S, Llanos, J. Estudio del camarón en el

Perú. Bol. Inst. Mar Perú, 3(5):1-232.

Estimación Valores de LC y Límites de Confianza

Concentración Limites de confianza (95%)

Exposición Inferior Superior

LC1 0,036 0,000 0,120

LC5 0,080 0,001 0,198

LC10 0,122 0,003 0,262

LC15 0,162 0,008 0,319

LC50 0,546 0,246 1,134

LC85 1,838 0,953 33,405

LC90 2,449 1,164 83,842

LC95 3,747 1,542 333,099

LC99 8,322 2,546 4,238,567

Chi-Cuadrado (0,05): 9,488

or a a e pos arvas e Cryphiops caementarius

expuestos a diferentes concentraciones de de cobre (mg.l-1 Cu2+),

expresado en n mero (nº) y porcentaje (%) en el tiempo (h).

a a . Valores de concentraci n letal (LC) a diferentes

horas en postlarvas de ryphiops caementarius a diferentes

concentraciones de cobre (mg.l-1 Cu +).

tiempo(h)

(mg.l-1) 0 24 48 72 96

0,0 n - - - - -

(%) 0 0 0 0 0

0,16 n - - - 5 5

(%) 0 0 0 16,7 16,7

0,25 n - - - 8 11

(%) 0 0 0 20 20

0,5 n - - 8 8 11

(%) 0 0 20 20 36,7

0,8 n - 11 12 12 15

(%) 0 36,7 40 40 50

1 n - 17 17 18 19(%) 0 56,7 56,7 60 63,3

2 n - 27 27 28 30

(%) 0 90 90 93,3 100




EFECTOS C YPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE MAÍZ


gi a NE W .h t m


fectos de extractos acuosos de la maleza Cyperus rotundus L.(Cyperaceae) sobre la germinación de semillas y crecimiento de

plántulas de maíz ( ea mays .) cv. Pioneer 3031

José A. Laynez-Garsaball y Jesús Rafael Méndez-Natera

Effects of aquosus extracts of the weeds Cyperus rotundus L. (Cyperaceae)

on seeds germination and growth of seedlings of corn (Zea mays .) cv.Pioneer 3031

Universidad de Oriente,

c eo e onagas, s-

cuela de Ingenier a Agro-

n m ca, epar amen o e

Agronom a, Campus «Los

Guaritos», Matur n., esta-

do Monagas, Venezuela

e-mail: Jos A. Laynez-G

[email protected]

e-ma : es s . n ez-

N [email protected]

NOTA CIENTÍFICA

Resumen

La investigaci n tuvo por finalidad determinar los efectos de extractos acuosos del follaje de

Cyperus rotundus L. sobre la germinaci n de semillas y el crecimiento de pl ntulas de ma z (Zea

L.) cv. Pioneer 3031. Un primer extracto al 15% p/v fue preparado con el follaje de plantas

e . rotundus de 15 d as, se dej reposar por 48 h y luego se obtuvo por diluci n extractos al

0; 2,0; 4,0 y 6,0% p/v evalu ndoseles pH y conductividad el ctrica (S.cm-1). Para la siembra seutilizaron bandejas cubiertas con una doble capa de papel absorbente sobre la que se coloc 20

semillas/bandeja, tapadas con dos hojas m s de papel y regadas tres veces al d a con los extrac-

tos foliares. El tratamiento control recibi agua corriente. El dise o estad stico fue bloques al azar

con cuatro concentraciones de extracto y cinco repeticiones. A los 12 d as despu s de la siembra

se e erm naron os eren es par me ros e germ nac n y crec m en o. e pr c co un an s sde varianza y regresi n para los par metros estudiados. El pH disminuy y la CE increment al

aumentar la concentraci n del extracto. La germinaci n, altura de las pl ntulas, longitud de las

rad culas, peso seco del v stago y relaci n peso seco del v stago/peso seco de la rad cula dismi-

nuyeron proporcionalmente al aumento de la concentraci n de extracto, contrariamente, el peso

seco de la rad cula increment . La relaci n altura de la pl ntula/longitud de la rad cula no present

diferencias significativas en las fuentes de variaci n.

Palabras Claves: Cyperus rotundus, extractos acuosos, Zea mays, alelopat a

Abstract

The objective of this experiment was to determine the effects of foliage water extracts of purple

nutsedge ( yperus rotundus L.) on seed germination and seedling growth of corn ( ea mays L.) cv.

Pioneer 3031. An extract was prepared with nutsedge foliage of 15 days at 15% w/v and for dilution,extracts of 2, 4 and 6% w/v were prepared, pH and electric conductivity (S.cm-1) were determined.Distilled water was uses as a control. Twenty seeds were sowed in a double layer of absorbent

paper on trays, covered with two leaves of absorbent paper and they were watered three times

per day using foliage extracts. A randomized complete block design was used with four extract

concentrations (0, 2, 4 y 6% w/v) and five replications. The traits were determined twelve days after

sowing. An analysis of variance and regression were applied. The pH diminished and the electrical

con uc v y ncrease w en concen ra on o ex rac ncrease . e germ na on, see ng e g ,radicle length, dry shoot weight and the relationship dry shoot weight/dry radicle weight decreased

proportionally with increased extract concentration, contrarily, dry radicle weight was increased.

Relationship seedling height/radicle length was not affected by the extracts.

Keywords: yperus rotundus, water extracts, Zea mays, alellopathy

Algunas especies de plantas de las denominadas «malezas»,adicionalmente a la competencia por agua, luz solar, nutrimentosy bióxido de carbono, también segregan sustancias alelopáticasque afectan el normal desarrollo de otras especies de plantas.Cyperus rotundus L. resalta por su importancia agrícola, y esconocida como la peor maleza del mundo y se encuentra enmás países, regiones y localidades del mundo que ninguna otramaleza (Holm et al. 1977). Cyperus rotundus puede crecer prác-ticamente en cualquier tipo de suelo y pH, nivel de humedady contenido de materia orgánica, sin embargo no tolera suelosalino ni sombra; podemos encontrar a C. rotundus en camposde cultivos de secano (temporal) y de irrigación, en huertas decítricos, a lo largo de canales de irrigación y zanjas de drenaje, alo largo de las cercas, en las márgenes de los bosques y en áreasabandonadas (Doll 1986).

La reducción en rendimiento del cultivo es uno de los ma-yores impactos de C. rotundus . En casos extremos C. rotunduspuede reducir los rendimientos de caña de azúcar en 75% y losrendimientos de azúcar en 65%. En Australia, en parcelas experi-mentales con cultivos, el rendimiento de caña de azúcar se redujoun 38%; en Colombia en campos de maíz, cuando se permitióel crecimiento de C. rotundus durante 10 días, el rendimiento seredujo en 10% y si se le permitió permanecer durante 30 días,el rendimiento cayó a 30%. Similares efectos de esta maleza hansido demostrados en algodón, maíz, tomate, tabaco, limón, moray muchos otros cultivos (Holm et al. 1977).

Drost y Doll (1980), en estudios de invernadero, conclu-yeron que otra especie de Cyperus (C. esculentus L.) tambiénes capaz de inhibir el desarrollo del maíz y de la soya, tantocon los residuos mezclados con el suelo como con los extractos






56

L AYNEZ-G ARSABALL & MÉNDEZ-N ATERA




l o g i a N E W . h

t

obtenidos. Rodríguez (1981), concluye que los rendimientos delmaíz se reducen en más de un 70% por efecto de la interferencia(competencia más efecto alelopático de la maleza), siendo mayortal efecto (hasta 92%) en aquellas parcelas que, además de estarenmalezadas, no reciben fertilización. Las malezas son uno de losprincipales factores que afectan negativamente la producción delmaíz a nivel mundial. Nieto (1970), citado por Rodríguez (2000),señala que las pérdidas en la cosecha de maíz pudieron haberafectado negativamente la productividad en 45% en Alemania,30% en Rusia, 50% en India y 40% en Indonesia, si las malezasno hubiesen sido controladas; además, señala que malezas de losgéneros Setaria, Echinochloa, Amaranthus y Cyperus , causan lasmayores pérdidas a escala comercial.

En el presente trabajo se describen los principales efectosalelopáticos de Cyperus rotundus sobre la germinación de semillasy el crecimiento de plántulas de maíz ( Zea mays L.).

La presente investigación se efectuó en el Laboratorio deSemillas del Postgrado de Agricultura Tropical de la Universidadde Oriente, Maturín, Estado Monagas, Venezuela. Se estudióel efecto de extractos acuosos foliares de C. rotundus , especie

donadora, sobre la germinación de semillas y el crecimiento deplántulas del híbrido comercial de maíz Pioneer 3031, especiereceptora.

La siembra se realizó en bandejas de aluminio (17,5 cm largo,11,0 cm ancho y 2,5 cm alto) desinfectadas con cloro comercial(hipoclorito de sodio 5,25%) y cubiertas con una capa de doshojas de papel absorbente, sobre las que se colocaron 20 semi-llas/bandeja disponiendo así de 100 semillas por tratamiento enfunción de 5 repeticiones. Las semillas se cubrieron finalmentecon dos hojas más de dicho papel. Se realizaron tres riegos diarios(en la mañana, a medio día y en la tarde) humedeciendo el papel

de las bandejas mediante un aspersor manual con los extractosde los tratamientos. La cosecha de las plántulas se efectuó a los12 días después de la siembra.

La preparación de los extractos acuosos se realizó a partirdel follaje de C. rotundus , de plantas de unos 15 días de edad,provenientes de las parcelas experimentales del Campus Uni-versitario «Los Guaritos», sembradas con algodón (Gossypium

hirsutum L.). Fue secado a temperatura ambiente por 24 h, ydespués en estufa (72 h, 50 ºC). Luego se preparó un extractoal 15% p/v, cortando el follaje en trozos no mayores de 3 cmy licuándolo en agua sin llegar a pulverizar (aprox. 10 s). Elextracto al 15% p/v se dejo en reposo por 48 h en recipientes devidrio tapados. Posteriormente, fue separado el líquido de la partesólida a través de un proceso de filtrado (papel filtro Whatman1) y a partir de este extracto se obtuvieron por dilución extractosal 2,0; 4,0 y 6,0% p/v. Se determino el pH y la conductividadeléctrica (S.cm-1) a cada uno de los extractos obtenidos. Para eltratamiento control se empleo agua corriente.

Se empleo el diseño estadístico de bloques al azar. Fue estu-

diado el efecto de cuatro concentraciones (0; 2,0; 4,0 y 6,0%p/v) de extracto acuoso foliar de C. rotundus sobre el maíz, con5 repeticiones.

A los 12 días después de la siembra se determinaron losparámetros de germinación: porcentaje de germinación (%) ycrecimiento: altura de la plántula (cm), longitud de la radícula(cm), pesos secos del vástago y de la radícula (g), secados en estufaa 70 ºC por 72 h, y las relaciones altura de la plántula/longitudde la radícula y peso seco del vástago/peso seco de la radícula.

Los parámetros se estudiaron mediante análisis de varianzausando el programa STATISTIX v 8.0 y de regresión utilizando

el programa SPSS v 13.0. La transformación de los datos delporcentaje de germinación se realizó mediante la fórmula:

�

�

�

El pH y la conductividad eléctrica de los extractos acuososfoliares de C. rotundus se analizaron por regresión en una solarepetición.

Análisis de pH y conductividad eléctrica de losextractos foliares

Los análisis de regresión para los valores de pH y CE de losextractos acuosos del follaje de C. rotundus , son presentados en laFigura 1 y Tabla 1. Se observó que el pH disminuyó con el incre-mentó de la concentración del extracto, en tanto la CE aumentocon la concentración. Los valores de pH oscilaron entre 6,42 y 6,64,en tanto que los de CE estuvieron entre 0,10 y 4,90 S.cm -1.

La poca variación entre los valores de pH encontrados en eltestigo (agua corriente) y el de las concentraciones de extracto,permiten presumir, que tanto germinación, como crecimiento, nofueron afectados por este parámetro. Los incrementos apreciadosen la CE con el aumento de la concentración de los extractossugieren un posible efecto osmoticante sobre la germinación y elcrecimiento de las plántulas producto de elevadas concentracionesde sales o compuestos químicos liberados a partir del follaje deC. rotundus . Los efectos negativos del incremento del potencialosmótico son comunes, Méndez et al. 2002, quienes efectuaron

a a . n s s e regres n para e p y a con uc v a

el ctrica de los extractos acuosos foliares de yperus rotun-

dus L.

Fuente de GL Cuadrados Medios

Variación PG AP LR RAP/LR

Repetición 4 1,09ns 41,415* 3,650ns 0,490nsConcentración 3 5,73* 420,124* 387,537* 0,442nsReg. Lineal 1 16,70* 1096,80* 1161,583* 0,965nsReg. Cuadrática 1 0,44ns 145,045* 0,074ns 0,436nsReg. Cúbica 1 0,07ns 18,524ns 0,953ns 0,476ns

E. Experimental 12 1,057 11,949 3,547 0,587Total 19C.V. (%) 9,91 17,41 13,23 35,03

Tabla 2. An lisis de regresi n para porcentaje de germinaci n(PG), altura de la pl ntula (AP) (cm), longitud de la rad cula

(LR) (cm) y relaci n altura de la pl ntula/longitud de la rad cula

(RAP/LR) bajo diferentes concentraciones de extractos acuo-

sos e Cyperus rotundus . en con c ones e a ora or o.

* : Significativo (p < 0,05) ns : No Significativo (p < 0,05)

Fuente de Grados de Cuadrado Medio

Variación Libertad pH Conductividad eléctrica

Regresión 1 0,02592 * 13,122 **Residual 2 0,00184 0,014Total 3

: gn ca vo p < , : gn ca vo p < ,






gi a NE W .h t m

dos ensayos en condiciones de laboratorio, en los que determina-ron el efecto del cloruro de sodio, con cinco potenciales osmóticos(0, -3, -6, -9 y -12 bares) sobre la germinación de semillas y cre-cimiento de plántulas de los híbridos comerciales de maíz Cargill633, Himeca 2003 y Pioneer 3031, y al realizar las evaluaciones alos 12 días después de la siembra, encontraron, que el porcentajede germinación se incrementó 8,41% a -3 bares, para luegodisminuir con incrementos del potencial, la germinación se redujo84,69% a -12 bares; las mayores reducciones de la altura de la

plántula y la longitud de radícula ocurrieron a -9 y -12 bares con99,87 y 96,99%, respectivamente para la altura de la plántula y97,92 y 95,20% para la longitud de la radícula.

Incrementos en la CE cuando aumenta la concentración de losextractos vegetales han sido apreciados por Guedes et al. (2002),al trabajar con extractos de C. rotundus , y observar valores paraextractos de la parte aérea de 1,58; 2,87; 6,74 y 7,47 S.cm -1, aconcentraciones de 1, 2, 4 y 6% p/v, respectivamente, y para estasmismas concentraciones, valores para extractos de la parte sub-

terránea de 1,50; 1,95; 1,80 y 3,30 S.cm-1, respectivamente. Lospotenciales osmóticos de cada concentración fueron estimadosobteniéndose valores para los extractos de la parte aérea de 0,15;

0,23; 0,34 y 0,35 MPa, a las concentraciones de 1, 2, 4 y 6%p/v. En la conjetura de que los mayores valores de los potencialesosmóticos obtenidos pudieran inhibir la germinación, Guedes etal. (2002) también investigaron el efecto del potencial osmóticosobre el Porcentaje de germinación y el Índice de velocidad degerminación de las semillas usando soluciones de PEG6000. Ensus resultados, aun cuando existió un efecto de regresión signifi-cativo para el potencial osmótico en razón de las concentracionesde los extractos también se presentó efecto por los compuestosde C. rotundus . En la presente investigación, la CE fluctuó entre0,10 y 4,90 S.cm-1, lo que la sitúa por debajo del valor para loscuales se redujo el porcentaje de la germinación en el estudio de

Guedes et al., CE = 6,74 y 7,47 S.cm-1

, para la concentraciónde los extractos de 4 y 6 %, respectivamente, no pareciendo enconsecuencia existir relación entre la reducción de la germinacióny crecimiento producidos por los metabolitos secundarios de C.rotundus presentes en los extractos de este trabajo y el potencialosmótico asociado a la CE.

Porcentaje de germinación

Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentesde variación concentración y regresión lineal. En la Figura 2 y

Fuente de Grados de Cuadrados medios

Variación Libertad PSV PSR RPSV/PSR

Repetición 4 0,000173ns 0,000465ns 0,008ns

Concentración 3 0,002052* 0,013804* 0,134*Reg. Lineal 1 0,005112* 0,041006* 0,390*Reg. Cuadrática 1 0,000911* 0,000151ns 0,005nsReg. Cúbica 1 0,000132ns 0,000256ns 0,007nsE. Experimental 12 0,000252 0,000252 0,003Total 19C.V. (%) 17,44 8,14 21,81

a a . n s s e regres n para peso seco e v s ago

(PSV) (g) peso seco de la rad cula (PSR) (g) y relaci n peso

seco del v stago/peso seco de la rad cula (RPSV/PSR) bajo

eren es concen rac ones e ex rac os acuosos e yperus

rotundus L. en condiciones de laboratorio.

: Significativo (p < 0,05) ns : No Significativo (p < 0,05)

6,4

6,5

6,7

, C on d u c t i vi d a d

el é c t r i c a ( S / cm )

0,0

,

1,0

1,5

,

Concentraci n extractos de Cyperus rotundus (% p/v)

0 2 4 6

gura . n s s e regres n para va ores e po enc a

hidrog nico (pH, linea con marcas de cuadrados, r = 87,6%;

= 14,01; p< 0,064) y conductividad el ctrica (CE, linea con

marcas de c rculos, r 2

= 99,8%; F= 937,3; p< 0,001) de losextractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L., utilizados

en el ensayo con ma z ( ea mays L.).

y= 0,12 + 0,81x

y= 6,61 + 0,04x


g e r m i n a c i n % ( t r

a n s f o r m a d o )

g er mi n a ci ó n % ( or i gi n al )

8

9

10

12

2,38

25,51

,

56,25

38,81

0 2 4 6

Figura 2. An lisis de regresi n para porcentaje de germina-

c n e sem as e ma z ea mays . cv. oneer , a odiferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de

yperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.

y= 11,6 + 0,41x2 97,1%

Figura 3. An lisis de regresi n para altura de pl ntulas de ma z(Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentracio-

nes de extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus .,

en condiciones de laboratorio.

a l t u r a d e p l n t u l a s ( c m

0 2 4 6


y= , + , x+ , x2

r 98,5%

30

20

25



58





l o g i a N E W . h

t

Tabla 2 se observa el análisis de regresión para el porcentaje de

germinación de las semillas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo lasdiferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje del C.rotundus . La respuesta fue lineal, la germinación decreció propor-cionalmente al incremento de la concentración del extracto.

Altura de la plántula

Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-riación repetición, concentración, regresión lineal y cuadrática.En la Figura 3 y Tabla 2, se observa el análisis de regresión parala altura de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las di-ferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C.rotundus. La respuesta fue cuadrática, el carácter diminuyó en

todas las concentraciones probadas, siendo más pronunciado elefecto a mayor concentración.

ongitud de la radícula

Se presentaron diferencias significativas únicamente paralas fuentes de variación concentración y regresión lineal. Enla Figura 4 y Tabla 2 , se presenta el análisis de regresión parala longitud de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos acuosos

del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, incrementos en

las concentraciones de los extractos resultaron en decrecimientosproporcionales de este parámetro.

eso seco del vástago

Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentesde variación concentración, regresión lineal y cuadrática. En laFigura 5 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el pesoseco del vástago de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajolas diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje deC. rotundus. La respuesta fue cuadrática, el peso seco diminuyoen las distintas concentraciones evaluadas, resultando más no-torio el efecto a mayor concentración, resultado que concuerda

con la disminución observada en la altura de las plántulas comoefecto de los incrementos en la concentración del extracto, cuyocomportamiento también fue cuadrático.

eso seco de la radícula

Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-riación repetición, concentración y regresión lineal. En la Figura6 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso secode la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las

l o n g i t u d d e l a r a d í c u l a ( c m )

0

5

10

15

20


= 24,5 - 3,4x

2= 99.9%

Figura 4. An lisis de regresi n para longitud de la rad culade pl ntulas de ma z (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo

diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de

Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.

0 2 4 6

,

0,02

0,03

0,04

,

0,06


y= 0,06 + 0,003x+ 0,002x2= 97,9%

0 2 4 6

Figura 5. An lisis de regresi n para el peso seco del v stagode pl ntulas de ma z (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajodiferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de


p e s o s e c o

d e l a r a d í c u l a ( g )


0 2 4 60,13

0,15

0,19

0,21

0,23

0,26

0,17

y= 0,13 + 0,02x2= 99.0%

Figura 6. An lisis de regresi n para el peso seco de la rad culade pl ntulas de ma z (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo

diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de


Figura 7. An lisis de regresi n para la relaci n peso seco delv stago/peso seco de la rad cula de pl ntulas de ma z (Zea

L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentraciones de

extractos acuosos del follaje de corocillo (Cyperus rotundus

L.), en condiciones de laboratorio.


0 2 4 60,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

y= , - , x2 97.0%






gi a NE W .h t m

diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C.rotundus. La respuesta fue lineal, el carácter se incrementó pro-gresivamente con el aumento de la concentración del extracto.

Relación altura de la plántula/longitud de la radícula

No se presentaron diferencias significativas en las fuentes devariación. Esto quiere decir que las concentraciones de los ex-

tractos de C. rotundus no tuvieron efecto sobre esta relación (verTabla 2). El promedio general para esta relación fue de 1,52.

Relación peso seco del vástago/peso seco de laradícula

Se observaron diferencias significativas solo en las fuentesde variación concentración y regresión lineal. En la Figura 7 yTabla 3 se observa el análisis de regresión para la relación pesoseco del vástago/peso seco de la radícula de las plántulas de maízcv. Pioneer 3031, bajo las diferentes concentraciones de extractosacuosos del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, se pre-sentó una tendencia a disminuir el parámetro proporcionalmenteal aumento de la concentración del extracto.

Efecto de los extractos sobre la germinación

Incrementos en la concentración del extracto acuoso foliarprodujeron inhibiciones de la germinación proporcionales alaumento de la concentración de extracto. Similares resultadosfueron indicados por Castro et al. (1983) quienes apreciaroninhibición total de la germinación de las semillas de tomate(Lycopersicon esculentum Mill.) cv. Santa cruz, por el extractopuro de los tubérculos de C. rotundus y reducciones cercanasal 70%, con extracto diluido al 50%, mientras Guedes et al.(2002) observaron un estímulo en el porcentaje de germinaciónen lechuga en relación al control a concentraciones de 1 y 2% de

extractos de la parte aérea y extractos de la parte subterránea de C.rotundus , sin embargo, a 4 y 6% los efectos fueron inhibitorios;inhibición en la germinación del pimentón por extractos de laparte aérea, y estímulos en la misma por los extractos de la partesubterránea en todas las concentraciones; reducción en el por-centaje de germinación en jiló (Solanum gilo L.) por los extractosde la parte aérea, en las concentraciones intermedias y tendenciade recuperación a concentración de 6%, los extractos de la partesubterránea inhibieron la germinación a concentraciones entre 1y 4%, pero la concentración de 6% resulto estimulante.

Efecto de los extractos sobre el crecimiento

Los parámetros de crecimiento fueron reducidos por todas las

concentraciones de extracto acuoso foliar evaluadas. La altura de lasplántulas, longitud de las radículas y los respectivos pesos secos deestos órganos disminuyeron con el incremento de la concentración(a excepción del incrementó del peso seco de las radículas). Lasrelaciones estudiadas (altura de la plántula/longitud de la radículay peso seco del vástago/pesos seco de la radícula) tuvieron unatendencia similar a los caracteres individuales. Resultados simila-res han sido indicados por Horowitz y Friedman (1971) quienesafirman que el sistema radicular de los cultivos se reduce cuandose desarrolla en un medio con un alto contenido de residuos departes subterráneas de malezas perennes; la secreción de sustanciasoriginadas por estos residuos puede tener efectos ecológicos sig-

nificativos, si ellas incrementan los daños del cultivo.Los reportes de fenómenos alelopáticos frecuentemente ha-

cen referencia a efectos secundarios, como lo son, el retraso o

inhibición de la germinación y la estimulación o reducción delcrecimiento de brotes o raíces. Entre los procesos importantesafectados por los aleloquímicos, tenemos, según Sampietro(2002): alteraciones hormonales, efectos sobre la absorción deagua, efectos sobre la absorción de minerales, efectos sobre laactividad enzimática, efectos sobre la fotosíntesis y efectos sobrela respiración, producidos por compuestos como: a) Taninos:

inhiben el crecimiento inducido por giberelinas, provocandoparalelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíti-cas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma desemillas de cebada. En semillas de maíz el ácido ferúlico provocaun efecto similar; b) Saponinas: reducen la permeabilidad deltegumento de las semillas al oxígeno c) Flavononas: interfie-ren en la síntesis de ATP mitocondrial, cadena de transporte deelectrones y fotofosforilación; y d) Fenoles: a nivel de las gibere-linas, los compuestos fenólicos inhiben la acción de estas, ya seapor unión a la molécula hormonal o por bloqueo del procesomediado por las mismas. Guedes et al. (2002), confirmaron lapresencia en extractos de la parte aérea de C. rotundus L. de:fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides.

De los resultados obtenidos en esta investigación, es posibleseñalar la susceptibilidad por efectos fitotóxicos (alelopatía) delcultivo de maíz durante la germinación y en las etapas tempranasde crecimiento, a una de las malezas más comunes en los campos demaíz venezolanos, como lo es C. rotundus . Según Rodríguez (2000)C. rotundus es la principal maleza que afecta la producción de maízen Venezuela superando a la paja peluda o paja rolito (Rottboellia exaltata L.= R. cochinchinensis (Lour.) Clayton), al bejuquillo obatatilla, dos géneros de la familia Convolvulácea: Ipomoea y Merre-mia , siendo la especie más frecuente I. tiliaceae .; a la paja o pasto

Johnson (Sorghum halepense (L.) Pers.) y a la falsa paja Johnson(Sorghum verticilliflorum (Steud) Staph) entre otras.

El único efecto positivo de las concentraciones de C. rotundusfue sobre el peso seco de las radículas, esto podría ser explicadoa través de la hipótesis de hormesis, la cual según Ogunseitan(2004) es la observación que parece paradójica de que la ex-posición de organismos a concentraciones sub-tóxicas de unasustancia tóxica puede estimular el crecimiento del organismo.Luckey (1993) indicó que hormesis (del griego hormo= yo excito)es la estimulación de cualquier sistema por el uso de bajas dosisde cualquier agente, hormología es el estudio de la excitación,las bajas dosis o concentraciones de muchos agentes provocan unefecto biopositivo, grandes dosis producen un efecto bionegativoy expresó que el mensaje es simple: pequeñas y grandes dosisinducen resultados fisiológicos opuestos. Según la definición de

Wikipedia (2006) en toxicología, la hormesis es un fenómenode respuesta a la dosis caracterizado por una estimulación a dosisbajas y una inhibición altas dosis, resultando en una curva deforma de J ó de forma de U en respuesta a la dosis, una toxinao contaminante mostrando hormesis tiene entonces el efectoopuesto en dosis bajas que en dosis altas.

Los químicos que imponen influencias alelopáticas sonllamados aleloquímicos. Ellos pueden ser principalmente clasi-ficados como metabolitos secundarios de las plantas, los cualesson generalmente considerados a ser aquellos compuestos (tales

como alcaloides, isoprenoides, fenoles, flavonoides, terpenoidesy glucosinolatos, etc.) (Rice, 1984). Los aleloquímicos estánpresentes en virtualmente todos los tejidos vegetales, incluyendohojas, flores, frutos, tallos, raíces, rizomas, semillas y polen, ellos



60





l o g i a N E W . h

t

pueden ser liberados desde las plantas al ambiente mediantecuatro procesos ecológicos: volatilización, lixiviación, exudaciónpor las raíces y descomposición de residuos vegetales (Putnam yTang, 1986). De acuerdo a lo anterior, An (2005) indicó que unaleloquímico tiene dos atributos complementarios: estimulacióne inhibición. Los resultados de este ensayo sugieren que los alelo-químicos (fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides)

presentes en C. rotundus (Guedes et al., 2002) produjeron elestímulo del peso de la radícula, manifestándose el fenómenode hormesis, es decir, las concentraciones usadas (hasta 6%) nofueron tóxicas sino más bien beneficiosas.

El efecto negativo sobre la germinación y el crecimiento obser-vados en maíz por acción de los extractos foliares de C. rotundus,señalan la necesidad de establecer estrategias de manejo integradoen las que se considere la densidad de población de C. rotundusexistente en aquellas parcelas en las que se desee establecer cultivosde maíz, teniendo como opción la rotación de cultivos cuandose considere que la combinación cultivo-malezas no sea aconse-

jable dada la alta liberación de compuestos detrimentales para el

cultivo a partir de los residuos de maleza. Poco es conocido sobreel efecto residual del factor alelopático en C. rotundus , pero enarroz se ha encontrado que el efecto residual puede diferir entrecultivares alelopáticos, lo que sugiere que más de un aleloquímicoestá envuelto y ellos pueden tener diferente persistencia en lossuelos. El entendimiento de estos efectos residuales, incluyendola autotoxicidad es importante en el planeamiento de los cicloso sistemas de cultivo y que las estrategias de manejo del cultivopara incrementar o disminuir los efectos residuales necesitan seridentificados y adicionalmente estudiados (Olofsdotter, 2001)

iteratura citadaAn. M. 2005. Mathematical modelling of dose-response relationship

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EMBRIOTOXICIDAD DEL BROMATO DE POTASIO


gi a NE W .h t m


Embriotoxicidad del bromato de potasio en raton (Mus musculus)

José M. Gonzales*, José L. Pino

Potassium bromate embryotoxicity in mouse (M s musculus)

n v ers a ac onaMayor de San Marcos,

acu a e e nc as

Biol gicas, Instituto de

Investigaci n de Cien-

cias Biol gicas Antonio

Raimondi

(*) Direcci n del autor a

la que deben dirigirse las

correspondencias: Labo-

ratorio de Reproducci n

y Biolog a del Desarrollo.

Facultad de Ciencias Bi-

ol gicas. Universidad Na-

c ona ayor e an ar-

cos. Apartado 11 0058,ma , er .

Email Jos Gonzales:

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA



Introducción

El bromato de potasio (KBrO3) es empleado para aumentar

y mejorar la consistencia de la masa de pan y pasteles, favoreci-endo así su presentación y reduciendo el costo del consumo deenergía en la cocción.

Desde 1992, la Organización Mundial de la Salud (OMS) y laOrganización de las Naciones Unidas para Agricultura y Alimen-

tación (FAO) consideran al bromato de potasio como sustancianociva para los humanos, debido a que su ingestión prolongadapuede causar vómitos, diarreas, metahemoglobinemia y dañosrenales; además, tiene efectos mutagénicos, destruye la vitaminaB

1e inhibe la disponibilidad del hierro y degrada el ácido fólico

(Budavari et al., 1989). De igual forma, la Agencia Internacio-nal de Investigación para el Cáncer reconoció que su consumoincrementa los riesgos de contraer cáncer (IARC, 1986).

Se sabe que el KBrO3 produce daño oxidativo al ADN (Speit

et al., 1999; O’Donoghue et al., 1999), lo cual se verifica con elincremento de la frecuencia de micronúcleos (MN) en células dela médula ósea de ratón, cuando es administrado ya sea por vía

oral o intraperitoneal (Hayashi et al., 1988; 1989). Se conocensus propiedades citotóxicas, mutagénicas y genotóxicas, porsu capacidad de producir especies reactivas de oxigeno (ROS)

esumen

Se evalu n vvo los efectos de bromato de potasio (KBr03)so re e esarro o e em r ones pre-

implantacionales de rat n. Ratonas pre adas fueron tratadas con una dosis nica de KBr0 (68,5

mg/kg de peso corporal; n= 8) y un grupo control (C) tratado con agua destilada (n= 7) en el d a

1; al cuarto d a de pre ez, las hembras fueron sacrificadas, los embriones fueron extraidos de los

oviductos y de los cuernos uterinos para la evaluaci n. El KBr0 produjo un retraso en el desar-rollo embrionario, encontr ndose un 76,9±7,8 y 11,2±5,5 en porcentaje de blastocistos y m rulas

respectivamente en el C en comparaci n de un 34,8±11,2 y 49,3±11,9 de la misma relaci n en el

grupo tratado, mostrando diferencias significativas(p<0,05). En cuanto a la calidad embrionaria, se

observ un incremento en el porcentaje de embriones de baja calidad (grado III y degenerados) en

el grupo tratado, pero esta diferencia no es estad sticamente significativa (p>0,05). En conclusi n

podemos decir que el KBr0 produce un efecto da ino sobre el embri n, causando retraso en su

esarro o.

a a ras c ave: Bromato de potasio, preimplantacional, ROS, embriotoxicidad, rat n.

Abstract

The effect of potassium bromate (KBr0 )on preimplantation mouse embryo development was

eva ua e n v vo. Pregnant mice were treated with unique dose of KBr03 (68,5 mg/kg of corporal

weight; n= 8) and a control (C) provided with distilled water (n= 7) on day 1; at the fourth day ofpregnancy, females were sacrificed, embryos were flushed from oviducts and uterine horns for

eva ua on. r 3 causes a delay in the embryonic development, 76,9±7,8 y 11,2±5,5 percent of

blastocyst and morulaes respectively in the control group comparing with 34,8±11,2 y 49,3±11,9

percent of the same relation in the treated group, showing significative difference (p<0,05). Con-

cernng o e em ryon c qua y, an ncrease n e percen age o ow qua y em ryos egree

and degenerated) in the treated group is observed, but this difference is not statistically significant(p>0,05). In conclusion we can say that KBr0

3 produces a harmful effect on the embryo causing

a delay on its development.

Keywords: Potassium bromate, preimplantational, ROS, embriotoxicity, mouse.

produciendo peroxidación lipídica y daños al ADN, ademásse reportó daños al riñón en donde también se evidenció supropiedad carcinogénica. (U.S. EPA, 2001).

No existen reportes concluyentes del efecto del KBrO3 a

nivel reproductivo y menos a nivel de diferenciación temprana(Kurokawa et al., 1990).

El objetivo del presente estudio es evaluar el efecto tóxico de

KBrO3 sobre el desarrollo de embriones preimplantacionalesde ratón.


Animales

Se utilizaron ratones hembras vírgenes de la cepa AlbinoSwiss Rockefeller entre 7 – 10 semanas de edad, mantenidos encondiciones estándar de bioterio con un fotoperíodo de 14 horasde luz/10 horas de oscuridad y con una temperatura ambienteentre 22-24 ºC, mantenidos con alimento balanceado (Purina,Perú) y agua ad libitum.

Químicos

Bromato de potasio (KBrO3) (Baker CAS: 7758-01-2), Buffer

Fosfato Salino (PBS) pH 7,2 (Sigma).




62

GONZALES & PINO


t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

e v s t a s

o o g a o

o g a

. t

se o exper menta

Ratonas en etapa de estro o proestro, fueron cruzadas con unmacho semental toda la noche y la presencia del tapón vaginalal día siguiente fue señal de que ocurrió la cópula y fue tomadocomo día 1(D1) de la preñez.

A las ratonas preñadas se les administró intraperitonealmente

(ip), una dosis única de KBrO3 (68,5 mg/kg de peso corporal(pc);n= 8) y al grupo control (C) se los trató (ip) sólo con aguadestilada(n= 7) en D1; al cuarto día (D4) post cópula; las ratonasfueron pesadas y posteriormente sacrificadas por dislocación cer-vical, se procedió a extraer los ovarios (para el conteo de cuerposlúteos), los oviductos y útero(para la obtención de los embrionesmediante un lavado con una solución de PBS (pH 7,4).

Para la evaluación morfológica de los embriones, tanto enestadio del desarrollo como en la de gradación de la calidadembrionaria, se consideraron los criterios de Dorn & Kraemer(1987) y Baczkowski et al. (2004), que usan un sistema de 3grados con categorías numéricas que van de alta calidad a una

mas baja (grado I–III) y una categoría degenerado; el sistema degradación de embriones indica si los embriones tienen el poten-cial para continuar su desarrollo. Este sistema toma en cuenta elcorrecto clivaje de los blastómeros (que deben ser de igual tamañoy no extruídos de la masa embrionaria compacta), además de laausencia o presencia de fragmentaciones citoplasmáticas.

stadística

Los datos paramétricos fueron analizados por ANOVA y losno paramétricos por la prueba de Kruskal-Wallis y los resultadoscorroborados por Bonferroni, t-test y Mann-Whitney U-testrespectivamente. Un nivel de probabilidad menor del 5% fueconsiderado significativo.

esultados

No hubo muerte materna durante el experimento; los paráme-tros materno y reproductivo fueron similares entre C y el grupotratado (Tabla 1). En el desarrollo embrionario, se observó unadiferencia significativa (p<0,05) en el porcentaje de mórulas yblastocistos del grupo tratado en comparación con C (Tabla 2).En la Tabla 3, se presenta la evaluación de la calidad embrionaria,mostrándose un incremento en el porcentaje de embriones debaja calidad (grado III y degenerados) en el grupo tratado, peroesta diferencia no es estadísticamente significativa(p>0,05).

Discusión

Para probar si un compuesto xenobiótico tiene propiedadesembriotóxicas o afecta el desarrollo del embrión, debemos usardosis que no produzcan efectos tóxicos a la madre. En nuestro

estudio la dosis suministrada no mostró evidencia de toxicidadmaterna (Tabla 1).

Austin (1973) y Sadler & Langman (1993) consideran que elembrión durante el peridodo preimplantacional cumple la regla de“todo o nada”, esto es debido a la totipotencialidad que mantienecada blastómero; es decir, si una es dañada esta va a ser reemplazadao si son muchas entonces el embrión no continúa su desarrollo. Sinembargo, considerando que aproximadamente el 70% de los defec-tos congénitos son de etiología desconocida, existe ahora evidenciaque la exposición durante la etapa de preorganogénesis a ciertosagentes puede conducir a anormalidades fetales como un resultadodel daño directo al embrión temprano expuesto (Kimmel et al.,

1993). Antes del estado de mórula, los blastomeros individualesdel embrión no se encuentran compactados; consecuentemente,todos estan expuestos al ambiente externo en igual grado, pudiendoconsiderarse a cada blastómero como una entidad independientepor la ausencia de mecanismos regulatorios presentes en un tejidomulticelular (Gutierrez-Pajarez, 2000).

En este trabajo la exposición de los embriones al KBrO3fue

precisamente en un estado anterior a la formación de la mórula,con la intención de evaluar el posible efecto tóxico de éste com-puesto en un estadio temprano de segmentación.

Control(H O)

r3 (68,5

mg/kg/pc)

Hembras preñadas 7 8

Peso maternal (media ± SE)

Día 1 30,2 ± 1,5 28,3 ± 1,3

Día 4 29,7 ± 1,7 26,2 ± 1,3

Diferencia de pesos (media ± SE)

Día 1 - 4 0,6 ± 0,4 2,1 ± 0,7

N° embriones (media ± SE) 0,6 ± 0,6 10,3 ± 1,1N° cuerpos lúteos (media ± SE) 1,4 ± 0,7 10,7 ± 1,1

Tabla 1. Par metros maternos y reproductivos en C y el grupotratado con Bromato de potasio.

Control vs. tratado *P<0,05 ANOVA test y Bonferroni t-test.

SE. error estandar de la media

Control(H

2O)

BrO (68,5mg/kg/pc)

N° embriones

orcentaje de embriones en:

2 a 8 células (media ± SE) , ± , , ± ,órula (media ± SE) , ± , , ± ,

astocisto me ia ± , ± , , ± ,

o etermina o me ia ± , ± , , ± ,

a a . Comparaci n de porcentajes de los estadios embri-

onarios entre C y el grupo tratado.

Control vs.tratado *P<0,05 Kruskal-Wallis test y Mann-Whitney U-test.

. error es an ar e a me a.

Control BrO3 (68,5mg kg pc

embriones

Porcentaje de Embriones con:

Grado I (media ± SE) 26,6 ± 11,5 2,7 ± 4,3

rado II (media ± SE) 62,0 ± 12,1 3,8 ± 8,2

Grado III (media ± SE) 4,4 ± 2,1 29,6 ± 12,2

egenerado (media ± SE) 7,0 ± 2,7 23,5 ± 11,7

Tabla 3. Comparaci n de porcentajes de calidad embrion-ar a en re y e grupo ra a o.

Control vs.tratado *P<0,05 Kruskal-Wallis test y Mann-Whitney

- es .

SE. error estandar de la media.




EMBRIOTOXICIDAD DEL BROMATO DE POTASIO


gi a NE W .h t m

En los resultados de la Tabla 2, se observa que KBrO3 produjo

un retraso en el desarrollo embrionario, disminuyendo el porcen-taje de blastocistos en un 42,1% y aumentando el de mórulas enun 38,1% en el grupo tratado en comparación con C, diferencias

que fueron estadisticamente significativas (p<0,05), evidenciandoun efecto sobre el normal desarrollo del embrión (Fig 1).

Para que una división celular ocurra, antes debe haber con-cluido una correcta replicación del ADN, si no se completa estareplicación, entonces no se da la citocinesis; por otra parte sesabe que KBrO

3 causa quiebres de los filamentos de ADN, daños

oxidativos en las bases del ADN (O’Donoghue et al., 1999),

aberraciones cromosómicas y mutaciones génicas (Speit et al.,1999); es probable que estos efectos, activen los mecanismos dereparación intrínsecos a la replicación, lo que conllevaría a unretraso en el inicio de la citocinesis; esto explicaría el resultadoencontrado en nuestro trabajo.

En la Figura 2 y Tabla 3 se observa un incremento en el por-centaje de embriones de baja calidad (grado III y degenerados)(p>0,05); en el grupo tratado con KBrO

3, demostrándose una al-

teración de la calidad embrionaria en base al criterio morfológico;probablemente, la capacidad del compuesto de producir especiesreactivas de oxigeno (ROS) induciendo peroxidación lipídica ydaños al ADN (U.S. EPA, 2001), influenció en el daño celular

incrementando la frecuencia de embriones de baja calidad quetendrian poca posibilidad de continuar su desarrollo.

En conclusion podemos decir que el KBr03 produce un efecto

dañino sobre el embrión causando un retraso en su desarrollo.

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1 a 8 Células

Mórula

Blastocisto

No Determinado

Estadios embrionarios

Control Dosis

Grupos

0,0

25,0

50,0

75,0

100,0

P o r c e n t a j e ( % )

*

*

Porcentaje de embriones obtenidos en los diferentes

estadios en los grupos control y tratado (* p<0,05; Kruskal-

allis test y Mann-Whitney U-test.)

Grado1

Grado2

Grado3

Degenerado

Grado de calidad embrionaria

Control Dosis

Grupos

0,0

20,0

40,0

60,0

P o r c e n t a j e ( %

)

Figura 2. Porcentaje de embriones obtenidos de acuerdo algra o e ca a em r onar a en os grupos con ro y ra a o

(* p<0,05;



64

GONZALES & PINO


t t p : s s

. u n m s m . e u . p e

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TOXICIDAD DEL LINDANO SOBRE S IMOCEPHALUS VETULUS


gi a NE W .h t m


Bioensayos preliminares para evaluar la toxicidad del lindano sobreSimocephalus vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)

Jorgelina Juárez* y Alcira Villagra de Gamundi

reliminary bioassays to evaluate the toxicity of lindano on Simocephalus

vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)

Instituto de Limnolo-

g a (ILINOA), Facultad

de Ciencias Naturales

e Instituto Miguel Lillo,

n vers a ac ona e

ucuman, Argentina.

E-mail Jorgelina Ju rez:

[email protected]

NOTA CIENTÍFICA

Resumen:

El lindano es conocido por su toxicidad y su capacidad de bioacumulaci n en los seres vivos,

convirti ndose en un compuesto peligroso para la salud humana y el ambiente. El objetivo del

presente trabajo fue evaluar la toxicidad aguda del lindano sobre el clad cero Simocephalus

vetulus. Se realizaron cultivos en c mara de incubaci n en condiciones controladas con medios

diferenciales (algas e infusorios). Los bioensayos se implementaron con un control, 5 diluciones

y r p cas. va or e a oras e expos c n ren e a as s n as concen rac ones elindano fue de 11.4 µg/l, lo que refleja la mayor sensibilidad del organismo prueba en relaci n a

otros antecedentes.

Palabras claves: Bioensayos, toxicidad, lindano, Simocephalus vetulusAbstract

Lindano is known by its toxicity and its capacity of bioacumulation in organisms, becoming a material

dangerous for the human health and the environment. The objective of the present work was toevaluate the acute toxicity of the lindane on the cladoceran Simocephalus vetulus. Cultures were

made in camera of incubation in conditions controlled with average differentials (seaweed and in-

fusorians). The bioensayos were implemented with a control, 5 dilutions and 3 retorts. The value of

o ours o ex on as oppose o e eren concen ra ons rom n ane was o ,

µg/l, which reflects the greater sensitivity of the organism proves in relation to other antecedents.

Keywords: Bioensayos, toxicity, lindane, Simocephalus vetulus

IntroducciónTucumán, en Argentina, sufre una alarmante situación frente

a las sustancias tóxicas. El mal manejo de los plaguicidas, la faltade tratamiento adecuado de los efluentes industriales y urbanos,el no-cumplimiento de la legislación vigente, entre otros, sonproblemas que convergen para determinar una alta complejidaden su tratamiento (Sosa et al., 1999). El lindano es un insecticidaorganoclorado, relativamente volátil y persistente categorizadocomo moderadamente peligroso (clase II) (CASAFE, 1999). Porsu estabilidad química y su gran afinidad con las grasas, se bio-acumula a través de la cadena trófica, detectándose su presenciaen tejido adiposo de animales, y hombre (riñón, hígado, leche

materna y suero sanguíneo humano). Puede migrar largas distan-cias a través del aire en forma de vapores o adherido a partículasdistribuyéndose en todo el mundo. Es usado en múltiples activi-dades productivas y domésticas (como insecticida en el controlde plagas agropecuarias, en salud pública o en aplicaciones far-macéuticas, especialmente como piojicidas). La contaminaciónaguda o crónica con lindano tiene varios efectos en la salud hu-mana, afectando básicamente al sistema nervioso central, tractodigestivo (vómitos, convulsiones, parálisis, hemorragia y coma)como también al sistema endocrino con efecto cancerígeno.Debido a ello esta sustancia está prohibida en numerosos paísescomo Australia, Austria, Indonesia, Nueva Zelanda, Holanda,

Canadá y EE.UU. (Instituto Nacional de Ecología, 2004), enconsideración del riesgo ecológico y efectos adversos en la faunaterrestre y acuática que pueda causar (Iannacone et al., 2000).En Argentina el lindano esta restringido para distintos usos: a)

En Sanidad Animal (Decreto 2143/68) y más tarde se prohibiócompletamente su uso veterinario (Resolución 513/98), b) EnSanidad Vegetal (Disp. 80/71), después se lo prohibió como gor-gojicida (Disp. 47/72) y finalmente se prohibió completamentesu uso en vegetales (Resolución 513/98) y c) Como InsecticidaDomisanitario (Resolución 7292/98) (Digón et al., 2005). Poresta razón es importante determinar el nivel de riego ambientaldel plaguicida lindano sobre organismos representantes delecosistema acuático utilizando bioensayos de toxicidad. En elpresente trabajo se seleccionó como organismo prueba al cladó-cero Simocephalus vetulus especie siempre asociada a la vegetación

sumergida y presente en pequeños cuerpos de agua; estancadoso corrientes, a veces con marcada contaminación. Se alimentade algas, protozoos y detritos orgánicos. Los juveniles alcanzanla madurez sexual alrededor de los 9 días.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar la toxicidad agudadel lindano sobre el cladócero Simocephalus vetulus .

Condiciones de laboratorio: Simocephalus vetulus fue colec-tado en un estanque artificial ubicado en la Facultad de CienciasNaturales e Instituto Miguel Lillo (Universidad Nacional deTucumán, Argentina) y se cultivaron en el laboratorio del Ins-tituto de Limnología del Noroeste Argentino perteneciente a la

misma institución. Se usaron recipientes de vidrio de 1,5 litrosde capacidad con 1 litro de medio natural filtrado, provenientedel estanque original. Se mantuvieron durante 30 días en fasede aclimatación, en una cámara de incubación Biological – Sca



ers n n ine -



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1000 en condiciones controladas con un fotoperíodo de 12:12h luz/oscuridad y temperatura= 25 ± 2 ºC (Tabla 1). Se alimen-taron 2 veces por semana con cultivo monoespecífico del algaSelenastrun capricornutum (ISO, 1989; Espinosa–Chávez et al.,1992) (1ml de concentrado/litro de medio) y con infusorios (1g/litro de medio).

Diseño de experimento: Para la realización de los bioensa-yos, a partir de una solución stock de lindano marca Rydel–deHaëden, obtenido del Instituto de Evaluación y Control decontaminantes Ambientales (LECCA) de la Facultad de CienciasExactas y Tecnología de la Universidad Nacional de Tucumán, seprepararon 5 diluciones y un control. En recipientes de 20 ml secolocaron 10 ml de la dilución correspondiente y 10 neonatos

de aproximadamente 24 h de edad. Se realizaron 3 réplicas por

concentración (Fig. 1). El tiempo total de la prueba fue de 48 hmanteniendo los recipientes bajo las mismas condiciones de cul-tivo. Posteriormente se realizó el recuento de individuos muertos(inmóviles) por concentración, determinándose el porcentaje demortalidad para cada una (Silva et al., 2003; ISO, 1982).

Para expresar los resultados obtenidos se elaboraron gráficasde dosis-respuesta y se calculó la concentración que produce el50% de mortalidad, mediante el programa estadístico Probit(US EPA, 1988).

esu ta os

El porcentaje de mortalidad de neonatos en la batería experi-

mental fue el mínimo en el control (47.3 %) y máximo (100%)a partir de 18 µg/l (Tabla 2 y Figura 2).

El valor de CL50 a 48 horas de exposición frente a las distintasconcentraciones de lindano (1,2; 2,8; 7,2; 18 y 45 µg/l) fue de11,4 µg/l (Tabla 3).

iscusión y conclusiones

El cladócero Simocephalus vetulus posee un tamaño apropiado(3 a 4 mm en especimenes adultos) que permite visualizarlo ymanipularlo con mayor facilidad. Además permiten disponer deabundantes especimenes idénticos en un tiempo relativamentereducido ya que las hembras se reproducen partenogenéticamente

y poseen un corto tiempo generacional (8–12 días en condicionesóptimas) (Díaz Báez et al., 2004), condiciones óptimas para sucultivo y manipulación en laboratorio. Además este taxón seregistra frecuentemente en humedales regionales y locales loque favorece su uso como organismo prueba.

Con los presentes resultados confirmamos la alta susceptibili-dad de S. vetulus a tóxicos. Existen antecedentes que demuestranun CL50 hasta 30,8 veces mayor para el cloruro de mercurio yde menor grado para el acetato de etilo (1,27) y cadmio (5,71)comparado con D. magna , como también de 4,46 para el titanio

Figura 2. Promedio del porcentaje de mortalidad de Simo-

cep a us ve u us, causada por diferentes concentraciones

de Lindano.

Factor Condición

Temperatura 25 ± 2 ºCFotoperíodo 12:12 h Luz/oscuridadEnvase prueba 20 mlVolumen de exposición 10 ml

Edad de organismos Neonatos 24 hpruebaNº de réplicas por 3concentraciónNº de concentraciones 6 (1,2; 2,8; 7,2; 18 y 45 µg/l) más controlNº de organismos 10por envaseNº de organismos totales 30por concentraciónAlimentación No requiereAgua de dilución Agua natural filtradaTiempo de exposición 48 hRespuesta letal Mortalidad, sin movilidad

�

�

Figura 1. Esquema del dise o experimental para evaluar la

toxicidad del Lindano sobre Simocephalus vetulus.

a a . Condiciones de prueba de toxicidad aguda

Nº de mg/l

réplica Control 1,2 2,8 7,2 18 45 1 93 90 86 83 100 100 2 26 40 73 80 100 100 3 23 53 63 83 96 100 Total 47,3 61 74 82 98,6 100

Tabla 2. Porcentaje de Mortalidad de Simocephalus vetulus

en experimento para evaluar toxicidad del Lindano.

Puntos Concentración Inferior Superior

LC/CE 1.0 1,253 0,011 4,238LC/CE 50.0 11,413 2,540 20,215

Tabla 3. Valores de CL/CE estimados y L mites de Confianza

(95%) proporcionados por el programa Probit ( g/l)

0

2040

60

80

100

120

Control 1,2 2,8 7,2 18 45

Concentración de lindano (µg/l)

P o r c e n t a j e

d e m o r t a l i d

a d




TOXICIDAD DEL LINDANO SOBRE S IMOCEPHALUS VETULUS


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frente a D. pulex . (Rico Martínez, 2000). En tal sentido resultótambién ser más sensible al lindano (11,4 mg/l) con un valor deCL50 40 veces mayor respecto a 460 mg/l para Daphnia (Silvaet al., 2003) lo que le otorga una valoración interesante poten-ciándolo como biosensor de contaminantes.

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EFFECT OF AZADIRACHTA INDICA INSECTICIDES ON PARASITOIDS


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Effect of neem ( Azadirachta indica A. Juss) insecticides on parasitoids

Aníbal F. Cóndor_Golec

Efecto de insecticidas a base de neem ( Azadirachta indica A. Juss) en

parasitoides

MSc Organic Plant Production, Agronomist Engineer, Peruvian

researc er, a ress: a e ranc sco e ue ar casa ,

Monterrico Surco, Lima 33, Lima-Per

Email Anibal Condor: [email protected]

COMENTARIO

resen a o:


Introductión

Azadirachta indica A. Juss (Meliaceae) is an indian tree,commonly called the neem tree. It has many useful compoundsthat act as insecticide. Neem insecticides have in their composi-tion azadirachtin, a tetranortriterpenoid plant limonoid whichcan be isolated from the seeds of the neem tree (Mordue &Blackwell, 1993). Azadirachtin is also termed Azadirachtin A(Rembold, 1989).

Several commercial preparations are available including: Azatin, Bioneem, Neemies, Safer’s ENI, Wellgro, RD-Repelin,Neemguard, Neemark and Neemazal. Neem seed oil is often astarting material for such insecticides, their biological activitybeing related to its azadirachtin content (Isman et al., 1990).

Formulations include emulsifiable concentrates (ECs), sus-pension concentrates (SCs), ultra low volume (ULV) formulatio-ns (Feuerhake and Schmutterer, 1985) and granular formulatio-ns (Saxena, 1989). Succesful control of pests with neem productscan be obtained with the use of solvents for the formulations offield applications (Mordue & Blackwell, 1993).

e effects of azadirachtin on insects include feeding andoviposition deterrence, growth inhibition, and fecundity andfitness reductions (Schmutterer, 1990).

Azadirachtin is a common example of a natural plant defencechemical affecting feeding, through chemoreception (primaryantifeedancy), that consists in the blockage of the input fromreceptors that normally respond to phagostimulants, or fromstimulation of specific deterrent cells or both (Chapman, 1974;Dethier, 1982) and through a reduction in food intake due totoxic effects if consumed (secondary antifeedancy), where foodintake is reduced after application of azadirachtin in ways whichbypass the mouth part chemoreceptors (Mordue & Blackwell,1993). Antifeedancy can be assessed from crude to refinedneem extracts to neem enriched extracts to pure azadirachtin.Lepidoptera show effective sensitivity to azadirachtin withantifeedant effects at concentrations ranging between 1 and 50ppm. Azadirachtin has also growth regulatory effects on larvalinsects like disruption of moulting, growth inhibition, malfor-mation, which may contribute to mortality. is is attributedto a disruption of endocrine events as the down-regulation ofhaemolymph ecdysteroid level through the blockage of releaseof PTTH, prothoracicotropic hormone, from the brain-corpuscardiacum complex, or to a delay in the appearance of the lastecdysteroid peak showing a complete moult inhibition. ere are

also effects on allatropin and juvenile hormone titres (Mordue &Blackwell, 1993). Dealing with reproduction, adverse effects onovarian development, fecundity and fertility have been reported(Karnavar, 1987).

As the neem-based insecticides are not toxic to humans and

many beneficial arthropods, and the pests are unlikely to becomeresistant, these insecticides have been advocated to replace syn-thetic insecticides become the more sensible to be used in mostpest management programs (Feng and Isman, 1995; Immaraju,1998; Walter, 1999).

Under laboratory conditions, low doses of azadirachtin (10and 20 ppm) did not harm hymenopteran parasitoid Apanteles

glomeratus but its host, final instar Pieris brassicae had reducedfeeding and gradually died. But the parasitoid is killed whenlarval instars are treated in the field. A delay in spraying neemextracts until later larval stages appear would be convenientaccording to Schmutterer (1992).

Low doses of neem seed extracts (NSE), 10 ppm of activeingredient, allowed hymenopteran parasitoids to emerge unhar-med and these were able to mate and seek new fruit fly hosts,enhancing the effectiveness of biological control (Stark et al.,a, b, 1990, 1992).

ere are also some studies that prove the neem’s lack oftoxicity against spiders and mites. Like Chiracanthium mildeu (predator of citrus fruit) with its prey Tetranychus cinnabarinus that is highly susceptible to neem (Mansour and Ascher, 1983).Phytoseiulus persimilis is also not harmed by NSE, specially itsfecundity while T. cinnabarinnus is up to 58 times more toxic

than it (Mansour et al., 1987). Delphastus pusillus a coccinellidpredator was not toxic to azadirachtin when applied either theplant or Bemisia tabaci eggs (Hoelmer et al., 1990).

ere are also adverse effects of neem against beneficials.ere was suppression of ecdysis and 100% mortality of Cotesiacongregata , hymenopteran parasitoid of Manduca sexta . is wasseen with injections of 10 µg azadirachtin into newly ecdysedfourth or fifth instar host larvae (first larval ecdysis of the wasps)(Beckage et al., 1988). ere were also moulting delays anddeformities in Perillus bioculatus when Leptinotarsa decemlineata

was treated with NSE (Hough-Goldstein and Keil, 1991). AlsoNSE reduced the population of Encarsia ssp. and Aleurodiphilus

spp., parasitoids of Bemisia tabaci (Price and Schuster, 1991).Bees can also be harmed if spraying is done before flowering(Schmutterer and Holst, 1987).

is short background of neem insecticides will let us unders-tand and study more in detail the present applied case.

e objective of the present essay was to study recent casesof the effect of neem products on parasitoids. Experimentsdone under laboratory and field conditions were discussed.e main aspects to describe and analyse were formulation andconcentration of neem products, mode of application, timing ofapplication and parameters asessed (mortality, adult emergence,antifeedancy, as the most important).

Description of relevant methodologies

Lyons et al., (2003) carried out a bioassay where eggs of theMediterranean flour moth, Ephestia kuehniella , treated with an




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acetone solution containing an azadirachtin-based formulation(Azatin EC, 3% azadirachtin; 100% Azadirachtin standard andNeem EC, 4.6% azadirachtin). ey were presented to individualTrichogramma minutum females. Survival of T. minutum females1 day after treatment, number of eggs parasitized, proportionof parasitized eggs from which adults emerged and sex ratiosof emerging adult parasitoids. Two formulations of neem-seed

extracts containing azadirachtin and a purified azadirachtinstandard were tested at an operational dose (50g azadirachtin/haor 0.00375%) for conifer-feeding sawflies application rate in Ca-nada, and at 10 times the operational dose (500g azadirachtin/haor 0.0375%). No significant effects were observed on survival ofparasitoid females with the operational dose but at 500 g azadi-rachtin/ha female survival was significantly reduced by AzatinEC and Neem EC and no reduction was seen with the 100%azadirachtin treatment, being other components responsible forthe toxicity of females. At 500 g azadirachtin the number of eggsparasitized was greatly reduced by Azatin EC and slightly reducedby Neem EC but was not reduced by an azadirachtin standard.However, sex ratio of emerging adults was not affected.

Tang et al., (2002) developed a bioassay where 10 pairs ofadults of Lysiphlebus testaceipes (parasitoid of Toxoptera citricida )

were confined in a glass vial containing leaf dipped in neemix4.5 (4.5% azadirachtin), at 11, 45 and 180 ppm of azadirachtin.Mortality was evaluated. Emergence rate of adult parasitoid wasalso tested, from 50-60 aphid mummies located in sour orangefoliage and treated in Neemix suspension. Survival was notsignificantly reduced with the first two neem concentrations as

well as the percentage of adult emergence. However, only a smallsignificant reduction in survival and emergence rate of parasitoids

was obtained with 180 ppm of azadirachtin.

Akol et al., (2002), evaluated two neem-based insecticides,Neemroc EC (neem seed oil (NSO) and Neemros (neem kernelcake powder (NKCP), and the synthetic pyrethroid Karate, toprove safety of sprays to Diadegma mollipla (parasitoid of Plutella

xylostella ). Sprays were applied at the recommended dose fieldrate of 15ml/l of water (300ml/ha) and 25g/l of water (500g/ha)for each neem product mentioned, respectively. Toxicity to neem(mortality and longevity), foraging behaviour and parasitationability of Diadegma mollipla (female adults) in second instar ofP. xyllostella (infested over cabbage leaves), were tested. ere

were no mortality with NKCP-sprayed treatment and insignifi-cant mortality in the NSO treatment compared to Karate with100% of mortality. ere were no significant differences in themean longevity of the wasps between the neem insecticides.Searching, ovipositing and grooming were the predominantactivities spending more time on infested plants with secondinstar diamondback moth (DBM). ere were no differences inparasitism rates, with a mean of 52% among treatments, with a

water-sprayed treatment included.

Saber et al., (2004) found that there were adverse effects ofNeemazal 1% on Trichogramma cacoeciae . Egg discs of hosts(Cydia pomonella and Sitrotoga cerealella) were dipped in 3000ppm solution of the formulated insecticide at different preimagi-nal stages. Adult emergence (wasps) from eggs was affected more

in S. cerealella than C. pomonella , as its egg chorion may preventinsecticide penetration. Parasitized host eggs exposed to insecti-cide at pupal stage yielded the lowest percentage of emergencefollowed by eggs treated at larval and prepupal stages, especially

on C. pomonella . More damage is seen as the parasitoid advancein development on C. pomonella eggs.

Mitchell et al., (2004) made a trial with aqueous suspensionfrom neem seed kernel. A 50% honey solution was mixed usingthe neem suspension at 0, 0.625, and 5%. Antifeedant effectsand oviposition behaviour was evaluated on adults of Gryon

fulviventre , egg parasitoid of Clavigralla scutellaris , a coreid pest of

pigeonpea Cajanus cajan. Repellency of neem was seen on adultsof G. fulviventre , being the response concentration-dependent.Duration of antennation (washing the antennae) was significantlyaffected by neem as the time spent was extended compared toa 0% neem concentration. However, success rate of wasps thatparasitized neem-dipped Clavigralla eggs did not differ from the

wasps offered control eggs dipped in distilled water. Neem alsodid not interfere with the ability of G. fulviventre females to gaugethe suitability of the host egg, to determine whether it had beenmarked or to locate an appropriate are to commence drilling.

Exposure of parasitized eggs to 5% neem suspension did notreduce emergence success of resulting adult wasps (progeny).

Also longevity of males and female wasps was not affected bypreimaginal exposure (larval or prepupal stage) to 5% neem.

Raguraman & Singh (1999), tested neem seed oil at concen-tration of 5, 2,5, 1,2, 0,6 and 0,3% on egg parasitoid Tricho-

gramma chilonis for biological effects, namely oviposition andfeeding deterrency, toxicity, sterility and IGR activity. e hostegg used was Corcyra cephalonica (rice moth). In the choice testdone NSO at all concentrations drastically reduced egg laying byT chilonis . While in a no choice condition, neem seed oil at orabove the 0,6% concentration caused more than 50% reductionin parasitization. Feeding deterrence was also seen at or above1,2% concentration in both tests mentioned above. In feedingtoxicity tests, NSO (treated with honey ) at 5% concentrationcaused less than 50% mortality to both males and females but incontact toxicity (host eggs treated with neem seed oil), females

were affected sparing males. No sterility effect (parasitism, adultemergence, longevity) was seen when the parasitoid was fed

with neem seed oil-treated honey. Pretreatment of host (beforeparasitism) with neem seed oil at 5 and 2,5% affected the T.chilonis adult emergence. On the other hand, posttreatment(after parasitism) did not influence the developing stages of thisparasitoid and adult emergence as this is well- protected by thechorion of the host egg.

Simmonds et al., (2002), used two neem formulations (a crudeethanol extract from A. indica , 1% azadiractin and Azatin EC,3% azadirachtin), over a range of 10000 ppm to 1 ppm. Morta-lity was calculated at 100 ppm. e parasitoid Encarsia formosa and its host the glasshouse whitefly Trialeurodes vaporariorum (dwarf french bean pest) were tested. ere were no toxic effects(significant mortality) on adults of E. formosa with the use of thetwo neem products, obtaining a LD

50 of 1000 ppm A . indica

derived treatments did not decrease the proportion of E. formosa emerging from parasitized whitefly pupae, in a cage experiment.

About the stabbing behaviour (brown wound marks that reflectsoviposition) tested, E. formosa does not discriminate betweenuntreated whitefly nymphs and those treated with A. indica -

derived botanicals, as more than 1000 ppm of the insecticideis needed to elicit a 50% discrimination index. Leaves treated

with A. indica -derived botanicals at 100 ppm, resulted in moreparasitoids emergence from whitefly pupae than the control






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and other botanicals tested (naphtoquinones from Calceolariaandina and pyretrum).

Stansly & Liu (1997), made a comparison with neem seedextract (Margosan-O, 2,5 g/l azadirachtin) at 0,06 g of activeingredient, insecticidal soap, sugar esters from Nicotiana gossei ,the pyrethroid Capture and Sunspray oil to show selectivity ofinsecticides to Encarsia pergandiella . e first three insecticides

showed little effect or no effect on E. pergandiella , an endopara-sitoid of Bemisia argentifolii (sweet potato whitefly). A significantreduction in parasitoid emergence from second and third instarnymphs of B. argentifolii was obtained proving neem’s toxicity.No significant effect was observed from the soap and Margosan-O applied 7 days after parasitization on survival and emergenceof young larval parasitoids. More than 50% of parasitoid pupaetreated with neem insecticide, the soap and N. gossei sugar ester,survived to emerge compared to the chemical insecticides wheremost parasitoid were killed. Mortality of wasp adults was also re-latively slight, with similar results in glass and leaf surfaces. Neeminsecticide residues on tomato plants reduced parasitization of

B. argentifolii statistically as much as the pyrethroid.Lowery & Isman (1995), compared NSO applied in three

concentrations, 0,5%, 1% and 2% (aqueous emulsions) to seethe effect of neem on parasitism of Myzus persicae (green peachaphid) by Diaeretiella rapae , on mustard cabbage sprayed withneem. Also emergence of adult parasitoid was evaluated, dippingmummies of M. persicae into the emulsion previously. Also a fieldstudy was carried out with different crops where NSO (1%) andNSE (neem seed extract) (1%) (containing 20 ppm azadirachtineach) were applied, parasitized aphids were counted. Foliar spraysof NSO reduced the absolute number of parasitized M. persicae in dose-dependent manner. Emergence of adult D. rapae decrea-

sed with increasing concentrations of NSO but no significantdifferences were seen among rates of NSO. Dipping mummiesin solutions of NSO affected parasitoid survival (emergence of D.rapae adults) adversely, especially from young mummies. Aboutthe field trial, absolute counts of parasitized aphis did not differfrom any treatment including the control. Number of mummiesper 1000 aphids in the two neem treatments (NSO and NSE)

were 3,8 and 3,5 times higher than controls.

Ahmad et al., (2003), carried out an experiment with neemkernel water extract (NKWE) at 5 concentrations of 30, 60,125, and 250 mg azadirachtin/l. In order to see the parasitoideffect of D. rapae on aphids, placed on potted cabbage plants.

NKWE was applied to soil and leaves. Parasitization, weight ofmummies and rate of emergence in two aphid generations wereevaluated. Application to the soil, produced negative reactions,

when aphids on the plants were parasitized, showing low per-centage parasitization, lowered mummy weight, low emergencerate of adults of F1 and F2. On the other hand, foliar sprays ofNKWE have less severe effects in D. rapae .

Goudegnon et al., (2000), developed a field experiment(cabbage cultivation) where a neem kernel solution was used,that contained 0,61% azadirachtin (w/w) and was compared

with deltamethrin to see the effect on diamondback moth andCotesia plutellae . Concluding that apparently the neem extract

does not affect the C. plutellae populations. Despite that theratio C. plutellae to P. xylostella after treatments was significantlydifferent from the deltamethrin treatment.

Raguraman & Singh (1998), tested an aqueous suspensionand an ethanolic extract of neem seed kernel (NSK) at 0,3, 0,6,1,2, 2,5 and 5% concentrations for ovipositional deterrency,feeding deterrency, toxicity, sterility and insect growth regulatoryeffects on larval parasitoid Bracon hebetor . Bioassays were carriedout with choice and no-choice tests and treated raisins. ere wasno significant effect on oviposition and sterilizing effects on B.

hebetor when using the two NSK extracts. B. hebetor adults thatsettled on raisins treated with neem extracts showed abnormalbehavioural responses and did not prefer to feed. Parasitoid eggsand pupae were unaffected by the extracts tested. Pretreatmentof host larvae before parasitizing with aqueous suspension above0,6% concentration, affected the development of the parasitoidseverely, also the adult emergence.

A similar pattern was seen with the ethanolic extract of NSK,but less adult emergence was obtained. e parasitoid larvae werekilled by feeding contaminated host larvae and also throughcontact (posttreatment) with neem extracts at all concentrations.ere were malformations seen on unemerged parasitoid pupae

in the neem treatments.Perera et al. (2000), made experiments on cabbage plants

with neem seed oil preparation (NSO), and Azatin EC with anazadirachtin content of 1 g/l and 30g/l, respectively. To see theeffect of diamondback moth and its parasitoid Cotesia plutellae .e concentrations used were: NSO, 0,1 ml/l, 1 ml/l, and 2ml/l; Azatin, 0,01 ml/l, 0,1 ml/l and 1 ml/l. Second-instar P.

xylostella larvae was enclosed with female C. plutellae , and thenP. xylostella larvae were exposed to the antifeedant treatments atthe fourth instar. ere was no effect of the antifeedants on theformation of cocoon by C. plutella as the host larvae was at thefourth instar. Some of the C. plutellae which had been exposed to

antifeedant survived to emerge as adults. ere was no emergenceseen with concentrations at or above 1 ml/l of the neem products.e number of adult C. plutella emerging as percentages of thenumbers of cocoon formed, were significantly lower than for thecontrol treatment, showing the detrimental effect of neem.

Discussion

From the literature studied, neem seems not to be toxic toparasitoids for the ones that belong to the Hymenoptera order.

e parameters usually measured to quantify the effect ofneem on parasitoids are: level of parasitization, survival of adults(mortality), parasitoid development, adult emergence, longevity

and antifeedancy.High doses of neem insecticides used in experiments as ex-

pected are harmful for parasitoids. For instance, like the doseof 20 ppm azadirachtin used in the experiments of Feldhege &Schmutterer (1993) and Lower & Isman (1995). A high doseof azadirachtin (500g/ha) like the one used in the bioassay ofLyons et al. (2003) indicated a reduction in egg parasitism dueto a decrease in the survival of parasitoid females of T. minutumand also their developmental success. Higher concentrations ofneem (500 ppm) deterred adult wasps E. formosa from stabbingin a leaf-disc choice bioassay done by Simmonds et al., (2002).

ere are many cases where neem treatments do not affectparasitoids and can be compatible with Integrated Pest Ma-nagement programmes (application of neem insecticides andparasitoid releases). is is because either the concentration islow or operational doses (commonly field dose) are used. is



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may vary according to the species and exposure to the productand the product itself. As demonstrated by Tang et al., (2002)

with Neemix applied at 11 and 45 ppm of azadirachtin to controlbrown citrus aphid where there was no significant reduction onthe survival rates of L. testaceipes . Lyons et al., (2003) demonstra-ted that there is a minimal impact on T. minutum when using theoperational concentration (0,00375%) of products that contain

azadirachtin to control E. kuehniella .No adverse effects (acute toxicity) with the direct exposure of

neem formulations were seen on longevity, foraging behaviourand ability to parasitize hosts (P. xyllostella ) of D. mollipla adults inlaboratory tests (Akol et al., 2002).is is due to rapid excretionof azadirachtin below levels affecting the hormonal titres thatare critical in developing insects (Rembold et al., 1984). D. mollipla perceived and responded to the foraging cues from the host plantand/or host more than 24 h after treatment (Akol et al., 2002).

Despite of the strong effect on G. fulviventre of aqueous neemextract, neither survivorship of adults nor egg parasitization rates

were affected. ere was also no effect of neem at preimaginal

stages of the egg parasitoid (Mitchell et al., 2004).

Cage experiments done by Simmonds et al., (2002) demons-trated that A. indica -derived botanicals did not decrease thenumber of emerging adults E. formosa when applied to parasiti-zed whitefly pupae. is resulted into a high level of control of

whitefly, compared to the residual effects and deterrent activityof naphtoquinones and pyretrum, other plant-based insectici-des. ere are also trials where unavoidably, the negative effectof neem is seen (see Table 1), for example in the study of Saberet al., (2004), Trichogramma cacociae is affected by Neemazalapplication under laboratory conditions.

According to Lowery & Isman (1995), neem seed oil istoxic to D. rapae both treatment of plants and dipping of aphidmummies under laboratory conditions. However, in field stu-dies neem treatments were not detrimental. is is because ofthe degradation of azadirachtin by ultraviolet light, avoidanceof treated plant parts, or quick colonization of treated plots byaphid natural enemies.

In the trial of Stansly & Liu (1997), Margosan-O reducedparasitization of whiteflies due to repellency. However, concen-trations used were below what would normally be sprayed tocontrol whitefly and as a result below what its parasitoid mightexperience at certain times and places.

Ahmad et al., (2003) give no recommendation for the use ofparasitoids in combination with neem preparations as application tothe soil had a long-lasting effect on the rate of parasitization and onsurvival (as demonstrated with the parasitoid D. rapae ).

Antifeedancy of neem on parasitoids is clearly seen whena substrate (honey or raisins) are treated with the insecticide(Raguraman & Singh ,1998; 1999).

It has been proved that alcoholic extracts of neem seed aremore toxic to than aquoeus neem suspension and neem oil onthe parasitoid Bracon brevecornis and B. hebetor (Raguraman &Singh, 1999; Srivastava et al., 1997).

It is important to know the timing of application of theneem insecticides, especially dealing with host stage. Treatmentof crops with neem products after parasitization will conserve

the parasitoid T. chilonis according to the results carried out byRaguraman & Singh, (2004). T. chilonis may be sensitive to someneem volatile substances like salannin, explaining why it showeddiminished oviposition deterrence and feeding deterrence. In thefield T. chilonis (host eggs, adults) might be affected by neemextracts through contact or feeding toxicity. is is why neempretreament of crops should be avoided in case of inundative

release of this wasp.Selectivity of insecticides (emphasizing neem products) should

be defined with respect to life stages of the beneficial (Stansly & Liu,1997). Host egg plays an important role on the effect of insecticideon preimaginal stages (pupal stage) (Saber et al., 2004). In their trial,the more developed the parasitoid is the more damages is seen. echorion of host eggs also plays a role in neem insecticide penetration(Saber et al., 2004; Raguraman & Singh, 2004).

In order to avoid contamination of host and parasitoid larvae aminimum safety period should be followed after spraying NSK extractin the field as suggested by (Raguraman & Singh, 1999).

Some pests that received neem treatments can have beenalready parasitized and their parasitoids might still be expectedto emerge but in reduced number. is is seen if the treatment

was received at late stages of the larval development like in P. xylostella (Perera et al., 2000).

A delay on spraying neem extracts until later larval stagesappear would be convenient according to Schmutterer (1992).

Results obtained under laboratory and field conditions differ. It issuggested to carry out further research in the field or more laboratorytrials that simulate real conditions. For example, leaf bioassays to testthe effects of neem insecticides were used to mimic closely the wasps’snormal experience by Stansly & Liu (1997).

Some authors do not explain clearly or the set up of the experi-ment is not suitable to test the effect of neem on parasitoids, likein the article written by Goudegnon et al. (2000) who concludedthat there was no negative effect seen on C. plutellae .

Conclusions

Adult emergence, parasitization, mortality and antifeedancyare the most important parameters when assesing the effects ofneem on parasitoids. ere is a minimal impact of neem on pa-rasitoids if applied in low doses or commonly field applied doses.

Aqueous-neem suspensions are less toxic than neem oil extracts.e timing of application (host stage) plays an important role in

order not to affect the parasitoids. Field experiments are morerelevant for assessing the effect of neem.

Acknowledgments

I am grateful to Dr. Joop van Loon, staff member of theLaboratory of Entomology from Wageningen University-eNetherlands who checked the present topic.

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Parasitoid Type of Neem treatment Concentration Negative effect seen (on) parasitoid

Trichogramma minutum Egg Azatin EC 1% azad. 0,00375% - Neem EC 0,0375% Survival, parasitizationLysiphlebus testaceipes Egg Neemix 4.5 11, 45 ppm azad. - 180 ppm azad. Survival, emergenceDiadegma mollipla Larvae Neemroc (seed oil) 15ml/l - Neemros (neem kerne 25g/l - l cake powder)Trichogramma cacoeciae Egg Neemzal 1% 3000ppm Pupal stage inside host

(advanced development)Gryon fulviventre Egg Neem seed kernel + 50% 0%, 0,625% - honey solution 5% Repellency, antennationTrichogramma chilonis Egg Neem seed oil 0,3% Egg laying 0,6%, 1,2% Egg laying, parasitism,

antifeedancy 2,5%, 5% Egg laying, adult emergence,

mortalityEncarsia formosa Egg Ethanol extract 1-10000 ppm - Azatin ECEncarsia pergandiella Nymph Margosan-O 0,06g azad. Emergence, parasitizationDiaretiella rapae Adult Neem seed oil (aqueous 0,5, 1, 2% Parasitization, adult

emulsion) emergence (from mummies) Neem seed extract (dose dependent)Diaretiella rapae Adult Neem seed kernel water 30, 60, 125, 250 mg Parasitization, mummy

extract azad./l (soil applied) weight, adult emergenceCotesia plutellae Larvae Neem kernel solution 0,61% azad. -Bracon hebetor Larvae Aqueous, ethanolic 0,3 - suspension neem seed 0,6, 1,2, 2,5, 5 Antifeedancy,(parasitoid

kernel development/posttreatment, Adult emergence (ethanolic

suspension was more severe)Cotesia plutellae Larvae Neem seed oil (1g 0,1 ml/l - azad./l) 1, 2 ml/l Adult emergence Azatin EC (30g azad/l) 0,01, 0,1 ml/l - 1 ml/l Adult emergence



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M ACROBENTOS EN LA ENSENADA DE SECHURA

VARI ABI L I DAD

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Y EN S O : I MP L I C

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C O S T ER O S Y S U

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gi a NE W .h t m


Composición y distribución del macrobentos en la Ensenada de

Sechura, Piura, Per

Williams Yupanqui¹, Luis Quipúzcoa¹, Robert Marquina¹, Federico Velazco², Ed-

gardo Enríquez¹, Dimitri Gutiérrez

Composition and distribution of macrobenthos in the Bay of Sechura,

Piura, Peru

¹ Laboratorio de Bentos

Marino. Direcci n de In-

ves gac ones cean -

ogr ficas. Instituto del

ar e er .

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Marina. Direcci n de In-

ves gac ones cean -

ogr ficas. Instituto del

Mar del Per .

ma ams upan-

qui: williamsfyc@yahoo.

resen a o:


Introducción

La ensenada de Sechura (comprendida entre Punta Goberna-dor y Punta Aguja) se ubica en la zona de convergencia de aguasfrías de la corriente costera peruana y de aguas cálidas ecuatoriales

superficiales. Es una importante área costera con altos contenidosde nutrientes y elevada producción de fitoplancton, zooplanctone ictioplancton (Jacinto et al., 1997; Ayon y Aronés, 1997).Estos factores, entre otros, permiten el desarrollo de diversosrecursos hidrobiológicos que son aprovechados comercialmente,como la concha de abanico y otros que sustentan la pesqueríaartesanal del lugar (Flores et al., 1994; 1997; 1998). Producto dela dinámica de la zona costera, de la relativa poca profundidad yde la alta producción biológica, los sedimentos están distribuidosheterogéneamente y presentan diversos tipos, como arenoso,limo-arenoso y fango (Delgado y Gomero, 1988).

La información sobre la macrofauna que habita la Ensenada

de Sechura es aún escasa, resultado en su mayoría de muestreosde oportunidad. Salzwedel et al. (1988) presentaron datos deparámetros comunitarios de la macrofauna entre los 5 y 6º S,

Resumen

En el presente trabajo se describe la distribuci n espacial de la macrofauna bent nica en la

Ensenada de Sechura, Piura (5°12´-5°50´S y 81°12’-80°51´W). Fueron consideradas 23 estaciones

distribuidas entre los 5 y 72 m, muestreadas al finalizar el evento El Ni o 1997-98 (julio 1998). La

temperatura, el oxigeno disuelto y el porcentaje de arena mostraron una tendencia decrecientedesde las estaciones someras hasta las m s profundas. Contrariamente la materia org nica, el

n mero de especies y la equidad (J’) aumentaron con la profundidad. El grupo taxon mico que

alcanz la mayor densidad fue Polychaeta (81%). En las estaciones someras (5 -- 11 m) la com-

posici n especifica fue muy variada, tendiendo a dominar o y ora soca s (54%) en sustratos

arenosos y rocosos. En las estaciones entre los 21 y 35 m, dominaron los poliquetos de la familia

Capitellidae (17%), mientras que en las m s profundas (42—72 m) domin el poliqueto Parapri-

onosp o p nna a (27%). Asimismo, los gremios tr ficos de poliquetos mejor representados fueron

los deposit voros superficiales y los consumidores de interfase. Al comparar los resultados coninformaci n obtenida en junio de 1997 se encontraron diferencias en las especies dominantes,

particularmente en el estrato intermedio de profundidad, en tanto no se detectaron diferencias

significativas en los par metros comunitarios.

Palabras Clave: Ensenada de Sechura, Macrofauna, Polychaeta, Batimetr a, Sedimento.

stract

It was analyzed the spatial distribution of the benthic macrofauna of the Bay of Sechura (5°12’

- 5°50’S and 81°12’ - 80°51’W) right after the end the 1997-98 El Ni o. Temperature, dissolved

oxygen, sand content (%), exhibited a decreasing trend from shallow to deep stations, while or-

gan c ma er con en , equ a y an vers y ncrease w ep . e o yc ae a were e mos

abundant taxonomic group (81 %). The composition was very heterogenous at shallower depths(5 – 11 m), and the polychaete Polydora socialis tended to dominate in sandy and rocky bottoms

with 54 %. Polychaetes from the family Capitellidae (17 %) dominated at intermediate depths (21

– 35 m), while the spionid polychaete Paraprionospio pinnata (27 %) was the dominant species

at deeper locations (42—72 m). The dominant feeding guilds were surface deposit feeders and

interface feeders. In comparison with information collected at the onset of El Ni o 1997-98, therewere differences in the composition of dominant species, especially at intermediate depths, but

there were not found significant differences in the community parameters.

ey wor s: Bay of Sechura, Macrofauna, Polychaeta, Bathymetric distribution, Sediment

pero sin precisar la ubicación de las estaciones. Por otra parte,Mayor (1996), reportó valores de densidad y de biomasa entrelos 50 y 80 m de profundidad. Asimismo, cierta informaciónadicional de algunas estaciones someras o profundas provienen

de los cruceros de evaluación de recursos demersales (Mayor etal., 1997; L. Quipúzcoa com. pers.) o asociados a estudios depoblaciones de concha de abanico (Rubio et al., 1996; Rubioy Taipe, 1996; Rubio et al., 1997; Tafur et al., 2000), ambosrealizados por el Instituto del Mar del Perú (IMARPE).

La importancia de las comunidades bentónicas radica en elrol que cumplen dentro de los ciclos biogeoquímicos y en lacadena trófica del ecosistema marino y de ahí la necesidad deconocer el comportamiento de tales comunidades frente a loscambios oceanográficos estacionales, anuales o interanuales.Entre 1997 y 1998 se produjeron cambios importantes en laestructura comunitaria de la macrofauna a lo largo del litoral

peruano, ocasionados por el aumento de la temperatura y eloxígeno en el fondo asociado al evento extraordinario El Niño1997-1998 (EN 1997-98). Este evento perturbó en diversogrado las comunidades macrofaunales de las bahías de Paita

Versión Online -



6

YUPANQUI ET AL.




(5º S) y San José (7º S) (Gutiérrez et al., 2005), Ancón (11° S)(Tarazona et al., 2000), entre otras.

Los objetivos del presente trabajo son: caracterizar la co-munidad macrozoobentónica de fondo blando de la Ensenadade Sechura y determinar los factores fisico-químicos del aguay sedimento que condicionan su estructura y distribución, enel período inmediatamente posterior a la finalización de EN

1997-98. Se hipotetiza que factores asociados a la profundidady las características del sedimento controlan la distribución yestructura de la macrofauna en la Ensenada de Sechura.

Material y métodos

La Ensenada de Sechura, en Piura, se encuentra ubicada enla costa norte del Perú, entre los 5°12´ y 5°50´ S y 81°12’ y80°51´ W. La zona litoral está bordeada por playas arenosas y enlos extremos por acantilados. En la zona sublitoral las mayoresprofundidades se encuentran en la parte central (~80 m). Haciael sur la ensenada está influenciada por la llegada de agua dulceproveniente del Estuario de Virrilá y hacia el este por la bocanade San Pedro, donde desemboca el río Piura.

El muestreo se realizó entre el 7 y 12 de julio de 1998, en 23estaciones aplicando un diseño por transectas perpendiculares ala costa, a profundidades entre 5 y 72 m (Fig. 1).

Las muestras de agua en el fondo fueron colectadas con unabotella Niskin de 5 L de capacidad. La concentración de oxígenodisuelto se determinó mediante el método de Winkler modificadopor Carriet and Carpenter (1966) y la salinidad de fondo usandoun salinómetro Kahlsico R-10. La temperatura se registró en ellugar mediante un termómetro de inversión.

Las muestras de sedimento fueron tomadas por triplicadocon una draga tipo van Veen de 0,05 m2 de superficie de colecta.

Además se separó una submuestra de los 5 primeros centímetrossuperficiales para los análisis de composición granulométrica(Ingram, 1971; Galehouse, 1971), materia orgánica total ycarbonatos totales (Dean, 1974); el resto fue tamizado a travésde una malla de 500 µm y las muestras fueron preservadas enfrascos con formol al 10% neutralizado con boráx.

El análisis biológico consistió en determinar la composición

de la comunidad macrozoobentónica hasta el menor niveltaxonómico posible, determinándose la densidad (número deindividuos. 0,05 m-2) y la biomasa (peso húmedo en g. 0,05m-2) de los organismos. Los taxa de poliquetos fueron asignadosa gremios tróficos en base a literatura (Fauchald & Jumars,1979; Gastón, 1987; Maurer et al., 1994; Levin et al., 1997;Gutiérrez, 2000). Las categorías de gremios tróficos utilizadasfueron: a)consumidores de interfase (IF) que pueden mudar sualimentación de filtración a resuspensión, compuestos por lafamilia Spionidae y Oweniidae; b) depositívoros superficiales(SDF), compuestos por las familias Capitellidae, Paraonidae,

Ampharetidae entre otros; c)depositívoros subsuperficiales

(SSDF), que incluyen a los Maldanidae, Orbiniidae, Cossuridaeentre otros; d) omnívoros depredadores (OP), que albergan a lasfamilias Nereidae, Nephtyidae, Hesionidae, Glyceridae, Syllidaeentre otros; y e) suspensívoros (SF), compuestos por la familiaSabellidae, Serpulidae, Sabellariidae, entre otros.

El mapa de distribución espacial fue elaborado con el pro-grama Golden Surfer, versión 8.0. Los datos obtenidos fuerontabulados en matrices tanto para los factores abióticos comopara los parámetros bióticos. Estas matrices fueron sometidas apruebas univariadas y multivariadas.

Se empleó el análisis de varianza no paramétrica de una vía deKruskal-Wallis (Siegel, 1994) para evaluar las diferencias en losprincipales parámetros comunitarios (densidad, biomasa, númerode especies, diversidad y equidad) entre más de dos grupos, talescomo los estratos de profundidad (I, II, III). Para las comparacio-nes entre pares, se aplicó la prueba no paramétrica de U-Mann-

Whitney (Siegel, 1994), que luego sirvió para generar gruposestadísticamente homogéneos, al nivel de confianza p= 0,05.

Para los aspectos cuantitativos de la estructura comunitaria seconsideran el número de especies, densidad y biomasa media porestación de muestreo y la desviación estándar. La abundancia porreplica por especie por estación de muestreo se empleó para calcularla diversidad empleando el índice de Shannon y Wiener (H’) y elíndice de equidad (J´) de Pielou, calculados usando Log

2

.

Para determinar el grado de similitudes entre estaciones serealizo un análisis multivariado de clasificación numérica usandoel método de clasificación jerárquica aglomerativa en la media pon-derada (grupo par no ponderado con promedio aritmético UPGMA)(Sneath y Sokal, 1973) con el índice de Bray-Curtis, para realizar elanálisis de ordenación no métrico multidimensional (NMDS) (Pren-tice, 1977), análisis de ordenamiento que construye un “mapa”multivariable de la ubicación de las muestras.

Para estudiar las relaciones de los parámetros biológicos ylos factores abióticos se aplicó el Análisis de CorrespondenciaCanónica (ACC), de matrices dobles de datos , combinando las

16 especies de mayor dominancia y frecuencia (transformadosa raíz cuarta) con la profundidad, temperatura, oxígeno, limo,arcilla, arena y materia orgánica (transformadas a log(x+1)),mediante el programa Pc-Ord v.4.1 (Valentin, 2000).

Figura 1. Carta de posiciones de las estaciones en la Ensena-

da de Sechura, julio de 1998.

90

81,2° W 81,1° W 81,0° W 80,9° W 80,8° W 80,7° W

1

2

3

45

6

7

89

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

Pta. Blanca

Pta. Foca

Pta. Guanera

Pta. La Tortuga

Pta. Gobernador

Playa La Casita

Playa San Pablo

San Pablo

Playa San Pablo

Bocana San Pedro

SECHURA

Palo ParadoMatacaballo

Constante

Playa Las Delicias

Parachique

La Bocana

Estuario de Virrilá

Pta. Tric Trac

Pta Aguja

Pta. Nonura

Pta. Falsa5,9° S

5,8° S

5,7° S

5,6° S

5,5° S

5,4° S

5,3° S

5,2° S

5,1° S

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

022 11

m





VARI ABI L I DAD

CL I MÁ T I CA


AN CI A S

P ARA

L O S RE C UR S O S


M

ANE J O


gi a NE W .h t m

El resultado es un diagrama de ordenación donde las especies ysitios son representados por puntos y las variables ambientales porvectores. Cada eje explica una fracción decreciente de la varianza dela correlación de los taxa respecto a las variables ambientales.

Para la comparación de los valores de biomasa con otras bahías,se convirtió el peso húmedo en peso seco libre de cenizas (AFDW)siguiendo la referencia de Brey et al. (1988).

Resultados

Parámetros físico-químicos del agua de mar

Los resultados se muestran en la Tabla 1. El rango de la temper-atura de fondo del mar varió entre 16,2 ºC (E-13 y E-15) y 17,7ºC (E-5), con tendencia a disminuir a mayores profundidadesy significativa correlación negativa con esta (r

s= -0,86, p<0,001,

N= 23) (Tabla 4). El rango de la salinidad de fondo estuvo entre35,05 ups (E-20 y E-21) y 35,23 ups (ups= unidades prácticasde salinidad) (E-22). La concentración de oxígeno disuelto en elfondo varió entre 1,05 mL.L-1 (E-21) y 4,00 mL.L-1 (E-19); losmayores valores se encontraron frente al Estuario de Virrilá y los

menores en la parte intermedia, con tendencia a disminuir desdelas estaciones someras a las profundas y una correlación negativacon la profundidad (r

s= -0,50, p= 0,015, N= 23) (Tabla 4).

Características sedimentológicas

La distribución textural de los sedimentos superficiales (Tabla1) en la Ensenada de Sechura muestra dos zonas principales, lazona norte-centro con texturas areno-limosas y la zona sur con

texturas limo-arcillosas. En ambos casos, las extensiones de arenason menores (siempre cercanas a la línea de costa) y también sepresentan algunos espacios ocupados por fondos rocosos frentea Parachique y a Matacaballo. El tamaño del grano decrececonforme aumenta la distancia a la costa. A profundidades entre21 y 35 m los porcentajes de limo y arcilla aumentan, mientrasque a mayor profundidad (42 y 72 m), solamente aumenta el

porcentaje de limo.En muestra fresca los sedimentos con mayores contenidos de

material fino (limo y arcilla) presentan una coloración verdosa.Los componentes observados al estereoscopio son principalmentecuarzo, fragmentos líticos, feldespatos, fragmentos calcáreos(más abundantes cerca de la línea costera desde el centro haciael norte), minerales oscuros ferromagnesianos, entre otros. Lafracción orgánica en los sedimentos estuvo conformada por algas,poliquetos y bivalvos, observados durante el muestreo.

El porcentaje de matería orgánica total (MOT) fluctuó entre1% (E-20) y 7% (E-17) frente a Bayóvar (Tabla 1). En el áreacentral (que cubre las estaciones 17, 10, 22, 8 y 21), se observó

la concentración de valores más altos, para disminuir hacia lasestaciones ubicadas a mayor profundidad.

El porcentaje de carbonato total (CBT) estuvo entre 2% enel extremo sur de la ensenada (E-20) y 66% en el extremo norte(E-5) (Tabla 1). Los mayores valores (>15%) se distribuyen desdeel litoral frente a Constante hacia el centro y desde el litoral frentea Playa San Pablo hacia el noreste de la ensenada.

GranulometríaE P Latitud Longitud T S OD MOT CBT Grava Arena Limo Arcilla Textura

z o n a s o m e r a

E-18 5 05°43’58,0’’ 80°54’02,0’’ 17,30 35,07 3,20 2 ,06 9,01 0,24 94,49 1,37 3,90 arena

E-19 5 05°47’56,5’’ 80°55’55,7’’ 17,50 35,11 4,00 Rocosa

E-23 7 05°40’00,3’’ 80°53’58,5’’ 17,30 35,06 2,30 2,33 58,29 5,17 91,10 0,36 3,37 arena

E-20 10 05°45’56,2’’ 80°58’05,8’’ 16,90 35,05 1,75 0 ,99 1,49 0 92,36 1,30 6,34 arena

E-11 10 05°36’03,7’’ 80°54’49,6’’ 17,40 35,10 3,50 Rocosa

E-5 11 05°24’45,9’’ 80°59’01,6’’ 17,70 35,07 1,85 3,09 65,59 0,05 96,76 0,96 2,23 arena

z o n a i n t e

r m e d i a

E-4 21 05°24’04,4’’ 81°01’57,0’’ 17,30 35,14 1 ,85 1,91 3,96 0,00 67,63 22,36 10,01 arena limosa

E-17 21 05°47’07,9’’ 81°02’00,9’’ 16,70 35,08 2 ,50 6,65 3,37 0 72,92 11,55 11,53 arena limosa

E-9 25 05°30’11,9’’ 80°57’01,6’’ 17,20 35,11 3,20 3,43 4,03 0 25,44 61,13 13,43 limo arenoso

E-10 28 05°33’51,0’’ 80°57’29,0’’ 16,90 35,13 2 ,50 5,72 7,23 0,1 63,17 19,56 17,17 arena limosa

E-22 34 05°37’55,2’’ 80°58’02,5’’ 17,00 35,23 1,30 4,79 15,37 0,62 83,41 5,08 10,89 arena

E-8 35 05°29’30,6’’ 81°01’16,6’’ 17,00 35,11 2 ,90 4,73 51,21 17,11 68,98 6,04 7,87 arena arcillosa

E-21 35 05°41’57,9’’ 80°58’02,0’’ 16,90 35,05 1,05 5,25 7,83 0,03 64,50 15,76 19,71 arena arcillosa

z o n a p r o f u n d a

E-3 42 05°22’24,3’’ 81°06’01,2’’ 17,20 35,07 1 ,80 2,20 2,54 0,00 41,89 49,34 8,77 limo arenoso

E-2 55 05°25’43,8’’ 81°06’08,2’’ 17,00 35,15 1 ,85 1,74 3,25 0,00 23,47 65,41 11,12 limo arenoso

E-6 60 05°35’55,3’’ 81°01’53,5’’ 16,40 35,09 1,80 2,09 2,76 0 36,87 51,23 11,90 limo arenoso

E-16 6 4 05°43’58,7’’ 81°01’59,8’’ 16,30 35,11 2,00 1,82 2,54 0 81,57 7,34 11,09 arena

E-1 65 05°29’32,5’’ 81°05’20,0’’ 16,70 35,10 1 ,75 2,53 2,47 0,00 20,98 66,07 12,95 limo arenoso

E-12 65 05°39’48,0’’ 81°02’28,8’’ 16,40 35,11 1 ,75 1,76 3,76 0,00 54,81 31,90 13,29 arena limosa

E-13 70 05°37’44,7’’ 81°06’11,5’’ 16,20 35,09 1,70 1,71 1,82 0,00 80,99 11,37 7,64 arena

E-14 70 05°42’00,7’’ 81°06’07,2’’ 16,40 35,06 1,70 2,13 2,19 0,00 76,90 12,00 11,10 arena

E-15 70 05°46’06,3’’ 81°05’49,6’’ 16,20 35,08 2,50 2,23 1,98 0,00 82,74 5,33 11,93 arena

E-7 72 05°33’55,0’’ 81°06’00,3’’ 16,40 35,09 1,85 1,88 2,98 0 61,75 26,87 11,38 arena limosa

abla 1. Par metros f sico-qu micos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. (E= estaci n; P= profundidad (m); T=temperatura

(ºC); S= salinidad (ups); OD = ox geno disuelto (ml.L-1); MOT = % mater a org nica total; CBT = % carbonatos totales)







VARI ABI L I DAD

CL I MÁ T I CA


AN CI A S

P ARA

L O S RE C UR S O S


M

ANE J O


gi a NE W .h t m

Parámetros comunitarios de la comunidad macro-zoobentónica

Fueron registradas en total 117 especies o grupos taxonómicosde la macrofauna distribuidas en 4 grandes grupos: 57 Polychaeta,24 Crustacea, 21 Mollusca y 15 clasificados como ‘Otros’, elcual agrupa a Echinodermata, Nemertinea, Sipunculida, Porifera,

Actiniaria, Platyhelminthes, Echiurida, Priapulida, Olygochaeta,Hemichordata. El grupo Polychaeta fue el mejor representadocon el 49 % del total de especies (Tabla 2).

El rango del número promedio de especies por estación varióde 10 spp. por 0,05 m-2 (E-5, 11 m y E-23, 7 m) a 41 spp. por0,05 m-2 (E-19, 5 m) (Tabla 2). En las estaciones costeras de la

parte sur se registraron los mayores valores.

La densidad media de la macrofauna estuvo entre 640 ± 475ind.m-2 (E-5, 11 m) y 8 273 ± 3 374 ind.m-2 (E-18, 5 m) (Tabla

23

20

8

11

19

5

18 somera

intermedia

profunda

61

4

216

1213

10

17

7 3

15

21

9

14

Stress = 0,11

Figura 2. An lisis de Escalamiento no m trico multidimensional

de la macrofauna bent nica en la Ensenada de Sechura, julio

de 1998.

a) Densidad b) Frecuencia

N° Grupo Familia Especie % GT Grupo Especie %

1 Polychaeta Spionidae Polydora socialis 23,39 SDF Polychaeta Capitellidae 86,96

2 Polychaeta Spionidae Paraprionospio pinnata 12,50 IF Nemertea Nemertinea III 86,963 Polychaeta Capitellidae Capitellidae 8,60 SDF Polychaeta Paraprionospio pinnata 82,61

4 Polychaeta Spionidae Prionospio peruana 5,82 IF Polychaeta Prionospio peruana 82,61

5 Echinoder-mata Ophiuroidea 4,18 OP Polychaeta Spiophanes sp. 78,00

6 Polychaeta Paraonidae Aricidea simplex 3,73 SDF Polychaeta Aricidea simplex 73,91

7 Crustacea Oedicerotidae 2,21 IF Polychaeta Nereis sp. 73,91

8 Sipunculida Sipunculidae 2,10 OP Polychaeta Aglaophamus dicirris 65,22

9 Polychaeta Nereidae Nereis sp. 2,04 OP Polychaeta Glycera sp. 65,22

10 Polychaeta Spionidae Spiophanes sp. 1,99 IF Polychaeta Parandalia fauveli 65,22

11 Polychaeta Ampharetidae Ampharetidae 1,98 SDF Mollusca Tellina sp. 65,22

12 Polychaeta Spionidae Minuspio sp. 1,85 IF Polychaeta Magelona phyllisae 60,87

13 Polychaeta Magelonidae Magelona phyllisae 1,74 SDF Polychaeta Axiothella sp. 60,87

14 Polychaeta Lumbrineridae Lumbrineris sp. 1,73 OP Polychaeta Minuspio sp. 56,52

15 Nemertea Nemertinea III 1,63 OP Echinodermata Ophiuroidea 56,52

16 Polychaeta Hesionidae Hesionidae 1,48 OP Polychaeta Hesionidae 52,17

17 Crustacea Ostracoda 1,42 IF Polychaeta Harmothoinae 52,17

18 Polychaeta Syllidae Syllidae 1,11 OP Polychaeta Ampharetidae 47,83

19 Polychaeta Onuphidae Onuphis sp. 1,08 OP Polychaeta Lumbrineris sp. 47,84

20 Polychaeta Maldanidae Axiothella sp. 0,99 SSDF Crustacea Oedicerotidae 47,85

21 Mollusca Tellina sp 0,91 IF Polychaeta Sigambra tentaculata 43,48

22 Polychaeta Onuphidae Aglaophamus dicirris 0,90 OP Arthropoda Cumacea 43,48

23 Arthropoda Isopoda 0,84 OP Polychaeta Armandia sp. 34,78

24 Porifera Porifera 0,83 SF Polychaeta Glycinde sp. 34,78

25 Crustacea Crustacea2 0,77 OP Sipunculida Sipunculidae 34,78

26 Polychaeta Glyceridae Glycera sp. 0,73 OP Polychaeta Polydora socialis 30,43

27 Polychaeta Spionidae Scolelepis sp. 0,73 IF Polychaeta Onuphis sp. 30,43

28 Polychaeta Cirratulidae Cirratulidae 0,71 SDF Polychaeta Phyllodoce sp. 30,43

29 Polychaeta Polynoidae Harmothoinae 0,64 OP Polychaeta Scolelepis sp. 30,43

30 Polychaeta Phyllodocidae Phyllodoce sp. 0,62 OP Crustacea Crustacea2 30,43

a a . Especies m s importantes en cuanto al porcentaje de su densidad (a), frecuencia (b) de la macrofauna y los gremios

r ficos (GT) de los poliquetos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. Deposit voros Superficiales (SDF), Consumidores

Superficiales (IF), Omn voros/Depredadores (OP), Deposit voros Subsuperficiales (SSDF)



80

YUPANQUI ET AL.




Prof T D %MOT Are %Li %Ar nPo nMo nCr nEQ nNE nOt nTo

Prof .00

T -0.86 .00

OD -0.50 .42 1.00

%MOT -0.32 .19 0.15 1.00

%Arena -0.38 .09 0.03 0.02 .00

%Limo .35 0.04 -0.05 -0.16 -0.98 .00

%Arcilla .42 0.42 -0.24 0.41 -0.52 .40 1.00

nPo -0.33 .24 0.68 -0.07 .17 0.15 -0.23 1.00

nMo -0.14 .10 0.32 -0.24 .20 0.21 0.09 0.14 .00

nCr -0.34 .28 0.22 0.07 .32 0.38 -0.41 -0.07 .41 .00

nEQ -0.29 .33 0.50 0.11 -0.40 .40 0.17 0.08 0.67 .28 1.00

nNE -0.34 .24 0.60 0.13 -0.07 .08 0.10 0.73 -0.09 0.23 -0.01 1.00

nOt -0.32 .18 0.43 0.62 .01 0.13 0.04 0.17 .13 .40 0.32 0.15 .00

nTo -0.43 .32 0.78 -0.00 .17 0.16 -0.25 0.96 .32 .13 0.30 0.68 .33 .00

bTo -0.17 .22 0.55 0.09 -0.32 .25 0.08 0.15 0.67 .46 0.88 -0.05 .47 .38

sPo 0.42 -0.53 0.07 -0.02 -0.24 .18 0.29 0.39 -0.19 0.22 -0.39 0.49 .17 .30

sMo -0.06 0.03 0.38 -0.20 .11 0.10 -0.09 0.55 .25 0.05 -0.16 0.65 .06 .51

sCr -0.13 .07 0.04 0.06 .26 0.25 -0.14 0.30 -0.12 .07 -0.31 0.31 -0.09 .24

sEQ -0.39 .42 0.29 0.47 .09 0.14 0.14 -0.07 .41 .23 0.49 -0.01 .47 .08

sNE -0.04 0.09 0.21 0.10 .03 0.06 0.29 0.60 -0.33 0.39 -0.21 0.63 -0.05 .48

sOt -0.43 .37 0.50 0.55 .20 0.24 0.13 0.26 .46 .15 0.59 0.29 0.56 .40

sTO .13 0.28 0.19 0.04 .01 0.04 0.16 0.51 -0.12 0.12 -0.36 0.65 .16 .43

H’ 0.56 -0.45 -0.42 0.25 -0.43 .33 0.61 -0.49 .21 0.05 0.17 -0.47 .22 0.42

0.51 0.38 -0.59 0.21 -0.43 .33 0.58 -0.73 .11 .01 0.14 -0.66 .10 -0.66

IF 0.46 -0.52 -0.44 -0.58 -0.07 .12 -0.05 -0.39 -0.24 0.20 -0.28 -0.31 -0.53 -0.48

OP -0.20 .40 -0.05 0.27 .15 0.15 -0.34 -0.34 .24 .56 0.28 -0.47 .25 0.19

SDF -0.38 .26 0.50 0.42 -0.01 0.05 0.31 0.69 .01 0.27 0.05 0.73 .34 .65

SF -0.24 .25 0.45 0.25 .02 0.16 -0.12 0.06 0.82 .65 0.73 -0.23 .41 .29

SSDF 0.62 0.40 -0.32 -0.14 -0.40 .35 0.17 -0.22 .04 .03 -0.20 -0.28 -0.02 0.24

bTo Po Mo Cr EQ sNE Ot sTO H’ ’ IF OP SDF %SF %SSDF

bTo .00

sPo -0.24 .00sMo -0.04 .61 1.00

sCr -0.32 .38 0.42 1.00

sEQ .39 0.29 -0.03 -0.04 .00

sNE -0.23 .39 0.16 0.30 -0.30 .00

sOt 0.51 0.14 0.18 0.06 0.77 0.06 1.00

sTO -0.26 .90 0.77 0.66 -0.12 .45 0.06 1.00

H .20 .14 -0.20 -0.04 .29 0.27 0.11 -0.01 .00

.13 0.11 -0.45 -0.19 .24 0.38 -0.04 -0.28 0.94 .00

IF -0.29 .05 -0.18 -0.10 -0.64 0.08 -0.62 -0.09 -0.07 .08 1.00

OP .32 -0.51 -0.30 -0.19 0.47 -0.69 0.28 -0.49 .18 .26 -0.46 1.00

SDF -0.01 .33 0.40 0.26 .30 .66 0.44 0.47 -0.13 0.35 -0.69 -0.32 .00

SF 0.83 0.32 -0.03 -0.21 0.46 0.40 0.47 -0.31 .25 .19 -0.41 0.49 -0.02 .00

%SSDF .08 .35 0.13 -0.05 -0.23 0.19 -0.31 0.16 0.50 .43 0.18 0.01 -0.30 .05 .00

a a . An lisis de Correlaci n Simple entre los par metros f sico, quimico, sedimentl gicos y biol gicos en la ensenada de

Sechura, julio de 1998. (Prof= profundidad; T=temperatura; OD = ox geno disuelto; %MOT = mater a org nica total; nPo =

densidad Polychaeta; nMo = densidad Mollusca; nCr = densidad Crustacea; nEQ= densidad Echinodermata; nNE = densidad

emer ea; n = ens a o ros; n = ens a o a ; = omasa o a ; s o= especes oyc ae a; s o = especes o usca;sCr = especie Crustacea; sNE = especie Nemertea; sEQ= especie Echinodermata; sOT = especie otros; sTO= especie total; H` =

iversidad; J´= equidad; % IF= consumidores superficiales; %OP= omn voros/depredadores; %SDF= deposit voros superficiales;

%SSDF= deposit voros subsuperficiales; %SF= suspens voros). Las correlaciones marcadas son significantes a p< 0,05.









VARI ABI L I DAD

CL I MÁ T I CA


AN CI A S

P ARA

L O S RE C UR S O S


M

ANE J O


gi a NE W .h t m

a a . Promedio y rango de los par metros comunitarios de la macrofauna en diferentes bah as del litoral peruano. p= rango

de profundidad (m); N= nº de estaciones; b= biomasa (peso seco sin cenizas g.m 2); n= densidad (ind.m 2); S= nº especies (* nº

spp. 0,2 m-2; ** nºspp. 0,05 m-2); H’= diversidad Shannon (bitios.ind-1), base =log n. “n” fue transformada a ind.m-2; a excepci n de

nc n e n epen enc a, a omasa en e res o e a as ue rans orma a e peso me o a peso seco s n cenzas g.m-2.

rea (bahía) n S H’ PeríodoEspeciedominantes1 uente

Paita 6 - 16 7 10,1±23,2 1304±810 1±23** 1,98±.30 Sep-99 M. branchiferus L. Quipúzcoa, com. pers.(5 ºS) (0,099 - 62,45) (420 - 2713) (6 - 19)** (0 - 2,38)

25 - 30 2 1,05±0,69 2373±1923 11±7 0,93±0,60 Cirratulidae

(0,56 -1,54) (1013 - 3733) (6 - 16)** (0,50 - 1,36)

45 8,45 400 17** 2,41

ncón 5 - 15 0,32±0,57 904±692 8,8±5,6** 1,03±0,45 un-86 Chaetozone p. Tarazona, 1990

(11 º 45’ S) (0,0017 - 1,47) (50 - 1725) (3 - 16)* (0,55 - 1,64)

34 - 38 3 ,00007±0,00009 5 M. phyllisae,C aetozone . Tarazona et a ., 1988

10,00001 -0,0002) (25) (1) (0)

48 0,0002 5

Chancay 5 - 14 0 0,52±1,19 972±1334 ,6±0,7** 0,5±0,4 Sep-99 M. phyllisae,S.bombix L. Quipúzcoa, com. pers.

(11 º 34’ S) (0,004 - 3,879) (42 - 4000) (1 - 3)** (0 - 0,8)

n epen enc a 5 - 14 5 5,85±5,94 7645±9207 28±17 1,45±0,81 Aug-86R ync ospio ., A. peruana. Tarazona et a ., 1991

(15 º 15’ S) (0,25 - 15,39 (425 - 22150) (15 - 58)* (0,16 - 2,4)

31 -38 4 0,99±1,84 5338±9581 17±13 1,15±0,22 M. phyllisae,Chaetozone p.

(0,02 - 3,74) (100 - 19700) (6 - 36)* (,94 - 1,43)

51 0,15 50 3

Ilo 8 - 18 4 12,91±15,03 4665±7675 8±4 1,60±0,74 Nov-99 M. ranc i erus,Cirratulidae L. Quip zcoa, com. pers.

(17 ºS) (0,22 - 29,88) (573 - 16173) (4 - 13)** (0,9 - 2,6)

27 0,43 07 2,04P. pinnata, M. branchiferus

47 - 60 3 8,03±2,03 11933±4192 12±1 1,5±0,2P. pinnata, C. chilensis, A. araucana

(5,7 - 9,4)(13893 -14787) (12 - 13)** (1,3 -1,4)

Sechura 50 -85 3 0,80±0,4793 2197±2681 May-95 Lumbrineris sp. Mayor, 1996

(5 º 36’ S) (0,3 -1,2) (410 - 5280)

Sechura 5 - 9 3 9,04±8,68 6648±8717 15±4 2,28±0,53 un-97Owenia ., M. branchiferus L. Quip zcoa, com. pers.

(5 º 36’ S) (1,67 - 18,6) (1033 - 16690) (10 - 18)** (1,91 - 2,90)22 - 39 4 22,43±18,08 3513±821 23±5 2,50±0,57 Tharix sp., C. chilensis

,1 -43,2 (2810 -4550) (17 - 28)** (1,98 - 3,21)

Sec ura 5 -11 12,20±24,55 3442±3061 23±14 1,46±0,63 u -98 P. socia is Este estu io

(0,06 - 61,97) (640 - 8273) (10 - 41)** (1,04 - 2,73 )

(5 º 36’ S) 21 -35 7 23,24±47,10 1886±1059 26±5 2,46±0,28Capitellidae A. simplex

(0,25 - 126,81) (820 - 3320) (21 - 35)** (2,08 - 2,82)

42 -72 0 15,38±26,91 1434±437 26±3 2,43±0,19P. pinnata,P. peruana

(0,82 - 78,13) (760 - 2240) (21 - 32)** (2,21- 2,81)

1 Mediomastus branchiferus , Magelona phyllisae , Spiophanes bombix , Paraprionospio pinnata , Cossura chilensis , Ampelisca arucana , Aricidia simplex , Polydora socialis , Aquilaspio peruana,



84

YUPANQUI ET AL.




branchiferus (Hartman, 1944) eran las especies dominantes enfondos arenosos someros, a diferencia de lo encontrado al final deEN 1997-98, donde tendió a dominar el poliqueto depositívorosuperficial Polydora socialis . Sin embargo, dada la heterogeneidaddel estrato somero, es difícil aseverar la ocurrencia de una variacióntemporal. Pero los cambios en la composición de las especies domi-nantes como Taryx sp. y Cossura chilensis a inicios de EN 1997-98encontradas en el sustrato intermedio pueden considerarse signifi-

cativos, dada la homogeneidad de la composición a finales de EN1997-98 detectada en este estudio (Tabla 6). Finalmente, en fondosmás profundos, el único antecedente es dado por Mayor (1996),quien reportó a Lumbrineris sp. (gremio omnívoro/depredadorsegún Gutiérrez et al., 2000) como especie dominante en mayode 1995, mientras que en este estudio no lo fue.

onación, sedimentos y gremios tróficos

Al igual que otras bahías del litoral, la abundancia y la biomasaexhibieron una reducción de sus valores con la profundidad (5a 72 m) (Tarazona, 1990; Tarazona et al., 1996; L. Quipuzcoacom. pers.). Debe tomarse en cuenta que tanto la temperatura

como el oxigeno de fondo presentaron correlaciones significativascon la profundidad (Tabla 4). De ello se infiere que el patrón bati-métrico de los parámetros comunitarios resulta de la combinaciónde varios factores abióticos asociados a la profundidad. Sin embargola densidad, biomasa, número de especies, densidad de poliquetos,densidad de crustáceos y densidad de moluscos no mostraron dife-rencias significativas (ANOVA de Kruskal Wallis, p> 0,05) respectoa los estratos batimétricos. En cambio la equidad y la diversidadresultaron ser significativamente menores en el estrato somerorespecto a los estratos intermedio y profundo (Tabla 7).

Las mayores densidades alcanzadas en las estaciones somerasse deben principalmente al mayor aporte de las estaciones E-18

y E-19 (Figura 2), que se encuentran cerca a la margen derechadel estuario de Virrilá, la cual es una fuente ocasional de aguadulce en épocas de fuertes lluvias y crecientes del río Piura (Hi-dronav-34, 1995), como durante EN 1997-98. Frente a Paita,

Gutiérrez et al. (2005) determinaron que las altas descargas delRío Chira a la bahía de Paita alteraron significativamente lasedimentación, provocando grandes cambios en la composiciónde las comunidades bentónicas.

La distribución de las especies de poliquetos por gremiostróficos revela un patrón en relación con el sedimento. Así losdepositívoros superficiales (SDF) se encontraron principalmente

en fondos arenosos y los suspensívoros (SF) en fondos rocosossomeros. Estos resultados contrastan con lo descrito por Sánchez et al. (1993) en el noroeste de la Península Ibérica, quienes de-terminaron que los SDF fueron dominantes en sedimentos finoscon altos contenidos de pellets , debido a su poder de adsorciónde la matería orgánica, mientras que los SF prefirieron medios dearenas finas y medias, cuyo hidrodinamismo favorece la entradade materiales en suspensión.

En nuestro estudio, los poliquetos consumidores de interfase(IF), capaces de cambiar de un comportamiento suspensívoroa uno depositívoro superficial (Gutiérrez, 2000), prefirieronprofundidades intermedias de sustrato areno-arcilloso, en tanto

que los depositívoros sub-superficiales (SSDF) prefirieron fondoslimo-arenosos profundos. Tena et al. (1993) determinaron que elgremio SSDF predomina en zonas donde la energía mecánica queejercen las corrientes es baja y hay mayor sedimentación, comoson los sustratos blandos finos. Por otra parte, aunque algunosautores han señalado cierta correlación positiva entre la presenciade carnívoros y los sedimentos gruesos (Tena et al., 1993), ennuestro caso los omnívoros y depredadores (OP) se presentaroncasi uniformemente en todas las texturas.

Agradecimientos

A la Blga. Soledad Guzmán y al Ing. Octavio Morón por la

facilidad y aporte de datos fisico-químicos respectivamente parala elaboración del presente estudio. Este estudio fue financiadoy conducido en el marco del proyecto UE-CENSOR (variabi-lidad del clima y Oscilación Sur del EL Niño: Impactos para losrecursos y manejo natural, contrato 511071) y es la publicaciónCENSOR 0102

Literatura citada

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a a . n s s e var anza e rus a - a s y grupos

homogeneos (p<0,05) seg n la prueba de U-Mann Whitney,

considerando como variable independiente los grupos de es-

ra os , , y como var a es epen en es a os par me roscomunitarios del macrobentos en la Ensenada de Sechura,

julio 1998. N = densidad, B = biomasa, S = Nº de especies, J’

= Indice de equidad, H’ = Indice de Shannon, nPo = abundan-

cia de poliquetos, nCru = abundancia de crust ceos, nMol =

abundancia de Moluscos, nOTr = Abundancia de otros grupos,X2= Chi cuadrado; gL= grados de libertad; p= probabilidad Chi-

cuadrado; H= test de Kruskal-Wallis; pk-w

= probalidad K-W.

χ2 gL ρ K-W p

k-w

Gruposhomogeneos

N 1.1683 2 0.5576 0.7261 0.6955

B 0.0996 2 0.9514 0.7106 0.7010

S 0.6884 2 0.7088 0.0999 0.9512

J’ 3.1720 2 0.2047 6.8862 0.0320 I III II

H’ 3.9163 2 0.1411 6.6248 0.0364 I III II

nPol 0.0996 2 0.9514 0.0182 0.9909

nCru 2.0532 2 0.3582 2.7413 0.2539nMol 1.9125 2 0.3843 1.3152 0.5181

nOTr 13.3818 2 0.0012 11.5882 0.0030 III I II





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86

YUPANQUI ET AL.







TROPHIC MODELING OF E ASTERN BOUNDARY CURRENT S YSTEMS

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gi a NE W .h t m


Trophic modeling of Eastern Boundary Current Systems: a review

and prospectus for solving the “Peruvian Puzzle

Marc H. Taylor and Matthias Wolff

Modelamiento trófico en sistemas de Corrientes Limítrofes Orientales: una

revisión y un prospecto para solucionar el “enigma peruano”

1 Zentrum für Marine Tro-

pen o og e, a ren e -

strasse 6, 28359 Bremen,

ermany.

-ma arc . ay or:

[email protected]

resen a o:


Abstract

Eastern Boundary Current systems (EBCSs) are among the most productive fishing areas in the

world. High primary and secondary productivity supports a large biomass of small planktivorous

pelagic fish, “small pelagics”, which are important drivers of production to the entire system whereby

they can influence both higher and lower trophic levels. Environmental variability causes changes

n p an on oo qua y an quan y, w c can a ec popu a on s zes, s r u on an om -

nance among small pelagics. This variability combined with impacts from the fishery complicatethe development of management strategies. Consequently, much recent work has been in the

development of multispecies trophic models to better understand interdependencies and system

dynamics. Despite similarities in extent, structure and primary productivity between EBCSs, the

Peruvian system greatly differs from the others in the magnitude of fish catches, due mainly to the

incredible production of the anchovy Engraulis ringens. This paper reviews literature concerning

EBCSs dynamics and the state-of-the-art in the trophic modeling of EBCSs. The objective is tocritically analyze the potential of this approach for system understanding and management and to

adapt existing steady-state models of the Peruvian system for use in (future) dynamic simulations. A

guideline for the construction of trophodynamic models is presented taking into account the important

trophic and environmental interactions. In consideration of the importance of small pelagics for the

system dynamics, emphasis is placed on developing appropriate model compartmentalization andspatial delineation that facilitates dynamic simulations. Methods of model validation to historical

changes are presented to support hypotheses concerning EBCS dynamics and as a critical step

to the development of predictive models. Finally, the identification of direct model links to easily

o a na e a o c parame ers s emp as ze o a prac ca y o e mo e as a pre c ve oo .

eywor s Trophic modeling; Eastern Boundary Current Systems; Upwelling; Small pelagic fish; Per

Resumen

Los sistemas de corrientes lim trofes orientales (EBCSs) est n considerados las zonas pesqueras

m s productivas del mundo. La alta productividad primaria y secundaria soporta una gran biomasa

de peque os peces pel gicos planctivoros, “pel gicos peque os”. Los mismos, son importantes en

la conducci n de la producci n a la totalidad del sistema, adquiriendo influencia sobre los niveles

tr ficos altos y bajos. Cambios ambientales causan cambios en calidad y cantidad del plancton

(alimento), y pueden afectar los tama os de poblaciones, distribuci n espacial, y dominancia delos pel gicos peque os. Esta variabilidad combinada con los impactos de la pesquer a complica

el desarrollo de las estrategias para el manejo del sistema. Consecuentemente, los trabajos de-

sarrollados recientemente han sido enfocados al desarrollo de modelos tr ficos multiespecificos

que permitan entender mejor las interdependencias y la din mica del sistema. A pesar de las

seme anzas en e gra o, es ruc ura y pro uc v a pr mar a en re as s, e ss ema peruano

tiene una magnitud de capturas mucho m s alta, principalmente debido a la gran producci n dela anchoveta Engraulis ringens. En el presente trabajo revisamos la literatura concerniente a la

din mica de las EBCSs y el estado del arte en el modelamiento tr fico de las mismas. El objetivofue analizar cr ticamente el potencial del modelamiento tr fico para la comprensi n y manejo del

sistema y la adecuaci n de los modelos estacionarios al sistema peruano, para un uso (futuro) en

simulaciones din micas. Se presenta una gu a para la construcci n de modelos tr fo-din micos,tomando en cuenta las interacciones tr ficas y ambientales m s importantes. En consideraci n

de la importancia de los pel gicos peque os en las din micas del sistema, se ha hecho nfasis

en desarrollar una compartimentalizaci n apropiada y una delineaci n espacial que facilite simu-

laciones din micas. M todos de validaci n del modelo con respecto a los cambios hist ricos se

presen an para apoyar as p ess so re a n m ca e s y se cons eran un paso cr co

para el desarrollo de modelos de predicci n. Finalmente, la identificaci n de conexiones entremodelos y par metros abi ticos f cilmente obtenibles se acent a para agregar sentido pr ctico a

los modelos como herramientas de predicci n.

Palabras claves Modelaje tr fico; Sistemas de Corrientes de Borde Este; Peces pel gicos

peque os; Per

ers n n ine -



88

T AYLOR & W OLFF



l o g i a N E W . h t m

. ntro uct on

Eastern Boundary Current Systems (EBCSs) are among themost productive fishing areas in the world and the HumboldtCurrent Large Marine Ecosystem (HCLME) alone comprisedbetween 6-13% of the world’s annual catch between 1994-2003(FAO, 2003). is productivity is due to the upwelling of cold,nutrient rich waters to the photic zone where it is taken up by

primary producers – particularly, large diatoms. is high levelof primary production forms the base of the food web, whichis remarkably similar in all four of the main EBCSs (HumboldtCurrent, Canary Current, Benguela Current, and CaliforniaCurrent). Species compositions are often different, but thegeneral trophic organization is similar and includes numerousspecies of phytoplankton and zooplankton, relatively few speciesof small pelagic fish feeding directly on the plankton, highercarnivorous species of fish, and top predators such as tuna, birds,and marine mammals. e relatively small number of small pe-lagic fish species comprises the bulk of fisheries landings and hasbeen proposed to be an important forcing group to both higher

and lower trophic levels (i.e. “wasp-waist” control) (Cury et al.,2000). While these generalizations might be true to a certainextent for the aforementioned EBCSs, differences among systemscomplicate direct comparison (Moloney et al., 2005).

EBCSs differ remarkably in terms of fisheries production,likely due to physical differences in oceanography that affectbiological production. Fisheries biologists have grappled tounderstand why the Peruvian fish catch (total and on a per areabasis) is so much higher than that of all other EBCSs. is ismainly due to the huge production of the Peruvian anchovy,Engraulis ringens , which has surpassed 10 million tons in produc-tion during several years. e “Peruvian puzzle” to fish produc-

tion, as coined by Cury et al. (1998), seems to have more to dowith prevailing oceanographic conditions than any particularphysical attribute such as total area of continental shelf. Bakun(1996) eloquently demonstrated the physical differences betweenEBCSs in terms of their upwelling potential – Peru’s advantage,due to its proximity to the equator and resulting large Rossbyradius, lies in its capacity for strong upwelling under relativelylow wind forcing conditions. is creates a “particularly rich,

non-turbulent, benign environment” by which coastal planktoncommunities can develop and be maintained through longer resi-dence times, thus favoring grazing fish populations (Bakun and Weeks, 2006). Production of anchovy, or more specifically theirannual recruitment, has been shown to be at a maximum duringconditions of intermediate strength of offshore transport (Parrishet al., 1983; Cury and Roy, 1989; Roy et al., 1992; Cury et al.,

1998). In particular, a high level of recruitment and subsequentcatch appears to occur within a narrow optimal “environmentalwindow” of alongshore wind speeds coupled with a high degreeof upwelling. is optimal wind speed falls between 5-6 m/s,a velocity which is at the upper limit of where wind begins tocreate hydrodynamically “rough” water conditions (Deacon and Webb, 1962). While strong upwelling provides increased nutri-ents to the photic zone, excess turbulence can be detrimental toprimary producers by decreasing light penetration, and to grazersby increased dispersal of available food (Ware, 1992). Further-more, trade winds set up a basin-wide slope in sea level in thePacific, whereby Peru is able to maintain a shallow thermocline,leading to enhanced nutrient supply and productivity (Chavezet al., 2003). An interesting byproduct of these oceanographicconditions is that plankton probably become concentrated abovethe shallow thermocline, thus improving the grazing effi ciencyof small pelagic fish.

Environmental variability within EBCSs creates large changesin productivity, which is ultimately felt economically throughdecreased catches. In the case of the Peruvian upwelling system inthe Humboldt EBCS, production of small pelagic fish is affectedon annual scales (e.g. associated with El Niño-Southern Oscilla-tion – ENSO, “El Niño”) as well as larger decadal scales (Fig. 1).Future management may benefit from a deeper understandingof how this environmental variability affects recruitment andtrophodynamics of these economically important species as wellas the overall productivity of the ecosystem.

Given the extent of declining fish catch worldwide, therehas been significant support to reform the ways in which wemanage and assess fishery resources for the purpose of sustainedproduction. Traditional management has focused on the singlespecies and has largely ignored inter-specific trophic interac-

Figure 1. Landings of anchovy, Engraulis ringens, and sardine, Sardinops sagax , in Peru (Sea Around Us, 2006). Grey shad-

ing denotes strong ENSO periods.





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tions, the rationale being that each species occupying a niche inthe ecosystem is most affected by its own population dynamicsand the basic parameters of growth and mortality. e fishery isperceived as an additional component to the population’s mortal-ity, a parameter that fisheries biologists can manage in order tomaintain an optimal level of production over time (i.e. MaximumSustainable Yield, “MSY”). ese “traditional” single-species

approaches have been criticized in recent years as being overlysimplistic given the complexity of ecosystems. However, Mace(2004) states that to “scapegoat” all single-species models wouldbe alarmist given that in many cases the suggested exploitationrates may not have been implemented successfully, and that areduction in fishing mortality of a single species has actuallyproved successful in many stock recoveries. On the other hand,the management of small pelagic fish populations is complicateddue to their specific characteristics: 1) highly stochastic popula-tions linked to environmental variability, 2) some functionalredundancy between species, and 3) a strong interdependencebetween the target species and the rest of the ecosystem. esefactors call for a more holistic “Ecosystem Approach to Fisheries”(see Browman and Stergiou, 2004) and as a result, recent workin EBCSs has attempted to bridge the gap between theoreticaland practical uses of multispecies models.

e objective of this paper is to suggest a methodologicalapproach for developing models that will serve as a predictivetool for management in the Peruvian upwelling system. In orderto arrive at a framework for such a tool, a literature review wasconducted of trophic modeling of EBCSs with the objective ofadapting existing steady-state models of the Peruvian systemfor use in dynamic simulations. Methods of model validationto historical changes are presented as a critical step to the de-velopment of predictive models for management. Finally, theidentification of direct links of models to easily obtainable abioticparameters is emphasized for adding practicality to the approachas a predictive tool.

2. Model considerations

One modelling package that has gained popularity in recentyears is the use of steady-state trophic models such as Ecopath (Christensen and Pauly, 1992), which allow the user to con-struct a simplified representation of the ecosystem based on theflows of energy among species or functional groups. With thefurther development of the accompanying dynamic simulationpackage, Ecosim, users are now able to explore past and future

impacts of fishing and environmental disturbances and exploreoptimal fishing policies (Walters et al., 2000). Data demandsof the program package Ecopath with Ecosim (EwE ) are alsorelatively smaller in comparison to other dynamic models (e.g.Multispecies virtual population models – MSVPAs, Individual-based models – IBMs), thus lending itself to wider use as amanagement tool.

As with any model, the focus and scope of the problem hasto be addressed. First, trophic modelling requires that one mustsimplify the infinitely complex ecosystem into a manageablerepresentation through the identification of key functional speciesgroups of similar life history, dynamics, and diet, and to focus on

those relationships important to the problem at hand. Secondly,the definition of an appropriate temporal resolution (e.g. basedon a yearly average, decadal average, seasonal, etc.) and spatialboundaries to the model are of utmost importance. In the fol-

lowing sections, considerations for modeling the dynamics ofthe Peruvian upwelling system are presented alongside a reviewof EBCS dynamics and previous models.

2.1 Functional groups and dynamics of EBCSs

Due to their ecological and economic importance, previousmodels have focused on small pelagic fish. Cury et al (2000)

highlighted evidence suggesting both bottom-up and top-downcontrol on production to predators and plankton, respectively.is “wasp-waist” forcing may be attributed to their grazing ef-ficiency and large biomass that, in a sense, funnels energy throughthe relatively few species comprising the group. e importanceof anchovy grazing on phytoplankton in coastal waters of Peruhas even been compared to copepods, whereby carbon fixed byprimary producers was estimated to be channeled through thetrophic web equally between the two groups (Walsh, 1981). Afurther review of these and other findings by Alheit and Niquen(2004) led them to conclude that, “Understanding the trophicinteractions between anchovy, sardines and zooplankton mightbe a key to understanding their dynamics in the [Humboldt

Current].”

One of the most pressing questions that exist in EBCSs con-cerns the dynamics that govern small pelagics, and in particular,the factors responsible in a regime shift. Regime shifts typicallyinvolve a change in dominance between anchovy and sardine, yetmay also include changes to the biomass of larger mackerels. e“classic” regime shift between sardine and anchovy appears to bea regular part of the dynamics in the Peruvian system as has beenverified through the fossil record using fish scale deposits (DeVriesand Pearcy, 1982). Recent evidence has linked these shifts withwarm and cold temperature periods occurring on decadal scalesover entire ocean basins (Alheit and Niquen, 2004).

In Peru, changes in small pelagic fish abundances can also beobserved under the inter-annual scale disturbances associatedwith El Niño. Anchovy tend to occupy the nearshore areas withinthe first 30 nautical miles where there is colder water due to up-welling while sardines are often located further offshore. DuringEl Niño, the intrusion of warm, equatorial waters and the lower-ing of the thermocline cause elevated sea surface temperaturesand upwelling is restricted to the upper warmer-water layer witha few limited cold-water cells. Anchovy populations retreat tothese few remaining upwelling areas and sardines move inshore(Ñiquen and Bouchon, 2004). ese dynamics in dominance andspatial distribution have previously been attributed to anchovybeing better adapted to cold temperatures and sardines to warmertemperatures; however, Bakun and Broad (2003) point out thattemperature may not necessarily be the cause given that in thewestern Pacific sardines do relatively well during cold periods, andthat the two species tend to replace each other over longer (withrespect to temperature fluctuations) time scales as the dominantgrazer of plankton. ese dynamics lend support for a secondaryresponse to environmental forcing and further probing of thespecies’ trophic interactions becomes necessary.

In most EBCSs it has been observed that some degree offunctional redundancy or overlap exists among small pelagicsfeeding on plankton, yet marked differences in feeding prefer-ences have also been observed. Sardines possess a particularlyfine-meshed filtering apparatus in their gillrakers allowing forthe filtering of smaller-sized particles. Anchovy, on the other







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Shannon & Jarre (1999)Northern Benguela

Shannon et al. (2003)Southern Benguela

Jarre et al. (1991) NorthAnd Central Peru

Neira et al. (2004)Central Chile

Primary Producers Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton

Benthic producers Benthic producers Benthic producers

Zooplankton Microzooplankton1 Microzooplankton1 Zooplankton Copepods

Mesozooplankton2 Mesozooplankton2 Euphausiids

Macrozooplankton3 Macrozooplankton3

Gelatinous zooplank-ton4

Gelatinous zooplank-ton4

Small pelagic fish Anchoveta5 Anchovy5 Anchoveta37 Anchovy**37

Sardine6 Sardine6 Sardine38 Pilchard**39

Goby13 Other sm. pelagicfish8,12,13 Mackerel40 Horse mackerel41

Horse Mackerel11 Chub mackerel10 Horse Mackerel41

Mesopelagic fish14,16 Horse mackerel**11

Chub mackerel10 Mesopelagic fish15,16

Other sm. pelagicfish8,12,9 Redeye9

Other pelagics Cephalopods17,18 Cephalopods17,18 Other pelagics

Pelagic-feeding chon-drichthyans

Demersals Hake19,20 M. capensis** Hake42 Chilean hake**42

Other demer-sals21,22,23,24,25,26 M. paradoxus** Other demersals Black conger51

Pelagic-feeding demer-sal fish

Rattail fish52

Benthic-feeding demer-sal fish

Big-eye flounder53

Cardinal fish54

Pacific sand perch55

Skates56

Large pelagic fishLarge pelagicfish27,28,29,30,31 Snoek30 Bonito43

ChondrichthyansOther large pelagicfish27,28,29,31,35

Apex predatory chon-drithyans

Benthos Meiobenthos Meiobenthos Meiobenthos Carrot prawn**49

Macrobenthos Macrobenthos Macrobenthos Yellow prawn50

Seabirds Sea birds Seabirds Cormorant47

Booby48

Pelican46

Marine mammals Seals32 Seals32 Sea lion44 Sea lion44

Cetaceans(e.g. 33,34) Cetaceans(e.g. 36) Fur seal45

Other mammals

12– 200 µm equivalent spherical diameter; nanoflagellates, ciliates, zooplankton larvae; 2200– 2000µm; copepods, in particular Calanoidescarinatus

and Calanus agulhensis 32– 20 mm; mainly euphausiids (on which most of the macrozooplankton estimates are based), but also includes groups

such as amphipods and fish larvae; 4Cnidaria, Ctenphora, tunicates, chaetognaths; 5Engraulis capensis; 6Sardinops sagax ; 8Saury (Scomberesox

; 12Flying fish (Exocoetidae); 13Pelagic goby (Sufflogobius bibarbatus); 9Round herring (Etrumeus whiteheadi ); 10Scomber japonicus 11Trachurus trachurus capensis; 14Lanternfish (Myctophidae); 15Lanternfish (Lampanyctodes hectoris ; 16Lightfish (Maurolicus muelleri ); 17Loligo

vu gars reynau 18 o aro es angoens s 19 eruccus para oxus 20 erucc us capens s 21West Coast sole ( us rog ossus mcroep s ; 22 ng p

( enypterus capensis ; 23Rattails (e.g. alacocephalus laevis and Coelorinchus simorhynchus); 24Gurnard (Chelidonichthys spp.); 25Jacopever;

r on s ep opus cau a us ; an 26 on s op us spp. ; 7 acore una unnus a a unga ; 28 e ow n una unnus a acares ; 29 g-

eye tuna ( hunnus obesus); 30Snoek (Thyrsites atun); 31Kob ( Agyrosomus inodorus); 32Cape fur seal ( Arctocephalus pusillus pusillus ; 33Dusky

o p n agenor ync us o scurus ; 34 eav s e s o p n ep a or ync us eav s ; 35 ee ec rac osc on aequ ens ; 36 ry e s w a e(Balaenoptera edeni ; 7Engraulis ringens 38Sardinops sagax 39Strangomera bentincki 40Scomber japonicus 41 rachurus murphyi 42 erluccius

ayi ; 43Sarda chilensis; 44Otaria flavescens; 45 Arctocephalus australis; 46Pelecanus thagus; 47Phalacrocorax bougainvillii ; 48Sula variegata; 49Pleu-

roncodes monodon 50Cervimunida johni 1Black conger (Genypterus maculates ; 52Rattail fish (Coelorhyncus Aconcagua); 53Big-eye flounder

(Hipoglossina macrops ; 54Cardinal fish (Epigonus crassicaudus ; 55Pacific sand perch (Prolatilus jugularis); 56Skates (Raja spp.).

a e . Functional groups for four steady-state Ecopath models of EBCSs. Symbol (**) indicates that the group was split into

wo classes within the model (e.g. small and large, juvenile and adult).



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Small pelagic fish are compartmentalized fairly similarly forthe main species of anchovy, sardine, chub mackerel (not in theChilean model), and horse mackerel. As recommended for themodeling of life history dynamics (Christensen and Walters,2004), separation of a single species into several functionalgroups, by size or life history classes, has been made in the S.Benguelan and Chilean models. In this way, differences in food

intake, vulnerability to predation, and recruitment constraintsrelated to juvenile size and fecundity can be accounted for. Inthe case of the S. Benguela model, horse mackerel is split into juvenile and adult groups due to differences in biomass, catchand diet (juveniles are strictly zooplanktivorous while adults eatzooplankton and fish). Other small pelagic fish are included in theBenguelan models such as Mesopelagics , Redeye , and Other small

pelagic fish. e absence of mesopelagic fish in the other modelsmay represent a significant shortcoming, as this group representsa large amount of biomass and is a potentially important fooditem to other species. e S. Benguela model estimates suggestthat hake consumed 1.1 million tons of mesopelagic fish duringthe 1990’s (Shannon et al., 2003). Mesopelagic fish have also beenseen to venture further inshore during El Niño years in Peru,observable through acoustic surveys, catches, and in the stomachcontents of coastal marine mammals (Arias Schreiber, 2003).

Demersal fish are given more attention in the Chilean modeldue to their importance to the region and possibly better data.ese groups, especially hake, are often lacking suffi cient datarelating to life history, yet the two most recent models have in-corporated separate stages for hake given the important predatoryrelationship described between adult hake on anchovy. In Peru,hake populations have suffered severely – to the point where thefishery was eventually closed in September 2002 and now oper-ates at a much smaller scale. From diet studies, hake is observedto have undergone a severe change in diet; from adults feedingon other abundant demersals and sardine in a survey from 1985to intense cannibalism among individuals of 4-5 years and olderin 2001 (Ballón, 2005). Hake has important connections to thepelagic system as well, especially for small juveniles that feedmore pelagically on euphausiids mainly (Shannon et al., 2004a;Ballón, 2005; Tam et al., 2006). e Peruvian hake populationwas thought to have increased during the 1980’s due in part to anincrease in sardine abundance, which comprised a large portionof the adult hake’s diet (Ballón, 2005). Besides hake (being theprinciple demersal species), Other demersal fish are either simplylabeled as such (Jarre et al., 1991; Shannon and Jarre-Teichmann,

1999), further divided into Pelagic - and Benthic-feeding compart-ments (Shannon et al., 2003), or divided into individual speciesas is the case of Central Chilean model (Neira et al., 2004).

Cephalopods were considered to be an important functionalgroup in the S. Benguela model (Shannon et al., 2003). Mo-loney et al. (2005) have standardized this group’s production toconsumption ratio, P/Q at 0.3 in models of EBCSs. Productionestimates vary; however, the group is notoriously productiveand a voracious consumer, making it an important compart-ment to future models. e Humboldt squid, Dosidicus gigas ,has gained importance in recent years in Peru as its biomassincreased dramatically after the last El Niño in 1997-98. It has

remained at high levels ever since despite the development ofa large industrial fishery. Its distribution is more limited to thenorth of Peru, and is observed to feed opportunistically with ahigh degree of cannibalism – especially among larger size classes

nearing the end of their lifecycle. Given its large consumption(estimated consumption to biomass ratio, Q/B for summer2005 in Peru was 8.91), the group has been thought to have animportant impact on hake populations (specifically, the morepelagic-feeding juveniles) and was estimated to account for asmuch as 21% of the total mortality of hake. Furthermore, a 14%similarity in prey between the jumbo squid and hake may also

indicate an important competitive relationship between the twospecies (Alegre et al., 2005).

.3. Spatial boundaries

Steady-state trophic modeling requires that the user definesboundaries to the ecosystem under study. One can imagine thediffi culties involved with an open marine system, such as a pelagicenvironment, where species are constantly on the move and influx with prevailing oceanographic conditions. Connections tothe coastal environment are also important, and for this reasonthere has been an attempt to delineate Large Marine Ecosystems(LMEs) that conceivably contain a high degree of interconnected-ness, having important implications for management. e US

National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)have provided the following definition of a LME:

“Large Marine Ecosystems are regions of ocean space encompass-ing coastal areas from river basins and estuaries to the seawardboundaries of continental shelves and the outer margins of themajor current systems. Tey are relatively large regions on theorder of 200 000 km 2 or greater, characterized by distinct: (1)bathymetry, (2) hydrography, (3) productivity, and (4) trophi-cally dependent populations” . (www.lme.noaa.gov )

Presently, 64 LMEs have been described and represent about95% of the world’s annual marine fishery yields. e Humboldt

Current, Canary Current, Benguela Current, and CaliforniaCurrent EBCSs are also considered to be individual LMEs.Despite this delineation, trophic modeling efforts of EBCSsrarely focused on the entire LME. Is this significant or does itrepresent a shortcoming in our acceptance of defined LMEs asa useful concept for management?

In EBCSs, the width of the upwelling zone is a function ofwater depth, stratification, and latitude (ca. 10-30 km widernear the equator due to Rossby radius). However, the productiveband of high biomass and associated fisheries is often wider andcan extend to over 100 km (Ware, 1992). Nixon and omas(2001) provide a review of previous delineations of the Peruvian

upwelling system and find that estimations of area range overten-fold, from less than 40·103 km2 to over 500·103km2. Most ofthe uncertainty arises from three main factors: 1) estimation basedon the actual physical upwelling of water versus inclusion of alarger area of significant biological impact, 2) differing lengths ofcoastline used in the calculation, and 3) large seasonal and inter-annual variability in the extent of upwelling off Peru. e authorsgo on to provide their own estimates of size based on remotesensing estimates of surface water chlorophyll a concentrations;specifically the area of “productive habitat” where concentrationsexceed 1.0 mg·m-3 was considered. Using this criteria, the sizeof the productive habitat was observed to vary 10-fold (includ-ing the ENSO event of 1997/98), presumably in relation to thedegree of upwelling and, subsequently, nutrient concentrationsin the photic zone. e use of remote sensing has undoubtedlyshed a great deal of light on the variability in primary production





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. System characteristics

Carr (2002) compared potential productivity in the fourmain EBCSs using remote sensing between September 1997

and August 1999. Results indicated that in terms of primaryproductivity (extrapolated from chl a concentrations), theHumboldt system ranks third after the Benguelan and Canarysystems. e Peruvian coastline, in particular, had by far thegreatest productivity in the Humboldt Current, yet the entireHumboldt Current system’s productivity was not consideredto be exceptional. e robustness of the method of calculatingprimary productivity is diffi cult to assess without a crosscheckfrom field data, yet even a direct sample of chl a concentrationwould not give suffi cient descriptive information concerningpico-, nano-, micro-, and chain-forming plankton proportionsand their overall productivities. It seems likely that differences

in plankton quality rather than quantity may be a key factor inexplaining the exceptional anchovy production in Peru. Addition-ally, Peru seems to reflect an optimal situation for productionwith relatively constant upwelling year-round under wind speedsof intermediate strength, possibly providing an optimal situationfor both adult feeding and recruitment.

e first comprehensive comparison between EBCS steady-state models was done by Jarre-Teichmann and Christensen(1998), wherein they compared subregions of the four mainEBCSs: Peru 4-14° S, “Namibia” (Benguela ) 15-35° S, Canary12-25° N, and California 28-43° N. ese models were comparedunder similar model constructions and scale (70 km from the

coast), thus representing an ideal situation for comparison. eauthors focused on the main fish species: anchovy, sardine, horse-mackerel, mackerel, and hake, and in describing and discerninglocal and global characteristics. e general structure of the tro-phic flow diagrams is similar for all four systems with functionalgroups located at similar trophic levels. “Size” (total biomass) andtotal system throughput (T) varied greatly between the systemsprimarily due to differences in entered values for primary pro-duction. e Peruvian system ranked highest in both categories;however, as previously mentioned, remote sensing estimates ofprimary production presented by Carr (2002) indicate that thesevalues may be too high or at least not higher than the Benguelan

system. Anchovy productivities were similar between systemsand the fact that their natural mortality was always substantiallyhigher than fishing mortality, even in the heavily-fished Peruviansystem, points to their importance as a food source to the rest of

the system (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998). Sardineproduction was highest in the Namibian (Benguelan) system,where plankton composition may favor its feeding strategy.

Models presented by Jarre-Teichmann and Christensen (1998)are compared to the other previously mentioned large upwellingsystems in Figure 6. Differences in the spatial delineation of thesystems may affect many of the summary statistics provided by

Ecopath, making comparisons diffi cult. Specifically, the inclusionof a larger proportion of oligotrophic oceanic waters further fromthe productive upwelling coast will dilute key descriptors such asbiomass and total system throughput. e outer boundaries tothe modeled areas were as follows: 70 km - North and CentralPeru (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998), 60 km - CentralChile (Neira et al., 2004), and 500m depth isocline - Northernand Southern Benguela (Shannon and Jarre-Teichmann, 1999;Shannon et al., 2003). ese extensions from the coast are not

Figure 5. Correlation between anchovy biomass and area of

distribution in Peru (redrawn from Gutierrez Torero and Herrera

Almir n, 2002). Biomass and area of distribution are seen to

increase during cold periods of stronger upwelling.

gure . ummary s a s cs o a ance copa s ea y-state models for EBCSs. Grey vertical lines separate models

using differing outer boundary definitions from the coast

(value above). (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998); b

(Neira et al., 2004); (Shannon and Jarre-Teichmann, 1999);d (Shannon et al., 2003). N/A n ca es va ues no prov e y

the authors.





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largely different, but will have an affect on size-specific statistics(in Fig. 6, all except Mean trophic level of the fishery ).

One of the more revealing statistics is that of transfer effi -ciency (TE), which describes the proportion of energy enteringa trophic level that is transferred to the next trophic level. It iscalculated in Ecopath as the ratio between the summed exportsand predation, and the energy throughput (total consumption).

High gross food conversion effi ciencies (GE) correspond to highproduction/consumption ratios, and lead to high transfer effi cien-cies (Christensen and Pauly, 1993). TE is therefore restricted todescribing consumer trophic effi ciencies due to the fact that thepresent models do not quantify solar energy input to producercompartments. Previously, upwelling systems were thought tohave a relatively low mean TE in comparison to the average ofabout 10% in other aquatic systems (Jarre-Teichmann, 1992;Christensen and Pauly, 1993; Jarre-Teichmann and Pauly, 1993; Jarre-Teichmann and Christensen, 1998) due to the relativelyshort food chain length from primary producers or detritus totop predators in upwelling systems (Ryther, 1969). Jarre and

Christensen (1998) observed TE’s below 10% for their models,yet more recent models of the Southern Benguela system havemuch higher effi ciency to trophic level V. e authors explainthat this may be a result of the model’s construction wherein thesplitting of the zooplankton group caused a shift in their observedtrophic level. In the models by Jarre and Christensen (1998), thetrophic level of zooplankton is slightly above 2, while Shannonet al. (2003) have the following trophic level assignments: Mi-crozooplankton 2,3; Mesozooplankton 2,6; Macrozooplankton2,7, which shifts all subsequent consumer compartments tohigher trophic levels. Christensen and Pauly (1993) also showed atendency of increasing trophic levels to “appear” as one describesdiet compositions in greater detail. is seems to be supportedby the newer models of the Southern Benguela in which 31 com-partments were used and subsequently have closer to 5 versus 4trophic levels in the Jarre and Christensen (1998) models.

e higher TE of the N. Benguelan observed by Shannonet al. (2003) seems to be more of the exception than the norm

among EBCSs. In particular, plankton available to small pelagicfish are of very different quality resulting in increased carnivoryby anchovy, more similar to the Peruvian situation under ElNiño conditions. High TE values may indicate a “bottle-neck”of flows between zooplankton (TL II and III) and small pelagicfish (TL III and IV), pointing to their importance in the overalltrophic structure of the ecosystem and possibly food limitation

to small pelagics (Shannon et al., 2003). Not mentioned bythe authors, but likely an important factor is that zooplanktonbiomass was not known, and thus was back-calculated assumingan ecotrophic effi ciency (EE) of 0,95. In other words, the modelassumes that 95% of the group’s production will be consumedby higher predators, and it is possible that this assumption haselevated the TE values of TLs II and III.

High non-predatory losses (defined by low EE) are typicalbetween producer and 1st consumer (herbivore) levels in EBCSs.is results in a large portion of primary production going di-rectly to detritus where it is remineralized. In the case of the S.Benguela, it was estimated that between 55-60% of net primary

production is consumed by herbivores with losses being attrib-uted to a possible “match-mismatch” between zooplankton andphytoplankton blooms (Shannon et al., 2003). is parameteris however notoriously diffi cult to estimate and therefore is oftenleft open for Ecopath to calculate. Nevertheless, in upwellingareas EE is assumed to be typically low for phytoplankton (~0,5)and in some cases for zooplankton compartments as well.

4. Validation of the model - linking cause and

effect

e linking of cause and effect, or the creation of modelsthat can at least reproduce observed historical responses to dis-turbances such as fishing, has been described as a critical step

for applying trophic modeling to policy analysis (Shannon et al.,2004a). Within the Ecopath package, users can determine inter-actions within the steady-state model through the “mixed trophicimpact” operation. is feature offers a test to the sensitivity ofthe model by changing the biomass of one particular functionalgroup and viewing the impact of this change to all other compart-ments’ biomasses. Direct (e.g. negative impact predator-prey) andindirect (e.g. competition, positive impact predator-prey) effectscan be identified, helping one visualize new equilibriums underdisturbances to individual groups. An example of this routine isshown in Figure 7, generated from data presented in Jarre et al.’s(1991) model of the Peruvian system between 1960-69. We can

immediately see that anchovy influences many other groups, inmost cases these are easily interpretable; negative impacts to itscompetitors (sardine and other pelagics) and prey (zooplankton),and positive affects on its predators (mackerel, horse mackerel,hake, and seabirds). Anchovy are also seen to have a net positiveeffect on the system, a feature that is primarily shared by groupsat the base of the food chain - primary producers and detritus.

Recent models of the southern Benguela system have usedroutines in Ecosim for assessing the relative importance of hu-man vs. environmental impacts on system dynamics. WithinEcosim, a user can view how a system is reacting along each timestep (iterative), allowing for a more realistic impression of the

intensity and duration of change before equilibrium is achieved.Using this tool, users can better describe the processes of causeand effect through time - an important dimension needed in vali-

Figure 7. Mixed trophic impact of the Peruvian upwelling sys-

em for the period 1960-69. Values are calculated by the pro-gram copa roug a npu -ou pu ana ys s as eve ope y

Ulanowicz and Puccia (1990). Produced from data presented

or the steady-state model by Jarre et al. (1991).



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dating a model’s outcome to observed historic changes. Dynamicsimulations have compared these factors through the linking ofsteady-state models (Shannon et al., 2004b) and through fit-ting to time-series data (Shannon et al., 2004a). In both cases,a time period encompassing the observed shift in small pelagicdominance was used. ese examples are presented as valuableproxies for future model validation in the Peruvian system in

the following sections:In the linking of two steady-states (Shannon et al., 2004b),

models were constructed on decadal scales: the anchovy-domi-nant 1980’s, and the 1990’s when sardines increased in impor-tance and anchovy populations declined. Dynamic simulationsinvolved subjecting one of the models to conditions of thealternate period. ese alternate state conditions forced eitherthe rate of fishing mortality (F ) to small pelagics (anchovy,sardine, adult horse mackerel, and juvenile horse mackerel) or“environmental forcing” by affecting the vulnerability rates (theinstantaneous density of a prey vulnerable to a particular preda-tor, Christensen et al., 2000) of zooplankton to sardines and

anchovy. e resulting biomasses of key groups at equilibriumto the alternate state’s values provided a measure of comparisonfor the different forcing.

Fitting to time-series (Shannon et al., 2004a) routines used an-nual estimates of catch and biomass for species or species groupsfor the period 1978-2002 as a baseline by which to gauge thefit of simulations through a comparison of sum of squares (SS).e effect of fishing on dynamics was forced with independentestimates of changing yearly fishing rates (fishing mortality orfishing effort). Again, environmental effects focused on vulner-ability rates for the predator-prey interactions most sensitive tochange (with emphasis on interactions of small pelagics) and for

primary production (impacting phytoplankton P/B). A “fit totime-series” search routine for “best-fit” values were performed forvulnerabilities and turnover rates (P/B) for primary producers.

.1. Fishing impacts

Changing fishing rate was shown to have a relatively smallerimpact on system dynamics than environmental factors in thesouthern Benguela. In the case of the influence on a regime shift,as was tested with the linking of two steady-state models, theapplication of the alternate state’s rate of fishing mortality didcause many biomasses to change in the correct direction but notof the same magnitude (Shannon et al., 2004b). Using a timeseries for changing fishing rates also only slightly improved the fitof the model’s prediction of catch and biomass (2-3% reductionin SS ) over a constant value of fishing mortality taken from the1978 steady-state model. Moloney et al. (2005) point out that theSouth Benguelan fishery operates on a higher trophic level thanin other EBCSs due to the differing diet of small pelagics, andcomposition of the catch. is resulted in a more than doubledestimate over the Peruvian fishery in Flows required per unit ofcatch ([t 1°prod] [t catch]-1 km-2 y -1). Despite this energeticallymore costly target species, the fishery in the southern Benguelawas determined to require a smaller proportion of primary pro-duction to sustain it when compared to the Peruvian system (4%and 10%, respectively), reflecting the lower fishing rates in the

Benguela. ere may also be a larger impact from the fishery onthe Peruvian system’s dynamics due both to a larger total flowrequired to sustain the fishery as well as it being more focusedon the dynamically important small pelagics. e mixed trophic

impact analysis of the Peruvian system from 1960-69 also showsthe fishery to be the highest-impacting group with a largely nega-tive net effect overall (Fig. 7).

.2. Predator/prey impacts

e models of the Southern Benguela have focused on flowsbetween zooplankton abundances as the primary driver to small

pelagics and higher trophic levels. e strength of this forcinghas been addressed through search routines within Ecosim forbest-fit estimations of vulnerability . e estimated vulnerabili-ties that best fit the stock dynamics in the southern Benguelaresembled wasp-waist forcing, thus, supporting the findings ofCury et al. (2000). is resulted in zooplankton being top-downcontrolled by anchovy, sardine, round herring and juvenile horsemackerel (high vulnerability), and with anchovy, sardine, roundherring, and small hake exerting bottom-up control over theirpredators (low vulnerability). e adjustments of these vulner-abilities produced the most significant improvements to the fitof the simulation (40% reduction in SS over fitting with fishingrates alone), thus stressing the importance of the parameter in

modeling trophic dynamics and, in particular, the role of smallpelagics in upwelling systems (Shannon et al., 2004a). Furthersearches for a “best fit” of primary production improved SS by4-6% and 12%, when applied after and before vulnerabilitysearches respectively.

Shannon et al. (2004b) adjusted vulnerabilities between sar-dine and anchovy and their prey in order to simulate changingplankton fraction abundances (and hence their vulnerabilities)during the observed regime change from the 1980’s to 1990’ssteady state models. In the application of the alternate state’s vul-nerability values between these groups (phyto- and zooplankton),the “opposite” regime was obtained, and changes to biomasses

of many groups were in the same direction and of a similarorder of magnitude. Furthermore, changes to the vulnerabilityof mesozooplankton alone were found to have similar effects(although of a smaller magnitude) to those of changes to bothmeso- and macrozooplankton. is led the authors to concludethat, “Model shifts between an anchovy ‘regime’ (1980’s) and thepossible move towards a sardine ‘regime’ (1990’s) in the southernBenguela ecosystem are likely to have been caused by changesin the availability of mesoplankton to anchovy and sardine”(Shannon et al., 2004b).

In both examples, environmental forcing was considered moreimportant than the effects of fishing in driving small pelagicdynamics. Furthermore, these examples help to add support fortwo main hypotheses concerning EBCS dynamics: 1) Wasp-waistforcing, and 2) importance of plankton quality (“environmentalforcing”).

e authors were able to explain about half the variance inthe time-series based on a combination of fishing, vulnerabilitysettings and productivity patterns. Whether this reduction is“significant” is unclear and diffi cult to assess. Even though sometime series are well reproduced by the simulation (e.g. sardineand anchovy), the authors point out that many other time seriesdo not show much of a trend and thus their validity must bequestioned. Overall, the authors stress that such simulations aremeaningful as a first step towards ecosystem modeling as well as atool in evaluating ambiguity in trends from the more traditionalstock assessment and survey series.





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. Prospective for real-time prediction

e dynamic models presented suggest and illustrate theimportance of the links between plankton and small pelagics indriving EBCS dynamics. Unfortunately, periodic sampling ofthe plankton over such large spatial scales is diffi cult and so cre-ates problems when trying to apply forcing functions to trophicmodels for the purpose of real-time prediction. On the other

hand, plankton changes (especially phytoplankton) may be linkedmore easily to abiotic indices available through remote sensing(e.g. sea surface temperature - SST, upwelling indices, ENSOindices – ex. “NIÑO3”) in an attempt to create predictors ofchanging plankton biomass. e Peruvian system may representan ideal situation for such an exercise given evidence of a strongdirect trophic link between phytoplankton production and smallpelagics. As mentioned before, plankton quality is possibly atleast as important as quantity to small pelagic dynamics and soestimation of chl a pigment concentrations alone through remotesensing may prove insuffi cient in estimating changes amongdifferent phytoplankton size fractions. Fortunately, historical

plankton sampling data exists for the Peruvian coastal watersfrom previous research cruises (IMARPE, performed seasonally),and may allow for the calculation of biomass for different sizefractions of phytoplankton either by flow cytometry or throughbiovolume calculation from cell counts (see Edler, 1979; Hil-lebrand et al., 1999; Sun and Liu, 2003).

An initial exercise to convert abundance values derived frompublished IMARPE cruise data into biovolume reveals the impor-tance of large celled diatoms in the coastal zone (ca. 85% of totalphytoplankton volume), coinciding with the anchovy’s principlehabitat. Other phytoplankton taxonomic groups appear to be lessaffected by their proximity to the nearshore upwelling zone (Fig.

8). While the tendency of decreasing volume offshore is consis-tent with remote sensing data (SeaWifs), calculated biovolumevalues are much higher for the nearshore zone. Several factorscould explain such a discrepancy: 1) Conversion factors for chla to wet weight provide only a rough estimate; 2) Limited in situ sample size (N= 39); 3) Cloud cover typical of the Peruvian coastduring strong upwelling periods may result in underestimationsof chl a concentrations of nearshore waters. e conversion ofhistorical data into volume is a major objective of IMARPE andshould shed light on the dynamics of the plankton communityin the coming years.

Highly productive phytoplankton assemblages, dominated

by chain-forming diatoms, have been shown to occur in theHumboldt Current during the upwelling of cold, nutrient-richwaters to the photic zone. Comparing the degree of upwellingof this water mass (e.g. area in km2 where SST <20°C) to thebiomass of different phytoplankton size fractions may providea simple empirical relationship. e likelihood of a strong cor-relation existing between upwelling strength and increased foodsupply to anchovy is high given that both adult populations aswell as fecundity (egg production) have been observed to increaseduring periods of increased upwelling (Figs. 5 and 9). Watters etal. (2003) made use of a similar empirical model to force primaryproduction in their trophic model of the eastern tropical Pacific;SST anomalies were correlated to surface chlorophyll concentra-tions and a forcing function was applied only to the biomass oflarge phytoplankton due to observations that the biomass of dia-toms varies substantially during warm and cold events, whereas

picoplankton (i.e. small phytoplankton) biomass is relativelystable (Bidigare and Ondrusek, 1996; Landry et al., 1996).

At present, we are unaware of any attempts to use tropho-dynamic models for real-time prediction. e reason is obviousenough - prediction requires: 1) reliable trophic models basedon empirical evidence, 2) model tuning to historical changes,and 3) links between easily observable indices and change tokey drivers of the system. Fortunately, the creation of predictivemodels for the Peruvian upwelling system has many previousexamples of work in EBCSs from which to draw from. Withinthe Peruvian system itself, fish stock dynamics observed overdifferent time scales (decadal and El Niño) also provide valuableinformation on the Peruvian system’s response to perturbation,useful in model tuning. Recent years have seen a much moreadvanced and thorough collection of data (e.g. satellite imagery,

Figure 8. Biovolume calculation (grams wet weight) of different

phytoplankton fractions by distance from the coast (nautical

miles) in Peru during summer 2000. Calculated from species

abundance values from Delgado et al. (2001). Remote sensingalues from SeaWifs during the summer 2000 were converted

from mg chl -3 o we we g c Carbon (40:1) (Brush et

al., 2002), Carbon:wet weight (14.25:1) (Brown et al., 1991)]

and are presented for comparison (circles = eight-day aver-

ages; ar = seasona average an .

Figure 9. Relationship between total anchovy egg numbers onthe western Agulhas Bank (Benguela) and the area of 16-19°C

water (arcsine transformed to improve normality) during SA

SARP surveys (winter, spring and summer) and five pelagic

spawner biomass surveys (November 1988-1992; from Rich-

ardson et al., 1998; reproduced with permission).



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oceanographic measurements, hydroacoustical fish stock assess-ments), especially during the last large El Niño of 1997/98, whichprovide an opportune data set for fisheries ecologists to addressthe “Peruvian puzzle”.

. Summary: The role of trophic modeling in

solving the puzzle

Our understanding of the functioning of EBCSs has advancedgreatly in the past 60 years since large-scale fisheries began to ex-ploit their enormous capacity for fish production. Our knowledgeof the Peruvian upwelling system has benefited from several dis-ciplines – from underlying physical and geochemical processes topredator-prey dynamics and the impacts of man. is review hasattempted to illustrate the continuing role that trophodynamicmodeling can play in exploring past and future change as well asbridging the gap between theory and management. In summary,several considerations were highlighted for the future construc-tion of trophodynamic models for the Peruvian system:

1) Compartmentalization

a. Plankton – Size-fractionated compartments of zooplank-ton and phytoplankton to take into account the feedingdifferences between small pelagic fish species (e.g. diatoms,micro- meso- and macrozooplankton).

b. Life-history – Intra-species separations by size or otherlife-history classification taking into account differences infood intake, vulnerability to predation, and recruitment (e.g.Peruvian hake).

c. Additional functional groups – Several new groups shouldbe added given new insight into their trophic importance(e.g. mesopelagics, cephalopods, benthic vs. pelagic feedingdemersals).

2) Spatial

a. Latitude – Definition of boundaries that allow for theclosure of the life cycle for key functional groups. In theHumboldt LME, anchovy and sardine stock delineationsappear to be correlated to upwelling centers (e.g. north andcentral stocks from about 4°-15°S).

b. Extension from the coast – Due to the highly variableupwelling changes in Peru, a stationary boundary is recom-mended that encompasses the spatial dynamics of the keypopulations and/or biologically productive zone (ca. 100km,

Ware, 1992; Nixon and omas, 2001).3) Temporal – Steady-state models based on yearly averages

are the most feasible given the sampling frequency in Peru.Focusing on the data-rich years since 1996, an immediateexploration of the dynamics surrounding the last El Niño of1997/98 seems possible. Adaptation of past trophic models ofthe 1960’s would benefit from an exploration of the impres-sive longer time-series data presented in the book edited byPauly and Tsukayama (1987).

In conclusion, the complex dynamics of EBCSs and theirconnections to environmental variability present an ideal situa-tion for the application of multispecies models for management.

is is one of many examples of marine resources along theChilean and Peruvian coastline affected by environmental vari-ability, which are being addressed under the EU-project, CEN-

SOR – “Climate variability and El Niño Southern Oscillation:Impacts for natural resources and management.” e ability ofmodels to predict some of these changes has thus been a focusof the project due to the connection of these resources to thatof resource users’ livelihoods.

Acknowledgements

is study was financed and conducted in the frame of theEU-project CENSOR (Climate variability and El Niño South-ern Oscillation: Impacts for natural resources and management,contract No. 511071) and is CENSOR publication No. 0049.

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MODELO EMPÍRICO PARA PREVISIÓN DE LA TEMPERATURA SUPERFICIAL

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Modelo emp rico para previsi n de la temperatura superficial del

mar peruano

Benjamin Matellini , Jorge Tam y Carlos Quispe

mpirical model for forecast the Peruvian sea surface temperature

1 Centro de Investigacio-

nes en o e a o cea-nogr fico y Biol gico Pes-

quero (CIMOBP), Instituto

del Mar del Per (IMAR-

PE), Apdo. 22, Callao,

Per .

E m a i l J o r g e T a m :

[email protected]



Introducción

El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) es un evento océano-atmosférico de macro-escala, recurrente en una escala de tiempointeranual, que produce impactos en varias regiones del mundo,en particular la región oriental del Pacífico ecuatorial la cual esmás la afectada. Numerosos trabajos de investigación se hanrealizado con el fin de poder predecir el evento no sólo por elinterés científico sino también por su enorme implicancia socio-económica (Arntz y Fahrbach 1996).

Una de las primeras hipótesis sobre ENOS fue la postuladapor Bjerknes (1969) quien sostuvo que el evento es el resultadode interacciones océano—atmosféricas en el Pacífico tropicaly que los vientos alisios son producto del gradiente térmico

Oeste—Este del océano. Estos vientos, por su parte, contribuyena fortalecer este gradiente térmico, produciendo un mayorenfriamiento de las masas de aguas del Pacífico Este. Otrashipótesis bastante aceptadas (Cane y Zebiak, 1985 y Wyrtki,1986) propusieron que hay una recarga de agua cálida antes deun El Niño y que después del evento el contenido de calor esbajo y esto equivale a La Niña. La recarga de agua cálida se puedeconsiderar como la expansión de la piscina caliente del Oeste.Esta expansión está confinada al Pacífico Oeste y se observaprincipalmente en el espesor (vertical) de la región caliente asícomo en el sentido meridional (McPhaden 2003). La expansiónzonal es mínima debido a que la piscina caliente del Oeste tiene

la masa continental como límite en el Oeste, mientras que porel Este es contenida por los vientos alisios, los cuales inclusose intensifican en el sentido zonal hacia el Oeste debido a unaumento en la gradiente térmica zonal. En el caso de intensifi-

carse los vientos alisios, la extensión zonal de la piscina caliente

disminuiría. Al ocurrir El Niño, esta piscina caliente o agua cálidase desplaza hacia el Pacífico Este. Dado que existe una demoraen el traslado de agua cálida del Oeste hacia el Este, es posibleque el análisis de su movimiento sirva como herramienta parala previsión de la temperatura en el Pacífico Este, y en especialfrente a Perú. A pesar de que esta relación pueda estar afectadapor otros procesos físicos, es necesario explorar su efectividadcomo herramienta de previsión.

Los cambios espaciales de esta agua cálida se hacen evidentespor su avance hacia el Este lo cual resulta en la profundizaciónde la termoclina conforme se expande hacia esa dirección, porlo que es importante identificar el punto zonal donde el cambio

de la profundidad de la termoclina está mas relacionado al iniciode un El Niño. Al realizar este análisis se debe considerar quelos flujos meridionales que convergen o divergen en el ecuadortambién influyen en la profundidad de la termoclina. Es posibleque estos flujos en algún momento puedan configurar el océanoecuatorial de tal manera que el sistema océano – atmósfera re-sponda con un El Niño ante pulsos de vientos del Oeste.

El desplazamiento de agua cálida del Oeste hacia el Esteasociado a El Niño, se puede iniciar hipotéticamente por ondasKelvin dependiendo del estado del océano en el momento quese producen. Estas ondas pueden ocurrir por pulsos de vientoshacia el Este en el Pacífico Oeste asociados a la oscilación Mad-

den—Julian, o por el reflejo de una onda Rossby a la altura dela línea ecuatorial. El Pacífico Oeste y Central es muy sensiblea cambios de temperatura y un ligero calentamiento debilita(fortalece) de inmediato el componente zonal de los vientos que

ResumenEn el presente trabajo se estudia un modelo emp rico basado en el volumen de agua c lida en

el Pac fico ecuatorial que se aplica para hacer previsiones de temperatura superficial del mar

ren e a er , o cua s rve como una erram en a e a er a emprana e os e ec os e o.La relaci n del volumen de agua c lida con la profundidad de la isoterma de 20 °C es mayor en

el Pac fico central en la latitud cero. Los cambios de este volumen afectan despu s varios meses

la temperatura superficial del mar frente a Per , particularmente cuando este volumen presenta

anomal as positivas. El modelo logra estimar el momento en que se inicia el aumento de temperatura

superficial del mar asociado a los efectos de El Ni o en la Regi n Ni o 1 costera, el momento de

ocurrencia del pico de los eventos, y las tendencias a mediano plazo.

Palabras claves: Modelo emp rico, volumen de agua c lida, Pac fico Ecuatorial, temperaturasuperficial, El Ni o.

Abstract

In the present work an empirical model based on the warm water volume in the Equatorial Pacific

Ocean is studied as a tool to forecast variations of sea surface temperature off the coast of Per ,

which will be useful as a tool for giving early warnings of El Ni o effects. The relation betweenthe warm water volume and the depth of the 20°C isotherm is greater in the Central Pacific along

latitude 0°. Several months later the changes of this volume affect the sea surface temperature off

Per particularly when its anomalies are positive. The model estimates the time when sea surface

temperature begins to rise associated with El Ni o effects in the coastal Ni o 1 Region, the time

when the event peaks, and the medium term trends.

Keywords: Empirical model, warm water volume, Equatorial Pacific Ocean, surface temperature,

o

ersión Online ISSN 1727-9933



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soplan hacia el Oeste (Este). Esto da inicio a una retroaliment-ación positiva entre los vientos alisios y la temperatura superficialdel mar (TSM), de modo que el aumento de TSM debilita losvientos lo cual permite un desplazamiento de agua hacia el Estey por ende un nuevo incremento de la TSM.

Entre los posibles indicadores de El Niño, el desplazamiento

de agua cálida en el Pacífico ecuatorial se identifica en este trabajocomo un índice oceánico para estudiar la previsión y evolucióndel evento. Se considera estudiar este índice a través del volu-men de agua cálida (VAC) descrito inicialmente por Meinen yMcPhaden (2000).

El VAC ha sido definido como el agua de mar con tempera-tura mayor a 20 °C entre latitudes 5° S—5° N y longitudes 120°E—80° W (Meinen y McPhaden, 2000). Es importante notar queel desplazamiento vertical de las isotermas es fundamental en laexpansión del VAC, a pesar de que sea sólo del orden de algunosmetros. El VAC cubre una zona muy extensa del Pacífico ecuatorialpor lo que una pequeña variación vertical de su límite inferior (la

isoterma de 20 °C), produciría un gran cambio del VAC.

El objetivo del presente trabajo fue desarrollar un modeloempírico para la previsión de la Temperatura Superficial del Mar(TSM) en la Región Niño 1. Dicho modelo se basa en la hipó-tesis de que el volumen de agua cálida en el Pacífico ecuatorialestá directamente relacionado a El Niño y afecta con un desfasetemporal a la TSM frente al Perú.


Se definieron dos zonas de estudio:

i) La zona del Pacífico Ecuatorial, dentro del cual está definidoel VAC, se extiende entre las latitudes 5° S—5° N y laslongitudes 120° E—80° W (Fig. 1).

ii) La zona original de la Región Niño 1 se extiende entre laslatitudes 10 °S—5° S y las longitudes 90° W—80° W. Elmodelo utiliza los datos registrados por las estaciones coste-ras de IMARPE (Paita 05°04’S, San José 06°46’ S, Chicama07°41’S, Chimbote 09°04’S). Por tal motivo los resultadosdel modelo son más representativos de la franja costera de laRegión Niño 1, que en este trabajo fue denominada Región

Niño 1 costera (Fig. 2).

Se utilizaron las siguientes variables:

i) Profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m). Esta vari-able se obtuvo de las boyas del proyecto conjunto Tropical

Atmosphere Ocean project (TAO) / Triangle Trans-Oceanbuoy Network (TRITON). Dicho proyecto es operadopor la National Oceanic and Atmospheric Administration(NOAA) de Estados Unidos y Japan Marine Science andTechnology Center ( JAMSTEC) de Japón. La profundidadde la isoterma de 20 °C es calculada de perfiles de tem-peratura utilizando una interpolación lineal de profundidadversus temperatura. La distancia máxima entre temperaturases 50 m, siendo típicamente 20 o 25 m (TAO 2005).

Se trabajó con todas las boyas del proyecto TAO / TRITONentre 05° S y 05° N, entre enero 1980 y octubre 2003, aintervalos diarios. La información de cada boya fue orga-nizada en archivos separados donde se procedió a calcularpromedios mensuales, promedios patrones y anomalíasmensuales.

ii) Volumen de agua cálida (VAC, en 1014 m3). El VAC se de-fine como el agua sobre la isoterma de 20 °C, por ubicarseen el centro de la termoclina ecuatorial que divide la capacálida superficial, del agua fría subsuperficial (Kessler 1990

en Meinen y McPhaden 2000). Su extensión horizontal yvertical se haya a partir de la Z20. Los datos de la serie VACobservada de enero 1980 a mayo 2003 fueron proporcio-nados por M. J. McPhaden (com. per. 2002).

iii) Temperatura superficial del mar de la Región Niño 1costera (TN1c, en °C). Se promediaron las temperaturasde 4 estaciones costeras (Paita 05°04’ S, San José 06°46’ S,Chicama 07°41’ S, Chimbote 09°04’ S) proporcionadaspor la Dirección de Oceanografía Física del IMARPE. Enel campo, la TSM se registra 3 veces por día en el muelle decada estación costera. Se trabajó con datos mensuales desdeenero 1980 hasta octubre 2003, empleando una regresión

lineal con la estación mejor correlacionada para completarlos datos faltantes de cada serie. Los datos de la estación deSan José tuvieron que ser completados hacia atrás debidoa que las observaciones recién iniciaron en enero 1991. El

Figura 1. Zonas de estudio en el Oc ano Pac fico. El rec-

t ngulo gris representa el espacio dentro del cual se define elvolumen de agua calida (VAC). El rect ngulo peque o frente

a Per es la Regi n Ni o 1 costera (N1c).

82°W84°W 80°W 78°W 76°W 74°W

4°S

6°S

8°S

10°S

12°S

Caleta La Cruz

Talara

Paita

San José

Chicama

Chimbote

Huacho

Huarmey

Callao

PiscoEstaciones costeras

en N1c

O

c é a n o

P a c í f i c o

Figura 2. Ampliaci n de la Regi n Ni o 1 costera y las esta-

ciones costeras del IMARPE de donde se obtuvieron los datos

e empera ura super c a e mar.

90° W120° W150° W180°150° E

30° N

10° N

20° N

0°

10° S

20° S

30° S

VAC

N1c





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método de interpolación empleado fue la descomposición ydesestacionalización de las series, seguidas de una regresiónlineal entre las estaciones mejor correlacionadas.

Análisis de datos

El desarrollo del modelo se realizó siguiendo los procedimien-tos similares a los usados por Meinen y McPhaden (2000). Se

estimó una relación entre el VAC y la Z20, para lo cual es impor-tante examinar el rol de la isoterma de 20 °C en distintos puntosdel océano Pacífico ecuatorial, con el fin de hallar su relaciónexacta con la variación del VAC. Con este fin se calcularon lascorrelaciones cruzadas a diferentes rezagos entre el VAC y la seriede Z20 para todas las boyas TAO ubicadas en el Ecuador (latitud0°), registrándose la mayor correlación de cada longitud.

Luego se estimó una relación entre la anomalía del VAC(AVAC) y la anomalía de la temperatura en la Región N1c(ATN1c). Las previsiones de la ATN1c hasta julio de 2004 fueronclasificadas en 5 condiciones mensuales con rangos equitativos(fría, neutra, cálida débil, cálida moderada y cálida fuerte). La

base de datos y los algoritmos del modelo se implementaronusando la hoja de cálculo Excel.

Resultados

Inicialmente se buscó simular el VAC a partir de los datos deZ20 de una boya o combinación de boyas en el Pacífico ecuato-rial. Teniendo en mente que el VAC es dependiente de Z20 sebuscó además un retraso en la respuesta del VAC, de tal manerapoder predecir a corto plazo la variable. Se realizaron correlacionescruzadas entre el VAC y la serie de Z20 de todas las boyas enlatitud 0° N. El coeficiente de determinación (r2) para cada boyase muestra en la Tabla 1.

La Z20 en las boyas de 180° W, 170° W, y 155° W, es deciraquellas ubicadas en el Pacífico central, son las que muestran losmas altos r2 con el VAC, lo que indica que las oscilaciones de Z20en los extremos del Pacífico probablemente se deban a procesoslocales de corta duración que no influyen el VAC.

Se buscó mejorar el r2 utilizando combinaciones de 2 o 3boyas en una misma zona incluyendo las boyas de latitudes 2 a5° norte y sur. Zonalmente Z20 en el Pacífico central mostró elmás alto r2 con el VAC, mientras que meridionalmente fue en

latitud cero. El mayor r2 con el VAC lo mostró el promedio deZ20 registrado en las boyas de latitud 0° N y longitud 180° W,170° W y 155° W, que con Z20 rezagado 2 meses presentó un

r2

de 0,7714.El modelo inicial que se utilizó con la combinación de boyas

0° N y 180—170—155° W fue:

y t = 0,0642 x

t-2 + 17,661

donde: y t es el VAC, x es la Z20 en 0° N y 180—170—155° W

Se empleó este modelo para obtener una serie del VACsimulado y se comparó con el VAC observado. Los promediosmensuales de los errores mostraron una marcada estacionalidad,siendo positivos en los meses de primavera y verano austral(noviembre a marzo) (Fig. 3).

Esto implica que existe algún factor con comportamientoestacional que afecta la relación entre la Z20 en el Pacífico centraly el VAC por lo cual se decidió separar la serie en dos partes: laprimera parte abarcó los meses de noviembre a marzo y la segundaparte de abril a octubre. El procedimiento fue repetido y se ob-tuvo un r2 de 0,7881 para noviembre-marzo y un r2 de 0,8324para abril-octubre. El VAC que se simuló empleando estos dosmodelos tuvo un mejor ajuste con el VAC observado.

ezago

, , , , , , , , , ,

0,09 ,14 0,20 0,52 ,68 ,72 0,48 0,52 ,15 ,00

0,16 ,23 0,30 0,62 ,71 ,62 0,37 0,41 ,04 ,02

, , , , , , , , , ,

, , , , , , , , , ,

, , , , , , , , , ,

, , , , , , , , , ,

, , , , , , , , , ,

0,35 ,38 0,44 0,43 ,21 ,03 0,01 0,00 ,19 ,440,40 ,38 0,45 0,33 ,14 ,00 0,00 0,01 ,23 ,51

0 , ,35 0,43 0,25 ,09 ,00 0,00 0,03 ,28 ,

abla 1. Coeficientes de determinaci n (r ) a diferentes rezagos entre el volumen de agua calida (VAC) y la de la isoterma de

20 °C (Z20, en m) en boyas ubicadas a 0°N. En negrita, el mayor valor de cada longitud.

-0.6

-0.4-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Tiempo (mes)

E r r o r ( 1 0 1 4 m

3 )

Figura 3. Promedio mensual del error del volumen de agua

calida (VAC) simulado con el modelo inicial.







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La AVAC fue rezagada 7 meses respecto a la ATN1c con locual se obtuvo el siguiente modelo:

Para una AVAC positiva a t = 3,1696 b

t-7 – 1,5808

Para una AVAC negativa a t = 0,4122 b

t-7 – 0,2991

Donde: a es la ATN1c, b es la AVAC

Aplicando este modelo se simuló la ATN1c desde 1980 hasta2003 (Fig. 7).

Para validar el modelo, se analizaron los principales eventoscálidos (Tabla 2), encontrándose que el modelo reproducesatisfactoriamente la mayoría de eventos El Niño. La Tabla 2muestra que el modelo simuló aceptablemente las fechas de inicioy máximo de los eventos cálidos previstos con un error máximo

de 3 meses, pero subestimó la intensidad de los máximos conun rango de error entre 0,25º C y 4,79º C.

El Niño 1997-98 fue bien reproducido salvo un ligero retardoen el inicio del evento. El caso de El Niño 1982—83 fue muydistinto, lográndose simular el momento de inicio pero no laintensidad del evento. Esto sugiere que el proceso de estos dosfenómenos El Niño fue distinto: en el caso del evento 1982—83la recarga y descarga del VAC fue mucho menor que en 1997—98, sugiriendo que el VAC podría tomar distintas formas físicas alproyectarse hacia la costa de Sudamérica, resultando en que aguascálidas lleguen a la costa en 1982—83, pero en menor cantidad.La retroalimentación de estas aguas cálidas en 1982—83 con la

atmósfera posiblemente fue mayor debido a la época del año enque ocurrió, lo cual contribuyó a incrementar la temperaturamás de lo esperado. Cabe notar que en 1982 la ATN1c empezó atender hacia valores positivos en octubre (mes de primavera en laRegión N1c) mientras que en 1997 fue en marzo (mes de otoñoen la Región N1c), es decir en épocas opuestas del año.

Históricamente la primera mitad de la década del 90 fue comoninguna otra, debido al suceso de tres consecutivos eventos ElNiño, lo cual es aun inexplicable para muchos científicos, quepostulan que es necesario un periodo de recarga de calor antesde un nuevo evento. Esta falta de recarga de calor resultó que el

a a . a ac n e mo eo emp r co uran e os pr nc paes even os c os.

Período delevento cálido

Mes de inicio ded(ATN1c)/dt >0

Error temporal en elinicio de

d(ATN1c)/dt >0

Error temporal en elmáximo

Error en intensi-dad del máximo

ºC %

1982-83 Oct 3 meses tarde 1 mes antes -4,79 54,68

1986-87 Nov 3 meses tarde 1 mes antes -1,25 40,45

1991-92 Nov 0 meses 1 mes antes -1,41 35,701993 Abr No previsto

1994 Jun No previsto

1997-98 Mar 3 meses tarde 1 mes antes -0,71 9,16

2002-03 Set 0 meses 3 meses antes -0,25 10,12

-4

-2

0

24

6

8

10

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

AVAC (1014 m 3)

A T N 1 c

( º C )

Figura 6. Relaci n entre la anomal a de la temperatura su-perficial del mar de la Regi n Ni o 1 costera (ATN1c, en °C)

la media m vil de 5 meses de la anomal a de volumen deagua calida (AVAC) rezagada 7 meses.

Figura 7. Comparaci n entre la anomal a de la temperatura superficial del mar de la Regi n Ni o 1 costera (ATN1c, en °C)

simulada a partir del la anomal a de volumen de agua calida (AVAC) observado, y la ATN1c observada.

-4

-2

0

2

4

6

810

1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005

Tiempo (años)

A T N 1 c ( ° C )

ATN1c observada ATN1c simulada



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modelo no reprodujera los El Niño 1993 y 1994. De maneracontraria, el modelo simuló calentamientos que nunca ocurri-

eron en 1990 y 1991 basado en dos periodos de elevados valorespositivos de la AVAC. Esto implica que la expansión del VAC nose manifestó en la Región N1c y por lo tanto hubo una mayorexpansión vertical y/o meridional del VAC en alguna otra regióndel Pacífico ecuatorial. De cualquier modo, el periodo entre 1990y 1995 requiere de un mayor estudio y quizás la postulación denuevas hipótesis sobre El Niño.

Utilizando los desfases entre la Z20 y la AVAC, y entre la AVAC y la ATN1c, fue posible prever la ATN1c hasta con 9 mesesde anticipación (Fig. 8). El modelo estimó bien las tendencias amediano plazo, observándose desde 1999 la gradual transición devalores negativos de la ATN1c hacia valores ligeramente positivos.

Sin embargo, debido a que está previsión de la ATN1c utilizó una AVAC simulada, el error aumentó en las estimaciones mensuales.El calentamiento asociado a El Niño 1997—98 fue simulado porun periodo más corto de lo que ocurrió, debido a que el VACsimulado fue ligeramente menor al observado.

La causalidad entre las series de la ATN1c y de la AVAC, lacual a su vez es explicada por la serie de la Z20 en 180—170—155° W, se muestra claramente en la figura 9. Por ejemplo elmáximo de la ATN1c prevista para el verano 2004 es productodel aumento de AVAC en agosto de 2003, el cual es el resultado

de la profundización de la Z20 en junio 2003. En cuanto a laestimación de recientes eventos cálidos, el modelo reprodujo el

breve aumento de la ATN1c que ocurrió en marzo y abril 2002,así como El Niño 2002-03 que se manifestó en la costa de Perúpor un periodo corto.

Sin embargo se estimó un nuevo aumento anómalo de laTN1c para abril—julio 2003 (Fig. 10) que nunca ocurrió apesar de que la AVAC simulada no tuvo errores significativos.La explicación probablemente se deba a la participación deotras variables que intervengan en el proceso de desplazamientode agua cálida (vientos, flujos oceánicos, gradiente térmico,etc.). Como ya se mencionó, a una escala mensual este modeloempírico no simula con precisión la variación de la ATN1c,pero sigue relativamente bien las tendencias a mediano plazo.

Los efectos de El Niño 2002—03 sobre la costa peruana dura-ron sólo 3 meses y la previsión para el periodo entre noviembre2003 a julio 2004 mostró una TN1c fluctuando cerca de supromedio patrón (Tabla 3). La tabla 3 muestra que el modelosimuló condiciones frías desde agosto 2003 hasta julio 2004, aexcepción de noviembre-diciembre 2003 (condición neutra) ymarzo 2004 (condición cálida).

Discusión

El modelo empírico basado en el VAC es una herramientaútil para la previsión de tendencias de la ATN1c dado que está

-4

-2

0

2

4

6

8

10

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Tiempo (años)

A T N 1 c ( ° C )

ATN1c observada ATN1c simulada

gura . Comparaci n entre la anomal a de la temperatura superficial del mar de la Regi n Ni o 1 costera (ATN1c, en °C)

simulada a partir de la anomal a de volumen de agua calida (AVAC) simulada, y la ATN1c observada.

0

50

100

150

200

2002 2003 2004 2005

Tiempo (años)

Z 2 0 ( m )

-6

-4

-2

0

2

4

6

A T N 1 c ( ° C ) y A V A C

( 1 0 1 4 m

3 )

Z 20 observada

AVAC simulada

ATN1c simulada

Figura 9. Variaci n temporal de la profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m) observada, la AVAC simulada y la previsi ne a c smua a as a u o .





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basado en una variable cuyos cambios responden al estado generaldel Pacífico tropical y subtropical. Como es de esperar, a cortoplazo las previsiones muestran mayores errores, especialmentecuando la AVAC es negativa. Sin embargo, el modelo reprodujobien el momento en que la ATN1c empezó a ascender antes deEl Niño y también los momentos en que ocurrieron los picos delos eventos. En este sentido, el modelo empírico es más confiablea mediano plazo en comparación con los modelos autoregresivos,los cuales son más confiables a corto plazo. La intensidad delos eventos también fue bien reproducida con excepción de loscasos 1982—83, 1993, y 1994 donde posiblemente el procesodominante no fue la recarga y descarga del VAC. En este casono se sostendría la hipótesis de Cane y Zebiak (1985) y Wyrtki(1986) quienes propusieron que hay una recarga de agua cálidaantes de un El Niño y que después del evento el contenido decalor es bajo.

Existen diversas maneras de mejorar el modelo empírico.Durante la fase experimental del trabajo se realizaron distintaspruebas con las variables, incluyendo probar la relación entre la

AVAC y la ATN1c durante verano e invierno austral, tambiénse probó estimar datos para la región Niño 1+2 pero el modelofuncionó mejor para la Región N1c y sin hacer distinciones parael verano e invierno. Una prueba interesante sería trabajar con una

zona reducida del VAC para que abarque un área más restringidaa la línea ecuatorial y al continente sudamericano. También sepodría incorporar datos de la Z20 entre 1980 y 1993 para definirla relación entre dicha variable y el VAC en ese periodo con elfin de variar el modelo según las décadas.

Para agregar nuevas variables al modelo se requeriría de unestudio previo de relaciones causa—efecto de El Niño donde sebuscaría identificar los procesos de mayor importancia, ademásdel traslado de agua cálida hacia el Pacífico Este.

La interacción océano—atmósfera juega un rol importantedando lugar a una retroalimentación entre los dos procesos, quepueden acelerar y/o prolongar un calentamiento. Es posible queel modelo empírico haya estimado tarde El Niño 1997—98debido a que no tomó en consideración los efectos aceleradoresde la atmósfera. Además el evento estimado fue más corto de lo

observado posiblemente porque en la realidad el debilitamientode los vientos contribuye a mantener las aguas cálidas por mayortiempo. De antemano sería necesario hacer un análisis de losvientos en la Región N1c o en una zona cercana para estudiar elefecto de esta variable sobre la expansión del VAC hacia el este.

Algunos calentamientos cortos observados en la RegiónN1c podrían ser generados por ondas Kelvin que no afectansignificativamente al VAC, por lo que no serían previstos por elmodelo. Por otro lado, las ondas Kelvin demoran 2 a 3 meses encruzar el océano Pacífico, y si es que la Z20 se profundizara, suefecto sobre la ATN1c simulada por el modelo se manifestaría9 meses después.

Durante la fase experimental se trabajó con datos de la regiónNiño 1+2 para cubrir una zona donde no actúan procesoscosteros, pero la relación entre la ATSM y la AVAC fue menorque cuando se usaron datos de la región N1c. Esto sugiere queaguas cálidas desplazadas hacia el Este tienen mayor influenciaen las zonas más costeras, mientras lejos de la costa posiblementehaya mayor influencia de grandes corrientes u otros procesos demacroescala.

En suma podemos decir que:

1) El volumen de agua cálida (VAC) está mejor relacionado conla profundidad de la isoterma de 20° C (Z20) en el Pacífico

central, y la correlación disminuye conforme los datos de laZ20 provengan de los extremos del Pacífico ecuatorial.

14

16

18

20

22

24

26

28

2002 2003 2004 2005

Tiempo (años)

T N 1 c ( ° C )

TN1c estimado

TN1c patrón

gura . ar ac n empora e a empera ura super c a e mar e a eg n o cos era c, en prome opatr n y la previsi n de la TN1c simulada basada en la AVAC simulada hasta julio 2004.

Mes / Año ATN1c (ºC) Condición mensual

Ago 2003 -0,40 fría

Set 2003 -0,60 fría

Oct 2003 -0,99 fría

Nov 2003 0,16 neutra

Dic 2003 0,01 neutra

Ene 2004 -0,66 fría

Feb 2004 -0,24 fría

Mar 2004 1,78 cálida débil

Abr 2004 -0,89 fría

May 2004 -0,24 fría

Jun 2004 -1,50 fría

Jul 2004 -0,66 fría

Tabla 3. Previsiones de la temperatura superficial del mar de

la Regi n Ni o 1 costera (ATN1c, en °C) simulada basada en

la anomal a de volumen de agua calida (AVAC) simulada.



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2) La relación entre la Z20 y el VAC mejora al separar los datosde la Z20 en dos partes: noviembre a marzo, y abril a octubre.Probablemente esto se deba a que los flujos meridionalesestacionales de entrada al VAC tengan una mayor extensiónespacial que los flujos de salida.

3) La relación entre la anomalía del volumen de agua cálida(AVAC) y la anomalía de temperatura en la Región N1c

(ATN1c) es mayor si se emplea un modelo para los valorespositivos de la AVAC y otro modelo para los valores negati-vos.

4) La variación del VAC influye sobre la ATN1c varios mesesdespués, mostrando una mayor correlación con un desfasede 7 meses.

5) La previsión de El Niño 1997-98 tuvo una duración máscorta que lo observado, posiblemente por procesos de man-tenimiento de calor en la Región N1c aún cuando el VACinició su proceso de descarga. La relación entre las variables

AVAC, Z20 y ATN1c es netamente oceánica, por lo que el

modelo no considera los efectos atmosféricos, que en el casode El Niño 1997—98 actuaron como un acelerador de losprocesos de calentamiento en el océano, y mantuvieron elcalor en la Región N1c mientras el VAC disminuía en elPacífico Oeste.

6) El modelo reprodujo la intensidad de El Niño 1997-98 elcual se inició en enero, pero no la intensidad de El Niño1982—83 que se inició en marzo, lo cual sugiere que podríaexistir algún mecanismo que amplifica el efecto del VACsobre la ATN1c durante ciertas épocas del año.

gra ec m entos

Se agradece al Dr. Michael J. McPhaden por proporcionar laserie de anomalías del VAC y por sus comentarios al respecto.De igual manera se agradece a la Dirección de InvestigacionesOceanográficas por proporcionar los datos de los laboratorioscosteros de IMARPE. Finalmente se reconoce el apoyo delproyecto CENSOR y del CIMOBP, en especial de la Dra. Sara

Purca y del Tco. Augusto Ingunza.

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TEMPERATURA SUPERFICIAL DEL MAR MEDIANTE UN MODELO AUTORREGRESIVO

VARI ABI L I DAD

CL I MÁ T I CA


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P ARA

L O S RE C UR S O S


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Previsi n de la temperatura superficial del mar frente a la costa perua-

na mediante un modelo autorregresivo integrado de media m vil

Carlos Quispe 1 y Sara Purca 1

Forecast of sea surface temperature off the Peruvian coast using an

autoregressive integrated moving average model

1 Centro de Investigacionesen Modelado Oceanogr - co y o g co esquero(CIMOBP), Instituto del

ar e er , Apdo. 22, Callao, Per .

Email Carlos Quispe:cqu spe marpe.go .pe

resen a o: Aceptado: 12/12/2006

Introducción

La temperatura superficial del mar (TSM) es una de lasvariables físicas que mejor indica la variación temporal del cicloEl Niño y la Oscilación del Sur (ENOS), por lo cual es amplia-mente usada para estudiar la variabilidad a diferentes escalas detiempo en el Océano Pacífico (Purca et al. 2005). Los efectosde los extremos opuestos del ciclo ENOS (El Niño y la Niña)producen cambios severos en el Ecosistema de la Corriente deHumboldt (Purca et al. 2005) y cambios climáticos asociados

a diferentes desastres naturales (McPhaden, 2001), lo cual setraduce en fuertes impactos en las actividades socioeconómicasde la región occidental del América del Sur. Actualmente, elíndice operacional “Oceanic Niño Index” (ONI) evalúa el estado

del ciclo ENOS (NOAA Magazine, 2003), este índice está enfunción de las anomalías de temperatura superficial del mar y estádefinido para una región crítica del Pacífico Central Ecuatorial(región Niño 3.4; 120° W-170° W, 5° N-5° S). La región Niño3.4, por su ubicación geográfica delimitada, es declarada área dedesarrollo del evento El Niño y La Niña, y el ONI refleja estavariación en el tiempo. En el Perú, con otro escenario geográfico,el clima ha estado influido por procesos físicos, atmosféricos

y oceánicos locales muy diferentes a la región Niño 3.4, porlo que se requiere usar otro índice de variación temporal, querepresente los patrones locales, así como también los efectos delciclo ENOS. El Indice de Oscilación Peruano (IOP), propuesto

por Purca (2005), representa la variabilidad espacial conjuntade las anomalías de temperatura superficial del mar (ATSM)frente a la costa peruana.

El presente trabajo no pretende simular el desarrollo del cicloENOS en el Pacífico Central, sino más bien simular los efectosdel ciclo ENOS sobre el mar peruano, tomando en cuenta sóloprocesos costeros.

Debido a la base estocástica de los modelos ARIMA, y a la

complejidad de los mecanismos causales de ENOS, se realizaránprevisiones del IOP sin asumir un modelo conceptual a priori .El modelado estadístico con el enfoque de los procesos estocásti-cos, presenta una variedad de funciones lineales que han sidoampliamente usadas para resolver problemas de previsión condatos registrados en series de tiempo. El modelo autorregresivointegrado de media móvil (ARIMA), desarrollado por Box y

Jenkins (Box et al. 1994), permite simular el comportamientode una serie temporal mediante un esquema simplificado deobservaciones y choques aleatorios pasados, sin la necesidad detener en cuenta una concepción a priori del modelo. Existenpocos trabajos sobre modelado y predicción de las variablesindicadoras de ENOS y sus efectos frente a la costa peruana,como el trabajo de Woodman (2005), quien establece una rel-ación empírica entre la TSM frente a la costa norte del Perú ylas precipitaciones en la ciudad de Piura.

Resumen

El evento El Ni o conecta globalmente el clima, los ecosistemas y las actividades socioecon micas.es e se a n en a o pre ec r es e even o, pero as a a ec a os mo e os es a s cos y

din micos a n son insuficientes. Por tal motivo, el objetivo del presente trabajo fue explorar me-diante un modelo autoregresivo integrado de media m vil el efecto de El Ni o en la temperaturasuperficial del mar (TSM) frente a la costa peruana. El trabajo comprendi 5 etapas: identificaci n,estimaci n, verificaci n diagn stica, previsi n y validaci n. Se usaron las funciones de autocor-relaci n simple y parcial (FAC y FACP) para identificar y reformular los rdenes de par metros enlos modelos, as tambi n los criterios de informaci n de Akaike (AIC) y de Schwarz (SC) para laselecci n de modelos en la verificaci n diagnostica. Entre los principales resultados se propusomodelos ARIMA(12,0,11) que simularon condiciones mensuales similares a las observadas en ellitoral peruano: condiciones fr as a fines del 2004, y condiciones neutrales a inicios del 2005.

Palabras clave: ENOS, modelo ARIMA, temperatura superficial del mar, series temporales, Per .

Abstract

El Ni o connects globally climate, ecosystems and socio-economic activities. Since 1980 this eventhas been tried to be predicted, but until now the statistical and dynamical models are insufficient.Thus, the objective of the present work was to explore using an autoregressive moving averagemodel the effect of El Ni o over the sea surface temperature (TSM) off the Peruvian coast. Thework involved 5 stages: identification, estimation, diagnostic checking, forecasting and validation.Simple and partial autocorrelation functions (FAC and FACP) were used to identify and reformulatethe orders of the model parameters, as well as Akaike information criterium (AIC) and Schwarzcriterium (SC) for the selection of the best models during the diagnostic checking. Among the mainresults the models ARIMA(12,0,11) were proposed, which simulated monthly conditions in agree-ment with the observed conditions off the Peruvian coast: cold conditions at the end of 2004, and

neutral conditions at the beginning of 2005.Keywords: NSO, ARIMA model, sea surface temperature, time series, Peru.

ersión Online -



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El objetivo del presente trabajo fue ajustar un modelo es-tadístico autorregresivo y de media móvil para obtener previsionesa corto plazo del Índice de Oscilación Peruano (IOP), con el finde evaluar los efectos de El Niño frente a la costa peruana.

Materiales y metodos

atos

El área de estudio comprende la franja costera del Perú. Losdatos mensuales de temperatura superficial del mar (TSM) du-rante el periodo 1950-2004, fueron obtenidos de las estacionescosteras fijas del Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Lasestaciones usadas fueron: Chicama (07°42’00” S, 79°27’00” W),Chimbote (09°04’00” S, 78°36’00” W), Huacho (10°16’00”S, 78°36’00” W), Callao (12°13’00” S, 77°09’00” W), Ilo(18°01’00” S, 75°09’00” W).

Se cálculo del Indice de Oscilación Peruano (IOP) usando lametodología de Purca et al. (2005). Se clasificaron las previsionesdel IOP en condiciones mensuales (fría, neutra, cálida), a partirde terciles (Enfield et al., 2003) del promedio trimestral del IOP,

de manera análoga a la definición operacional de El Niño y LaNiña de la NOAA (2003).

Modelos

El procedimiento de previsión se basó en modelos autorre-

gresivos integrados de media móvil (ARIMA), también conocidoscomo modelos de Box y Jenkins (Box et al., 1994). El proceso deprevisión tiene 5 etapas principales (Uriel & Peiró, 2000; Chat-field, 1996): identificación, estimación, verificación diagnóstica,previsión y validación (Fig. 1).

La forma general de un modelo autorregresivo integrado demedia móvil, ARIMA(p,d,q), es:

φ p(B)W

t = θ

q (B)ε

t

donde:

B es operador de retardos que aplicado a una variable W t la

retarda α períodos (Bα W t = W

t-α), φ

p y θ

q son polinomios de orden

p y q respectivamente, εt es un proceso puramente aleatorio.W

t = ∆d Y

t (λ )

donde:

Y t es la serie original, d es el orden de diferenciación necesario

para alcanzar la estacionariedad y puede tomar valores: 0, 1, 2, W

tes la serie estacionaria obtenida por diferenciación de la serie

original, λ es la potencia de transformación de Box-Cox, p esel orden del término autorregresivo, q es el orden del términode media móvil.

La etapa de identificación (Fig. 2) comprendió primero, la

evaluación de la necesidad de una transformación de Box y Coxpara estabilizar la varianza (Chatfield, 1996), y luego el análisis delas funciones de autocorrelación simple (FAC) y parcial (FACP)de los datos originales y transformados para determinar estruc-

Figura 1. Flujograma con las etapas de desarrollo de modeloses a s cos mo ca o e r e y e r , ; ox y en ns,

1994; Chatfield 1996).

S,2S,3S,…..,KS

λ

MA AR

ARMA

Decisión de incluir µ

ESTIMACIÓN

SI

NO

SISI

NO

NO

SI

SI SI

NO

NO NO

DATOS DE LA SERIE

Tareas realizadas por elordenador Tareas realizadas por elanalista.

¿Es la Serieestacionaria en

estación?

Transformación de la serie

Selección D y/o

�

un corte bruscoen las FAC rezagos:S,2S,3S,…..,KS

�

un corte bruscoen las FACP rezagos: SARMA

SMA SAR

Entonces P= 0 y enlas FAC los rezagos:

Cuyas autocorrelacionesQ= S,2S,3S,…….

son ≠s de cero

Entonces P= 0 y enlas FACP los rezagos:

Cuyas autocorrelacionesP= S,2S,3S,…….

son ≠s de cero

P y Q toman valores:S,2S,3S,….

Cuyas autocorrelacionesson ≠ de cero

Diferenciar la Serie en Medias

Seleccionar d¿La serie es

estacionaria enmedias?

�

un corte bruscoen las FAC rezagos:

�

un corte bruscoen las FACP rezagos:

1,2,3,…..,(S-1) 1,2,3,…..,(S-1)

Entonces p= 0 y en las FAClos rezagos: q = 1,2,3,…Cuyas autocorrelacionesson ≠s de cero

Entonces q= 0 y en las FAClos rezagos: p= 1,2,3,…Cuyas autocorrelacionesson ≠s de cero

p y q toman valores1,2,3,…….

Cuyas autocorrelacionesson ≠s de cero

Figura 2. Flujograma detallado de la etapa de identificaci n.

Tareas realizadas por el

analista.

Tareas realizadas por elordenador.MODELO FINAL

--

PREVISI N Y VALIDACI N

SI

SI

NO

Selección de losperiodos de predicción.

Cálculos de las predicciones.Cálculos de estadístico paraevaluar la capacidad predictiva

¿Predicecorrectamente?

- C lculos de estimadores.-

¿El modelo esadecuado?

ESTIMACIÓN

VERIFICACIÓN DIAGNOSTICA

NO

Cálculos de estadísticos de estimadores y de los Residuos.

- Selecci n de P, Q, p, q- Decisión de incluir µ IDENTIFICACI N

NO

SI

Cálculos de los estadísticos

¿Es la serieestacionaria?

Transformación dela serie original

Selección de D ó d ó λ

Datos de la serie





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Tabla 1. Criterios de selecci n del mejor modelo aplicado a la

serie con transformaci n logar tmica.

Criterios: AIC SC SSEModelo 1 -0.069 -0.048 34.767Modelo 2 -0.072 -0.044 34.542Modelo 3 -0.068 -0.040 34.688Modelo 4 -0.071 -0.036 34.469

autocorrelación parcial (FACP) de la serie {w t} (Figs. 6 y 7) permi-

tieron identificar algunos órdenes de los parámetros (p,d,q), paralos modelos de la serie sin diferenciar (d= 0). La FACP mostróun corte brusco en el primer desfase lo que podría sugerir untérmino autorregresivo de orden 1. La FAC indicó un procesode memoria larga decreciente.

De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 6 y 7) seidentificaron los siguientes modelos potenciales sin diferenci-ación, asumiendo que la serie es estacionaria en media:

Modelo 1: ARIMA(12,0,0)

w t= δ + φ

1 w

t— 1 + φ

12 w

t—12 +ε

t


w t= δ + φ

1 w

t— 1 + φ

12 w

t—12 + ε

t— θ

1 ε

t— 1

Modelo 3: ARIMA(12,0,12)w

t= δ + φ

1 w

t— 1 + φ

12 w

t—12 + ε

t— θ

12 ε

t— 12


w t= δ + φ

1 w

t— 1 + φ

12 w

t—12 + ε

t— θ

1 ε

t— 1— θ

12 ε

t— 12

stimación

Se obtuvieron los estimadores de los coeficientes para los dife-rentes modelos anteriores, y se construyó una tabla de seleccióndel modelo (Tabla 1) con el mejor ajuste, según los criterios deinformación de Akaike (AIC) y de Schwarz (SC). El mejor mod-elo debe presentar los menores valores de los estadísticos (AIC

y SC), pero hay casos donde ambos criterios no concordaron,principalmente debido a que el criterio de Schwarz (SC) suponeuna mayor penalización a la introducción de nuevos parámetros(Uriel & Peiró, 2000), por lo que el SC no seleccionará modeloscon mayor número de parámetros que el AIC (parsimonia).

Tomando en cuenta el criterio de Schwarz (SC), el mejor delos modelos sin diferenciación fue el Modelo 1.

En vista de que la FAC de la serie sin diferenciar (Fig. 6) nodecayó rápidamente, y mantuvo los coeficientes superiores aldesfase 6 estadísticamente significantes, se aplicó una diferencia(d= 1) a la serie de tiempo transformada logarítmicamente, y seidentificaron las órdenes (p,1,q) de las FAC y FACP (Figs. 8 y9), las mismas que mostraron estacionariedad severa (Fig. 9),sugiriendo un término autorregresivo de 1er orden (p= 1).

De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 8 y 9) seidentificaron los siguientes modelos potenciales con diferenci-ación, dejando algunas alternativas para las medias móviles:


w t= (1 + φ

1) w

t— 1 — φ

1 w

t—2 + ε

t


w t= (1 + φ

1

) w t— 1

— φ1

w t—2

+ εt

— θ1

εt— 1


w t= (1 + φ

1) w

t— 1 — φ

1 w

t—2 + ε

t— θ

1 ε

t— 1— θ

11 ε

t— 11

Según los estadísticos de AIC y SC, el mejor de los modeloscon diferenciación fue el Modelo 7 (Tabla 2).

Verificación diagnóstica

El análisis residual (FAC y FACP de los residuos) del Modelo1 (Figs. 10 y 11), indicó que en el desfase 11 hay informaciónrelevante, y es necesario reformular este modelo asignando unamedia móvil de orden 11 al Modelo 1, quedando de la siguienteforma:

Modelo 8 : ARIMA(12,0,11)

w t= δ + φ

1 w

t— 1 + φ

12 w

t—12 + ε

t— θ

11 ε

t—11

Al ajustar el modelo reformulado a la serie de tiempo se ob-tuvieron estimados de los coeficientes que resultaron ser todosestadísticamente significantes, según pruebas individuales “tde student” que contrastan la significancía estadística de cada

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-0,5

Desfase (meses)

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Figura 6. FAC estimada de la serie transformada con logaritmo.

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-0,5 C o e f i c i e n t e F A C P

Desfase (meses)

1 5 9 13 17 21 25 29

Figura 7. FACP estimada de la serie transformada con loga-ritmo.

Tabla 2. Criterios de selecci n del mejor modelo aplicado a la

serie con transformaci n logar tmica y diferenciaci n (d=1).

Criterios: AIC SC SSE

Modelo 5 0.001 0.008 38.084

Modelo 6 0.004 0.018 38.084

Modelo 7 -0.013 0.008 37.340





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parámetro estimado (Tabla 3). De esta manera se logró reducirlos estadísticos AIC = -0,0824 y SC = -0,0546.

El supuesto de ruido blanco en los residuos se contrastó con

la prueba de Ljung-Box usando el estadístico Q-Stat. Para undesfase de 20 el estadístico Q-Stat fue de 16,225 con un valor p=0,508; mayor al nivel de significancia de α= 0,05 establecido, yse concluyó que los residuos no estaban autocorrelacionados, esdecir son ruido blanco. En general la verificación diagnóstica noreveló ninguna falta de adecuación del modelo 8 obtenido.

Por otro lado, el análisis residual (FAC y FACP de los re-siduos) del Modelo 7, indicó que no era necesario reformulareste modelo.

Validación

Para la validación retrospectiva se usaron modelos ARIMA,

para simular las condiciones cálidas del IOP en los años 1972,

1982-83, 1986-87 y 1997 con modelos de diferentes órdenes paracada año, los cuales lograron simular los episodios cálidos (Fig.12), a excepción de El Niño 1982-83 y El Niño 1997-1998, que

no alcanzó la intensidad observada, pero si logró prever condicio-nes cálidas durante este evento. Estas discrepancias se deberíana que el ENOS presenta procesos no lineales tales como: el in-tercambio de calor en superficie entre la atmósfera y el océano,así como, entre el océano y la tierra en la línea de costa; y por lotanto el uso de un modelo lineal como el ARIMA, es limitado.

A su vez, estos períodos presentan un gran ruido debido a la altavariabilidad atmosférica, la cual se suma a la variabilidad oceánicaen los modelos univariados como el ARIMA. En cambio, en losmodelos numéricos que tienen un forzante atmosférico separadode la dinámica interna oceánica, éstos dependen menos del ruidoy más de las condiciones iniciales (Chen et al. 2004).

Para la validación cuantitativa se usaron los mejores modelosobtenidos (modelo 7 y modelo 8), y se simuló el Índice de Osci-lación Peruano (IOP) durante el periodo julio 2004 al abril 2005.La validación de las previsiones se realizó usando los errores depredicción, y de manera resumida mediante la desviación mediaabsoluta (DAM), la raíz cuadrada del error medio cuadrado(REMC) y el porcentaje de error medio absoluto (PEMA). Losestadísticos de error indicaron que el modelo 8 tuvo menor errorde predicción para un horizonte de 10 meses (Tabla 4).

Para la validación cualitativa, se usaron los terciles del pro-medio trimestral para establecer las condiciones mensuales (fría,neutra y cálida) del IOP observado y del simulado con el modelo

8 (Tabla 5). Las simulaciones del IOP mediante el modelo 8

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Figura 8. FAC estimada de la serie transformada con logaritmodiferenciada con desfase (d=1).

Figura 9. FACP estimada de la serie transformada con loga-ritmo y diferenciada con desfase (d=1).

Figura 10. FAC estimada de los residuos del Modelo 1.

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Figura 11. FACP estimada de los residuos del Modelo 1.

abla 3. Verificaci n diagn stica de los estimados de loscoeficientes del Modelo 8.

Parámetro Estimado Errorestándar t Prob.

δ 1,283665 0,044 29,28812 0,000

φ1

0,848174 0,020 41,73981 0,000

φ12

-0,084220 0,020 -4,163983 0,000

θ11

0,134501 0,039 3,406862 0,000



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indicaron en promedio condiciones mensuales frías entre julioy diciembre del 2004 y condiciones neutrales a inicios del 2005.En este horizonte, se espero que el valor del IOP simulado seamínimo en julio 2004 y máximo en abril 2005 (Fig. 13).

La validación cualitativa resumió de manera sencilla la con-cordancia entre los valores simulados y observados del IOP,mientras que la validación cuantitativa podría presentar valoresaltos de las medidas de errores (DAM, REMC, PEMA) debidoa la variabilidad de las series.

La aplicación de este modelo permitió prever de una manerasimple, el efecto de El Niño frente a la costa peruana.

Conclusiones y recomendacionesEl modelo autorregresivo y de medias móviles permitió prever

a corto plazo los efectos El Niño frente a la costa peruana. Las pre-visiones según el modelo ARIMA (12,0,11) indicó condicionesmensuales frías entre julio y diciembre del 2004 y condicionesneutrales a inicios del 2005, lo cual coincidió con las condicionesmensuales observadas.

El mejor modelo, indicó que la variabilidad de las temperatu-ras depende con mayor peso del valor de temperatura del mesanterior, y con menor peso de procesos registrados con un añode antelación.

1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003

Años

IOP Obs IOP Simul

-4,0

-2,0

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

Y

t

Variación temporal del ndice Oscilación Peruano (IOP) simulado, durante los años 1972, 1982-83, 1986-87, 1997,2004-05.

-4,0

-2,0

0,0

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4,0

6,0

8,010,0

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Años

IOP obs. Simul mod. 8

I O P

( Y t )

gura . Previsión del ndice de Oscilación Peruano (IOP) mediante el Modelo 8.

Tabla 4. Validaci n cuantitativa de los Modelos 7 y 8 usando

cr er os e error e prev s n para e per o o u o a Abril 2005.

Modelo 7 Modelo 8

REMC 1,276 0,701

DAM 1,145 0,579

PEMA 16,273 8,567

Fecha Condición simu-

ladaCondición ob-

servada

Jul-04 Fría FríaAgo-04 Fría Fría

Sep-04 Fría Fría

Oct-04 Fría Neutra

Nov-04 Fría Neutra

Dic-04 Fría Neutra

Ene-05 Neutra Neutra

Feb-05 Neutra Neutra

Mar-05 Neutra Neutra

Abr-05 Neutra Fría

a a . Validaci n cualitativa del Modelo 8 para el periodoJulio 2004 al 2005.





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El modelo es lineal, univariado y dependiente de procesoscosteros, lo que limita su horizonte de previsión. Una alternativaes usar modelos multivariados que tomen en cuenta variables enmesoescala y/o macroescala del Océano Pacífico.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a la Dirección de InvestigacionesOceanográficas del IMARPE por proporcionar los datos de los suslaboratorios costeros. Al proyecto CENSOR (Climate variabilityand El Niño Southern Oscillation: Impacts for natural Resourcesand Management). Así mismo, se reconoce el apoyo de todo elpersonal del CIMOBP (IMARPE), en especial al Dr. Jorge Tampor sus valiosos comentarios acerca de este trabajo.

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NUTRIENTES, OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

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como parte de las actividades del proyecto especial, EstudioIntegral del fenómeno El Niño (PEEICON), y finalmente a lasáreas de Tumbes, Paita, Chimbote e Ilo. Datos de las variablesfísicas y químicas obtenidas durante los MOPAS (años 1986 y1991) se presentan en el atlas de R. Calienes (1992).

En los últimos años los estudios en oceanografía química sehan enfocado en la comprensión de la productividad (Chavez,1995; Bruland et al., 2005) y la abundancia y distribuciónde los recursos marinos (IMARPE, Cruceros OceanográficosRegionales, Cruceros de estimación de la biomasa desovantede anchoveta etc), siendo el componente químico uno de losaspectos analizados (Ledesma & Sarmiento, 2000; Morón &Ledesma, 2001; Flores et al., 2004).

A continuación se realizará una síntesis de los principales hal-lazgos en oceanografía química para el Sistema de surgencias dela corriente de Humboldt frente a Perú a partir de los trabajosrealizados y publicados en el marco de las expediciones y estudiosexpuestos anteriormente.

Los sistemas de surgencias se caracterizan por una alta con-centración de nutrientes inorgánicos, tales como nitratos (NO3

-),fosfatos (PO

43-) y silicatos (SiO

24+) los cuales se encuentran en

exceso con respecto a las concentraciones requeridas para ser incor-porados por los organismos. La concentración de estos nutrienteses uno de los factores que afecta el crecimiento de la comunidadmarina, pero también lo son su distribución y variabilidad, objetode estudio de la mayoría de los trabajos en el área.

Los rangos promedio superficiales de nutrientes publicadospara la costa de Perú son: 0,2–4,0 µM PO4

2-; 0,0–35,0 µMNO3

-; 0,0 – 30,0 µM SiO24+ (Zuta & Guillén, 1970; Guillén &

Izaguirre De Rondán, 1973; Calienes et al., 1985).

-Variabilidad costa-océano y latitudinal

Las mayores concentraciones de nutrientes frente a Perú selocalizan cerca de la costa. Las altas concentraciones de nutrientesson resultado de lo aportado por las aguas de surgencias, el trans-porte de corrientes y la ocurrencia de procesos biogeoquímicosde regeneración y/o consumo de nutrientes en la capa eufóticao en el sedimento. Además el área se caracteriza por la presenciade altas concentraciones de nutrientes en forma de “lenguas” oplumas que se observan mar afuera a lo largo de la costa peruana(Calienes et al., 1985). Estas lenguas de aguas frías se explicanpor la dinámica oceanográfica del área, asociándolas con estruc-turas tipo remolinos (ciclónicas y anticiclónicas) y filamentos,limitadas horizontalmente a 50 km o menos (Strub et al., 1998).En el caso de los nitratos hasta las 50 millas de la costa presentanvalores entre 20,0 µM y 0,5 µM, disminuyendo a casi cero enaguas oceánicas. Al igual que los silicatos en aguas recientementeadvectadas a la superficie su concentración es alta, sin embargo

los florecimientos fitoplanctónicos pueden agotarlos totalmente(Dugdale & Goering, 1967; Zuta & Guillén, 1970). Experimen-tos realizados durante los cruceros CUEA (1976-77), sobre con-sumo y regeneración de silicatos, muestran que la regeneraciónde este nutriente en las capas superficiales es mínima, siendo elprimer nutriente que se agota, pudiendo ser limitantes para elfitoplancton (Nelson et al., 1981). En el caso de los nitratos, enaguas oceánicas se han reportado condiciones de altos nitratos ybaja clorofila. Este exceso de nitrato con respecto a la asimilaciónpor parte el fitoplancton ha sido explicado por efecto de pastoreosobre el fitoplancton (Walsh, 1976). Recientemente investiga-ciones conducidas en aguas peruanas muestran que a lo largo de

la costa sur de Perú y aguas afuera existen condiciones pobresen hierro bio-disponible, lo cual podría limitar la productividada pesar de existir altas concentraciones de nitratos (Hutchins etal., 2002; Bruland et al., 2005).

Verano

P.PO4(�g at/l)

0 m

b

0.750.75

0.75

0.75

0.75

0.75

0.250.25

0.5

0.25

0.5

1.0 1.0

1.0

1.5

1.5

85° W 80° 75° 70°

e

Invierno

P.PO4(�g at/l)

0 m

0.75

0.75

0.75

1.5

1.0

1.0

1.0

1.25

1.25

2.0

2.0

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S

a

Verano

N.NO3(�g at/l)

0 m

3

3

3

3

3

3

5

5

5

5

5

1

1

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S

85° W 80° 75° 70°

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S d

Invierno

N.NO3(�g at/l)

0 m

3 5

5

15

15

15

20

10

10

10

10

20

3

20

Verano

Si.SiO3 (�g at/l)

0 m

85° W 80° 75° 70°

c

5

5

5

5

55

3

3

3

3

f

Invierno

Si.SiO3 (�g at/l)

0 m

5

3

5

5

15

3

15

15

10

10

10

10

10

20

20

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S

2° S

6° S

10° S

14° S

18° S

Distribuci n estacional de nutrientes superficiales (a,b) Nitratos (µg-at/L equivalente a µM), (c,d) Fosfatos (µg-at/L

equivalente a µM), (e,f) Silicatos (µg-at/L equivalente a µM) en el mar Peruano (Calienes et al., 1985).







VARI ABI L I DAD

CL I MÁ T I CA


AN CI A S

P ARA

L O S RE C UR S O S


M

ANE J O

h t t p : / / s i s b i b . u


y 50,0 µM que se extienden hasta los 500 m y una capa másprofunda con valores superiores a los 50 µM y de hasta 110 µM(Fig. 3). Los nitratos por su parte presentan por encima de los600 m concentraciones de 20,0–45,0 µM y por debajo de los600 m hasta aproximadamente los 1,300 m valores de nitratosde 40,0 – 55,0 µM.

La distribución vertical de los nutrientes resulta de los procesosfísicos y biológicos que están ocurriendo, tales como circulación,

presencia de diferentes masas de agua, eventos de surgencia,procesos biológicos (incorporación por fitoplancton, excreción)y biogeoquímicos (nitrato-reducción, remineralización). La vari-abilidad de estos procesos físicos, químicos y biológicos resultaen diferencias en los perfiles tales como los que se observan enla fig. 4 (secciones a diferentes latitudes de Perú). La capa su-perficial de la columna de agua, por ejemplo, se caracteriza porpresentar máximos y mínimos que se asocian con los eventos desurgencias (aguas afloradas ricas en nutrientes) y/o la actividadde fotosíntesis (incorporación de nutrientes). En el caso de lascapas intermedias, los altos nitratos evidencian el fuerte efectode las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales o Aguas Ecuatoriales

Profundas, particularmente entre 100 y 300 m (Zuta & Guillén,1970). La disminución subsuperficial de los nitratos se asociacon procesos biogeoquímicos que se explican en detalle en lassecciones siguientes. En el caso de los silicatos y fosfatos, los

mayores valores que ocurren en aguas de fondo y en contactocon la plataforma se asocian con el transporte lateral, la interac-ción con el bentos y las altas tasas de remineralización de materiaorgánica que allí ocurren.

-Variabilidad temporal de nutrientes

Los procesos biogeoquímicos junto con la dinámica ocean-

ográfica del área determinan no solo los cambios espaciales sinotambién la variabilidad temporal de los nutrientes, identificán-dose diferentes escalas de variabilidad temporal, tales como laintraestacional, estacional, interanual y decadal.

Pocos trabajos han sido publicados en relación a la variabilidadtemporal, la mayoría de ellos asociados a la variabilidad estacio-nal (Zuta & Guillén, 1970; Guillén et al., 1977; Calienes et al.,1985). En estos trabajos se analiza la variabilidad superficial de losnutrientes en relación a la dinámica oceanográfica y la distribuciónde masas de agua tal como muestra la fig. 2. En el caso de los fosfatosse observa que valores máximos (2,0µM) ocurren en invierno y másbajos en verano (hasta de 0,25 µM). En verano la isolínea de fosfatos

de 1,0 µM se extiende cerca a la costa, mientras en invierno se aleja,encontrándose concentraciones de 1,5 µM que se distribuyen másallá de las 200 millas (Fig. 2 c y d). En el área central de Perú (frentea Callao ~ 12º S), los cambios se producen por encima de los 50m, la isolínea de fosfatos de 2,5 µM presenta grandes fluctuacionesestacionales, con un mayor acercamiento a la superficie en julio,septiembre y diciembre, y un mayor hundimiento en enero, febreroy de octubre a noviembre (Calienes et al., 1985). Igualmente en elnorte (Punta falsa, ~ 6º S) se producen fluctuaciones en la isolíneade 2,0 µM con hundimiento en presencia de aguas de mayorsalinidad y elevaciones en presencia de aguas con salinidadesmenores a 35,00 ups (Zuta & Guillén, 1970).

Los silicatos y los nitratos presentan distribuciones y variabi-lidad similares. Las mayores concentraciones de silicatos (25,0µM) se observan en invierno y primavera y las menores en verano(1,0 µM, Fig. 2 e y f), con máximas concentraciones presentesen el área sur (~15º S) (Calienes et al., 1985). La variación delos silicatos está muy asociada con la variabilidad de las fasesactivas y pasivas de la surgencia y de los tipos de poblacionesfitoplanctónicas presentes (Zuta & Guillén, 1970). En el casode los nitratos los valores máximos ocurren en invierno (20,0µM, Fig. 2 a y b), mientras durante el verano los valores sonpróximos a cero (Calienes et al., 1985). La variabilidad de losnutrientes tiene un patrón temporal similar al de la temperatura,mostrando el rango anual de la concentración de nutrientes auna temperatura dada, límites definidos para cada estación delaño. En resumen podemos decir que la variabilidad estacional delos nutrientes se asocia con la variabilidad en la intensidad de loseventos de surgencia, máximos en invierno y primavera, y másdébiles en verano y otoño (Calienes et al., 1985).

Además de los cambios estacionales, hay cambios en la distri-bución de nutrientes influenciados por eventos como El Niño(EN) o La Niña (LN). Durante El Niño se ha reconocido que lasaguas superficiales frente a Perú son alteradas por el flujo de aguasanormalmente cálidas y pobres en nutrientes que provienen delEcuador. En estos períodos se observa el desplazamiento hacia elsur de Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y Aguas EcuatorialesSuperficiales (AES) y hacia la costa de las Aguas SubtropicalesSuperficiales (ASS) (Fig. 1 b). Durante EN intenso el desplaza-miento de las ATS y AES pueden llegar a la zona central de Perú

Sección Pta. Falsa

293 235373 94347

90 60 3 0 0 (mn)

30 0

25 0

20 0

15 0

10 0

50

0Est.

1 1

2

2.5

Fosfato s (µM )

2 9323 537394347

90 60 30 0 (mn)

30 0

25 0

20 0

15 0

10 0

50

0

Silicatos (µM)

30

15

5

10

30 20

2 93 23 537394347

90 6 0 30 0(mn)

30 0

25 0

20 0

15 0

10 0

50

0

Nitratos (µM)

10 20

10

15

20

Sección: Chimbote

31932 3327330334338

90 60 30 0(mn)30 0

25 0

20 0

15 0

10 0

50

0

20

10

15

10 20

20

10

3193233273 30334338

90 60 30 0(mn)300

250

200

150

100

50

0

20

10

15

18

15

31932332733 03343 38

90 60 30 0(mn)300

250

200

150

100

50

0E s t .

1

2

1

20

Sección: Callao

49650050450 7511515

90 60 30 0(mn)

300

250

200

150

100

50

0Est.

3.0

2.0

49650050450 7511515

90 60 30 0 (mn)

300

250

200

150

100

50

0

5

15

20

10

20

15

4965005045075 11515

90 60 30 0 (mn)

300

250

200

150

100

50

010

20

10

P r of un d i d a d

( m )

P r of un d i d a d ( m )

P r of un d i d a d ( m )

Figura 4. Distribuci n vertical de Fosfatos, Silicatos y Nitratos

en el norte y centro de Per (Punta Falsa ~6º S, Chimbote ~9ºS y Callao ~12º S). Datos Crucero 2000-08-09 (Agosto-Sep-

iembre 2000) publicados en Mor n & Ledesma (2001).



122

GRACO ET AL.


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. u n m s m . e u . p e

e v s t a s

o o g a

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. t

(Guillén et al., 1985). Durante EN la termoclina y la nutriclinase profundizan, los eventos de surgencia se desarrollan en áreasmuy reducidas y aunque los vientos favorables a las surgenciascontinúan, las aguas advectadas a la superficie presentan valoresde nutrientes inferiores a los considerados en promedio para laregión (Zuta & Guillén, 1970).

Durante EN de 1972-73 se detectaron altas concentraciones

de silicatos cerca de la costa, asociadas a una pobre productividad(Rojas De Mendiola, 1969). Estudios realizados durante 1987muestran como las Aguas Costeras Frías fueron desplazadas poraguas calientes. Durante el verano las AES caracterizadas por unabaja concentración de nutrientes (0,5-0,7 µM PO

43-; 10,7 – 0,8

µM NO3- y 4,0 – 5,0 µM SiO

24+) se extienden hasta los 8º30’

S. Igualmente frente a los 7º–8º S aparecen las ASS que tambiénposeen un contenido bajo de nutrientes (<0,5 µM PO

43-, <5 µM

NO3- y SiO

24+) (Guillén et al., 1989).

Con respecto a la distribución de nitratos, la capa de 5–10µM normalmente asociada a la nutriclina, resulta útil para seguirel desarrollo de los eventos EN. Durante EN 1982 y 1987 esta

capa se profundizó hasta los 80 m comparado con lo observadoen períodos neutros del ciclo ENOS en que se presenta mássuperficial (Calienes et al., 1985; Guillén et al., 1985; Guillén etal., 1989). Durante EN el nitrato aparece como el factor limitantepara la productividad, mientras el silicato es limitante durante losperíodos neutros (Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973).

Durante EN 1997-98 las concentraciones de nutrientes,nitratos, silicatos y fosfatos decrecieron significativamente,particularmente entre los meses de primavera y verano conrespecto a los valores que se observaron durante años que nopresentaron condición EN (Purca, 2005; Flores et al., 2006;Graco et al., 2006) tal como lo ejemplifica la figura 5 para losfosfatos y silicatos.

Los cambios decadales son cada vez más reconocidos comofuentes importantes de variabilidad en la estructura atmosféricay oceánica (Miller et al., 1994; Field & Baumgartner, 2000). Lavariabilidad decadal puede modular la frecuencia, intensidad yocurrencia del ciclo ENOS (Wang & Picaut, 2004). Respectoal sistema de surgencias de la Corriente de Humboldt, se hapostulado para los últimos 45 años la ocurrencia de un “régi-men de anchoveta” o “La Vieja”, desde el inicio de las pesqueríashasta inicios de los 70’s, y desde el inicio de los 90’s hasta laactualidad; separados por un “régimen de sardina” o “El Viejo”desde mediados de los 70’s hasta inicios de los 90’s (Chavez etal., 2003; Alheit & Ñiquen, 2004). El Viejo es comparable ensus manifestaciones frente al Pacífico oriental a un Niño persis-tente en la escala decadal, afectando la temperatura superficialdel mar y la profundidad de la termoclina. Durante ‘La Vieja’ encambio la termoclina es más somera, y en consecuencia se esperaun mayor aporte de nutrientes e incremento de la producciónprimaria (Chavez et al., 2003; Chavez, 2005). En el caso de losnutrientes aun no se ha explorado este tipo de variabilidad, siendonecesario el análisis retrospectivo de la información histórica dela región.

-Relación entre nutrientes

Además de la concentración y distribución de los nutrientesen el agua de mar, es importante la relación que existe entreellos, tal como la proporción entre Nitrógeno/Fósforo/Sílice(N/P/Si). El fitoplancton, considerado el más abundante de

los productores marinos, constituye una fuente dominante demateria orgánica, con una proporción de Nitrógeno/Fósforo de16/1 (proporción Redfield C/N/P 106/16/1). Las desviacionesde estas proporciones pueden tener diferentes orígenes, unamateria orgánica con una proporción diferente de N/P, procesosde remineralización distintos de los aeróbicos, y/o la presenciade nutrientes preformados que caracterizan una masa de agua

y pueden acumularse durante su transporte (Libes, 1992). Enconsecuencia, la proporción entre nutrientes es un indicador deprocesos físicos y biogeoquímicos que están ocurriendo en elambiente con implicancias en las comunidades fitoplanctónicasque se desarrollan (diatomeas versus dinoflagelados) y en laproductividad del sistema.

Para el Océano Pacífico, Fiadeiro & Strickland (1968) encon-traron una proporción atómica entre el N/P de 13/1 en aguas defondo y algo menor en aguas someras. Frente a Perú Strickland(1970) encontró una relación N/P/Si de 19,2/2,6/35,0 y a los1000 m de 18,5/2,9/35,0. En el trabajo de Guillén y colabora-dores (1977) observaron valores de N/P/Si de 11,0/1,0/9,0 en la

capa de 0 – 25 m dentro de las 50 millas de la costa y más alláde las 55 millas de 13,0/1,0/9,0. Los mayores valores de N/P (>14,0) se asocian con aguas transportadas por la Contra CorrienteEcuatorial Sur, y los menores (< 10,0) con las Aguas Subantárticaque fluyen hacia el norte. Valores más bajos (< 8,0) se encuentranal sur del área de surgencia de los 15º S.

En la superficie de la Corriente Costera Peruana la proporciónde N/P es en promedio de 9,0 (21,5/0,2) (Guillén & IzaguirreDe Rondán, 1973), similar a la proporción encontrada frentea California, otra área caracterizada por eventos de surgencia(Park, 1967). En el caso de N/Si las aguas superficiales perua-nas muestran una proporción de 1,7 (Guillén & Izaguirre De

Rondán, 1973; Guillén et al., 1977), y de 1,0 (Calienes et al.,1985). Con respecto a la relación entre Si/P no es lineal, y laproporción se incrementa con la profundidad.

La proporción entre nutrientes indica que entre fosfatos,nitrato y silicatos, los silicatos parecen ser el nutriente limitantepara el crecimiento fitoplanctónico. Los nitratos, presentan pro-porciones bajas con respecto a los fosfatos, lo cual evidencia nosólo la incorporación por fitoplancton sino además la existenciade una significativa remoción de nitratos en el ambiente.

Oxígeno y Zonas de Mínimo de Oxígeno frente a Perú

-Distribución y variabilidad del oxígeno disuelto

La distribución y concentración de oxígeno en los sistemas desurgencias presentan dos particularidades, las capas superficialesmuestran altas concentraciones de oxígeno, mientras las subsu-perficiales y profundas pueden tener valores cercanos a cero (Fig.6 a). En efecto, frente a las costas peruanas las condiciones deoxígeno en las aguas superficiales son elevadas, con valores máxi-mos en verano y otoño. Valores mayores a 7 mL L-1 se encuentranen las aguas frías de latitudes altas y menores a 5 mL L-1 en lasregiones calientes próximas al ecuador (Zuta & Guillén, 1970).Se puede decir que la concentración de oxígeno aumenta al ale-

jarse de la costa, valores mínimos (hasta 2 mL L-1) se encuentranen las áreas de afloramiento, mientras los máximos ocurren en

las áreas de intensa fotosíntesis. Condiciones de sub-saturaciónde oxígeno se han observado superficialmente, lo que podríaindicar una actividad fotosintética reducida y/o un mínimo deoxigenación biológica (Minas et al., 1990).





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Zuta y Guillén (1970) describen en detalle la distribución verticaldel oxígeno frente a Perú (Fig. 6 a). Existe una capa superficial de altooxígeno por debajo de la cual aparece una capa de discontinuidad,conocida como oxiclina, en la cual el oxígeno cae bruscamente hastael valor de 1,0 mL L-1 e incluso más bajo. Esta capa persiste durantetodo el año, y se relaciona en el norte con la termoclina superficial

permanente, y al sur de los 6º S con la termoclina subsuperficialpermanente. Generalmente al sur de los 14º S se asocia ademáscon la haloclina. Por debajo de la oxiclina se encuentra una capa deconcentraciones bajas de oxígeno (< 0,5 mL L-1, Fig. 6). Esta capalimita la conocida Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO), la cual

describiremos en detalle en la sección siguiente. Por debajo de laZMO y en relación con las Aguas Antárticas Intermedias (>500m), el oxígeno incrementa sus concentraciones.

-Zona de Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a Perú

Las ZMOs, son zonas del océano persistentes que se distribuyen

a profundidades intermedias y se caracterizan por presentarcondiciones de muy bajo oxígeno (< 0,5 mL L-1) (Anderson etal., 1982; Kamykowski & Zentara, 1990). Estas ZMOs se desar-rollan cuando hay aguas pobres en oxígeno y una alta demandade oxígeno en combinación con una pobre ventilación (Wyrtki,1962; Kamykowski & Zentara, 1990). Un largo período deresidencia y una intensa actividad biogeoquímica determinanen estas áreas una alta tasa de consumo de oxígeno, llegando avalores cercanos a cero. La importancia de cada uno de los pro-cesos de ventilación, circulación y productividad en la formación,mantenimiento y evolución de las ZMOs está en debate (Minaset al., 1990; Pennington et al., In press) y es objeto de estudio

de diferentes grupos de investigación.Una ZMO bien desarrollada se localiza frente a Perú donde

comparada con otros sistemas es mucho más intensa y somera(Helly & Levin, 2004). A partir de estudios, y datos de oxígenoobtenidos en los diferentes cruceros y actividades realizadas frentea Perú, tanto a nivel nacional (IMARPE) como internacional(Wooster & Cromwell, 1958; Wooster & Gilmartin, 1961; Zuta& Guillén, 1970; Codispoti & Packard, 1980) se observa que:

• La capa deficiente en oxígeno (<0,5 mL L-1), conocida comoZMO, se encuentra a partir de los 30-50 m intersectandola capa eufótica y siendo una de las ZMO más someras delplaneta (Helly & Levin, 2004).

• La figura 6 muestra la distribución de la ZMO con unamínima absoluta o núcleo localizado entre los 50 y 450 – 500

igura 5 Variabilidad de nutrientes en la zona central de Per (Callao ~12º S): Silicatos [mmol L 1 equivalente a mm] y Fosfatos

[mmol L- equivalente a mm] frente a la zona central de Per (Flores et al., 2006)

Figura 6. Estructura vertical del (a) ox geno disuelto (ml/l) y (b)nitritos (µM). Los datos fueron obtenidos a partir de cruceros

nacionales y extranjeros, base Mundial de datos Oceanogr -

cos WOCE.

(mL L-1)

0 1 2 3 4 5 6

P r o f u n d i d a d ( m )

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

06º23' - 82º15'04º37' - 82º08'16º13'- 80º50'14º05' - 78º11'

(M)

0 1 2 3

ba

Oxígeno Disuelto Nitritos



124

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. t

m con valores predominantemente menores a 0,25 mL L-1. Laisolínea de 0,25 mL L-1 de oxígeno aparece más superficial cerca dela costa y hacia el sur. En el norte (5–6º S) se presenta por debajode los 100 – 200 m, mientras a partir de los 12º S predomina pordebajo de los 50 m. Valores menores a 0,1 mL L-1 aparecen a los15º S a partir de los 150 – 200 m cerca de la costa y se profundizamar adentro (>300 m) (Minas et al., 1990).

• La ZMO se asocia con la contracorriente de Chile-Perú ylas AESS o Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales definidas enel Pacífico Oriental Sur frente a Chile (Morales et al., 1999)y denominadas para Perú como AEP o Aguas EcuatorialesProfundas por Zuta y Guillén (1970). Estas masas de aguapobres en oxígeno se caracterizan además por altas salinidades,bajas temperaturas y altos nitratos.

Con respecto a la variabilidad de la ZMO en el sistema desurgencias de la corriente de Humboldt, aún se conoce muypoco. Existen algunas observaciones a escala estacional, sin em-bargo la mayor parte de los estudios de la ZMO se han enfocadoprincipalmente en los cambios que ocurren durante el ciclo

ENOS. En el Pacífico Oriental Sur frente a Chile se ha observadodurante eventos El Niño (EN) una significativa profundizacióndel límite superior de la mínima de oxígeno, incrementando enla costa la concentración de oxígeno en los 100 m indicandosu alejamiento de la costa (Morales et al., 1999). Trabajos re-

alizados frente a Perú, en la zona de Paita (5º S) y San José (6º45’ S) muestran como la distribución de la mínima de oxígenoes modulada por los eventos EN o La Niña (LN), los cualesmodifican la intensidad de la Corriente Peruana Subsuperficialy aumentan el oxígeno en la columna de agua (Guillén et al.,1985). Por ejemplo, durante EN 1997–1998, la zona norte dePerú mostró la depresión en la isoterma de 15º C por debajo de

los 100 m y la intrusión de AES, oxigenándose gran parte de lacolumna de agua (Gutiérrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006).La zona central de Perú (12º S), igualmente mostró cambios enla ZMO durante EN 1997–1998, tal como lo muestra la figura7 a y b, profundizándose y distribuyéndose más allá de los 100m y observándose aguas costeras más oxígenadas a diferencia delo observado durante períodos no El Niño en que estas aguas sedistribuyen a partir de los 30–50 m (Graco et al., 2006).

Durante LN 1998-99, por su parte, en la región norte de Perúla columna de agua se caracterizó por la dominancia de aguasfrías y pobres en oxígeno, manifestándose una mínima de oxígenosignificativamente más somera que en períodos neutros (Gutiér-

rez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). Existen trabajos recientesque muestran cambios en la ZMO, particularmente cambiosen su borde superior y en la intensidad de las concentracionesde oxígeno frente a Perú a escalas estacional e intraestacionalasociada a forzamiento remoto (Graco et al., 2006; Gutiérrezet al., 2006).

Figura 7. Estructura vertical del ox geno disuelto (ML L- ) en el norte de Per (Paita ~ 5ºS y San Jos ~ 7ºS) (Guti rrez et al., 2005)





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Con respecto a los cambios latitudinales en la distribución dela ZMO, las condiciones de mínima de oxígeno se encuentran apartir de los 2–3º S (Wooster & Gilmartin, 1961). La mínimade oxígeno en el norte y hasta lo 9–11º S de Perú, se profundizaa unos 100–200 m (Fig. 8 a), por efecto del control que ejerceel flujo de aguas oxigenadas cercanas a la costa asociadas a laextensión Sur de la Corriente de Cromwell, mientras hacia el

Sur se superficializa y se intensifica (Fiadeiro & Strickland, 1968;Codispoti & Packard, 1980).

Implicancias biogeoquímicas de la ZMO frente a Perú

La presencia de una ZMO tiene un impacto significativo desdeel punto de vista ambiental, ecológico y económico. En efecto,estas áreas constituyen ambientes muy particulares donde se desar-rollan comunidades peculiares tanto pelágicas como bentónicas.Estudios en el norte de Chile muestran la ocurrencia de unacomunidad de cianobacterias y bacterias en condiciones de bajooxígeno (Ulloa, com. pers.). En el caso del bentos la coexistenciade bajo oxígeno y altos nitratos favorece el desarrollo de tapicesde bacterias gigantes, e.j., ioploca, cuyas biomasas pueden su-

perar las de otros organismos bentónicos (Jørgensen & Gallardo,1999). La coexistencia de bajo oxígeno y alta materia orgánicatambién modula la estructura y abundancia de las comunidadesbentónicas asociadas (Arntz et al., 1991; Gutiérrez et al., 2005;Gutiérrez et al., 2006).

Desde el punto de vista biogeoquímico existen algunos tra-bajos en el Pacífico Sur Oriental que evalúan el impacto de estasáreas en el ciclo del carbono, en las tasas de remineralización eintercambio de CO2 (Paulmier, 2005; Chavez, 2005), y en elciclo del nitrógeno (Brandhorst, 1959; Fiadeiro & Strickland,1968; Cline & Richards, 1972; Codispoti & Richards, 1976).

Asociado con el ciclo del nitrógeno en ZMO procesos como ladesnitrificación y nitrato reducción aparecen como claves siendolos nitritos un importante trazador en estas áreas, tal como seexpondrá a continuación.

-ZMO y máximos de nitritos

Los nitritos (NO2-) representan un estado de oxidación inter-

medio entre el amonio (NH4+) y el nitrato (NO3

-), y su presenciarefleja un estado inestable en el sistema. Los nitritos puedenser producidos y/o excretados por el fitoplancton, bacterias youtilizados por diferentes microorganismos a diferentes profun-didades. En la mayor parte de las regiones del océano abierto,concentraciones muy bajas de nitrito se detectan, tanto en las

aguas superficiales como en las aguas profundas. Sin embargoen los sistemas de surgencias, y en particular frente a Perú unade las peculiaridades que se observa es la presencia de altas con-centraciones subsuperficiales de nitritos.

Dos máximos de nitritos que se observan en la columna deagua, uno que se encuentra cerca del piso de la capa superficialy se denomina máximo primario de nitritos (MPN), y otro pordebajo del MPN denominado máximo secundario de nitritos(MSN) (Fig. 6). Este último se observó por primera vez en el año1937 (Gilson, 1937) en el mar de Arabia, con concentraciones dehasta 7,4 µM. Posteriormente, Brandhorst (1959) lo reconocióen el Pacífico Tropical, México, Norte de Chile y Perú.

Frente a Perú, al norte de los 6º S, tal como muestra la Fig. 6b, aparece sólo el MPN ubicándose en la base de la termoclinasuperficial estacional (~50 m), entre los 10 y 60 m de profundi-

dad y asociado con las aguas templadas subantárticas (Fiadeiro& Strickland, 1968). Este MPN presenta valores promedio de3,5 – 0,1 µM. Al sur de los 10–12º S y distribuyéndose hastael norte de Chile (25º S) se han observado los dos máximos, elMPN y el MSN (Fig. 6 b). El MPN entre 10 y 50 m y El MSNque se extiende verticalmente entre los 50 – 100 m cerca de lacosta, y a más de 200 m a aproximadamente 10 millas. El MSN

se asocia con las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y presentaconcentraciones entre 1,0 y 5,5 µM (Wooster et al., 1965; Zuta& Guillén, 1970), con un máximo de hasta 9,0 µM mar afueraentre los 12º y 15º S (Codispoti & Packard, 1980). A los 15º Sel MPN ocurre entre los 20 y 50 m, y el MSN se presenta entrelos 75 y 350 m (Packard et al., 1978).

El MSN se observa frecuentemente asociado a concentracionesde oxígeno inferiores a 0,2 mL L-1 (Fiadeiro & Strickland, 1968),es decir con la mínima de oxígeno absoluta tal como lo muestrala figura 8 a y b. Sin embargo, a pesar de que las concentracio-nes bajas de oxígeno aparecen como un prerrequisito para lapresencia de esta acumulación de nitritos, su distribución no se

extiende más allá de los 9º S, a pesar de que mínimas de oxígenose encuentran hasta los 2–3º S (Wooster & Gilmartin, 1961). Ellímite norte en la distribución del MSN puede ser explicado porel control que ejerce el flujo de aguas oxigenadas (i.e., Cromwell)(Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980) quedetermina la profundización de la mínima de oxígeno a unos100 – 200 m (Fig. 8 a).

El límite sur del MSN está dado por la posición de la corrienteoceánica de Perú que se aleja de la costa a los 25º S. Las altasconcentraciones de nitrito presentes en el sur de Perú y nortede Chile pueden asociarse al transporte y flujo subsuperficialhacia el polo de la Contracorriente de Chile-Perú (Codispoti &

Packard, 1980).-Origen de los máximos de nitritos

El MPN se ha atribuido a la oxidación de amonio durante ladescomposición de la materia orgánica, y también a la liberaciónextracelular de nitrito durante la asimilación de nitrato por elfitoplancton (Richards, 1965; Spencer, 1975). La falta de re-querimientos para la fotosíntesis (e.j., luz, niveles de ferredoxina)y exceso de nitratos determina que el fitoplancton excrete nitritoy cese el crecimiento (Morris, 1974).

En el caso del MSN, la acumulación de nitritos que se observase asocia con el proceso de reducción de nitratos, que es el primer

paso de la desnitrificación y que permite la transformación denitratos en nitrógeno gaseoso. El proceso de reducción de nitratospuede ser inhibido por la presencia de oxígeno, limitado por ladisponibilidad de nitrato y en mayor proporción por la disponibi-lidad de bacterias desnitrificantes (Payne, 1973). Frente a Perúuna importante actividad de nitrato reductasa se encontró en elnúcleo del MSN, coincidente con un déficit de nitrato de 7,0µM y condiciones de oxígeno menores a 0,2 mL L-1 (Packard etal., 1978). Un importante hallazgo en la ZMO frente a Perú, fuela existencia de actividad nitrificante (oxidación de amonio) encondiciones deficientes en oxígeno (< 2,0 mL L-1) consideradoun dominio de las bacterias desnitrificantes(Ward et al., 1989a;

Ward et al., 1989b). En consecuencia los nitritos podrían acu-mularse por procesos de oxidación de amonio, siendo máximaesta actividad en los bordes de la ZMO y mínima en el núcleo.Losa procesos de nitrificación y desnitrificación parecen coexisten



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en el área existiendo un importante acoplamiento entre ellos,dando lugar a la pérdida de nitrógeno pero también pudiendocontribuir con acumulación de nitritos.

-Variabilidad temporal de las concentraciones máximasde nitrito

Pocos estudios existen sobre la variabilidad temporal de los

nitritos. Se ha observado que los bordes espaciales pueden serdesplazados temporalmente durante eventos EN. Posterior alevento EN de 1972 la zona costera presentó concentracionesde nitritos mayores a 7,0 µM, incremento que podría asoci-arse con cambios en procesos de desnitrificación (Codispoti &Christensen, 1985; Codispoti et al., 1986). Durante las fasesfrías igualmente se han observado ciertas anomalías. Durante1974-75 entre los 4º y 10º S, el MSN se observó a una pro-fundidad de 100 m, y concentraciones de hasta 11,0 µM encondiciones ambientales bien reducidas, con una alta produc-ción de sulfuros (HS2) (Dugdale et al., 1977). Esta condiciónpuede considerarse transitoria y fue observada mar adentro enlos 50 m, coincidiendo con una zona de remoción completa de

nitratos en prácticamente toda la columna de agua. Igualmente,luego de EN de 1982-1983, concentraciones de nitritos mayoresa 1,0 µM fueron encontradas frente a Perú coincidiendo con ladistribución de la ZMO. Entre los 7º y 10º S fueron inusual-mente altos los nitritos, registrándose concentraciones de hasta23,0 µM. este incremento en nitrito sugiere una situación fríaposterior al evento cálido y un nuevo incremento en las tasas dedesnitrificación (Codispoti et al., 1986).

Estudios recientes muestran significativos cambios interanu-ales en las concentraciones de nitritos, tales como los observadosdurante EN 1997-1998 los cuales se correlacionan con cambiosen la distribución vertical de la ZMO, particularmente la posiciónde su borde superior (Graco et al., 2006).

Conclusiones

Los diferentes estudios realizados por investigadores nacio-nales y extranjeros en el Sistema de Surgencias de la Corrientede Humboldt frente a Perú han contribuido sustancialmente enla comprensión de los procesos de la surgencia costera. Desdeel punto de vista de la oceanografía química y biogeoquímicahan permitido reconocer un sistema caracterizado por una altavariabilidad espacial y temporal en sus parámetros hidroquímicostales como nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) presentesen altas concentraciones en el área. Además se reconoce en el

área la presencia de una Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO)caracterizada por aguas deficientes en oxígeno (< 0,5 mL L-1)que se distribuyen según la latitud a partir de los 50 o 200 m,y en ocasiones interceptan la plataforma. Las condiciones dealtos nutrientes, alta productividad y bajo oxígeno por su partefavorecen en el área procesos como la nitrato reducción el cual seevidencia a partir de la acumulación de nitritos subsuperficialesy por la pérdida de nitrógeno generando importantes déficit enlos nitratos y modificaciones en las proporciones de C/N/P enel área. Los diversos cruceros y monitoreos bio-oceanográficosrealizados frente a Perú han permitido describir algunas escalasde variabilidad oceanográfica existente. Se observa la importanciade la dinámica oceanográfica (distribución de masas de agua)

y la intensidad de los eventos de surgencias a escala estacional,como también la influencia del ciclo ENOS, con sus fases cálidas(EN) y frías (LN) a escala interanual. Se reconoce la existencia

de otras escalas de variabilidad (intraestacionales-ondas atrapadase interdecadales), sin embargo aún no se ha profundizado enestos aspectos. Los estudios realizados en el área han abordadodiferentes temáticas además del estudio de los parámetros hidro-químicos, como son el CO

2; hierro y productividad, ciclo del

nitrógeno, abriendo numerosos interrogantes que constituyenun desafío para esta área de investigación.

Las características hidroquímicas del área de surgencias de lacorriente de Humboldt frente a Perú y su variabilidad son aspec-tos claves para comprender las fluctuaciones en la productividad,en la distribución y abundancia de los recursos marinos y engeneral de los componentes biológicos del sistema. El desafíoactual es avanzar en la comprensión de uno de los ecosistemasmás productivos del mundo, estudiando el ambiente químico,buscando determinar el tipo de relaciones que existen entre lascondiciones químicas, tales como nutrientes u oxígeno y losdistintos componentes biológicos del sistema. En este sentido, laprofundización en los análisis retrospectivos de datos químicos esun aspecto clave, como también el análisis integrado y multidis-

ciplinario de datos y procesos físicos, químicos y biológicos.Agradecimientos

Agradecemos los valiosos comentarios y correcciones del Dr. D.Gutiérrez. Un reconocimiento especial a los técnicos Miguel Sarmien-to y Carlos Robles de la Unidad de Investigaciones en OceanografíaQuímica (IMARPE), y a todos aquellos cuya labor a través de los añosnos permite avanzar en el conocimiento de la oceanografía química.

Agradecemos al Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Este trabajofue realizado en el marco del proyecto europeo CENSOR (Climatevariability and El Nino Southern Oscillation: Impacts for naturalresources and management, contract 511071) y es la publicacionCENSOR 0089.

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NÉCTAR DE P UYA COMO RECURSO PARA PICAFLORES

T RABA J O S

DE

ORNI T OL O GÍ A : S EL E C CI Ó N

DEL

VI C ON GRE S O

A CI ONAL

DE

ORNI T OL O GÍ A

t t p : / / s i s b i b . unm s m . e d u

. p e / B VR e vi s t a s / b i ol o gi a / b i ol o gi a NE W .h t m


l n ctar de especies de Puya como recurso para picafloresAltoandinos de Ancash, Per

Letty Salinas ; César Arana y Mery Suni

Nectar of Puya species like resource for high Andean hummingbirds ofAncash, Peru

1 Departamento de Orni-

o og a, useo e s o-ria Natural e Instituto de

nves gac n e en-

cias Biol gicas Antonio

a mon , acu a e

Ciencias Biol gicas, Uni-

versidad Nacional Mayor

de San Marcos. Apartado

4-0434, Lima 14, Per .

ma e y a nas:

[email protected] D e p a r t a m e n t o d e

co og a, useo e s-

oria Natural e Instituto

de Investigaci n de Cien-

cias Biol gicas AntonioRaimondi, Facultad de

Ciencias Biol gicas, Uni-

versidad Nacional Mayor

de San Marcos.

Laboratorio de Fisiolog a

Vegetal, Instituto de Inves-

igaci n de Ciencias Bi-

ol gicas Antonio Raimon-

, acu a e enc as

Biol gicas, Universidad

ac ona ayor e an

Marcos.



ntroducción

En la mayoría de biomas tropicales, las aves juegan unimportante rol en la reproducción de las especies de plantas,actuando como dispersores de semillas o polinizadores (Snow,1981). Estudios sobre interacciones entre flores ornitófilas y suspolinizadores han ayudado a elucidar patrones tanto ecológicoscomo evolutivos (Wolf et al., 1976; Grant, 1994). Las flores or-

nitófilas presentan un síndrome que incluye varias característicasque las hacen atractivas para las aves nectarívoras: Colores rojo,naranja o amarillo; cantidades grandes de néctar; ausencia de

ResumenEn la regi n altoandina de Ancash la mayor diversidad de flores ornit filas se encuentran en am-

en es e ma orra , en con ras e a roque a es y pa ona es, en os que encon ramos ro a es e

bromelias del g nero Puya, cuyo n ctar podr a constituir un importante recurso para picaflores

altoandinos en estos tipos de ambiente. Para documentar esta hip tesis, entre el 2004 y el 2005

se rea zaron un o a e oras e o servac n e p ca ores e os ro a es e uya, u ca osencima de los 3000 m de altitud. El primer rodal fue de Puya raimondii en un pajonal del Parque

Nacional Huascar n (9º39’ S—77º13’ W), el segundo fue de Puya rauhii en roquedales del Callej n

de Conchucos (8º10’ S—77º52’ W). La frecuencia de visita de los picaflores a las inflorescencias

de Puya fue evaluada desde 10 puntos fijos de observaci n, adem s capturas con redes de niebla

permitieron identificar el polen de su pico y frente. En . ra mon se identificaron cuatro especies

de Trochilidae aliment ndose de su n ctar (Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis

cupripennis Metallura phoebe), siendo O. stolzmanni la especie m s frecuentemente avistada

(60%). El 80% de las muestras de polen obtenidas de estos picaflores correspond an a . ra mon-

dii . En el rodal de Puya rauhii se identificaron diez especies de Trochilidae ( olibri coruscans,

Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma

s an ey , es a nuna, yr s anny, e a ura p oe e e a ura yr an na , s en o as espec es

con mayores avistamientos M. phoebe (26%), . coruscans (21%) y P. gigas (17%). El 31% de lasmuestras de polen obtenidas de estos picaflores correspond an a Puya. Las especies altoandinas

de Puya proporcionan un importante recurso alimenticio para picaflores, en especial para los de

grandes altitudes donde la diversidad de plantas disminuye.

Palabras clave: Trochilidae, Puya, Andes, Per , Polinizaci n.

stract

n e g n ean reg on o ncas e grea es vers y o owers orn op ous s n s ru an s,in contrast to rocky areas and grasslands, in those that we find stands of bromelias of the genera

Puya whose nectar could constitute an important resource for high Andean hummingbirds in these

habitat types. To document this hypothesis, during 2004-2005, in 264 hours of observation, wereevaluated the hummingbirds of two stands of Puya above the 3000 m of altitude. The first stand was

of uya ra mon in a grassland of the Huascar n National Park (9º39’ S—77º13’ W), the secondwas of Puya rauhii in rocky areas of the Conchucos Valley (8º10’ S—77º52’ W). The frequency of visit

of hummingbirds to the inflorescences of Puya was evaluated from 10 fixed points of observation,

also captures with mist nets allowed to identify the pollen of their bill and front. In . ra mon four

species of Trochilidae were identified feeding of their nectar ( reotrochilus stolzmanni , Patagonia

gigas, Aglaeactis cupripennis and Metallura phoebe), being O. stolzmanni the frequently sighted

speces . o e o a ne samp es o po en o ese ummng r s correspon e .

raimondii . In the rodal of Puya rauhii was identified ten species of Trochilidae ( olibri coruscans,

Oreotrochilus stolzmanni , Patagonia gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, halcostigma

stanleyi , Lesbia nuna, Myrtis fanny , Metallura phoebe and M. tyrianthina), being the species with

more sightings M. phoebe (26%), C. coruscans (21%) and P. gigas (17%). 31% of the obtained

samples of pollen of these hummingbirds corresponded to uya. The high Andean species of uya

provide an important nutritious resource for hummingbirds, especially for those of high altitudeswhere the diversity of plants diminishes.

Keywords: Trochilidae, Puya, Andes, Peru, Pollination.

marcas para insectos; ausencia de olor; corola tubular y refuerzosque protegen la corola de picos fuertes (Faegri & Van der Pijl,1980).

Muchas de las investigaciones sobre polinización por aves hansido llevadas a cabo en bosques Neotropicales (Feinsinger, 1987;Snow & Snow, 1980; Stiles, 1981), quedando muchas interro-gantes sobre lo que sucede en otras formaciones vegetales de estas

latitudes. En la región altoandina en general y particularmente enel departamento de Ancash registramos que la mayor diversidadde flores ornitófilas se encuentran en ambientes de matorral loscuales se ubican en altitudes medias, en contraste con lo que

ers n n ine -



130

S ALINAS ET AL.


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m ocurre en roquedales y pajonales ubicados en mayores altitudes,

donde no abunda este tipo de flor. Las Poaceae y Asteraceaedominantes (en abundancia y diversidad) en las grandes alturasde los Andes (Smith, 1988; Young & Cano, 1994; Young et al.,1997; Weberbauer, 1945) presentan flores con autopolinizacióno con otros agentes de polinización como insectos o el viento. Sinembargo, en estos ambientes de grandes altitudes, encontramos

a manera de “parches”, poblaciones (“rodales”) de Puya , cuyasflores presentan características ornitófilas. Como consecuencia, elnéctar de sus flores probablemente se constituye en un importanterecurso para las especies altoandinas de la familia Trochilidae(“picaflores”), la principal familia de aves nectarívoras del Neo-trópico (Schuchmann, 1999).

gura 1. Mapa con la ubicaci n de los dos rodales de Puya

evaluados en el presente estudio. L nea de altitud de 3000 m.

Figura 2. a) Puya raimondii en floraci n en el Parque Nacional Huascar n. b) Puya rauhii en floraci n en el callej n de Conchucos.

Figura 3. reotrochilus stolzmanni , el picaflor avistado con

mayor frecuencia aliment ndose del n ctar de Puya raimondii .

Ejemplar macho.

ANCASH

Puya rauhii

Puya raimondii

09° S

10° S

79° S 77° S

O c é a n o

P a c í f i c o





132

S ALINAS ET AL.


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m

presencia cercana de matorrales con especies de plantas conflores ornitófilas. En esta altitud, el extenso rodal de P. rauhii semostró dominado por pastos (Poaceae) con flores anemófilas,siendo potencialmente las flores de Puya el recurso más atractivopara los picaflores.

Las especies de picaflores con mayores frecuencias de avis-tamiento alimentándose de las flores de Puya rauhii fueron:

Metallura phoebe (26%), Colibri coruscans (21%) y Patagona gigas (17%) (Fig. 6).

Del total de granos de polen de las muestras obtenidas de lospicos y cabezas de estos picaflores sólo el 31% correspondierona Puya rauhii (Fig. 7), lo que refleja la mayor diversidad de floresornitófilas presentes en el área. Sin embargo, debido a que cercade un tercio de las muestras tuvieron polen de Puya , esta bromeliase muestra como un recurso importante para los picaflores.

Discusión

Además de los Trochilidae señalados anteriormente, dos espe-cies más de aves se alimentan del néctar de Puya en los dos sitiosde estudio: Diglossa brunneiventris (Emberizidae) y Conirostrumcinereum (raupidae), las cuales son “ladrones” de néctar, puesextraen el mismo sin contribuir en la polinización, al romper labase de la corola con sus picos y no estar en contacto con los

estambres.

Registramos en el rodal de Puya raimondii del Parque NacionalHuascarán, cuatro especies de aves que se alimentan de tépalosy estambres: Zonotrichia capensis , Phrygilus plebejus , Ph. punensis y Ph. unicolor (Emberizidae). Estas observaciones muestran queestas aves afectan la reproducción de P. raimondii , pues no per-miten la maduración de los estambres. Las flores de la enormeinflorescencia se convierten así en un recurso aprovechado demanera oportunista por estos emberízidos.

Probablemente, al contrario de lo encontrado en otros estudiosdonde una coevolución difusa es considerada importante entrepicaflores y sus flores (Cotton, 1998; Mendonça & dos Anjos,2005; Snow & Snow, 1980), al parecer en el caso de P. raimondii ysus polinizadores no existen procesos coevolutivos debido a la altavariación interanual en la floración de esta especie, presentándosecon frecuencia muchos años sin que una sola planta desarrolleinflorescencia (siendo un recurso impredecible). En el caso de P.rauhii debido a su floración anual, podría encontrarse procesoscoevolutivos. Sin embargo, los picaflores que hacen uso de susflores, en los distantes parches en los que se distribuyen, parecenser oportunistas, ya que también utilizan las zonas arbustivasadyacentes donde se encuentra una mayor variedad de especiescon flores ornitófilas.

Los rangos de tamaño corporal y de longitud del pico de lospicaflores registrados alimentándose de las flores de Puya son muyamplios (Fig. 8), lo cual muestra que en este caso el acceso al néc-tar es posible gracias a la amplitud de la corola de ambas especiesde Puya . Esto es contrario a lo observado en flores cuyas corolasson tubulares y de pétalos fusionados, donde un factor de granimportancia como limitante al acceso del néctar es la longitud

1%2.1%

3.1%4.1%

6.1%7.2%

12.4%

17%

21%

26%

0

5

10

15

20

25

30

M e t a l l u r a

p h o e b e

C o l i b r i c

o r u s

c a n s

P a t a

g o n a

g i g a s

M e t a l l u r a

t y r i a n

t h i n a

O r e o t r o

c h i l u

s s t o l

z m a n n i

A g l a e

a c t i s

c u p r i p e

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M y r t i s

f a n n

y

L e s b i a

n u n a

C h a l c

o s t i g m

a s t a n

l e y i

C o e l i g e n a

i r i s

A v i s t a m i e

n t o s ( % )

. Porcentaje de avistamientos de picaflores aliment n-

dose de la flor de Puya rauhii en el Callej n de Conchucos.

15%

4%5%5%

7%

15%

18%

31%

0

5

10

15

20

25

30

35

P

u y a r a u h

i i

S a t u r

e j a s p .

L o a s

a s p

.

G e n t i a

n a s p

.

L

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e a e

B o

m a r e a

s p .

P a s s i f l o

r a s p

.

O t r a

s

M u e s t r a s ( %

)

gura . Porcentaje de muestras (l minas) de picaflores por

especie de polen, en el rodal de Puya rauhii.

0 5 10 15 20 25

Myrtis fanny

Metallura tyrianthina

Lesbia nuna

Aglaeactis cupripennis

Coeligena iris

Chalcostigma stanleyi

Colibri coruscans

Metallura phoebe

Oreotrochilus stolzmanni

Patagona gigas

longitud (cm)

total (sin pico)

pico

Figura 8. Longitudes totales y de pico de las diez especies

de picaflores registradas utilizando el n ctar de las flores dePuya.




NÉCTAR DE P UYA COMO RECURSO PARA PICAFLORES

T RABA J O S

DE


DEL

VI C ON GRE S O

A CI ONAL

DE

ORNI T OL O GÍ A

h t t p : / / s i s b i b . unm s m . e d u


del pico de los picaflores (Buzato et al., 2000). Esta forma de laflor podría interpretarse como una estrategia de Puya para contarcon el mayor número posible de agentes polinizadores.

Las grandes alturas se caracterizan principalmente por laescasez de oxígeno en la atmósfera y las bajas temperaturas am-bientales, los picaflores que habitan más de 3000 m de altitudrequerirían de un importante aporte de calorías para mantener

su homeóstasis, lo que exigiría no sólo importantes volúmenes denéctar sino también altas calidades de azúcares. Hasta el momentono tenemos datos sobre la cantidad y calidad del néctar de estasespecies de Puya pero es necesario generar este conocimiento parallegar a una mayor comprensión de la importancia de este recursopara el gremio nectarívoro altoandino. Por otro lado, aun quedapendiente la documentación de la importancia de los picafloresen la reproducción de las especies de Puya , siendo necesarioplantear análisis de variabilidad génica en estos rodales, así comoexperimentos de autofecundación y fecundación cruzada.

El encontrar que las flores de las especies de Puya son impor-tantes para la comunidad de picaflores altoandinos como fuente

de alimento, refuerza lo encontrado por numerosos estudios enel Neotrópico que muestran la importancia de las especies deBromeliaceae como recurso para picaflores. Esta relación fuentede néctar-polinizador, al parecer se debe al origen histórico encomún entre Bromeliacea y Trochilidae, teniendo ambas familiascontacto desde el Terciario temprano (Buzato et al., 2000).

La existencia de relaciones de interdependencia entre flores ypolinizadores en la región evaluada, muestra la importancia deconsiderar en los esfuerzos de conservación de la biodiversidadaltoandina éstas relaciones que ya han sido consideras como unfactor clave en el éxito de la conservación de la biodiversidaden otras regiones del mundo (Nabhan & Fleming, 1993; Meffe& Caroll, 1997). En nuestro caso, la quema de rodales de Puya (para proteger al ganado de daños por las espinas foliares) estaríaeliminando un recurso clave para la comunidad de picafloresaltoandinos, lo que a su vez generaría una reacción en cadenaafectando otras especies de plantas con flores ornitófilas.

La interdependencia entre estos taxa, se hace de especial in-terés en el caso de Metallura phoebe “colibrí negro”, una especiede picaflor endémica de los Andes del Perú, desde Cajamarca aTacna; así como para Puya rauhii endémica de los Andes nortedel Perú (Ancash), y Puya raimondii una especie endémica dela región altoandina de Perú y Bolivia, que es considerada “enpeligro” según la legislación nacional peruana vigente (D.S. 043-2006-AG; Ministerio de Agricultura, 2006).

El estudio fue parcialmente financiado por el Fondo de Desar-rollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayorde San Marcos. Agradecemos al Parque Nacional Huascarány al INRENA por las facilidades brindadas y hacer posible laejecución del trabajo de campo.

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(contin a...)



134

S ALINAS ET AL.



Especie Nombre común Nombre inglés Rodal de Puya raimondii

Rodal de Puya rauhii

Colibri coruscans (Gould, 1846) OrejivioletaVentriazul Sparkling Violetear X

Oreotrochilus stolzmanni Salvin, 1895 Estrella Ca-beciverde

Green-headed Hill-star X X

Patagona gigas (Vieillot, 1824) Colibrí Gigante Giant Hummingbird X X

Aglaeactis cupripennis (Bourcier, 1843) Rayo-de-SolBrillante Shining Sunbeam X X

Coeligena iris (Gould, 1854) Inca Arcoiris Rainbow Starfrontlet X

Lesbia nuna (Lesson, 1832) Colacintillocolilargo verde

Green-tailed Train-bearer X

Metallura tyrianthina (Loddiges, 1832) Colibrí Tirio Tyrian Metaltail X

Metallura phoebe (Lesson & Delattre, 1839) Colibrí Negro Black Metaltail X X

Chalcostigma stanleyi (Bourcier, 1851) PicoespinaDorsiazul Blue-mantled Thorn-bill X

Myrtis fanny (Lesson, 1838) Estrellita Col-laripúrpura

Purple-collaredWoodstar X

(Orden taxon mico y nombres comunes seg n: Clements & Shany, 2001)

ANEXO 1Lista de especies de picaflores (Trochilidae) observadas aliment ndose del n ctar de las dos especies de Puya.




ANIDAMIENTO Y DIETA DE H ARPIA HARPYJA

T RABA J O S

DE


DEL

VI C ON GRE S O

A CI ONAL

DE

ORNI T OL O GÍ A




Anidamiento dieta de Harpia harpyja Linnaeus en la Comunidadativa de Infierno, Madre de Dios, Per

Renzo P. Piana.

Nesting and diet of Harpia harpyja Linnaeus in the Native Community ofInfierno, Made de Dios, Peru

ns u o e en om n

Rainforest Expeditions.avenec a . ma27, Per .

Email Renzo Piana:p ana cperu.org

Introducción A pesar de ser la rapaz más grande del mundo, Harpia harpyja

Linnaeus, el Aguila Arpía, es muy difícil de observar en su me-dio natural (Brown y Amadon, 1968; Rettig, 1978; Robinson,1994). Su rango de distribución abarca los bosques de la llanuraamazónica desde el sur de México (Veracruz y Oaxaca) hasta elnoreste de Argentina (Misiones); por debajo de los 800 m dealtitud (Del Hoyo et al., 1994). H. harpyja tiene una distribucióndispersa en todo su rango de distribución y es rara inclusive enáreas deshabitadas (Del Hoyo et al., 1994; Ridgely y Greenfield,2001), habiendo desaparecido en algunas áreas del norte y centro América debido a la desaparición de su hábitat y a captura de

individuos silvestres (Alvarez-Cordero 1996).Según la información disponible en el Centro de Datos para

la Conservación de la Universidad Nacional Agraria La Molinay Robinson (1994), en el Perú, H. harpyja había sido reportadasolamente en los departamentos de Madre de Dios (provinciasde Tambopata y Manu) y en Loreto (provincia de Maynas).

A pesar de la amplitud de su rango de distribución,la historia natural de esta especie es poco conocida y con vacíosde información sobre su biología y estado de conservación(Alvares–Cordero, 1996).

En el presente trabajo de dan a conocer las observaciones

recopiladas durante de seis años, sobre la composición de la dietay las características de los lugares de anidación de Harpia harpyja en la Comunidad Nativa de Infierno, provincia de Tambopata,departamento de Madre de Dios, Perú.

Resumen

El guila Arpía (Harpia harpyja Linnaeus) es la rapaz de mayor tama o que habita los bosquesamaz n cos, s n em argo en e er , es muy poco o que se sa e e es a espec e. es e a2001, realiz una investigaci n en la Comunidad Nativa de Infierno para obtener informaci n sobrela biolog a de la especie mediante la localizaci n y observaci n de nidos activos y abandonados. Lainvestigación permitió encontrar los primeros nidos activos descritos para el guila Arpía en Perúe indicar an una cierta preferencia para anidar en casta ales. As mismo, la informaci n recogidaha permitido establecer que el área de anidamiento de una pareja de guilas Arpía en la zona deestudio es de aproximadamente 4300 hect reas. El an lisis de los restos de las presas consumidasy de las egagr pilas recolectadas dentro y alrededor de la base de los nidos nos han permitidohacer una primera descripci n de la dieta de la especie, la cual est compuesta principalmentepor mam feros arb reos.

Palabras clave: Águila Arpía, anidación, dieta, castañas, Madre de Dios.

AbstractThe Harpy Eagle (Harpia harpyja Linnaeus) is the biggest raptor that inhabits the Amazonianrainforest, however, in Per , little is known about the biology of the species. Since 1996 to 2001,a research on the nesting characteristics and diet of the Harpy Eagle was conducted in the NativeCommunity of Infierno, through the localization and observation of active and abandoned nests.This research has found the first active nests reported for H. harpyja in Peru and its probablepreference to nest in Brazil nut trees stands. The data collected showed that the nesting area for acouple of eagles in the study area is of approximately 4300 hectares. The analysis of prey remainsand casts collected inside and under the nests allowed the first description of the diet H. harpyja,which is mainly composed of arboreal mammals.

Keywords: Harpy Eagle, nests, diet, Brazil nuts, Madre de Dios.

Materiales y métodosÁrea de estudio

Este estudio se llevó a cabo en la Comunidad Nativa deInfierno. Las observaciones fueron realizadas entre 1996 y2001. La comunidad cuenta con un territorio titulado deaproximadamente 9,800 ha, en la provincia de Tambopata,departamento de Madre de Dios, 20 Km al sur de la ciudad dePuerto Maldonado. La comunidad colinda, por el sur y el estecon la Reserva Nacional Tambopata. La zona de vida del áreade estudio pertenece al Bosque Húmedo Subtropical, teniendouna precipitación media anual de 1600 mm (ConservaciónInternacional, 1999). En la zona de estudio se reconocen nueve

tipos de bosques: tres tipos diferentes de bosques inundables(Bosques Inundables Bajos, Medios y Altos), Bosques Inund-ables Antiguos, Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos,Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo Arenosos, Bosques deTierra Firme de Suelos Arenosos, Pantanos PermanentementeInundables y Pantanos Estacionalmente Inundables (Foster etal., 1994; Phillips, 1996).

De los nidos

Los nidos activos y abandonados fueron localizados con laayuda de los pobladores de la Comunidad Nativa de Infierno.Desde los inicios de esta investigación, se visitó las casas de los

comuneros y se les capacitó para que pudieran identificar losnidos y las águilas. Para esto se elaboraron afiches con dibujos yfotos de H. harpyja y con instrucciones de ponerse en contactocon el investigador si es que se creía haber encontrado un nido.

Presentado: 12/06/2006 Aceptado: 18/02/2007

ersión Online ISSN 1727-9933






ANIDAMIENTO Y DIETA DE H ARPIA HARPYJA

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número de restos identificados (15) correspondió al puercoespín(Coendou bicolor Tschudi), seguido (14 restos) del perezoso dedos dedos (Choloepus hoffmanni Peters) y el oso chosna (Potos

flavus Shreber) (12 restos) respectivamente. La menor cantidadde restos pertenecieron a dos especies de primates (machín negro–Cebus apella Linnaeus- y musmuqui – Aotus trivirgatus Spix),el manco (Eira barbara Linnaeus), el armadillo de cola desnuda

(Cabassous unicinctus Linnaeus) y dos especies de tucanes (Ram- phastos cuvieri Wagler y Ramphastos culminatus Gould) con unresto cada uno. El musmuqui, el armadillo de cola desnuda y lasdos especies de tucanes son los primeros reportes de estas especiescomo presas del H. harpyja , Ver tabla 2. Así mismo, y tal comofue señalado por Fowler & Cope (1964), Rettig (1978), Izor (1985) y Alvarez-Cordero (1996), el mayor número de restos (25ó 31%) identificados pertenecen a las dos especies de perezososque ocurren en la zona (perezosos de dos dedos Ch. hoffmanni ytres dedos Bradypus variegatus Schinz).

Siguiendo a Emmons (1990), se clasificó en arbóreo, ter-restre o ambos los habitat donde viven la especies de los restos

identificados, lo cual permite determinar el habitat en que H.harpyja desarrolla sus actividades. Podemos observar que el76% de los restos identificados pertenecen a especies que sonexclusivamente arbóreas: puercoespín, perezosos de dos y tresdedos, oso chosna, machín negro, coto mono ( Alouatta seniculusLinnaeus), musmuqui y las aves (dos especies de tucanes y unaespecie del genero Amazona). Las especies que son de hábitosterrestres y arbóreos como la tamandua (Tamandua tetradáctilaLinnaeus), el intuto (Didelphis marsupialis Linnaeus) y el mancocorresponden al 23% de los restos identificados, mientras que

la única especie exclusivamente terrestres consumida por el H.harpyja en el área de estudio es el armadillo de cola desnuda (1%del total de restos identificados).

Discusión

Los castañales son formaciones vegetales en las que predomi-nan los árboles de castaña; uno de los árboles más grandes deldepartamento de Madre de Dios (Foster, 1994). En el área deestudio, los árboles de castaña ocurren principalmente en losBosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos y, con mayorfrecuencia, en los Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo Arenosos; es decir en los bosques de elevación media (Foster,1994; Phillips, 1996). Es en estos tipos de bosque donde se hanencontrado cinco de los seis nidos de Águila Arpía reportados eneste estudio. Esta información coincide con aquella presentadapor Robinson (1994) donde de un total de 20 avistamientos deH. harpyja en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manú) 14fueron realizados en bosques de altura no inundables.

Los nidos que aquí se reportan son los primeros registradospara H. harpyja en Perú. Estos se han encontrado en zonas bos-cosas sujetas a un uso intenso por parte de los pobladores locales.La cacería de subsistencia, la recolección de hojas de palmichepara la elaboración y venta de techos y la recolección de frutos decastaña con fines comerciales fueron observadas periódicamentedurante las fases de actividad reproductiva en 4 de los nidos aquíreportados y no afectaron el desarrollo de los pichones. Es muyprobable que estas actividades extractivas sean compatibles conlas actividades reproductivas del Águila Arpía.

Por el contrario, los dos nidos que estuvieron localizados enzonas boscosas donde además de las actividades antes mencio-nadas, también se realizaba la extracción forestal no mecanizada

y la explotación de palmeras con fines comerciales (extracciónde palmito y fustes lignificados) y que además se encontrabana menos de 100 m de trochas carrozables se encontraron aban-donados.

El área reproductiva promedio calculada para una pareja de Águilas Arpía en la zona de estudio fue de 4300 ha. Alvarez-Cordero (1996) encontró áreas reproductivas promedio para H.harpyja de 6200 y 1500 ha en Venezuela y Panamá respectiva-mente, aunque muy por debajo de los datos proporcionados poriollay (1989) que asigna territorios de 10000 a 300000 ha alas parejas de H. harpyja que habitan en los bosques de GuyanaFrancesa.

La dieta de H. harpyja en la Comunidad Nativa de Infiernoestá compuesta principalmente por mamíferos arbóreos, siguien-do en importancia tres especies de hábitos arbóreos y terrestres.En general, los restos de las especies que realizan el total o partede sus actividades en el dosel arbóreo representan el 99% delos restos identificados. A nivel individual, el puercoespín es laespecie más consumida, sin embargo el grupo de los perezosos(de dos y tres dedos) son el grupo más importante en la dieta deesta rapaz. No se encontraron muchos restos de primates (4 restosde tres especies) y es muy probable que esto se deba al impactoque ha tenido la cacería de subsistencia en las poblaciones deprimates grandes (maquisapa – Ateles paniscus Linnaeus y coto

mono) que ocurren en la zona (Foster, 1994) y a los mecanismosantidepredatorios utilizados por las especies de primates (Ea-son, 1988; Sherman, 1991). Cabe resaltar la presencia de grancantidad de especies de hábitos nocturnos en la dieta del Águila

Especie N.o de restos identificados

Didelphis marsupialis 2

Choloepus hoffmanni 14

Bradypus variegatus 11

Tamandua tetradactyla 9

Cabassous unicinctus* 1

Alouatta seniculus 2

Aotus sp.* 1

Cebus apella 1

Nasua nasua 6

Eira barbara 1

Potos flavus 12

Coendou bicolor 15

Amazona sp. 2

Ramphastos tucanus* 1

Ramphastos culminatus* 11

Total

abla 2. N mero de restos identificados por especies consumi-das por el guila Arpía en la Comunidad Nativa de Infierno.

Las especies con asterisco representan nuevos registros de.



138

PIANA


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m Arpía; es muy probable que estas capturas se realicen cuando los

individuos se desplazan en los periodos en que muestran mayorletargo (al amanecer o antes de que anochezca).

Agradecimientos

Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de lospobladores de la Comunidad Nativa de Infierno. RainforestExpeditions SAC proveyó invaluable apoyo logístico durantetodo el periodo de trabajo de campo. Los fondos para realizar estainvestigación fueron proveídos por American Bird Conservancy,e Peregrine Fund y Fort Worth Audubon Society.

iteratura citadaAlvarez-Cordero E. 1996. Biology and Conservation of the Harpy

Eagle in Venezuela and Panama. A dissertation presented to

the graduated school of the University of Florida in partial

fulfillment of the requirements for the Degree of Doctor of

Philosophy. University of Florida.

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Perú

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Area de estudio

H u a c h o

218000216000

8 7 6 4 0 0 0

8 7 6 2 0 0 0

8 7 6 0 0

0 0

8 7 5 8 0 0 0

10,50 Km

Lagunas

CaminosCanales

Area de estudioCerros

L i m a


Evaluaci n de aves en la laguna El Paraiso, Lima, Per

Zoila Cruz , Fernando Angulo , Herman Burger y Renato Borgesa

Bird evaluation at El Paraíso lagoon, Lima, Peru

1 epar amen o e ane-

jo Forestal. Universidad

ac ona grar a a o-

lina. Av. La Molina s/n

– a o na. p o. os a

12-056-Lima, Per

Email Zoila Cruz:

[email protected] Asociaci n Cracidae

Per . Calle Torres Paz #

708. Chiclayo, Lambaye-

que, Per .

Email Fernando Angulo:

[email protected]

Introducción

Los pantanos, ciénagas y lagunas tuvieron una gran importan-cia en la economía costeña y, según los diversos tipos de lagunas,fue múltiple su aprovechamiento. Fueron tres los recursos más

Resumen

Este estudio se realiz en la laguna El Para so, departamento de Lima, Per , de abril de 1999

a abril del 2000. Tuvo como objetivos la determinaci n de la diversidad espec fica en aves; la

densidad poblacional de las principales familias de uso cineg tico y la determinaci n de los mi-croh bitats m s importantes para los grupos evaluados. Se reportaron 81 especies de aves las

cuales pertenecen a 62 g neros y a 35 familias. En esta cifra se reportan 19 especies nuevaspara e rea e ara so; e e a vers a e aves es a a por as am as coopac ae

(14%), Ardeidae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) y Columbidae (5%). La

familia Rallidae es la m s abundante y est representada por dos especies allinula chloropus

“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”, siendo la primera m s numerosa. Asimismo, se dan

las recomendaciones para la conservaci n del rea.

Palabras clave: aves, diversidad, conservaci n, El Para so, Lima.

stract

This study was carried out at El Para so lagoon, Lima, Peru, from April 1999 to April 2000. The

main goals was determinated the birds specific diversity, the population density of main cinegetic

bird families and the determination of the most important microhabitats for the studied groups. 81r s spec es spec es are new or e area were repor e , s r u e n generas an

families. 46% of the diversity is given for the following families: Scolopacidae (14%), Ardeidae (10%),Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) and Columbidae (5%). The Rallidae family is the

most abundant and is represented for two species Gallinula chloropus “Common Moorhen” y Fulica

ardesiaca “Slate-colored Coot”. It is given recommendations for the conservation of the area.

Key words: birds, diversity, conservation, El Para so, Lima.

utilizados: “juncos” Scirpus sp. y “totoras” Typha sp.; la caza deaves acuáticas y la recolección de huevos; y por último la pescade “lisas” Mugil cephalus . (Rostworowski, 1981).

La laguna El Paraíso, también conocida como Playa Chica,es parte del conjunto de humedales distribuidos a lo largo dellitoral peruano y ofrece a la gente local una gran variedad debeneficios, como las especies vegetales, aves, huevos, peces, entreotros; además, posee potencial para actividades de turismo, rec-reación, investigación y educación, pudiendo generar mayoresingresos a las asociaciones campesinas residentes (Castro et al.,1990; Cruz, 2002). Sin embargo, El Paraíso no es ajeno a losproblemas generales que afectan a los humedales y actualmentetiene como principales amenazas el sobre aprovechamiento desus recursos, el acelerado proceso de urbanización, el uso detécnicas agropecuarias inadecuadas y la eliminación de residuosy desperdicios por parte de los pobladores (Cruz, 2002).

Con la finalidad de ampliar la información existente y contri-buir en el manejo de las poblaciones de aves de la zona, se plan-tean los siguientes objetivos: determinar la diversidad específicade aves, hallar la densidad poblacional de las familias Rallidae, Anatidae y Podicipedidae, y determinar los microhábitats parala avifauna reportada en la zona.


Área de estudio

La Laguna El Paraíso se ubica en el distrito de Huacho, pro-vincia de Huaura, departamento de Lima; aproximadamente a136 km al norte de la ciudad de Lima y a 10 km al sur de la ciu-dad de Huacho, geográficamente se encuentra entre los paralelos

11º13´- 11º10´ S; y los meridianos 77º36´ - 77º35´ W.El área en estudio comprende los dos cuerpos de agua

que conforman la laguna y el entorno de estas; incluyendo laFigura 1. Detalle del

rea de estudio



ersión Online -



140

CRUZ ET AL.



vegetación, los campos de cultivo y la playa arenosa adyacentellamada Playa Chica, comprendiendo un área aproximada de690,42 ha (Fig. 1).

La Laguna El Paraíso es de agua salobre de 1,5 m de profun-didad máxima, el nivel de agua esta influenciado por las mareas

y por el agua proveniente de las filtraciones de la irrigación SantaRosa. Presenta tres tipos de ambientes o hábitats acuáticos, pla-yas marinas, lagunas y bañados costeros de agua salobre y zonascenagosas (Scott y Carbonell, 1986).

El clima es desértico, cálido y húmedo y según el mapa ecológi-co del Perú el área de estudio pertenece a la zona de vida desiertodesecado subtropical (ONERN, 1976). La vegetación en la lagunaes típica de lagunas similares en la costa peruana reportándose untotal de 33 especies de plantas vasculares, las cuales comprenden31 géneros y 16 familias botánicas (Cruz, 2002). La fauna estárepresentada principalmente por las aves; diferentes autores indicanentre 81 y 106 especies de aves (Riveros et al., 1983; Castro, 1984;Castro et al., 1990; Velarde, 1998; Cruz, 2002).

El período de estudio fue de un año, desde abril de 1999 hastaabril del 2000, durante ese año se realizaron cuatro censos: el01 de abril, 10 de julio, 19 de setiembre y 22 de diciembre. Enabril del 2000 la evaluación estuvo orientada a complementarla lista de diversidad.

La primera evaluación se realizó empleando la metodologíade conductores recomendada por Riveros et al. (1983); sin em-bargo, por falta de presupuesto las siguientes evaluaciones fueronrealizadas a través de transectos. Sólo se evaluó cuantitativamente

a las familias Rallidae, Podicipedidae, y Anatidae.

Censo por conductores

Esta metodología se empleó en abril de 1999 en la lagunanorte. Se formaron tres grupos, cada uno con dos personas, dosgrupos caminaban hacia los lados del cuerpo de agua entre lostotorales y los juncales arreando las aves y contabilizándolas; y

el tercer grupo caminaba paralelamente a ellos sobre el cerroadyacente a la laguna, dirigiendo el avance y contabilizando.

Censo por transectos

Esta metodología se usó en la primera fecha de evaluación enla laguna sur y en las siguientes tres evaluaciones. Dos personascaminaban cada una hacia uno de los lados de las lagunas yavanzaban simultáneamente contabilizando las aves avistadas.La hora de evaluación fue entre las 10:30 a.m. y 5:00 p.m., eval-uándose las dos lagunas el mismo día. Para los Rállidos, Anátidosy Podicipédidos se registró especie, número de individuos yevidencias de reproducción.

icrohábitatsLa determinación de los microhábitats para cada especie se

realizó a través de la observación directa del individuo. Se registróel lugar de avistamiento, condición del ave, evidencias de repro-ducción y comportamiento. Asimismo, se realizó la colecciónde muestras botánicas para la identificación de la vegetación delárea y la descripción de las características comunes a cada zona;también, se colectó muestras de agua en los dos cuerpos de aguapara su caracterización y diferenciación.

Resultados

Los Rállidos (pollas y gallaretas) es el grupo más numeroso

(Tabla 1) y están representados por dos especies Gallinula chloropus

Especie Censos 1999

Nombre científico Nombre común 02 abr 10 jul 19 set 22 dic

Gallinula chloropus (Linnaeus) polla 85 6060 5457 1617

Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 1273 1224 1468 1235

Anas bahamensis (Linnaeus) pato gargantillo 132 1891 1107 393

Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo 4 251 62 21

Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 18 48 7 14

Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 36 64 17 40

Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) zambullidor pimpollo 77 43 23 119

Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor 69 39 45 103

a a . un anc a o a e aves por espec e en e rea e es u o

Especie Censos 1999



Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 1115 1224 1061 1184


Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo 4 34 34 16

Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 17 48 7 14

Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 33 64 17 34Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) Zambullidor pimpollo 77 43 23 119

Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor 69 39 45 102

Tabla 2. Censos en la laguna norte




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“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”; siendo la primera lamás numerosa. La polla de agua presenta una marcada estaciona-lidad presentando sus picos poblacionales entre los meses de julioy setiembre, meses en los cuales esta especie sobrepasa los 5000individuos para disminuir notablemente entre diciembre y abrilque llega a tener menos de 100 representantes. Además, esta especietiene una marcada preferencia por la Laguna Sur (Tabla 2 y 3). Lagallareta a diferencia de la polla de agua no tiene una estacionalidadmarcada y prefiere como hábitat a la Laguna Norte.

Los Podicipédidos (zambullidores) representados por tres es-pecies Podilymbus podiceps “zambullidor pico grueso”, Rollandiarolland “zambullidor pimpollo” y Podiceps major “zambullidormayor” es el grupo menos numeroso de los tres evaluados, te-niendo en promedio una población de 168 individuos (Tabla 4),siendo el mes de diciembre en el que se reportan mayor númerode individuos con 262 y setiembre presenta la población más bajacon solo 85 representantes. Las tres especies de zambullidoresencuentran mejor hábitat en la Laguna Norte.

Dentro de este grupo el zambullidor pico grueso es el menosabundante y presenta una estacionalidad diferente a las otrasdos especies; presentando su pico poblacional en los meses deinvierno, mientras que las otras dos presentan el aumento po-blacional en los meses de verano.

Los Anátidos censados están representados por tres especies Anasbahamensis “pato gargantillo”, Anas cyanoptera “pato bermejuelo”y Oxyura ferruginea “pato taclón”; sin embargo, en una visita adi-cional se avistó una cuarta especie Anas georgica “pato jerga”, a lacual sólo se le reportó en la lista de diversidad (Tabla 5).

Durante los meses de invierno se aprecia un notable incrementopoblacional en la laguna sur de Anas bahamensis , el cual es el patomás abundante. Durante los cuatro censos sólo se reportó a unindividuo de Oxyura ferruginea “pato taclón” en la laguna sur.

Composición de especies

Se reportaron 81 especies de aves las cuales pertenecen a 62géneros y a 35 familias (Tabla 5). El 46% de la diversidad de

avifauna está dada por las familias Scolopacidae (14%), Ardei-dae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) yColumbidae (5%).

Microhábitats

Se diferenciaron once tipos de microhábitats utilizados por

las aves, esta clasificación está dada principalmente por el tipode vegetación, sustrato y presencia o ausencia de cuerpos de agua(Fig. 3). Los microhábitats preferidos son el área de cultivos,seguido por el área de gramadal y el área de limo, formado por lavariación en el nivel de agua en las lagunas. Otros microhábitatsde importancia son los espejos de agua y la vegetación aledaña aestas. A continuación se describe cada uno de ellos:

Espejo de agua norte (En): Tiene un área aproximada de 58 ha,es de forma alargada teniendo una profundidad máxima de150 cm, es de agua salobre con una conductividad eléctricapromedio de 8,66 mS y un pH de 9,39.

Espejo de agua sur (Es): Tiene un área aproximada de 195

ha, contiene más sales que el espejo de agua norte teniendouna conductividad de 15,7 mS en promedio y elevándosea 20,3 mS en área de influencia de las mareas. pH alcalinode 8,65.

Orilla de mar (O): Arenal ubicado entre el mar y las lagunas,afectado por la amplitud de las mareas.

Mar (M): Litoral abierto adyacente a las lagunas, es de corrientefuerte y de oleaje moderado a alto; la temperatura es fría comoel resto del litoral central del Perú.

Arenal (A): Áreas desprovistas de vegetación, ubicadas al este delas lagunas, limitando con los campos de cultivo.

Campos de cultivo (CC): Áreas de cultivos adyacentes al arenal.

Gran parte de esta zona ha sido abandonada; los cultivos pre-sentan serias limitaciones para su desarrollo. Las principalesespecies cultivadas son Medicago sativa “alfalfa”, Ipomoeabatatas “camote” y Zea mays “maíz”.

Zona Arbustiva (ZA): Comprende el área ubicada a lo largodel canal de irrigación, en esta zona abunda Arundo donax “carrizo” y Pennisetum purpureum “carricillo”; y el área suradyacente, en la que crece naturalmente Tessaria integrifolia “pajaro bobo” y existen plantaciones de Acacia sp “huarango”y Tamarix sp “tamarix”.

Limo (L): Sustrato limoso producto de la variación estacionalde los cuerpos de agua, destacándose esta zona en la lagunasur.

Vegetación al borde de la laguna (V): Delgada franja de veg-etación ubicada en los bordes de las lagunas, conformadaprincipalmente por Typha dominguensis “totora”, Scirpus

Especie Censos 1999



Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 158 - 407 51


Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo - 217 28 5

Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 1 - - -

Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 3 - - 6

Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) zambullidor pimpollo - - - -

Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor - - - 1

a a . Censos en la laguna sur

Familia Abr Jul Set Dic Promedio

Rallidae 1358 7284 6925 2852 4604,75

Anatidae 154 2190 1176 428 987

Podicipedidae 182 146 85 262 168,75

TOTAL 1694 9620 8186 3542

abla 4. Abundancia total y promedios por familias



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CRUZ ET AL.


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m americanus “junco”, Sarcocornia fruticosa “salicornia” y Dis-

tichlis spicata “grama salada”. Juncal-Totoral (JT): Superficie cubierta principalmente por

Scirpus americanus “junco” y pequeños manchales de Typhadominguensis “totora” ubicada entre las dos lagunas. La veg-etación en promedio alcanza dos metros de altitud y crecesobre suelo saturado de agua. En esta área se extrae las especies

mencionadas en forma rotativa durante todo el año para laconstrucción de esteras y artesanías.Gramadal (G): Se desarrolla sobre parte del arenal y también

en forma contigua a los juncales y totorales. Conformadapor varias especies de Poaceaes como Distichlis spicata,Cenchrus echinatus, Cynodon dactylon, Leptochloa uninervia,Paspalidium geminatum, Paspalum vaginatum y Polypogonsemiverticillatus y Chenopodiaceaes como Chenopodiumalbum y Sarcocornia fruticosa.

Abundancia

Se determinó 4 categorías, tomando en consideración 2parámetros: el número de individuos por especie y el número de

microhábitats en el que se le puede encontrar. Se obtuvo 9 espe-cies abundantes, 59 comunes, 11 raras y 2 especies ocasionales. A continuación se describe cada categoría:

Rara (R): poco frecuente en el área de estudio, pudiendo utilizarhasta dos tipos de microhábitats, se encuentran en númerosmenores a diez individuos.

Común (C): utilizan hasta cuatro tipos de microhábitats, seencuentran en números entre diez y cien individuos.

Abundante (AB): utilizan más de cinco tipos de hábitats, seencuentran en números mayores a cien individuos.

Ocasional (O): especies que eventualmente llegan al área de es-tudio en número variable y que su llegada es impredecible.

Microh bitats de aves

Nombre cient fico Hábitat Estacionalidad Abundancia

1. Podiceps major En,Es,M Res C2. Rollandia rolland En Res C3. Podilymbus podiceps En,Es Res C

4. Pelecanus thagus M ML C5. Sula variegata M ML C6. Phalacrocorax olivaceus M,En,Es Res C7. Phalacrocorax gaimardi M ML C8. Egretta alba En,Es,JT,G,V,L Res AB9. Egretta thula En,Es,JT,G,V,L,O Res AB10. Egretta tricolor Es,G ML R11. Egretta caerulea Es,En,JT,G,V,L Res AB12. Bubulcus ibis Es,En,JT,G,V,L Res AB13. Butorides striatus En,V,G Res C14. Nycticorax nycticorax V,G,En,JT Res C15. Ixobrychus exilis V Res R16. Plegadis ridgwayi G,L,V ML C

17. Phoenicopterus chilensis Es ML O18. Anas cyanoptera En,Es,JT,G ML/Res C19. Anas bahamensis En,Es,JT,G ML/Res AB20. Anas georgica En ML O

Tabla 5. Microhábitat, estacionalidad y abundancia de las aves evaluadas. Microhábitats: Espejo de agua sur (Es),

Orilla de mar (O), Mar (M), Arenal (A), Campos de cultivo (CC), Zona Arbustiva (ZA), Limo (L), Vegetación al borde

de la laguna (V), Juncal-Totoral (JT), Gramadal (G). Estacionalidad: Residente (Res), Migratorio local (ML), Migra-

torio continental (MC), Accidental (Acc). Abundancia: Rara (R), Común (C), Abundante (AB), Ocasional (O).

(Continua...)





144

CRUZ ET AL.


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m stac ona a

Se determinó 4 categorías, según las características de mi-gración y reproducción de cada especie. Se obtuvo como resul-tado que 44 especies son residentes, 21 especies son migratoriascontinentales, 8 migratorias locales, 5 son especies que se puedencomportar tanto como migratorias locales como residentes, 1especie que se comporta tanto como migratoria local como mi-

gratoria continental y 1 especie fue accidental. A continuaciónse define cada categoría:

Residente (Res): evidencia de reproducción y/o reproducción posibleen el área de estudio, basada en distribución de las especies.

Migratorio local (ML): especies cuyo rango de movilizaciónestán dentro del país.

Migratorio continental (MC): especies que migran tanto delnorte o del sur del continente americano.

Accidental (Acc): especies cuya presencia en el área es acciden-tal, estando fuera de su rango de distribución y/o hábitatnatural.

DiscusiónEn el presente artículo se reportan 81 especies de aves para lazona de El Paraíso, este numero difiere a los listados de diversi-dad realizados por Castro (1984), Castro et al. (1990) y Velarde(1998), quienes han llegado a reportar hasta 106 especies de aves.Esta diferencia se debe a que las especies citadas en el presenteestudio, son únicamente las especies observadas directamente enlas salidas de campo.

De las 81 especies reportadas 19 son nuevos reportes parala zona; esto quiere decir, que si agregamos estas especies a loslistados de diversidad ya mencionados, tendríamos un total de125 especies de aves para el área de Paraíso, la cual tiene una

superficie aproximada de 690,42 ha. Por lo mencionado, la diver-sidad encontrada en la Laguna El Paraíso, puede ser comparadacon la diversidad de otros humedales costeros de importancianacional, como los pantanos de Villa, donde se han reportadoentre 127 especies (Guillén y Barrios, 1994) y 154 especies deaves (Wust et al., 1994).

Paraíso es importante debido a que el 43,2 % de la aves quealberga son migratorias continentales y locales; también, albergacinco especies amenazadas según el DS No034-2004-AG. Laespecies categorizadas como En Peligro son: Pelecanus thagus ,Sula variegata, Phalacrocorax gaimardi y las especies categoriza-das como Casi Amenazadas son: Phoenicopterus chilensis y Falco

peregrinus . Asimismo, es un excelente lugar para la recreación,ecoturismo y educación ambiental, debido a que es un área dondese puede llegar a observar fácilmente más de 65 especies de aves y

33 especies de flora características de desiertos costeros.

Debido a que la laguna El Paraíso cuenta con una alta diver-sidad de aves, similar a otras formaciones ecológicas costeras, esrecomendable tomar las medidas adecuadas para su conservación;teniendo en consideración que, probablemente, en pocos años eldesarrollo urbano de la ciudad de Huacho puede acabar involuc-rando a la laguna, en un caso bastante parecido a los Pantanos deVilla en Lima, que actualmente tiene innumerables amenazas.

En base a lo evaluado en este estudio y tomando en cuentaexperiencias revisadas, se recomienda la implementación de lassiguientes acciones:

Definir a la laguna El Paraíso como área de conservación regionaly establecer la normativa necesaria para la conservación delárea.

Desarrollar un adecuado sistema de control, el cual será ejercido

por la administración o autoridad a cargo, promoviendométodos participativos entre los residentes y/o usuarios delárea a fin de asumir responsabilidades compartidas.

Elaborar el plan de manejo integral del área, el cual deberá con-tener la zonificación y los planes específicos para cada recursoy actividad a realizarse.

Iniciar labores de sensibilización y realizar talleres para difundiry aplicar técnicas agropecuarias adecuadas a la zona y pro-mocionar e incentivar actividades productivas alternativascomo turismo, comercialización de productos artesanalesy acuicultura.

Construir un centro de interpretación e implementar facilidades

para los visitantes.Desarrollar investigación en temas como: evaluación del im-pacto causado por actividades productivas como agricul-tura, ganadería, extracción de fibras sobre la comunidadde aves; dinámica poblacional; determinación de zonas deanidamiento.

Literatura citadaCastro, G. 1984. Las Aves de la Laguna El Paraíso. El volante Mi-

gratorio (3):10-11.Castro, G., E. Ortiz, y Bertochi, L. 1990. Importancia Biológica y

Conservación de la Laguna El Paraíso. Boletín de Lima(71):45-55.

Cruz, Z. 2002. Evaluación del Estado de Conservación de las Lagu-nas “El Paraíso”, Provincia de Huaura, departamento deLima, Perú. Tesis (Magíster en Conservación de RecursosForestales). Lima, Perú, Universidad Nacional Agraria LaMolina. 88 pp.

Guillén, C. y J. Barrios. 1994. Los Pantanos de Villa y sus Aves.Boletín de Lima (91-96):53-58.

ONERN.1976. Mapa Ecológico del Perú. Guía explicativa. Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales. Lima.426 p.

Riveros, J., M. Cayo, y Núñez, S. 1983. Censos de Aves de Importan-cia Cinegética en las Albúferas de Playa Chica - Huacho.Zonas Áridas (3):75-81.

Rostworowski, M. 1981. Recursos Naturales Renovables y Pesca,

siglos XVI y XVII. Instituto de Estudios Peruanos. Lima,Perú. 178 pp.Scott, D y M. Carbonell. 1986. Inventario de Humedales de la

Región Neotropical. IUCN, Cambridge, U.K., and IWRP,Slimbridge, U.K. 714pp.

Velarde, D. 1998. Resultados de los Censos Neotropicales de AvesAcuáticas en el Perú 1992 –1995. Programa de Conserva-ción y Desarrollo Sostenido de Humedales, Perú. Lima,Perú. 278 pp.

Wust, W., A. Luscombe y Valqui, T. 1994. Las Aves de los Pantanosde Villa y Alrededores. Asociación de Ecología y Conser-vación (ECCO). Lima.




ADAPTACIONES MUSCULARES DE ANHIMA CORNUTA

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Adaptaciones musculares relacionadas a reas corporales

que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta

(Aves: Anseriformes, Anhimidae)

Marcos Antonio Manzanares

e a e muscu ar a ap a ons o corpora reg ons a ac ve y par c pa e

in the flight of n ma cornuta (Aves: Anseriformes, Anhimidae)

Coordinador de Apoyo

T c ni co. Fu nd ac i n

ac ona e arques

Zool gicos y Acuarios de

enezue a. e e n s-

terio del Ambiente y de

los Recursos Naturales.

Centro Sim n Bol var,

Torre Sur, Piso 6, Oficina

FUNPZA, El Silencio,

Apartado Postal 40028

Caracas 1040, Venezue-

la. ++58-212-408-2164.

Email Marcos Manzanares:

[email protected]

Introducción

Todos los animales, incluyendo a las aves, presentan una cor-respondencia entre la forma, la estructura de la anatomía y el tipode locomoción que efectúan. Este principio de forma vinculadacon la función tiene un fundamento evolutivo, pues son las pre-siones adaptativas las que influyen en el cambio de una estructura;más específicamente, son las presiones en la musculatura de un ave(por ejemplo, la locomoción) las que inducen a la determinaciónde la conformación ósea (Witmer, 1995). Un perfecto ejemplo deeste postulado se puede encontrar en los Anhimidos.

La Familia Anhimidae reúne a tres especies de aves distri-buidas en zonas húmedas de Sudamérica tropical y subtropical.Los Anhimidos se destacan por su alimentación herbívora, la

presencia de lamelas vestigiales, la existencia de membranasinterdigitales no completas, la ausencia de procesos uncinados,el desarrollo de forámenes óseos, la extrema neumatización delos huesos, la presencia de dos espolones metacarpales, entreotras características (del Hoyo et al, 1992; Gill, 1999; GómezDallmeier, 1989; Hilty, 2003; Phelps & Meyer de Schauensee,1979). Aunque varias de estas características corresponden a avesantiguas o no voladoras, los Anhimidos constituyen un taxóncuyos miembros realizan vuelos sostenidos, pero sin ser tangráciles y diestros como los observados en aves filogenéticamente

relacionadas, como los Anátidos.

Las diferencias morfológicas existentes en el sistema óseoentre los Anhimidos y los Anátidos indican una conformación

Resumen

La forma y correspondencia entre la anatom a muscular y sea revela en gran medida el h bitolocomotor de cualquier ave. Las especies pertenecientes a la Familia Anhimidae son relevantes

dentro de las Aves, debido a las adaptaciones seas (y por lo tanto, musculares) que presentan,

como la p rdida de procesos uncinados, el desarrollo de espolones metarcapales, la extrema

neumatizaci n y el notable desarrollo de for menes. Se analizaron anat micamente y num rica-

mente (superficie de origen e inserci n, longitud en reposo y masa) los componentes muscularesrelacionados a las zonas de la columna vertebral, tronco, miembros y cinturas de tres ejemplares

e n ma cornu a e s n os sexos y se compararon con o es u a o en e emp ares e espe-

cies relacionadas (Dendrocygna bicolor Dendrocygna viduata, Anatidae). El estudio revel que

Anhima existe un gran desarrollo de los m sculos intercostales e intervertebrales (tor cicos yum ares , ev enc an o una a ap ac n a a ausenc a e procesos unc na os. n n ma ex s en

fasc culos proporcionalmente menos pesados y de menor tama o que en Dendrocygna, indicandomorfol gicamente la ocurrencia de un vuelo menos desarrollado en el primero. Algunos tendones

y fibras musculares metacarpales cuya inserci n ocurre en el primer d gito en Dendrocygna, en

Anhima se insertan en la base de los espolones proximal y distal, demostrando el poco control del

vueo en n ma. a muscu a ura e os m em ros pos er ores en n ma es mucho m s desar-

rollada, tanto en tama o, como en masa proporcional, evidenciando una gran actividad en esta

zona en la propulsi n del vuelo y en h bitos terrestres.

Palabras clave: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculatura, Anseriformes.

Abstract

The form and correspondence between the muscular and bony anatomy shows, principally, the

locomotive habit of the birds. The screamers are a peculiar group in the Aves Class, because their

bony adaptations (and therefore, muscular adaptations), the absence of uncinate processes, two long

and sharp metacarpal spurs, their bones are far more pneumatic than in others birds and the bonyforamens development. Four specimens of Anhima cornuta and four specimens of linked species

(two of en rocygna co or and two of en rocygna v ua a) were studied and compared, and

their muscular components of the spine, trunk, forelimbs, hind limbs, tail and waists were analyzed,

anatomically and quantitatively (origin and insertion surface, long, mass). The study revealed that

n ma as a grea eve opmen o e n ercos a s an n erver e ra s musc es oracc an um arregions), evidencing an adaptation to the absence of uncinate processes. Anhima has muscular

fascicles, proportionally less heavy and smaller that Dendrocygna, indicating a less capacity of the

flight. Some metacarpal tendons and muscular fibers whose inserts in the first digit in Dendrocygna,

in Anhima are inserted in the spurs base, showing the few flight control. The hind limbs musculature

n n ma s muc more eve ope , n s ze an propor ona mass, ev enc ng a grea ac v y n

this area, specifically in the flight propulsion and in terrestrial habits.

Keywords: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculature, Anseriformes.

resen a o:


ersión Online -



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muscular distinta, y por consiguiente, una variación sustancialen la realización del movimiento. Por lo tanto, la ejecución de unestudio sobre las adaptaciones musculares en Anhimidos permiteefectuar un análisis de la conformación muscular y su efecto enel desarrollo del vuelo, además de contribuir en la investigaciónacerca de la evolución de los Anseriformes.

El siguiente trabajo representa un aporte a los escasos estudiosde los Anhimidos, al combinar análisis de morfometría y mor-fología descriptiva con deducciones funcionales en locomoción,específicamente en la propulsión y desarrollo del vuelo en Anhimacornuta Linnaeus, 1766, comparada con otros Anseriformes,Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816 y Dendrocygna viduata Lin-naeus, 1766.

Materiales y métodosSe preservaron en una solución 9:1:1 de alcohol etílico al

75%, glicerina y formol al 5%, tres especímenes de A. cornuta (dos hembras y un macho) y tres del género Dendrocygna (dosde D. bicolor y uno de D. viduata , un macho y una hembra parala primera especie y una hembra para la segunda), los cualesfueron capturados por inmovilización mecánica (mediante el usode una escopeta semiautomática, calibre 16, perdigón #8) en suhábitat: ejemplares de Dendrocygna en cultivos de arroz ubicadosa 8 Km al sur de Corozopando, Municipio Camaguán, EstadoGuárico, Venezuela; un ejemplar de Anhima en un estero entrelas localidades de El loco y Vuelta Redonda, Municipio José An-

tonio Páez, Estado Apure, Venezuela. Los otros dos ejemplares de Anhima -un macho y una hembra- fueron donados por el ParqueZoológico de Caricuao, en Caracas, Venezuela, y pertenecían asu colección de ejemplares preservados.

Se tomaron las medidas de longitud total del cuerpo, desdela cabeza hasta la base de la cola. De acuerdo con esta tarea serealizan las comparaciones de mediciones de extensión muscu-lar. Posteriormente se desarrolló el análisis de descripción defascículos en los sistemas eje – centro de gravedad – propulsión/control; a saber: columna - región torácica – miembros/cinturas,empleando la terminología anatómica desarrollada por Pettingill(1970) y por Baumel et al. (1993). Se analizaron un total de 93

músculos, distribuidos en las siguientes zonas de acción común:30 músculos en el antebrazo, 24 en el hombro y el brazo, 20en el tronco y cola y 19 en la región vertebral. Las descripcio-nes se realizaron basándose en dichos grupos, destacándose la

disposición, origen, inserción, dirección de las fibras, diferenciade coloración, forma, relación con otros componentes (huesos,plumas, piel y otros músculos), y agrupación de fascículos portejidos conjuntivos (fascias).

El estudio cuantitativo de la musculatura comprendió elanálisis de la longitud total en reposo y masa muscular enseco, siguiendo la metodología empleada por Bodini (1977)en mamíferos (primates). Trece músculos fueron analizadoscuantitativamente; su selección fue por su importancia en elmovimiento de los miembros anteriores (Manzanares, 2003) ysu conspicuidad. Los músculos evaluados son: Pectoralis major,Supracoracoideus, Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialiscaudalis, Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis (pars subscapu-laris y pars subcoracoideus), Rhomboideus superficialis, Rhom-boideus profundus, Extensor digitorum comunis, Deltoideusmajor, Deltoideus minor, Biceps brachii y Triceps brachii (parsscapulotriceps, pars humerotriceps y pars coracotriceps).

Por la imposibilidad de colección de un mayor número deejemplares, los datos cuantitativos no fueron analizados a travésde pruebas estadísticas paramétricas, sino por medias, desviacio-nes estándar, relaciones y porcentajes, comparando resultadosentre géneros.

Resultados

La medición de longitud del cuerpo de los ejemplares de An-hima dio como resultado 85,892 ± 4,343 cm. En Dendrocygna ,

el resultado fue de 46,968 ± 2,888 cm.

Al evaluar la musculatura de Anhima y Dendrocygna , seobservaron diferencias en la disposición, agrupación, forma ycoloración. En la región del antebrazo, en Anhima existe unafuerte separación de músculos por una gruesa capa de tejidoconjuntivo y a su vez, estos fascículos son agrupados por otrafascia. En Dendrocygna , este tejido resulta ser más delgado ymenos resistentes al corte del bisturí (ver figura 1). Los músculosque son agrupados por este tejido realizan funciones similares(conjunto de fascículos encargados de la flexión, de la exten-sión, de la pronación, de la supinación, de la abducción y de laaducción de la zona del antebrazo y de la tensión del patangio y

propatangio). La musculatura asociada a la región de la mano en Anhima (carpometacarpo y falanges) se encuentra fuertementecubierta por este tejido, y se observó la inserción de fascículos en

gura . e a e e a muscu a ura e an e razo y e razo erec o e n ma cornu a y en rocygna v ua a .

Observe la separaci n en diversos paquetes musculares de fasc culos por fascias en A, y la importante agrupaci n muscularpor una gruesa capa de tejido conjuntivo en B.





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las bases de los espolones metacarpales. En el espolón metacarpal

proximal (el de mayor tamaño) se insertan: Extensor digitorumcomunis (pars alulae), Extensor metacarpi ulnaris, Abductoralulae, Adductor alulae, Flexor alulae y Extensor brevis alulae.La región de inserción muscular en la zona del álula y de esteespolón es común. En la base del espolón metacarpal distal (elmás pequeño) se insertan: Extensor digitorum comunis y Exten-sor metacarpi ulnaris, según la preparación.

En la región del hombro y brazo, en Anhima se observa quelos músculos pectorales (Pectoralis major y Supracoracoideus)son anchos y planos (ver figuras 1A, 2A y 3B). En Dendrocygna ,los músculos pectorales son alargados, engrosados cranealmentey de color similar al resto de la musculatura de la región (figura

2B). Los fascículos asociados a la región del brazo en Anhima son gruesos, compactos y sus fibras son resistentes al corte delbisturí. En cambio, en Dendrocygna , estos fascículos son alargadosy en general, anchos en su origen (ocurre en los músculos Bicepsbrachii y Triceps brachii, ver figura 1B y 2B). Los fascículos

situados en el hombro de Anhima son planos, fibrosos, anchos y

con una coloración oscura, si se le compara con los presentadosen Dendrocygna , donde estos se encuentran engrosados en suorigen y son más alargados. Es de destacar la forma del músculoDeltoideus major, el cual en Anhima se presenta ancho y condos proyecciones en su origen. En Dendrocygna , este músculono presenta las proyecciones dichas y es plano en su origen. Deigual forma al conjunto de músculos explicados anteriormente,se presenta la agrupación de fascículos que realizan funcionessimilares durante el desarrollo de la locomoción a través de tejidoconjuntivo (músculos que participan en la elevación y descensodel húmero, en la abducción y aducción del brazo, en la rotaciónhumeral, en la estabilización de la cintura escapulopectoral y enla tensión del patangio).

La musculatura de la región del tronco y de la cola de Anhima se caracteriza por ser plana, con grosor similar desde su origena su inserción, de fibras resistentes y fuertes y de color oscuroen la zona más cercana a la caja torácica y esternón (figuras 2a y

Figura 2. Musculatura de la regi n del hombro y del brazo izquierdo de Anhima cornuta (A) y Dendrocygna bicolor (B). Detalle

a s m u en a agrupac n muscu ar y e esarro o e os asc cu os en e om ro e . co or.

Figura 3. Detalle de la musculatura de la cola (A) y el tronco (B) de Anhima cornuta. Observe el desarrollo lateral de los m s-

culos escapulares y separaci n de fasc culos por fuertes fascias.



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3b). Se encuentra fuertemente agrupada por fascia los fascículosmusculares intercostales y los dorsales (asociados a la escápula).Los músculos intercostales (Intercostales externus, Intercostalesinternus, Costosternalis, y Sternocoracoideus) son evidentes

por su color rojo oscuro, su ancho y su gran resistencia al corte.Los músculos abdominales son gruesos y también son de coloroscuro. En Dendrocygna , los músculos de esta región son anchosen su origen y se afinan en su inserción. Son de color claro, y suresistencia al corte es importante, aunque menor que en Anhima .La coloración es similar al resto de la musculatura de la región.La cola de Anhima presenta músculos alargados y delgados, decolor claro en la superficie dorsal-medial y oscuros y fuertes enlos laterales y en la región dorso-lateral de la misma. En Dendro-cygna , estos músculos son más pequeños y muy claros. Esto seevidencia en el desarrollo de la cola de los ejemplares de ambosgéneros, siendo más larga y ancha en Anhima , y más corta y enforma de triángulo en Dendrocygna .

Los músculos de la región vertebral de Anhima son similaresen coloración y desarrollo que los presentados en Dendrocygna ,a diferencia del notable grosor de los músculos de las vértebrastorácicas, lumbares y sacras en el primero, y el desarrollo de losmúsculos cervicales en el segundo.

Los resultados del análisis cuantitativo de los músculos queparticipan en la articulación del húmero con la fosa glenoidea,tanto en los ejemplares de Anhima como en los ejemplares deDendrocygna , se muestran en las tablas 1 y 2, respectivamente.

Respecto a la longitud, los músculos más notables en Dendro-cygna corresponden a los que participan en la propulsión del vuelo(Pectoralis major y Supracoracoideus). En cambio, en Anhima se observaron que los músculos que participan en la elevación,descenso y flexión del húmero, así como en la estabilización de

la cintura escapulopectoral son los más largos (Coracobrachialiscranialis, Coracobrachialis caudalis, Rhomboideus superficialis,Rhomboideus profundus y Triceps brachii).

Con respecto a las mediciones de peso seco, los músculos másevidentes en Dendrocygna son los que participan en la elevación ydescenso del húmero (Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialiscaudalis, Pectoralis major, Supracoracoideus y Triceps brachii parsscapulotriceps). En Anhima , los que presentan mayor peso son losencargados de estabilizar la cintura escapulopectoral, mantenerla rigidez de esta zona y desarrollar los movimientos de húmeroen la fosa glenoidea (Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis,Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus, Extensordigitorum comunis, Deltoideus major, Deltoideus minor y Tricepsbrachii –pars humerotriceps y pars coracotriceps-).

Discusión

Las especies estudiadas, a pesar de su vinculación sistemática,presentan modelos morfológicos distintos, y por ende, desarrollanlocomociones diferentes. Comparando con el tipo anatómicopresentado en Dendrocygna , Anhima presenta reducidos fas-cículos musculares en la región pectoral y en la zona proximaldel húmero, indicando un menor desarrollo del vuelo activo,producido por el batido constante de los miembros anteriores(elevación y descenso del brazo). Aunado a los datos cuantitativos,las observaciones de morfología comparada indican que, por lacoloración, no se presenta alta actividad mecánica en los múscu-los pectorales. La forma que tienen estos músculos en Anhima ,los cuales se presentan como fascículos aplanados y extendidoslateralmente, puede indicar cierta participación en la rigidez de

la caja torácica durante el vuelo.

El desarrollo (en peso, tamaño y disposición) de los fascículosque participan en los movimientos de abducción, aducción y

Longitud Muscular Peso Muscular

LongitudTotal (cm)

RelaciónLong Muscular– Long Cuerpo

PesoSeco (g)

RelaciónPeso Muscular

– Peso Total (%)

Pectoralis major 12,88 ± 1,23 0,15 108,9 ± 4,97 71,57

Supracoracoideus 11,93 ± 0,11 0,14 8,2 ± 3,08 5,39

Coracobrachialis cranialis 3,77 ± 0,06 0,04 1,21 ± 0,55 0,80

Coracobrachialis caudalis 3,03 ± 0,06 0,04 0,99 ± 0,03 0,65

Scapulohumeralis 10,79 ± 0,23 0,13 4,63 ± 0,05 3,04

Subcoracoscapu-lares

Subscapularis 9,06 ± 0,1 0,11 4,51 ± 1,16 2,96

Subcoracoideus 7,26 ± 0,35 0,08 1,63 ± 0,27 1,07

Rhomboideus superficialis 9,11 ± 0,15 0,11 0,72 ± 0,19 0,47

Rhomboideus profundus 8,81 ± 0,12 0,10 0,9 ± 0,21 0,59

Extensor digitorum comunis 26,93 ± 1,58 0,31 2,46 ± 0,03 1,62Deltoideus major 11,75 ± 0,63 0,14 3,32 ± 0,15 2,18

Deltoideus minor 4,59 ± 0,62 0,05 2,12 ± 0,05 1,39

Biceps brachii 18,86 ± 4,48 0,22 3,21 ± 0,52 2,11

Triceps brachii

Scapulotriceps 22,07 ± 0,45 0,26 4,09 ± 0,01 2,69

Humerotriceps 20,94 ± 1,26 0,24 3,96 ± 0,04 2,60

Coracotriceps 20,77 ± 0,31 0,24 1,31 ± 0,15 0,86

a a . Longitud, peso y su respectiva relaci n, de los m sculos que participan en la articulaci n humeral con la fosa glenoidea,

tomados de tres ejemplares de Anhima cornuta. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviaci n

est ndar de cada valor. La relaci n de longitudes musculares corresponde al cociente entre la longitud muscular y longitud

o a corpora . a reac n e pesos muscu ares correspon e a porcen a e que ca a asc cu o ene con respec o a peso o ade la musculatura de la regi n.





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rotación del húmero en Anhima , así como los que actúan en laestabilización y rigidez de su cintura escapulopectoral, indicanuna compensación con respecto a los músculos de la regiónpectoral. Por otra parte, la presencia de gruesas y fuertes fasciasrodeando los músculos de esta región señala la ocurrencia defuerzas de gran magnitud en los respectivos ejes de actividad,permitiendo así efectuar de mejor manera los movimientos de

los miembros anteriores durante la locomoción y conferir rigideza la cintura escapulopectoral durante el vuelo.

Es importante destacar los músculos Extensor digitorumcomunis y Triceps brachii (pars Humerotriceps y pars Coracotri-ceps), los cuales actúan en la flexión y extensión del codo y en elmovimiento conjunto del brazo y del antebrazo. Su desarrollo (enpeso) en Anhima permite deducir una alta actividad, que puedeno estar relacionada con su hábito locomotor, sino más bien poruna característica morfológica presente en los Anhimidos, y queson los espolones metacarpales. Los Anhimidos suelen emplearsus espolones como defensa ante posibles depredadores y antesus congéneres. Para ello, flexionan el codo, levantando el ante-

brazo y exponiendo el borde de los espolones (Rumboll, 1975).Este movimiento, que resulta ser constante en grupos libres de

Anhimidos (Johnsgard, 1976; Manzanares, 2003), así como enotros grupos de aves acuáticas con espolones (Delacour, 1954,1964; Johnsgard, y Carbonell, 1996), exige una gran actividadde los músculos que participan en la flexión y movimiento delantebrazo, permitiendo su desarrollo en peso y extensión.

Si bien los espolones metacarpales son empleados para ladefensa de los Anhimidos, su presencia afecta el desarrollodel vuelo, en especial, su maniobrabilidad. Los músculos queparticipan en la locomoción del antebrazo, en especial, los queefectúan los movimientos intrínsecos (supinación y pronación),

son indispensables para ejecutar el control durante el vuelo (Dial

et al. 1997; Gatesy y Dial, 1996; Pennycuik, 1972). La presenciade los espolones metacarpales en Anhima afecta la disposición delos fascículos musculares de esta zona, al variar la ubicación de lasuperficie de inserción, modificando su actividad. Como apoyo aesta hipótesis, observaciones del movimiento del miembro ante-rior de Anhima cornuta realizadas durante el vuelo demuestran supoca maniobrabilidad ante obstáculos y al momento del aterrizaje

(Manzanares, 2003).En el eje vertebral, el desarrollo muscular en el tronco de

Anhima (músculos vertebrales torácicos, lumbares y sacrales)revela la importante acción de sostén en la zona que efectúandurante la locomoción. Esta se ve complementada con la par-ticipación de los músculos torácicos y abdominales (Intercostalesexternus, Intercostales internus, Obliquus abdominis externus,Obliquus abdominis internus, Transversus abdominis, Costoster-nalis, Scalenus y Levatores costarum), los cuales se encuentrannotablemente desarrollados y su coloración oscura indica altaactividad. Este desarrollo ocurre como respuesta evolutiva a lapérdida de rigidez de la caja torácica (como consecuencia de la

pérdida de los procesos uncinados) y al elevado peso con rel-ación al tamaño de los Anhimidos. Por ser aves herbívoras, los

Anhimidos generalmente emprenden vuelo con gran cantidad dealimento en el tracto digestivo, por lo que la propulsión ocurrecon un fuerte batido de alas y movimientos de los miembrosposteriores (Manzanares, 2003), evidenciado en el desarrollo delos músculos de esta zona y de la cintura pélvica. Por lo tanto,la conformación muscular presentada en Anhima cornuta revelasus adaptaciones ante la pérdida de proyecciones osificadas enlas costillas (procesos uncinados), la presencia de espolonesmetacarpales y su dieta estrictamente herbívora, exponiendo asu vez los efectos que tienen estas características morfológicas enel desarrollo de la locomoción.

Longitud Muscular Peso Muscular

LongitudTotal (cm)

RelaciónLong Muscular– Long Cuerpo

PesoSeco (g)

RelaciónPeso Muscular

– Peso Total (%)

Pectoralis major 10,09 ± 1 0,21 29,95 ± 7,45 78,40

Supracoracoideus 9,02 ± 0,83 0,19 2,26 ± 0,65 5,92Coracobrachialis cranialis 1,49 ± 0,18 0,03 0,37 ± 0,17 0,97

Coracobrachialis caudalis 1,27 ± 0,1 0,03 0,41 ± 0,04 1,07

Scapulohumeralis 5,95 ± 0,42 0,13 0,72 ± 0,21 1,88

SubcoracoscapularesSubscapularis 4,98 ± 0,13 0,11 0,08 ± 0,03 0,21

Subcoracoideus 3,88 ± 0,11 0,08 0,09 ± 0,02 0,24

Rhomboideus superficialis 3,76 ± 0,12 0,08 0,1 ± 0,03 0,26

Rhomboideus profundus 2,45 ± 0,11 0,05 0,19 ± 0,04 0,50

Extensor digitorum comunis 13,98 ± 0,66 0,30 0,28 ± 0,08 0,73

Deltoideus major 5,97 ± 0,69 0,13 0,63 ± 0,18 1,65

Deltoideus minor 3,09 ± 0,19 0,07 0,17 ± 0,09 0,45

Biceps brachii 9,96 ± 0,03 0,21 0,79 ± 0,28 2,07

Triceps brachii

Scapulotriceps 10,11 ± 0,26 0,22 1,32 ± 0,56 3,46

Humerotriceps 9,44 ± 0,6 0,20 0,67 ± 0,12 1,75

Coracotriceps 9,08 ± 0,42 0,19 0,17 ± 0,04 0,45

abla 2. Longitud, peso y su respectiva relaci n, de los m sculos que participan en la articulaci n humeral con la fosa glenoi-

dea, tomados de tres ejemplares de Dendrocygna. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviaci n

es n ar e ca a va or. a re ac n e ong u es muscu ares correspon e a coc en e en re a ong u muscu ar y ong uotal corporal. La relaci n de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada fasc culo tiene con respecto al peso total

de la musculatura de la regi n.



150

M ANZANARES


h t t p : / / s i s b i b . u n m s m . e d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h t m gra ec m entos

Agradezco la disposición del Lic. William Bermúdez y Lic.Salvador Boher, por su colaboración en la recolección de datosy su amplia contribución para este trabajo. Asimismo, agradezcolas facilidades brindadas por la Escuela de Biología de la Facultadde Ciencias – Universidad Central de Venezuela (UCV), para laelaboración de este trabajo. Agradezco también a la Fundación

Nacional de Parques Zoológicos y Acuarios de Venezuela porpermitirme emplear parte de sus instalaciones para la elaboracióny análisis del manuscrito. Por último, agradezco muy especial-mente al Comité Organizador del VI Congreso Nacional deOrnitología (VICNO) y a la Srta. Fabiola Riva, por su excelenteorganización y trato, su constante apoyo y sus palabras de alientopara la publicación de este trabajo científico y del resto de lostrabajos de mis colegas.

iteratura citada

Baumel, J. J., A. S. King, J. E. Breazile, H. E. Evans & J. C. Vanden

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151


COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA

T RABA J O S

DE


DEL

VI C ON GRE S O NA CI ONAL

DE

ORNI T OL O GÍ A



Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (Agosto 2007)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Comunidades locales, conservación de la avifauna y de la biodiversidaden la Amazonía peruana

José Álvarez

Local communities, conservation of avifauna and biodiversity in thePeruvian Amazon

Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP.Av. Quiñones Km. 2.5, Iquitos, Perú,

[email protected]

COMENTARIO



Introducción

La Amazonía peruana ha sido vista por la mayoría de losgobiernos como una región rica en recursos, subutilizada yabierta para ser explotada. La visión de la Amazonía ha estado

(y en cierto modo todavía está) deformada por lo que algunoshan dado en llamar “los mitos sobre la Amazonía” (CADMA,1992). Entre los varios mencionados por diferentes autores,podemos destacar los siguientes por su impacto en las políticasy los patrones de intervención en la región:

i) El mito de la uniformidad: que considera que toda la llanuraamazónica es igual en características y potencialidades, y portanto se puede aplicar o replicar de forma indiscriminadatecnologías y modelos de desarrollo en cualquier lugar oregión. Sin embargo, hoy se sabe que la Amazonía es un au-téntico mosaico de ecosistemas diversos, con tipos de bosquesdiferentes que crecen sobre suelos de distinto origen, edad,

textura, estado de meteorización y contenido de nutrientes. Algunos expertos calculan que no menos de un centenarde tipos de bosques diferentes (o “biotopos”), que albergancomunidades diferenciadas de plantas y animales, puedenser encontradas solamente en la Amazonía baja norperuana(Tuomisto, 1994; Ruokolainen, 1995). Cualquier proyectode aprovechamiento forestal, de manejo de recursos o deexpansión agrícola debe tener en cuenta esto si quiere teneréxito (Kalliola et al., 1998).

ii) El mito de la fertilidad: la creencia en la gran fertilidad de lossuelos amazónicos estuvo muy arraigada entre políticos y de-sarrollistas del siglo XX, que llegaron a calificar a la Amazonía

como “el granero del Perú”, capaz de dar de comer no sólo aeste país sino a países extranjeros (Chirif, 1983). Aún hoy díase escucha todavía a algunos políticos, e incluso a supuestos“expertos”, hablar del gran potencial agrícola y ganadero dela Amazonía. Sin embargo, los estudios de suelos realizados(especialmente en el marco de la zonificación ecológica yeconómica) demuestran que sólo un pequeño porcentajede la Amazonía baja es apto para cultivos en limpio. Esteporcentaje varía entre regiones, pero en promedio es de 2,8%del total (ONERN, 1982). En algunos lugares, como en elárea de la carretera Iquitos-Nauta, en Loreto, apenas llegaal 0,49% (IIAP-AECI, 2002). La mayoría de los suelos noinundables o “de altura”, que representan la mayor partede la superficie en la selva peruana (70 de 76 millones deha del total, aproximadamente), son suelos lateríticos muymeteorizados y muy pobres en nutrientes, con un pH ácido

y una baja capacidad de intercambio de cationes, lo que loshace totalmente inapropiados para cultivos en limpio (degranos o tubérculos).

La falsa creencia en la fertilidad de los suelos amazónicosha provocado el fracaso de grandes proyectos de desarrolloagrícola, tanto en el Perú como en otros países amazónicos.Estos proyectos han tenido graves consecuencias ambientales(por la destrucción para fines agrícolas de miles o millonesde hectáreas de bosques con vocación forestal o de conser-

vación), económicas (desperdicio de recursos financieros eninversiones públicas y privadas totalmente ruinosas) y sociales(empobrecimiento de colonos y emigrantes a las zonas deexpansión agrícola y pecuaria, y surgimiento de graves prob-lemas sociales, como cultivos ilícitos y terrorismo).

iii) El mito del vacío amazónico: vista desde una perspectivaandina o costeña, la Amazonía parece una región despoblada.De hecho, desde un avión se observa enormes extensionesde bosques sin alteración o presencia humana perceptibles.La densidad poblacional apenas alcanza a 0,8 personas porkm² en promedio, y en algunos distritos no llega ni al 0,3 ó0,4 personas/km². Esto indujo a los desarrollistas a pensar

que las tierras amazónicas estaban vacías o subutilizadas. Losindígenas fueron calificados de salvajes, haraganes y de frenopara el desarrollo, y se los ignoró, esclavizó, e incluso buscóexterminar (Chirif, 1983).

Algunos gobiernos promovieron la colonización de la selvabajo lemas como “tierra sin gente para gente sin tierra”. Sinembargo, en la selva amazónica existen miles de comunidadesindígenas y mestizas que ocupan el territorio y usan los recursosdel bosque y del río desde tiempos inmemoriales. Su uso noes solamente agrícola, por supuesto (las actividades agrícolas ypecuarias se limitan generalmente a unas pocas hectáreas porfamilia). La mayor parte de las actividades económicas y de

subsistencia de las comunidades rurales (exceptuando las queestán en los ejes de las escasas carreteras que existen en selvabaja, y las que están cerca de ciudades) son de tipo extractivo.Es decir, el poblador amazónico sigue siendo aún en pleno siglo

XXI un cazador/recolector por excelencia.

Por citar un caso, en la zona del bajo Nanay, cerca de la ciudadde Iquitos, un estudio mostró que más del 70% de los ingresoseconómicos de las familias provenían de la extracción y comer-cialización de recursos naturales silvestres, especialmente madera,hojas de palmera para techado, pescado y fauna silvestre (Pyhälä,2003). En zonas más distantes de la ciudad este porcentaje seeleva hasta el 80 y 90% de los ingresos económicos (IIAP, 2004).

Este uso “extractivo” del bosque y del río, por ser generalmenteselectivo y extenderse por grandes áreas, no es muy aparente ala vista, y menos para personas de otras realidades diferentes ala Amazónica. El bosque parece a primera vista subutilizado,




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ÁLVAREZ



d u . p e / B V R e v i s t a s / b i o l o g i a / b i o l o g i a N E W . h

t m pero en realidad es intensamente utilizado, y constituye la basede la subsistencia de las más de 4000 comunidades indígenas ycampesinas que existen en la selva baja peruana.

La ocupación de la selva por colonos fue generalmentedesordenada, pero en oportunidades también fue planificada ypromovida por el mismo Estado, a través de varias políticas deincentivo a la emigración a la selva (especialmente a fines del

siglo XIX y principios del XX), y especialmente a través de laapertura de carreteras y el otorgamiento de tierras y de incentivospara la colonización.

El balance de esta ocupación del espacio amazónico ha sidocatastrófico, en términos de costos para los pueblos originariosy mestizos, y para el ecosistema amazónico, agredido y saqueadoa niveles nunca antes vistos. Pueblos indígenas antes soberanos,poseedores de territorios que habían heredado de sus antepasados,y cuyos recursos fueron la base de su subsistencia, fueron privadosdel derecho sobre estos recursos y sobre la tierra de sus ancestros.Lo mismo ocurrió con poblaciones mestizas, herederos en buenamedida de tierras, cultura y modo de vida de los indígenas.

Las leyes peruanas actuales establecen la propiedad del Estadosobre los recursos naturales, sean estos renovables o no renovables.Por ejemplo, la Ley forestal y de fauna silvestre (Ley Nº 27308,16/07/2000) establece que el vuelo forestal es propiedad delEstado peruano, sea en terrenos públicos o privados, y que elderecho de aprovechamiento lo otorga el Estado previo permiso oconcesión, los que requieren de un plan de manejo. Algo similarocurre con los recursos pesqueros: según la Ley General de Pesca(Decreto Ley Nº 25977, 22/12/92) todos los cuerpos de agua,tanto continentales como marinos, son de propiedad del Estado,que otorga los derechos de aprovechamiento. En la Amazoníaesto ha significado en la práctica la enajenación de los recursosnaturales de sus usuarios originales (y propietarios por derecho,según el Convenio 169 de la Organización Internacional delTrabajo - OIT), los indígenas y campesinos amazónicos. En lapráctica, esta enajenación se ha traducido en el mayor saqueo delos recursos naturales que haya sufrido la Amazonía.

Según del Censo de Población de Loreto de 1993 (INEI,2003), existen 2194 centros poblados en la zona rural. A estospoblados constituidos formalmente hay que añadir los creadosen la última década, y varios centenares más de pequeñas comu-nidades en zonas remotas no registradas, además de los gruposindígenas en aislamiento voluntario. De estas comunidades,menos de 500 cuentan actualmente con títulos de propiedadcomunal (“territorio titulado”), como comunidades indígenaso campesinas. Estos territorios tienen en promedio entre tres ydiez mil hectáreas, algo que los expertos consideran absoluta-mente insuficiente para asegurar el uso sostenible de los recursos(Vickers, 1988).

Recursos un día usados de forma bastante sostenible porlas comunidades locales (Dufour, 1990) fueron considerados“abiertos” o de libre acceso, y cualquiera con medios técnicos oeconómicos o avaricia suficiente se dedicó a saquearlos, sin máslimitaciones que las que imponen la naturaleza y la tecnología decada época. La mayoría de los recursos que han tenido algún valoren el mercado fueron sobreexplotados hasta el extremo, durantelas llamadas “olas extractivas” que han asolado la Amazonía enlos dos últimos siglos, desde el caucho, el aceite de huevo decharapa y la zarzaparrila en la segunda mitad del siglo XIX y

primera del XX, hasta las pieles de animales, los animales vivos ylas maderas finas en la segunda mitad del siglo XX (Chirif, 1983).Por ejemplo, entre 1965 y 1973 fueron exportados de Iquitos1 958 000 animales vivos, muchos de ellos loros y guacamayos(Bodmer, 1993; Bodmer et al., 1988).

Se calcula que la cantidad exterminada fue más del doble,por las pérdidas durante la caza, transporte y mantenimiento. Si

algunos recursos no fueron exterminados totalmente no fue poruna decisión consciente de los extractores, ni por la acción con-troladora del Estado (salvo honrosas excepciones), sino porquellegaron a ser tan escasos o a estar tan alejados de los centros decomercio que ya no fue rentable su aprovechamiento.

Estas olas extractivas han traído beneficios económicos paraunas pocas personas (que generalmente han sido foráneos quellevaron su riqueza acumulada al exterior de la región o delpaís), y han traído consecuencias negativas para la mayoría dela población. La escasez creciente de los animales silvestres demayor tamaño y más buscados por los cazadores, del pescado,y de recursos forestales con valor comercial, está provocando

una agudización imparable de los niveles de pobreza en las po-blaciones locales, para los que los recursos de la biodiversidadrepresentan la fuente de subsistencia e ingresos más importante.Los otrora orgullosos y bien alimentados indígenas amazónicos,hoy pasan hambre: los niveles de desnutrición llegan a nivelesnunca vistos (el 32,4% de los niños menores de cinco años enlas zonas rurales de Loreto padecen desnutrición crónica, y el44,4% anemia, según el Centro Nacional de Alimentación yNutrición)(CNAN, 2005). En algunas zonas donde el pescadoes más escaso, por ejemplo la provincia de Condorcanqui, en

Amazonas, la desnutrición alcanza a más del 72,96% de la po-blación (GOREA, 2003). La hambruna se debe principalmente al

agotamiento creciente de los recursos de fauna terrestre y acuática,que tradicionalmente han representado la principal fuente deproteína animal de las poblaciones amazónicas (Robinson &Bodmer, 1999).

Este drama también ha causado el virtual colapso de lospatrones culturales tradicionales: los indígenas que vivieronpor miles de años en una realidad de abundancia virtualmenteilimitada de recursos de fauna y flora, hoy no se adaptan todavíaa una realidad de escasez, y siguen con patrones de intervenciónque contribuyen a la deteriorar aún más la situación.

Un ejemplo lo constituye la costumbre inveterada en la selvade talar los árboles frutales para cosechar sus frutos. Cuando lapoblación indígena era muy reducida, el impacto de esta prácticaen el ecosistema era mínimo. Hoy, con el incremento de la po-blación y la demanda desde las grandes ciudades, la situación esgrave. Vamos a citar los casos de dos palmeras emblemáticas de la

Amazonía, cuyos frutos son una importante fuente de alimentopara aves y otras especies de animales silvestre, el aguaje y elhuasaí. Actualmente hay cientos de miles de hectáreas de bosquesde “aguajal” (pantanos dominados por la palmera “aguaje”, Mau-ritia flexuosa ) en los que han sido taladas virtualmente todas lashembras para cosechar sus frutos (Bodmer et al., 1990; Bodmeret al., 1998), con un grave impacto para la fauna que se alimentade sus frutos y para la economía local que usa intensivamente

esta palmera. La palmera huasaí (Euterpe precatoria) es talada paraaprovechar su yema terminal comestible, el conocido “palmito” o“chonta”. La cosecha de palmito para consumo local nunca tuvomayor impacto sobre esta especie, una de las más comunes en



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bosques inundables. Sin embargo, una empresa envasadora depalmito en Loreto promovió la explotación comercial del huasaí,y como consecuencia han sido talados varios millones de palmerasen la Amazonía norperuana cada año (Mejía & Álvarez, 1997).De cada palmera talada se aprovecha apenas un kilogramo o dosde palmito y se desperdicia el resto. Sin embargo, la pérdida deesta población en términos ecológicos es incalculable, consid-

erados los miles de toneladas de frutos dejados de producir, queson una fuente de alimento importante para crácidos, tucanes,loros, monos, ungulados, roedores y peces.

De hecho, en la Amazonía baja norperuana, la principalamenaza para la biodiversidad no es –como podría creerse- ladeforestación, que apenas alcanza el 2%, sino la degradacióncreciente de los ecosistemas como consecuencia del mal manejoy de la sobreexplotación selectiva de algunos recursos de flora yfauna. Algunas de las especies más sobreexplotadas pueden serespecies clave en el ecosistema, y el impacto de su extinción localpodría tener imprevisibles consecuencias ecológicas a medianoy largo plazo. La avifauna no es una excepción, y varias especies

de aves amazónicas, al igual que otros animales, están hoy amen-azadas principalmente por la sobre caza y, en menor medida, porla destrucción de sus fuentes de alimento o de refugio (Begazo& Bodmer, 1998). Entre las aves existen muchas especies queson polinizadoras, dispersoras de semillas o depredadoras, y suextinción local sin duda perjudica seriamente el ecosistema.

Algunos científicos hablan del drama del “bosque vacío”, aquélque aparenta estar bien conservado y mantiene en cierto modola estructura original de la vegetación, pero en realidad carecede numerosas especies de flora y fauna que han sido explotadashasta su virtual extermino local. Hoy sabemos con certeza que laselva está enferma, aunque no sabemos hasta qué punto (Dirzo

& Miranda, 1990; Peres, 1994; Redford, 1999)Entre las aves, las más amenazadas por la presión selectiva de

caza son los crácidos ( Mitu, Crax, Penelope, Nothocrax y Pipile ,sobre todo), trompeteros (Psophia), grandes loros (Ara, Ama-zona), grandes aves rapaces (águila arpía especialmente), avesacuáticas como garzas, cormoranes, anhingas y patos (Cairina,Dendrocygna y Neochen). Algunas de estas especies, especialmenteNeochen jubata (ganso del Orinoco) y Crax globulosa (Piurí opaujil carunculado), han sido virtualmente extirpadas de todala Amazonía baja del Perú.

Otra cosa que afecta seriamente a algunas especiesde aves es la tala selectiva de árboles que son importantes paranidificación o refugio, como la lupuna (Ceiba pentandra) y elcapinurí (Clarisia racemosa), usados para elaboración de lami-nados. Grandes aves como águila arpía (Harpia harpyja), jabirú(Jabiru mycteria) y manshaco o cigüeña gabán (Mycteria ameri-cana) tienen dificultados hoy día para encontrar árboles grandesapropiados para instalar sus enormes nidos, debido a la virtualextirpación de estas especies en las zonas accesibles desde ríos yquebradas. Loros y guacamayos (especialmente Ara macao y Arachloroptera ) también tienen problemas para encontrar árboles conhuecos apropiados para instalar sus nidos en las orillas de ríos ycochas, sus lugares favoritos de nidificación en selva baja, debidoa la costumbre inveterada de talar los árboles para cosechar sus

crías para mascotas. Otras amenazas para la avifauna incluyen larecolección de huevos y pollos en las congregaciones reproduc-tivas de aves acuáticas (los llamados “garzales”, lugares donde seconcentran por miles para reproducirse varias especies de garzas,

cormoranes o cushuris (Phalacrocorax brasilianus ) y aningas oshararas (Anhinga anhinga). También las aves playeras, especial-mente gaviotines o tibes (Phaetusa simplex y Sterna superciliaris)y rayadores (Rinchops niger), han sufrido un tremendo impactopor la perturbación en sus playas de reproducción y por la colectade huevos y pollos por la gente local. Relatos antiguos hablan demiles de estas aves reproduciéndose en las playas del Amazonas y

otros grandes ríos (ej., ver Uriarte, 1774). Hoy apenas es posibleencontrar algunos centenares en playas muy apartadas.

Varias son las causas de la sobreexplotación creciente de losrecursos naturales amazónicos. Una tiene que ver con las armasy herramientas modernas, mucho más efectivas a la hora de cazar(armas de fuego), pescar (grandes redes, tóxicos y explosivos) otalar árboles (machetes y hachas de acero, motosierras, tractoresforestales) que las empleadas por los indígenas en el pasado.También los medios de transporte modernos han facilitadoenormemente el acceso a áreas de explotación antes virtualmenteinaccesibles, y el transporte a gran escala de productos (botes ylanchas motorizados) hacia los grandes centros consumidores.

Otro factor muy importante es el surgimiento de una de-manda creciente de productos de la biodiversidad desde los cadavez más voraces mercados, tanto locales (las grandes ciudades)como nacionales y internacionales. La selva amazónica es rica enbiodiversidad, posee millones de especies, pero es pobre en abun-dancia: salvo contadas excepciones, no hay muchos individuosde cada especie o están muy esparcidos en el territorio. Estolimita significativamente la capacidad de carga o los niveles deexplotación sostenible. Durante milenios los indígenas cazaron,pescaron y talaron solamente para autoconsumo, y la presión fuebastante sostenible. Hoy se ha sobrepasado en la mayoría de loscasos los niveles de sostenibilidad.

Por otro lado, la inaccesibilidad de muchas áreas desde loscentros urbanos (que son los centros administrativos) hace muydifícil el control de las actividades extractivas ilegales. A esto hayque sumar las limitaciones de las instituciones responsables dehacer cumplir la ley, sea por falta de recursos y de capacitación,o sea por corrupción de los funcionarios responsables de aplicarla ley.

Finalmente, una de las causas principales de la sobreexplo-tación de recursos radica en el régimen abierto o de libre accesoa los recursos que se impuso de facto en la Amazonía una vezque los recursos pasaron a ser propiedad del Estado. El malmanejo se produce en especial en las áreas del Estado o de libredisponibilidad, incluyendo algunas áreas protegidas con escasaprotección, debido a lo que algunos expertos han dado en llamar“la tragedia de lo común”, o saqueo de los recursos comunes(Hardin, 1968).

Algunos argumentan que los indígenas y mestizos amazónicoshan sido y son hasta hoy protagonistas o al menos cómplicesde este saqueo. Es cierto. Pero hay que considerar que estospobladores locales, en el escenario actual de apropiación (mejordiríamos “expropiación”) por parte del Estado de sus territoriosy recursos, se enfrentan al dilema de ser simples espectadoresdel expolio por parte de extractores foráneos provenientes delas ciudades (cazadores profesionales, madereros, pescadorescomerciales), o obtener un beneficio, aunque sea mínimo, dealgo cuyo saqueo no pueden evitar. Es la misma lógica de algunasespecies de peces en la naturaleza, como los cíclidos amazónicos:



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ÁLVAREZ




t m cuando una pareja que cuida con esmero su puesta de huevos esdesbordada por un enjambre de depredadores, no sólo deja deluchar contra ellos, sino que participa en el festín comiendo el-los mismos todos los huevos que pueden: la puesta está perdida,pero al menos pueden recuperar algunas de las valiosas proteínaspara la próxima puesta.

Cómo conservar la biodiversidad amazónica en

el escenario actualHoy se sabe que para la conservación de la biodiversidad

a largo plazo no es suficiente la existencia de un sistema, porbueno que sea, de áreas naturales protegidas (Fang et al., 1999).Muchas especies tienen una distribución muy fragmentada odisjunta, o realizan migraciones estacionales de largo alcance, onecesitan grandes territorios para mantener poblaciones viables.Ni preservando un 30% del territorio se protegería a todas lasespecies conocidas.

Actualmente, las áreas protegidas existentes en Loreto abarcan5 001 187 ha (13,56% del territorio). Hay otros 4 371 368 ha

(11,85% del territorio) propuestas como nuevas áreas, pero espoco probable que todas sean creadas, dadas las crecientes de-mandas de la población y las industrias por recursos del bosque.Cerca de dos tercios del territorio de la Amazonía está fuera de

ANP, de territorios comunales titulados o de concesiones fores-tales manejadas; es decir, son bosques de libre disponibilidad depropiedad del Estado que están fuera de áreas protegidas o ter-ritorios titulados, y sometidas al citado “saqueo de lo común”.

Necesitamos con urgencia nuevas estrategias para manejargrandes áreas y proteger funciones y procesos ecológicos yevolutivos esenciales para la conservación a largo plazo de labiodiversidad en todos sus niveles. Aquí vamos a proponer

algunas sobre la base de la experiencia reciente en la Amazoníanorperuana. En primer lugar, el Estado debe reconocer que ac-tualmente no puede controlar ni supervisar millones de hectáreasde bosques amazónicos, ni va a poder hacerlo en un próximofuturo. Lo que es del Estado es lo primero en ser depredado yes poco probable que esta situación cambie pronto. En el otroextremo está el individuo: dejar al individuo las decisiones demanejo no es tampoco una buena alternativa, ya que el interésindividual cortoplacista se impone regularmente sobre el interéspúblico y el interés de largo plazo de las futuras generaciones(Hardin, 1968). Una de las estrategias que ha dado resultados másprometedores consiste en devolver a las comunidades el controlsobre los recursos naturales renovables. Las comunidades locales,indígenas o campesinas/mestizas, son una instancia intermediaentre el estado impersonal e ineficiente, y el individuo egoísta.Cuentan con estructuras tradicionales que pueden ser fortalecidaspara el manejo de los recursos, tienen el tamaño apropiado parael control y para el manejo de grandes áreas (las cerca de 4000comunidades rurales que existen actualmente en la selva bajaperuana están presentes todos los días del año en el escenariode los hechos), y son las más interesadas en que no se agoten nidepreden los recursos que son la base de su subsistencia. Y, algomuy importante, no dependen para su funcionamiento de unpresupuesto incierto del Estado.

Experiencias de algunos proyectos ejecutados por el Insti-tuto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP- y poralgunas otras instituciones demuestran que las comunidadeslocales, cuando son empoderadas, disponen de instrumentos

de gestión, y toman conciencia de que está en juego su futuro,pueden manejar de forma mucho más eficiente y sostenible susrecursos naturales (Bodmer et al., 1997; Coltrane & Bodmer,1999; IIAP, 2004).

Si bien es cierto que en la actualidad muchos pobladoreslocales son parte del problema de degradación creciente de losecosistemas, sin su participación activa no hay visos de solución

a corto plazo. El manejo comunal o gestión local se convierte enla única alternativa viable a corto plazo, sostenible y ética para laconservación y uso sostenible de la biodiversidad amazónica engrandes áreas. La conservación de la biodiversidad, incluyendo laavifauna, sólo será viable y sostenible si se cumplen, entre otras,las siguientes condiciones: que se maneje la biodiversidad deforma integral, con enfoque ecosistémico, no recurso por recurso;que se maneje regiones completas, preferentemente cuencas, nosólo áreas protegidas; que se involucre a comunidades locales,usuarios por derecho y, por tanto, los primeros interesados en laconservación de sus bosques y ríos; que se les provea de instru-mentos para recuperar el control y para manejar de forma sencilla

y sostenible sus recursos –incluyendo titulación de sus territorios,asistencia técnica y logística para el manejo, y fortalecimiento desus organizaciones-; y que los pobladores locales se beneficien dela biodiversidad bajo manejo o conservación de forma equitativay justa (está demostrado que la gente conserva lo que es útil).

Un aspecto clave en esta estrategia radica en la recuperacióndel control comunal. De acuerdo a las evaluaciones realizadas porvarios investigadores, la mayor parte de la extracción insosteniblede recursos de flora y fauna de la Amazonía no es protagonizadapor las comunidades locales, sino por foráneos: cazadores, ma-dereros y pescadores profesionales con base en pueblos grandesy ciudades (Bodmer et al., 1988; IIAP, 2004). Esta situación es

producto del citado régimen abierto de acceso a los recursos queimpera en la Amazonía peruana.

Por otro lado, es necesario aprender de las lecciones delpasado. Los indígenas usaron los recursos amazónicos por milesde años sin agotarlos, de forma bastante sostenible. Algunos ex-pertos hablan de un “manejo implícito”, que en cierto modo esaplicado todavía por comunidades rurales amazónicas (Gasche,1999). Es necesario recuperar estas prácticas tradicionales y lasabiduría ancestral sobre el uso de los recursos naturales. Estoimplica también incidir en las causas principales de la actualdebacle: la recuperación de los controles culturales que tuvieronen el pasado es una de ellas. Se sabe que los indígenas tenían

estrictos controles culturales para limitar las actividades de cazay pesca, como rituales y límites para el volumen a ser extraído(Reichel-Dolmatoff, 1976). Algunas de estas prácticas puedenser recuperadas, especialmente en comunidades indígenas mástradicionales. Otras medidas, como prácticas de nomadismo ymigración estacional, para evitar la sobre explotación en deter-minadas zonas, control poblacional, y otros, incluyendo guerrastribales para controlar el exceso de población, es obvio que nopueden ser aplicadas hoy día (Hames & Vickers, 1983; Roosevelt,1989; Smith et al., 1995).

Las comunidades con las que ha trabajado el IIAP(cuenca del Nanay) y otras instituciones (varias ONG en la

Reserva Comunal Tamshiyacu – Tahuayo, y en algunas zonas dela Reserva Nacional Pacaya – Samiria, por ejemplo), han comen-zado a tomar conciencia de que pueden y deben gestionar sus



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recursos de forma sostenible, y a controlar el acceso de foráneosy las prácticas destructivas de cosecha. Con el asesoramiento detécnicos, estas comunidades han tomado acuerdos en su asambleacomunal, que regulan el acceso a los recursos naturales silvestresexistentes en el territorio comunal.

La meta es enfrentar “la tragedia de lo común”. Las experi-encias citadas demuestran que una alternativa viable para los

millones de hectáreas de bosques de libre disponibilidad (y delibre acceso) de la Amazonía peruana la constituye la gestióncomunal: el control del territorio por parte de las comunidadeslocales fortalecidas y capacitadas, bajo una variedad de alterna-tivas (sea territorios tradicionales titulados, reservas comunaleso extractivas, bosques locales, o cualquier otra modalidad decesión en uso por parte del Estado y, en el caso de una reservanacional, contratos con el INRENA o cesiones de uso de áreas orecursos específicos). Sin embargo, hay que reiterar que las áreasprotegidas siempre tendrán un límite en cuanto extensión: lasreservas comunales (en el Perú) o las reservas extractivas y otrasmodalidades similares (en el Brasil y otros países) sólo van a ser

una alternativa para una pequeña fracción de la Amazonía, ydebe buscarse alternativas para los bosques fuera de las reservas,y para los millones de pobres campesinos e indígenas que losusan (Browder, 1992).

Aplicando el modelo aplicado por el IIAP en la cuenca delNanay, se puede manejar y conservar cuencas completas a travésde un mosaico que incluya áreas protegidas de diverso grado yterritorios comunales: en el caso de la cuenca del Nanay, unareserva Nacional, la R. N. Allpahuayo – Mishana, ya creada, unareserva comunal (en gestión), un bosque de protección, en lascabeceras, y una serie de territorios comunales manejados. Lasáreas protegidas funcionan como zonas núcleo o “fuente” para

protección más estricta de la biodiversidad, y los territorios co-munales como áreas de amortiguamiento de éstas y, en términosecológicos, como áreas “sumidero” (Bodmer et al., 1999).

De acuerdo a las experiencias citadas más arriba, vamos aenumerar algunas consideraciones a tener en cuenta para que lagestión comunal sea efectiva:

1) Enfoque ecosistémico

Para que el control sea efectivo y el manejo sostenible ecológi-camente, la gestión no debe ser de recursos individuales (ej.,manejo forestal “maderable”, o manejo de “avifauna” o de “faunasilvestre”), sino de ecosistemas en su conjunto, dada las complejas

interrelaciones que existen en el ecosistema amazónico. Tampocodebe manejarse territorios comunales individuales o pequeñasreservas, como “islas” aisladas de bosques: en la Amazonía, elenfoque integral de cuenca es importante para proteger efec-tivamente la biodiversidad, incluyendo los procesos ecológicosy evolutivos esenciales. En este caso es posible zonificarlas deacuerdo a prioridades de manejo, y tomar medidas para proteger,por ejemplo, áreas de reproducción de peces, o áreas fuente en lascabeceras para garantizar la sostenibilidad del aprovechamientode la fauna y la flora (Robinson & Bodmer, 1999). Desde elpunto de vista práctico, la experiencia demuestra que si no seprotege (= se controla el acceso a) una cuenca en su conjunto,

no se protege nada, dadas las dificultades logísticas para contro-lar territorios extensos y alejados, y la osadía y proliferación deextractores ilegales de todo tipo de recursos.

2) Enfoque de conservación productiva

La gente conserva lo que le es útil (“úsalo o piérdelo” dice elconocido proverbio). La experiencia demuestra que los indígenasy campesinos cuidan lo que sienten como suyo, lo que les es útily les reporta algún beneficio. La conservación “romántica” nocabe en una realidad en que la gente lucha duramente cada díapor sobrevivir. Por poner un ejemplo, las aves amazónicas no son

bellas para los pobladores locales: son nutritivas, se comen. Lapoblación local conservará las aves y la biodiversidad en generalen la medida que se les demuestre que es un buen negocio, queel manejo puede traerles beneficios a ellos y a sus hijos.

En este contexto, la educación y el acompañamiento, espe-cialmente en el marco de proyectos de cooperación orientadosal desarrollo sostenible, son fundamentales para mostrar (¡y de-mostrar!) a la gente que la conservación y el manejo pueden serbuen negocio. En el caso de las aves, aparte del manejo de avesde caza con fines de aprovechamiento sostenible, existe el enormepotencial del aviturismo, como una alternativa realmente viable ysostenible de desarrollo para zonas con potencial en este sentido.

Las comunidades que han comenzado a percibir beneficios por elturismo son las más comprometidas con la conservación, y cuidancon esmero recursos que de otro modo estarían condenados ala depredación. Ellos saben muy bien que vale mucho más unguacamayo vivo en su hábitat que muerto en su olla.

3) Definición clara de los derechos de acceso alos recursos

Hemos visto antes que el statu quo de régimen abierto o delibre acceso a los recursos está en la raíz del drama que sufre la

Amazonía. También sabemos que si la conservación y el manejono son impulsados por la gente local, no son viables.

Nadie invierte en terreno ajeno: si los pobladores locales notienen seguridad de inversión (el control y el manejo de los recur-sos son realmente una “inversión” para el futuro), no van a dedicaresfuerzo y tiempo en algo que puede beneficiar más a tercerosque a propios. La titulación de territorios comunales o la entregaen concesión de recursos para aprovechamiento son estrategiasesenciales en este aspecto. Sin embargo, la experiencia demuestraque la titulación por sí misma no es la solución del problema delsaqueo amazónico. En la Amazonía, la simple propiedad de unterritorio, o la tenencia de un derecho de acceso o de uso, no vannecesariamente acompañadas del poder para regular el acceso alos recursos, ni garantizan en sí mismas el manejo. Es necesario

proporcionar a las comunidades entrenamiento y medios paralograr el control efectivo sobre el territorio y sus recursos, loque es la condición que puede disparar el compromiso localcon la conservación y el manejo; a esto le sigue, por supuesto, lacapacitación en técnicas sencillas de manejo.

Si bien el control de la extracción de recursos por foráneoses uno de los primeros pasos, es necesario continuar mitigandola serie de amenazas identificadas más arriba para el ecosistemaamazónico. Por ejemplo, es necesario avanzar en el control de lasprácticas destructivas de cosecha (incluyendo la tala de frutales,el uso de tóxicos y explosivos para la pesca, y otras varias), a vecesprotagonizadas por moradores locales. Otra medida urgente

consiste en enfrentar las nuevas situaciones que han disparado elsaqueo de los recursos naturales, especialmente las armas y her-ramientas modernas, y el mercado. En el caso de herramientas,puede ser oportuno limitar el uso de instrumentos o tecnologías



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t m de cosecha de los que se sabe que son particularmente destructi-vos. Para la actividad forestal, por ejemplo, debe ser estrictamentecontrolado en territorios comunales el uso de tractores forestales,cuyo impacto en el bosque es enorme. Para la pesca, aparte decontrolar las técnicas ilegales, puede ser oportuno en determina-dos cuerpos de agua limitar el uso de grandes redes honderas y ar-rastradoras, y la regulación del tamaño de malla en determinadas

épocas del año. En lo que se refiere al mercado, las comunidadespueden limitar la comercialización de recursos escasos cuyaprincipal función es el abastecimiento de la comunidad. Esto,por ejemplo, suele ser el caso de la carne de animales silvestres,y en ocasiones de la pesca en determinados cuerpos de agua.Una comunidad, luego de hacer un diagnóstico participativo,puede determinar que los animales (o ciertos animales) son tanescasos que no se puede permitir su caza por profesionales cuyoproducto es orientado al mercado. También puede acordar quécocha (=laguna) debe ser utilizada para pesca de subsistencia opara comercialización, o limitar la cantidad de pescado que puedeser comercializada mensualmente por cada morador.

4) Decisiones tomadas localmenteEs necesario realizar un diagnóstico participativo de la prob-

lemática de los recursos naturales. La gente local debe conocerqué recursos tiene, qué problemas existen con ellos, cuáles seestán agotando, cuáles permiten un aprovechamiento sostenido,y proponer alternativas. La mejor receta para el fracaso de unproyecto de conservación es imponer regulaciones, medidas otécnicas sin que las comunidades hayan participado en su dis-eño ni hayan decidido libre y voluntariamente su aplicación. Estodavía frecuente en proyectos de este tipo el planteamiento desoluciones importadas a problemas inexistentes, gracias al etno-centrismo y a la tecnocracia que domina muchas instituciones

públicas y organizaciones privadas. La gente local debe tomar susdecisiones. Las decisiones de manejo no tomadas y evaluadas porellos mismos (en asamblea comunitaria) no tienen posibilidadninguna de ser aplicadas en la práctica.

5) Diseño participativo y aplicación de planes demanejo adaptativo en las comunidades

Dicen los antropólogos amazónicos que la “comunidad” (seacampesina o indígena) no es una unidad social de producción,y por eso suelen fracasar todos los proyectos “comunales” [pi-scigranjas, ganaderías, tiendas o botiquines (Chirif, 2003)]. Sinembargo, las comunidades amazónicas tienen territorio y recursossilvestres comunes. Por eso el manejo de estos recursos, a dife-rencia de la chacra (huerta) o los animales domésticos, debe sercomunal. Si bien, como hemos visto más arriba, la comunidadlocal es la única instancia capaz en el escenario actual de regulary controlar uso de los recursos naturales renovables en la mayorparte del territorio de la Amazonía, sin embargo estas comuni-dades necesitan un acompañamiento constante para fortalecersu organización interna y para diseñar de forma participativa (enasamblea) los planes de manejo adaptativo para recursos naturales,y para realizar el monitoreo que permita corregir los errores ymejorar el manejo. Está demostrado que los planes de manejosofisticados (que exigen inventarios detallados y cálculos comple-

jos de capacidad de carga, tasas de reposición y otros datos) no

son aplicados ni serán aplicables por muchos años en el escenarioamazónico. Por eso hablamos de “manejo adaptativo”. Aunquehay muchas definiciones de manejo adaptativo (ver, por ejemplo,TNC, 1997), aquí lo entendemos como aquel manejo basado en

el aprendizaje acumulativo, tanto científico como tradicional olocal, que apoyado en el manejo experimental y en medidas deéxito, orienta el uso sostenible del recurso. Por poner un ejemplo,los planes de manejo adaptativo de fauna silvestre aplicados porlas comunidades de la cuenca del Nanay se basan en prácticas ymedidas simples, aplicables fácilmente y de significativo impactoen el mejoramiento de la región del recurso. Entre las medidas

básicas destacan las siguientes:- Respeto a los árboles frutales

- Cuotas mensuales de extracción de fauna por familia

- Prohibición de caza por foráneos

- Zonificación de áreas de caza (establecimiento de áreas “endescanso” y “áreas fuente”)

- Control de caza con fines comerciales salvo en casos ex-cepcionales.

- Prohibición de caza de especies amenazadas

- Prohibición de uso de jaurías de perros para cacería - Prohibición de uso de las trampas para caza llamadas “ar-madillos” o “tramperas”.

La aplicación de estas medidas básicas ha disminuido sig-nificativamente la presión de caza en la cuenca del Nanay, y hafavorecido la recuperación del recurso fauna en áreas donde yaestaba sobreexplotada.

6) Fortalecimiento de organizaciones

La defensa de los recursos amazónicos frente a los grandesintereses que dominan la política y la economía regionales nola pueden hacer los individuos. Ni siquiera las comunidades

pueden enfrentar individualmente estos intereses. Es necesaria laorganización, al nivel de cuenca y de subcuenca a ser posible, yla federación de varias cuencas. Sin organización, en un régimende libre acceso a los recursos, no hay control ni manejo posibles.La organización es indispensable para equilibrar o frenar losintereses del individuo egoísta, para frenar a grandes mafias deextractores ilegales, para negociar con las instituciones públicas,y para controlar a comunidades eventualmente manipuladaspor extractores foráneos (habilitadores, madereros, cazadores ypescadores comerciales).

La organización interna de comunidades, capacitadas yfortalecidas, es indispensable para promover el manejo en cada

territorio comunal. Para ello, las asambleas comunales y los gru-pos de manejo son esenciales para hacer efectivo el control y ladefensa del territorio comunal, y para aplicar de forma efectivalas normas internas de manejo de recursos.

7) Establecimiento de reglamentos comunalesinternos

Para que tengan valor los acuerdos de manejo adoptados enasamblea comunal (que es la autoridad máxima en una comu-nidad) deben quedar establecidos como reglamentos internos dela comunidad, asentados en sus actas y firmados por la mayoríade los moradores. Las comunidades deben incluir entre sus

reglamentos internos medidas para mitigar las amenazas másimportantes para cada recurso, e implementar instrumentospara hacerlas efectivas, como el establecimiento de grupos demanejo; estos están integrados por los moradores más involu-



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crados en el aprovechamiento de un recurso determinado, quereciben el encargo de la comunidad de controlar y supervisar elaprovechamiento del mismo (que puede ser una cocha o un áreade bosque, por ejemplo). Los responsables de hacer cumplir losacuerdos y de castigar a los infractores son las autoridades co-munales, elegidas en asamblea (teniente gobernador y presidentecomunal) apoyados por los grupos de manejo.

8) Diversificación de la base productivaLos recursos naturales renovables de la Amazonía, como hemos

visto, son megadiversos pero escasos y, por tanto, frágiles. Nosoportan una extracción intensiva por mucho tiempo, salvo casosexcepcionales. La fauna silvestre, y dentro de ella la avifauna,están entre los recursos más frágiles. Algunas especies de aves(especialmente grandes crácidos, grandes loros, trompeteros ygrandes aves acuáticas) son de los primeros en desaparecer antela presión humana. La diversificación de las actividades produc-tivas, entendida como la promoción de alternativas productivasy de agregación de valor a los productos naturales, contribuyea generar nuevas fuentes de ingreso, a mitigar la pobreza que

está en la raíz de la sobreexplotación de muchos recursos y, endefinitiva, a disminuir la presión sobre los recursos y a conservarla biodiversidad. Hay que tener en cuenta que el fomento de estasactividades productivas requiere de inversiones que generalmentesólo son posibles con la cooperación internacional.

9) Inserción en el mercado

Las condiciones actuales en la Amazonía favorecen la inter-mediación y la explotación de los pobladores rurales. La con-secuencia más inmediata es el incremento de la presión sobrelos recursos naturales para compensar bajos precios que recibenpor los recursos. Por ello es necesario apoyar a las comunidades

locales en la comercialización de sus productos, en condicionesde equidad y justicia. Esto generalmente pasa por la formal-ización del aprovechamiento a través de permisos y concesiones.Un comunero con permiso de extracción forestal, por ejemplo,que venda su madera directamente al consumidor (aserradero)necesita una fracción de producto que extraída en condicionesnormales para solventar los gastos que suelen ser la motivaciónpara la extracción de madera (satisfacción de las necesidadesbásicas, campaña escolar de sus hijos…)

10) Educación y acompañamiento

Doscientos años de saqueo indiscriminado de recursos y dedegradación creciente de las culturas tradicionales amazónicas

demuestran sin lugar a dudas que la población amazónica no vaa salir sola y espontáneamente, o con algo de “educación”, dela actual espiral de pobreza-sobre explotación-degradación-máspobreza. Sin un cambio de mentalidad no se podrá cambiarlos patrones de comportamiento arraigados por siglos en lapoblación, y seguirá la sobreexplotación y el mal manejo de losrecursos naturales, y con ellos el crecimiento imparable de lapobreza. Por eso es necesario trabajar sobre todo con los niñosy jóvenes. El manejo comunal no es una receta mágica: es unproceso largo que requiere capacitación, acompañamiento, inves-tigación participativa, monitoreo/supervisión y financiamiento.Requiere apoyo foráneo en pago de “costos de conservación”,

especialmente para capacitación y para inversión productiva. Y apoyo de instituciones públicas para control y regulación deaprovechamiento de los recursos naturales.

Recapitulación

Podemos resumir a continuación algunas de las lecciones apre-ndidas del manejo comunitario de recursos en la Amazonía:

• En la Amazonía, el respeto por la naturaleza y el cuidadode los recursos naturales no son un asunto romántico, sinouna estrategia de supervivencia de la población rural: vive delos recursos naturales renovables, fauna y flora, y cualquiermal manejo o sobreexplotación repercutirá directamente ensu desarrollo futuro.

• La conservación y el manejo de los recursos silvestresamazónicos sólo serán viables y sostenibles si la protagonizanlas comunidades locales.

• Las comunidades conservarán la biodiversidad y mane- jarán los recursos sólo si están convencidos de que esto lestraerá beneficios, y si realmente se benefician. Esto pasa porcontrolar efectivamente y usufructuar de forma exclusiva susterritorios y los recursos que contienen.

• Lo que no nace de ellos en general no es viable: loscambios deben nacer de iniciativas locales.

• Lo que no se adapta a los esquemas tradicionales deorganización y producción no es viable ni sostenible.

• La reversión de los actuales procesos de degradaciónde la biodiversidad será un proceso largo y costoso, por lodifícil que es erradicar patrones de comportamiento muyarraigados; es necesario el apoyo externo.

• La gestión comunal de los recursos no es una panacea,pero es la única salida viable actualmente, realista, sostenibley ética (respeto a derechos ancestrales de poblaciones locales)para la mayor parte del territorio amazónico peruano.

Agradecimientos

A los cientos de comuneros de la cuenca del Nanay, de laReserva Nacional Pacaya – Samiria y de la Reserva ComunalTamshiyacu – Tahuayo por proveer generosamente la infor-mación utilizada en este artículo sobre sus extraordinarias ypioneras experiencias.

Literatura citadaBegazo, A.J. & R.E. Bodmer. 1998. Use and conservation of the

Cracidae (Aves Galliformes) in the Peruvian Amazon.Oryx 32: 301-309.

Bodmer, R. 1993. Manejo de fauna Silvestre con las comunidades lo-

cales: el caso de la Reserva Comunal Tamshiyacu-Tahuayo.Manuscrito, caso de estudio 12b, Univ. de Florida.

Bodmer, R.E., Fang, T.G. & L. Moya. 1988. Ungulate managementand conservation in the Peruvian Amazon. Biol. Conserva-tion 45: 303-310.

Bodmer, R.E., T.G. Fang & L. Moya I. 1990. Fruits of the forest. Nature 343: 109.

Bodmer, R.E., J.W. Penn, P.E. Puertas, L. Moya I. & T.G. Fang. 1997.Linking conservation and local people through sustainableuse of natural resources: Community-based management inthe Peruvian Amazon. In: C. Freese, ed. Harvesting WildSpecies. John Hopkins University Press. Pp. 315-358.

Bodmer, R.E., P.E. Puertas, J.E. García, D.R. Díaz & C. Reyes.1998. Game animals, palms and people of the flooded for-

ests: Management considerations for the Pacaya-Samiria National Reserve, Peru. Advances in Economic Botany13: 217-232.





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Historia de la ornitología peruana e importancia de las colecciones

científicas de aves

Irma Franke

History of Peruvian Ornithology and importance of scientific collections

of birds

Departamento de Ornitología, Museo de Historia Natural,

Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apdo. 14-0434

Lima 14, Perú.

E-mail Irma Franke: [email protected]

COMENTARIO

Estudios y documentación de las aves del Perú

Inicios de la documentación sobre aves peruanas

Entre los países andinos, Perú ha sido objeto del más pro-longado y sostenido interés en estudios ornitológicos (Stephensand Traylor, 1983). Estos estudios tuvieron su inicio en el

noroeste peruano, más precisamente en Trujillo, gracias al in-terés y diligencia de un obispo del siglo XVIII, Baltazar JaimeMartínez Compañón y Bujanda, obispo de Trujillo entre 1779y 1788, que fue muy conocido por su obra social y humanística(Macera, 1997), pero casi desconocido en el campo de lasCiencias Naturales. Sin embargo, fue él quien realizó la primerarecopilación sistemática de información sobre las aves peruanas(Franke, 1997).

Durante su permanencia en la diócesis de Trujillo, que enla época de Martínez Compañón comprendía los departamen-tos de Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Cajamarca,

Amazonas y San Martín, el obispo mandó realizar acuarelas

sobre diversos aspectos de su diócesis, pues los dibujos eran laforma más usada para recopilar información en aquella época(Stresemann, 1975). Las láminas fueron elaboradas por variosautores y en diversos estilos, existiendo duplicados de muchasde ellas. En la actualidad la principal colección se conservaen el Palacio Real de Madrid y consta de 1411 láminas en 8volúmenes. El volumen VII es dedicado a las aves y en él seencuentran representadas 159 aves de la zona (Martínez Com-pañón, 1978-1994). Otro grupo de 53 acuarelas, muchas deellas representando las mismas especies de la colección principal,fueron adquiridas por el Banco Continental y se conservan enla ciudad de Trujillo (Franke, 1997).

La representación de las aves en muchas de las láminas esbastante simple en la forma pero con detalles muy precisos en lacoloración del plumaje, lo que permite deducir que para realizarlas láminas, los artistas disponían de ejemplares que podían serexaminados (Franke, 1997). La existencia de aves colectadas haquedado también registrada en el inventario de un envío embar-cado en 1790 en la fragata La Moza que incluía 21 ejemplaresde aves. El paradero de estos ejemplares se desconoce, ya quenunca llegaron a su destino, el Gabinete de Historia Natural y

Antigüedades de Carlos III en Madrid.

La existencia de esta valiosa información, láminas y ejemplaresde aves, pasó desapercibida para el mundo científico de la época y

numerosas de estas especies, principalmente aquellas de distribu-ción limitada al occidente de América y región tumbesina, fueronrecién descritas muchos años más tarde (Franke, 1997).

Predominancia europea en la documentación

de las aves peruanas en el extranjero

En los esfuerzos de Martínez Compañón, colectores y pintoresnativos tuvieron un rol importante. Pero esto cambió posteri-ormente y, a diferencia de otros países del norte de Sudaméricadonde los colectores nativos tuvieron en todo momento un rolsignificativo, las primeras exploraciones ornitológicas en el Perúfueron realizadas por colectores entrenados y por naturalistas(Stephens and Traylor, 1983).

Durante el siglo XIX se impulsó la realización de explora-ciones en América del Sur con fines naturalistas. Durante esta

época los museos de Historia Natural europeos se constituyeronen los centros de información sobre las aves peruanas. Uno de losprimeros museos en cumplir este rol fue el Museo de HistoriaNatural de París. Los naturalistas de esta institución Alcide deDessaline d’Orbigny y Francis-Louis de Castelnau, recorrieronpartes del Perú y en sus obras publicadas entre 1835 y 1856 cadauno dedica un volumen a las aves sudamericanas, incluyendoaves peruanas (Taczanowski, 1884a).

Juan Jacobo Von Tschudi, naturalista suizo que visitó el Perúentre 1838 y 1842, realizó numerosos viajes en la costa, sierracentral, sierra norte y amazonía del Perú (Tschudi, 1966). Losejemplares obtenidos durante sus viajes fueron depositados en el

Museo de Historia Natural de Neuchâtel, Suiza, y sus resultadosfueron publicados entre 1844 y 1846 en la obra Untersuchungenüber die Fauna Peruana . Esta obra fue el primer trabajo impor-tante que contenía todos los vertebrados conocidos del Perú en sutiempo, e incluía 362 especies de aves (Taczanowski, 1884a).

A partir de 1860, la exploración ornitológica del Perú fue másactiva e importante, lográndose un gran avance por las activi-dades e intereses surgidos en los museos polacos y británicos yentre sus naturalistas. En 1862 Ladislaw Taczanowski ocupó la

jefatura del Gabinete de Zoología de Varsovia que contenía laColección Zoológica. Bajo su impulso esta institución reunióa numerosos naturalistas, entre ellos su pupilo Jan Stolzmann,

quien realizaría pocos años después importantes estudios en elPerú y sería futuro jefe del Museo Branicki (Taczanowski, 1882).En poco tiempo el Museo de Varsovia se constituyó en uno delos más importantes centros de estudios sobre la naturaleza de sutiempo. Taczanowski logró el apoyo de los hermanos Branicki,quienes financiaron varias expediciones, entre ellas las realizadaspor Jan Stolzmann a Perú y Ecuador (1875—81, 1982—84)y por Konstantin Jelski a Guyana y Perú (1866-75) (Polish

Academy of Sciencies. History of the Museum and Instituteof Zoology <http://www.miiz.waw.pl/miz/>). Jelski envió alMuseo de Varsovia 495 especies. La mayor parte de las especiesdescubiertas por Jelski fueron discutidas y publicadas por Jean

Louis Cabanis del Museo de Berlín y por Taczanowski (Cabanis,1873; Taczanowski,1874) Luego de reunirse en 1875, Jelski yStolzmann continuaron juntos la exploración del noroeste dePerú durante 4 años y los ejemplares colectados por ambos fueron






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t m enviados al Gabinete de Zoología de Varsovia (Taczanowski,1877a;1877b; 1879).

Los ejemplares depositados en Varsovia constituyeron en sutiempo la colección más grande de aves peruanas, con más de milespecies representadas (Taczanowski, 1884). Esta colección fue labase de su obra Ornithologie du Pérou publicada en Francia en3 volúmenes entre 1884 y 1886 (Taczanowski, 1884a; 1884b;

1886). Esta obra no sólo es el primer tratado sobre aves peruanas,donde se discuten 1349 especies, sino la primera monografíasobre aves sudamericanas.

Taczanowski recibió también ejemplares colectados por Anto-nio Raimondi, naturalista italiano establecido en el Perú, quienviajó a lo largo y ancho del país y visitó numerosas localidadesdel Perú entre 1851 y 1869, reuniendo una importante colec-ción. Basado en el material de Raimondi, Taczanowski (1883)describió especies nuevas del Perú. Gran parte de los ejemplarescolectados por Raimondi y una parte de aquellos colectados por

Jelski permanecieron en el Perú. Incorporados posteriormentea la colección ornitológica del Museo de Historia Natural de

la Universidad de San Marcos, estos ejemplares representan ladocumentación más antigua en el Perú sobre su avifauna.

Los ornitólogos y colectores británicos cumplieron un papelimportante en el conocimiento de las aves del Perú hacia finesdel siglo XIX. El Profesor William Nation, establecido en Limay miembro de la Sociedad Zoológica de Londres, envió a estasociedad pequeñas colecciones de aves de los alrededores de Limay vertientes andinas aledañas, que fueron tratadas por Philip L.Sclater en una serie de publicaciones entre 1866 y 1881 (Sclater,1881). En 1865, Oscar T. Baron exploró los departamentos deLa Libertad y Cajamarca, incluyendo varias localidades de lasvertientes occidentales del norte (Baron, 1897). Sus ejemplaresde aves, enviados al Museo Británico (Historia Natural), fuerondiscutidos por Osbert Salvin (Salvin, 1895) y por Charles Chubb(1917). P. O. Simons también colectó aves para el Museo Bri-tánico entre 1898 y 1901, trabajando desde Ecuador hacia el surhasta Eten en 1899 (Chubb, 1919).

Predominancia norteamericana en la documen-

tación de las aves peruanas en el extranjero

A comienzos del siglo XX, los ornitólogos y museos norteam-ericanos asumieron el papel principal en el estudio de las avesperuanas. El Museo de Zoología Comparada de la Universidadde Harvard financió la expedición al Perú de 1916. Esta cubrió

un área triangular en el noroeste del Perú desde Paita haciaTabaconas y de allí nuevamente a la costa en Chiclayo (Bangs yNoble, 1918). H. Watkins, colector para el Museo Americano deHistoria Natural de Nueva York, trabajó en el sur del Ecuador ynoroeste del Perú principalmente entre 1919 y 1922 (Schulenbergy Parker, 1981). Sus ejemplares fueron analizados por Frank M.Chapman en varios trabajos (Chapman 1924, 1927).

En 1922 el Museo Field de Historia Natural de Chicago envióuna expedición al Perú central. John T. Zimmer, ornitólogo dela expedición, publicó sus resultados en 1930 (Zimmer, 1930).Posteriormente publicó una importante serie Studies on PeruvianBirds , que consistía de 66 trabajos aparecidos entre 1931 y 1955

en la revista American Museum Novitates (Zimmer, 1931; 1955).Este conjunto representa el trabajo más extenso sobre aves perua-nas desde la publicación de Taczanowski. Mayores exploracionesde noroeste peruano fueron llevadas a cabo por Melbourne A.

Carriker, Jr., de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.Sus resultados, con importante información sobre distribución,fueron publicados por él mismo (Carriker, 1933; 1934) y en unaserie de trabajos de James Bond entre 1945 y 1946.

Las publicaciones aparecidas con anterioridad a 1950 rep-resentaban principalmente descripciones de taxa nuevos y unaimportante recopilación de información sobre distribución

de especies, incluyendo con frecuencia notas sobre su historianatural. Frank M. Chapman (1926) fue el primero en mostrarinterés no sólo por la distribución sino también por aspectosbiogeográficos del origen de las especies. Su trabajo incluye elnoroeste peruano hasta el valle del río Saña.

Contribuciones más recientes por extranjeros

Entre las contribuciones extranjeras más recientes al cono-cimiento de las aves del Perú destaca indudablemente el trabajorealizado por el Museo de Historia Natural de la UniversidadEstatal de Louisiana bajo la conducción de John P. O’Neill.Desde los inicios de sus estudios relacionados con aves peruanasen 1964 hasta la actualidad, expediciones dirigidas por el Dr.O’Neill han recorrido el territorio peruano, reuniendo lo queactualmente constituye la mayor colección de aves peruanas quese encuentra fuera del Perú. Este trabajo ha llevado a la descrip-ción de 20 especies nuevas. El surgimiento de un gran númerode ornitólogos norteamericanos actuales muy interesados en avesperuanas está relacionada con la actividad de O’Neill y su tenazdedicación a la avifauna peruana. Entre ellos caben destacar aeodor A. Parker III, omas S. Schulenberg, Douglas F. Stotzy Daniel Lane.

Entre otras instituciones norteamericanas que han realizadoestudios y expediciones en el Perú y que cuentan con colecciones

recientes de aves peruanas se encuentra el Museo Field de HistoriaNatural de Chicago, producto principalmente de los estudiosde John W. Fitzpatrick en el Valle de Cosñipata, Cusco y en laCordillera del Cóndor.

Entre los trabajos realizados en tiempos recientes por or-nitólogos de otras nacionalidades cabe mencionar a W. Markl,entomólogo suizo que realizó colectas principalmente en el de-partamento de Piura y en el valle del Santa entre 1956 y 1965.Este material, ahora en el Museo de Historia Natural de Basilea,Suiza, ha sido hasta ahora poco estudiado y publicado. J. Fjeldsårealizó observaciones y colectas de aves a lo largo de las vertientesoccidentales y zona altoandina, principalmente en el Lago de

Junín y alrededores y en bosques de Polylepis . Como resultado desus trabajos el Museo de Zoología de la Universidad de Copen-hagen cuenta con una colección ornitológica importante de avesperuanas (Fjeldså, 1983; 1987; Fjeldså & Krabbe, 1990).

Documentación sobre aves peruanas en el Perú

El inicio de la documentación sobre las aves peruanas conejemplares en una colección ornitológica en el Perú se relacionadirectamente con Antonio Raimondi. Se ha estimado que a lo

largo de casi veinte años de viajes (1851-1869), Raimondi

recorrió cuarenta y cinco mil kilómetros por el Perú, durante

los cuales reunió su colección (Jochamowitz 1950; MuseoRaimondi. Antonio Raimondi. Viajes por el Perú. <http://www.

museoraimondi.org.pe/rutas.htm>).

Esta colección, que constaba en aquella época de 400 ejem-plares incluyendo además de aves, reptiles y mamíferos (Ma-



161


H Í

T RABA J O S

DE


DEL


DE

ORNI T OL O GÍ A



linowski et al. 1891), fue comprada por el Gobierno Peruano en1869 para crear el Museo Raimondi en la Escuela de Medicina(Rospigliosi, 1938). La colección ornitológica fue incrementadapor K. Jelski entre 1874 y 1878 (Balta, 1926) y probablementetambién por Jan Stolzmann entre 1876 y 1881 (Plenge, 1979).La Colección Raimondi incluía también 257 ejemplares devueltospor Taczanowski luego de estudiarlos en Varsovia (Balta, 1926).

Raimondi intercambió ejemplares con colectores extranjeros enel Perú y envió ejemplares al Museo de Milán. Luego del falleci-miento de Raimondi en 1890, una comisión especial inventariósu colección obteniendo un resultado de 1265 pieles de aves,además de algunos ejemplares adicionales en frascos y pequeñascajas (Malinowski et al., 1891). Esta colección fue la base de laColección Ornitológica del Museo de Historia Natural de laUniversidad Nacional Mayor de San Marcos, en cuyo desarrollose encuentra principalmente la historia de la documentaciónsobre las aves peruanas en el Perú.

El Museo de Historia Natural de la Universidad NacionalMayor de San Marcos fue fundado en 1918 y dos años después la

Colección Raimondi fue cedida a este museo por gestión del enton-ces Rector de la Universidad, Javier Prado (Rospigliosi, 1938). Lacolección ornitológica consistía entonces de 843 ejemplares, aproxi-madamente cien de los cuales fueron montados para exhibición(Ridoutt, 1941). Entre 1926 y 1933 las aves de la ColecciónRaimondi dejaron el museo y fueron incluidas en la “ExposiciónRaimondi” por decreto del gobierno. Los ejemplares que quedaronen buenas condiciones fueron luego retornados al Museo de His-toria Natural. (Jochamowitz, 1950). En ese momento no existíauna Colección Ornitológica independiente sino una Colecciónde Zoología que incluía todos los ejemplares de fauna.

Cerca de los años 1950 la Colección Zoológica se dividió en

varias secciones, una de ellas la de Aves y Mamíferos. Esta épocacoincidió con la llegada a la colección de Javier Ortiz De La Pu-ente. En ese momento la colección científica era muy pequeña,pues la mayor parte de los ejemplares habían sido montados paraexhibición al público, incluyendo 100 ejemplares recibidos delMuseo Británico (Historia Natural) en 1940 (Plenge, 1979).Mientras tuvo a su cargo la colección, entre 1947 y su trágicofallecimiento en 1952, Ortiz De La Puente incrementó notable-mente la colección con ejemplares obtenidos en expediciones alnorte y centro del Perú.

Maria Koepcke, quien ya colaboraba con el Museo de His-toria Natural desde 1950, asumió el encargo de la colección en

1952. Entre 1952 y 1967, ella viajó extensivamente visitando ycolectando principalmente en todos los departamentos del Perúoccidental (Koepcke & Koepcke, 1982). En 1968 se trasladó ala selva donde fundó con su esposo, Hans-Wilhelm Koepcke, laestación biológica Panguana en el bajo río Llullapichis (Schlüter,2005). Durante su permanencia frente de la Sección de Aves yMamíferos enriqueció la colección ornitológica con 14 Ejem-plares Tipo de especies y subespecies descritos por ella entre 1954y 1971 (Plenge 1979, Koepcke, M. 1954, 1957, 1959, 1961,1971) y más de 1500 ejemplares colectados en sus viajes.

Al trasladarse la Dra. Koepcke a Panguana permaneció comoencargada de la colección, pero en su ausencia colaboraba con ella

en el museo el Dr. Hernando De Macedo Ruiz, quien la sucedióen esta responsabilidad luego de su trágico fallecimiento en 1971.Durante la gestión del Dr. Macedo, la organización del museofue reestructurada y en 1988 se estableció el Departamento de

Ornitología, separándose las colecciones de aves y mamíferos.

Actualmente la Colección Ornitológica se encuentra a cargo dela Dra. Irma Franke, quien fue Conservadora del Departamentode Ornitología y Mastozoología entre 1981 y 1988, año en queasumió la Jefatura del nuevo departamento independizado. Estedepartamento cuenta con un local nuevo desde 2001, donación delDr. John P. O’ Neill con colaboración de Inkaterra Asociatión.

Actualmente la colección consta de 27000 ejemplares queincluyen principalmente pieles de estudio y cantidades menoresde esqueletos y ejemplares preservados en alcohol. Además nidos,huevos, contenidos estomacales, siringes, plumas, y muestrasde sangre.

La existencia de la Colección Ornitológica, la problemáticade enriquecerla y estudiarla nos lleva a la problemática generalde los museos de historia natural, materia de fuertes discusionesen la actualidad.

¿Que es un museo de historia natural?

Los museos de historia natural tienen como misión contribuira la educación, al entretenimiento y a la ciencia. Los dos primerosaspectos son logrados a través de sus exhibiciones, la tercera através de sus colecciones científicas. El público en general tieneacceso y aprovecha los dos primeros aspectos y desconocen eltercero, que queda restringido al uso científico.

En sus inicios, la mayoría de los museos de historia naturaleran dedicados a los aspectos de educación y entretenimiento.En esta etapa el material que llega a un museo era usado princi-palmente para las exhibiciones y sólo cuando los ejemplares seacumulaban y existía un investigador interesado, se iniciaba unacolección científica.

Uno de los problemas más graves que enfrenta un museo ensus primeras etapas es la continuidad. Muchas colecciones se ini-cian con el entusiasmo de un investigador, duran y se expandenmientras permanezca este investigador, pero si no se institucio-naliza y la institución donde está albergada esta colección no esconciente de su importancia, y la colección es descuidada, tardeo temprano puede deteriorarse y perderse. En esta etapa, bas-tante inestable, se encuentran la mayoría de museos de historianatural en el Perú.

¿Qué es una colecciónn ornitológica? ¿Para que

sirve?

El propósito de una colección ornitológica es preservar regis-tros de aves, representando una fuente de material para investi-gaciones presentes y futuras. Una colección científica, en formamuy semejante a una biblioteca, es un lugar donde se guardamaterial de referencia. Sin embargo, difiere enormemente de unabiblioteca pues, a diferencia de los libros, cada ejemplar de ave esúnico y no puede ser reemplazado. No existen duplicados, cadaejemplar representa un punto único en el tiempo y el espacio(Winker et al., 1991)

Las colecciones de aves son la base de nuestro conocimientosobre ellas. En ellas se intenta documentar cuatro tipos de varia-ción a través de la preservación de ejemplares:

1) Variación individual: Aún perteneciendo a una misma pobla-ción los individuos difieren entre si.

2) Variación geográfica: Aún perteneciendo a una misma especie



162

F




t m las aves de una región difieren con frecuencia de las de otraregión.

3) Variación temporal de corto plazo (dentro de un año o unciclo de vida): Las aves tienen cambios debidos a la estacióndel año o a la edad.

4) Variación temporal de largo plazo (décadas): En cada localidad

las aves pueden sufrir cambios genéticos y morfológicos enel transcurso del tiempo (Winker et al., 1991).

Para documentar todas estas variaciones, las colecciones re-quieren poseer series bastante grandes de cada especie.

Usos de una colección

Los ejemplares preservados apropiadamente son útiles durantesiglos. Sin embargo, los ejemplares antiguos carecen usualmentede la información necesaria para responder preguntas actuales. Engeneral, las colecciones existentes no tienen suficiente materialpara realizar investigaciones completas (Winker et al., 1991).

La comprensión de la diversidad de aves y su clasificación está

pasando por una revolución debido a la aplicación de nuevas téc-nicas a ejemplares de aves. Se han descrito cientos de especies nue-vas en la última década, principalmente mediante la acumulacióny examen de ejemplares de colecciones La taxonomía de las aves estodavía poco conocida, el material preservado permite revisarla yre-estudiarla cuando nuevas técnicas están disponibles. (Winkeret al., 1991). En 1980, los expertos consideraban que existíanaproximadamente 9021 especies de aves en el mundo (Bock yFarrand, 1980). En 1990, Sibley y Monroe (1990) reconocen9672 especies. ¿Cómo se han descubierto 651 especies en unadécada? Principalmente por la revisión detallada de ejemplares decolecciones y la aplicación de las herramientas recientes de análisis

del DNA. Estos cambios implican una mejor comprensión delas relaciones de la Clase Aves (Winker et al. 1991).

Las colecciones científicas tiene además numerosos usos prácti-cos. Los esfuerzos de conservación dependen de un conocimientopreciso de la diversidad de especies. Nuestros conocimientossobre la diversidad de aves está cambiando rápidamente (Winkeret al., 1991).

Las guías de identificación de campo y principalmente sus lá-minas, están basadas en ejemplares de colecciones. Para encontrarlos colores apropiados para cada parte del ave, los ilustradoresrevisan ejemplares de colecciones Las mejores guías modernasincluyen láminas donde se aprecian el mayor número posible

de variaciones en el plumaje debidas a la individualidad, sexo,edad y geográfica. Esta información la obtienen de las largasseries de ejemplares de cada especie depositados en colecciones.(Winker et al., 1991).

Las rutas migratorias han sido en muchos casos determinadasusando ejemplares de museos. Los esqueletos son muy usadospara comparaciones en paleo-ornitología y para identificaciónen estudios arqueológicos. Los ejemplares en alcohol son muyusados para el estudio de la musculatura para análisis taxonómicos(Winker et al., 1991).

Como discute muy apropiadamente Remsen (1995) el valor

de los ejemplares es bien apreciado por muchos científicos.Ejemplos sobresalientes de usos en diversos campos son lossiguientes: taxonomía, sistemática, zoogeografía, variacióngeográfica (Baker, 1985), anatomía y morfología (Bock, 1985;

Raikow, 1985), dimorfismo sexual, características dependientesde la edad/género, muda, secuencias de plumaje (Parkes, 1963),Ecomorfología (Ricklefs, 1980;Fitzpatrick, 1985), ontogenia(Alberch, 1985), biología de poblaciones (Ricklefs, 1980; Allen yCannings, 1985), época reproductiva (Parkes, 1963), migraciones(Parkes, 1963; Ramo, 1988), comportamiento social (Millar,1985; Moller, 1991), cadenas alimenticias y flujo de energía

(Hobson y Sealy, 1991), manejo de vida silvestre (Banks, 1979;Barlow y Flood, 1983).

Interesantes ejemplo de estudios realizados con ejemplaresde colecciones que han tenido un impacto práctico directo sonmencionadas por Winker (2004):

1. La comparación de las colecciones antiguas de huevos concolectas recientes mostraron que el DDT tenía un efectodesastroso en la reproducción de las aves (Ratcliffe, 1967)lo que resultó en legislación beneficiando la salud a nivel deecosistema.

2. Ejemplares de museos permitieron demostrar un incremento

de mutaciones a consecuencia del accidente nuclear de Cher-nobyl (Ellegren et al., 1997)

3. Se determinó el origen y desplazamiento trasatlántico delagente patógeno que causó la hambruna irlandesa de la papa(Ristaino et al., 2001)

Las colecciones científicas modernas

Históricamente las colecciones se incrementaban princi-palmente por las expediciones realizadas con fines de colecta.

Actualmente los ejemplares son colectados por un investigadorque realiza un estudio sobre un problema particular, es selectiva,y luego de ella son depositados en una colección (Winker et al.,

1991). Estos ejemplares son usados posteriormente para inves-tigaciones muy diferentes de las del colector. Existe actualmenteuna fuerte oposición a la colecta aduciéndose principalmentemotivos éticos (Remsen, 1997).

Durante la época conocida como “exploración histórica de labiodiversidad” el énfasis de colecta se orientó hacia las pieles deestudio. A esto se debe que las colecciones de pieles son las másgrandes en casi todos los museos. En la actualidad las coleccio-nes ornitológicas de han diversificado y contienen las siguientescolecciones: Pieles de estudio, Nidos, Huevos, Esqueletos, Ejem-plares anatómicos (en alcochol), Contenidos estomacales, Tejidoscongelados, Muestras de Sangre, Alas extendidas, Siringes.

Una característica de las colecciones ornitológicas modernases el aprovechamiento maximizado de la información que cadaejemplar puede proporcionar. De cada ejemplar colectado sepuede obtener: Piel de estudio, esqueleto parcial, contenido esto-macal, siringe y muestra de tejido y/o sangre. Es de la mayor im-portancia también la información complementaria de la etiqueta:Ubicación de la Localidad de colecta (Departamento, Provincia,Distrito, Altitud, Coordenadas), fecha, colector, sexo, tamañode gónadas, colores de las partes blandas, muda, osificación delcráneo, presencia de Bolsa de Fabricio, abundancia y ubicaciónde grasa, hábitat donde se realizó la captura y método empleado.Esta detallada información permite el uso de los ejemplares para

los variados estudios mencionados anteriormente.





164

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165


R EVIEW OF THE CONTRIBUTION ON BIOSEMIOTIC


gi a NE W .h t m


Review of the contribution on Biosemiotic

Walter Cabrera-Febola

Revisión de la contribución en Biosemiotica

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Cien-

cias Biológicas. Apartado 170090, Lima 17, Perú

Email: [email protected]

COMENTARIO DE LIBRO



is book is a collection of papers, in which the author hasproposed philosophical foundations of biosemiotics on three-levelled as replacement paradigm of the mechanistic one.

erefore, it will be made a review chapter by chapter, butfirst of all a point to talk about is the use by the author of theterm “pragmatic turn” which is not a fortunate one, because if

we understand science as the search for the understanding andexplanation of nature, which makes the distinction with technol-ogy, there is not pragmatism in its development what the authormust had to do is to talk of “users context interaction.”

Now turning to the chapters, we see that in the first theauthor intends to debunk the view of M. Eigen on the logic ofa molecular syntax which governs biological processes as wellas language and communication too. Being Eigen a follower ofsome ideas put by J. von Neumann regarding, a self-reproducing,intelligent automaton which pervades theoretical biology and,though with lesser emphasis, the empirical side too, which haveended with a mathematical formulation that is not capturing

what really occurs in nature. On this respect I agree with theauthor, but what I am not in accordance is that he considers thatthe problem is that there are too many topics which are princi-pally no formalizable, while in reality what it happens is not theimpossibility of formalization but that the mathematics beingused are not the adequate existing more and nicer mathematics

which may permit to formalize all these topics, and finally if it would not be possible (i.e., that the existing mathematics willnot serve to this endeavour) there will be the beautiful and greattask of creating new mathematics, a natural one. is is one ofthe reasons why biology might be pointing the way to the sci-ence of the future. e author also criticizes the fact that Eigen

is using the proposal of N. Chomski of a universal syntax andclaiming that the brain constitutes a formal language, being hiscritic based on the ground that language appears as a result ofcommunicative interactions when persons engage in dialogue.ough this seems to be possibly true it remains the possibilityof a universal syntax which could be the result of the interactionsbetween people or not. One point which is worth of mention isthat the author shows more than one process that is not randomas it is supposed to be, what would this mean? at randomnessis only one of our inventions? To answer the latter questionpositively is too soon but what it is presented by the author canbe added to other situations in different areas which are point-ing to the same positive answer. Also he is criticizing the use of

information theory in biological sciences this, once more, maybe correct but it does not mean that information, or whatevername you can give to it, is not an important entity that might

Gunther Witzany, 2006. The Logos of the Bios 1. Contributions to the foundation

of a three-levelled biosemiotics.Helsinki, UMWEB. ISBN 952-5576-01-9

form part of nature. e principal aim of this chapter seems tobe to deny the importance of reductionism in biological contextstrying to show that the actions are sign mediated by complexinteractions and the new interpretative avenue would be closedto non-reductionistic research methods. is, once and again,might be right but this does not eliminate the possible fact thatthere would be a kind of reductionism – not a methodology- that is inserted in nature.

e comments on the second chapter are delayed until thereview of another chapter where it is treated the same topic but

with more amplitude.

e third chapter has a title that creates expectation forknowing what life is, but it does not address this point, neitherdo what is really pretended as the processes governing organismsfunctioning and their associations. What really the author tries tomake is to pose some critical remarks regarding some ideas putby Hoffmeyer trying to explain “life” processes with the inten-tion to conduct to a combination of modern biosemiotics anduniversal pragmatic theory of communication with the hopesthat this will permit to address central structures of “life.” Alsohe does not answer the question posed in item two of the chapteron the meaning of communication, only shows the purposeof most communication processes indicating its necessity for

continued survival being this the closest approximation to thetitle of the chapter. Item three is a spurious discussion on themeaning of “system” because it is an overused term without atruly approach to the underpinnings of nature, this in spite ofthe good ideas posed by the author. He is quite correct indicatingthat Hoffmeyer should resign on the term “system” to concen-trate on the description of interaction and interaction-rules.

What is interesting is the ideas on the bee language specially when he, timidly, insinuate the possibility of a Lamarckism inthe constitution of new or altered genetics text sequences. Inthe rest of the chapter practically it is expressed the same as inthe first chapter.

Chapter four is dedicated to show the deficits of systemtheory including cybernetics, above has been expressed what thisconstitute, therefore, it is enough only to say that the author isquite right in his alternative, i.e., biosemiotics.

In the fifth chapter the author tries to show that evolutiondoes not follow exactly what neo-Darwinism propose, present-ing some works and ideas in which it is seen how the centraldogma of biology is not such because there are instances whereit is broken down, also he offers proofs that mutations cannot beresponsible for evolutionary changes. Any one of the proposalspresented merits a comment but because of the reduced spacehere I will say that overall they seem to have a good deal ofsustentation to be tacken seriously. I agree that there is not anactual reason to return to traditional Lamarckism, but traditionalneo-Darwinism is not what is needed to the explanation and




166

C ABRERA-FEBOLA




l o g i a N E W . h

t m

understanding of the evolutionary processes, the only point thatseems to go into some kind of neo-Darwinism stuff is his finalstatement on cultural evolution, is this not memetics? If it is Ithink it could be right.

e sixth chapter is the poorest, the author is totally out offocus considering philosophy and, specially, poetry as “pseudosci-ences” no one out of him, I think, can try to express that any of

them is a kind of science. Philosophy is an area of human endea-vour that if well developed collaborates with science but it is nota science. It is interesting that the author attacks philosophy buthe is claiming for metaphysics, could someone make any senseof this? On respect to poetry it is inadmissible that someonecan pretend that it is a kind of science, poetry is art and nobodymay mix poetic text with a scientific one or would try to usepoetry to do science, also has poetry any sub discipline? Art, inconsequence poetry, is making us to be more human, to enhancecommunication among us, just as the author is so enthusiasticallytrying to show. His attack on materialism is also without a goodbasis, I am not trying to defend materialism, but there is not

any turn on this respect in science. His discourse on physics isflawed in more than one respect no one serious physicist wouldadvocate a position very far away from some kind of materialism.But the worst part is on page 139 where he is claiming for spirit,for a creative force, what is this? It, regretfully, strongly seems toshow that we are facing another twist of creationism; thereforebiosemiotics would be another pseudoscience? I would like toanswer in the negative, but the author is forcing us to answer inthe positive. Finally, he claims for a foundation for human self-understanding, I agree if he is trying to say that the ultimate aimof science and humanity is to know, what are we? But, to get thisaim is not via any communicative biology, to do it we have togo to the deepest, say, mysteries of nature and this could implysome kind of reductionism in addition of all the holism that itmight imply. Nature is not as we would wish it be, it is not madeby humans; humans are only a tiny part of it.

Chapter seven is another one on evolution; it begins claim-ing that metaphysical positions must have to be abandoned incontradiction to the intentions on chapter six. e author alsoclaims that we do not understand natural phenomena and thelike on which I have to say that he is sensibly wrong, because tounderstand nature – which imply natural phenomena- is one ofthe basic aims of science, it is not mandatory to have a linguisticcommunity to get understanding. He also continues the claimsfor spirituality which make dubious his real intentions. Out ofthese initial weaknesses the chapter develops with a presenta-tion of relatively new ideas not always by the author making,principally, an attack to neo-Darwinism, like for instance serialendsymbiotic theory (SET) introduced by L. Margulis, all ofthem meriting some attention, to finish with the propositionfor a post- Darwinism as opposed to neo-Darwinism which,out the sixth principle, looks like an interesting and acceptableproposition. In general this chapter presents propositions andnice examples that to be worth consideration.

In the last chapter the author continues supporting SETthough questions what he considers the use of mechanistic lan-guage by L. Margulis against the communication processes. ereis much overlap with the preceding chapter and with some of theprevious. What is interesting is his proposition of geMetaCode

which is hidden in the non-coding DNA and encodes severalRNAs being able to generate new genetic databases enabling

structural changes that will serve to the evolution of the diversityof eukaryotes. en, the author tries to show its effectivenessputting the accent in the linguistical structuration and commu-nicative organization of the genome. All this sounds attractivebut deserves an analysis which is not possible in the short spacegiven here. Which is also of interest is again the presentation ofa possible kind of Lamarckism referring to the chromosomalmethylation. Finally he finish with the same discourse on thenon-reductionistic understanding of the linguistically structuredand communicatively organized living nature emphasizing ourrole of performative participants of the planetary communicativecommunity of living nature.

All in all if we skip the sixth chapter this book might beconsidered an interesting reading with nice information andsome interesting hypothesis. It is salutary to see the apparitionin the 21st Century of transdisciplinary propositions like naturalstructures theory, the ones presented in this book and some othersin contraposition to what has been the current development ofscientifically thought dividing nature in receptacles forgettingthat it is a unity and we are simply a tiny part of it. What isunpleasant is the continuous usage of the term “life” referringto the whole of living organic matter as is currently used in biol-ogy, this is not bad at first but the great problem is that at theend biologist and others try to put the ideas deduced from it asthe definition of life opposed to death carrying us to a nonsenseconclusion, this opposition – life and death – is the true fact and

which has to give us the correct definition of life which will helpus – humans – to know what we are.

One fact that works against the quality of the book is theoverlapping that exists among some chapters, this could havebeen avoided if the author would have taken a little work tryingto write a connection between chapters eliminating the overlap-ping, also it has a great fault there is not index. It has some errors,

just, in the linguistic aspect with some grammatical and spellingmistakes, obscure or no understandable sentences, unusual orstrange wording it seems that English need a thoroughly revisionif the goal is to make a text translation not a literally one. ereare some mistakes in the references alike some printing errors,also some figures lack a reference number, a better proofreadinghas been necessary. It is expected that in a new edition all theseflaws will be surpassed.



VARIABILIDAD CLIMÁTICA Y ENSO: IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

75 Composición y distribución del macrobentos en la Ensenada de Sechura, Piura, Perú Composition and distribution of macrobenthos in the Bay of Sechura, Piura, Peru

Williams Yupanqui, Luis Quipúzcoa, Robert Marquina, Federico Velazco, Edgardo Enríquez, Dimitri Gutiérrez87 Trophic modeling of Eastern Boundary Current Systems: a review and prospectus for solving the “Peruvian Puzzle” Modelamiento tróco en sistemas de Corrientes Limítrofes Orientales: una revisión y un prospecto para solucionar el

“enigma peruano” Marc H. Taylor and Matthias Wolff101 Modelo empírico para previsión de la temperatura supercial del mar peruano

Empirical model for forecast the Peruvian sea surface temperature Benjamin Matellini, Jorge Tam y Carlos Quispe109 Previsión de la temperatura supercial del mar frente a la costa peruana mediante un modelo autorregresivo integrado

de media móvil Forecast of sea surface temperatu re off the Peruvian coas t using an autoregressive integrated moving average

model Carlos Quispe y Sara Purca117 Nutrientes, oxígeno y procesos biogeoquímicos en el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú Nutrients, oxygen and biogeochemical processes in the Humboldt upwelling current system off Peru Michelle I. Graco, Jesús Ledesma, Georgina Flores y Margarita Girón

TRABAJOS DE ORNITOLOGÍA: SELECCIÓN DEL VI CONGRESO NACIONAL DE ORNITOLOGÍA

129 El néctar de especies de Puya como recurso para picaores Altoandinos de Ancash, Perú

Nectar of Puya species like resource for high Andean hummingbirds of Ancash, Peru Letty Salinas; César Arana y Mery Suni135 Anidamiento y dieta de Harpia harpyja Linnaeus en la Comunidad Nativa de Inerno, Madre de Dios, Perú Nesting and diet of Harpia harpyja Linnaeus in the Native Community of Inerno, Made de Dios, Peru Renzo P. Piana.139 Evaluacion de aves en la laguna El Paraiso, Lima, Perú

Bird evaluation at El Paraíso lagoon, Lima, Peru Zoila Cruz, Fernando Angulo, Herman Burger y Renato Borgesa145 Adaptaciones musculares relacionadas a áreas corporales que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta

(Aves: Anseriformes, Anhimidae) Related muscular adaptations to corporal regions that actively participate in the ight of Anhima cornuta (Aves: Anseri-

formes, Anhimidae) Marcos Antonio Manzanares

151 Comunidades locales, conservación de la avifauna y de la biodiversidad en la Amazonía peruana Local communities, conservation of avifauna and biodiversity in the Peruvian Amazon José Álvarez159 Historia de la ornitología peruana e importancia de las colecciones cientícas de aves History of Peruvian Ornithology and importance of scientic collections of birds

Irma Franke165 Review of the contribution on Biosemiotic Revisión de la contribución en Biosemiotica Walter Cabrera-Febola



Rvi P d Bií

Volumen 14 Agosto, 2007 Número 1

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 Semestral

Contenido

Editorial

3 razabilidad una característica para un artículo científico

raceability, one characteristic for a scientific paper Leonardo Romero

Trabajos originales

5 Una nueva especie de Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) de Perú, descripción de estadios inmaduros New species of Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) of Peru, description of immature stages Maria Cristina Granara de Willink y Walter Diaz11 Monogenoidea en Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) de la Cuenca Amazónica Boliviana Monogenoidea of Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) from the Bolivian Amazon Basin Leslie Córdova y Antoine Pariselle17 El tamaño de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) y su relación con la velocidad de germinación y tamaño de la plántula Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the germination speed and seedling size Luis L. Arteaga

21 Nuevos registros y observaciones de algunas especies de Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) del Perú New records and observations of some species of Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) of Peru Leopoldo F. Mellado y Blanca León25 Diversity and Abundance of Plants with Flowers and Fruits from October 2001 to September 2002 in Paucarillo Reserve, Northeas-

tern Amazon, Peru Diversidad y abundancia de plantas con flores y frutos entre octubre 2001 y septiembre 2002 en la Reserva Paucarillo, en el noroeste

de la Amazonía Peruana Johanna P.S. Choo, Rodolfo Vasquez Martínez and Edmund W. Stiles33 Fauna fitotelmata en las bromelias Aechmea fendleriAndré y Hohenbergia stellata Schult del Parque Nacional San Esteban Venezuela

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REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA v14n01